ANALIZATORUL AUDITIV

2010

Analizatorul auditivIntroducereRolul fiziologic al analizatorului acustic este acela de captare a undelor sonore din mediul ambiant, de a le receptiona si codifica in impulsuri nervoase, care, ajunse la scoarta cerebrala, vor crea senzatia auditiva. In timp ce la animal senzatia auditiva este legata de orientarea in spatiu, de semnalizarea hranei sau a pericolelor, la om senzatia auditiva are o deosebita importanta pentru aparitia limbajului articulat.

Excitantul fiziologic al analizatorului auditiv este sunetul. Sunetele sunt vibratii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer) pana la ureche, care la capteaza, le receptioneaza, le codifica in impuls nervos si le conduce la cortex unde se formeaza senzatia auditiva. Analizatorul acustic ne da informatii asupra calitatilor sunetului (inaltime, intensitate, tonalitate), asupra directiei din care se propaga, sau asupra distantei dintre subiect si sursa sonora. Excitatiile sonore, pentru a putea fi percepute, trebuie sa aiba o frecventa cuprinsa intre 16 si 20000 Hz si o intensiate de cel putin 1 Db. Totalitatea sunetelor capabile sa produca senzatia de auz poarta numele de camp auditiv, ale carui limite se reduc dupa varsta de 30-40 ani. Segmentul periferic al analizatorului auditiv este astfel construit, incat cuprinde o prima parte ce asigura transmiterea mecanica a vibratiilor sonore in urechea externa, in urechea medie si mai putin in urechea interna. A doua parte este reprezentata de dispozitivul neuro-senzorial care asigura transformarea mesajului sonor in potential bioelectric. Ca la orice analizator, si aici intalnim un segment intermediar, reprezentat de nuclei si fibre nervoase ce asigura transmiterea impulsului sonor pana la zona centrala corticala corespunzatoare primei circumvolutiuni temporale.

2

Sistemul auditiv periferic

Dup cum s-a menionat anterior, sistemul auditiv periferic asigur trei funcii principale: 1. transmiterea vibraiei acustice 2. analiza semnalului acustic 3. traducerea semnalului acustic n influx nervos. 1. Funcia de transmitere a semnalului acustic se realizeaz n sistemul auditiv periferic pe dou ci: calea aerian, n care intervin urechea extern i urechea medie, i calea osoas, care are un rol secundar n audiia natural, dar care prezint un mare interes n practica clinic i audiologic. 2. Funcia de analiz a semnalului acustic este asigurat de ctre diferitele compartimente ale urechii interne i implic mecanisme complexe de tip pasiv i activ, ncepnd cu o analiz Fourier la nivelul membranei bazilare i terminnd cu amplificarea activ a semnalului la nivelul celulelor ciliate externe ale organului lui Corti. 3. Funcia de traducere, realizat la nivelul urechii interne, se refer la transformarea energiei mecanice de vibraie n energia influxului nervos prin intermediul unor procese electrochimice complexe i este asigurat de celulele ciliate interne din organul lui Corti.

Urechea extern i funciile acesteiaUrechea extern este alctuit din pavilion i conductul (meatul) auditiv extern. La captul intern al conductului auditiv extern se afl timpanul care separ urechea extern de urechea medie. Pavilionul particip la trei funcii: 1. protecia urechii; 2. localizarea surselor sonore; 3. amplificarea semnalului sonor. 1. Pavilionul asigur protecia mecanic a conductului auditiv extern fa de diferitele agresiuni: ocuri, cureni de aer, ptrunderea unor corpi strini etc. 2. Funcia de localizare a surselor sonore se bazeaz pe diferenele care exist ntre cmpurile acustice la intrarea n conducturile auditive ale celor dou urechi. 3. Funcia de amplificare i are originea n special n efectele de focalizare i rezonan datorate reliefului pavilionului. Conca, n special, are (prin concavitatea sa accentuat) un efect de focalizare a razelor sonore, care duce la o cretere a nivelului sonor cu civa decibeli. Aceast cretere este funcie de frecvena i incidena undelor acustice. Amplificarea prin rezonan este de fapt rezultatul aciunii ansamblului pavilion-conduct auditiv extern.

3

Conductul auditiv extern este un canal de form aproximativ cilindric, sinuos, cu o lungime medie de 25 mm i avnd un diametru cuprins ntre 5 i 10 mm. mpreun cu conca, CAE reprezint (din punct de vedere acustic) un tub umplut cu aer, care are o extremitate deschis i cealalt nchis prin membrana timpanic (tub nchis). El acioneaz ca un rezonator Helmholtz amortizat, care ndeplinete urmtoarele funcii: transform undele acustice sferice n unde plane, constituie sediul unor unde staionare i prezint o rezonan specific. Att msurtorile experimentale, ct i calculul teoretic, au artat c frecvenele de rezonan ale ansamblului conc CAE i ale CAE singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz. Prin reflex audiocefalogir, omul si animalul isi orienteaza capul spre sursa sonora, captand mai bine vibratiile.

Urechea medie i amplificarea semnalului acustic

Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (15 5 2 )mm3 - n care se gsete aer i care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui Eustache. Urechea medie este n contact cu urechea extern i cu urechea intern, fiind separat de prima prin membrana timpanic, iar de cea de-a doua prin intermediul ferestrelor oval i rotund. Transmiterea semnalului acustic n urechea medie este realizat cu ajutorul unui lan de oscioare: ciocanul, nicovala i scria, care acioneaz ca un sistem de prghii prin care micrile timpanului sunt transmise ferestrei ovale. Timpanul este o membran elastic circular, avnd un diametru de aproximativ 1 cm, situat la captul intern al conductului auditiv extern i dispus oblic n raport cu direcia general a acestuia. Acesta vibreaza la orice fel de frecventa, deci este periodic. Membrana timpanic, care acioneaz ca un receptor de presiune, este insensibil la variaiile de vitez, dar este foarte sensibil la variaiile de presiune. Ea intr n vibraie datorit undelor staionare care se formeaz n conductul auditiv extern. Variaiile de presiune acustic, care se situeaz ntr-un domeniu caracterizat de o valoare inferioar de 20 Pa (la pragul de audibilitate) i de valori superioare n jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai mici dect valoarea presiunii atmosferice ( 105 Pa). De

4

aceea, este foarte important ca presiunile aerului de-o parte i de alta a membranei timpanice s fie egale, pentru a permite ca micrile timpanului s se efectueze doar sub influena presiunii acustice. Egalizarea presiunilor se face n mod reflex n cursul deglutiiei, cscatului sau strnutului prin deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu care n mod normal este nchis.

Lanul de oscioare i adaptarea de impedanCele trei oscioare, ciocanul, nicovala i scria, asigur transmiterea vibraiei sonore de la timpan la fereastra oval. Funcia lanului timpano-osicular este aceea de a adapta impedana joas a mediului aerian la impedana nalt a mediului lichid al urechii interne. Ciocanul, care este cel mai lung dintre oscioare, are capul ncastrat n membrana timpanic, astfel nct micrile timpanului vor fi preluate i transmise nicovalei i scriei. Talpa scriei ptrunde n fereastra oval, pe care o etaneizeaz cu ajutorul unui inel de fibre elastice (ligamentul inelar). Cele trei oscioare se comport ca un sistem de prghii prin a crui aciune scade amplitudinea vibraiilor (amplitudinea miscarii fetisoarei scaritei la fiecare vibratie sonora reprezinta numai din amplitudinea miscarii la nivelul manerului ciocanului), dar se realizeaz o mrire a forei la nivelul ferestrei ovale. Ciocanul i nicovala se rotesc ca un tot unitar n jurul unei axe care trece prin apofiza scurt a nicovalei i de-a lungul prii timpanice a ciocanului. Deoarece, atunci cnd sunt msurate n raport cu aceast ax, mnerul ciocanului este o prghie mai lung dect apofiza lung a nicovalei, la nivelul scriei fora se mrete de cca. 1,3 ori. Dar aciunea cea mai important a sistemului timpano-osicular const n amplificarea presiunii acustice datorit raportului mare dintre aria timpanului i cea a ferestrei ovale. Se poate arta c n absena sistemului de adaptare a impedanelor, numai o miime din energia undelor acustice ar fi transferat urechii interne, restul fiind reflectat. Prin creterea presiunii la nivelul ferestrei ovale se maximizeaz transferul de putere din exterior spre interior. Aria membranei timpanice este n jurul valorii de 64 mm2, iar talpa scriei are aproximativ 3,2 mm2. Deoarece nu ntreaga arie a timpanului contribuie la transmiterea vibraiei acustice datorit variaiei cu frecvena a micrilor diferitelor poriuni ale acesteia, se estimeaz aria eficace la 60-70% din aria total. De aceea, raportul ariilor S e/Si poate avea valori ntre 13 i 16. n acest caz funcia de transfer are valori ntre: 13 1,3 = 17 i 16 1,3 = 21 (reprezentand de cate ori se amplifica presiunea de la nivelul timpanului la cel al ferestrei ovale) Conform datelor experimentale, funcia de transfer a urechii medii are o mrime aproape constant n domeniul de frecvene important pentru auz (16 9000 Hz). In absenta sistemului deosicular si a membranei timpanice, undele sonore se deplaseaza direct prin aerul prezent la nivelul urechii medii si patrund in cohlee pe la nivelul ferestrei ovale. Sensibilitatea auditiva este insa mai mica cu 15-20 Db in comparatie cu transmiterea osiculara ceea ce este echivalent cu reducerea intensitatii normale a vorbirii pana la vorbirea in soapta, abia perceptibila. Prin intervenia lanului timpano-osicular este evitat interfaa aer-lichid, interfa care prezint un factor de transmisie foarte sczut. Dar, dei acest sistem duce la o amplificare de presiune, acionnd ca o pres hidraulic, i la o cretere a forei, datorit efectului de prghie, nu se produce i o amplificare a energiei. Din contra, punerea n micare a sistemului de

5

oscioare absoarbe 40% din energia incident, ceea ce corespunde unei atenuri de cca. 3 dB. Disfunciile lanului timpano-osicular au ca rezultat producerea unor surditi de transmisie i pot fi puse n eviden cu ajutorul audiogramelor n conducere aerian. Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Att muchiul ciocanului, ct i muchiul scriei - stapedius - se pot contracta, limitnd amplitudinea de deplasare a oscioarelor i diminund nivelul de amplificare, deci transmiterea de energie urechii interne. Transmiterea unor sunete puternice prin sistemul osicular la nivelul sistemului nervos central induce dupa o perioada de latenta de numai 40-80ms un reflex care determina contractia muschiului stapedius si intr-o masura mai mica a muschiului tensor al timpanului. Muschiul tensor al timpanului tractioneaza manerul ciocanului spre interior, in timp ce muschiul stapedius impinge scarita spre exterior. Aceste doua forte sunt opuse si astfel determina cresterea de ansamblu a rigiditatii sistemului osicular, ceea ce reduce semnificativ transmiterea sunetelor cu frecventa joasa, in special a celor cu frecventa mai mica de 1000 Hz. Acest reflex de atenuare poate reduce intensitatea transmiterii sunetelor de frecventa joasa cu pana la 30-40 Db, ceea ce este echivalent cu diferenta intre vorbirea cu voce tare si vorbirea in soapta. Functia acestui mecanism este dubla: 1. Protejeaza cohleea de efectul nociv al vibratiilor generate de sunete foarte puternice; 2. Mascheaza sunetele cu frecventa joasa in mediile zgomotoase. Astfel, este indepartata o mare parte a zgomotului de fond, ceea ce permite persoanei sa se concentreze asupra sunetelor cu frecventa mai mare de 1000 Hz, deoarece informatiile cele mai importante transmise de vocea umana au frecvente peste acest prag. O alta functie a muschiului tensor al timpanului ai a muschiului stapedius este de a reduce sensibilitatea auditiva a unei persoane la nivelul propriei vorbiri. Acest efect este indus de impulsuri nervoase colaterale transmise acestor muschi in momentul in care creierul activeaza mecanismul vorbirii. Fereastra oval transmite lichidelor urechii interne micrile lanului timpano-osicular. Semnalul acustic se propag prin canalul vestibular (rampa vestibular), trece prin helicotrem i se ntoarce spre urechea medie prin rampa timpanic la al crei capt se afl fereastra rotund. Fereastra rotund are un rol de membran de expansiune pentru lichidele incompresibile ale urechii interne. Micrile platinei scriei nu s-ar putea efectua liber dac rampa vestibular ar fi un spaiu coninnd lichid, nchis printr-un capt rigid. Elasticitatea ferestrei rotunde d posibilitatea realizrii deplasrilor coloanei de lichid, induse de micrile scriei. Conducerea osoas reprezint un proces de transmitere a undelor acustice spre urechea intern prin intermediul esutului osos. n audiia natural a sunetelor care provin din mediul nconjurtor, conducia sunetului pe cale osoas nu are o importan practic deoarece cantitatea de energie care ajunge la urechea intern n acest mod are un nivel n medie cu 60 dB mai sczut dect n cazul celei transmise prin lanul timpano-osicular.

Urechea intern, generalitiUrechea intern este plasat ntr-un sistem complex de caviti i canale, numit labirintul osos. La rndul su, labirintul osos este divizat n dou pri: labirintul posterior, n

6

care se afl organele echilibrului (vestibulul i canalele semicirculare) i labirintul anterior, care formeaz cohleea sau melcul, n care se gsesc organele auzului. Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, nfurat n helix spiral (elice spiral), efectund dou ture i jumtate n jurul unei coloane centrale osoase, columel. Tubul este crestat pe toat lungimea sa de ctre o lam osoas plan, numit lama spiral, care pornete din columel. n interiorul columelei se afl fibrele nervului cohlear, care provin din ganglionul spiral al lui Corti, aflat ntr-un canal din lama spiral. Lama spiral se continu cu o poriune membranoas, numit membrana bazilar, care este ntins ntre lama spiral i ligamentul spiral extern. La baza tubului, lama spiral are o lime mai mare iar membrana bazilar este mai ngust, n timp ce, n partea superioar, lama spiral devine din ce n ce mai ngust iar membrana bazilar se extinde. La extremitatea apical se afl o deschiztur, numit helicotrem, care permite comunicarea ntre cele dou compartimente. Compartimentul aflat sub lama spiral este numit rampa timpanic (canalul timpanic) i conine un lichid numit perilimf. La captul dinspre casa timpanului se gsete fereastra rotund. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la rndul su, separat n alte dou compartimente, prin membrana lui Reissner. Partea sa superioar, coninnd de asemenea perilimf, se numete rampa vestibular (canalul vestibular) i la captul ei dinspre casa timpanului se gsete fereastra oval. ntre rampa timpanic i rampa vestibular se afl cel de-al treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear este mrginit n partea superioar de membrana lui Reissner, iar n partea inferioar de membrana bazilar, aflat n prelungirea lamei spirale. n interiorul canalului cohlear se afl endolimfa.

Membrana bazilar are o form trapezoidal, cu o lime de aproximativ 0,15 mm la baz i de aproximativ 0,45 mm la apex i este alctuit din cca. 42.000 de fibre transversale aflate ntr-o substan fundamental omogen. Membrana bazilar variaz continuu n dimensiuni, de la baz, unde este groas i ngust, spre apex, unde este larg i subire. Deoarece grosimea ei nu este constant ci diminueaz spre apex, apare un gradient de rigiditate care-i confer proprieti mecanice speciale. Aceste fibre sunt structuri rigide, elastice, asemanatoare trestiei, fiind fixate la nivelul capetelor bazale in structura osoasa centrala a cohleei, insa nu sunt fixate la nivelul capetelor distale. Deoarece sunt rigide si au o extremitate libera, fibrele pot vibra asemenea unei armonice. Lungimile fibrelor bazilare cresc progresiv incepand de la baza cohleei din apropierea ferestrei ovale spre apex, de la aproximativ 0,04 mm in apropierea ferestrelor ovale si rotunde

7

pana la aproximativ 0,5 mm la varful cohleei, ceea ce reprezinta o crestere de 12 ori a lungimii. Diametrele fibrelor scad insa de la fereastra ovala spre helicotrema, astfel incat grosimea acestora scade de peste 100 de ori. Ca rezultat, fibrele mai rigide si mai scurte din apropierea ferestrei ovale vibreaza cel mai bine la frecvente foarte mari, in timp ce fibrele lungi si flexibile din apropierea cohleei vibreaza cel mai bine la frecvente mici. Astfel, rezonanta la frecvente inalte a membranei bazilare se produce in apropierea bazei acesteia, acolo unde undele sonore patrund in cohlee prin fereastra ovala. Rezonanta la frecvente mici se produce in apropierea helicotremei, in principal datorita rigiditatii mai reduse a a fibrelor, dar si datorita cresterii cantitatii de fluid care trebuie sa vibreze de-a lungul ductului cohlear. Organul lui Corti reprezinta adevaratul organ receptor auditiv care transforma vibratiile membranei bazilare in influx nervos. El se afla situat pe toata lungimea membranei bazilare. Organul Corti este alctuit dintr-un ansamblu de celule ciliate i de celule de susinere, crora li se adaug nite celule de tip special numite pilierii lui Corti. Acestea din urm alctuiesc o formaiune special numit tunelul lui Corti, umplut cu un lichid nrudit cu perilimfa, numit cortilimf (exist totui unele controverse privind compoziia ionic a cortilimfei). Celulele ciliate, n numr de cca. 19.000 n cohleea uman, reprezint receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. Celulele ciliate, care sunt de dou tipuri, celule ciliate externe i celule ciliate interne, sunt flancate de celule de susinere interne i externe, de celule Deiters, celule Claudius i celule Hensen. Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente i eferente, sunt aranjate de-a lungul membranei bazilare n patru coloane lungi: o coloan de celule ciliate interne, n numr de cca. 3.500 si diameru de 12 m, i trei (uneori patru) coloane de celule ciliate externe, n numr de 13.000-16.000. irurile de celule ciliate externe i, respectiv, de celule ciliate interne se afl de-o parte i de alta a pilierilor lui Corti.

Celulele ciliate externe, avnd un corp celular de form cilindric (25-45 m nlime i 6 -7 m diametru), se gsesc ntr-o structur lax, care le permite s se deformeze. Deasupra celulelor receptoare se ntinde o membran care const dintr-o matrice de substane fibrilare i dintr-un strat subire amorf, gelatinos, numit membrana tectoria. La marginea exterioar a canalului cohlear se gsete o zon numit stria vascular, cu rol trofic important. O celul ciliat extern posed de-a lungul pereilor ei verticali membrane cu soluii de continuitate, realiznd jonciuni membranare cu celulele ciliate externe vecine. La polul apical 8

al celulelor ciliate externe, care se scald n endolimf, se gsete o cuticul (1 - 2 m grosime) strpuns de un mnunchi de prelungiri ale celulelor ciliate avnd forma unor bastonae cilindrice, numite stereocili. Stereocilii sunt grupai n form de W de aa manier nct lungimile cililor difer de la un rnd la cellalt, cilii din acelai rnd avnd aceeai lungime. Numrul cililor variaz de la o celul la alta (106 - 122), iar cilii cei mai lungi sunt n contact cu membrana tectoria (ncastrai n aceasta). Densitatea membranei tectoria este identic cu densitatea endolimfei astfel nct, n repaus, ea nu exercit nici o for asupra cililor. n structura stereocililor s-au pus n eviden proteine contractile (actin, miozin etc.), n special n rdcinile cililor. Nucleul celulelor ciliate externe se afl n zona bazal. Sub cuticul i sub nucleu se gsesc mitocondrii. Corpul celular al celulelor ciliate externe se scald, n partea inferioar, n lichidul perilimfatic. Inervarea celulelor ciliate externe este caracterizat de prezena n mare majoritate a conexiunilor eferente. Celulele ciliate interne se gsesc ntr-o structur celular mai dens, fiind situate mai aproape de membrana bazilar dect celulele ciliate externe, i sunt nconjurate de celule de susinere interne. Lateral fa de celulele ciliate interne exist celule bordante. Celulele ciliate interne au un corp celular ovoid (35 m lungime). Pe suprafaa lor superioar se afl un strat cuticular de 1 - 2 m n care sunt implantai cca. 60 - 100 stereocili. Nucleul celulelor ciliate interne este central, iar sub cuticul se gsete reticulul endoplasmic. n regiunea de deasupra nucleului se afl complexul Golgi i lizozomi, n cea de sub nucleu se gsesc ribozomi i mitocondrii. Ansamblul suprafeelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama reticular. Aceast lam las s treac numai stereocilii i formeaz o barier etan ntre celulele ciliate i cortilimf pe de-o parte i endolimfa propriu-zis n cealalt parte. n acest fel, n endolimf ptrund numai stereocilii. Corpul celular al celulelor ciliate interne conine un mare numr de mitocondrii, indicnd o activitate metabolic intens. Stereocilii formeaz un trunchi de con oblic (sunt dispui n palisad), avnd un aranjament hexagonal. Stereocilii sunt aranjai n mod regulat, seciunea fasciculului fiind aproximativ circular. De-a lungul unui diametru al cercului lungimea stereocililor crete progresiv, iar n direciile perpendiculare pe acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel nct, fasciculul are un plan de simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai celulelor ciliate interne nu intr n contact cu membrana tectoria. La polul lor bazal, celulele ciliate interne realizeaz legturi sinaptice cu terminaii nervoase aferente (95%) i eferente.

Funciile celulelor ciliateCelulele ciliate au, n raport cu alte tipuri de celule senzoriale, dou proprieti remarcabile: extrema lor sensibilitate i viteza deosebit de mare cu care opereaz. Cercetrile din ultimele dou decenii, n special cele de electrofiziologie, au artat c, cele dou tipuri de celule ciliate, externe i interne, ndeplinesc funcii distincte. Dei acestea nu sunt complet clarificate, mai ales n cazul celulelor ciliate externe, se admite c: - Celulele ciliate interne reprezint veritabilii receptori, care asigur traducerea semnalelor auditive n influx nervos, dei traducerea mecano-electric are loc i n celulele ciliate externe. Pentru aceasta pledeaz i numrul mare de fibre aferente cu care fac sinaps celulele ciliate interne. 9

- Celulele ciliate externe prezint proprieti motrice datorate proteinelor contractile pe care le conin, prin care contribuie la amplificarea cohlear a semnalului acustic i la mecanismul de analiz realizat de urechea intern.

Analiza semnalului n urechea intern. Mecanica cohlearPresiunea exercitat asupra ferestrei ovale de ctre talpa scriei d natere unor unde care se propag de-a lungul membranei bazilare, stimulnd celulele ciliate din organul lui Corti. Celulele ciliate interne trimit apoi semnale care codific frecvena, intensitatea i durata sunetului. n cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de schimbrile de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului perilimfatic ntre cele dou rampe, vestibular i timpanic, prin helicotrem, pn la fereastra rotund ale crei micri sunt n contrafaz cu cele ale ferestrei ovale, compensndu-le. Pentru semnalele acustice din domeniul sonor (16 - 20.000 Hz), intr n vibraie membrana bazilar, a crei deformare depinde de frecvena vibraiei acustice. S-au emis diferite ipoteze privind modul n care vibraiile membranei bazilare sunt asociate cu frecvenele semnalelor acustice. Conform datelor actuale, exist dou tipuri de mecanisme care stau la baza analizei semnalului acustic i anume: 1. mecanisme pasive 2. mecanisme active. Mecanismele pasive pot fi puse n eviden i pe cohlee prelevate de la cadavre, n timp ce mecanismele active implic prezena unor proces vitale intacte. Mecanismele pasive rezult din proprietile mecanice i hidrodinamice ale membranei bazilare i ale lichidelor urechii interne. Prin acestea se efectueaz analiza Fourier la nivelul membranei bazilare. Mecanismele active, controversate i nc neelucidate complet, sunt declanate de ctre mecanismele pasive, care duc la propagarea undei n membrana bazilar. Unitatea de baz a amplificrii cohleare printr-un mecanism activ este celula ciliat extern. n cursul propagrii undei cltoare sunt stimulate celulele ciliate care se afl deasupra acelei regiuni a membranei bazilare care vibreaz cu amplitudine maxim. Vibraia membranei bazilare produce o deplasare relativ a lamei reticulare n raport cu membrana tectoria. Datorit acestor micri, stereocilii celulelor ciliate externe sufer o nclinare i o forfecare, n urma crora are loc excitarea celulei ciliate prin deschiderea canalelor de K+ de la polul apical al stereocililor, urmat de depolarizarea celulei. Excitarea celulelor ciliate externe duce la schimbri rapide n lungimea acestora, asociate cu declanarea unui aa-numit mecanism motor n membrana bazolateral a fiecrei celule. Analiza structural a celulelor ciliate externe a evideniat existena unei mari concentraii de particule intramembranare, organizate n domenii semicristaline regulate n care distana dintre centrele particulelor este de cca. 13 nm. Acestea sunt unitile generatoare de for, compuse din proteine motoare, care detecteaz modificrile de potenial transmembranar i sufer tranziii conformaionale sau rearanjri. Fiecare particul ar putea reprezenta un complex proteic senzorimotor, care detecteaz modificrile de potenial. Recent, a fost identificat una dintre proteinele motoare, numit prestin.

10

Activitatea motoare a celulelor ciliate externe se exercit n faz cu micarea excitatoare, provocnd o rigidizare a planului celular i o amplificare a amplitudinii de deplasare a membranei tectoria ntr-o zon restrns a cohleei. Prin amplificarea micrii datorit celulelor ciliate externe, maximul de amplitudine caracteristic vibraiei membranei bazilare este transformat ntr-un vrf ngust i nalt, astfel nct are loc att o cretere a rezoluiei n frecven, ct i o intensificare de cca 100 de ori a semnalului acustic. Amplificarea cohlear ajunge la 40 dB. Pentru anumite frecvene, discriminarea ajunge pn acolo nct este excitat o singur celul ciliat. Aceast amplificare selectiv este foarte accentuat pentru frecvenele nalte i mai redus pentru cele joase. Maximul de amplitudine corespunde unei frecvene precise numit frecven caracteristic a irului de celule considerat. mbtrnirea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia duc la alterarea celulelor ciliate externe i n special a stereocililor. Leziunile sau disfunciile celulelor ciliate externe se traduc printr-o atenuare sau chiar o dispariie a mecanismelor active. Audiometric, n aceste cazuri se pune diagnosticul de surditate neurosenzorial cohlear: presbiacuzie, surditate traumatic, surditate ototoxic etc. n absena mecanismelor active subzist doar mecanismele pasive, fapt care are dou consecine importante de ordin psihoacustic: ridicarea pragului de audibilitate, prin scderea amplitudinii de vibraie a membranei bazilare i diminuarea selectivitii n frecven, prin creterea lrgimii vrfului de rezonan.

Transmiterea difereniat a semnalului acustic de la celulele ciliate externe la celulele ciliate interneCa urmare a micrii relative a membranei tectoria, amplificat prin contracia celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care n mod normal (n stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra n contact cu aceasta i anume, n zona precis n care se situeaz maximul de amplitudine al undei. n urma acestei aciuni mecanice, celula ciliat intern va fi excitat printr-un mecanism specific, dnd natere unui influx nervos care se propag pe cile aferente spre sistemul nervos central. n acest fel, nlimea tonal sub care se percepe frecvena semnalului acustic este codificat spaial, fiecare component a semnalului acustic fiind trimis sub forma unor poteniale de aciune ntr-o anumit regiune a cortexului auditiv.

Traducerea semnalului acustic, mecanismeDuctul cohlear contine un lichid numit endolimfa, care este diferit de perlimfa prezenta in rampele vestibulara si timpanica. Aceste rampe comunica direct cu spatiul subarahnoidian din jurul creierului, astfel incat perilimfa are o compozitie aproape identica cu lichidul cefalorahidian. In mod contrar, endolimfa este un lichid complet diferit secretat de stria vascularis, o regiune bogat vascularizata situata la nivelul peretelui extern al ductului cohlear. Endolimfa are o concentratie crescuta a ionilor de K+ si o concentratie scazuta de ioni de Na+, asemanatoare mediului intracelular, aceasta compozitie fiind total opusa celei a perilimfei care se aseamana mai degraba cu lichidul extracelular.

11

Intre perilimfa si endolimfa exista permanent un potential electric de aproximativ de +80 mV, cu valoarea pozitiva la interiorul ductului cohlear si valoarea negativa la exterior. Acesta este denumit potential endocohlear si este generat prin secretia continua a ionilor pozitivi de K+ in ductul cohlear, secretie realizata de stria vascularis. Potentialul endocohlear este important deoarece varfurile celulelor ciliate se proiecteaza prin lamina reticulata si se scalda in endolimfa ductului cohlear, in timp ce bazele celulelor ciliate se afla in perilimfa. Celulele ciliate au un potential intracelular de -70 mV relativ la perilimfa si de -150 mV relativ la endolimfa din ductul cohlear. Se presupune ca acest potential electric inalt corespunzator varfurilor stereocilior sensibilizeaza suplimentar celeula ciciata si creste capacitatea acesteia de a raspunde si la sunete cu intensitate foarte joasa. Funcia de traducere a semnalului mecanic n semnal electric se realizeaz att la nivelul celulelor ciliate externe, ct i la nivelul celulelor ciliate interne. Dar, conform datelor actuale, traducerea semnalului acustic n influx nervos se efectueaz numai n celulele ciliate interne. Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor spaial, n contact att cu endolimfa din canalul cohlear, prin suprafaa lor apical, ct i cu perilimfa din rampa timpanic, prin partea lor bazal. Potenialul de membran este modificat n urma micrii fasciculului de stereocili iar rspunsul este dependent de direcie. Dac vrful fasciculului se mic pe axa de simetrie bilateral spre cilii cei mai lungi se produce o depolarizare de pn la -40 mV. Dac fasciculul este deplasat pe aceeai ax, dar n direcia opus, se produce o hiperpolarizare, iar potenialul transmembranar crete pn la -65 mV. Depolarizarea, respectiv hiperpolarizarea, se datoreaz deschiderii, respectiv blocrii suplimentare, a unor canale ionice care se gsesc n zona apical a celulelor ciliate externe i care las s treac dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu dimensiuni mai mici de 6 . Este vorba n special de ionii de K+ care au concentraii mari n endolimf. Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut s fie descris ca urmare a unor cercetri recente de electrofiziologie, care au artat c n vfurile stereocililor se gsesc canale ionice. S-a observat n microscopie electronic existena unor filamente, numite legturi apicale (tip links) care leag vrfurile cililor de corpul cililor vecini, mai nali. Stereocilii devin progresiv mai lungi in regiunea celulei ciliate mai departate de columela, iar varfurile stereocililor mai scurti sunt atasate de prin filamente la fetele posterioare a stereocililor mai lungi. S-a constatat c dac aceste filamente sunt lezate, se inhib deschiderea canalelor ionice. Legturile apicale sunt conectate la porile canalelor ionice, pe care le pot manevra n funcie de nclinarea cililor. Prin nclinarea ntr-o parte sau cealalt, fluxul de ioni care ptrund n celul poate fi mrit sau micorat. n acest fel, se poate spune c celulele ciliate interne utilizeaz un mecanism asemntor aciunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, la nclinarea cililor. Un asemenea mecanism evit procesele chimice lente. De aceea rspunsul celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel nct ele pot fi excitate de pn la 20.000 de ori pe secund. Este gritoare comparaia cu sistemul vizual, a crui funcionare se bazeaz pe o cascad de reacii chimice i n care rezoluia este de numai 24 imagini pe secund. S-a calculat c celulele ciliate sunt att de sensibile, nct o deflexie de ordinul diametrului atomului de hidrogen este suficient pentru a face s apar rspunsul celular. Deflexia stereocililor spre cilii cei mai nali este nsoit de scderea rezistenei transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul apical al cililor, n celul intr un flux de ioni pozitivi. Intrarea ionilor de K+ n celul duce la depolarizarea ei. La nclinarea stereocililor n sens invers, se produce o hiperpolarizare a celulei. Intrarea ionilor de K+ n celul sub efectul deformaiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se

12

propag n ntreaga celul, pn n zona bazal. n poriunea bazal a membranei se afl canale de Ca2+ iar n apropierea lor se gsesc vezicule cu neurotransmitori. Depolarizarea duce la deschiderea canalelor de Ca2+ sensibile la variaiile de potenial, cu intrarea consecutiv a ionilor de Ca2+. Creterea concentraiei ionilor de Ca2+ duce la accentuarea depolarizrii i antreneaz fuzionarea veziculelor cu neurotransmitori cu membrana presinaptic. La fuzionarea veziculelor cu membrana, neurotransmitorii sunt eliberai n spaiul sinaptic i declaneaz apariia i propagarea potenialului de aciune pe fibra nervoas. Creterea nivelului de Ca2+ duce, pe de alt parte, la activarea unor canale de K+ aflate n membrana bazolateral a celulei, care sunt Ca2+ dependente. Ionii de K+ ies din celul i celula se repolarizeaz.

Sistemul de conducereCelulele receptoare auditive vor transmite diferentiat impulsul auditiv, dupa cum sunt aranjate in stratul intern sau in cel extern. Cele interne transmit separat impulsul catre o fibra senzitiva, iar cele externe, in ansamblu, sunt conectate cu o fibra senzitiva, incat se explica de ce majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informatii in special de la celulele receptoare interne. Neuronii ganglionului Corti, constituind protoneuronul caii acustice, sunt bipolari, dendritele lor inconjurand celulele receptoare din organul Corti, iar axonii, rpin unire, formeaza ramura acustica a perechii a VIII-a de nervi cranieni. Pe aceasta cale, mesajul sonor ajunge la deutoneuronul caii acustice, reprezentat de nucleul cohlear ventral bulbar, de unde vor pleca fibre in doua directii: - unle fibre formeaza corpul trapezoid si vor ajunge in oliva pontina homolaterala (1/3 din fibre) si la cea hererolaterala (2/3 din fibre). O parte din aceste fibre, fara sinapsa, patrund in lemnisculul lateral, urcand spre copul geniculat median din metatalamu, dar trimitand si colaterale de releu spre tuberculii cvadrigemeni inferiori. Corpul geniculat median reprezinta al treilea neuron al caii acustice, dupa care fibrele se proiecteaza in prima circumvolutiune temporala; - alte fibrea, dupa sinapsa in nucleul acustic ventral, ajug in cel dorsal, dupa care, sub numele de striuri acustice, vor urca homolateral, facand releu cu diferiti nuclei ai formatiunii reticulate mezencefalo-diencefalice (contribuind astfel la procesul de trezire corticala) sau cu fibre descendente ale formatiunii reticulate, ajung la motoneuronii medulari. De la calea acustica pornesc colaterale si spre cerebel, fie direct din nucleii auditivi, din coliculii cvadrigemeni inferiori, de la substanta reticulata a trunchiului sau chiar de la cortexul auditiv, incat, in cazul unui zgomot neprevazut, brusc, se poate activa si vermisul cerebelos. In functie de frecventa sunetului, se vor activa diverse zone ale nucleilor cohleari. Astfel, in nucleul cohlear dorsal, frecventele inalte sunt reprezentate pe linia mediana, iar cele joase in partile laterale, orientare spatiala care se intalneste si in cortexul auditiv. In drumul lor spre cortex, fibrele caii acustice trimit colaterale si nucleilor nervilor cranieni VI si VII.

Segmentul centralProiectarea cailor auditive se face in special in cortexul temporal girusul temporal superior, mai putin in cortexul insular si chiar in aprtie laterale ale operculului parietal. Aria auditiva primara este direct excitata prin proiectiile din corpul geniculat median, iar ariile de 13

asociatie primesc impulsul de la ariile primare si de la proiectiile talamice corpul geniculat median.

Aria temporala superioara raspunde diferentiat la frecventele sonore. Neuronii cortexului auditiv de asociatie nu raspund la toate frecventele sonore, ele avand posibilititatea de a aprecia frecventa sunetelor cu informatiile din alte zone senzoriale corticale; aria auditiva de asociatie din lobul parietal asociaza informatia auditiva cu cea somestezica. Daca la om se distrug ariile de asociatie auditive, in timp cec aria primara se pastreaza, va exista posibilitatea diferentierii tonalitatii sunetului si se vor interpreta simplist calitatile acestuia, dar nu se va putea intelege semnificatia sunetului, cum ar fi semnificatia cuvantului rostit. Detectarea directiei sunetului se realizeaza la nivelul nucleilor olivari superiori. Scoarta cerebrala auditiva trimite eferente spre cohlee, trecand prin nucleul olivar superior pana la organul Corti. Aceste fibre sunt inhibitoare. Stimularea directa a unor puncte din nucleii olivari va inhiba arii corespunzatoare ale organului Corti, reducandu-i sensibilitatea cu 15-20 dB. Subiectul isi poate indrepta atentia spre un sunet cu o anumita calitate acustica, in timp ce le respinge pe cele cu o alta calitate.

Adaptarea si oboseala auzuluiCu cat un sunet va actiona asupra urechii umane cu o anumita intensitate si o anumita durata, cu atat sensibilitatea urechii se va reduce, dupa cum are posibilitatea si sa creasca, in conditiile unui microclimat lipsit de excitatii sonore. Este vorba de adaptarea sensibilitatii acustice la diferite ambiante sonore. Daca excitamtul sonor are o intensitate si o durata obositoare, apar modificari degenerative la nivelul organului Cortin si a neuronilor din ganglionul Corti, care vor duce la scaderea auzului, sau la surditate. Excitatia sonora indelungata realizeaza modificari psiho-afective, stare generala alterata, ,odificsri de excitabilitate a sistemului nervor vegetativ si a celui neuro-muscular.

Surditate si audiometrieSurditatea este clasificat n dou tipuri : - Produs de lezarea cohleeisau a nervului cohlear surditate nervoas - Cauzat de lezarea structurilor fizice ale aparatului auditiv, care conduc sunetul spre cohlee surditate de conducere

14

Distrugerea cohleei sau a nervului cohlear determina instalarea definitiva a surditatii. Totusi, in cazul in care acestea sunt indemne, dar sistemul timpano-osicular este distrus sau rigid sin cauza fibrozei sau calcificarii, undele sonore pot ajunge la cohlee prein conducere osoasa de la nivelul unei surse sonore aplicata la nivelul craniului superior de pavilionul auricular. Natura tulburrii auditive poate fi determinat cu ajutorul unui audiometru. Acesta este constituit dintr-o casc conectat la un oscilator electroniccare poate emite tonuri pure cu frecvene care variaz de la joase la nalte. Este calibrat astfel nct nivelul zero al intensitii la fiecare frecven s reprezinte intensitatea care abia poate fi perceput de sistemul auditiv integru. Cnd se efectueaz un test auditiv cu un audiometru, sunt testate aproximativ 8-10 frecvene care acoper spectrul auditiv, iar pierderea auzului este determinat pentru fiecare din aceste frecvene. rezultatele sunt consemnate ntr-o audiogram. In componena audiometrului intr i un dispozitiv vibrator mecanic pentru testarea conducerii osoase de la nivelul procesului mastoid la craniuli spre cohlee. Surditatea nervoas se caracterizeaz prin pierderea parial sau total att la testarea conducerii aeriene ct i a conducerii osoase. In cazul surditii de conducere, se constat c sistemul osicular funcioneaz defectuos, ns transmiterea osoas este normal.

15