p4. paleobotanika palinologija -...

P4. Paleobotanika

Palinologija

Izbira paleoekološkega najdišča, laboratorijski postopek, identifikacija pelodnih zrn, izdelava pelodnega diagrama in numerična obdelava rezultatov

Osnove ekologije rastlin Pelod jelše (Alnus sp.)

Palinologija je veda, ki se ukvarja s proučevanjem cvetnega prahu (peloda) in spor praprotnic fosilnih in današnjih rastlin.

Pelod, ki omogoča oprašitev cvetnic, nastaja v prašnikih in je različnih oblik.

Zunanja ovojnica (eksina) pelodnega zrna je zgrajena iz obstojnih polimerov (sporopolenin) in zato lahko pelodna zrna preživijo v okoljih, kjer je aktivnost mikrobov nizka.

Velikost pelodnih zrn se giblje nekje med 10 in 180 μm.

Velika večina pelodnih zrn je manjših od desetinke milimetra!

Črni bor (Pinus nigra Arnold)

Rastline tvorijo pelod različnih oblik.

Glede na obliko in strukturo zunanje ovojnice (eksine)

ter število por in brazd lahko določimo, kateremu rodu ali družini rastlin pelodno zrno pripada.

Pelodno zrno jelše, na primer, ima štiri do šest por, pelodno zrno hrasta tri brazde, glavna značilnost pelodnega zrna bora pa sta dve zračni vreči, s pomočjo katerih pelodno zrno lažje potuje po zraku.

Črni bor (Pinus nigra Arnold) Črna jelša (Alnus glutinosa L. Gaertn.)

Hrast (Quercus sp.)

Kako nastaja pelodni zapis?

Med cvetenjem se pelod širi po zraku in odlaga v jezerih, kjer nastaja zapis, ki odraža sestavo okoliške vegetacije.

Ker je ovojnica (eksina) zelo odporna,

se lahko v ustreznih razmerah (kot je

ne primer pomanjkanje kisika v

jezerih in močvirjih) ohrani stoletja in

tisočletja dolgo.

Tako v jezerskem sedimentu nastaja

zapis razvoja vegetacije skozi čas.

Mlaka, Bela krajina Cerkniško jezero

Šijec, Pokljuka

V jezero se je odlagal pelod rastlin, ki so rasle v bližnji in daljni okolici. Ali lahko povemo, kako bližnji in kako daljni?

Jacobson & Bradshaw 1981

Izbira paleoekološkega najdišča je odvisna od cilja raziskave.

Izvorno področje peloda in velikost sedimentacijskega bazena sta med seboj povezana.

Velik bazen brez pritokov Velik bazen s pritoki Majhen bazen brez pritokov

Časovno merilo sprememb vegetacije.

Večja resolucija vzorčenja bolj podrobni podatki o razvoju vegetacije.

Pelod se najbolje ohrani v jezerskih in močvirskih sedimentih, zato na veliki večini arheoloških najdišč ni ohranjen (izjema so najdišča na Ljubljanskem barju).

Zaradi pedoloških procesov na suhih terenih je tafonomija pelodnega zapisa še dodatno zapletena.

Palinološko vzorčenje, Bič

V tako izsušenem sedimentu pelod običajno ni ohranjen.

Bela cerkev

Kako poteka palinološka raziskava?

٠vzorčenje

٠izbira najdišča

Jemanje vzorcev vrtine

Foto M. Zaplatil, ZRC SAZU

٠shranjevanje vzorcev

٠jemanje

sedimenta za laboratorijsko pripravo vzorcev

Hladilnica, +4°C

Laboratorijska priprava vzorcev

Dodajanje Lycopodium tablet z znanim številom spor (za določanje pelodne koncentracije)

Kuhanje v 7% HCl (odstranjevanje karbonatov)

Kuhanje v 10% NaOH, sejanje in spiranje z destilirano vodo (odstranjevanje humniskih kislin in drobcev gline)

Kuhanje v HF (odstranjevanje silikatov/peska)

Acetoliza (acetanhidrid + konc. H2SO4) – odstranitev celuloze + obarvanje

Barvanje z barvilom safranin in dodajanje silikonskega olja

Identifikacija pelodnih zrn poteka pri povečavi 400x

Svetlobni mikroskop Nikon Eclipse E400.

Carpinus b. Tilia Fagus

Compositae tub.

Identifikacija pelodnih zrn – nekaj osnovnih tipov…

rumeni blatnik (Nuphar Luteum L.)

črni bor (Pinus nigra Arnold)

hrast (Quercus sp.)

črna jelša (Alnus glutinosa L. Gaertn.)

Cyperaceae (ostričevke)

Juglans (oreh)

Tilia (lipa)

Konoplja (Cannabis)

Navadni

regrat

(Taraxacum

officinale)

močvirski tulipan (Fritillaria meleagris L.)

Sparganium (‘ježek’)

Fagus (bukev)

Pelodni diagram

Na pelodnem diagramu so običajno prikazani:

globina,

sedimentološki podatki,

rezultati pelodne analize,

radiokarbonskega datiranja vrtine,

pelodna koncentracija in koncentracija mikro-oglja

pelodne zone.

Pelodna produkcija ni pri vseh vrstah enaka.

Količina peloda, ki ga proizvede posamezna rastlina, niha.

Na pelodno produkcijo vplivata klima in rastne razmere. Zato veliko palinologov korekcijskih faktorjev Andersenove ne uporablja (veljajo za določeno geografsko območje). Pelod različnih oblik in velikosti se različno hitro in različno daleč širi.

Kaj nam o nekdanjem okolju torej lahko pove palinologija?

-sestava nekdanje vegetacije

-človekov vpliv na okolje

-klima?

Človekov vpliv na okolje

‘landnam’

Iversen, J. 1941.

Landnam: Danmarks

Stenalder. Land

Occupation in

Denmark’s Stone

Age. Danmarks

geologiske

Undersøgelse. Series

II. 66: 1-65

‘Antropogeni

indikatorji’

K. E. Behre. 1986.

The interpretation of

anthropogenic

indicators in pollen

diagrams.

Pollen et spores 23(2).

Fagus (bukev)

Razvoj poznoglacialne in holocenske vegetacije

v Sloveniji in paleoklimatska nihanja bosta temi

naslednjega predavanja.

Da bi lažje razumeli, kje ležijo vzroki za spremembe

vegetacije, o katerih se bomo pogovarjali naslednjič,

bo drugi del predavanja namenjen osnovam ekologije

rastlin in fitogeografije.

Osnove ekologije rastlin in

fitogeografije

Katere spremembe

vegetacije so posledica

človekovega vpliva na

okolje, katere pa

klimatskih sprememb

ali interne vegetacijske

dinamike?

Danes bi se dotaknili le osnov ekologije rastlin in fitogeografije.

Vsem, ki vas tema bolj zanima,

priporočam obisk predavanj pri

predavateljih na Biotehniški fakulteti,

ki o tej tematiki vedo mnogo več od

mene!

Ekologija rastlin je veda, ki se

ukvarja z vplivom abiotskih

dejavnikov (kot so temperatura,

svetloba in vlažnost) na rastline.

Življenjske procese proučuje v

naravnem okolju; tam pa je poleg

abiotskih dejavnikov pomembna tudi

konkurenca med rastlinami – njihova

medsebojna borba za prostor,

svetlobo, vodo, mineralne snovi,...

V rastlinskih združbah je pri

konkurenčno močnih vrstah

ekološki optimum rastline

enak fiziološkemu, le

amplituda se zoži.

Konkurenčno šibke vrste pa

so izrinjene v manj

optimalno okolje (presuho,

prevlažno, prekislo,

prehladno,...)

Na osnovi ekologije vrst v

naravi torej ne moremo

izvajati sklepov o njhovi

fiziologiji.

Na primer...

Rdeči bor (Pinus sylvestris)

običajno raste na peščenih ter

izrazito kislih ali bazičnih tleh,

ne zato, ker bi mu tam tako zelo

ustrezalo, ampak ker ga drugje

konkurenčno močnejše vrste

običajno izrinejo.

Podobno tudi borovnice rastejo na

kislih tleh, kjer je konkurenca

šibkejša (vse rastline iz fizioloških

razlogov ne prenesejo prekislega

okolja).

Smreka (Picea abies) raste v nižinah,

kjer so jo nasadili ljudje (in bukev

posekali) ter v dinarskih mraziščih,

kjer je premrzlo za listavce.

Nasproten primer je, na primer,

kopriva – obligatna nitrofilna rastlina.

Iz fizioloških razlogov bo uspevala

samo tam, kjer ima v tleh dovolj

dušika, ne glede na konkurenco.

Rastline torej uspevajo tam, kjer jim

to omogočajo abiotski dejavniki.

V optimalnih življenjskih razmerah

le, če ne naletijo na konkurenčno

močnejšo rastlinsko vrsto, ki bi jih iz

tega optimalnega življenjskega

prostora izrivala.

P.S. Vsi smo radi ‘pri koritu’, če le

konkurenca ni premočna!

Ekologija rastišča

Primarni ekološki dejavniki

• sončno sevanje

• temperatura

• vlažnost

• drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski)

Svetlobni režim rastišča je odvisen od ekspozicije (severna ali južna lega). Na južnih

legah v večjem delu Slovenije lahko uspevajo termofilne rastlinske združbe, kjer

raste puhasti hrast (Quercus pubescens) in črni gaber (Ostrya carpinifolia), sicer

drevesni vrsti značilni predvsem za toplejše kraje, submediteransko fitogeografsko

regijo. Za svetlobni režim rastišča je pomembna tudi inklinacija (vpadni kot

sevanja), oblačnost, geografska širina.

Svetloba in temperatura tudi vplivata na odprtost/zaprtost listnih rež in s tem izgubo

vode za rastlino. Ko količina vode v rastlini pade se listne reže rastline zaprejo.

Odpiranje/zapiranje listnih rež pa vpliva na potek fotosinteze, ki zaradi deficita vode

sredi toplega in sončnega dneva pogosto upade.

Primarni ekološki dejavniki

• sončno sevanje

• temperatura

• vlažnost

• drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski)

Na vsakem rastišču obstajajo dnevni in letni temperaturni cikli. Temperatura pri tleh

je drugačna kot nekaj metrov nad tlemi. Površinski sloj tal je najtoplejši sredi dneva

(svetloba se pretvarja v toploto) in najhladnejši ponoči, pol ure pred sončnim

vzhodom (nočna temperaturna inverzija).

Ekstremne temperature imajo škodljiv vpliv na rastlino Pri nizkih temperaturah

pride do upočasnitve življenjskih procesov, zamrznitve in mehanskih poškodb. Pri

visokih temperaturah pa razpadajo beljakovine in membranske strukture in prihaja

do zastrupljanja z razpadnimi produkti beljakovin.

Na temperaturni režim rastišča vplivata tudi kemizem tal in topografija. Silikatna

geološka podlaga je hladnejša in vlažnejša, karbonatna pa toplejša od regionalne

klime.

Primarni ekološki dejavniki

• sončno sevanje

• temperatura

• vlažnost

• drugi dejavniki (n. pr. kemijski, mehanski)

Vlažnost. Na količino vode v tleh vpliva geološka podlaga in vrsta tal,

ekspozicija, inklinacija, klima, nivo talnice, vegetacija,... Rastline izgubo vode

regulirajo z zapiranjem/odpiranjem listnih rež, kar regulira potek fotosinteze.

Drugi dejavniki: kemijski (n. pr. koncentracija CO2 v zraku, tleh), mehanski

(neurje, žled), ogenj, človekov vpliv (košnja, paša, hoja, vplivi drugih rastlin, pH

tal = bolj ekološki kot fiziološki dejavnik

Sekundarni ekološki dejavniki = kombinacija primarnih ekoloških dejavnikov

• klimatski

• orografski

• edafski

• biotski

Abiotski dejavniki vplivajo na značilnosti vegetacije kot je n. pr. gozdna meja

= meja do določene nadmorske višine ali geografske širine do katere še uspeva

gozd.

Danes je pri nas v Alpah gozdna meja na

nadmorski višini ca. 1700 1900 m, velja pa

ocena, da je to ca. 200 – 300 m nižje kot pa bi

bilo v naravnih razmerah, če ne bi bilo

človekovega vpliva in paše.

Zakaj drevje ne uspeva na večji nadmorski

višini?

Prilagoditev rastlin na

neugodne življenjske razmere

– pet osnovnih skupin rastlin

(Raunkiaer 1910)

• fanerofiti: lesne rastline

(drevesa, grmi)

• hamefiti: polgrmi (samo starejši

deli so oleseneli)

• hemikriptofiti: zeljnate trajnice

(nadzemni deli večinoma

odmrejo, kar ostane na površini

je pred mrazom zaščiteno s

snežno odejo)

• geofiti: (v tleh imajo čebulice ali

gomolje, nadzemni del odmre)

• terofiti: enoletnice (zimo/sušo

preživi le seme)

Klima je torej eden najpomembnejših abiotskih dejavnikov – vpliva na ekofiziološke

procese v rastlinah in določa njihovo razširjenost, ki je omejena s temperaturo, količino

padavin in dolžino rastne sezone.

Na globalnem nivoju rastlinski biomi sovpadajo s klimatskimi pasovi. V

zmerno toplem pasu so razmere za rast gozda ugodne – gozd ne uspeva samo

tam, kjer je klima presuha ali edafske razmere prevlažna, rastna sezona

prekratka ali človekov vpliv na okolje premočan.

Fitogeografija je veda, ki proučuje današnjo in nekdanjo razširjenost

posameznih rastlinskih taksonov. Njihova razširjenost je omejena s

temperaturo, količino padavin in dolžino rastne sezone. Površina, ki jo

pokriva posamezni takson se imenuje areal.

Poznamo dve osnovni fitogeografski delitvi Evrope.

Braun_Blanquetova delitev temelji na vegetaciji = različnih rastlinskih

združbah – 3 florne regije: sredozemska, evrosibirsko-sameriska in

irano-turanska

Meuselova delitev temelji na posameznih taksonih in je zapletenejša:

cirkumarktična, borealna, srednjeevropska, makronezijsko-

mediteranska, pontsko-J sibirska in irano-turanska.

Fitogeografska delitev Slovenije (Wraber 1969)

Avstrija

Italija

Madžarska

Hrvatska

Alpska regija

Predalpska regija

Subpanonska regija

Preddinarska regija

Dinarska regija

Submediteranska regija

Alpska fitogeografska regija

Predalpska fitogeografska regija

Submediteranska fitogeografska regija

Dinarska fitogeografska regija

Subpanonska fitogeografska regija

Podrobnejša fitogeografska delitev Slovenije po Zupančič et al. 1987

Takšna je današnja vegetacija

Slovenije.

V naslednjem predavanju pa si

bomo ogledali, kakšna sta bila

vegetacija in paleookolje v teh

regijah v preteklosti.