10 ISSN 0326-2383

PALABRAS CLAVE: Anatomía, Raíz, Solanum sisymbriifolium.KEY WORDS: Anatomy, Root, Solanum sisymbriifolium.* Autor a quien dirigir la correspondencia. E-Mail: miriamhadid@yahoo.com

Anatomía de la raíz de Solanum sisymbriifolium (Solanaceae)

Miriam HADID, María Teresa COSA, Nilda DOTTORI, Iris J. LISCOVSKY

Laboratorio de Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales,Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sárfield 299 (5000) Córdoba, Argentina.

RESUMEN. Las raíces de Solanum sisymbriifolium Lam. (Solanaceae) son utilizadas en medicina popular,como depurativo orgánico y para aliviar afecciones hepáticas y renales. En este trabajo se describen lascaracterísticas anatómicas, a fin de contribuir a la identificación de sus fragmentos en análisis de controlde calidad. Los resultados ponen de manifiesto particularidades de importancia para el reconocimiento dela especie:la corteza contiene grupos de macrosclereidas y en el parénquima, areniscas cristalinas y granosde almidón; el xilema presenta fibras libriformes y fibrotraqueidas abundantes, porosidad circular, porossolitarios o agrupados de a 2 ó 3, frecuencia ± 34 mm2 , radios homogéneos uni a triseriados, longitud demiembros de vasos 40 á 360 µm, diámetro en los miembros largos de 33 á 96 µm y en los cortos de 25 á 100µm, placas perforadas simples, terminales, a veces subterminales, contorno circular, rara vez cuadrado ygeneralmente prolongadas en un apéndice. SUMMARY. “Root Anatomy of Solanum sisymbriifolium (Solanaceae)”. The roots of Solanum sisymbriifoliumLam. (Solanaceae), are used in popular medicine as diuretic and also to relieve liver or kidney complaint. In thiswork the anatomical root is analyzed in order to contribute to the identification of fragments to be applied inqualitative analysis of control. The results show characters useful to the recognition of the specie. In the cortexthere are macrosclereids and in the parenchimatic tissue crystal sand and starch grains are found. The xylemshow a great number of libriform fibres and fibre-tracheids; circular porosity, the pores are isolated or clusteredof 2 and 3, frecuency around 34 mm2, vessel diameter in long members of 33 to 96 (m and in the short membersof 25 to 100 µm, the perforation plates are simple, terminal and sometimes subterminal, its edges are round orsometimes squared, in general with a narrow elongate tail.

INTRODUCCIÓNSolanum sisymbriifolium Lam., conocida vul-

garmente como “espina colorada”, “pocotillo”,“tutiá,” “tutiá colorada”, es un hierba perenne de0,50 a 1 m de altura con aguijones amarillos orojizos; tallos erectos; hojas alternas, de 10 a 18cm de largo, decurrentes y profundamente pin-natipartidas o pinnatisectas. Los frutos son bayasanaranjado-rojizas. En Argentina crece en Salta,Tucumán, Chaco, Córdoba, Misiones, Corrientes,Entre Ríos, Buenos Aires, La Pampa y fuera denuestro país en Paraguay, Chile, Uruguay y Bra-sil. Crece en terrenos modificados por la agricul-tura y ganadería, al costado de caminos y terre-

nos baldíos. Prefiere suelos fértiles, más bienhúmedos y sombríos 1.

Si bien la planta es sospechosa de toxicidadpara los animales, sus hojas se utilizan en de-cocciones o infusiones, como diurético y consus frutos se prepara una bebida alcohólica. Susraíces machacadas y agregadas al mate frío (“te-reré”), se emplean para aliviar dolores, o comodepurativo orgánico. Según Martínez Crovetto 2

la decocción de sus raíces es utilizada por lascomunidades indígenas del Chaco, como bebidarefrescante y para curar afecciones renales. Elmismo autor 3 registró el uso popular de las raí-ces de esta especie en el noroeste argentino pa-

Latin American Journal of Pharmacy(formerly Acta Farmacéutica Bonaerense)

Lat. Am. J. Pharm. 26 (1): 10-4 (2007)

Trabajos originales

Recibido el 19 de junio de 2006Aceptado el 22 de julio de 2006

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ra preparar en mezclas, una decocción emena-goga. Soraru & Bandoni 4 incluyen a esta espe-cie entre las plantas medicinales indígenas, deimportancia por sus raíces, empleadas para evi-tar las inflamaciones hepáticas y renales. Tour-sarkissian 5 recogió testimonios de otros autores,que califican las raíces de esta planta como la-xante.

Los estudios fitoquímicos reconocen que laspartes aéreas, tallos y hojas, de S. sisymbriifo -lium presentan varios alcaloides y saponinas,mientras que en la raíz se ha mencionado sólola nuatigenina 1.

El conocimiento de la estructura anatómicade los órganos vegetativos en S. sisymbriifo -lium, están referidos a las hojas y el tallo 6, care-ciéndose de datos sobre la anatomía de la raíz.Por ello, teniendo en cuenta la importancia deesta especie, por la presencia de principios acti-vos de uso medicinal, se propone analizar lascaracterísticas anatómicas de la raíz y compararsus particularidades con estudios similares reali-zados en otras Solanáceas, a fin de contribuir ala taxonomía y a la identificación de sus frag-mentos en análisis de control de calidad.

MATERIAL Y MÉTODOSEl material estudiado de Solanum sisymbrii -

folium procede de Prov. Córdoba, Dpto. Capi-tal. Cosa 270, 10-01-2000. Se encuentra deposi-tado en el Museo Botánico de Córdoba (CORD).

Se utilizó material fresco o fijado en FAA y serealizaron preparados temporarios y permanen-tes de cortes transversales por raíces en distintosestados de desarrollo. Los preparados tempora-rios fueron hechos a mano alzada, se tiñeroncon safranina y azul astral y se montaron conglicerina diluida al 50%.

Para la realización de los preparados perma-nentes, el material previamente fijado en F A A,fue deshidratado en una serie de alcohol etílico-xilol e incluido en histoplast. Los cortes de 15 a20 µm de espesor, se tiñeron con la coloracióntriple de hematoxilina activada y safranina con-trastada con verde permanente 7; o bien conazul astral y safranina 8, o con azul brillante decresilo 9, finalmente fueron montados con bálsa-mo de Canadá.

Para la observación de los miembros de va-sos, se realizaron preparados con material ma-cerado utilizando el método de Jeffrey 1 0. Losvasos se midieron con un ocular micrométrico ylas fotomicrografías se tomaron con fotomicros-copio Axiophot y con cámara digital Nikon.

La presencia de los granos de almidón se de-terminó con solución de Lugol.

Figura 1. Corte transversal por raíz diarca, con inci-piente crecimiento secundario. Las flechas claras se-ñalan los polos del protoxilema.

RESULTADOSEn Solanum sisymbriifolium el sistema radi-

cal es alorrizo; se diferencia una raíz principalde unos 40 cm de longitud, con un diámetro enla zona próxima al cuello de 2,5 cm, y raíces la-terales.

En sección transversal, tanto la estructura pri-maria de la raíz principal (Fig. 1) como de laslaterales, presenta epidermis unistratificada concélulas comprimidas de paredes tangencialesexternas algo engrosadas. La corteza consta de 6á 7 estratos de células parenquimáticas redonde-adas con algunos granos de almidón; el estratomás externo forma una exodermis y el internose diferencia en endodermis, donde se observanlas típicas bandas de Caspary.

El periciclo es unistratificado, con células deparedes delgadas. Las raíces son diarcas, los dospolos de protoxilema alternan con otros dos defloema y el metaxilema ocupa la zona central,por lo que la raíz carece de médula.

El crecimiento secundario se inicia cuando laraíz adquiere un diámetro de 3 mm aproximada-mente. Como es común, la actividad del cám-bium comienza antes que la del felógeno, esteúltimo, de posición subepidérmica. Cuando laraíz tiene un diámetro de aproximadamente 15mm, la peridermis (Fig. 2), consta de 5 a 7 ca-pas de súber, con células vacuoladas y un estra-to de felodermis. El número de estratos cortica-les se mantiene igual que en la estructura pri-maria, aunque éstos están comprimidos radial-mente, todos acumulan abundantes granos dealmidón y algunas células contienen areniscascristalinas. En la corteza interna se diferencianmacrosclereidas, éstas forman pequeños gruposde 3 á 6 células o están aisladas, tienen paredesgruesas, lignificadas y lumen reducido (Fig. 2 y3).

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HADID M., M.T. COSA, N. DOTTORI & I.J. LISCOVSKY

El xilema ocupa la mayor parte del diámetrode la raíz. En sección transversal, la porosidades circular; los poros (Fig. 4) son solitarios omúltiples, agrupados de a 2 ó 3 y la frecuenciapromedio es de 34 poros x mm2: Se observannumerosas fibras y los radios son homogéneos,uni- a triseriados, con abundantes granos de al-midón. En el análisis de material macerado sepueden diferenciar fibras libriformes y fibrotra-queidas con paredes gruesas y lignificadas, ade-más de células parenquimáticas.

Los miembros de vasos son de forma tubu-lar, a veces columnar (Fig. 5), con puntuacionesareoladas de posición alterna. Presentan placasperforadas simples de posición terminal, ocasio-nalmente son subterminales y de contorno cir-

Figura 2. Corte transversal por sector de raíz secun-daria, mostrando la peridermis (p) y esclereidas corti-cales (e).

Figura 3. Corte transversal por sector de raíz secun-daria mostrando un grupo de macrosclereidas (e).

Figura 4. Detalle de xilema secundario en cortetransversal, mostrando la distribución de los porossimples (p s) y múltiples (p m) y radios uniseriados(r).

Figura 5. Miembros de vasos de diferente longitud ydiámetro con uno o dos apéndices en los extremos .

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cular o con menor frecuencia cuadradas. Gene-ralmente la pared en uno o en ambos extremosse prolonga en un apéndice. La longitud varíadesde 40 µm á 360 µm; también el diámetro esmuy variable, en los miembros de vasos máslargos es de 33 a 96 µm, mientras que en losmás cortos es de 25 a 100 µm.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONESEn Solanum sisymbriifolium el número de

estratos corticales en la raíz primaria (6 a 7),coincide con lo hallado en S. elaeagnifoliumCAV., S. juvenale Thell 11 y S. melongena L.; encambio, en Lycopersicum esculentum L. 12 y Ni -cotiana tabacum L. 13 es menor, pudiendo va-riar entre 3 ó 4 estratos.

La presencia de esclereidas en la corteza ymédula de los tallos de Solanaceae 1 4 y en lacorteza de las raíces, es un carácter poco fre-cuente; sin embargo en la especie aquí analiza-da igual que en S. juvenale 11 estas células estánpresentes, forman grupos de unas 3-6 células yse disponen generalmente en la corteza interna.

La estructura vascular diarca es comparablecon la conocida para otras raíces principales olaterales de Solanaceae, como S. tuberosum L .12, S. hieronymii Kuntze 15, S. juvenale, S. elae -agnifolium 16 y S. melongena 17. En cambio, enS. palinacanthum Dunal 18, son triarcas hacia elápice de la raíz y tetrarcas hacia el hipocótilo,particularidad que es novedosa para la familia;mientras que, se han observado de 3 a 5 polosen las raíces adventicias y gemíferas de S. elae -agnifolium y S. juvenale 11.

En las raíces de S. sisymbriifolium, como enla mayoría de las Solánaceas y contrariamente alo que es común en Dicotiledóneas 19-20, el feló-geno se diferencia en el estrato subepidérmico,constituyendo una peridermis de origen superfi-cial. Si bien este carácter reviste interés taxonó-mico en la familia 21, también ha sido vinculadocon la biología de la especie en relación a suambiente 22.

El tamaño, forma y distribución de los miem-bros de vasos, además de la disposición de lasperforaciones, son también caracteres de impor-tancia para el reconocimiento de la raíz de S .sisymbriifolium. En dicha especie la longitud esmuy variable entre 40 y 360 µm. En S. nigrun seencontraron vasos de hasta 480 µm, mientrasque los más pequeños miden unas 60 µm y sehallaron en S. melongena L. 23 . El diámetro delos miembros de vasos también es muy variable:en los más largos es de 33 a 96 µm y de 25 a100 µm en los cortos. En el género, vasos de

mayor diámetro (unos 120 µm) han sido halla-dos en S. accrescens Standl. & C. Morgan 24; encambio, el menor diámetro señalado es de 25µm 24 en S. crispus Ruiz et Pav., pareciéndoseal de S. sisymbriifolium. Esta variación en el diá-metro de los vasos, según Carlquist 2 4, es unacaracterística que presentan las plantas adapta-das a vivir en ambiente con escasa disponibili-dad de agua, lo cual representa una estrategiafavorable para sobrevivir en períodos de sequía.

En Solanum sisymbriifolium, la mayoría delos vasos son de forma tubular, aunque a vecestienen forma columnar, como ocurre en S. ni -grum 2 3. Las placas perforadas son 2, simples,de posición terminal y forma circular, rara vezcuadradas. Estas características son frecuentesen la familia; son excepciones S. tuberosum L. yS. melongena, que presentan hasta 3 ó 4 placasde posición terminal o a veces subterminal. EnSolanum sisymbriifolium la mayoría de los va-sos tienen en ambos extremos una prolongaciónde la pared, lo que también ha sido observadoen S. nigrum, S. tuberosum y S. melongena 23.

El estudio anatómico de la raíz en Solanumsisymbriifolium pone de manifiesto característi-cas que permiten su identificación. Así, en lacorteza se destacan la presencia de grupos demacrosclereidas, numerosos granos de almidóny areniscas cristalinas. En el xilema deben seña-larse el tamaño, forma y distribución de los va-sos y disposición de las perforaciones, ademásde almidón en los radios uni- a triseriados yabundantes fibras, que dan a la raíz resistenciamecánica necesaria en suelos secos.

A g r a d e c i m i e n t o s. A la Dra. Mónica Grosso por elaporte de material bibliográfico. A la Secretaría deCiencia y Técnica de la Universidad Nacional de Cór-doba, por el apoyo económico brindado.

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