anÁlisis filogenÉtico es el quagga mas parecido a una zebra o a un caballo?

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  • ANLISIS FILOGENTICO

  • Es el quagga mas parecido a una zebra o a un caballo?

  • Los primeros pasos en la elaboracin de filogenias datan del siglo XIXEl rbol filogentico ilustra las relaciones de parentesco entre grupos de organismos que provienen evolutivamente de uno o varios ancestros comunes

  • Una muestra puede caracterizarse por diferencias morfolgicas

  • Se agrupan las formas similares y se clasifican

  • Se establecen jerarquas en la clasificacin

  • Y se procede a relacionarlas por parentesco

  • Cuestin reciente de filogenia: son osos los pandas de Asia?

  • INTRODUCCION AL ANALISIS FILOGENETICOEl anlisis filogentico fue inicialmente desarrollado para estudios genealgicos basados en caracteres morfolgicos.Sin embargo, su lgica formal y su aplicacin se ha extendido a distintos caracteres (cromosmicos, aloenzimticos y moleculares).

  • Willie HennigEntomlogo alemn quien fue el primero en proponer un sistema explcito de reconstruccin filogentica.Su libro Grundzge einer Theorie der phylogenetishen Systematik (1950), slo fue conocido en 1966, cuando se tradujo al Ingls.Su aporte produjo una verdadera revolucin en la sistemtica tanto a nivel metodolgico (mtodo cladista) como conceptual (teora de clasificacin).

  • Existen tres supuestos bsicos en cladstica:1) Todo grupo de organismos esta relacionado por descendencia desde un ancestro comn.2) Hay un patrn bifurcante de cladognesis.3) El proceso de cambio de los caracteres ocurre en los linajes en el tiempo.

  • La proposicin de Hennig (1950)El mtodo que agrupa organismos usando caracteres derivados compartidos se denomina Cladstica o Sistemtica filogentica.Slo caracteres derivados compartidos (sinapomorfas) pueden darnos luces sobre las relaciones evolutivas (filogenia) de los taxa a estudiar.Los taxa que comparten mas caracteres derivados son agrupados mas cercanamente que los que no comparten estos caracteres.Las relaciones entre estos taxa son mostradas en un arbol jerrquico ramificado llamado Cladograma.El cladograma es construido de tal modo, que el nmero de eventos de cambio entre caracteres (de un estado al otro) es minimizado (PRINCIPIO DE PARSIMONIA)

  • GRUPOS MONOFILTICOSTodo cladograma es una hiptesis

  • Nomenclatura asociada a los cladogramasrbol enraizadorbol no enraizado

  • CONSECUENCIAS DE ENRAIZAR EL ARBOL

    Arboles no enraizadosArboles enraizados# sequences# pairwise distances# trees# branches /tree# trees# branches/tree3313344635156510157105861510599451010452,027,0251734,459,42518304358.69 1036574.95 103858NN (N - 1)2(2N - 5)!2N - 3 (N - 3)!2N - 3(2N - 3)!2N - 2 (N - 2)!2N - 2

  • HOMOLOGACmo se determinan los estados primitivos y derivados? El mtodo del grupo externo (Outgroup)

  • Concepto hennigniano de relacin entre los taxa esta basado en la homologaCarcter: rasgo, parte observable en un organismo. Homologa: dos caracteres en dos taxa son homlogos: a) cuando ellos estn en el mismo estado en el ancestro o b) si estan en estado diferente, pero tiene una relacin ancestro descendiente descrita como preexistente (taxn 1) o novedad (taxn 2).

  • 111112Homologa110001100 = primitivo.1 = derivado.1 = primitivo (plesiomorfico).2 = derivado (apomorfico)PRINCIPIO BASICOdescendencia con modificacintiempo

  • HOMOLOGA: CARACTERES MORFOLGICOS Un caracter en dos o ms taxa es homlogo, cuando el carcter es encontrado en el ancestro comn de ambos taxa odos caracteres son homlogos si uno es directamente (o secuencialmente) derivado de otro (E. O. Wiley)

  • Euphorbiaceae (AFRICA)HOMOPLASA: CARACTERES MORFOLGICOSCactaceae (NUEVO MUNDO)

  • CARACTERES MOLECULARES

  • HOMOLOGA: SECUENCIAS DE DNA

  • Fitch, W. TIG, May 2000, Vol. 16, N 5

  • HOMOLOGASNIVEL MOLECULARORTOLOGAPARALOGAXENOLOGAHOMOLOGASAPOMORFASPLESIOMORFAS

  • GENES ORTOLOGOS: Relacin en que la divergencia de los genes ocurre despus de un evento de especiacin. FILOGENIA DE SECUENCIAS = FILOGENIA DE LOS TAXA

  • GENES PARALOGOS: Relacin en que la divergencia de los genes ocurre despus de un evento de duplicacin. GENES XENOLOGOS: Relacin en que la historia de los genes involucra transferencia interespecfica de material gentico. Synologa: xenologa originada por hibridizacin de dos especies

  • El problema de los genes duplicadosgenes ortlogosgenes parlogosgenes xenlogos

  • Hardison PNAS 2001 98: 1327-1329Distintos tipos de hemoglobina

  • Origen reticulado

  • PROCEDIMIENTO PARA FILOGENIAS MOLECULARESSECUENCIASALINEAMIENTO MULTIPLEANALISIS FILOGENTICORBOL FILOGENTICOClustalW, Malign, Pileup Phylip,PAUP,MacCladeTreeDrawingPASO CRTICO

  • DNA COMO CARACTERCaracteres son posiciones en las secuencias.Estados del caracter son los nucletidos en las secuencias

  • ROB DE SALLEJOE FELSENSTEINLINNEOANALISIS FILOGENETICO

  • METODOS PARA INFERIR RELACIONES FILOGENETICAS

    Parsimonia.Mtodos de Distancia.Mxima Verosimilitud (M. Likelihood)

  • Tipos de mtodos computacionales:

    Algoritmos de agrupamiento: Usan distancias. Son puramente algortmicos, en los cuales el algoritmo define el criterio de seleccin del arbol. Tienden a ser muy rpidos para producir un arbol.. Cuidado: Encontrar un arbol singular no es necesariamente igual a encontrar el rbol verdadero.

    Optimizacin: Usa caracteres o distancias. Primero define un criterio de optimizacin (largo mnimo de las ramas, menor nmero de eventos , mayor probabilidad), y luego usa un algoritmo especfico para encontrar arboles con el mejor valor para una funcin objetiva. Cuidado: Encontrar un arbol ptimo no necesariamente implica encontrar el arbol verdadero.

  • Mtodos de reconstruccin filogentica molecular de rboles:

    Son mtodos matemticos y estadsticos para inferir divergencia de los taxa, como tambin largo de las ramas que los conectan. Los mtodos se pueden clasificar como sigue:

  • El principio de ParsimoniaEn trminos generales se puede definir como Un criterio cientfico para elegir entre hiptesis competentes que explican los datos del modo ms simple y eficiente (Kitching et al, 1998). En sistemtica filogentica es anlogo al principio auxiliar de Hennig nunca asuma convergencia siempre asuma homologa en ausencia de evidencia contraria.Esto nos lleva a siempre elegir aquella hiptesis que involucre el menor nmero de pasos (la ms parsimoniosa)

  • Mtodos de Parsimonia :Criterio de Optimizacin : El rbol ms parsimoniosos requiere el menor nmero de pasos (o eventos evolutivos: ej. Sustituciones nucleotdicas) para explicar las secuencias.

    Ventajas: Son simples, intuitivos, y logicos (posibles por lpiz y papel). Pueden ser usados con datos morfolgicos y moleculares.Separan tipos de similaridades (homologas y homoplasas).Pueden ser usados para inferir secuencias de ancestros hipotticos.

    Desventajas: Son simples, intuitivos, y logicos (PERO no incorporan la estadstica). Pueden llegar a ser equvocos sobre todo en la Felsenstein Zone:

    [Ver Swofford et al. (1996) para una discusin de mtodos de parsimonia]

  • Primer paso en el anlisis de Mxima Parsimonia: Identificar todos los sitios informativosInvariantes: todas las OTUs que posean el mismo estado del caracter Para el mismo sitio.Cualquier sitio invariante es no informativo

  • Dos tipos de sitios variables:

    Informativos: Favorece un subset de arboles sobre los otros posibles.No informativos: un caracter que no contiene informacin relevante desde el punto de vista cladstico (ej. Autapomorfias).

  • No Informativos: Cada uno implica 3 pasos

  • Anlisis de Parsimonia segundo paso: Calcular el mnimo nmero de sustituciones para cada sitio informativoInformativo: favorece arbol 1 sobre los otros 2 .1 paso2 pasos2 pasos

  • Anlisis de Parsimonia, el paso final: Sume el nmero de cambios sobre todos los sitios informativos para cada rbol posible y elija aquel rbol con el menor nmero de cambios Sitio 3Sitio 4Sitio 5Sitio 93 pasos3 pasos4 pasos

  • Mtodos de distanciaTodos estos mtodos requieren tres pasos:Comparacin entre taxa son hechas a partir de todas las secuencias.El nmero de diferencias de nucletidos observadas entre cada par es resumido en una matriz de distancias.Se estima una filogenia a partir de la matriz de distancia.

  • La estimacin de distancias genticasLa comparacin de dos secuencias de DNA revela el nmero de diferencias entre ellas.Alternativas :Sobreestimacin o subestimacin de cambios en relacin al ancestro. Utilizar modelos de sustitucin de DNA (Cambio).

  • Mtodos de distancias ms usadosUPGMA (Unweighted pair group method with arithmetic averages).Taxa son agrupados de acuerdo a la menor distancia media entre los taxa involucrados.Cada OTU contribuye de igual modo a los clculos.Supuesto: Igual tasa de evolucin a lo largo de todo el dendograma (heterogeneidad pasa inadvertida).

  • MAS QUE UNA CUESTION DE GUSTOS!!

  • Fenetica vs Cladistica

  • ABCV1V2V3V4Propiedades aditivasdAB = V1+V2+V3dAC = V1+ V2 + V4dBC = V3 + V4Propiedades ultramricasV3 = V4V1=V2+V3 = V2+V4 Distancias ultramricas y aditivas a) Distancias ultramricas

  • Mahatoshi Nei

  • METODO DE NEIGHBOR-JOINING (Satou & Nei, 1987) Y RELACIONADOS

    C B D AacbdxBACDECRITERIO DE VECINDAD: Coneccin a travs de un internodo (x)REMUEVE LA CONDICION DE DISTANCIAS ULTRAMRICAS.a)b)

  • ABCDabcd- Si aditividad se cumple: dAC + dBD = dAD + dBC = a + b + c + d + 2x = dAB + dCD + 2x

    Condicin de cuatro puntos (Buneman, 1971): 1) d AB + d CD