antônio ricardo panizzi e-mail: antonio.panizzi@embrapa
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Ordem: Hemiptera
Sub-ordens:
- Auchenorrhyncha (cigarras, cigarrinhas)
- Sternorrhyncha (mosca-branca,
pulgões, cochonilhas).
- Heteroptera (percevejos, fede-fede,
maria-fedida, barbeiro) (± 43.000 spp.)
Percevejos
Polifagia acentuada;
Espécies “rústicas” (sobrevivem em condições
desfavoráveis, longevidade acentuada);
Alta capacidade de dispersão (mobilidade).
Os percevejos (Heteroptera) como espécies de sucesso;
Características que fazem deles espécies adaptáveis e com
potencial para invadir e colonizar novos habitats:
A “Era” dos percevejos
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Área onde o
percevejo marron, E.
heros foi encontrado
em restos de culturas
e sobre plantas de
soja em Paraná,
Província de Entre
Ríos, Argentina, em
2009/2010.
O Brasil como “exportador” de
percevejos-pragas
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Plantas Hospedeiras vs. Plantas Associadas
Planta Hospedeira = o inseto se alimenta (ingere nutrientes e água),
oviposita, as ninfas se desenvolvem completando o ciclo. Servem
também de abrigo.
Planta Associada = o inseto se alimenta (ingere algum nutriente ou
apenas água), podem servir de substrato para oviposição, mas as
ninfas não completam o ciclo. Podem servir de abrigo.
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(B)
(Smaniotto & Panizzi 2014)
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(B)
(Smaniotto & Panizzi 2014)
Descrição do Aparelho Bucal
Com secreção de bainha estiletar (Pentatomidae).
Tipo laceramento/descarga (Lygaeidae, Pyrrhocoridae) (movimentos bruscos para frente e para traz dos estiletes para romper
as células, fluídos celulares são ingeridos).
Tipo maceramento/descarga (Miridae) (enzima salivar
pectinase é usada para destruir as células).
Tipo bomba osmótica (Coreidae) (enzima salivar sucrase é
injetada aumentado a pressão osmótica dos fluídos intercelulares, que
contém açúcares e aminoácidos, que são ingeridos).
(Miles 1972, Miles & Taylor 1994, Hori 2000)
Modos de alimentação
Ejetam e depois ingerem a saliva para
avaliar a adequabilidade do
hospedeiro (Backus 1988).
Prova do alimento
- Teste de prova;
- Prova exploratória (penetração
mais profunda dos estiletes).
Prova envolvendo as sensilas da
ponta do rostrum (e.g., 2o instar
Neomegalotomus parvus – Alydidae) (Ventura, Montálvan, Panizzi 2000). Sensila marcada com nitrato
de prata 0.1% mostrando
sua permeabilidade.
Alimentação em
percevejos
Bainhas alimentares de Nezara viridula
Filmagem Rogério
Depieri
Fotos: Jovenil Silva
Os percevejos alimentam-se
inserindo os estiletes na planta,
e sugam os nutrientes
causando danos nos tecidos.
Danos mecânicos e químicos
Percevejo barriga-verde Dichelops furcatus em folha de trigo
com egestão de saliva aquosa; detalhe de um estilete
(mandíbula); dentição da ponta da mandíbula utilizada para
rasgar o tecido vegetal
Danos de percevejo em semente
1 l
Glândulas salivares
Coleta da saliva com capilar
graduado (10 l/ espécie)
Células do endosperma de sementes de soja.
(Depieri & Panizzi 2011).
Estresse químicoA B
C D
E F
(A) Célula sem dano
(B-F) Células com danos causado
por:
B: D. melacanthus;
C: E. heros;
D: N. viridula;
E,F: P. guildinii.
CW: Parede celular
PB: Corpo proteico
PBf: Fusão de corpos proteicos
PBd: Ruptura dos corpos proteicos
Espécies semelhantes e tipos morfológicos
Coloração do abdômen de fêmeas de
Dichelops furcatus: marrom-
acinzentada, predominante em
temperaturas baixas (inverno); verde,
presente em condições de
temperaturas altas (verão)
Dichelops furcatus
Dichelops melacanthus
Distribuição geográfica
Áreas de maior concentração das duas espécies mais
comuns de percevejo barriga-verde.
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MONITORAMENTO ELETRÔNICO DA ALIMENTAÇÃO USANDO O
EPG
Princípio básico: Inseto + Planta = Circuito elétrico (corrente circula)
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Monitor DC – GIGA 8
Monitor AC/DC
Preparo dos percevejos
Preparo dos percevejos
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Problema focado e soluções tecnológicas/conhecimento buscados
Estudos dos percevejos com o EPG• Viabilizar um sistema eficiente de
aramização (“wiring”);
• Caracterização das ondas durante o
processo alimentar;
• Determinação dos locais precisos de
alimentação via estudos histológicos.
Edessa meditabunda em haste de soja foram identificadas:
8 ondas eletromagnéticas:
Z (parado)
NP (caminhando/tateando o alimento com o rostro/lábio)
Em1 (trajeto estiletar – inserção/retirada dos estiletes
/formação da bainha salivar)
Em2 (ingestão seiva do xilema)
Em3 (ingestão seiva do floema)
Em4 (interrupção breve no xilema)
Em5 (interrupção breve no floema)
X-onda (onda “misteriosa” – atividade inicial - preparatória -
dentro do sítio principal de alimentação – frequente no floema)
Famílias de ondas:
I (Em2 e Em3)N (Em4 e Em5)
Edessa meditabunda adulto em haste de soja - Electrical penetration graph (EPG-DC) onda Z (parado) e onda Np (caminhando ou tateando o alimento com o rostro).
Ondas geradas usando EPG-DC registradas para Edessa meditabunda adulto em haste de soja. (A)Vista de sessão alimentar. Trajeto estiletar (onda Em1), alimentação no xilema (onda Em2) ealimentação no floema (onda Em3);
(E-F-G) vista expandida da onda Em2; na caixa ´E’ interrupção (onda Em4) durante a onda Em2 (Lucini& Panizzi, 2016).
(I) vista expandida da onda Em3 (floema), com interrupções (picos) (onda Em5)
(B e D) vista expandida da inserção dos estiletes(onda Em1)
(C) vista expandida da retirada dos estiletes
(H) vista expandida da onda Em3 (floema) com interrupções (depressões) (onda Em5)
(Lucini & Panizzi, 2016)
“Onda X ” e Em3 (floema) registradas para Edessa meditabunda adulto em haste de soja.
A = expansão da onda X mostrando a elevação gradual da voltagem;B = transição da onda X para a onda Em3 (atividade no floema);C-D-E = expansões da onda Em3.
(Lucini & Panizzi, 2016).
Bainha estiletar profunda, terminandono local de alimentação, xilema (ondaEm2).
Detalhe da ponta dos estiletes no xilemadurante a onda Em2.
Detalhe da ponta dos estiletes no floemadurante a onda Em3.
(Lucini & Panizzi 2016)
Seiva da planta em estiletes seccionados de Edessa meditabunda durante a ingestão de floema (Lucini & Panizzi 2016).
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Parte externa (flange) das bainhas alimentares de Dichelops melacanthus
em haste de milho
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Dano de Dichelops melacanthus em milho
Células do esclerênquima (células mortas de sustentação e defesa)
Oito tipos de ondas ;
Pg1aPg1b ondas da inserção dos estiletes (trajeto ou pathway) – família PPg1cPg1d
Pg2 Pg3a ondas de ingestão de alimento – família IPg3b
Pg2 (ingestão de seiva do xilema de folhas e hastes)Pg3a (movimentos dos estiletes, fundo no endosperma com retração parcial) Pg3b (estiletes imóveis dentro do tecido da vagem)
Pg4 (onda da família N – representa interrupções curtas dentro da onda Pg2 emfolha/haste/vagem)
EPG – Piezodorus guildinii em soja
Ondas geradas usando EPG, AC para Piezodorus guildiniiadulto em soja.
(A) Visão comprimida de sessão alimentar em folha de soja ;
(B,C,D,E) Detalhe das ondasPg1a, Pg1b, Pg1c, and Pg1d (inserção estiletar);
(F) Transição entre onda Pg1 (inserção estiletar) e Pg2 (ingestão);
G) Detalhe da onda R mostrando o momento que o percevejo toca a superfície da folha antes de iniciar a inserção estiletar (onda Pg1a).
(Lucini, Panizzi, Backus, 2016)
Ondas geradas usando EPG, AC para Piezodorus guildinii adulto em vagem de soja (endosperma dasemente); (A) Visão comprimida das ondas durante sessão alimentar; (B) Vista expandida mostrando assequências de eventos, ondas Pg1a Pg1b Pg1d (inserção estiletar) Pg3 (ingestão endosperma), edetalhes da onda Pg1d; (C) Detalhe do pico durante o início da onda Pg1d; (D) estágio intermediário daonda Pg1d; (E-F) padrão de transição antes de começar a ingestão (onda Pg3 – ingestão endosperma)(Lucini, Panizzi, Backus, 2016).
(Fig. 2) Padrões de ondas de ingestão Pg2 registradas para Piezodorus guildinii em folha (A,B);
haste (C,D); e vagem de soja (E,F); (B) Detalhe da onda versus o pico; (G-H) Detalhe das
interrupções (onda Pg4 – breves salivações durante ingestão do xilema da haste) observadas
durante a onda de ingestão Pg2 (Lucini, Panizzi, Backus, 2016).
(Fig. 5) Ondas de ingestão do endosperma de semente em vagem de
soja Pg3a e Pg3b registradas durante a alimentação de Piezodorus
guildinii usando o EPG-AC. (A) Detalhe da onda Pg3; (B) Onda Pg3a
pode representar a ruptura das células e secreção salivar; a onda Pg3b
representa a ingestão do conteúdo celular do endosperma da semente
(Lucini, Panizzi, Backus, 2016).
Cortes transversais contendo os estiletes bucais e as bainhas salivares de
Piezodorus guildinii em haste de soja. (A) Bainha salivar terminando no
parênquima da haste durante a onda Pg1b (inserção estiletar - penetração
estiletar profunda). (B) Pontas dos estiletes e da bainha salivar em
parênquima da haste, próximas às células do xilema durante a onda de
inserção Pg1c (inserção estiletar) (Lucini, Panizzi, Backus, 2016).
(A) (B)
(A) Ponta dos estiletes/bainha salivar terminando nos vasos do xilema [cortelongitudinal em (B)] durante a onda Pg2 registrada em haste de soja (Lucini,Panizzi, Backus, 2016).
(A) (B)
Pontas dos estiletes bucais de Piezodorus guildinii em vasos do xilema durante a ondaPg2 registradas em parede de vagem de soja. Note a bainha salivar próxima do vaso doxilema. A parte inferior dos estiletes (sem foco) está circundada pela saliva, aquosa ouda formação da bainha. Corte transversal da vagem de soja mostrando os danospróximos à inserção da ponta dos estiletes. Linha alaranjada ao redor da área doendosperma danificada. Pa = parênquima; St = esclerênquima; Xy = xilema (Lucini,Panizzi, Backus, 2016).
1. O modo de alimentação dos percevejos fitófagos é mais
sofisticado do que se pensava (p. ex., sítios de alimentação
são variáveis; o comportamento da inserção e movimento dos
estiletes é variável em função do sítio alimentar e da atividade;
e a interação salivamento/ingestão é ainda pouco entendida).
2. Os danos nos tecidos resulta do [estresse mecânico (inicial
- penetração dos estiletes; intermediário – rompimento dos
diferentes tecidos ao nível celular por movimentos repetitivos
dos estiletes; e final – deposição/secreção de bainha estiletar
externa ao sítio alimentar) e estresse químico – ação das
enzimas salivares dissolvendo proteínas].
3. As ondas elétricas geradas pelo EPG associadas aos estudos
histológicos é a principal ferramenta para avançar no
entendimento do processo alimentar e danos resultantes porpercevejos em tecidos vegetais.
Considerações Finais
