antibiotics in soils

23
Pharmaceutical antibiotic compounds in soils ± a review Sören Thiele-Bruhn Institute of Soil Science and Plant Nutrition, University of Rostock, D-18051 Rostock, Germany Accepted 11 February 2003 Summary ± Zusammenfassung Antibiotics are highly effective, bioactive substances. As a result of their consumption, excretion, and persistence, they are disseminated mostly via excrements and enter the soils and other environmental compartments. Resulting residual concentrations in soils range from a few lg up to g kg ±1 and correspond to those found for pesticides. Numerous antibiotic molecules comprise of a non-polar core combined with polar functional moieties. Many antibiotics are amphiphilic or amphoteric and ionize. However, physicochemical properties vary widely among compounds from the various structural classes. Existing analytical methods for environmental samples often combine an extraction with acidic buffered solvents and the use of LC-MS for determination. In soils, adsorption of antibiotics to the organic and mineral exchange sites is mostly due to charge transfer and ion interactions and not to hydrophobic partitioning. Sorption is strongly influenced by the pH of the medium and governs the mobility and transport of the antibiotics. In particular for the strongly adsorbed antibiotics, fast leaching through soils by macropore or preferential transport facilitated by dissolved soil colloids seems to be the major transport process. Antibiotics of numerous classes are photodegraded. However, on soil surfaces this process if of minor influence. Compared to this, biotransformation yields a more effective degradation and inactivation of antibiotics. However, some metabolites still comprise of an antibiotic potency. Degradation of antibiotics is hampered by fixation to the soil matrix; persisting antibiotics were already determined in soils. Effects on soil organisms are very diverse, although all antibiotics are highly bioactive. The absence of effects might in parts be due to a lack of suitable test methods. However, dose and persistence time related effects especially on soil microorganisms are often observed that might cause shifts of the microbial community. Significant effects on soil fauna were only determined for anthelmintics. Due to the antibiotic effect, resistance in soil microorganisms can be provoked by antibiotics. Additionally, the administration of antibiotics mostly causes the formation of resistant microorganisms within the treated body. Hence, resistant microorganisms reach directly the soils with contaminated excrements. When pathogens are resistant or acquire resistance from commensal microorganisms via gene transfer, humans and animals are endangered to suffer from infections that cannot be treated with pharmacotherapy. The uptake into plants even of mobile antibiotics is small. However, effects on plant growth were determined for some species and antibiotics. Pharmazeutische Antibiotika in Böden ± ein Überblick Antibiotika sind hochgradig wirksame, bioaktive Substanzen. Infolge ihrer Anwendung, Ausscheidung und Persistenz werden sie meist über die Exkremente in Böden und andere Umweltkompartimente eingetragen. Die resultierenden Rückstandskonzentrationen in Böden im Bereich von wenigen lg bis zu g kg ±1 entsprechen in etwa denen von Pflanzenschutzmitteln. Die Molekülstruktur von Antibiotika besteht häufig aus einem unpolaren Kern und polaren Randgruppen. Viele Antibiotika sind amphiphil oder amphoter und bilden Ionen, jedoch weisen die zahlreichen Antibiotika unterschiedlicher Strukturklassen stark divergierende physikochemische Eigenschaften auf. In den vorliegenden Nachweis- methoden für Umweltproben werden häufig sauer gepufferte Lösungsmittel zur Extraktion und eine Bestimmung mittels LC-MS kombiniert. Die Adsorption der Antibiotika an den organischen als auch an den mineralischen Bodenaustauschern erfolgt zumeist durch Ladungs- und Ionenwechselwirkungen und weniger durch hydrophobe Bindungen. Das Verteilungsverhalten hängt dabei entscheidend vom pH-Wert des Mediums ab und beeinflusst die Mobilität und Verlagerung der Antibiotika. Bei vielen, insbesondere stark adsorbierten Antibiotika sind v.a. schnelle Flieûvorgänge wie durch präferenziellen und Makroporenfluss sowie der Cotransport mit gelösten Bodenkolloiden von besonderer Bedeutung. Antibiotika vieler Strukturklassen können durch Licht abgebaut werden. Dieser Abbaupfad spielt auf Bodenoberflächen jedoch nur eine untergeordnete Rolle. Hingegen kommt es insbesondere durch biologische Transformationsprozesse zu einer intensiven Degradation und Inaktivierung der Antibiotika. Verschiedene Metaboliten weisen jedoch ebenfalls ein antibiotisches Potential auf. Der Abbau der Antibiotika wird durch die Festlegung in Böden gehemmt; dementsprechend wurde eine Persistenz verschiedener Antibiotika nachgewiesen. Trotz der starken bioaktiven Wirkung aller Antibiotika sind die festgestellten Effekte auf Bodenorganismen sehr unterschiedlich. Dies liegt nicht zuletzt an einem Mangel an geeigneten Testmethoden. In der Regel sind jedoch von Dosis und Wirkungsdauer abhängige Effekte insbesondere auf Mikroorganismen festzustellen, die zu Veränderungen der Mikroorganismenpopulation führen können. Lediglich durch Anthelmintika wurden deutliche Wirkungen auf Vertreter der Bodenfauna hervorgerufen. Infolge der antibiotischen Wirkung der Pharmazeutika kann eine Resistenzbildung bei Bodenorganismen ausgelöst werden. Zudem hat die Medikation von Antibiotika die Bildung resistenter Mikroorganismen bereits im behandelten Organismus zur Folge. DurchderenanschlieûendeAusscheidunggelangenresistenteKeimeauchdirektindieBöden.HandeltessichumresistentePathogeneoderkommtes zur Übertragung der Resistenzgene zwischen kommensalen und pathogenen Mikroorganismen, so besteht das erhebliche Risiko einer nicht therapierbaren Infektion von Mensch und Tier. Die Aufnahme selbst mobiler Antibiotika in die Pflanzen ist sehr gering. Dennoch wurden bei einigen Pflanzenarten Wirkungen von Antibiotika auf das Wachstum nachgewiesen. PNSS P02/01P 1 Introduction Antibiosis is a natural chemical regulation mechanism among organisms, especially microorganisms. Consequently, bio- synthesis of antibiotics also occurs in soils (Gottlieb, 1976). Today, a wide range of naturally occurring and of synthetic antibiotics is frequently used for the therapy of infectious diseases in human and veterinary medicine (Gräfe, 1992). For this purpose, antibiotics are designed to act very effectively even at low doses and, in case of intra-corporal administration, to be completely excreted from the body after a short time of residence. Consequently, these substances are released to the environment. Therefore, residual concentrations of pharmaceutical antibiotics are found in ã 2003 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim 1436-8730/03/0204-145 $17.50+.50/0 Correspondence: Dr. S. Thiele-Bruhn; E-mail: [email protected] rostock.de J. Plant Nutr. Soil Sci. 2003, 166, 145±167 145

Upload: juno-yk

Post on 13-May-2017

216 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Antibiotics in Soils

������������ �� �� ��������� � ���� � � ���������� �����������

��������� � ��� ������ �� �� �� ���������� ���������� � �������� ������� �������� ���� ��

���!��� �� "�#�� �� $��%

������� � ��������������� ���#������ �� &�'&�� �������� #�� ����� ��#�� ����( � ������ � �&��� ������!����� �)�������� �� !����������� �&�� �� �������� ��� �������� �)�������� �� ����� �&� ����� �� ��&�� ����������� � ���! �������( ��������' ������ � �������� ����� �� ����� � �'� ��� �* �' �! ��' �'+� �� ������!��� �� �&��� ���� �� !���������( �������� ���#����� ��������� ���!���� � ����!�� � ���� ���#���� *��& !�� �������� � ��������( , �� ���#������ �� �!&�!&���� �� �!&������ �� ����-�( .�*����� !&������&���� � !��!������ � �� *����� ���'���!����� ��� �&� � ����� �������� � �� ����( /)�����' � ����� � ���&��� �� ����������� � � �!��� ���� ���#��� � �)�� ����� *��& �����#����� �������� �� �&� ��� � 01�, �� �������� ����( �� ������ ����!���� � ���#������ �� �&� ��' ��� �� ����� � �)�& �'� ����� �� ��������� �� �& �'� �� ���� �� ��� ����� ������ �� ��� �� &����!&�#�� ! ���������'( ��!���� �� �����'�� ��������� #� �&� !. � �&� ������ ��'������ �&� ��#����� �� �� ��!��� � �&� ���#������( �� ! ������ � �� �&� �����'�� ����#�� ���#������� �� �� �&��' �&���'& ����� #� � ���!����� !�������� � �� ��!��� ����� ��� #� ��������� ���� �������� ����� �� #� �&� � 2�� �� ��!��� !������( ���#������ � �������� �� ���� ��!&�����'� ���( .�*����� �� ���� ��� ��� �&�� !������ � � ����� ��������( 1��! ��� �� �&��� #���� ����� ���� ������ ���� ���������'� � ���� �� �� ���� ���� � ���#������( .�*����� ���� ��� #������ ����� ���!���� � � ���#����� !������( ��'� � ���� � ���#������ ��& �!���� #� �) ���� �� �&� ���� � ���)3 !��������' ���#������ *��� ��� �� ���������� �� �����( /���� �� ���� ��' ����� �� ���� �������� ��&��'& �� ���#������ �� &�'&�� #�� �����( 4&� #����� � ����� ��'&� �� ! ��� #� ��� �� � �� � ���� #�� ���� ���&���( .�*����� ���� ��!���������� ���� ��� ��� ����� ��!��� ��� �� ���� �������' ����� �� ���� �#������ �& � ��'&� � ��� �&��� � �&� �����#� � ���������(�'���� �� ����� �� ���� �� *��� ���� ���������� �� ��&���������( ��� �� �&� ���#����� ����� ������ ��� �� ���� �������' ����� � � #�!������� #� ���#������( ������� ���� �&� �������� ���� � ���#������ ������ � ���� �&� ��� ���� � ������ �� �������' ����� *��&�� �&� ��� ���#���( .����� ������ �� �������' ����� �� �& �������� �&� ����� *��& ���� ��� ��� �)��������( 5&�� ! �&�'��� �� ������ �� �� �6���������� ��� ��� ������� � �������' ����� �� '��� �� ����� &�� �� �� ��� �� �� ��� �'���� �� ���� ��� ��������� �& � � ���� #���� ��� *��& !& �� ���&�� !�( 4&� �!� �� ���� !� ��� ���� � ��#��� ���#������ �� �� ��( .�*����� ����� �� !� �� '��*�& *��� ���������� ������ �!����� �� ���#������(

������������� �� � � � ����� � �� ! �� �� ���#����� ���� &��&'� ��' *���� ��� #�� ����� �#�� �-��( ����'� �&��� �*�����'� ����&�����' ��� ���������- *����� ��� ����� 7#�� ���/)�������� �� 89��� ��� ����� ��*������! �������� ���'��� '��( ��� �������������� �7���� ������-���� ������ �� 89��� �� 8�����& ���*���'�� �' #�� -� ' �'+� ����!���&�� �� ��* ����� ��� �� �-����&��-�������( ��� ,����7��������� ��� ���#����� #����&� &:��' �� �������!�� ��� ;��� ��� !�� ��� � ��'��!!��( <���� ���#����� ���� �!&�!&�� ���� �!&���� ��� #����� ������ 2����& *����� ��� - &�����&�� ���#����� �������&������&�� ��������� ���� �� �� �����'������� !&������&�����&� /�'����& ��� �( �� ��� ������'����� � �&*�������&���� 7� ��*���!��#�� *����� &:��' � ��� '�!����� 09���'������� -�� /)�� ����� ��� ���� 8��������' ������� 01�, ���#������( ��� ����!���� ��� ���#����� � ��� ��' ����&�� �� ��& � ��� ����� ����&�� 8���� ��� ���&��� ����'� -������ ����& 0 ���'�� ��������*��&���*�����'�� ��� *���'�� ����& &����!&�#� 8�����'��( � � <��������'����& ���� &:�'� � #�� �����&������ ��� !.�5��� ���,������ # ��� #��������� ��� ,�#����:� ��� <��� '����' ��� ���#����� ( 8�� ������� ���#�������� �� �� ����#������ ���#����� ���� �( (��&����� "���=���':�'� *�� ����& !�:����-������ ��� , ���!�������� ��*�� ��� 1��� ��!��� ��� '��9���� 8������������� ��� #���������8�������'( ���#����� ������ ��������� ���� �9���� ����& 0��&� #'�# �� *�����( ������ ## �! � �!���� � 8�����#���:�&�� 2����& ������� �����'�������� �����( .��'�'�� ����� �� ���#�������� ����& #����'���&� 4� ����� �����!��-���� -� ����� ���������� ��'� � ���� ����� ���������' ��� ���#����� ( <����&������ ,�� #������ *����� 2����& �#�� ��� ��� ���#������&�� ������� � �( ��� ## � ��� ���#����� *�������& ��� "�����'��' �� 89��� '�&����3 �������!���&��� *���� ���� ���������- �����&������� ���#����� � �&'�*�����( 4���- ��� �� ����#�� ������ 5�����' ���� ���#����� ���� ��� ���'��������� /���� � 8������' ������ ��&� �������&������&( ���� ���'� ���&� -����-� � �����, �'�� � '���'�����4������&����( �� �����'�� ���� 2����& �������� ���5�����'�� ��� #&:�'�'�/���� ���#�������� �,������' ���������-��������� ��� -� <��:������'�� ��� ,������' ������!�!�� ���� 7&��� �9����( 0���'���& ����& ��&�������� *����� �������&�5�����'�� �<�������� ��� 8���� �� &�����'�����( ����'� ��� ���#������&�� 5�����' ��� �& �� -����� � �� ���� ��������-#�����' #�� 8������' ������ ��'��9�� *�����( >����& � ���,���� ���� ��� ���#����� ���8�����' �����������,������' ������#������ ��#�& �������?�' ������ -�� "��'�(����&����� ���&���=���� ����&�����''�� �'������������;���� ��&�����������89���(. ����������&������������� �&�'��������������-�� @#���� '��' ��� ��������-'��� -*���&�� ������� ��� ��� ! �&�'���� ,������' ������� �� #����&� � � ��&�#���&� ������ ����� ���&��&�� !���# ��� �������� ��� ,����& ��� 4���( ��� �� &�� ���#�� ��#���� ���#����� �� ��� �� �-�� ��� ��&� '����'( ������& *����� #�� ����'���� �-�� ����5�����'�� ��� ���#����� � � �5 �&����� �&'�*�����(

�� ��$A���

" #��������

���#����� �� � ��� � �&���� � ��'�� ���� ���& ���� ���'��' ������ ��!��� ��� �������' �����( 1����6������� #�������&���� � ���#������ ��� ������ �� ����� B��������� �CDEF(4�� �� *��� � �'� � � ��� ��� ��������' �� � ����&����

���#������ �� ��6������ ���� �� �&� �&�� !� � ������������� ��� �� &�� � �� ������� �� �������� B���� �CC$F("�� �&�� !��!���� ���#������ �� ����'��� �� �� ������������� ���� � ��* ����� ��� �� � �� � ���� ����!�� � �������� ����� �� #� ���!������ �)������ ��� �&� #��� ��� �&��� ���� � ���������( 1����6������� �&��� ��#�� ���� �� ���� ��� �� �&� �����������( 4&������� ������ ��������� ����� � !& �� ������ � ���#������ �� ���� ��

� $��% 5�0/G�<1. <��� ' ��#. H 1�( ;� � 5���&��� �I%E��D%�A�%A�$�I��I� J�D(��K(��A�

1�����!�������L ��( ( 4&�����8��&�3 /�� ��L ������(�&����M �(�����������(��

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED �I�

Page 2: Antibiotics in Soils

�&� �����������( 1��� ��� ���� � ��� ��� '����� ���������' * ���� � 6� ��� ��������� �� ����� *��&!& �� ������ �� & �� #��� ��!����� B���������� �� �������� �C��3 ������� �� ����� �CC�3 ������ �� �(� �CCC3� !!����� $��� 3 ��!����� �� �(� $��$ F( ��� �������������� ������ ��� �&� ��� � ���� ��� ��� �)�������� �������-�� �� '�������� � � ��( �� & � #��� ����� ��� �& � �� ��� �! �� ����'� �� !�� &��� �� � � ����� '�������� � ����� ���& � �������� ���� ����� � ���#������ ����� � �� !��������� ��� ���� �� �&�� B"�� ����� �CC%3 #���$��� �� ����� $���F(��� �� ��� �� ���� �� �� �&��'� ����� � � ���� �� � ������ � ���#����� ���� ��� ��� �� �&� 6����� ������������ B%���� �� �(� $���F( �������� � !& �� ������ � ���#������ � � !������ ������ ��� �� ! �&�'��� ���&�� ���������� ���������� #� �� ���� � !� ����� ��� ����! �&�'��� ��! �&�'���� �������' ����� B#�&���� �� �(� �CC�F( 4&���������' ���#����� �������� �� ������ �� �������' ������ � ��� �&� � ��� � ���� �����#� � ��������� �� ������������ �� � � ���� & �� ��� �� �� &�� �� �� �&���� �& �� B������� �� �(� �CCE3 ������' �� �(� $���F( �� �������� ��������� #� ������ �� ! �&�'��� ��*�� �&��������� � !& �� ���&�� !��� �� &�� �� �� ��� ��B������� �� �(� �CCEF(

.�*����� �� ��'�� ����� �)��� �� �������� ���� ������ � ���#������ �� ����� �� ���� * ���( "����*��' �&� �� � � �&� � � � ����������� � ���� ��������� � ������� �� !& �� ������� �� * � !������#�� �� �&� /� �� �CC� *��& �&� /� ������������A��$A//1 �� C$A��A//1 B()(%� �CCDF( 4&���#�� !��������� ����������� � �������� ����� B�/1F �� � ���� ���*��& �&� &��! � # � ����' ����� B�*��*�� �� �(� �CCDF(4&� �/1 �� ���! ��� *��& !��������� #����'�� ��� ����������� �������� ����� B��/1F( "����� �&� �)!������� ���� �� ��� �� �/1 �� ���! ��� *��& ���''�� � ����( 4&������''�� � ���� & �� #��� ��� � �� �' �'+� �� �&� ���� �'� -��' ���������� � ��� �' �'+� �� ���' �� ����� �� � �(�

�' �+� �� '�����* ���( 5&�� �/1 �)���� �&��� ���''��� ���� �� ���#������ �� �������� !!���� �� ��� �� * ��� ���&� ��� ����� � ��&� �)!������� � ������' �� �&� ������ ������!& �� #������ ������ ��( 0�'��� ���� �� ���&��� �� ������������ � ���� ��������� � !& �� ������ �� �� �� ��*��& �� ��� �� �� �&� #��� ������ #� � !!���� B$���#F( 4&���� ����� ���� �����!�� �� �&� ����� #� �*��*�� �� �( B�CCDF �� ��� !��������( 4&������� �&�� ��!�� �� ��� �������� ���&�� �����*(

4&� ���������� �� ����� � !& �� ������ �� �� ������������������ � ���! �������� ��!��� ��� * ���� *��������*�� #� ������&��+������ �� �( B�CC�F� ,��&���� ��-����� B�CCCF� �� � !!���� B$���F( ���&�� �����* �� ��*��& �&� ����!���� � ������� �� !& �� ������ �� �� �����B-����� $���F� *&��� ���������� �� ������ B�C��F �������� �� �( B�CCCF ���#���� �������*� �� ���#������ ��* ��� *��& ������� ��� �&��� �*� �������' �����( .�*��������� ��& �� !�#��� ����� �� �&��� ��!��� & �� ����� ������ �� #�� �� �&� � �� �* �� ��� 2�������' �����* ������'�� �&� ��!�� �� �� � !& �� ������ � ���#������ �� �����(

$ %�������� ��� ��������������������� �� �� ���

���#������ �� ������ � �&���� � ���!����� �& � ������&���-�� �&���'& �&� ������ �� ��� #����� � �����'��' ������ *��& �)��!����� �� ����� �� ���!������ ����&������#�� ����( ���#������ ��&�#�� �&� ������� � �������' �������������� �� ��� ������ ������ ���!�������� B.������ �� ������� �C�$F( �� &�� � ��������� ���#������ !��� �&� �&���#�''��� '���! ���' �� !& �� ������ �� � ���' �! �����& � EN � �� !������!����� B������� �� ������ $���F( ��������� �� ��������� ���� �& � D�N � �� ��������!& �� ������ �� �� ���#����� '���� B������&��+������ �� �(� �CC�F( �� /���!�� �*� �&���� � �� !& �� ������ �

�� �� "& ��� � ������!���� � ���#������ �� ������� �� ��������� ��!��� ��� ���������� �� �&� /���!� � ������ /���!� � ��������� ����'���� � ���� �� B*��&��� ���������� ����F(�� ���� "& O:&����&�� <��#� ��& � ���#����� �� ��� <������:�����-��� �( ( 7� � ��*�����& ����&� ���-������ �� ��� /���!:���&�� ����������!:���&�� � ��� ��� ��'����� �� ������&� �� B�&�� ;��-������ ��� F(

'(")))

*�����")+,#

������"))-�

.����� "))/�

���������"))/�

(0$,,,

1�����'��"))/'

������� ���"))+2))&

3�� ��� ����4���������$,,"�

� N � N � N � N � N � N � N � N � N

���������� %C�$ E$� $� �D �I I%D �� 2 E(E 2 �� 2

����������� $�D� EE ��D �C $(D �% �% $% �(� D $$� �$ I� �D I(E EC E(I I�

������������ D� $ �%C $$ $($ �� �% $% �( ( CI $$ �I $� �(C �I $(� �E

������������� ��EI �D C �(� � D(D �I �( ( �$ % D(� �� �($ % �($ $

��5����� %�� C �� � �( ( �� $E C($ EI IC �� %(� � �($ % �(� �

3�������� IE� �$ %D E �(� D �(D % �(% $ I� C �($ �(% �(�� �(� �(� �

����� $%I E $$E %E �( ( E(� �� %(� $D �$ % I(� E �(D �� �(� �

'�������� D�E �( ( �( ( ��D %E $I �� �(� �( (

/(,(�% B$���F� � � �� !������ '�� � ���!���� �� ���� ��� �CCD3 # (�*������ B�CC%F3 � )��� �� �( B�CC�F3 � ������&��+������ �� �(B$��$ F3 � ����� 0!*������ � %���������� B�CC�F ����� �� %���� �� �( $���3 �1%� B$��$F3 ' #���$��� �� ���� B$���F3 & .��$� �� ����2B$���F3 � -����������� �� �( B$��% F3 2 ������� �� !������!����� �� ��� ���#������ ����3 � ����( ������&�!���3 �( ( P �� � � � �� #��

�IE 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 3: Antibiotics in Soils

���#������ �� ���� �� &�� � �������� �� ��� �&��� ��������� �� !��!���� B/(,(�%� $���F( 1����6������� ���� � ���#����� ��#�� ���� �� �������� !�� �� � �� �������� ��-����������� B4 #( �F( '�������� � ���������� ��!��� ��� !������ �� !�'�� �� ��� ��� *��& �&� � 2����� � ���#������ *&��� ����&�� �������� ��� �� ������� ���� � ( �N � !������!�����*��&�� �&� /� B3�&�!���� $���F( 4� � ��� �&� �����&�� !����� ��� � ���#������ � '��*�& !�������� �� ��������!������ ���������� �� �&� /� �� �����6������� �&�������!���� � ��'����!��� �� �����'�� ��������'( ?� �&���&�� & ��� �&� ��� � !!��� ���� � �&�� !����� ���#������ ���&� /� ����� ��� ��� �CCD �� �CCC #� �$N� �(�( �� %C�� �B/(,(�%� $���F( 4&� ���#����� ���!���� �� ���� !��� ���� ����������� �� ������� �� �������� �� ���� �������������� ������ ����'���������� ��� �� ��� �� � ��������B4 #( �F( �� &�� � �������� ��� �� ��� ���� �������� ��� �������� �� ������ !������#�� B������� �� ������$���F( �� ���� ��� $�� ������� ���#����� �� ���������� '���� �� ��������� !!����� �� ��� B� !!����� $���#F� ���#�� *&��& ��'&� #� ��!������ ���� � ��&�� ��������� �*���(

���#������ ����� ��������� � &�����'������ ���!������& � �� �� ������ *��& ��' �� �� ������� ����� � �� '� B�('( ������������ ������������� ��&���������F� �� ������� ������

��� � �� ���� B�('( ������������ ���� ��������F �� �)&�#��������� ������� � ���������� �� ������� �&���� � ��!&���� � !��!������ B���� �CC$F( ,��� ���#������ ���� ������-� ��!�����' �� �&� !. � �&� ������3 *�� � ���� �� ����� ��� *��& �&� ������� ������� � '���!� � �&����!�����( � �'�� � !&������&���� � !��!������ ���!��� �� ���#����� ���!���� �� ���� �� ������ �� 4 #( $(�� �&� ����*��' �������� �&��� !&������&���� � !��!������ ��#����� ������#�� *��& ����� ���� � ��� ��� ����� ��)�,����� B�C��F� ��� B�CC$F� �� ���������$��������$� �� �����$� B�CC�F� � ��� ����� ��� ��&��*���(

-�����'������

4��� �������� B41�F �� !���������� �� ���!���� � � !&�& ���� ���' ���������( 4&� 41� �� �!&���������!����� � �& � �����-�� #� �&��� *�� � ����( 4&�� ����� ������ �� #�� �� ����� #�� ��� �� # ���� �� ��� � ��� ��#��& ���� B������&��+������ �� �(� $��$#F( 4&� 41� ����&�� �� ���!��)�� *��& ��� ���� ��� � ���� �� ����������� �� �����'�� #��� �� !������� �� ��� ����� '���!� B1$� �� �(�$���F( ,��� 41� �� �! ���'�� * ��� ����#��� *&��� �&�����#����� � �&� ������!�����' &�����&������� �� ���& &�'&��(

�� �� $& ��!������ ���� !& �� ������ � ���#������ �� ��!�� � � �'�� � !&������&���� � !��!������ ��� �������� �� ���� � ���#������ B1�����4567 ������ �� ���� �4467 %��8�� ��� �����$� �4497 ������ �� ���� �44:7 (�������� �� ���� �44:7 �������� 0��������� � ������� �4447 ���+������ �*����� ;6667 �'������ �������� <��*�������� ;66�=��� ���� $& 8���!���� !& �� -������&�� ���#����� ��� ��!���&� 8�����&� !&������&�����&�� /�'����& ��� ��� ��'�*:&���� ��������� ������� ���#����� (

%������� ����� 3���� ����' ���+�

1��� ���� ���' �+�

��� 0�� �0� 6������ ������� � ���+�

����������� III(� + �$D(E $%� + �$��� +�(% + �(�� %(% A D(D A C(% �(DQ��+$% + I(�Q��+$$

�&������� �������� �)����� �������� ���� �������

����������� �D$($ + %��(% D(� + ���� +�(� + �(D $ + % A I(� + ��(E �(%Q��+�$ + �(�Q��+�

��� ��� ����� ��� �� -���� ��� ��������� ��� �����&�)���� ��� !�������� ��� ���&�) -���

������������� %%$(I + E��(E �� + ��� +�(� + +�(� E(C + �(� �(�Q��+�$ + I(�Q��+�

� � ������ ��������� ����!�������

��5����� %%I(I + ID�(% $$ + ����� �(C + $(C $(D $(�Q��+�C + �($Q��+�$

!����������L �!�������� ����!����� !��������� �3 ��!& ���!�����L �������� ����� �

3�������� E�D(C + C�E(� �(I� + �� �(E + %(� D(D + �(C D(�Q��+%E + $(�Q��+$E

����&�������� ��� ��������� �������

*����7�������� $$C(� + I�D(E %($ + �DDC� +�(� + �(E �(E �($Q��+�D + %($Q��+�

��!����) ���� ������) ���� ����6���� � � ��) ���� �)������ ���

#�������� �D�(� + %��(% E(% + I�D +�(�$ + %(C $(I $(%Q��+�% + $(DQ��+��

��#��� -���� �������� -���� �)��� -���

���������� ICC(E + ��%� ��� + ���!������ +�(� + %($ ��'��'�#�� + $(�Q��+$%

���������� # ���� ���� ����������� ���'��� �����

��������� ED�(C + D��(� $($Q��+E + %(�Q��+% �(I + �(� E(I $(�Q��+�� + �(�Q��+��

��������� � ���������

8���������� �I��(D R ���� ��� ����#�� �� ��� ��� �(� ��'��'�#��� ��������

9���:�������������

$E%(% �(�Q��E +$($ �� �(�Q��+��

�� 6�����)

' �+�

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� �ID

Page 4: Antibiotics in Soils

4&� 41� �����'�� #���# ��'&� �� �&��� �� �����!��#�� ��!&�����'� � ���� B)�������� �CD�F(

������!����

���� ����� B �F �� ��� ������ ������#�� �� * ���( 4&�� ���& � �����-�� #� �*� *�� � ���� ����� ���' !����� ���� � �&� ���� '���! � !. � $ �� % �� ��!����� ���� � �&���?$�.�$ ������ � !. � � �� �� B0�&�����" �� ������&��+������� $���F( �� '���� �� �&� �!&������ � #�& �� �*� � ���� �� ��� � ��� �� �����'�� ����� �� # ������������( ,������ �� ��#�������� � �&� ������� & ��'�� ��� ������� ���# ����� � �������(

%!���&�'�������

���#������ ��� �&� �� �� � ����'��������� �� # ���������'�� !�� � !���� ������ ���!�����( 4&��� ������� ���������� �� �& � �����-�� #� �*� �� ���� ���� ��' �� �& � �� '��������� ��� #���� �� ������������( 4&�� �� * �������#��� ������ &����!&����� �� �����!��#�� �� !&�����'� � �����(

��.����!�

����������� �� ��!& ���!����� �� �&� �*� � 2�� ��#��� ����� �&� ��� �� ��( 4&� ���#����� ���� � !���������� �� ����������������� �� �&� ��� �� � ���'( 4&�� ���' �� � ���� ��� ��� �� ����� �� # ��� ���� ( 1�!& ���!����� �� ����� ����� � D� �������!& ���!�� ��� ���� ��������� *��& ��)�����#���� &���������� �� ����� �� �� �&� �������#���� &����������� � !����������(

)���������

, �������� �� ������ � � ����� ���������� *��& ������ ����� �& � �� 1� ����( , �� � �������� �� *� � # ��� �� �� ���� #�� �� ����( 4&��� * ��� ����#����� � ���� ��������� #�� #��*��� �&� ������� ����� �����(

/����8���������

,��� ����6��������� B"S�F� ��� ���*� � 6�����������)&�#�� � �'� �&���� � �� #�����( 4&�� �� ����������� ��&��������� �� ����� ��� ���!�� ������ #�� �� ��'� ���#� �< ��'&�( 4&��� ���#����� !������ ��!���� ������ �� �&� ��� ��� ������� ��#�������� � �&� 1�E !������� B#��2������$���F(

; ':����� ��� ���������

�������� ���#������ �� ���!����� � ����!�� � ���� ��!�� � ������� � '���!� B���������&��� �� �(� $���F( 4&�� ����������� �� # ��� �� �����' ���� �� ������� �� ��!����� �� ��!�����' �� �&� !. � �&� ������( 4&���#���&��� ������#����� #�& ���� �& �'�� �������� #�� B������. �2�+� �� �(� $���F( 1����6������� �����!���� �)�� ������ ���#������ *��& ���� !�� � �� ����!�� � �)�� �� ��� �������' ����!���� �� !�� � �� ����!�� � ����� !& ��

�)�� �� ��� B�/F !��� ������� � ����� � !��#����( 4&����� �&� �)�� ����� � ���� ���#������� �&� ��� � *� ��� �����#���� �� ���#�� ���� *��& ��' ��� �������� �� �����������B4 #( %F( �� ��� � ������ �(� , /�4 �,���� ��� #��� B!.I(�F �� ���� ���� B#��!��� �� ��>����� �CCC3 ���������&��� �� �(� $���F( <��*�� �� �( B�CC�F �� � ��� �� �(B$���F ��''����� ������ ��&�� ��� �� B!. �(�F �� �&��)�� ����� � 41�( 4&�� ���&�� * � ��!��� �� ���� � �!���#� ��!����� �� �( B$��$ F( � �� �� �� �&� � �� � 41�� �&���)�� �� �� ������ #����� �������� � ��� ��� ���� � �!���� ��&��'& �&� ����#����� � �������� ���#������ � ��������������� � �� ���� �� �������� #�� �� ���� �� !��� ��&�� ��� �� � ���! ��� �� ���& ��� �� �,? B���"����� �� ���2��CC%F( 1$� �� �( B$���F �����*�� ���&��6��� �� �&��)�� ����� �� � ����� � 41� �� ���!�� ���� � ���&���� � #� ���� �� ���������&��� �� �( B$���F( 4&� ��� � �(��, 1 1�$ �� �)�� �� �&� ��#���� ���� ����#�� � ����� �)���#������ � !������#�� #� 1(<, B�CCDF� � ���� #������������ �� 41�( 4&��� ���!����� ��� �! ���'������#�� ���!��)�� *��& 1 $K B#������ �� �(� �CC�F( � � ����� ���� �� 1 1�$� �(� , �.I�?% * � ����������� ����B4&�����8��&�� ��!�#���&�� � � F(

�� '���� �� �&� � �!�� ��� ���! �� ���� #� �/ �� �(I� ������ ����3 �)�� ��� ��� �������' ���� �� ��6���A��6��� ��! �� ���� �� ��� ��� �������� ��� #� �� !�� ���� B4 #( %F( "���/ � �� �������� !& ��� �� ���� �������( �� ����� ����&� �� '� � �������� !& �� � ���� �� �� �/ � 41���6����� !������ ����� � �&� ����� !& �� *��& /�4 ������� ���' '���� *&��� � �� �����������' �� �������� �����#����� �������� �� ����������� B1$� �� �(� �CC�3 ?�� �� �(� $���3 .�$� �� �(� $��$F( 4&� 41� #��� �� �����'�� �� ������ ��� '���!� �& � �&�� � ���� #� ������ #� �&� ��� � ��' �����������( .�����' �� �( B$���F ��''����� � ���!�������!������ ���#���� *��& � $/�4 � �&� �&�� ���' '���(4� �������� �&� !��#���� ��������' ��� �&� �!&�������& � ���� � � �� ���#������� ��* ������� ��-�� �/� ���� �� �& � ��! � �� � ����� #� �&��� &����!&�#�� �*��� � !�� � !��!������� �('( &����!&�������!�!&���� # � ���� �����'�� B.08F �� ��)������� .08�� ���� �)�& �'�� �����'�� B,1TF� !!� � �� #� �� �� '���� B�('( ���*���� �(� $��$F( ����� �� �( B$���F �)�� ���� "S� ���* ���* ��� *��& ��)������� ����� # ��� ���#��� ����������' � ����!�� � !& �� �� �����' � ���� �)�& �'������� ����' *��& �&� ��� ��� ������ � �&� ���� �� �&��& �'�� ���� '���!� � �&� ��#���������(

���#������ �� ��� ��� ��! � ��� #� �&��� ��'� !&�� ���&���6��� �� ��#��6������ ��������( 4� ���� ������� ���� ��&� ���!����� �� #�����' �� ��� ��� ��� '���!� ��� �&�*����� ���� ����� # ��� �&��� ��'� !&�� �������� ������ ���� �� *� ��� ����� #����� �('( !&��!&����� ������� ������ �� �) ��� ��� �� /�4 � �� �������� ���� B1$� �� �(�$���F( ����� ������ ��� ! ����&��� ��'� !&� �� !!����(1��������� �&� ���� �� ������� ��������' �&�� � ����&��� ��'� !&� & � #��� ������ ��!� ��� #� &�'& !������ ��� ��6��� �&��� ��'� !&� ���#���� *��& �< �� ������ �� � ��������� B.�01��<� �� �F( ����� ���'��� ��6����&��� ��'� !&� *��& � �� �!���������� B01�,F �� � ����� �� �!���������� B01�,A,F B-��!����� �� �(� �CCD31$� �� �(� $���3 ��!����� �� �(� $��$ F *��& �&���� �

�I� 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 5: Antibiotics in Soils

�� ��

;&��������) �

!���

���)�� ��������! � ���� ������������ ���#�����!& �� ������ ������������

��� � ��

���

� �!���(

�� ����

;& ��'�*:&���

8���!����-��/)�� ������4������'

���8��������' ���#������&���& �� -����� ����*���!��#�����0�#����������(

%����2

��������

���

���

':�����

%����

���

%��������

'����

.�����

<���

������

�����

=������

��

������

����

���#

� �����

* ���

�/� L0��&������/�K1���

41�L���!&���� ����

1��

�$�Q%3���

41�L1��$�Q%3

���

���,�.I? ���

.$?A 1�341�L$�

�,

�) ��� �����.$?A 1�

,A,/�K� 3

U�(��'

�+�

�&��� �!&������L

/���

������

�� �(��CC�

<�!

*�&�

�����

�(�$��$

������

����

���

* ���

�/L.08K,1T*��&

� $/�4

K1��.�I?��� $��.

$?1����Q$3%��

�.I1.?$L1.$?

$#���!.

%(DA 1��

'� �����

,/�K3

U�(��

�'�+�

���*���� �(�$��$

�����

�����

����

��� ����

,�?

.' L4���������� ��

#���!.

�B$�LD�F

� �(�������

* �&��'�

' ����'����������!&���

���� �!.

E(� ���(�

#�� ���'� !&�

#���

�������'����

������ ������

���"����� ��

���2��CC%

���

���

�������

����

1�&K,�1� $�

��6���A��6���

.��&���

���������1��

$��QI(E3

�+�$���

1�L����,.%�?I

B%�LD�F�����

��+�

�<$C���

3��'

��+�

���! ���&��� �(�

��V1

.��&

�� �(��C�C

!� �� �

����������

.$?

K����(� ?

.B�L�F

���� ����

< �� �,����� �

,1.

���1��

�(��

�.%�?IA 1�

B$$LD�F'� �����

�<$C���

3��'

��+�

���$���� �(��C�E

*�����

7��������

��� �

�������

�������

������ ������ !����������

*��&

���#�����

���������&����

$N ����� ���L 1�

B��L��F3�(D���

��+�

"0�

�)$��

��III��

3�(%$

+�(�D

�'��+�

����2�*

*���� �(�

�CCC

* ����

* ���

��)���!& ��

� ������)�& �'�

�����

���������1�E

$��Q%

$��,.%�?IA 1��

�(D���

��+��'� �����

"0�

�)$D���

II���

��V1�$����

������� �(�$���

3��

����

��>������?

1�L.

$?B�L�F

�����&���1���.0�

���Q%($3���

1�L.

$?L����&�� �

���

B���L���L���F�

����

��+�

�<$�%��

$�V1�$�

�����

��� �(��C�$

� ����

,�?

.�������' �����

�(I�

������ ����

G,1�� ��?�� S

$��QI(E3���

$($�N� !���&��� ��

B!.$(�*��&

.1�FL 1�

BE�LI�F��(����

��+�

�<$C���

3��'

��+�

%�V1������

.�$�

�� �(�$���

� �����

����

!&��!& ��#���K

���& ���B�L$F

�/L1��

�&�������)

?�

�����'�

$��QI(E3���

����� ���

�<

,�.�&�

����� �(�

$��$

3������

�����@A���

7����:

������ ����

������

.$?

�������' �����

�(I�

������ ����

!&������#?�$1��

�$�QI(E3���

1�A��,/�4 A�E(D

�, ����� ���KI,

� ?

.B!.�F�

����

��+��'� �����

�<$E���

0�&�

����" ��

������&��+�������

$���

��5��

���

����

�/1 �#�'� !&I

�� !�� �����

�(I�

������ ����

1��

$��QI(E3���

,�?

.A.

$?K��

�,

����� ��������

��+�

,A,/�KA+

�(I+%�'

�+�

����

�����

�� �(�$���

>���

�����?

����

!&��!& ��#���

!.��1��

�/

/�? ������!���

����� �

1$���Q�3��

��

���! ���&��� ��'� !&�

!&��!& ��#���*��&

���! ����'

�� '���A 1�

� �

����� ��� ����L

��$�I���� -���

K.'1� $

)���������� �(�

$���

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� �IC

Page 6: Antibiotics in Soils

�� ��

;&1��������(

�� ����

;&"������-��'(

%����2

��������

���

���

':�����

%����

���

%��������

'����

.�����

<���

������

�����

=������

��

���������

>������

����@

3����

��@

5�������?

��� ����

,�?

.A!&��!& ��#���

B!.IFBCL�F

��6���A��6���,�1� $

.�!�����?

�$��QI3

���

,�?

.L!&��!& ��

#���B!.IFBCL�F�

�(D���

��+�

�<%$���

3��

�'�'

+�������!���������

����� �(L�, A.

$?I

O���

�������CC�

��� ����

1�

�/L����

����������1��

$��QI(E3�����

,�?

.L.

$?CDL%�

����� ���

"0�

�)%E�

��I$���

!������������� �(L

��B#���� �����F

!�����

%��$���

�� �(�

�CCI

�������

�����

� ����

��������

�(��� ?

.�������' ����

1������QI(E3%��

�(��

,.%�?IA 1��

'� �����

�<$D���

��!

������

�� �(�

�CCI

��* '�

����'�

.$?

�������' �����

�(I�

������ ����

�&�������)

?�$

1��

�$�QI(E3���

1�L�E(D�, �����

���AB!.�*��&

I,� ?

.FB�D(�L�$(�F�

����

��+�

�<$����

I�V1���

��0�&�

����" ��

������&��+�������

$���

����

,�?

.�/L1��

���������1��

$��QI(E3

���+���

�(��

,.%�?IA

,�?

.�����

��+��

'� �����

�<$E���

$$V1���

��-������$���

B�������

���

��� �

� ����

!.C*��&

;?.�/�? �

��! � �����/�? ��

�(I�

������ ����

���������1��

�$�Q%3

���+���

.$?L��,�.I? �K��N

1�A 1���($�

��

���+��'� �����

�<3

,A,/�K

$�V1���

���������� �(�$��$

��������

C<�����

�������

* ���

�/L� ���!�����

!������B.08FK� $/�4

0��

1����QI(E3

%��

�.I���� ��A�����

���#���3

�(E���

��+��'� �����

,/�K3

U��'

�+�

.���

��'�� �(�

$���

�����

�������

��� �

�������

,���� ���

/�4

#���!.IK,�?

.�/L1��

1���1������+���

�) ��� ���A 1�

�<%��+%D���

�������

��&����

$���

� ����

,�?

.�(I�

������ ����

5 ����T4��� 1��

���Q%3%(���

,�?

.A����� ���A

.$?��(I���

��+��

'� �����

,A,/�K

$$V1

.�$�

�� �(�$��%

����

�,���� ��#���

B!.I(DFK/�? �

�� !�� ����

�������1��

���QI(E3�

����

,�.I? �

B!.$(�FK�(�N�����

���A 1������

��+�

,A,/�K

$%V1��+���

��!

����

��� �(�

$��$

�����

����!�� ����BV1F���2������������B��F3

# !������������ ��������� ��41�3

� �����!& ���)�� �����3

� ��������!� ������ ����!��������������3

� ��������!� ������ ������' �����������3

"S�������� ������ ���������!���!�!������ ��41�3

' ���& ���3& �����������3� ���&������&������3

2 ��&�� ��� ��

��� 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 7: Antibiotics in Soils

����- ���� � ����!&���� !������� B �1�F �� ��������!� �����- ���� B/�F �� ���� B1$� �� �(� �CCD3 <����� �� �(��CC�F( ������� B�CC�F �����*�� �&� � ����� � ���#������ #�01�, �� �� ��� �& � �&�� ��������� ���&�� �� ������������� �� ��������� � ���!�����( �������� !!��� ������ ��� �� �)��� �� 01�,( ��!�� �� �( B�CCCF ���������&� &�'&��� ����������� �� 41� *��& 01�/��,A, �� �&�!������� ��� ���� �� #� ������� � �N ����� ��� �� �&���#��� !& ��( �� ���! ������ .�����' �� �( B$���F ���� ����� ���� ��A����� ��� �� ���#�� ���� *��& * ���A���& ��� '� �����( .�*����� �� "S�� ����������� ��������� ��� ����� ��- ���� �� ��6��� �&��� ��'� !&� * � ��!����� ��01�,A, B����� �� �(� $���F(

4� � ��� �&� �� ������ �� �����6� ���� ���� ��������� � ���#������ #� �����#� � ��&�#����� ����� ���& � ' �������� �� #�� ���'� !&� B���2 �� ���2� �C�%3 � @!��� �� �(��C�DF �� � ����� ��� ���� �� ��!!������ �&���� � � �����(.�*����� �� ���!���� ��������� � ���#������� ��� �����&��� 6� ������ #�� ��� �&��� ���#����� !������ � ���� #�����������( "�� �&�� !��!���� ��* ���&��6��� �& � ���#����&���� � �)�� ������ �&��� ��'� !&�� ��! � ���� �� ��������� ���� #� �����#� � �� �� & �� #��� ������!�� B�('(��2���' �� �(� $��%F( �����>��& ������ �� �( B$���F������!�� #�������� �� �&� ��������� ��������� �#�� � �� #�� �� #�� ����� �� �� �������� � 41� �� ����(

D #��� ��� ����������� � �� ������������

���� �� & #�� � �� ������ � ����'������ ���#������!�������' �������' ����� B��������� �CDE3 -��!����� �� �(� �CCDF( ���' �������� ��&�� ���� �������' ������ %� ����N � ������������ ���� ��� ��� ���� �� #�� ������&���-� ���#������ B-�**� �C��F( ��& ���#������� #�������&���-�� �� ����� �� ���� ��!��� ��� �� �&� ���� �&�-���!&��� *��& �������� ����� � �! �� � �' '+� B��������� �CE�3.�!���� �� �(� �CC$3 �������� �� �(� �CC$F(

.�*����� �����'� � !& �� ������ � ���#������ �� �&������������ ����� ��( 0��� ��&�� !& �� ������ ��� �&������!����� �� �!����-�� �� �&��� !& �� ���������� �� ���& * � �& � �&�� �� ��� ������ �� �� �&� ��' ����( �������� ����� �&�� �� ������ �)������ � ! ���� ���!������*&��� � ��� #������ ��'&� #� ��� #�� ����� B����!�� ������� �CCI3 ���������$��������$� �� �����$�� �CC�3� !!���� �� �(� $���F( /)������� � ��� ����*��' �&� ! �� '��&���'&�&�' ������������� � �� �� �� ���&�� �'��I���C�N�� � �� 41� B���&�� �� �(� �C�E3 #���$��� �� ����� $���F(1��!�� ����� � �)������� � ��� *��� !�#���&�� #� ?������ �� �( B$���F� ������&��+������ �� �( B$���F� �� �>�!�� B$��$F(� ��� � �� ���' �&� ���'�� ���#����� ��#�� ����� �&���� ��� �!����� �� ��!��� �� �&� ���� � !!��� ����� ��� * � �&�*� �� ����������� �� !�'� B������ �� �(� $��$F(

DC" ����������� ���

, 2�� !������� � ���#������ �� �)������ ��� ���� ����!�� ������ ���� �� �� ������ ��� �&� ���� ��� ���� � !!��� ����( 1����6������� ���#������ �� �& '�������� � �����

�������� �&���'& '� -��' ��������� �� ���������� �&���'& �&� ���� � ���� �� ��* '� ����'� � ������-�� B�+�&����� ��������&��+������� $���F( �� �������� * ���* ��� �� ������� '�������� � � �� �� � ���� ���!����#�� �� �&����� ��� ���� � 6� ��� ������� B������ �� �(� �CCC3 %������ �(� $���F( ���&�� ��'���� �� ������ � ���#������ �� �&������������ �� �&��� ��� �� 6� ������� �� ��& !���������(.��� �&�� �� �������� ���������� ���� ��� �� * ��� B�A!�$��� �(� �CCEF( ���' ��&�� ���!������ 41�� ������� ��� �� � �� ���� � ���� �� �&�� !��!��� B.A����� �� �(� �CCIF �� ������ �� ������ � �������� ����� � ����� � &������ �'�'+� �� 6� ��� ��������� B�������� �� ���&����� �C��3��!������ �� �(� �CC$3 <�'�� �� �(� �CCIF( "������' ��&��� ����� *��& ���� ��� ��� ��� �� * ��� � � !����#������� � ��!�� � ���#������( �� ����� ��� ����������� ����� ��� ���� ��� �� �&� !��������� �� ������#����� �!& �� ������ �� � � ������ #� �)������( .�*����� ������'����� * ��� ���� ��� ���� ����*��' �&� ��!������� �!& �� ������ � * ���� ��� ���#����� !��������� * ���!����� #� ���! �� �( B�CC�F( ���� �&� �C���� ���#������& �� #��� ���� � !���������� ��!��� ��� �)����� ������� ������!�������� *&��& �� �������� ���� �� ����� ��'�� #��� �� ��� ���� � !� �� !���������( �� �&� � � �(�N � �&���� � ���#����� ������!���� � !!��)�� ���� ������ � �� ����&� !!��� ���� �� !� ��� B)�)���� �� �(� $��$F( �� �&� ��������� ��� � &����� ���� �� !�' �� !������ #������'� ���#������ *��� �������� �� ���� ��� �&� �)& ��� �� � �&��� #�� ������ ���� B��!����� �� �(� $��$#3 -����������� �� �(� $��% F(

���� ����!�� � ��'� � ���� !�������� ��� ��� !������ �� �&� ���� B.��&��!!��� �C�C3 .�$� �� �(� $���F( �� ����� ��� ���#������ ��� ��� #���-�� �� �&� ��' ���� �� ���� ���� ���� ����� �� ��� �)������� B����!�� �� ����� �CCI3���������$��������$� �� �����$�� �CC�F( 4&��� ����� � ���#����� ���!����� !������ �� �&� ����������� B��"������ �� ���2� �CCI3 � !!���� �� �(� $���3 � ��� �� �(� $���F �� �� ��� �� �������� �('( #� �� ���� � � ���� ���� ������ ��� �#���� ���!�� ���� B#���$��� �� ����� $���F�� ��* '� * ��� ��� ����� B���������� �� ������� �C��F(4&��� ��#�� ���� �� ������ �� �� �& 6� ��� ����������&���'& * ��� * ��� �� '�������� � ����� ��� ������- ���� *��&� ���� �� ��* '� ����'�� ���!��������(

DC$ '���������� �����������

4&� ��������� ������� � !& �� ������ �� ������ �� ������� #�� ������ � �������� ����� �� ������� ����������� ����! ������� �� ���� �� �������' * ��� B������� ������� �CC�3 ������ �� �(� �CCCF( �� �&� � � � ����*��������� � !& �� ������ � ���!����� ���� ��� �& � ���'�������� ��&�� !& �� ������ ��� ���#�� � ������� �� ��&�� � ���#������ *��� �������� �� $DN � �%C ����� * ���� �!��� � �������� ����� � �! �� �(D �' �+� B���*�� �� �(�$��$F( �� /�'� ��� ��!������ ���� ���'�� ��#�� ���� ��� �&��� ���� � � ��������� �� �� 41� *��� ���������� �� �����* ��� �� �������� ����� � � ( � �' �+� B#���� �� �(� �C�$F� �������� ���� �& � ������� 6����� �����#� � ������� ��#������� B���$���� �� ���!!�� �CCCF( �� � ���� ��������������� �& ��& ���� ������ � �)����� ������� �������� ������ � ��� �� I��� �' �'+� *��� �������� �#������ ��

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� ���

Page 8: Antibiotics in Soils

� ( ��N � ��� ���� �� # B<����� *��������F ��������� ����)����� ������� !!��� ���� �)������ �&� � "� ����� � �(��' '+� �� �� ��� B<�*��� �� �(� �CCEF(

4&� ���� ����!�� � �������� ���� � ���#������ ������ #���� �� �� ������ � �������� ����� �� �)��������( 1�����6������� ���#������ �� ��6������ ���� �� ���' �� � ����(, ���� � �!��� ��� !�'� ���� ���� �! �� %(� �' �'+� � � �� �! �� I �' �'+� � 41� B�A*�� �� �(� $��$3��!����� �� �(� $��$ 3 ���&��+" �� �(� $��%F( /��� � �'���������� ����� � 41� *��� ���������� �� ���' ��� #��� ���� �� � ���� B ����� �� �(� �C��3 �A*�� �� �(� $��$F(<�!*�&���� �� �( B$��$F �������� ��������#� � ���!�������� ��������� � ������� �� ���� �� �� � ���� � �!���� ��� ��� ��'&� !�' ���� *��& �&� ���'�� ��#�� ���� �����)������' ��� �' �+� �� �&� ��� � �� ���#������ !!�� �&��' ���� �' �+�( ������� ���� ��� �� �� '������* ��� � �!��� �� �#� �&� ���� '� � '���� *��� �������� ��� ��� *��& ���#������( ������ � �������� ����� � ���#������ *��� ����� ��� �� '�������� � ������ � �'��' ��41� ��� I�� �� C�� �' �'+� B#���$��� �� ����� $���F� ��� �������� ��� �% �� ED �' �'+� �� �� "S� ��� E �� �$ �'�'+� B��� ����� �CC�F( �� ����� ����� ���������� � � �� ����'������-�� *��& � ���� �� ��������� �� �*� �� ��� ��� '��������� ����� � �! �� �CC �' �'+� ���� �������� D �' �'+�

�&������� ������� B��!����� �� �(� $��$ F� �� �� �' �'+�

��� �������� B�A*�� �� �(� $��$F *��� ��������( 1��� ��� ����� � *��� ����� * ��� *��& ������� �� ���#������ !������ �� ���� �� �� �&��' � ���#������ ��� ���� �� ��� �� * ���B%���� �� �(� $���F( �� ����� ��� �����' �� �( B�CDDF ���������� ���#������ �� *� �&���� � ���� �� ! ����� �� ���� �� ������ * ���( ������� ���� ��� �� �� *��� � ���� ���� �� �&������������� ���� !��# #�� ��� �� �&� �� ��'� � ���� � �&��&���� ��� ���� #�� � �� � ���' B%���� �� �(� $���F(

E *�� �� �� ��� � ����

EC" ������ ��� �:���

4&� ���#������ � ������� �������� � �� ���� � �� ��������� #�� �� �&��� ������� � ���������� �� !&������&���� �!��!������ B4 #( $F( ��� ��#�� ���� �� &����!&�#�� ������!�� �� *&��� � ��&��� �� ���!������ * ��� ����#�� ��������� �� � !. � ���� ��!�� � �� �����( 4&��� ������#��������������� B��F �� �&� ����!���� � ���#������ �� ����� ���� � �� 6� ��� ���������� �('( � ���� ��-�� #� -����B$���F� � �� �� � ��� �(E �� I(C� �� 41� ��� $C� ���E$�� �� �� "S� ��� %�� �� E%�� B4 #( IF( "��� �&��)�� �� #������ ���2 �� ���2 B�C�%F ������� �& � �&� �����'�&� ���!���� �� ���� ����� ��� �� �&� ����*��' ��6�����L�)����� ������� P �&������� ������� � # ���� ��� U ������� U����&������� U ����!�������( "�� ���� � �&� ���#���������!��� ��� �&� �����'�� ����#�� 41� �� "S�� �����!����&��������� �� �����'� �� ! ������� ���������� �����!�� �������!���� �)!�������� B������ �� �(� �CCD3 ���+��� ���*����� $���F( B��&�� �� �����' B�CC�F ���� �& � ���� ��N� �&� ����#�� ���������� ����� #� �)�� ����� ���� *��&& ��& ��������( .�*����� ���!���� � ���#������ �� ��������� �� �� *� ��� �& � �� ���� ��' ��� � ���� B?,F( ��&��'& ����!���� � � ����� � * � �����'�� �� �&� �� �

�& � �� �&� � �� ��-� � ����� � ����� �&� �!!����� * � ������ �&� ����� �� � �&� ! ������� ���������� � �&� �����!�������! B-����� �� �(� $��$F( � �&�*� �� �&������� �������� �&� ����!���� � �!����� �� ��� #������ � � ���#����� � � #��������� #�� ������� ��� �& � � �&� ! ���� ���!���� ���� �&� � �� � �&������&������� ������� � � #� ���� ��*��B->+������� �� �(� $���F( 4&�� �� � �!��� � ��!��� ��� *&���&� ���� ��#��� ��� #����� ����� �)&�#��� ��������#� � �������(

��!���� � !& �� ������ � ���#������ �� ��!��� ��� ���������#� ���� !. B������ . �2�+� �� �(� $���F� ?, B.��&��!!����C�C3 ������ �� �(� �CC�F� �� ���� ����� �� B������������C�$F( ���$ �� �( B�CE� F �� �����$ B�CDCF ��!����� ���& �����'�� ����!���� � ����'���������� 41�� ��������� �� �)! �� #�� �&��� � ��� �� � ����� �� �& � �� ������ �� � �������( 1�����!�����'��� �� ��� �&� �!!����� ��6�����* � ���� �� �&� �����!���� � �&��� ���#������� *&��� ������ �� � ����'��������� * � ���������� B ���$ �� �(��CE�#F( ���� � ������� *��� �#� ���� �� �&� ����!���� ��&��� !& �� ������ �� �� � ����!������� �� ����� �& �� �����-�� #� �&� �������' ��� ������� �� � ����� �� B ���$ �� �(� �CE� 3 �������� �� �(� �CE$F( �� �� ������ �& � #������ ����!����� ������� ���� !����� ���� ! ������� ��� ������#������ �&� �) ����( � ������ ��� ����!���� � ���#������ ���� ����� �� ���� �� �&� !������� � ��������������� * � ����������#�� #� ���$ �� �( B�CE$F( 1�����!�����'��� �&� �����' ����!���� � "S� �� ������ ��!��� ��� �� �� � ����� ��� * � ����! ���� #� � �)! ����� � �&� �! ���' � ���������������� B������ �� �(� �CCDF( 4&� ��&��� !��!����������#�� ����� ������ �� �&� ����!���� � ������ ���#������ �� � ���� #���'��' �� �� � ����� �� � �&� � �����& ���� �� "S ����!����( 4&���#�� �&� ��!����� ���� �#�)���� '���! � "S�� �#�)���� ���� �� �)�� �� �&� �� ������ �� *&��� �&� ���!���� � �&� ��� �#�)�� ��� ����� ���� �����& �� ����(

4&� ���!���� �� �) ���� � ���#������ �� �����'�� '������� #��&� !��!���� � �������� ���!����� �� ����-� ��!�����' ���&� !. � �&� ������ BB��&�� �� �����'� �CC�F( ?�� ���A* ��� ���������� � ����-��' ���!����� �& �'� ��������� #�� �� !. � �'� ����� �&� ��� ������� ���� ����� ��B������ . �2�+� �� �(� $���F( /�������� ��� ����� ����������� �&� ���!���� � �&��� ����� ����� �� �& �'�� ��� ��� ������ � �� ��' ��� �)�& �'� ����� B#�����!�� �C�$3 ������. �2�+� �� �(� $���F( 4&� ����!���� ���������� B��F � ������ ��� ��� U � �! �� %� *&�� �&� ���� !. ����� ��� �� �&�� �'� � � �� I B��C��� �� �(� $��$3 -���� �� �(� $��$F( 4&��* � ��� ��� �� �&� ����- ���� � �&� �!&������ ����� �����(1�����!�����'��� �&� ����!���� � 41� �� &���� ��#�� ���� �� �� � ����� �� * � ��� ���� ��������� #� �&� !.� #�� ���#� �&� ����� �����'�& � �&� ������ B������� �� ��'� �C�D �#F( ?)����� ������� ����!���� * � $(� ����� '�� ��� *&��1 $K * � ���#�� �� �� � ����� �� � ���! ��� �� � K

B������� �� ��'� �C�D F� #�� ��� 41� ��� �������#�����!��)�� *��& ������ ���� � ����� B#������ �� �(� �CC�F(1&�� �� ���!��)�� � 41� !�������� ��� ������� �&�� �������� 1����1��$ ���������� ������ �& � �� ����� ����� �� ����� ���������� ��� �&� ��������� ��������� *&��� *��&����� ���' !.� �&� �����&�� ���� '���! � 1�I !�������#������ ����� ���'�� �������� B.�$� �� �(� $��$F( ������� �� ��' B�C�D � #F !��!���� �&��� � 2�� ���!���� ���& ��

��$ 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 9: Antibiotics in Soils

�� �� D& ��!���� ���������� � !& �� ������ � ���#������ �� ������ ��������� �� ������(�� ���� D& ����!���������-������ !& �� -������&�� ���#����� �� 89���� ��������� ��� 5�����& ���7�'���(

�� ��%����

�� ��%�������

%����������' '+�

����������L ��)���� A !. A ?1N

0�� �'+�

0��� �'+�

0����� �'+�

=��������

����������� �)����� ������� ��* '� ����'� A E(� A %D# %�$� ��E� �������. �2����

%% + $��� �' '+� !�' � ���� E & A $I &� �%($ A DD(E �C� .�$� �� �(� $��$

$(� + �� �� �� � �� A E(� A �(E E�� I$��� ���+��� ��

$(� + �� � �� A �(E A �(I ED� ID��� �*����� ;666

$(� + �� � ��� �� � A �(E A �(� ��$E C%%$�

$(� + �� � �� A E(% A �(� I�D $DDC�

$�� ��' ��� � ���� �������� $�C� �!��� ��

��(C ��' ��� � ���� �������� EE% ��!������� �44�

����������� ��� �&����!���� -��� �(�� + $� �� � �� � A E(� A �(� ��C��� �� �(� $��$

�(�� + $� � ��� �� � A E(� A �(C

��� �������� �($ + $� � �� A �($ A �(C �(%� �%C .��&��!!�� ��

�($ + $� �� �� � �� A �(E A $(% %(�� ��� � ���&� ����

�($ + $� � ��� �� � A E(% A �($ $(�� �D� �C�C

�($ + $� �� � ���� A E(C A �(� �(C� ��

��� ���& -��� �($ + $� � �� A �($ A �(C �($ �DI .��&��!!���

�($ + $� �� �� � �� A �(E A $(% %(� �$� �C�C

�($ + $� � ��� �� � A E(% A �($ $(� $��

�($ + $� �� � ���� A E(C A �(� �(� �$

��� !������� �(� + ��� ���� �� � A D(� A �(E �(E ��� -������ ;666

�(� + ��� ���� �� � A E(C A $(I D(I %��

�(� + �� ���� �� � A D(� A �(E %(� $�D -����� �� �(� $��$

��� �� -��� �(� + �� ���� �� � A D(� A �(E $(� �$I

��� �������� �(� + �� ���� �� � A D(� A �(E $(I �IC

��� ��� ���� �(� + �� ���� �� � A D(� A �(E �(D ��E

��� �����&�)��� �(� + �� ���� �� � A D(� A �(E $(% �I%

�� ���� � A E($ A %(� ��� %$% -���� �� �(� $��$

��� �&����!���� -��� �� ���� � A E($ A %(� I� �$C

��� �� -��� �� ���� � A E($ A %(� $(�� ��

��� �������� �� ���� � A E($ A %(� %� CD

��� ���) -��� �� ���� � A E($ A %(� �(�� I�

��� �&� -��� �� ���� � A E($ A %(� %� CD

3�������� ������� �� �' '+� � ������� �(D �����$� �4:4

�� �' '+� ������ %(C

��� �' '+� ��������������� �(D

��� �' '+� #�������� %(�

��� + $��� �' '+� !�' � ���� E & A $I &� I�(D A $I� ��� .�$� �� �(� $��$

3�������� ������� �($� + $� �� �� � �� A E(� A �(E �$� DCC� ���+��� ��

�($� + $� � �� A �(E A �(I ��(� DD� !����� $���

�($� + $� � ��� �� � A �(E A �(� E$(% �EE�

�($� + $� � �� A E(% A �(� �(% ��%

*����7�������� ��!����) ��� $�� �' �+� ��* '� ����'� A E(� A %D# I�D ��$D# ������&��+������� ;666

$ + $�� �� �� � �� A �(% A �(D� I$D E���� ������ �� �(�

������) ��� $ + $�� �� � A I(C A �(E% %�%D ��E%I� %%� �CCD

$ + $�� �� � A �(% A �(D% �E�$ DE�DI� $$I�

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� ��%

Page 10: Antibiotics in Soils

���� �� 41�L ���!��) ���� #� ��� ���� � ������ ����)�& �'�� �� &����'�� #���'��' ��� ����� '���!� �&���� ���� �� !�� � '���!� � �&� 41�(

����!���� � ���#������ �� ?, �� �����' �� ��!���� ���&� 6� ����� �� �&� ���!������� � ?, � *���� � �� * ��&�*� �� ��� !������� B-������ $���F( 5&�� 1&����-��* � !&���� ��� ���!����� �� ��! � ��� ���� ! ������ ��-�� ������� �&� ����!���� � � �� �&� �� � ��-� � ����� *��&�� #�� ��' �������� � ���!��)�� * � #��� �*� �����'�� ��� �& � �� �&� � �� ��-� � ������ *&��& * � �������& � �����-�� #� ! ������ �� ��' ��� � ���� � !� �� ���'��B-����� �� �(� $��$F( 4&� ����!���� � ��� !������� * ���'���� ���� ������ ��� *��& �&� �������� ���� � ��!��� ����'��� ������ �� �&� ?, � �&� ! ������ � ������(1�����!�����'��� �&� ����!���� � �)����� ������� ����� ���*��& ����� ���' ��� ������ � ��' ��� ���� ���!������ B���� �� ,!�����$�� �CCI F( � �� ���� ����� ��� �&� ����!���� ��)����� ������� �� &���� ��� � ���� ��'���� ���� *��& !.

B������� �� ��'� �C�D#F( 4&� 41� #��� �� &���� ���� ��!������� ��!��� ��� �� ������ ������� � '���!� B.�$� �� �(�$��$F( �� ������ �� ����� � ���� B!. D(�F� ������� �� ! ����!��������� �& �'�� �&��� �&� ��������' ���!���� �� ������ ��� ����� #�����' �� ��' ���� '���!� � �&� � ���� ! �������� #�� ����� ���!��) ���� *��& ��� � ���� B.�$� �� �(� $��$F( ���� ���* � ���������� ����� ��� ��� ���� � 2�� ������#����� �&����!&�#�� ! ���������' * � ���������( .�*����� �&� ��������!� �� ��� � ��� �� �&� � 2����� � !�� � ���#������ B-������� �(� $��$F( 4&� ���& �����'�� ���!���� � 41� �� �����������' ��� � ���� B�?,F �& � �)!����� ��� ��� ��� ����������� �& � ���!���� �� ��� ����#�� #�� �� &����!&�#��! ���������'� #�� ����� ����� ������ �� &����'�� #���� B-�����$���F( �� '���� �� �&� ����!���� � ���#������ ���� "S� �� � �� ���� �& � �� ���& �� ��' ��� � ���� �� �����'B)����&� �� �(� �CCD3 -����������� �� %���� $��%F(.�*����� ������#����� ���������� �� �)����� ������� ��������� �� �� ���� �� � ���� �& � �� ����� B.�$� �� �(�$��$F( �������'��� ��C��� �� �( B$��$F ���������� ����� ��

�� �� D& 1��������(�� ���� D& "������-��'(

�� ��%����

�� ��%�������

%����������' '+�

����������L ��)���� A !. A ?1N

0�� �'+�

0��� �'+�

0����� �'+�

=��������

$ + $�� �� �� � �� A E(� A �($% �$%� CCC�� $$DE

$ + $�� �� � A D(� A �(�� $E� �E��� �I�

$ + $�� �� �� � �� A �(% A �(D� ICE D�C�� $I��

��� �#�)�� ���������) ���

$ + $�� �� �� � �� A �(% A �(D� D(D ����

���) ��� $ + $�� �� �� � �� A �(% A �(D� %�C II�I�

#�������� �������� -��� ��� + $��� �' '+� !�' � ���� E & A $I &� �(�( �(�( .�$� �� �(� $��$

�($� + $� �� �� � �� A E(� A �(E �(ED I$ ���+��� ��

�($� + $� � �� A �(E A �(I �(�I %C !����� $���

�($� + $� � ��� �� � A �(E A �(� �(E$ �E

�($� + $� � �� A E(% A �(� �(�D %�

��#��� -��� �(� + ��� ���� �� � A D(� A �(E �(C� �D -����� ��

�(� + ��� ���� �� � A E(C A $(I �(�I %� 0���*�#��� $���

���������� ��������� �(��E + $(�D �� � �� � A E(E A I(� �ID �%�� ������ �� �(�

�(��E + $(�D � �� A D(� A �(� �D(I %���� �CC�

�(��E + $(�D ���� �� � A D(� A $(� ��($ EE��

9���:����� �� 6�����) ��� + $��� �' '+� !�' � ���� E & A $I &� $�(I A C(DD �� .�$� �� �(� $��$

�������� �($� + $� �� �� � �� A E(� A �(E �(ED ��I ���+��� ��

�($� + $� � �� A �(E A �(I �($� �E !����� $���

�($� + $� � ��� �� � A �(E A �(� �($D ��E

�($� + $� � �� A E(% A �(� �(EC IE

5����������� ���������� ���� �� � A D(� A $(� �� �IE� B��&�� ��

�� � A E(D A $(� �(% ��� . ����� �CC�

�(� + �%� � ��� �� � A D(� A �(� �� ����

�(� + �%� �� � �� � A �(� A I(E $C� �����

.�������������

������&�!��� ��� �' �+� ��* '� ����'� A E(� A %D# DE $��# ������&��+�������� �(� $��$#

� ��� ����� ��� ��&��*��� # ��� ����� ��� �� ?1 �� ��� � ���� ��� �*� � � 3 � �������. �2�+� �� ������&��+������ ����� �� ������.���������� �( B$���F3 � ����!���� ����3 � � � ������� ��� �'����3 �(�( P ��� ������ #��

��I 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 11: Antibiotics in Soils

��' �� � ���� �� ��� �&����!���� -��� *��& � ����� ���'!��!������ � � ���� �� ����( 4&�� * � ��� ��� ��� �� �&���#���-��' ���� � �?,� #�� �� �&� !. ���� � �&� �� ������ ����( ���� � ����� � � ���� �������� �� ���� *������� �� ��&�� � B-����������� �� %���� $��%F( .�*������&� ������ ���� �� �&� � ���� �������' ���� * � ����� �� #��� � ���� �� ���� � ��� � �L��� �� � ���� �����'������� ���(

����!���� � ���� ���#������ �� ����� �� ��( /���������� ��!�'��������� �� � �� �& ���!���� �6����#���� �� ���� �������� � &���� B.��&��!!�� �� � ���&� ���� �C�C3 B��&�� �� �����'� �CC�3 -������ $���F( 4&� ����!���� � 41� ��� ����� �)�& �'� ����� �� �& � �����-�� #� �*� !�������� �������� �������� B������� �� ��'� �C�D#3 ���� ��,!�����$�� �CCI#F �& � � � #� �����!����� � �� ����� � ����!���� �� ����� ��� ���� ����*�� #� !����� ���� ���������� ���� � �� � ����� �� �� �����!����( �� ����� ��� ��� ��������� ��� �� ����!���� �� ?, �� ����'���� ���!������� �� �����!�� ���� ���� �&� &���� ��#�� ��� � * ����� ��� ��� ������� � ��������' #� ���!�� ���� � �&�������� B��������� ;66;=�

����!���� ������ ������� �&� ���#����� !������ � �&����!����� B0�&�����" �� ������&��+������� $���F( �� �� ������ �& � �&�� �� ��!��� ��� �&� � �� *&�� �&� #�� ������������ ���� ����� ��� *��& �&� �)�& �'� ����� B#������ �� �(� �CC�3 -������ $���F( 1�����!�����'��� �����!���� ������ �� ���� ���� � �&� ��������#� � !������ B��!������ �� �(��CCI3 ������&��+������ �� �(� $��$#F( .�*����� ���!���� ���) ���� ���� ��� ������ ���� ������ �� ���!���� ������ ����� �&� ��������#� � ������� B������&��+������ �� �(� $��%F(

EC$ 3� �� ��� �������

"���� �������' ����� ���� ��� �& � !���� ������� � ����'����� * ��� ���� ��� ���� ��������' ��� �� ��!��� � ���#������ �&���'& ���� � ���������� �� �&� �������� � � ����� '���� B<�!*�&���� �� �(� $��$F �� � ���!�� � ���� � !& �� ������ � !� �� B���! �� �(� �CC�F( ����� ���� ���� ���� � ��� �� * ��� #� ���#����� �� �&��' ��� '�������� � ����� & � ��� #��� ��!����� B%���� �� �(� $���F(�� ����� ��� ���#������ *��� ���� �������� �� �� �� ���#��� '����� * ��� � �!��� ��� ��'���� *��& ��������� ���������!��������� B������ �� �(� �CCCF( .�*����� �� � ��� ���� �*������ ��� �������' ����� ��� ��� �� �&� ��#����� �� �� ��!���� ���#������ �� ���� �)���( �������� ���#������ & �� ��** ��� ����#������ �&�� �� ��� ������ !�� �� �� �����'�� ��� ������ ����� B4 #( $� 4 #( IF( �� �� ������ �& � ��'���� �� �� ��!���� ���& ���#������ ���� 41� �� ���������� �� �� !�������� � �� � ���!��� ��* �� �� ����� ��� #� ����� ��!��� *��&��#��� �������� ���� �?,( �� ��#���'�� � ���� ����������)����� ������� �� ��!��� *��&�� $$� � �� * � ���������� �� $ ��I �� B��!������ �� �(� �CC$F( ���� �� �&��' � ��������� ������ ������� * � �� �� #�� ����� ��� ��'���� ���� *��&!�������� � ��* *��&�� �&� �� ��� � ���������� ���� �� �B������ �� �(� �CC�F( �� ����� ��� *��& ������� ��� ���!�����)!��������� �&� *� ��� ����#��' �� 6�����) ���!�������� �&�� �&���'& ���� �������� *&��� �&� �����'�� ����#��'������� * � ��� ���� �� ������� ��!�&� ��!�����' �� �&� ����!��!������ B���+��� �� �*����� $���F( �� �� ��!��� * � ����

�� �)����� �������( ��� ���!���� !��!������ ��� '������� �&��)���� � ��� �������� �� ����� ���� �� %� �� ���� ������������ *��& �&��� ���� � ���� �� � ������� !��!������B.��&��!!�� �� � ���&� ���� �C�CF( �� ����� ��� ��� ��&����!���� -��� * � ��� �� �&�� �&���'& � ��� ����� *&����� ���������� �� � ����� � !�� !�������� � �� ��!��� � �&� ���� �� �� '� * ��� * � �#������ *��&�� ����� � �� B��C����� �(� $��$F(

EC; .�������� ��� �������

�������� ���#����� ���!����� ���& � "S�� �� �� 41� �� �����!��#�� �� !&�����'� � ���� B�('( �������� �� �(��CCD3 ������&��+������ �� �(� $��%F( �������'��� �&�������� ������� * � ��'� ��� �� �&� ��� �� � 1&����-�� � �4�� � �(� � �� B-����������� �� �(� $��%#F( .�*����� ���������� � ���������� �� ��'���� �� #����� ��'� � ���� ���#��� -��� �� ��� !������� * � ����������( �� �� *������*� �& � !&��������!������� �� * ��� ��� �� ��������*��& ����� ���' * ��� ��!�& �� ���#����� B.������� �� �(��CC�F( 4&��� �� * � ������ �& � !&�����'� � ���� & � ����'���� �� ���� �� �&� �������� ���� � ���#������ �� ��������!��� ��� *&�� �&�� �� �!�� � ���� ����� � ���� ��� ����� ����'� �� ������( � ���!����' !��������� �) ���� �� ��!����� ���� ���� ����� � �&� ���� ������ !������ ���#������ ���!&��������!�������( .���������� ���&�� � 2�� #����� !�������� ��� ������ �� ����� ���� � ���#������ B������&��+������� $���F( 4&� �������� ���� � �&������� ������� '�� �� ������� ���� !����#�� �������� ��� �� �&�� !�������*&��� �&� �)�� �� #�� �������� ����� � ��#��� -��� ����� !������� ��� ��� �& �'� ��� � ����� � �����' �) ����B-����������� �� �(� $��%#F(

4&� ��'� � ���� � )���#������ �� ����� �� � ���� ������ #������#� � !�������� �� �������� ���#������ �� �����!��#���� ��-�� ��� �� ����� ���� �� ������ ���� �)�� ���� ���� �#�)�� ���� �� &����)�� ���� B<��� �� �(� �CCD3)������ �� �(� �CC�3 %��%�!�� �� �(� �CCCF( 8����'� � ���� * � �&�*��� ��������� ��� �&� �� �� � ��!& ���!����� B������������ �(� �CC�F( 4&� ���#����� * � 6������ ��'� ��� �� �������� ���� ����� *&��� � �� ��'� � ���� * � ���������� ��������� �)��������( 4&���#�� ���� ����!�� � ��� #�����!������� �� �&� �����������( �� � �� ��� ���#������ �������� ��� #���-�� #� #�!& ��� ���& ����( "����� �������� � '���!� �� ���!��� �� �&� �������� #� �����)��'�� ���� ������ ���� �� &����� ���� ����*�� #� ��� �������2�' ���� �� �&� ������ !& ��� ��������' �&� ������������ &����!&����� �)���� #�� B,��&���� �� -������ �CCCF �� ������ ���#����� �� ����� B������&��+������ �� �(� �CC�F(4&� ���2�' ���� �� ������ �� �������#�� �&��'&� ���� ������ # �� �� �&� ! ���� ���!���� & �� #��� �#�������� �&� ����������� B������ �� �(� �CE�3 .��&��!!��� �C�C3������&��+������ �� �(� $��$#F( .�*����� ���#������ ��� ������&�� ��'� �� �� ���'� � ����� �� ���� B������&��+�������$���3 0�&�����" �� ������&��+������� $���3 #��2����� �� �(�$��$F( ���������� ����������'������ ����'&�'&���#�����������' ������ ������ ������ �� ����� ��� #����'� � ���� � ���#������ �� ���� B0�&�����" �� ������&��+������� $���30�&�����" �� �(� $���F( /) �!��� �� ��'� � ���� � ��� � ���#������ �� � ���� �� ����� �� ������ �� 4 #( �(

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� ���

Page 12: Antibiotics in Soils

��'� � ���� � ���#������ �� '������� #� �&��� ������� ����!�������( , �������� �� !���������� �� � �'��� �� ����'� � ���� �� ���� B��"������ �� ���2� �CCI3 )���"����$���F( 4&� ������� �� ����� ���� � � � ��) ��� B)����&��� �(� �CCDF �� ���'��� ����� B#�������&�� �� -�������CCDF ������� �������� ��� #������ � ����� �������� ����BU ��NF �� ����*�� ���� ����� ��������( �� �&� !������� �*��� ������' ��'�� "S� �� �� ���� ��� �&���'& ��� #����� ��&� �����!������� � �&� �������� *&��� �&� &����������� ���'�� ���� !��������� B#��2������ $���F( 4&��� �&� )���#������������ ������ � "S� �� 6������ ������ ��� �� �&� ��������'��� #������ �)&�#�� �� �� �����'�� ������� ���#����� !������ �B#��2����� �� �(� �CCDF( "��� �&� '���! � �� ��� ������&�)��� �� !����#�� �����&�� ��� �� ��������� B��!������� �� �(� �CCIF(

.�*����� �) ���� � ���#����� ���!����� �� ��� ��� �� ��!���� � �&� ���� � ���) � � ��������� !������ �&�� ���#����'� � ���� B��!������ �� �(� �CC$3 ��"������ �� ���2��CCIF *��&��� ���� ����� �� �&��� ������� � ��������� B������&��+������ �� �(� $��$#F( 1����6������� #�� � �� #�� ��������� ����� !����#�� ������� #���* �&���&��� �������� ������ �&� ����� ���� � #����'�� � ��'� � ���� B%��C������ �CCCF(4&��� ���� ���!����� ���� 41�� *&��& �� �� ����� ���� �� �� ���������� !������ �� �&� ���� �� ����� � ����&� B"������� �CC%3 �A*�� �� �(� $��$F( �� 6� ��� ���������� �� ������ ����� ��'� � ���� � "S�� 41�� �� � * ����������� ���� !����� � ��� � �� B��!������ �� �(��CCI3 ��$���� �� �(� �CC�F( 8������ � �&� !&������&���� �!��!������ � �&� ���#������� �&� �)���� �� �������� ���'� � ���� �� ��� �������� #�� ����� #� ���!�� ����B��"������ �� ���2� �CCIF �� ����!���� �� ���� B#��������&�� �� -������ �CCDF B4 #( IF( "�� �&� "S ������) ������ * � �&�*� �& � ���!����� ����!���� �� ?, ���������'� � ����� ��&��'& �� * � ��� ���!������ ���!!�� B)�������� �(� �CCE3 #��2����� �� �(� �CCDF(

4&� !������� � #����'� � ���� � � ����� �)&�#�� ��������#� �!������ �� � �� * � ���� �� ����� � ��� #������ � "S�B#�������&�� �� -������ �CCD3 )����&� �� �(� �CCD3#��2����� �� �(� $���F( "���&������� �&� ������� ���������� ���� � 41� �� � ����� ���#������ � ��&���������� � �� ���� * � ��� �* �� �������� #� ������� �������#� � ��)����� B������&��+������ �� �(� $��$#� $��%F( "���) �!��� ������� * � ��������� �� �&� ���#����� ������� 8 �� ����� ������� *&��� � �� ����� � �� �� ���� �������������� ���� * � �������� ���' *��& ���#�� � !�� ������!������� !������� *&��& *��� ���� #�� ����� B������&��+������ �� �(� $��%F(

����� ���� �&� ��'� � ���� � ���� )���#������ �� ���� ������ ���!���� ����� ���#�� � ���! ��� �� � ���#������������( 1�����!�����'��� ��'� � ���� � �)����� ���������������� ��� �� -���� ����!�������� �������� -���� �� �� �6�����) �� ���� ��� ����'�� ���� �� ��� �� * ��� * ������ � �� ���'&��� ��*�� ����� � ���#�� � ���! ��� �� ���#�� ����������� *&��� ��!����) ��� * � ��� ��'� �������� � ���#�� ���������� B0�&�����" �� �(� $���3 ������&��+������ �� �(� $��%3 4 #( �F( ������� ���� 0�&�����" ��������&��+������ B$���F �������� ��� �& � ����� ���� ���'� ���' ��' ����� ������ �� ����� *&�� ��'� � ���� �����

�� � �������� �� � ��� ��� ��� ���!����' �&� ���� *��& �&�� �� �� ����� � ���#�����(

ECD '����� �� ��� �������� ��� �����

�& �� ������ � ���#������ �� ����'��� �� ��� � �����������' �����( .����� �&� ��)�� ���� �� �������' ����� ������ ����� � � '������� �� ���� �& � �� &�'&�� ��' �����B#��������&�� �� �(� $���F( �������'��� ���� ��� ��� ������� ���� �������' ����� *��� ���������� B������ �� �(� �CC�3 ���� �� �(� �CC�F( ������� ������� �� ������ �� 4 #( E(/���� �� ������� ����� � �� *��& ���� B-����� �� ���$�$���F( 5&�� ������ ���-�� * � ����# ��� *��& ���� ���������&� ��� #���� 6������� * � ��'���� ���� ����� #� �������� ���� � �� �' �'+� ��� � *���� B�A*�� �� �(�$��$F( ��� �E *����� ����� *��� ��'���� �� ���� � ������ � �������� ���� � �� �' �'+�( ��� ���#������ ��&�#���������' ����� B<������ �� �(� �CCI3 -����� �� ���$�$���F� *&��� ��&��� !������ �&��� '��*�& �� ������� B ������� �(� �C��3 ������� �� %��C������ �C�IF( ���#������ ��������!������� �� �����&�)����� �� '���� ��� ���� ������������� ��&�#�� '��*�& � # ����� �� ��'� �� �����)!��������( 1����6������� ��&�� !& �� ������ � ���#������� ��� �& �'�� �� �&� ���!������� � �&� ����'����� ���������#� � !�!�� ���� � *��� B0�&��! �� <���!��� �C�I3 )�<���$�� �� /������ �CC%F( �� �&�� � ����� ���� �� ���)�� �� #�� �������� ����� � �)����� ������� �� ��� !�������� !������� ���'�� � ����' ��'���� �� ����� B-����� �����$� $���F(

�� ����� ��� �!����� � ���� �� *��� ��� ����� #� �����)������� ����� � ���#������ B��!�2 �� �(� �CCE3 ������ �� �(� �CC�3 ��&��� �� �(� $���F( 5&��� �� ����� � �������� ���#������ �� ���&������� �� �!���'� ��� *��� �#������ ������������ ��� ����� �� �������� ������ �&� ��&������������������ ��'���� ���� ����� ��� �&� ���� ���� � �!���'� ���B������ �� �(� $���#F( ���� ��&��������� � � �& �'� �&� �� �� �� ������� �& ��*�! �� �� & �!�� �&� ���'�����!������� B)����� �� �(� �C��3 )�<���$�� �� /�������CC%F �� ��&�#�� ��� ����� B-�!������ �� �(� �C��F ��� ��&*���� B���� �� ����� �CCI3 4 #( EF

4&� ����� � ���#������ �� ��' ����� �� ������� ������������ #� �&��� #�� � �� #����� �& � ��!���� �� �&� ����!��!������� �&� � �� #����� � ���������� �� �&� !������� ����� �)�� ��� B�� ������ ������ �� 1��"���� �� �(� �CC�3 �������� �(� �CC�F( ,����� ���� � ����� ��&�#�� �&� ���#����� !������ �� 41� �� "S� B/������� �� �(� $���F( "���� ���������������' �&� ��������� � ���#����� !������ ��� �� ���!���� �� ��'� � ���� �� ����� *��� !�#���&�� #� ����'� B�C�$F(��'� � ���� !������� � �������� ��� �� -���� ����!����������!����) ���� �� �� 6�����) �&�*�� �� ��'���� �� !�������� ���� # ����� � �� � B������&��+������ �� �(� $��%F(.�*����� �� ����� ���� � !& �� ������ �� ���� ��������� ���� ����� ������� �� �&��� ���#����� !������ �( < �������� #������ � 41� ����� �)&�#���� # ����� � ��)����� �� ��* '�����'� �� ���� B������&��+������ �� �(� $��$#F(

4&� !����� ���� *&��& ���#������ �� ������� ��!���� ���&��� !���������� B��!������ �� �(� �CCIF( 4&� ���#�����!������ � � � ����� �� *��& ���� B,�>!� �� ,���*�� �� �(� �CC$F

��E 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 13: Antibiotics in Soils

�� �� E& ��'� � ���� � !& �� ������ � ���#������ �� ����� �� � ����(�� ���� E& ## � !& �� -������&�� ���#����� �� 89��� ��� 5�����& ���7�'���(

%���� %������� %����������' '+�

����������L ��)���� A !. A ?1N

.��������N

����

=��������

����������� �&������� ������� � ���� � ���� $I �I �����' �� �(� �CDD

�(E � ��� �� � A E(�K � ���� �� %� ��"������ �� ���2��CCI

I(D �' �'+� ���� � � ( ��� ��!����� �� �(�

���� ������� ��+%�� �' �'+� ���� � � ( ��� $���

�� !������ � ���� E�# �I ��&���� �4::

�� � ���� K ���� ���# �I

!�' � ����� �� ��� �� I(� � ��� �� �(� $���

!�' � ����� ��� �� ��� �� C

$� + ��� �' �+� !�' � ���� �� ��+��� #���$��� �� �����$���

�)����� ������� ���� K ���� �( � ���� � ��� "�� ����� �CC%

�������� ������� ���#�� �� I%(� 0�&�����" �� �(�$���

����������� ��� ��� ���� � ����� ����� � �I /���$�����&�� ��-��������� �C�$

��� #��- ���� $��+���� �' �+� � ���� A ����'� � A ��� $� A �(I� 0�&�����" ��

��� �� -��� + W + � ���� A ����'� � A ��� $� A �(E� . ����'�X�������

��� ����� + W + � ���� A ����'� � A ��� $� A �(I $���

��� ��� ���� + W + � ���� A ����'� � A ��� $� A %(��

��� �������� �(� �� �� � �� A �(E A $(% �($ A �(%��� EI .��&��!!�� �� �(�

�(� �� � ���� A E(C A �(� �(% A �(D��� EI �CC�

������&�!��� ��� �' �+� ��* '� ����'� �� $$ + I� ������&��+�������$���

������������� ����!������� �(E � ��� �� � A E(�K � ���� � %� ��"������ �� ���2�

��5����� !��������� �(E � ��� �� � A E(�K � ���� � %� �CCI

�������� �� � �� � ��� $$($ ���������� �� �(�

� �� ��� IC(� �CC�

����� �� � �� � ��� I�(I

�������� � ��� �' �+� ��* '� ����'� �� �(� + �(D ������&��+�������$���

3�������� ����&������� �(E � ��� �� � A E(�K � ���� $� %� ��"������ �� ���2��CCI

�!�� ����� !������ � ���� D�# $� ��&���� �CDD

������� �(E � ��� �� � A E(�K � ���� � %� ��"������ �� ���2��CCI

��� ������ K � �� A E(% A �(I �� I($ 0�&�����" ��������&��+�������

��� ������K� ��� �� � AE(�A�(E �� �(D $���

$� �' �+� !�' � ����� � ���#�� �� R $(� .�$� �� �(� $���

*����7�������� � � ��) ��� %(I �� � A D(C �(��� �� )����&� �� �(�

%(I � ��� �� � A D(E �(�D� �� �CCD

%(I ���� �� � A D(E �(IC� ��

������) ��� �� � ��� �� � A �(I A �(% %�(%� �E )������ �� �(� �CCE

�� � ���� � ���� K# ������������

�(���(D A�(D+�$(��

�E #��2����� �� �(��CCD

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� ��D

Page 14: Antibiotics in Soils

��� *& � � � #� ��� �� #�� ������ ���� B.� �� ��'�����C��3 )�&����� �� �(� �CC%F( 8�� ������ ���� � �� "S� * ����������� �� (� ����� �� ������ �� � ����&�����( .�*������&� ��������' ���� ����!�� � �������� ����� *��� ��� ������ ���*��& �&� ���#����� ����� � �&� !& �� ������ �� B%��8�� �� �����$� �CC%F(

�� ��� �� �&� ���*���'� #��� �&� �����)����� � ���#������ ������� �� ���� *&��� �&��� ����� �� &�� �� �� ��&�� � �� �� �� *��� ����������( 4&��� �� � �� � �!��� � ���� ���&��� �� �&� ��!���� � �������� ���&��� !������� ����������������( �� ��)����� � ���#������ * � �#������ *��& �&�#�������������� ���� ����*��' �&� ��� � !��������� *&��� ��� � �)������� � �&� ��� ���� � �&� �� �� ��� � �����*��� ���������� B���$���� �� ���!!�� �CCCF( ���� �

����' ���� � �&� ��#��� �� ������� ���!�� ���� ���� ��� $I ��I� &���� * � ������ �� �� �#� �� ���� ���!���� ��� ������&�!� ��� ���#������ �� �������� ���� � �!��� B-����� �����$� $���F( 4&� ������� ���� ��&�#����� ���� !����� ��� �� #����� #�� �� ���#����� ������' �� * ���* ��� B%��C' �� �(�$���F( 4&�� ��'&� ��� �)!� �� �� �&� ������� ���� � �� ����* '� ����'�� � ����� �� ����� *&��& * � ��� ����� #��������� ���#������ �� � ����� �������� ����� B#��!����C��3 ����� �� �(� �C��3 ��!�2 �� �(� �CCEF(

ECDC" �� �� ��������

���#������ ���� ��� ���� �&� ����������� � � !������ �&���� ���� � ������ ���� �� ���� ������ �� �����!�������� ���� �� ��' ����� B�'&���� �� �(� �CC$3 #�&���� ��

�� �� E& 1��������(�� ���� E& "������-��'(

%���� %������� %����������' '+�

����������L ��)���� A !. A ?1N

.��������N

����

=��������

��!����) ��� �� ����� �( ���� K*��� ������' ��'�

$($ + %�(%� �E #��2����� �� �(��CCC

$�� �' �+� ��* '� ����'� �� �(E + $(� ������&��+�������$���

#�������� �������� -��� �� ������ K � �� A E(% A �(I �� �I($ 0�&�����" ��

�� ������K� ��� �� � AE(�A�(E �� ��(� ������&��+�������$���

�������� ������� ���#�� �� �I + D� 0�&�����" �� �(�

�������� ������� � ���#�� �� DI(� $���

���������� # ���� ��� �(E � ��� �� � A E(�K � ���� %% %� ��"������ �� ���2��CCI

>��# ���� ��� $� !������ � ���� C�# $ ��&���� �CDD

$� � ���� K ���� ���# D

���'��� ����� �(� � ��� ���� A �($ �� �D #�������&�� ��

�(� ����� � �� A E(% �� ��E -������ �CCD

�(� ����� � �� A �(D �� �D%

�(� ����� �� � �� � A E(� $� EI

�(� ����� �� � �� � A �(E �$ EI

�(� �� � �� � A �(I �� EI

��������� �������� � ����� � ���#�� %� + I� D� ,������ �C�I

��������������������

� ������� �(E � ��� �� � A E(�K � ���� � %� ��"������ �� ���2��CCI

� ��!&��!&���!�� �� !������ � ����� ���#�� ���# ��C ��&���� �CDD

�� !������ � ����� � ���#�� �# ��C

9���:�������������

�� 6�����) �� ������ K � �� A E(% A �(I �� E(� 0�&�����" ��

�� ������K� ��� �� � AE(�A�(E �� �(� ������&��+�������$���

�������� ������� ���#�� �� I(� + D(� 0�&�����" �� �(�

�������� ������� � ���#�� �� $�(� $���

����������� ������!���� $�� + $�� ���!��� ���� �� E� � ����� �� �(� �CC$

� ��� ����� ��� ��&��*���3 # �������� ���� ���������� ��� ���#����� �������3 � ������ � ���� ��� ���!����' �&� ���#����� �� �&� � �!��3� ���������� � �� �� $� V1� ���!��������3 � �I1?$ ���������� ��� � ����� #����� ���#������

��� 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 15: Antibiotics in Soils

�(� �CC�3 %��%�!�� �� �(� �CCCF( � �&�'��� � *��� �������� � # ����� �� ������ �&� � ���� �����������' !������ � ��������� � ������ ��� '���� �� ! �&�'����# ����� ( 4&� �� ���� � ���& ! �&�'��� �&���'& �&� ����& �� �� !����#�� �� �����6������ ��*��� �&� ������� �!& �� ���&�� !��� �� �����' &�� �� �� ��� �� B��������� �(� �CCEF( 4&� ����� ���� � ������ ��� �� !������� #����������' ��#���& � ��� '� � ���#������ B��"������ �����2� �CCIF( 4&�� �� !�� ���� ���� #� �&� ��!� ��� �!�� ���'� ���� ��� ��� ���� ���� '�������� � ����� B"�� �����

�CC%F( 4&� !!��� ���� � ���� ������� ���� ��� ��� � ����������� ���#����� ������ ��� �� ���� �������' ����� �& �� ���� �� *���� B/� �� �� �(� $���F( �������'��� ���� ������� �� ��� �������� ������ �� ��������� *��� ��'���� ���� ������ ��� �� � ����� � ���� ������-�� ������ �� �&�'����� * ��� #���* B��'�!�� �� �(� �CC%F( .�*����������� � � �������' ����� �� �&� !������� � ���#������ ����� ������ ���� ��� �� �6����� ������ ���( , �� �������' ������ ���� ��� �& � �������� ���� �������' ����� & �� � ��� � ����� ��� ��* ��� ���#������ B(����� �� �(� $��$F(

�� �� -& /���� � !& �� ������ � ���#������ �� ���� ��' ����� �� !� ���(�� ���� -& 5�����'�� !& �� -������&�� ���#����� � 8������' ������ ��� �� �-��(

%���� %������� 6� � 2 A������ '���� 2 #�� �� %����������' '+�

=��������

4��� �������� �&������� ������� �������� "��&���� D�N �� �' �+� ����������� �C��

�)����� ������� + #��� �� ��N �� �' �+�

�&������� ������� + #��� �� �� � ��� �� � ��N �E�

�)����� ������� + #��� �� �� � ��� �� � �EN �E�

�)����� ( K !��������� &�!& � � ��'�L ���'�& �� ������� I�N �� <������ �� �(� �CCI

�)����� ������� # ����� �� � �� ���� D�N ��

�&������� ������� ���& �� !��������� �� � ���� ���N �� �' �+� /����� �� ,�'�$��$

�)����� ������� ����� � �� A �� �� � �� /��� �� �(�� A �(C% -����� �� ���$�

+ Y + /��� �� �C(� A %�($ $���

���� ����� ��� !������� + Y + /��� �� �(�D A ��(�

+ Y + /��� �� �(�� A E($�

4��� �������� ���� ������� �% �������'( ��� ��� ,�1 U � + ���� �' �+� "�� ,�>�$ �� "���� D������ �CDE

� ���� �������'( ��� ��� ,�1 �� �' �+� "�� ����� �CC%

�)����� ������� �!���'� ��� /� �!������ 01��A/1�� R����AR���� ��&��� �� �(� $���

� ��&*���� %� ����&����� 01��A/1�� R���� A �C�I

���&������� (� ��'*����� 01��A/1�� R���� A %���

, �������� ������� �!���'� ��� /� �!������ 01��A/1�� R���� A �IC

� ��&*���� %� ����&����� 01��A/1�� R���� A %%�E

���&������� (� ��'*����� 01��A/1�� $��� A E%$

"����6��������� ��!����) ��� ��* '� ����'� # ����� /1�� �(E� �' �+� ������&��+�������

���� ����� ������&�!��� + Y + /1�� �D(� �' �+� $���

�������� � + Y + /1�� E$(� �' �+�

����'��������� ����!������� + Y + /1�� �(ID �' �+� ������&��+�������

���� -���� �������� -��� + Y + �?/1 ��� �' �+� $���

, �������� ������� + Y + /1�� �I(D �' �+�

������������� �� ����� + Y + /1�� �I(% �' �+�

"����6��������� �)������ ��� + Y + /1�� �(�� �' �+�

S����) ����� �� 6�����) + Y + /1�� C�(D �' �+�

=�0 �� � !��������� � + Y + /1�� �I(E �' �+�

���� ����� ��� �� -��� + Y + �?/1 E� �' �+�

4��� �������� �&������� ������� + Y + /1�� �(I �' �+�

�)����� ������� + Y + /1�� �($ �' �+�

���� ������� + Y + /1�� $($ �' �+�

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� ��C

Page 16: Antibiotics in Soils

?�� � %E ��� ��� � �������' ����� ��� ������ ��� ��� ���� �� * ��� ���� ����� *��� �����!��#�� �� $� ������� ���#������ B��� ,�>�$ �� "�� �� D������ �CDEF( �� ! ������ ��!�������� �� �� ���� ��������� ��� ������ �� �� ���#������B������&��+������ �� �(� $��%F(

ECDC$ #��� �� ������ ������������ �� ����

������ ��� � ���� �������' ����� �� ��� ���� !������� #� �&���!�� � ���#������ ���� �&� �����������( �� !!� �� �� #� �������� ��!��� �� �& � ������ �� �������' ����� �� ������������������ *��& ���� ���� ����� B%�������'�� �� �(� �CC�F( 8�� ��� �� � ����� ������ ��� ' ���� �!�������� !����������

���� �������� � ��������� �� ����!������� * � ��'���� ��������� ��� �� ' ���� ���� �� ��6����� � D�N B(����� �� �(� $��$F( 4&� ����� ���� � !�'� *��& �&������� ������� * �����*�� #� �&� �)������� � �������' ����� ������ ����* ��� �&������� ������� �� ��������� � ��&�� ���#������B.��&���� �� �(� �CD�F( &�'& !��� ����� � ������ ��� ' ���� � ����� ���#������ * � ���������� �� �������� ���� � �!��� ��� !�'� �� �&� ���&��� ��� �� *����B"�� ��� ��&���� �� �(� $���F( ��������� �� �&� �)���� ������� ��� *��� ��� ��� �� �&� ������� ��������� � ���#����� !!��� ���� �� �&� �*� ���������( ? �!��� � ������� �� �&�!����#�� ��������� � ���#����� ������ ��� �� ! �&�'��� ���&���������� �� ���������� ��� �� ���� � '���� �������' ���#����������� ��� ��� ����! �&�'���� �� ! �&�'���� �������' ��

�� �� -& 1��������(�� ���� -& "������-��'(

%���� %������� 6� � 2 A������ '���� 2 #�� �� %����������' '+�

=��������

����'��������� ����!������� ��* '� ����'� # ����� /1�� �A�� & �(I$ A �(E� �' �+� ������&��+������ ��

"����6�������� ��!����) ��� + Y + /1�� �A�� & �(�$� A �(��� �' �+� �(� $��%

, �������� ������� + Y + /1�� �A�� & �D(� A $I(C �' �+�

���� ����� ��� �� -��� + Y + /1�� �A�� & ��(C A �E(� �' �+�

4��� �������� �)����� �������� + Y + /1�� �A�� & �(�$ A �($D �' �+�

����'��������� ����!������� ���� ��'�A# ����� A!����-� +A�AK # % 0�&��! �� �(� �C�E

+ Y + KA+A+ # %�

+ Y + �� ���� � 0�&��! �� <����

�����&�)���� ���� ��'�A# ����� A!����-� �� ���� � !��� �C�I

��&��������� ���������� �!���'� ��� 0��� �� ������ �� �(� $���

�!���'� ��� ��!��������� /1�� �(�

���� ���!�� ���� K # �� ���� �� �(� �CC�

��#��� �� ������� ���!�� ���� � # ��

�,?���������� � # ��

������&�� �������� ���� ���!�� ���� /1�� �DE

��#��� �� ������� ���!�� ���� K # �DE

�,?���������� K # �DE

� ����� �)����� �������� �������� �� ������ �������� -���� �� 6�����) ������ �� �(� $���

���&������� 0��� R ����

�!���'� ��� 0��� R ����

�!���'� ��� ��!��������� /1�� ���

���� ������ ��� �����&�)��� �����! !�������! ����� !� �� $�D� )�&����� �� �(� �CC�

�����! !�������! ����� �������� ����� ���

���! ����"�! ����� ��� �D�

���! ����"�! ����� #�� ������ ���� E�($

?�� !�'� ����� $EC

?�� !�'� ����� �$(�

� ���� ���� A ���� A �� + A + A + # � �, )�&����� �� �(� �CCE

���� ���� A ���� A �� + A + A + # � �,

������ ���� A ���� A �� � A � A � # � �,

!� ���� A ���� A �� + A + A + # � �,

� ��� ����� ��� ��&��*���3 # + P ��&�#����� � P �� ����� K P !��������

�E� 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 17: Antibiotics in Soils

���� B#�&���� �� �(� �CC�F( 4� ���� � ������ ��� '���� ������ * � �����*�� #� ��"��� �� �( B$��$F( ,�#��� '�������������� ��������' ���#����� ������ ��� *��� �� �����#� ���� ��� �����#� � ����������� � ����������� �& #�� �� B�!���� �� �����$'� $��$F( � �&� � 2���������� ���' ���#����� ������ ��� '����� # ����� � ���S!� ����� *��� ��������� �� !�' � ���� B�!���� �� �(�$���F( ������� ���� '������ �� ���� �� ���� * � �&�*� ������� �� #� ������- ���� *��& !�' � ����� ����� �� ��������� �!� ����� *��& &�'& ��#����� B�A�2 �� �!����� �CCDF( �������'��� �&� �)���� � �&� ����� �� � 41 ������ ��� ������ ����*��' � ���� ������- ���� * � ��� ��� �� �&� ����� � !!���� � ���� B���&��+" �� �(� $��%F( .�*����� �&���������' ����� ��� ������ ��� ����� �� ����� �� * ��� * ���*�� �& � �� ���� B.��&���� �� �(� �CD�F �� � ���&��*��&�� ��� ����& B���&��+" �� �(� $��%F(

ECDC; (�� � � ��� ������ �� �����

4&� �!� �� �� ����� �� !� ��� � ���� �������� #��#��*��� ��!���� �� ��!���� �� �&� ���#����� ��#�� ��� �� !� �� �!����� B ����� �� �(� �C��3 .��&��!!��� �C�C3)�&����� �� �(� �CC�3 4 #( EF( G����� �� �������� �!� �� #�� ���&� *&� �� �� ���� *��� ����� ��� �� �&� !������� ��E� �' �'+� � 41� B����������� �C�$F( �� ����� ���!����� ��� � !���� #� �� B �������� "��&����F * ���'���� ���� ������� �� � ��� �� �� #�� ��� �� � �� � �& ��� ���� ������ ��� �� �&� ��&�#����� � ���� ����� ���� #��&�-�#� B����������� �C�$F( 4&� ����� � ���#������ ��!� ��� *��� �����*�� #� �>�!�� B$��$F( 4&� ��&�� �� ����& � ��' ���� ��! ��� � �&�� !����� ���!����� �� !� ���*��� ������ ���������� #� �� "���� �)!�������� � �������� ������ �& � �� �������� �� ����� �� ���� �����( ��' ���� ��! ���� ���� ��� ��� � ���� �� ���� ����� *��� ���� ������ ��� ����� �)������� �����'�� �� &� �� ��� ��� #�� ��� ���#������( �������'��� �&� !� �� '��*�& ��&�#����' ���� � ��� ������&�)��� * � �� ���� �� "�"� �& � �� "���� B)�&����� �� �(��CCEF( 4&�� * � ��� ��� �� ���* #�� ������ ���� � �&� ���#����� ��� �&� �������� �������� ���� �&� !� �� B)�&����� �� �(� �CC�F �& � � � & �� #��� ��!!������ �� ���� #� �&� '��'� ���#������( 4&� �� ����� ���� � �I1���� �������� ��� �������� � �-� !� ��� �������� ��� �� �� %N ��� %$ � �� � '��' �� ���� B.��&��!!�� �� �(� �CC�F( ������� ���� �&��� ���� ��� ����� �� �&���� * � ���� �& � �(�IN � �&� ��� �� ���� #��( �� �!� �� � 41� ���� !���� #� �� �� ������������ * � �#������ ���� ��� ������ !!��� ���� B)�<�'��CDE3 ����������� �C��F� ��&��'& '��*�& � #� �� �� ��6����������� * � ��'���� ���� ������� � �������� ���� ��� �' �+� �&������� ������� �� �)����� ������� B������������C��F( .�*����� ��� �'������ � &�� �� �� �&� ��� �& ���� !����#�� B������' �� �(� $���F(

- %���������

�������� � !& �� ������ � ���#������ ����� 6���� ���� �������( .����� ����������� � ���� ��������� � !& �� ������� � ���#������ �� ������ �� �� ��' ��� !������#��( .�*������&��� �� ����� �������� #�� � �� � ���*���'�� ��&��'& �&����#�� � �������' ����� �� �&� ��!�� �� �� � ���#������ ������� �����'�� ����� ��� �� �&� � �� �� ��( /�!��� ��� ������ ��

���*� #��� �&� �������� ���#������ ��� �� ���� ���� ���� ����������� �� &�� �� �� ��� ��( ?��� �* �������' ������ �)��� �� �&� ��#����� �� ��������' �� ��!��� ��#�� � �� #����� � ���#������( ��'� � ���� ! �&* �� ���������� �� �� �&� ��&�� & �� �&� ��'��� �� � ���� ��!���������� � ���#������ �� ����� ���� ���&�� ������ ����(/����)����� ��������' ��� ���'����� �)!����� �� ��* ����� �� ��)����� � ���!����� �� �!��� � !��#��� ����� ���*��& ���#������ �� �&� �����������( ������� ���� �&� ������������� � ������ ��� � �!!���� �� �)�����' ��������� ������ ���� ���� �������' ����� �� ��� ���!������ ����������( .����� ���!��&������ �� �� ���� � ������ � �������� ����� �� �&����� ����������� �� ��� !����#��( /)�����' �#��� �� ���''��� ���� �� ��� ��������� ��� # ���� *&��� ����� � ���� ��������'( /������ �� & �����-�� � ����� � ���&��� �)����� ���� #�� ��� �� �����( ���� ���&��� �� �� �� �������)����� ���� �� #� � !��� �� ������!��( 4&� ��� ����� ���&��� �������' �� ?/1� '��������� *��� ������!���� �&� ������' � !��������� �� �� ���� ��� ���� #�� �� �&��&���� ��� ������� ���#������( 4� ������ �&� ���� ������������ � ���� ��� ���� �� �� � �� �&� �����!��� #�� ���#������ � ������� ���'� ' ���� ��������� ���� ���� ���!����#�� ��� �� ��������� � �&� ������!���� �� ������(/�!��� ��� �� '���������� ���#������ ���� ��� #� #���� �����!��� �� �� ���������� &�'���� �� �� #��� �� �� ����!����� !!��!�� �� ��� � &��# ����(

�� �����������

4&� &��! � �� .� /���� �� � �'� '� ������' �� � �� ����� �� )��1� %��� �� !��� �� ���' � �&� � ������!� ��'� ������ ����*���'��(

� �������

���#������L *9� �����6���������3 ��� ����� �����3 �%����� ��������

/)�� �����L �%F �����������3 'A�� ��&�� ��� ��3 3�%�$���&�������& ��3 3�A6 ���& ���3 F6DA�� ����� �) � ��3 ��' ����� !& �� �)�� �����3 %+2%"+ �������� �����A��� ����� ����� !& ���3 65� &����!&�������!�!&���� # � ���� �����'��3 3%G ��)������� .08�� ���� �)�& �'� � ������'��

���������L 6�5% &�'& !����� ��� ��6��� �&��� ��'� !&�3.�. ����� �� � ��������3 *5. ����������� ��'&� ��������3(4 ���� ������ ��'&� #���!���� ��������3 5%�3� ��6����&��� ��'� !&��� �� �!����������3 3�23� � ���� � ���!����������3 ��%# �&���� � ����� ���� � ����!&����!������� 3 '�# ��������!� � ����- ����

���L .A3 ��������� ��' ��� � ����3 A% ��' ��� � �#��3�A3 ���� ��' ��� � ����

/���� �� ��' �����L '%2'. ������� �������� ����A����3'%",2'%E, + ��NA��N �������� ��� �������3 5%A5. ���& ��������� ����A����3 3#% ����� � ��&�#����' �������� ����3FA'% �� �#���� #�� ���� �������� ����

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� �E�

Page 18: Antibiotics in Soils

=���������

%��%�!��� %�� ,�������� /� ,�� �� � !!����� �� B�CCCFL8����'� � #����� � ����� �� ��!����) ���� ����!����� !����������� �� ��� ���&�) -��� �� ��&�#����� � * ��� * ��� # ����� ( ��&( /������( 1��� �( 4�)����( %D� ���+�E%(

%����� %� <�� )�%������ <� ��� ������ (� )�� 0����� ��� )������ (����*����� �� ��� �� ��&��� #( B$���FL ?��������� �� �� ������6��������� � �������� �� ����� ���� ���#������ �����'* ���* ��� ��� ����� �� �� �#���� * ���� �� *��-��� ��( �� 1(�( � �'&��� �� 4( O�����0�!!L �& �� ������ �� �� ������ �1 �� �������� �� �&� /����������L �������� �� ��'�� ����������� !!( �E+EC( ����� � 1&���� � ������� 5 �&��'���� �(1(

%��C������ )� B�CCCFL 8����'� � ���� �� 8�������� ����( � ����������� � ���'�� 1 � !( I�%(

%��C'� ��� � !*��� -�� ,A����� )�� �� � !!����� �� B$���FL /����� ���#������ ' ���� ����������� � # ����� ������� *��& ���!�������( /4 1 /���!� ���& ��� � ,�����'� E+�� , �� , ����(

%�������'��� )� ��� ��!���� �� )�� �� %���������� �� 0� B�CC�FL/����'� � �����&�)������������ �� ��'� �� ���� ����� ��������' � *���� * ���* ��� �� ���� � ����' ���� * ���( ,���! �&���'� �II�%C+�I(

%��$���� ��� )������ ��� ������� ��� ��2�$�� )�� 1$�� ��� �� 0$��� B�B�CCIFL ��!�������� � �&���� �� � ����� � ���#������( $�(����� ����� �������� ���� � �&��� !�����&�� ���#������ �� ��������' &�'&�!����� ��� ��6�����&��� ��'� !&� *��& ��������������������( O( '���( "��� 1&��( I$� ��$+��D(

%��8��� %� (�� �� �����$� .� �� B�CC%FL ������ ���� �� ������'�������� � ����� 6��������� �� (���������� ����� ���*�'�������������� �� �����!���� ����&�����( O( ��������#( 1&����&��(%�� �E�+���(

���$����� -�� �� ���!!�� .� �� B�CCCFL 4&� ��)����� � ���#����� '���� �� �&� ����������� # ������� D����� �������( 1&����!&���%�� %$C�+%%��(

��&���� %� ��� ������� ��� �� ���&�� � �� B$���FL /���� � �&� ���#������ �)����� ������� �� ������� �� ���� �� ( 1&����!&���I�� D��+D�D(

����������� %� �� B�C��FL 1&������� ������� �� �)����� ������������ �� !� �� '��*�& �� ������!���� �� ��6��� ��������( O(/������( S� �( ��� ���+���(

����������� %� �� B�C�$FL 1&������� ������� �� �)����� ������������ �� !� �� '��*�& �� ������!���� �� ���� �������( O(/������( S� �( ��� ED�+ED�(

���&��� ��� �������� ��� �� � ���&� ���� �� B�C�EFL ���������-��� �7���� �-�������� �� ��� � &���'������( ��&( 0�#����������&�'( %D� CC+��$(

�����$� )� #� )� B�CDCFL 4&� ����!���� �� ���� �� � ������� #��� �� �� �����( �� �� ��� ��� %E%+%D$(

������ �� ��� �� )�,������ .� (� B�C��FL <������ �� �& �� ����'� �� 4&�� !������( ��* � �� ���������� ������ ���� !( �$$D(

����!��� �� )�� �� ����� �� %� #� %( B�CCIFL ����������� �,�������� �� , ����( 1����� �� '��������� H /����������� 10,��E%� !( $E(

��C���� %� �� %�� ����$����� �� <�"����� ��� ��'� �� �� -����� ��B$��$FL 4&� ���!���� �� �� ��!��� � ���!&�� ���� ���#����� ������ �������( 4�)����( 0���( �%�� �C+$�(

��������� ��� .����&� )�� ��$�������� �� �� �*�������� )� B�CCDFL�&�������� ��'� � ���� � �����6�������� � �#�)���� ���� �� 6����� ��������( �( ���� �� !&���!������� �� & �������(/������( ��( ������( ���( I� ��+��(

<�!*�&����� (� ��� �������� �� ��� ���*���� %�� ������ <� ��� ���*���,� #�� )�'��� )� -�� (������� �� (�� <������� �� #�� �!���� ��� -��&�

�� )�� �� )�������� )� B$��$FL ��������#� � �������� �� ��� �* ��� �� * ��� ��������� !��)�� � �� � �'���� �� �*��� ��!������ �����' �!�� �����( ��( 4�� � /������( $CC� �C+C�(

<�*���� ,� ��� #������ ,� �� )������ D�� �� ����!�$��� <� B�CCEFL ���# ����� � �������� �� � ���� ��������� �� �������#� �������*��' �&����&�� !� �� 6� �������( 6� ������� �I�� ��+D�(

<������ )� <�� �&��� )� %�� �� �����'� �� #� B�CC�FL 1����� ����� �����!�� ���� ������� �������� �� ���� �� �)����� ������� ���&���! #� ��6��� �&��� ��'� !&��! ������ #� � � �� �!�����������( O( 1&��� ��'�( 8 D�$� ��%+�$�(

<���� B�� ����22�� �� �� ������ <� �� <���&� �� B�� ����$���$�� )�%�� �� ��*���&��� �� � B�CCDFL ,����#� � ������ � ���� ��� #�����L#���� ����� ����� � � ����) ���( O( ���( ,����#���( 8�����&���(�C� %D�+%�I(

<������� <�� 0�&��!� (�� �� )������ �� B�CCIFL ��!�� ���� ���!������ � �'�� �� ����� �'�� ����� �������' ����� �� �������� #�������(��� 8���( 8���&��( $E� I�+ID(

<��*��� %� ,�� �������&�� �� #�� ����'� )�� -������ �� %�� /�����&����#� ��� �� �������� �� B�CC�FL ��!����� ���&�� �� �&� ���������� � �&�� �� ����� �&��� ��'� !&��&�'&�!����� ��� ��6����&��� ��'� !&�� �������� ���� � ���� ������� ���#������ �� ��� �!�������( O( 1&��� ��'�( ��$� %$�+%$E(

<�'��� ��� ����'� )�� 1�<������ ��� ����'� ��� <�2����� ,�� ���!���� � B�CCIFL 1������� ���� �� !���������� � �)����� ��������� ��������� ����� � ���� � ���� ��( 6� ������� �$%�%�+I$(

�� ������ ������ �� 1��"����� ��� #������� %� <�� �� "�� (����� �� ,�B�CC�FL /���� � ���#������ �� ���� �� �&� !�!�� ���� ��� ���� ��� ��!���� 4�� � �����' �����!���� ����������( �� �� ����D�� %$%+%%I(

,��&����� <� ��� �� -������ -� %� B�CCCFL �& �� ������ �� ��!����� � � �� !������� �� �&� �����������L '���� � ��#����& �'�Z /������( .� ��& ����!���( ��D� C�D+C%�(

,�>!� �� ,���*��� ��� )����� %�� <�"��������� <�� �� )�&������ .�B�CC$FL ���#������ � -�����&��� � ���L /���� � &�'& �� ��*���� ���� ��� ���� �� ,�*���� !�&��( 6� ���( 4�)����( $$��%+E�(

,������ %� .� B�C�IFL 8���&���� � ������� �� �&� �� � �������� �� ��� �� �� �� �&� �����������( O( ���( ��( ��� ��$�+��%C(

()(% B�CCDFL ���� �� '��� ���L /���������� � ���� ��������� ��������� �� ������� � !������� ��&�� �& � �,?����� ����' ����������'�� � !�������( 1�������� �� <������ �� �� ,������ ���������� 0������ !( I$(

(��������� (�� <��*���� %� <�� �����&���� -� )�� /���C��� ���,�!������ ��� �� )������ �� B�CCDFL ��������� #���!������� �����&�!� � ������ � E������6���������( ��������#( '����1&����&��( I�� �CCE+$���(

(������ ��� %�!����� .�� �� 0$�� �� B$��$FL ���#����� ������ ��� ������ �� * ��� ������������( ���( O( /������( .� ��& ���( �$��%%+�II(

(�*������� �� B�CC%FL ���!����#�� ��� � ��������#� �� �� ������� ����������L !���!������ �� "� ���( <��( ,����#���( %�� $�C+%��(

/(,(�% B$���FL ���#����� ��� �� �� ��� �� ���� ��� �&�� ���&�� � &� ��&( ����� ���� ��� <��#�� *����( �%(�E($���(

/������ <� ��� �� ,�'� ,� .� B$��$FL � ���#�� ��'������ � �*���� ���� ���� ����' � ���#����� ��&�#����( '���( 5 ��� �����-(, � '( �$%+�%�(

/���$�����&��� #� -�� �� -��������� )� %� B�C�$FL 4� ����� ������ ���� �����'�� �� �����( ��� ��( ��( �( O( IE� $��+$�I(

/�������� ��� ���$����� -�� �� ���!!�� .� �� B$���FL 8�� �� ��*��& D����� ������� �� �&� ��������� � ��� ��� ��)�����(1&����!&��� I�� �$�+�$�(

�E$ 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 19: Antibiotics in Soils

/� ��� ���<�� ����A����� %�� �� #��������*� �� B$���FL /���� ����� ������� �� �&� ���� �������� ���������� *��& ���������� !� ��� �� ���!�� ���� �� ��������( ,������'�( ����&( 8���������(��������&( C%� $II+$ID(

��"������� ��� �� ���2� �� (� B�CCIFL 4&� !���������� � �� ��#���� ���#������ �� ����( O( ����( ?( � �( 1&��( ���( DD� I��+I��(

����������� -� ��� �������� �� (�� ��&���� � ��� ����'� �� -�� ��**������ .�� ������ �� .�� <�2���� %� ��� ��**���� �� )�� ������$� )� /����!��� �� %�� �� ��!���� � �� B�CC�FL /���������� � �� �������� ������� ��!& ���!���� ���#����� + ���� � ��� � �)���� �� ��� �����!�������( O( '���( "��� 1&��( %�� �C�+�CI(

������ (� )�� %����� %� <�� ����!���� %�� -������ -� %�� �� ��&��� #�B$���FL 4� �� �������� ���� � �����6�������� ���# ����� � '������ ��# � * ���* ��� #� ������!& �� �)�� ����� �� ��6����&��� ��'� !&� *��& ����������� ���������( � �( 1&��( D%�%E%$+%E%�(

��!�2� ��� )����2� ��� �� .�!�� �� )� B�CCEFL 4&� ���� � ���#������ �� ������� ���� !��������( 8 ��& �� ��( !!�( 8���&��(8�����&���( �D+��� �EC+�DE(

��������� ,� B�CDEFL 4&� !��������� �� ���� � ���#������ �� ����( O( ���#���( $C� C�D+����(

�A�2� %�� �� �!����� �� B�CCDFL , ���� ��& ���� !� ������#���- ���� �� ������ � � �����!���� *����� ���������� �������� ����( !!�( /������( ,����#���( E%� �C��+�C�E(

���� 3� B�CC$FL 8���&���� ��� ���#����� L ������� + 8������&��� +5������& ������( !������ � ������&�� <��� '� .�����#��'� !(%�C(

������� D� /�� �����'� �� %�� ����&� ���<�� �� ��� <� <� B�CC�FL,�#����� � ��������� 8� �� ����( O( '���( "��� 1&��( %����E+�C�(

����� %�� �� ����� �� #� B�CCIFL 4&� ���� � ���������� �� �&������� �� #�& ���� �� ������ !��������� � �&� � ��&*��� (�����������( ����#����'� %�� %$D+%%%(

������� )� B�� )������ �� ��� )�%������ <� ��� %����� %� <�� �� ������ )��� /� B$��$FL S� ����� ���� � ������� �� ���#������ B����� ����� �� ������&�!���F �� ��� � � ���� #� ��6��� �&��� ��'� !&��� �� �!����������( O( 1&��� ��'�( C�$� ���+�$�(

������&��+������� �� B$���FL �' � ��)����� � ���# ����� � '�������� �� ��������� ����'( 1&����!&��� I�� D%�+D%C(

������&��+������� �� B$���FL ��&�#����� � ���#�� '��*�& ��������� ���� � # ����� �� ��* '� ����'� #� ���# ����� � '����( ��&( /������( 1��� �( 4�)����( I�� I��+IE�(

������&��+������� ��� ���� �������� ��� .��2$'� � /�� 0�&�����"� /�������� . �2�+�� �� <�� �� �+�&������ �� (� B�CC�FL ?���������� �� �� ����� � !& �� ������ � ��#�� ���� �� �&� ����������� + �����*( 1&����!&��� %E� %�D+%C%(

������&��+������� ��� ������� ��� ->+�������� ��� ��)�������� )� ��)� )� B$���FL 5������ �� ����� ����� � !�������� ����������� ����� �������� ����� B�/1F � �������� ������� �� ���#������ ���������� ���� �� � ���& '���������( �� ;( ;7������L �& �� ������� �� �� �&� /����������L ������� " ��� /���� �� �����(!���'��� 8������ !!( �I%+��D(

������&��+������� ��� ���� �������� ��� �� ������� �� B$��$ FL/���������� � ��������� � <������ �� ,������ � �������� ������ ��( /���������� � ���2��� ��( E�C $��$( � ���& /����������� � ���������� '����� 1�!��& '��� !( CD(

������&��+������� ��� ���&��+"� ��� �� ->+�������� �� B$��$#FL4�)����� � ���� �������� �� ���� ������� ��'� � ���� !������� ������������� ��� ����� �� # ����� � ��������' �������� ���� �������������� �� # ����� ( ��&( /������( 1��� �( 4�)����( I$� $E%+$D�(

������&��+������� ��� ���&��+"� ��� 0�&�����"� /�� �� ������� .� ��B$��%FL ������� ��������#� � !�������� � �)����� �������� ��������

��� �� -��� ����!�������� ��!����) ���� �� �� 6�����) ��� ������������� � !��������( ��&( /������( 1��� �( 4�)����( II�D+�E(

��!������ ��� ��2���'� ��� �A*��� ��� �� ���� �� B$���FL4��� �-��������� �� !���������� ��' ����&� ;��� ��� ���� ��89���( �� �������:�&����&�� 0 ���� �� 7� 8��������&��'L ��O &�� 8������ ���#��# �&���' �� ������� �&���( . ������(

��!������ ��� ��2���'� ��� �A*��� ��� �� ���� �� B$��$ FL�������� ���� � !��������� ���� ������� �������� �� ���� ������-��*��& ��6��� � ���� #� &�'&�!����� ��� ��6��� �&��� ��'� !&� *��&��������!� � ����- ���� � ���� � �� �!����������( � �( 1&��(DI� ���C+����(

��!������ ��� ����2��$� �� -�� ���� ��� �� ������&� �� B$��$#FL��������� � ���#������ �� ���� ���'�� ���' ��� !�' ������' ��(/4 1 /���!� �$�& ��� � ������'( �$ + �E , � $��$� <���� (

�������� -�� �� ����� ����� B�CC�FL �-����������7����:��� �� 6� ����&�� �����( 5 ���� 8���� ��� $�+$�(

��$����� ��� ���&�� �� %�� ���!�2����� D�� �� B������� )� B�CC�FL����������� � ���# ����� � '���� �� � ���� ���������( 6� �������� �%%� �D�+��I(

������� � ��� -���� 0� ��� �����&� �� �� ��� %$$��!���� %� ,� .������&����� %�� �� #�����&���� (� )� �� B�CC�FL �������� ���� � ���#������ �� ������ � �� '��� �� ���� � ����!��������� �� ����(��� 8���( 8���&��( %�� ED%+EDD(

�����>��& ������� .� ��� /������� ��� �+������� %� ��� D���� ,�� ���+������� �� �� B$���FL ��������� � �)����� ������� !��������� #�����*��!'��� ��!���� �� ���� ���������� #� ���#����' *&��������#��������� �� ��* ���������( !!�( /������( ,����#���( ED�$%C+$II(

������� ��� -������ -�� �������� ��� �� ����2� �� .� B�CCCFL?��������� � ���#������ �� �&� 6� ��� �����������( ��( 4�� �/������( $$�� ��C+���(

���!� �� D�� ��&&�� ��� �>��&� � .�� �� <����������� -� �� B�CC�FL?��������� �� ������#����� � !& �� ������ � ��' �������!������� �&� '�����* ��� ��*�'� ����� � � ����� B�������������� ��F( /������( ��( 4��&���( $C� �I��+�I$�(

������ . �2�+�� �� <�� D���� #� ��� /�����&� %� �� ������&��+���������� �� ���!���� �� .� B$���FL ��?�� ���A* ��� ������#�������������� � �)������ ���L �������� � !. �� ��� ��� ���� �� �&������ ����� *��& ��������� ��' ��� � �#��( 1&����!&��� I��D��+D�I(

�A*��� ��� ����� ��� ���� ��� �� ��!������ �� B$��$FL /���� ' ���<��#���# ��� 4��� �-���������*�������� �� 89���( 8������&��- I��I�+�I�(

�������� %� �� )�� �� %��C ����� )� B�C�IFL /�& �-��' ���#� ��&�-��!&��� ������- ���� #� ���2����! >�*�����!( !!�( /����(,����#���( I�� IE�+ID$(

� ������ ��� ,������&��� ��� ?���$�� ��� �� ���� 3� B�CC$FL ## ���� 1�����!���� ����& 8�����������' ������( �5" + >(��*����&��( [����)( I� $$D+$%�(

������� ,� %�� ������&���� � ��� ��&���� (� -�� �� ,�������� �� -�B�CE�FL �!���� � �&� �!�����- ���� � ���� �� ���� ������������ �����( O( �& ��( �& �� ���( $�� �%C+�IE(

��'�!��� (�� "�� ������&��!� ��� �� D���������� #� B�CC%FL ���#����� ������ �� ���!&�����������' 1�������� �� ���� �� '������* ��� � ����� ��� � � �����' !� ������( 5 ��� �� ��� ������( EC�$I%+$��(

0�&�����"� /�� �� ������&��+������� �� B$���FL 8����'� � #�����!��!������ � ����� ����� �� ���� ��� ����'�( /������( 4�)����(1&��( �C� $IED+$ID%(

0�&�����"� /�� �� ������&��+������� �� B$���FL 8����'� � #����� ��������� -���� �� 6�����)� �� ������� �� ��� ���� � �������

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� �E%

Page 20: Antibiotics in Soils

��'� � ���� !������� �� ���#�� ������ ���� ��������( /����)����(/������( I�� %��+%$�(

0�&�����"� /�� -����&� .�� .�$�� )� .�� ������&��+������� ��� ���'���!� �� B$���FL ���� �� #����'� � ���� � ������� �� ���#�������� ���#�� �� � ���#�� ��� �� * ��� ����� ���� �������(1&����!&��� II� �E�+�D$(

0�&��!� (� ��� �� <���!��� ,� <� B�C�IFL /���� � ����!��������������&�)������ ��'�-���� � !� �� � �#��� �� ��'��� �� �1�8�� ���� �������' �����( ,����#( /���( ��� %I�+%��(

0�&��!� (� ��� <�!��������� <�� �� <���!��� ,� <� B�C�EFL, ��!�� ���� � # ����� � ��'� �� !����-� #� #������� �����'�!��� !��� ����� ���� ���������� + ����� �� ��' ��������� ������ �� �����'�� ����� ��- ����( 1 �( O( ��� ��( EE�$E�+$D$(

��������� �� �� ���&����� .� B�C��FL ����������� � �)����� ��������� �������� ��� ��& ���( 6� ������� D�� %E�+%D�(

��&���� �� B�CDDFL ,����#������ ## � ��� "����������� ���#����� >����8 ���� ���� "� ��!&��!&���!��� !�� ����� ��� ��� 4��� �������� ���&� '�� '����� ��� �� ��� 8���� �������&��� .7&������(0 ��*�����&( "����&(�� $$D+$%I(

����'�� (� �� B�C�$FL 4&� �� #����� � ���#������ �� �����( O( ���(,����#���( D� $C�+%�$(

������� ��� ���&�� � ��� �� �"�����*� .� B$��� FL /���������� ����� � ������� �� ��������� �� ���� �� ( /4 1 /���!� ���&

��� � ,�����'� E+�� , �� , ����(

������� .� ��� ������� ��� ��'�� )�� �� %�������*� /� )� B$���#FL ��������#� � ������ ��� ���' �����!���� �**( �� �&��������� ������ '���! ���� ��� ��� � ���& '�������� � ����(/������( ���( $E� ���+��D(

�>�!��� � �� B$��$FL 4&� !������ � ��! �� � ������� �� �� &�� ��&�� !����� '���� �� � ���� �� #�������� �� !� ��� '��*� �� � #�� � ��L �����*( '���( /������( /������( C%� $ED+$D�(

���������� /� �� B�CC�FL >�� � ����� ��� 5��������( $(8��������' ��� ����!&��� ���#����� �� "������������ ��� 0�#����������� ������� .��&�������'��7���'�&��� ��'� !&�� ��� � �&�:���������� ��������'( '��#���( ���( II� DC+�C(

�+�&������ �� (�� �� ������&��+������� �� B$���FL ���'� �� �&������������( 1&����!&��� I�� EC�+ECC(

���������&���� )�� )�("�'� �� ,�� �� "�� ���$��� .� %� B$���FL,� ��������� �� ������� ���� � �&������� ������� ��������� ���� �� *��&�� �&� /���!� � �����L � �� ���� �� ��������� �� ������' !��'� ���( "���( O( � �( 1&��( %E�� E�E+EE%(

��!��� %� )�� ������ � ��� �� )������ �� B�CCCFL /�������!� �����- ���� � �� �!���������� � ���� �������� �)����� ���������&�������� �������� ������������ �� ���& �������( � �( 1&��(D�� CE�+CDD(

���2� �� )�� �� ���2� �� (� B�C�%FL ,����#� � �� � ������� ������������' ���#����� �������� �� �����( O( ����( � �( 1&��( EE�EI�+EI�(

������'� ,� ��� <����"��� %�� �� )�<���$��� �� �� B$���FL��'�� ���� !��#���� � ���� #� ���� ��� ����� ��6���������������� � ��� � ������� �� ���' ��������( O( 1&��� ��'�( ��$� %D+�$(

���*��� ,� #�� /�����&� (� -�� )�'��� )� -�� -���!��� (� )�� ?��&&� ��,�� ������� .� ��� �� ��C���� �� -� B$��$FL �& �� ������ ���&�������� �� ��&�� ��' ��� * ���* ��� ���� ��� ��� �� ����� ��� �CCC+$���L � ���� � ������ ��� ���( /������( ��(4��&���( %E� �$�$+�$��(

� ���� )�� 0����� ,�� )A����� ��� �� %&���� 1� B$���FL � #����� ����� ������� �� * ��� �� ��6��� � ����( O( <��( ,��( ID�%DC+%�I(

� !!����� �� B$���FL ���'�� �� '������ '���� �� �������� ��� ��* ���* ��� �� * ��� + �����*( �&������( <��( 5 ���� 8����0��&�'( ���� �C+D�(

� !!����� �� B$��� FL ���'� �� �&� �����������L �������� � ���'���� '������ ��� �� �������� ��� ���� * ���* ��� #� &��!�� �� ����� ���� �� ��&�� ������� + �����*( 1&����!&��� I�� C�D+CEC(

� !!����� �� B$���#FL �& �� ������ �� �� �&� ����������� +�������� ��� ����� �� �����( !���'��� 8������ !( $E�(

� !!����� ��� %� %�!��� %�� �� )������������!���� D� B$���FL8����'� � #����� � ���� ���#������� ������ ���� � �&� '�����)����� �� ������ � * ���* ��� # ����� �� ���!�� ����( 1&�����!&��� I�� D��+D��(

.������� ��� �� ������� /� B�C�$FL ���#������L � ����'� ��� <��*(!���'��� ��* G���� .�����#��'� !( $�%(

.��&��!!��� ��� � B�C�CFL ��������&��'�� -�� <��#���# ���������#���� *���� ��� �-������� �� �7����:��� �� �7��� ��� ��� ��*�����& ����&�� �����( �&� �&����� ����( 8���� !( �%�(

.��&��!!��� ��� �� �� � ���&� ���� �� B�C�CFL 8�*�����' ��� �-��������7����:���� �� ��� �7��� �� 8����( 0�#�����������&��( �����&��( 1&��( I%� ��%+��%(

.��&��!!��� ��� �� / ��� /�� �� � ���&� ���� �� B�CC�FL <��#���#��� ���� �����7����:���� �� ��� �7��� �� 8���� ������-!� �-�( 0�#����������&���� II� C%(

.��&����� �� (�� <��!����� �� .�� �� ��'�� D� #� B�CD�FL �������� ��&������� ������� �� �*��� ��� �� ��!����������!����� ��� ���� ��������� �� !���������� � ���#����� ������ �� �������# ����� ( O( ��� � ��( IE� �%EC+�%�$(

.�����'� )� (�� )�'��� -� )�� �� -���!��� (� )� B$���FL � ����� ��� �� ������ � ����� ���� �� ���� ������� ��������#� �� ��'�����* ��� �� ��� �� * ��� ����' ������!& �� �)�� ����� ����6��� �&��� ��'� !&�A� �� �!����������( � �( 1&��( D%�IEI�+IEIE(

.��$�� 0�� �� ����2� #� B$���FL 4��� �-��������� �� ��� ��*��� +/�&�#��' ��� 4��� �-������������'�� �� 0 �� 8� ����#��' 7���� >���� �� ��� O��� �CC� #�� O��� �CCC( 0� 8� ����#��'������ �� !( %I(

.�� 0� ��� �� ��'���� #� .� B�C��FL /���� � !. �� �&� ������ ����� ����� ����� #� ��&( O( �& �� �����( 8��!& ��( C� II%+I�C(

.�$�� )� .�� 0�&�����"� /�� ������&��+������� ��� �� ->+�������� ��B$���FL � #����� � ������� �� � ���� ���� ����' ���� ����������������� #� &�'& !����� ��� ��6��� �&��� ��'� !&�( 1&�����!&��� I�� D�C+DE�(

.�$�� )� .�� ->+�������� ��� �� ������&��+������� �� B$��$FL�������� ���� � �&� ������#����� ��������� B��' ;�F � �)����� ��������� ������� � �� 6�����) �� �������� -��� �� � ����( 1&�����!&��� I�� %��+%E�(

.�$�� )��.�� ���*������ ��� D���$��� ��� ������&��+������� ��� ��->+�������� �� B$��%FL �������� ���� � �)����� ������� �� �����'� � ���� !������� #� &�'&�!����� ��� ��6��� �&��� ��'� !&��� ���� � �� �!���������� �� � ���� ���� ����' � ���#�� �����������( O( 1&��� ��'�( 8 D�%� ��+$%(

.A������ #�� 3�&�!���� /� ��� �� ���$��� �� B�CCIFL ������ '����� �& �� ���&�� !�� #�� . ��� ��� ���-������( �( � ���� 8������!( I%D(

.�!����� �� ,�� .��$�� �� <�� %�$���� �� -�� #������ �� /�� �� ��������<� �� B�CC$FL ���� ���� �� ��� ��- ���� � �&� ���#����� '�����)��!������� #� ����������! "����� ��� �'�� �� !���� �� ���� ���������� ���� ( �&���! �&��( �$� $%�+$%�(

.�������� �� -�� -���� ��� ��!������� 1� ��� />����� ��� �� (�"�$� %�B�CC�FL �&����� #����� � ��'&� ���# ����� � '���� �� �� * ���( 6� ������� �%I� $�D+$$�(

�EI 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 21: Antibiotics in Soils

)������ (� .�� /������� %� ��� �� �����&� �� )� B�C��FL /���������� � ����� �����' ������ ��� #����� ����� � ���#�� ����������( !!�( /������( ,����#���( �I� DI+D�(

)����&�� �� ��� ��$� �� %�� 1������ ��� D���&������ �� ��� �� ���!!��� )� B�CCDFL ���#�� #����'� � ���� � B�I1F�� � ��) ���&�����&������ �� ����( /������( 4�)����( 1&��( �E� IE$+ID�(

)������� ��� #��2������ �� ��� ?����2��� /�� <�*������ )�� ��!���� �� �� ���!���� �� B�CCEFL ��'� � ���� � �&� �����6��������������) ��� #� *����������' ��'�( !!�( /������( ,����#���( E$�I$�E+I$�C(

)�<�'� �� (� B�CDEFL �!� ��� �� ����� ����� �� !���������� ��)����� ������� �� ������� ! ��( �&���! �&��( EE� ��%�+��I$(

)�<���$��� ,� 0�� �� /������ �� �� B�CC%FL 4&� ���� � ������������ �&� �������#� �� �� ����� ��� *��& ��* ���'( /������(4�)����( 1&��( �$� D%+�I(

)������� �� #�� ��!!�����!���� /�� �� E����� �� � B�CC�FL8����'� � ���� � !&��!&�������� #� ���2����! ���$��� �,G�( !!�( /������( ,����#���( EI� %�E+%��(

)�)����� � ��� ����$����� D� 1�� ������� �� #�� �� ������ %� .�B$��$FL ���#����� ��� �� !� �� '���������( ���( ���( �&���! �&��(I�� II%+IE�(

)���"���� -� B$���FL ���#������ �� �&� /����������L >��� # ���� ��� +����������� � ��)����� �� #�� ���*�( �� ;( ;7������L �& �� ������� �� �� �&� /����������L ������� " ��� /���� �� �����(!���'��� 8������ !!( DD+DC(

)�&������ .�� ���!������ ��� ������������� %�� �� ,�>!� �� ,���*��� ��B�CC%FL 4�)����� �� #�� ������ ���� � ���!& �����&�)��� ��%���!�� B<��������� %��������F( ���( O( �� 0 �� ���( $� �I�+��$(

)�&������ .�� ���!������ ��� <�22������ ��� �� ������� .� B�CC�FL/��� �� !� ��� � ���!& �����&�)��� ���� �� ��������� ����'B �����! !�������!� ���! ����"�! �� ?�� !�'�F( '���(/������( /������( �$� ��%+���(

)�&������ .�� ���!������ ��� <������� �� <�"��������� <�� <�22������ ��� �� ������� .� B�CCEFL /���� � ��������#� �� �� '��������� ������������ � !����� ���( "���( /����( 8���( �� D%�+D%C(

)�&������ .�� <�"��������� <�� <�22������ ��� <������� �� ���!������ ��� �� ������� .� B�CC�FL 0 #�� ���� ������ �� �� �� �� !&�����)������ ���!& �����&�)��� �� ��������� � !� ���( 1&����!&��� %D�$C�D+$CE�(

)�������� .� %� B�CD�FL 4&� 1&������� � �&� 4��� ������� ���#������(, ���� ������� 8 ���� !( %%�(

)���� %� ��� .�������� ��� ��#������ �� B�CC�FL ���� � *����������� �� ��������#� � ��� �&�*� �� '� & � ����� ��� ����� �C�E# �( "������� ��(

�������� 0��������� � ������ B�CCCFL �(( � ���� � 0�#� �� �,�������( 4�)��� + 4�)�����'� � � ���*���( &��!LAA***(��)����(���(��&('��(

�������� #� )� %� B�CC�FL � ����� � ���#������ #� ��6����&��� ��'� !&� � �� �!����������( O( 1&��� ��'�( ��$� �%+D�(

�1%� B$��$FL ��� � ��������#� � �������� ���� � ������� ��,��������� ���*�& ��������� �� 1��������� �� �� �&� �; �� $���(� ���� � ?��� � ��� � .� ��&� �;(

������� %�� ��������� ��� �� �*�������� )� B�CCDFL 8�����' ������6�������� � �#�)���� ��� ����� ����� �� �� � ����� ��( O( '���( "��� 1&��( I�� �I�C+�IE%(

�'&����� ��� .�������� �� -�� ��$����� ��� ���&�� �� %�� �����!�2����� D� B�CC$FL ������ ��� �� �)����� �������� �)������ ��� �� �� -������� �� # ����� ��� � ���� ���������( 6� ������� ��I� %�+%E(

1(<, B�CCDFL ����!����A�����!���� ����' # ��& �6����#�������&��( ?/1� '��������� �� ������' � �&���� ��� ���� '��������

��E� ������� �� � ��������( ?�' ��- ���� �� /������� 1���!�� ���� �� ������!����� � ���(

1$�� ��� 0$��� B�� ����!���� ��� �� ��'�$���� �� B�CC�FL 0������������ � ������ � ���� �������� �� ������� ��������� ��� ���� ��� ��� �� �� ��&� !��������� O ! �( O( ����( ?( � �( 1&��( ���(DI� �CI+�CE(

1$�� ��� 0$��� B�� 0��� B�� ��'�$���� ��� ������� ��� ��2�$�� )�� 1�������� �� )����� �� B�CCDFL ��!�������� � �&���� � � ����� � ���#������( TT���( �������� ���� � ������ � ���� �������� �� #������������ #� ��������!� � &�'&�!����� ��� ��6��� �&��� ��'� !&��� ���� � �� �!����������( O( 1&��� ��'�( 8 EC%� %%D+%II(

1$�� ��� 0��� B�� ��)����!���� �� B$���FL 1&��� ��'� !&�� � ������ ���� ������� ���#������ �� ����( O( 1&��� ��'�( ��$� ��C+�%%(

1���� %� B�C��FL �����'����� �& �� ������ � �������( , ����#���&��' 1�(� / ����� � � !( �C$�(

������ ,� ��� #��� ,� <�� ���$��� #� (�� �� ,��&����� .� #� B�C��FL/��� � ���#������ �� #�� � ���� ���� �� �����'�� �� � �#������� ��- ���� �� ���� �� �� !� �� '��*�& �� ���!�������( O(/������( S� �( C� �ED+�D$(

����� <�� (!!�����&� <�� ����A���� ,�� �� ���!�'��� �� B�CC�FL ���#����� B����������� ,�������F ��� ��������� ��*����&����� ���� B�����!&����� /�&����9��� ����F �� 8����L ,9'���&� ��*������'�� ��� ����&�����&�� ��*����&���� ���� � �����#�����/�'����& ��� ����� � ��*�����& ����& '����-��� 8�����(��*���*���( �& ���( "����&( ��� �ID+��%(

���$� .� %�� ������� #� /�� �� %������� /� (� B�CE� FL ���#������ �������L �( �&�������&���� � ������� � ���#�������� � ���!��)��( �����( C�� $$+$�(

���$� .� %�� ��������� ,� %�� �� %������� /� (� B�CE�#FL ���#������ �������L ��( /)���� �� ���& ����� � ���� ��( ��� ��( C�� CI+CC(

���$� .� %�� ��������� ,� %�� �� %������� /� (� B�CE$FL ���#������ �������L I( ����!�!����� �� � ��������( ��� ��( CI� �$C+�%�(

���+���� )�� �� �*����� �� �� B$���FL ��!���� �� ��#����� ��������� -���� �� 6�����)� �)����� ������� �� ������� �� ����(1&����!&��� I�� D��+D$$(

����������� )� .�� �� ������� �� )� B�C��FL 4&� �� �!& �� ������ � �&���� �� �� �&� 6� ��� �����������( O( �& ��(�& �� ���( %D� �+�$(

�������� %�� .A������ #�� �� #����� #� B�CCEFL 0������'�9������ ��� ���# ���������� 5�����'L ���#���� �� !& �� ����'���&���)������'���&�� ��� �����#����'���&�� ��&�( �� ��(4��� �-� D� E�%+E$I(

�A!�$�� ��� ����$��� -�� �� ��������!����%������ � B�CCEFL��*���!��#���� ����& �-��������� + 0���� ���������( �8 4�)���8������ !( %I�(

�����'� -� ��� )������ �� #�� �� ,������ ,� %� B�CDDFL ������� �������� #�� ������ � ���� ��� �����' ����&������#������� �&������� �������� �� ������ �� �&� ��� � ������� �� ������ !�!�� ���� � ��� �� � �� ������ � ����( ��&( /������( 1��� �( 4�)����( E�$�%+$�$(

���"������ )� ��� �� ���2� �� (� B�CC%FL ���#����� � ���#������ ������ ��� � ���� �� �������� ��������( O( ����( ?( � �( 1&��( ���(DE� C�$+C�E(

��!������� 1� �� B�CCIFL ����� ����� �������� ���� ������&�!��� �� ���!& �����&�)��� �� !� �� �� ������ � �� ���� � ���� B���!� �����F( O( 1&��� ��'�( 8 EE�� I�$+I�D(

��!������� 1� ��� -���"�$� D� �� (�"�$� %� B�CC$FL 0��'�� �'��& �'�� �� �)����� ������� �������� ���� �� # ����� � ������ �����* �� �)����� ������� �� ��& �� �������� ��� ����� ����(��( 4�� � /������( ��I� $�+%E(

��!������� 1� ��� .�������� �� -�� (�"�$� %�� �� />����� �� B�CCIFL� #����� � ���# ����� � '���� �� � ������ � � ���� 6� �������

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� �E�

Page 22: Antibiotics in Soils

�������� ������� ����� � #�� ���� ����������( 6� ������� �$E�$�%+$C�(

���������$��������$�� %��)�� �� �����$�� �� B�CC�FL ���#����� ���1&����&�� !����� �� ��� ����:�-����&�� �� )��( ���� � "���&���O�� � ����' ��� !( ��%(

��� ����� �� B�CC�FL �*�����' ���#������& *���� ��� �#�� �-��#��� 4��� ��� 8���������' ��� ��*������&��&��� ����!���&�������������( %( � ��������6���� 9����)�����'���&�� "����&��'�� ����� /���'�� 8�������� % + I �����#�� �CC�(

��������� �� �� B$��$FL ��* !!�� �&�� �� �&� ������� � ��������� �� !��!������ � ���� ��' ��� � ����L &������ )���#�������#����'�� ��� �� ����� ��#����( �� <��� ���� (� .� �'� �( ,(�8��� '� O(�,(� �� �� ���� � 0(L ������!����� �� ��� ������(��� ,���� ��?�' ��� , �����,������' ����� ����� ������ ��/�������� .� ��& $� � /�������� ������ �� !!( %��+%��(

�������� 3�� �� ������ ,� B$���FL �-������������'����!���$���( !���'�� <��� '� 8������ .�����#��'� !( C�$(

��2���'� ��� ���� ��� �� ��!������ �� B$��%FL ������� � ����� ����� �������� �� �&��� ��� #������ �� �''� �� �� �&� �����������#� .�01 ���!��� *��& �����#����'�� � �� � �� � ���� � ���!����������( O( '���( "��� 1&��( ��� ECD+D�%(

���&��+"� ��� %&����� B�� ������&��+������� ��� ������� �� ���%�������� �� ��� �� ������� .� �� B$��%FL 8 ����� � ���#����������� ��� ������ �� � ���& ��� �� � ������ � ��� ����� *��&!�' � ���� ������( /������( ���( $�� ��D+�C�(

��"���� �� %�� ���������� ,�� �!����� ��� "�� (����� �� ,�� <������� ��)�� ����&����� %� ,�� ��#�����&���� (� )� �� B$��$FL ?��������� �� ���������� � ���#����� ������ ��� '���� �� �&� �����������(���( ,��( ,����#���( �%� ��+$D(

��������� �� ������ %�� 1������ /�� �� �������� �� ,� B�CC$FL���� ����� �� �� �����&���� �� ��6��� �&��� ��'� !&�� � ����� ��� �����!&����'������� �� ������� �� ���� � �!��� ����' �< �� �!��������� ���������( O( 1&��� ��'�( E�E� �D�+�DD(

�������� �� ��� �� ��'� �� ,� B�C�D FL ,����� �� �)����� ������� �� 6� ��� ������������( �( ����� ����� *��& #�������� �� � �������(5 ��� �� ��� ������( %$� %�%+%�I(

�������� �� ��� �� ��'� �� ,� B�C�D#FL ,����� �� �)����� ������� �� 6� ��� ������������( ��( ����� ������ *��& &���� ��#�� ����(5 ��� �� ��� ������( %$� %��+%$�(

�!����� ��� �� �����$'� � %� B$��$FL 4&� !��� ����� �� ���������� ��#��� '������ �������� �� # ����� � ����������� � ������������������ � & #�� ��L ����'&�� ' ���� ��� ������� ���&������'�� � !!�� �&��( "/, ,����#���( /���( I$� �E�+�D�(

�!����� ��� ������ ��� ���2� %�� ���!�'��� ,�� ���&�����$������� (�� �� -���2�� (� B$���FL /)�'����� ���� ���� � ���#����� ������ ���!� ����� ��� !�''��� � ���� �������� ���� �� &�'& !��� ����� �� ��������� � ���S����� !� �����( !!�( /������( ,����#���( EE�I��I+I�E$(

�!���� �� �� ��!������� 1� �� B�CCEFL /���� ��� � �&� ��'���� ���� ����* �&��' � �)����� ������� ��� ��������� ����� �� ����� ���� �� �� '��( 6� ������� �II� �D+$E(

��������� ,� %� B�CE�FL ���#������ �� �����( <��( ���������� �����!������� �� ���� �������� �� �����( ��� ��( ���� $��+$�E(

��������� ,� %�� ���$� .� %�� �� %������� /� (� B�CE$FL ���#������ �������L <( � #����� �� ���� �� � ����� ����#�� ���#������( ��� ��(I� $%C+$II(

�*��*��� �� �� 0�� "�� .��!*��� .� �� ��� #�����$�� � ��� ��D����������� <� B�CCDFL ������ !�������� �� ����� �� �&�!�������� ����������� � �������� ���� � �&� �������� � ������� ����������� �� ����( /������( 4�)����( 1&��( �E� �CDD+�C�$(

������.��������� /�� ���$"��� )�� ������� .� �� . �2�+�� �� <�� ��������&��+������� �� B$���FL /���������� � ���� ��������� �

&�� � !& �� ������ �� �� ���� �� ��� ���� � �&�� !����� ���(1&����!&��� I�� D�%+DC%(

����� ,� -�� �� ,!�����$�� .� D� B�CCI FL /��� � �&� ��������� ������ �������� �� �&� ���!���� � �&� ���#����� ���� �������( !!�(8���&��( ,����#���( %�� E$C+E%%(

����� ,� -�� �� ,!�����$�� .� D� B�CCI#FL ��!���� �������� � �&� ���#����� �)����� ������� �� ��� �)�& �'� � ���� ��( !!�( /����(,����#���( %�� E%I+E%E(

� @!���� ��� (����*����� ��� ���&� ��� �� �*���&��� #� B�C�DFL8���&�����&������#����'���&�� �� ������( ����' 4&���� <��� '�����' ��� !( I�C(

�'������ �������� <��*������� B$���FL /���������� � " �� � � 8 ��( &��!LAA���(������(���A��#(&��((

-������ �� B$���FL ����!���� � �&� ���#����� !& �� ������ ����!���� ��� !������� #� ���'����� ��������� ������-�� �����1&����-��( O( �� �� ����( ��� ��( �E%� ��C+�CI(

-������ ��� �� ���$� 0��<� B$���FL 5�����'�� !& �� -������&�� ���#����� � ��� 8������������ + 8��������' ������� ��'�*:&���� #����#����'���&�� 4������ &���( ,������'�( ����&(8���������( ��������&( CE� %�%+%�I(

-������ ��� �� .��������� � B$���FL 8�������' ��� .�������� 7�8�����' ��� ��� �- ��' ����&�� "�������� + � 8���!��� ��'�*:&���� <������:� ���#����� ( ��������� '�( ��*���*���(8����( �� $E�+$D%(

-������ ��� ������$�� -�� �� .��������� � B$��$FL ��!���� ������ ���� ���#����� !& �� ������ �� �� ���� ! ������ ��-�� ������( /4 1 /���!� �$�& ��� � ,�����'� �$ + �E , �$��$� <���� (

-������������ ��� �� %���� )� 1� B$��%FL /���� � ������ �������� �� ���� ���!���� � ����� ���� ���#������� ��!��! � ����(

-������������ ��� )�&$� %�� �� /�����&� ,� B$��% FL /��� �- ���4��� �-���������� -�� �*�����' #�� � ��*�����& ����&�� ���-������� �� ,������#��'�<��!������( 8��( 0 ��*�����&(� ��#������(

-������������ ��� ������ ,�� ������&��+������� ��� �� .��������� �B$��%#FL �&�����'� � ���� �� '���' � ���#����� !& �� ������� �� �� ���� ��� ���( /�<���. �, � /���!� � 1�������� ��.�� � �� <������ �� �& �� ������� � �� �&� /����������� �I +�E !��� $��%(

-��!������ .� ��� �������� �� /�� ��#������ ,� )� B�CCDFL ���#�����!��������� #� ���� �� �&�-��!&��� �����#�� �� ����( �� 1( O( .������( �( ;������� ,( O( ,��������� 0( �( ���-��# �& �� ,( <(5 ����L , �� � � ����������� � �����#����'�( , ������5 �&��'���� �(1(� !!( IC%+ICC(

->+�������� ��� ������� �� ��� )�� �� �� �� ������&��+������� ��B$���FL ��!���� � �&������� ������� �� ��� �����!�������!������� �� ����( � ��� ;��� ��� �$+�I(

-����� �� B$���FL ��!���� � ������� �� !& �� ������ �� �� �����L �����*( /������( ��( 4��&���( %�� %%CD+%I�E(

-����� ��� ������$� #�� �� <�"����� �� B$��$FL !.���!������� ������ ���� ���#����� ���!����L � � �� ����� �� �� ����( /4 1/���!� �$�& ��� � ,�����' �$ + �E , � $��$� <���� (

-�!������� ��� %���8���8��� <� %�� �� #����� �� %� B�C��FL 4&������ � ��� ���� B8 � ������F �� ��� �� ��� ��� ����� ����B8 � ��C$�EF �� <��������������(��&���( /���!( O( �& �� ���(��%� $��+$E$(

-�**� #� B�C��FL 8����'�� ��� 8������' ������( S����� H ,���� +�48� .�����#��'� !( $$I(

3�&�!���� /� �� B$���FL "�'���� �� 6� ������� � ���# ����� �� ������ ������� !��!���� �� �&� /� ��������� �� �����!��� ����( �� <��( � ��( �!!� C%� �C+CD(

�EE 4&�����8��&� �� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED

Page 23: Antibiotics in Soils

"�� ��� ��&����� %� (�� .������ ��� �� ���������&�� (� (� B$���FL ��������#� � ������ ��� �� !�' �� � � �!��� ��� �&� ���&���� ��� B��� # ������F �� *����( O( ��������#( 1&����&��( I��EE%+ED�(

"�� ,�>�$� �� �� "�� �� D������ �� B�CDEFL ���������� ������������ � �������' ����� �� ��������#� � '����( !!�(/������( ,����#���( %�� %%$+%%E(

"�� ����� �� B�CC%FL �����#�� ����� �� �&� ����������� � ���#������������� �� ��� � � ����( 4�2���&�( ����'�������( ���� �+��(

#��!��� � �� B�C��FL 4&� ���� � �!������ �� ���������\ ���#�����] �� �&� ������� ���� � !������ � ����� ������ ����( ���(��( ��( �( O( II� �%%%+�%%I(

#����� <� ,�� <��������� ��� /������&� )�� �� �����*�� �� ,� B�C�$FL������� ���� ��' �������!����� �� ��� ��� * ����( /������( .� ��&����!( IE� �D+CC(

#�������&��� <� %�� �� -������ ,� B�CCDFL ���#�� #����'� � ����� ���'��� ����� �� ����( /������( 4�)����( 1&��( �E� ��D%+��DE(

#�&����� �� <�� %�������*� /� )�� ������� .� ��� ��!!���!� %� )�� �� ��&��� /� B�CC�FL 4&� ����� ���� #��*��� �&� ��� � ��������#� � '��*�& !�������� �� ������!���� � ������ ��� ��! �&�'���� # ����� ��* ��� '��*�& !�������' �� �&�� !����� ��������#� ��( O( ��� � "��� ��( D� D+�I(

#��!���� %�� �� ��>����� �� B�CCCFL � ����� � ���� �������� �� � *����� #� ��������*���&��' &�'&�!����� ��� ��6��� �&��� ���'� !&� �� � ���� � �� �!����������( O( 1&��� ��'�( 8 D$��ID+�I(

#������� �� )�� /���� #� (�� �2'!�2�$� #�� �� ���������� �� B�CC�FL4&� ���!��) ���� � ���� ������� �� �&�������� ������� *��&,'$K �� 1 $KL �!��������!�� �����( O( �&��( 1&��( 8 ��$�C%$%+C%%�(

#��2������ �� �� B$���FL 1&������� �� ��� ��*���L 8����'���&� ## �# ����� ��� ��� ��&�����( �& �� -�� �� ������� >��� %��I��+I�D(

#��2������ �� ��� ���!���� ��� �� ����� #� B�CCDFL ��'� � ���� ��&� �����6�������� ������) ��� #� �&� #��*� ��� ��'�������*�'���! �������!L �������� ���� � ��� #������( !!�( /������(,����#���( E%� I$D$+I$��(

#��2������ �� ��� �������� )�� -���'� �� D�� ,����� %�� �� ����� #�B�CCCFL ��'� � ���� � ��!����) ��� #� # ������������ ���������� ���� � ��� #������ '���� ��� #� �&� #��*� ��� ��'�������*�'���! �������!( !!�( /������( ,����#���( E�� ���E+��E%(

#��2������ �� ��� ����� #�� ����������� #�� ��!!���� -�� �� �������� 3� B$���FL ������ � ���# ����� � ������� � ��� #������������� ��� �&� ������� �� ����6�������� ������) ���( ����&����� � ,�����' � �&� ����� � ������ �� ,����#����'�� 0�� �'����� 1 (

#��2������ �� ��� ���������� ��� �� ����� #� B$��$FL ;������� � �&�#���� ����� ���� � ������) ��� �� '��' � ���� ���'( ��$������� � ,�����' � �&� ����� � ������ �� ,����#����'�� ��0 �� 1���� �4(

#�����!�� �� -� B�C�$FL �� ���#������ !������� �� ����Z ����#����'� $%� I$D+I%�(

#���$���� <�� �� ����� %� B$���FL ������� ' ����& 4��� �-������������ !& �� ����'���& *���� �� "�����-�� �-���� ����� #���������� 8��7�����&��'��' ��� 4��� -�������( �8 �4�)�� IIA���8������ !( �I�(

#���$���� <�� �� ����� %� B$���FL ��� � ������� �� ���'� ����������� ��� � !���������L �������� �� !���������� � ���� �������� �� !�' ������( O( ���� ��( �� EE+D�(

#��������&��� .�� ������&��+������� ��� �� ���$� �� 1� B$���FL ���� �� �&����� ��)����� � ������� �� ���#������ �� ,�*����!�&��( 1&����!&��� I�� D$%+D%�(

B��&��� �� .�� �� �����'� �� %� B�CC�FL ��!����A�����!���� �\�I1]���������� *��& �����( O( '���( "��� 1&��( %�� ��%+��E(

?��� ��� ����� ,� ,�� <������� ,� %�� )������ �� ��� �� �*�����&� ��/� B$���FL � ����� � �)����� �������� ���� �������� �� �&�������� ������� �� * ��� ����' ������!& �� �)�� ����� �� ��6����&��� ��'� !&��� ���� � �� �!����������( O( 1&��� ��'�( C$�� �DD+��E(

?������� (�� ��&����� ��� /�������� /�� �����&���� )�� <���!���� ,�� ��/������� �� B$���FL /���������� � �� �� �� ��������� �!& �� ������ �� �� �� ��� �� �� � !!����L �& �� ������ �� �� �&�/���������� + ������� " ��� /���� �� �����( !���'��� 8������!!( �C+$D(

�� ���� ����� ���� ���� $��%� ���� �I�+�ED ���#����� �� ����� �ED