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ANATOMIA
UMANA
Università di Pavia, CdL in Farmacia, A.A. 2008-2009
Il tessuto nervoso
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•Struttura del tessuto nervoso
•Tipi cellulari del sistema nervoso
•Derivazione embriologica del tessuto nervoso
NELLA LEZIONE DI OGGI VEDREMO:
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Il tessuto nervoso non contiene matrice extracellulare ed è
formato da due tipi di cellule:
1) cellule nervose o neuroni 2) cellule gliali
TESSUTO NERVOSO
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Ematossilina-eosina •Ematossilina colora in blu-viola gli acidi nucleici
•Eosina colora in rosa le proteine
PAS •Colora i carboidrati
Impregnazione argentica •Colora le fibre reticolari, oppure una piccola % di neuroni
Anticorpi selettivi •A piacere
METODI DI COLORAZIONE
Ghiandola mucosa
Cellule di Purkinje
Miocardio
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IL SISTEMA NERVOSO
• Sistema nervoso centrale
– Encefalo (racchiuso nel cranio)
– Midollo spinale (racchiuso nel canale spinale)
• Sistema nervoso periferico
– Nervi (fasci di fibre nervose)
– Gangli (gruppi di corpi cellulari)
– Sistema nervoso enterico (associato al tubo digerente)
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Funzioni:
elaborazione e trasmissione
degli impulsi elettrici
Caratteristiche:
• elettricamente eccitabili
• ampiamente interconnessi
TESSUTO NERVOSO, NEURONI
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TESSUTO NERVOSO, NEURONI
I neuroni sono cellule eterogenee, sia dal punto di vista
dimensionale, che morfologico.
Tuttavia,
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Tutti i neuroni hanno un corpo
cellulare, (detto anche soma,
pirenoforo o perikarion), in cui è
contenuto il nucleo e da cui si
dipartono uno o più prolungamenti
citoplasmatici
I neuroni esprimono proteine dei
neurofilamenti, quali costituenti
dei filamenti intermedi.
Motoneurone con due
placche motrici
Neurofilamenti in verde,
recettori nicotinici in rosso
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Nel soma dei neuroni si distingue
la sostanza tigroide formata da
RER
Elevata sintesi proteica
Il nucleo è grande, con nucleolo
sviluppato
I prolungamenti non si vedono con
le marcature tradizionali!!!
Ematossilina-eosina
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Con il metodo di Golgi si
colora solo l’1% dei neuroni
Ciascun neurone viene
colorato interamente
I prolungamenti servono per
trasmettere impulsi elettrici
I prolungamenti non sono
tutti uguali
Le differenze sono anche
funzionali
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I prolungamenti citoplasmatici possono essere distinti sulla
base della direzione di conduzione dell’impulsonervoso
centripeta
centrifuga
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Se conducono l’impulso nervoso in senso centripeto (verso il
soma) vengono chiamati dendriti.
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Se conducono l’impulso nervoso in senso centrifugo (via dal
soma) vengono chiamati assoni.
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Ciascun neurone può avere da nessuno a molti dendriti, ma
ha al massimo un assone. L’assone può ramificare,
producendo collaterali.
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Gli assoni terminano con giunzioni specifiche dette sinapsi
(o anche giunzioni citoneurali se l’elemento post-sinaptico
non è un neurone).
Elemento presinaptico Elemento postsinaptico
Informazione
Le sinapsi possono essere:
•Elettriche (giunzioni gap) – passano stimoli elettrici
•Chimiche – trasformano gli stimoli elettrici in chimici
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Le sinapsi chimiche
Presentano diverse specializzazioni:
•Vescicole e granuli contenenti
neurotrasmettitore
•Mitocondripersostenerel’attività
metabolica
•Zone attive a cui avviene la fusione
delle vescicole con la membrana
plasmatica
•Recettori postsinaptici per il
neurotrasmettitore
•Lo spazio tra elemento pre-e
postsinaptico è detto fessura
sinaptica
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Le sinapsi chimiche
Funzionalmente presentano i seguenti
sistemi:
•Canali del calcio voltaggio-dipendenti
(presinaptici)
•Sistema di sintesi e
immagazzinamento del trasmettitore
Sistema di rilascio Ca-dipendente del
trasmettitore
Recettori per il neurotrasmettitore
(postsinaptici)
•Sistema di eliminazione del
trasmettitore
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Neurotrasmettitori
• A molecole piccole
• Acetilcolina (SNP, circuiti cognitivi SNC)
• Glutamato (eccitatorio, SNC)
• Glicina (inibitorio, midollo spinale)
• GABA (inibitorio, encefalo)
• Serotonina (modulazioneSNC,circuitidel’umore)
• Istamina (modulazione SNC, circuiti della veglia)
• Adrenalina (ormone, modulazione SNC)
• Noradrenalina (SNP, modulazione SNC)
• Dopamina (modulazione SNC, circuiti del reward)
• Endocannabinoidi(modulazioneSNC,circuitidell’appetito)
• Peptidi (>50)
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Le sinapsi si classificano sulla base del bersaglio
postsinaptico. Nei neuroni:
1. asso-somatica
2. asso-dendritica
3. asso-assonica
4. spina sinaptica
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Nelle giunzioni citoneurali la connessione tra elemento pre- e
postsinaptico può essere più o meno stretta:
Giunzione neuromuscolare Sistema simpatico
il terminale presinaptico entra in
strettocontattoconl’elemento
postsinaptico
I terminali presinaptici rilasciano
neurotrasmettitore a distanza dal
bersaglio
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Plasticità sinaptica
Modificazione delle sinapsi in seguito a stimolazioni adeguate
A breve termine (dura secondi o minuti)
A lungo termine (dura ore o giorni, potenzialmente irreversibile)
Correlata con la memoria e importante nello sviluppo
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In base al numero dei prolungamenti citoplasmatici, i neuroni sono
classificati come:
unipolari o pseudounipolari, con un solo prolungamento (assone)
bipolari, con due prolungamenti (dendrite e assone)
multipolari, con più prolungamenti (numerosi dendriti, un assone)
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In base alla lunghezza dell’assone, i neuroni possono essere
classificati nel seguente modo:
I tipo di Golgi,
assone lungo
II tipo di Golgi,
assone breve o
assente
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STRUTTURAEFUNZIONIDELL’ASSONE
Contiene microtubuli su cui
si muovono i motori MAP
•Dineina
•Kinesina
La sua membrana genera e
trasportapotenzialid’azione
È sede di trasporto di
organelli da- e verso il
soma Soma Terminale
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TESSUTO NERVOSO,
CELLULE GLIALI
Intersperse tra i neuroni
Funzione: supporto
Marcate da filamenti gliali
e non da neurofilamenti
Verde: neurofilamenti; rosso: GFAP, blu: nuclei
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TESSUTO NERVOSO, cellule gliali
Nel SNC:
astrociti
oligodendrociti
cellule della microglia
cellule ependimali
Nel SNP:
cellule satellite o anficiti
cellule di Schwann
Durante lo sviluppo: glia radiale
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ASTROCITI
Cellule con soma sferoidale da
cui si dipartono radialmente
prolungamenti citoplasmatici,
che fanno assumere alla
cellula un aspetto stellato (da
cui il nome)
I prolungamenti terminano con
espansioni dette pedicelli
Filamenti intermedi costituiti
dalla proteina acida fibrillare
della glia (GFAP)
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FUNZIONI DEGLI ASTROCITI
• funzione trofica
• contribuiscono alla costituzione della barriera ematoencefalica
• i pedicelli rivestono i capillari e regolano il passaggio di molecole dal
sangue al tessuto nervoso
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ALTRE FUNZIONI DEGLI ASTROCITI
• regolano le concentrazioni ioniche extracellulari
• rimuovono i neurotrasmettitori rilasciati
• Formano tessuto cicatriziale in caso di lesione
• fagocitano frammenti cellulari presenti in caso di danno e
morte neuronale.
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CELLULE SATELLITI
Cellule che rivestono con sottili espansioni citoplasmatiche il
corpo cellulare dei neuroni gangliari
cellula satellite
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OLIGODENDROCITI
Cellule piccole con scarso citoplasma
formano la guaina mielinica attorno agli assoni nel SNC.
Guaina mielinica = isolante elettrico
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CELLULE DI SCHWANN
Formano la guaina mielinica attorno agli assoni nel SNP
Ciascuna cellula forma un solo manicotto di mielina
Rigenerano diversamente dagli oligodendrociti
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STRUTTURA DEI NERVI
Epinevrio,Perinevrio,Endonevrio di tessuto connettivo
Sia i neuroni mielinici che quelli amielinici sono protetti dalle
cellule di Schwann
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STRUTTURA DEI NERVI
Sia i neuroni mielinici che quelli amielinici sono protetti dalle
cellule di Schwann
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MICROGLIA
Le cellule della microglia sono piccole e di forma irregolare.
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Sono aderenti alla parete dei vasi sanguigni e hanno
capacità fagocitaria quando attivate da lesioni traumatiche o
infiammatorie e nei processi degenerativi
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CELLULE EPENDIMALI
Cellule prismatiche spesso ciliate che si organizzano in forma
di epitelio monostratificato e rivestono le cavità interne del
SNC dove è contenuto il liquido cefalorachidiano
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LIQUIDO CEFALORACHIDIANO
Prodotto dai plessi coroidei dei ventricoli
Prodotto per filtrazione del plasma da cellule ependimali
modificate
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CELLULE EPENDIMALI E STAMINALI
Anche il tessuto nervoso può rigenerare
Neuroni olfattivi, ippocampali sono prodotti nell’adulto
Cellule staminali nervose possono dare origine a glia e neuroni
Le cellule ependimali potrebbero avere un ruolo nel
mantenimento/differenziamento
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SVILUPPO DEL TESSUTO NERVOSO
Il ripiegamento della placca neurale porta alla formazione della
doccia neurale...
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SVILUPPO DEL TESSUTO NERVOSO
...e poi del tubo neurale quando la doccia neurale si salda
Durante il processo le
cellule delle creste
neurali (in arancio) si
staccano e migrano
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TUBO NEURALE
Il tubo neurale si differenzia in: •placca alare (dorsale) che conterrà le strutture sensoriali
•placca basale (ventrale) motoria
Le cellule si separano in tre strati:
•Ependimale
•Mantello
•Marginale
La glia radiale
rimane in contatto
con tutti gli strati
Placca alare
Placca basale
Strato marginale
Strato del mantello
Strato ependimale
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GLIA RADIALE
Forma processi su cui si muovono i neuroni per arrivare alla
loro posizione definitiva