anatomÍa e histoquÍmica de la corteza de cinco … · 2019-06-26 · 17 quintanar, zárate,...

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Núm. 17, pp.15-38, ISSN 1405-2768; México, 2004

ANATOMÍA E HISTOQUÍMICA DE LA CORTEZA DE CINCO ESPECIES DEMORACEAE

Alejandra QuintanarJosé Luis Zárate Castrejón

Departamento de Biología, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa,San Rafael Atlixco núm. 186 Col. Vicentina, 09340, México

Citlalli López

International Institute for Aerospace Survey and Earth Sciences, Holanda

Isaías H. Salgado-Ugarte

Biología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAMe-mail: [email protected].

RESUMEN

En el presente trabajo se estudiaron las ca-racterísticas anatómicas e histoquímicas delfloema secundario y peridermis de cuatroespecies de Ficus y de Morus celtidifolia.

Las características que comparten las espe-cies de Ficus son: elementos cribosos arre-glados en racimos radiales, de contornospoligonales, muy abundantes, los radiosson heterogéneos, y se abren en abanicosirregulares, estratificados, formados por cé-lulas cuadradas y tangencialmente dilata-das. La peridermis formada por un solo es-trato se compone de esclereidas en lafelodermis y de felema suberizado y conengrosamientos de la pared de origenpolifenólico. Presentan cristales cúbicos,drusas y cristales romboidales en célulasde parénquima, los laticíferos son de tipono articulados ramificados. Los radios en

M. celtidifolia no se dilatan como en Ficus,pero el parénquima axial se dilata y seesclerifica hacia la peridermis. Sus radiosheterogéneos no muestran estratos, presen-tan laticíferos no articulados de menor lon-gitud y la peridermis es muy similar peromás ancha que las de Ficus.

Las especies estudiadas han sido tradicio-nalmente empleadas para elaborar papelamate, y cuyas cualidades son mejores quepapeles elaborados con corteza de otrasespecies, lo que de acuerdo con el estudiohistoquímico resalta la estructura pocolignificada, abundancia de almidones,pectinas y carbohidratos solubles en aguahacia la periferia que pueden estar relacio-nados con la manufactura, propiedades deadherencia y aglutinamiento así como confibras sin lignificar, lo que puede explicar engran parte el uso intenso que se le ha dadodesde la época prehispánica.

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Palabras clave: floema secundario,peridermis, Moraceae, amate, histoquímica.

ABSTRACT

We have analyzed and compared the ana-tomical and histochemical features of thesecondary phloem and the peridermis offour species of Ficus and Morus celtidifolia.Anatomical features shared by the four Fi-cus species here studied are: sieve elementsof polygonal shape arranged in radial clus-ters are abundant. Heterogeneous, stratifiedrays are formed by square and tangentiallydilated cells; rays form irregular fans. Amonostratified periderm is composed bya layer of sclereids in the pheloderm and asuberized phellem with wall thickenings ofpolyphenolic origin. Parenchyma cellscontain cubical and romboidal crystalsand druses. Laticifers are non articulatedand branched. M. celtidifolia rays do notform fans as in Ficus; axial parenchima di-lates and packages of sclereids appear to-wards the periderm. Heterogeneous rays arenot stratified, laticifers are non articulatedand shorter than in Ficus. Periderm struc-ture is similar, but thicker, than in Ficus.

The bark of the species analyzed in this workhas been traditionally used for making an“amate” paper of higher quality than thatproduced with the bark of other species. Theresults of the histochemical analysis showa slightly lignified structure, abundance ofstarch, pectins and water soluble carbohy-drates towards the periphery, as well as nonlignified fibers in all the species studied.These features can be related to the ease ofpaper manufacture, to adherence and ag-glutination properties, to the high qualityof the end product and could explain theintensive use given to these species duringprecolumbian times.

Key words: secondary phloem, periderm,Moraceae, amate, histochemistry.

INTRODUCCIÓN

El floema secundario, formado por variostipos celulares, es un tejido especializadoen el transporte de moléculas orgánicas,agua, enzimas, aminoácidos y otras molé-culas. Los elementos de tubo criboso sonlas formas celulares básicas de conducciónque dependen funcionalmente de una o máscélulas de parénquima conocidas como cé-lulas acompañantes, las que proveen deenergía a los elementos cribosos para quese realicen los procesos de translocación.El parénquima floemático cumple un papelimportante en el almacenamiento demetabolitos primarios que se usan comofuente de carbono en las diversas épocasdel año ya sea para el crecimiento y sínte-sis de sustancias de secreción o excreción–metabolitos secundarios como taninos opolifenoles–, lo que ayuda a reforzar la pro-tección del tallo. Ambos tipos de metabolitosson movidos radialmente hacia el cambiumvascular, al felógeno y al resto de las célu-las que componen la corteza (Sauter, 2000).

Por otro lado, el floema tiene un sistema deresistencia y rigidez garantizado por el arre-glo de las fibras (Furuno, 1990). Este tejidoestá protegido por la peridermis, formadapor células de la felodermis hacia el interiory de felema hacia el exterior. Las células deambas regiones son generalmenteisodiamétricas y sus paredes celulares selignifican o suberizan dependiendo de sufunción y maduración. En ocasiones las cé-lulas de la felodermis pueden lignificarse yformar paquetes o bandas concéntricas debraquiesclereidas con lo que se refuerza elsoporte a la corteza.

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Quintanar, Zárate, López y Salgado: Anatomía e histoquímica de la corteza de cinco especies de moraceae

Furuno (1990) describe las posibles clasifi-caciones del floema de acuerdo con los arre-glos de los tipos celulares que lo forman. Enocasiones el parénquima radial se disponeen forma de abanicos lo que origina unaestructura muy peculiar. Las fibras y elparénquima axial llegan a disponerse enbandas concéntricas o pequeños paquetestangenciales alternados con elementoscribosos, arreglados radial o tangencial-mente o de forma difusa. Las esclereidaspueden alternarse como paquetes peque-ños e irregulares dentro del floema o de laperidermis. En el caso de la familia Moraceae,Roth y Cova (1969) hacen la descripciónanatómica de algunas de sus especies y re-conoce algunos rasgos generales para ella.Presencia de laticíferos, radios en forma deabanicos irregulares, ausencia general deritidoma y pocas fibras.

Se han hecho diversos estudios sobre es-tos tejidos y en general versan sobre la es-tructura y nomenclatura de la corteza y delfloema secundario (Trockenbrodt, 1990 yJunikka, 1994). Los de Trockenbrodt (1994),Carlquist et al. (1994), Potgieter y van Wyk.(1994) destacan por su enfoque hacia la sis-temática comparada. Jorge et al. (2000) es-tudian la variación de la longitud de las fi-bras de la corteza de Eucalyptus globosusy Nunes et al. (1996) cuantifican el porcen-taje de extractivos, taninos y azúcares delfloema secundario de Pinus pinaster. EnMéxico se han hecho estudios en especiesde Bursera (Suárez y Englemann, 1982;Gómez y Englemann, 1984) sobre el desa-rrollo de sus canales resiníferos y la anato-mía comparada con vistas a explicar dife-rentes adaptaciones ecológicas. Paredes etal. (2001) describen algunas característicasanatómicas e histoquímica del floema yperidermis de algunas especies de selva bajade Oaxaca. Yáñez y Terrazas (2001) analizan

los efectos causados en la anatomía de lascortezas de Annona glabra L. por ciclos deinundación. Martínez et al. (2003) estudianla arquitectura foliar, la anatomía de la ma-dera y las características del floema secun-dario en dos especies de Quercus para dife-renciar taxonómicamente a ambas especies.

El floema secundario de varias especiesde Ficus y Morus ha sido tradicional yexhaustivamente empleado para elaborarpapel indígena. La cosecha intensiva de estetejido ha provocado un alarmante descensodel número de individuos y ha hecho másdifícil que esta práctica artesanal se realicecon las especies tradicionales. Por estudiosde campo se sabe que los buscadores decorteza o ‘jonoteros’ tienen que viajarmuchos kilómetros para encontrar algunosejemplares de xalamas (Ficus spp) y mora(Morus celtidifolia), lo que ha obligado abuscar especies sustitutas (López, 2003). Lasustitución no ha sido fácil y actualmentese encuentran en experimentación posiblesespecies cuyas cortezas sirvan para elaborareste papel (López, 2003).

Se ha observado que el estudio de suscortezas puede contribuir a generar algunainformación que permita entender laspropiedades de este papel como son elaglutinamiento y la adhesión de las fibras.

El estudio anatómico e histoquímico de lacorteza de especies de Ficus y Morus puedecontribuir a dos aspectos importantes: alconocimiento de las característicasgenerales de su anatomía con vistas acaracterizar a la familia Moraceae y alconocimiento de algunas característicashistoquímicas que ayuden a explicar laspropiedades de aglutinamiento y adherenciade las fibras con que se elabora el papelindígena tradicional, esto es ‘papel amate’,

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para encontrar cualidades similares en otrostipos de cortezas.

Por lo anterior, en este trabajo se estudia laanatomía e histoquímica del floemasecundario y la peridermis de cinco especiesde la familia Moraceae: Ficus cotinifolia H.B. K. (xalama hoja gruesa), Ficus goldmanniStandl (xalama hoja pahua), Ficus padifoliaH. B. K (xalama limón blanco), Ficus pertusaL. (xalama limón negro) y Morus celtidifoliaH. B. K. (mora).

En general estas especies se distribuyen enselvas medianas y altas perennifolias,caducifolias y subcaducifolias, aunque Fi-cus goldmanni es frecuente en áreas depastoreo y cercas vivas. Morus celtidifoliatambién puede localizarse en bosquesmesófilos de montaña. Las especies de Fi-cus se localizan desde Sonora, Sinaloa, Ja-lisco hasta Puebla y Oaxaca y M. celtidifoliaprincipalmente en la vertiente del Golfo. Losárboles de F. cotinifolia y F. padifoliapueden medir de 30 a 45 m de altura y elprimero en ocasiones puede serestrangulador; los de F. goldmanii, M.celtidifolia, y F. pertusa pueden llegar amedir hasta 15 m de altura, y este último enocasiones puede ser estrangulador (Mar-tínez, 1977, Conzatti, 1988, Pennington ySarukhán, 1998). Actualmente es difícilencontrar especímenes de estas especies yla búsqueda para realizar los estudiosanatómicos se ha restringido signifi-cativamente (López, 2003).

MATERIAL Y MÉTODOS

El material de estudio se obtuvo de dosárboles de cada especie reportada en estetrabajo, provenientes de localidadescercanas a San Pablito en el municipio de

Pahuatlán en la sierra norte de Puebla. Secolectaron varias muestras de cortezamarcando y hundiendo con un cincel unasuperficie de 2 cm2 y haciéndolo penetrarhasta el xilema secundario para extraercompleto el floema. Este procedimiento serealizó a 1.30 m (DAP) y las muestras decorteza se fijaron inmediatamente en FAA(formol-alcohol-ácido acético-agua). Conparte de este material se obtuvieron cortestransversales, radiales y tangenciales de 10a 15 µm con un criostato marca Leica, sinusar técnicas de ablandamiento para hacerel estudio histoquímico. En esta fase seemplearon los siguientes métodos detinción: azul de toluidina para identificarhemicelulosa (lila), celulosa (azul), pectinas(lila rosa) y lignina (turquesa). Con vainillinase identificaron compuestos fenólicos(rojos). Con sudán III se observaron lípidos(anaranjados). Para identificar pectinasesterificadas se usó hidroxilaminaclorhídrica (depósitos rojos). Con la técnicaácido tánico-cloruro férrico, se observóalmidón y pectatos de calcio (azul a violetao gris). Con el lugol se identificó: almidones(azul), lignina, taninos, polifenoles(amarillos) y zinc-cloro-iodo para observarcelulosa (gris) y lignina (amarillo). Parataninos se siguió la técnica de sulfato férrico(depósitos azul oscuro). Para las proteínasse usó azul de coomasie y para los controlesse usó pepsina al 0.5% en 0.1N de HCl con0.05% tritón X-100. Los cortes se secaron ymontaron en resina. Para la intensidad delas reacciones se usó el símbolo (+) y sedesignó como: + baja, ++ mediana, +++intensa (Paredes et al., 2001).

Con otras muestras de corteza se elaboraronbloques de parafina para obtener cortestípicos con los que se hicieron prepa-raciones permanentes utilizando la técnica

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de safranina-verde rápido (Johansen, 1940).Los cortes tangenciales se cortaron ensecuencia partiendo del cambium vascularhacia la peridermis. Por otro lado se preparómaterial disociado con solución de Jeffrey(Johansen, 1940) montando en gelatinaglicerinada para medir la longitud, eldiámetro y la pared de las fibras así como lalongitud y el diámetro de los elementoscribosos. En las caras tangenciales delfloema no colapsado se midieron lasdimensiones de los radios: altura, anchuray número. Estos datos fueron analizados pormedio de procedimientos estadísticosexploratorios y confirmatorios: diagramas decaja para observar la distribución de losdatos, pruebas de Barlett y Levene paraasegurar o descartar igualdad de varianzaspor especie; se graficaron valores medioscon intervalos de ± 1 error estándar. Se hizoun análisis de varianza de una vía conpruebas a posteriori de Bonferroni a unnivel de significancia del 5%. Si lasvarianzas por especie eran desiguales,entonces se usó Kruskal-Wallis seguidode comparaciones múltiples mediante elcriterio de Bonferroni. Se utilizaron losprogramas Stata 7 (StataCorp. 2001) y elNCSS (Hintze, 2000).

Para la terminología de todos los tiposcelulares estudiados y algunos aspectos dela organización celular, se usó a Furuno(1990) y Trockenbrodt (1990). Las muestrasde herbario se encuentran depositadas enel Herbario del Instituto de Ecología, AC.

RESULTADOS

Anatomía del floema secundario yperidermis

1. Descripción general de las especiesestudiadas de Ficus.

Floema no colapsadoEl floema no colapsado puede medir desde280 hasta 560 µm aproximadamente.

Las células del parénquima axial son de formarectangular, difuso entre los elementoscribosos, fibras y radios. Las células de losradios se organizan en estratos tangenciales,son uniseriados y multiseriados (de tres acuatro series). Los uniseriados sonhomogéneos, formados por célulascuadradas a veces erectas. Los multiseriadosson heterogéneos con extremos formadospor una y hasta tres células cuadradas, enocasiones erectas. Pueden presentaralmidones concéntricos o cristales dedistintos tipos.

Los elementos cribosos se organizan enhileras radiales y, dependiendo de la especie,en racimos radiales de más de cuatro células,interrumpidos por fibras o parénquima axial;su abundancia depende de la especie. Decontornos poligonales, placas cribosas ter-minales ligeramente oblicuas y hasta hori-zontales, las áreas cribosas aparecen en todoel elemento criboso y en arreglo helicoidal.Las paredes de los elementos cribosos ysus áreas cribosas tienen depósitos impor-tantes de pectina y pectinas esterificadas.Las células acompañantes presentan caraspoligonales; en secciones longitudinales sellegan a apreciar hasta cuatro, lo que deacuerdo con las observaciones realizadaspor los autores, depende de la longitud delelemento criboso. Se observó que elementosmuy pequeños sólo presentan una célulaacompañante.

Las fibras se organizan solitarias o enpaquetes de tres o cuatro, tienen unadistribución difusa y paredes lisas y sinlignificar. La pared interna o secundaria

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frecuentemente se separa. Se observanalgunos laticíferos aislados en los cuerposde los radios y entre las fibras, el parénquimaaxial y entre los elementos cribosos.

Floema colapsadoEl floema colapsado puede medir desde 632hasta 920 µm aproximadamente.

En esta región las células del parénquimaaxial tiene forma rectangular y se distribuyende manera similar a la región anterior, suscavidades presenta mayor cantidad dealmidones y algunos lípidos. Se observainvasión de laticíferos.

Los radios son heterogéneos y dilatados,su cuerpo está formado por célulastangencialmente dilatadas, cuadradas y enalgunos extremos erectas. La dilatación deestos radios es tan amplia que en caras trans-versales se observa que sus células forman,hacia la periferia, una banda concéntricaancha. En caras tangenciales se observanfibras, elementos cribosos colapsados,parénquima axial y laticíferos delimitandoradios de al menos 10 series de células (ta-bla 1). En las cavidades de las células de losradios hay abundantes almidones, cristalesromboidales y en ocasiones drusas (figuras10F y 11H). En caras transversales ytangenciales, los estratos alternan hilerasde células radialmente comprimidas(tangencialmente dilatadas) e hileras decélulas cuadradas, cuyas puntuaciones sim-ples son muy grandes.

En cavidades de laticíferos se encontraronalgunos precipitados azules, amarillos yturquesa cuando se usó: sulfato férrico,lugol y azul de toluidina, respectivamente,lo que sugiere compuestos de origenfenólico. Con lugol, ácido tánico-cloruroférrico y zinc-cloro-iodo se observan

depósitos importantes de carbohidratossolubles (tabla 3 y figuras 8A-J).

En secciones transversales y tangencialesse observa la proliferación de laticíferosaislados y no articulados. Las fibras sonsimilares a las presentes en la región nocolapsada. En la zona cercana a la peridermisse incrementan los espacios rexígenos.

PeridermisEstá formada por un solo estrato. Lafelodermis está constituida por esclereidasque forma una banda concéntrica y en suscavidades pueden presentar drusas,abundantes cristales romboidales yalmidones. El felógeno está formado por dosa tres capas de células muy delgadas y lascuales en ocasiones pueden presentaralgunos cristales. El felema está formado porcélulas isodiamétricas de forma cuadrada oradialmente comprimidas, de paredesdelgadas, en ocasiones éstas presentanfranca suberización o reacción a compuestosde origen polifenólico. Pueden contenercristales romboidales o depósitos turquesade origen polifenólico.

2. Anatomía del floema secundario yperidermis de Morus celtidifolia

Floema no colapsadoEl floema no colapsado mide aproxi-madamente 440 µm.

En esta región las células del parénquimaaxial son de forma rectangular conpuntuaciones simples muy grandes,contienen abundantes almidonesconcéntricos; con las fibras, esteparénquima forma bandas tangenciales deuna hilera de células, o paquetes de trescélulas. Hay presencia de célulascristalíferas con cristales cúbicos. Los ra-

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dios son de 1-3 series, heterogéneos, sucuerpo está formado por célulasprocumbentes, y los extremos por una o doscélulas cuadradas o cuadradas y erectas.Se presentan abundantes almidones.

Los elementos cribosos y las célulasacompañantes presentan una tendencia ala organización radial, en racimos y a vecestangencial, y entonces alternados con ban-das tangenciales que forman las fibras y elparénquima axial. Sus contornos sonpoligonales, a veces ovales (figuras. 11A y11F). Sus placas cribosas terminales sonligeramente diagonales y horizontales. Lasáreas cribosas se presentan en todo elelemento criboso y en arreglo helicoidal. Lasparedes de los elementos cribosos y susáreas cribosas tienen depósitos importan-tes de pectina. Las células acompañantespresentan caras poligonales, en seccioneslongitudinales se llegan a apreciar de una ados dependiendo de la longitud delelemento criboso.

Las fibras se organizan solitarias o enpaquetes de tres o cuatro, a vecesdispuestos tangencialmente, son de lisas ysin lignificar. La pared interna o secundariafrecuentemente se separa.

Floema colapsadoEsta región mide aproximadamente 1500 µmy el parénquima axial va formando bandastangenciales de una sola hilera, y hacia laperidermis se incrementa tanto la dilatacióncomo el número de hileras de células y losespacios rexígenos. En las primeras hilerasse conserva la forma rectangular, pero latendencia es hacia la forma cuadrada.Aumenta la cantidad de células cristalíferasque pueden contener cristales cúbicos odrusas. Algunas células del parénquima axialse diferencian en esclereidas, formando

paquetes con distribución tangencial entreradio y radio. Las esclereidas pueden estarradialmente comprimidas y otras cuadradas,la mayoría contienen cristales romboidales.

Los radios son heterogéneos, esencialmenteno se dilatan y conservan un número máximode cinco series. Los poco radios que seobservan ligeramente dilatados estánformados por células básicamente cua-dradas y tangencialmente dilatadas pero demayor altura que las procumbentes, a vecessus extremos tienen células verticales. Elcuerpo de los radios, que no se dilatan, estáformado por células procumbentes y losextremos de una a dos células cuadradas,en raras ocasiones erectas. A veces lascuadradas delimitan el cuerpounilateralmente. Presentan abundantesalmidones concéntrico. Aumenta lapresencia de laticíferos aislados y se ob-serva su desarrollo hacia laticíferos noarticulados pero por sus dimensiones nollegan a ser tan largos como los de Ficus.Las fibras son similares en esta región.

PeridermisFormada por un solo estrato, mideaproximadamente 200 µm. La felodermis estáconstituida por dos bandas concéntricas,la más interna es ancha y formadaaproximadamente hasta por 20 hilerastangenciales de esclereidas radialmentecomprimidas o cuadrada y en su interior concristales romboidales, la adyacente alfelógeno está formada por células deparedes delgadas con cloroplastos, algunaspresentan cristales romboidales y estánradialmente comprimidas. El felema estáformado por dos capas hacia el interior porcélulas radialmente comprimidas, algunascuadradas y en sus cavidades depósitosturquesa de origen fenólico, la externaformada por células irregularmente

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cuadradas a infladas y en algunas célulasse aprecian paredes con procesos delignificación.

3. Diferencias anatómicas entre lasespecies estudiadas de Ficus y M.celtidifolia

Como se muestra en las tablas 1 y 2 y en lasfiguras 1 a 7 las diferencias entre lasespecies de Ficus radican en los tamañosde las regiones colapsadas y no colapsadas,en las dimensiones de los elementosmensurables así como en ciertas parti-cularidades. F. cotinifolia muestra granabundancia de elementos cribosos, de talmanera que no se aprecia la separación dehileras radiales. En el resto de las especiesde Ficus, los elementos cribosos tienen unaclara organización de racimos en direcciónradial. F. goldmanii resalta por la presenciade laticíferos aparentemente articulados.

En F. pertusa, la felodermis presenta unaregión de esclereidas muy delgada que nollega a formar una banda concéntrica comoen las otras especies. Para F. padifolia y F.pertusa el felema presenta una capa decélulas de paredes turquesa en forma de U,que no es conspicua en las otras dosespecies, aunque en F. goldmanii lasparedes turquesa igualmente sugierencompuestos de origen polifenólico. Para estamisma especie hay presencia de dos tiposde esclereidas en la felodermis: unasradialmente comprimidas formando unacapa hacia el felógeno y otras cuadradasorganizándose hacia el floema.

En contraste con las especies de Ficus,Morus celtidifolia se diferencia en algunosaspectos: presenta radios precariamente di-latados, las células que los componen no se

organizan en estratos, los laticíferos sonmenos abundantes, y las células delparénquima axial son las que básicamentese dilatan. Los paquetes de parénquima axialse diferencian en esclereidas en zonas cer-canas a la felodermis y las fibras son unpoco más abundantes. La felodermis es másgruesa en comparación con las especies deFicus y se presenta una capa de células conabundantes proteínas de reserva, así mis-mo el felema presenta dos capas de célulasde paredes diferencialmente lignificadas adiferencia de las especies estudiadas deFicus en las que sólo se observó una.

4. Dimensiones celulares

En las tablas 2 y 3 y en las figuras 1-7, semuestran los caracteres que se observaronpertenecer al mismo grupo. Los resultadosmuestran que solamente el diámetro de lasfibras es una característica constante enlas cinco especies y que el resto de loscaracteres es muy variable. En la longitudde elementos cribosos se observó que M.celtidifolia es similar a F. cotinifolia , F.padifolia y con respecto al diámetro de estecarácter es similar a F. goldmanii y F.padifolia. En cuanto a los radios sonparecidos M. celtidifolia y F. pertusa.

Se observa de estos resultados que no existeuna constancia en los elementos men-surables para ayudar a caracterizar a la fa-milia Moraceae, debido al tamaño demuestra.

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natomía e histoquím

ica de la corteza de cinco especies de moraceae

Tabla 1. Diferencias anatómicas entre las especies de Ficus.

Característica Floema Elementos Peridermis Laticíferos Felodermis Series de Espacios(µm) cribosos (µm) radios rexígenos

F cotinifolia NC=280-310 hileras radiales mide=170-175 ++ una capa: NC=1-3 presentesC= 900-920 muy abundantes Fd=drusas y no erc C= 20 +++

cristales articulados,Fe= cristales aisladosFel = l, cr

F. goldmanii NC=480-560 racimos radiales mide= 400-410 ++ dos capas de. NC=1-3 presentesC=760-780 Fd=esclereidas no esclereidas: C=15 +

con cristales articulados y conFe= sin cr articulados, erc y otra conFel= sin aislados ecuparedes con U

F. padifolia NC=400-420 racimos radiales mide=115=120 ++ una capa: NC=1-4 presentesC=632-640 Fd= sin cr no erc C=13 +++

Fe=c y cr articulados,Fel= con aisladosparedes U

F. pertusa NC=270-286 racimos radiales mide=320-325 +++ una capa con NC=1-4 presentesC=875-880 Fd= no erc y ecu. C=10 +

Fe= articulados,Fel= paredes aisladosparcialmente U

M. celtidifolia NC=440 racimos radiales mide= 220 + una capa: erc NC=1-3 presentesC=1500 Fd= dp no +++ C=4 +++

Fe= c articulados,Fel= cr aislados

NC = no colapsado, C = colapsado, Fd = felodermis, Fe = felógeno, Fel = felema, l = lignificado, s = suberizado, cr = cristales romboidales, U = paredes con engrosamientos en forma de U, dp = depósitos de polifenoles, c = cloroplastos, erc = esclereidas radialmente comprimidas, ecu = esclereidas cuadradas.

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Tabla 2. Valores de las medias para algunos caracteres anatómicos.

Especie Lf D f G pf L e c De c Ar Al r núm.µm µm µm µm µm µm µm /mm

F. cotinifolia 2 9622 18.01 51 1891 27 451 427 81

F. goldmanni 4 4471 17.61 61 302 331 421 3501 81

F. padifolia 4 1431 16.01 51 2121 301 62 3711 71

F. pertusa 2 9952 16.01 42 152 20 38 252 81

M. celtidifolia 1 306 17.01 42 2061 321 53 300 4

Lf = longitud de la fibra, Df = diámetro de la fibra, Gpf = grosor de la pared de la fibra, Lec = longituddel elemento criboso, Dec = diámetro del elemento criboso, Ar = anchura de radios, Alr = altura de losradios, núm./mm = número de radios por mm 1 y 2 son del mismo grupo.

Figura 1. Medias (± 1 error estándar) de las alturas de los radios. 1. Ficus cotinifolia.2. Ficus goldmanii. 3. Ficus padifolia. 4. Ficus pertusa. 5. Morus celtidifolia.

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Figura 2. Medias (± 1 error estándar) de las anchuras de los radios. 1. Ficus cotinifolia.2. Ficus goldmanii. 3. Ficus padifolia. 4. Ficus pertusa. 5. Morus celtidifolia.

Figura 3. Medias (± 1 error estándar) de las longitudes de los elementos cribosos. 1. Ficuscotinifolia. 2. Ficus goldmanii. 3. Ficus padifolia. 4. Ficus pertusa. 5. Morus celtidifolia.

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Figura 4. Medias (± 1 error estándar) del diámetro de los elementos cribosos.1. Ficus cotinifolia. 2. Ficus goldmanii. 3. Ficus padifolia. 4. Ficus pertusa. 5. Morus celtidifolia.

Figura 5. Medias (± 1 error estándar) de la longitud de fibras. 1. Ficus cotinifolia.2. Ficus goldmanii. 3. Ficus padifolia. 4. Ficus pertusa. 5. Morus celtidifolia.

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Figura 6. Medias (± 1 error estándar) del diámetro de fibras. 1. Ficus cotinifolia.2. Ficus goldmanii. 3. Ficus padifolia. 4. Ficus pertusa. 5. Morus celtidifolia.

Figura 7. Medias (± 1 error estándar) del grosor de la pared de las fibras.1. Ficus cotinifolia. 2. Ficus goldmanii. 3. Ficus padifolia. 4. Ficus pertusa.

5. Morus celtidifolia.

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Tabla 3. Resultados histoquímicos en las células del floema secundario en las especies estudiadas.

Ficus cotinifolia F. goldmanni F. padifolia F. pertusa M. celtidifolia

Parénquima axial NC= sl, NC= sl NC= sl NC= sl NC= slC= + l, C= +l C= +l C= +l C= +l

Parénquima radial NC= sl NC= sl NC= sl NC= sl NC= slC= +l C= +l C= +l C= +l C= sllaticíferos + laticíferos laticíferos laticíferoshorizontales + horizontales + horizontales + horizontales +

Contenidos en Pa y Pr. NC=+almidones NC=+almidones NC=+almidones NC=+almidones NC=+almidonesC= +++ C= +++ C= +++ C= +++ C= +++Almidones almidones Almidones almidones almidones+polifenoles +polifenoles +polifenoles +polifenoles +polifenolespre= + pre= + pre= + pre= + pre= +++

Elementos cribosos NC= sl NC= sl NC= sl NC= sl NC= slC= + l C= + l C= + l C= + l C= + lpf= ++ pf= ++ pf= ++ pf= ++ pf= ++

Placa cribosa NC=+ cal NC=+ cal NC=+ cal NC=+ cal NC=+ calC= +++cal y p C= +++cal y p C= +++cal y p C= +++cal y p C= +++cal y p

Área cribosa NC=+ cal NC=+ cal NC=+ cal NC=+ cal NC=+ calC= +++cal y l C= +++cal y l C= +++cal y l C= +++cal y l C= +++cal y l

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Quintanar, Zárate, López y Salgado: A

natomía e histoquím

ica de la corteza de cinco especies de moraceae

Tabla 3. Continuación.

Ficus cotinifolia F. goldmanni F. padifolia F. pertusa M. celtidifolia

Células acompañantes NC= sl NC= sl NC= sl NC= sl NC= slC= +l C= +l C= +l C= +l C= +l

Fibras Esclereidas NC y C =sl NC y C =sl NC y C =sl NC y C =sl NC y C =sl++ (l) +++ (l) +++ (l) +++ (l) +++ (l)cristales cristales cristales cristales cristales

Laticíferos NC= + NC= + NC= + NC= + NC= +C=+++ C=+++ C=+++ C=+++ C=+++

Pa = parénquimica axial, Pr = parénquima radial, NC = floema no colapsado, C = floema colapsado, Sl = sin lignificación, l = lignificación, cal = callosa,p = polifenoles, pf = proteína de floema y pre = proteína de reserva.

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5. Histoquímica

Recurriendo a la terminología empleada porRoth y Cova (1969) para referirse a las célu-las de parénquima axial, radial, elementoscribosos y células acompañantes como ‘te-jido blando’, y a las fibras como ‘tejido duro’,aparece que en ambos ‘tejidos’ el floemano colapsado sin lignificar y en la regióncolapsada hay un proceso de lignificaciónmenor. Esto básicamente se localiza en lasparedes de algunas células de parénquimay los depósitos que aparecen en las cavida-des de este tipo celular. Hay un incrementode almidones de tipo concéntrico,carbohidratos solubles y látex en laticíferosy probablemente en espacios rexígenos queno se pudieron localizar por el tipo de fija-ción (tabla 3 y figuras. 8A a 8J). La láminamedia sólo se esterifica pero no se observaproceso de lignificación.

DISCUSIÓN

Roth y Cova (1969) en su trabajo sobre laanatomía de algunas especies de la familiaMoraceae, reconocen algunas característi-cas distintivas para la familia:

1. Radios medulares1 multiseriados, de 3 a4 series, dilatándose hasta 6 series. És-tos se ensanchan formando un embudoirregular, excepto Ficus sp (higuerón);poca formación de fibras, una solaperidermis, el súber es delgado, la pre-sencia de laticíferos distribuidos irregu-

larmente. Destaca una membrana doble2

que menciona ser característica de lasMoráceas.

2. Para el género Ficus reconoce algunasparticularidades. Una felodermis muyancha, el liber formado por fibras queestán dispuestas en forma aislada y ra-dios no esclerificados.

De acuerdo con nuestros resultados, el gé-nero Ficus y Morus comparten ciertas ca-racterísticas con las descritas por Roth yCova (1969), como son los radios irregula-res, poca formación de fibras, una peridermisy presencia de laticíferos. Sin embargo parael género Ficus añadimos lo siguiente:

1. En las especies de Ficus estudiadas eneste trabajo, se observa que forman ra-dios ensanchados de al menos 10 seriesde células, presentan laticíferos no arti-culados ramificados que también inva-den radios (figuras. 9A, 9L, 10G, 11I-L).

2. Hay presencia de radios uniseriados ho-mogéneos y multiseriados heterogéneos,cuyas alturas y anchuras son variables(figuras. 9D, 9E, 9K, 10B, 10K-M, 11E).

3. Durante la dilatación, los radios presen-tan estratificación con bandas de célu-las radialmente comprimidas (tangen-cialmente dilatadas) y con otras cuadra-das (figuras. 9F, 9L, 10J, 11J).

4. Los elementos cribosos tienen una ten-dencia a la organización radial racimosa(fig. 11D). Se presentan de una a cuatrocélulas acompañantes (figuras. 9H y

1 El término “medulares” al que se refieren Roth y Cova (1969) puede estar relacionado con el comienzodel crecimiento secundario. Sin embargo, los radios multiseriados a los que suponemos se está refieriendo,provienen de las iniciales radiales del cambium vascular, por lo que no aceptamos ese término y dejamosen las descripciones radios multiseriados.

2 Los autores suponemos que este término se refiere a la pared secundaria. El término membrana supone-mos se refiere a la pared primaria.

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11G). Además presentan paredes conáreas cribosas en todo el elementocriboso y en organización helicoidal.

5. En F. goldmanii destaca la presencia delaticíferos articulados (figura 11J) y unafelodermis formada por esclereidas dedos tipos: cuadradas y radialmentecomprimidas haciendo dos bandasconcéntricas. Las otras especies de Ficusalternan a ambos tipos de esclereidasvariando el número.

6. El felema puede presentar paredes conlignificación y depósitos de polifenolesen sus cavidades (figuras 9G, 10H). Par-ticularmente en F. pertusa y F. padifoliase observan engrosamientos en formade U.

Dentro de las particularidades encontradaspara M. celtidifolia destacan:

1. Muy poca dilatación de los radios. És-tos no están estratificados como enFicus (figuras 11B-D).

2. Hay presencia de radios uniseriados ymultiseriados. Los uniseriados parecidosa los de Ficus y los multiseriados, aun-que heterogéneos, a veces presentanuna vaina unilateral de células cuadra-das (figura 11I).

3. Hay presencia de laticíferos no articula-dos de menor longitud (figura 11I).

4. El parénquima axial se dilatatangencialmente aumentando los espa-cios rexígenos y con células diferencia-das a esclereidas.

5. Los elementos cribosos presentan deuna a dos células acompañantes (figu-ras 11G).

Las características que comparten las espe-cies estudiadas de Ficus y M. celtidifoliase encuentran:

1. Elementos cribosos se organizan en hi-leras radiales racimosas.

2. Presencia de laticíferos no articulados yaislados, en ambos se pueden encon-trar escasos depósitos de origenpolifenólico, algunos aceites y gran can-tidad de carbohidratos solubles en aguaque precipitan. En laticíferos no articu-lados y articulados se observó reacciónpositiva a proteínas, cuya presencia va-ría entre las especies.

En todas las especies estudiadas de Ficusresalta la presencia de granos de almidón,de tipo concéntrico, en aquellas células des-critas como laticíferas aisladas que de acuer-do con Datta e Iqbal (1994), son comunesen laticíferos de especies de Euphorbia.Este tipo de granos se presentan en algu-nas células que componen aquelloslaticíferos que se han considerado aquícomo articulados. Por otro lado, Mauseth(1988) reporta laticíferos no articuladosramificados en Cannabis (Moraceae), queson muy parecidos a los reportados en esteestudio para Ficus.

Con base en las características estudiadasen este trabajo, se considera que además dela presencia de laticíferos aislados, esprobable que las especies de la familiaMoracea desarrollen laticíferos no articula-dos, elementos cribosos en hileras radialesformando racimos, con placas terminalesdiagonales u horizontales y áreas cribosasa lo largo de sus paredes en organizaciónhelicoidal; felema con engrosamientosde origen fenólico y presencia importante decristales de varios tipos: romboidales, cúbi-cos y drusas. Será importante hacer un es-tudio más agudo sobre la estratificación ydilatación de los radios, sobre los compo-nentes químicos de los laticíferos, así como

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la histoquímica de las paredes celulares ysustancias ergásticas.

Las dimensiones celulares presentan dife-rencias significativas que revelan que lasespecies se pueden caracterizar más porpatrones cualitativos que cuantitativos; sinembargo, este punto merece más atención.

Roth y Cova (1969) señalan que la peridermisde las especies que estudiaron es delgada ycon pocas células del felema, lo que haríapensar en estructuras endebles y de bajaresistencia; sin embargo, la presencia deabundantes cristales y depósitos en cavi-dades y engrosamientos de la pared concomponentes de origen fenólico, bandas deesclereidas formando la felodermis resultanen una estructura muy resistente.

En cuanto a la importancia que reviste lacomposición química de las paredes y com-ponentes ergásticos, hay que señalar queen algunas especies que se emplean parasustituir a las moráceas, hemos visto unalignificación importante en el floemacolapsado. También, cuando los compo-nentes del látex polimerizan con mayor ra-pidez son difíciles de eliminar con lavadostradicionales y de difícil manipulación. Lasespecies de Ficus y Morus, que se entien-de fueron empleadas para elaborar papelindígena (Vander Meeren, 1990, 1999), eranlavadas en los ríos, con lo que suponemosse eliminaban componentes importantes delátex. En muestras colectadas y secadas alaire sin haber sido lavadas, se ha visto quese suavizan cuando son remojadas. Se hanhecho estas pruebas con otras cortezas se-cas cuyos látex polimerizan y no quedansuaves. Los artesanos que preparan lascortezas acostumbran hervir con cal o sosalas piezas de corteza que se emplean paraablandarlas, sin embargo, el papel prepara-

do con cortezas hervidas suele hacerse que-bradizo y conservarse menos.

Nosotros consideramos que la utilizaciónde especies de moráceas como primera al-ternativa para la elaboración de un papelindígena de calidad está directamente rela-cionado con la ausencia importante delignificación. Tomando en cuenta los con-ceptos de Roth y Cova (1969) sobre “teji-do blando”, que es el parénquima radial yaxial, los elementos cribosos y célulasacompañantes y por otro lado el tejido“duro” formado por fibras que en este casoestán sin lignificar, aunado a la cantidad ycalidad del látex, almidones y sustanciaspécticas, es posible afirmar que la manu-factura, esto es, la fácil trabajabilidad, y elaglutinamiento de las fibras están relacio-nados con las características antes mencio-nadas. Será importante en el futuro hacerestudios comparativos sobre las propieda-des de los látex como polímeros.

CONCLUSIONES

El estudio de la estructura de las cortezaspuede conducirnos a explicaciones sobrelas estrategias mecánicas, anatómicas ymetabólicas con las que las plantas sopor-tan cambios extremos de humedad y tempe-ratura. La corteza de estas especies resultainteresante como estructura de conducción,la que está compuesta por abundantes ele-mentos cribosos, poca lignificación y cuyoparénquima axial y radial responden rápida-mente a la necesidad del crecimientotangencial. En general, se puede señalar quelas especies estudiadas de Ficus y M.celtidifolia presentan algunas característi-cas distintivas ya descritas por Roth y Cova(1969) para la familia Moraceae. Sin embar-go, algunas diferencias entre los dos géne-ros resaltan, básicamente, en los radios, en

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Fig. 8. A) Ficus pertusa, carbohidratos solubles en algunas cédulas del radio (ácido tánico-cloruroférrico); B) F. cotinifolia, radio con almidón (lugol); C) F. padifolia, paredes de las fibras sin lignificar(azul de toluidina); D) F. pertusa, almidones en radio (lugol); E) F. cotinifolia, elementos cribosos sinlignificar (azul de toluidina); F) F. pertusa, placas cribosas con depósitos de callosa (azul de toluidina);G) Corte transversal de F. pertusa (lugol); H) e I) Esclereidas cuadradas y tangencialmente alargadas

(azul de toluidina y lugol); J) F. goldmanii, laticíferos (lugol). r = radio, l = laticíferos.

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Fig. 9. Ficus goldmanii: A) laticíferos articulados (flecha) y no articulados; B) radios en floemacolapsado; C) radios dilatados en corte transversal; D) elementos cribosos y células de radio; E) y F)laticíferos (flecha). Ficus continifolia: G) peridermis; H) elemento criboso con dos células acompañantes(flecha); I) corte transversal mostrando dilatación de radios; J) floema no colapsado; K) Elementos

cribosos vistos en corte tangencial; L) laticíferos en floema colapsado.

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Fig. 10. Ficus padifolia: A) elemento criboso; B) floema no colapsado; C) floema colapsado; D) radiodilatado en corte transversal; F) cristales cúbicos en parénquima radial; G) laticíferos en parénquimaradial. Ficus pertusa: E) Cambium vascular, floema colapsado y no colapsado; H) peridermis,engrosamientos en U; I) elemento criboso; J) radios en floema colapsado; K) radios en floema no

colapsado; L) radios y parénquima axial; M) radios, elementos cribosos y proteínas de floema.

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Fig. 11. Morus celtidifolia: A) elemento criboso y placa; B), C) y D) floema colapsado y no colapsadoy radios no dilatados; E) floema no colapsado; F) elementos cribosos, células acompañantes,parénquima axial; G) elementos cribosos y célula acompañante (flecha); H) células cristalíferas; I)laticíferos en floema colapsado en M. celtidifolia. Ficus goldmanii: J) laticíferos articulados (flecha) yno articulados en floema colapsado; L) laticíferos en floema no colapsado. Ficus padifolia: K) laticíferos

articulados en los que se aprecian ramificaciones.

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el parénquima axial y en el tipo defelodermis.

El uso que se le ha dado a estas cortezasdesde tiempos prehispánicos como fuentede fibra para elaborar papel amate, está in-trínsecamente relacionado con una estruc-tura básicamente celulósica, con conteni-dos pécticos y almidones, cuya presenciafacilitan la adherencia, aglutinamiento y fá-cil elaboración de las hojas. Sin embargo lacreciente explotación de estas especies lasha llevado a una alarmante disminución enlas poblaciones donde son ubicadas, por loque es urgente la participación de todos lossectores para hacer programas de recupera-ción de este valioso recurso (López, 2003).

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer al biólogoJosé Luis Contreras por parte del trabajo decampo e identificación de ejemplares. Porotro lado, a la bióloga experimental MarianaVelázquez Núñez, al señor Ramón Rosas y ala señorita Noemí Garfias por el apoyo par-cial en el laboratorio. Agradecemos a la maes-tra en ciencias Ma. Eugenia Fraile Ortega, ala doctora Carmen de la Paz Pérez Olvera, yespecialmente al árbitro anónimo de la revi-sión critica al manuscrito. Este trabajo fuefinanciado por la Universidad AutónomaMetropolitana-Iztapalapa.

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