Apparato muscolareApparato muscolarecontrazione fibracontrazione fibra

muscolaremuscolarestriatastriata

i muscoli si possono classificare i muscoli si possono classificare in vari modi: in vari modi:

1-1-volontarivolontari (scheletrici) controllabili dal (scheletrici) controllabili dal sistema nervoso di relazione sistema nervoso di relazione

iinvolontarinvolontari (cardiaco e lisci) dipendenti (cardiaco e lisci) dipendenti dal sistema nervoso autonomo dal sistema nervoso autonomo 2-2-striatistriati (scheletrici,cardiaco) (scheletrici,cardiaco)

non striatinon striati (lisci) (lisci)

ogni cellula muscolare o fibra ogni cellula muscolare o fibra muscolare presenta: muscolare presenta:

-una membrana plasmatica -una membrana plasmatica (sarcolemma) (sarcolemma)

-un sistema reticolare,tubulare:sistema -un sistema reticolare,tubulare:sistema T collegato al sarcolemma T collegato al sarcolemma

-uno o più nuclei -uno o più nuclei -citoplasma -citoplasma

-miofibrille filamentose avvolte da -miofibrille filamentose avvolte da reticolo sarcoplasmatico (con Ca++)reticolo sarcoplasmatico (con Ca++)

miofibrille

miosina

actina

sarcolemma

Fibra muscolarestriatadelimitata dasarcolemma

le fibre muscolari possono le fibre muscolari possono suddividersi in: suddividersi in:

1-1-scheletrichescheletriche(striate):con numerosi (striate):con numerosi nuclei,miofibrille ordinate nuclei,miofibrille ordinate

2-2-cardiachecardiache(striate) :con uno o due (striate) :con uno o due nuclei,miofibrille ordinate nuclei,miofibrille ordinate

3-l3-liscieiscie :con un nucleo, :con un nucleo,miofibrille non ordinatemiofibrille non ordinate

ogni miofibrilla (es.scheletrica) si presenta ogni miofibrilla (es.scheletrica) si presenta suddivisa in sarcomeri e strutturata in filamenti suddivisa in sarcomeri e strutturata in filamenti

proteici di actina(sottili) e miosina(spessi):proteici di actina(sottili) e miosina(spessi):

-ogni sarcomero è limitato da due linee Z -ogni sarcomero è limitato da due linee Z -ogni sarcomero presenta due bande(A,I),una -ogni sarcomero presenta due bande(A,I),una

zona(H),tre linee(I,M) zona(H),tre linee(I,M) -banda A:presenta al centro una linea(M) e -banda A:presenta al centro una linea(M) e

contiene actina e miosina contiene actina e miosina -zona H:presenta al centro una linea(M) e contiene -zona H:presenta al centro una linea(M) e contiene

solo miosina solo miosina -banda I:presenta al centro una linea(Z) e contIene -banda I:presenta al centro una linea(Z) e contIene

solo actinasolo actina

Fibre muscolari con miofibrille

Perimisio avvolge il muscolo

Sarcolemma avvolge fibra

sarcomero

miosinaactina actina

Linea ZLinea Z

Banda A

Zona H Solo miosina

Semibanda I: solo actina

Semibanda A:miosina e actina

i filamenti sottili (due avvolti ad elica) i filamenti sottili (due avvolti ad elica) sono costituiti da sono costituiti da

proteine globulari di actina proteine globulari di actina i filamenti spessi (due avvolti ad elica) i filamenti spessi (due avvolti ad elica)

sono costituiti da proteine fibrose sono costituiti da proteine fibrose terminanti con un ingrossamento(teste)terminanti con un ingrossamento(teste)

sarcomero e muscolo a riposo

sarcomero e muscolo in contrazione

Sarcomero in contrazione:animazione

meccanismo della contrazionedurante la contrazione i filamenti di actina sottili si inseriscono tra

i filamenti di miosina spessi riducendo la lunghezza dei sarcomeri Z-Z-Z

Sarcomero in contrazione:animazione

meccanismo della contrazionedurante la contrazione i filamenti di actina sottili si inseriscono tra

i filamenti di miosina spessi riducendo la lunghezza dei sarcomeri Z-Z-Z

Durante la contrazione, il sarcomero si accorcia per effetto dell’avvicinamento verso la parte centrale, dei filamenti di actina

inseriti tra quelli di miosina:scompare la zona H, si riduce la banda I,

rimane invariata la banda A

A

H

I

Durante la contrazione, il sarcomero si accorcia per effetto dell’avvicinamento verso la parte centrale, dei filamenti di actina

inseriti tra quelli di miosina:scompare la zona H, si riduce la banda I,

rimane invariata la banda A

A

H

I

elementi interessati alla contrazione: elementi interessati alla contrazione: -filamenti sottili,a doppia catena,di actina,con siti per -filamenti sottili,a doppia catena,di actina,con siti per

ponti trasversali ponti trasversali

-filamenti spessi,a doppia catena, di miosina,con teste -filamenti spessi,a doppia catena, di miosina,con teste terminali terminali

-molecole proteiche: tropomiosina (a doppio filamento -molecole proteiche: tropomiosina (a doppio filamento avvolgente la actina) troponina (globulare) legate a avvolgente la actina) troponina (globulare) legate a

intervalli regolari alla tropomiosina e fornite di siti di intervalli regolari alla tropomiosina e fornite di siti di legame per Ca++ legame per Ca++

-reticolo sarcoplasmatico con vacuoli contenenti ioni -reticolo sarcoplasmatico con vacuoli contenenti ioni Ca++Ca++

quando la fibra viene stimolata ,il reticolo sarcoplasmatico quando la fibra viene stimolata ,il reticolo sarcoplasmatico rilascia ioni Ca++ che danno inizio alla contrazione della fibra: rilascia ioni Ca++ che danno inizio alla contrazione della fibra:

-lo ione Ca++ si lega alla troponina che modifica la sua -lo ione Ca++ si lega alla troponina che modifica la sua posizione posizione

-la tropomiosina lascia liberi i siti di legame presenti sulla -la tropomiosina lascia liberi i siti di legame presenti sulla actina per la formazione di ponti trasversali con le teste della actina per la formazione di ponti trasversali con le teste della

miosina miosina -una molecola di ATP legandosi alla testa della miosina -una molecola di ATP legandosi alla testa della miosina permette il suo sollevamento e aggancio con la actina permette il suo sollevamento e aggancio con la actina

mediante ponte temporaneo mediante ponte temporaneo

-l'aggancio con la actina produce uno spostamento della actina -l'aggancio con la actina produce uno spostamento della actina internamente alla miosina verso il centro del internamente alla miosina verso il centro del

sarcomero:contrazione la energia è fornita dalla idrolisi di ATP sarcomero:contrazione la energia è fornita dalla idrolisi di ATP ---> ADP + P ---> ADP + P

-una seconda molecola di ATP legandosi alla testa della miosina -una seconda molecola di ATP legandosi alla testa della miosina permette il suo distacco dalla actina e il ritorno alla situazione permette il suo distacco dalla actina e il ritorno alla situazione

iniziale:rilassamentoiniziale:rilassamento

l'aggancio con la actina produce uno l'aggancio con la actina produce uno spostamento della actinaspostamento della actina

internamente alla miosina verso il centro internamente alla miosina verso il centro del sarcomero:del sarcomero:

contrazionecontrazionela energia è fornita dalla idrolisi di la energia è fornita dalla idrolisi di

ATP ---> ADP + PATP ---> ADP + P

una seconda molecola di ATP legandosi una seconda molecola di ATP legandosi alla testa della miosinaalla testa della miosina

permette il suo distacco dalla actina e il permette il suo distacco dalla actina e il ritorno alla situazione iniziale:ritorno alla situazione iniziale:

rilassamentorilassamento

quando la fibra si trova in stato di riposo si nota:-siti per ponti trasversali bloccati dalla tropomiosina-filamenti di actina non completamente inseriti tra quelli di miosina

quando la fibra viene stimolata ,il reticolo sarcoplasmatico rilasciaioni Ca++ che danno inizio alla contrazione della fibra:-lo ione Ca++ si lega alla troponina che modifica la sua posizione-la tropomiosina lascia liberi i siti di legame presenti sulla actinaper la formazione di ponti trasversali con le teste della miosina-una molecola di ATP legandosi alla testa della miosina permette ilsuo sollevamento e aggancio con la actina mediante ponte temporaneo

-l'aggancio con la actina produce uno spostamento della actinainternamente alla miosina verso il centro del sarcomero:contrazionela energia è fornita dalla idrolisi di ATP ---> ADP + P

-una seconda molecola di ATP legandosi alla testa della miosinapermette il suo distacco dalla actina e il ritorno alla situazioneiniziale:rilassamento

rilassamento

animazione in corso

stimolazione nervosa e contrazione fibra muscolare: stimolazione nervosa e contrazione fibra muscolare: -il potenziale di azione si trasmette attraverso la fibra -il potenziale di azione si trasmette attraverso la fibra

nervosa fino alla sua terminazione che si ramifica nervosa fino alla sua terminazione che si ramifica formando varie sinapsi con fibre muscolari(giunzioni formando varie sinapsi con fibre muscolari(giunzioni

neuromuscolari o placche motrici) neuromuscolari o placche motrici)

-viene secreto il neuromediatore acetilcolina (con -viene secreto il neuromediatore acetilcolina (con effetto eccitatorio) che si lega ai recettori presenti effetto eccitatorio) che si lega ai recettori presenti sul sarcolemma generando una depolarizzazione e sul sarcolemma generando una depolarizzazione e

un potenziale di azioneun potenziale di azione

-il potenziale di azione si propaga lungo il sarcolemma -il potenziale di azione si propaga lungo il sarcolemma e le sue introflessioni tubulari perpendicolari alle e le sue introflessioni tubulari perpendicolari alle

fibre muscolari:sistema Tfibre muscolari:sistema T

Se lungo una fibra nervosa si propaga una serie diimpulsi elettrici,potenziali di azione,si verifica una

successione di depolarizzazioni e ripolarizzazioni la cuifrequenza è funzione della intensità dello stimolo

iniziale che ha provocato il sorgere del primopotenziale elettrico di azione

Potenziale di riposo

Potenziale di azione

Potenziale positivo

Potenziale negativo

Differenza di potenziale 70mV

Lungo la fibra nervosa si propaga il potenziale di azionequando il potenziale di azione raggiunge la zona della sinapsi

attiva la apertura dei canali a controllo di potenziale per Ca++e Ca++ diffonde verso l’interno della fibra

Gli ioni Ca++ entrando nella zona della sinapsifavoriscono la adesione delle vescicole contenenti le

molecole di neurotramettitore con la membrana plasmaticae la loro coalescenza:in questo modo le vescicole versano

nella fessura intrasinaptica il loro contenuto

Ca++

I canali del Ca++ si richiudonoi neurotrasmettitori vengono catturati dai recettori presentisulla membrana della cellula postsinaptica e trasmettono il

messaggio:poi vengono rimossi per degradazione enzimaticao mediante riassorbimento nella fibra presinaptica

Un recettore collegandosi al trasmettitore ne inibisce la sintesi

Come viene tradotto il messaggio trasferito mediante ilcollegamento tra neurotrasmettitore e recettore della

cellula postsinaptica:viene generato un potenziale di azione o una

reazione interna alla cellula bersaglio mediante due principali modalità

Il collegamento tra neurotrasmettitore e recettorevaria la apertura,chiusura di canali ionici che

permettono la variazione di potenziale locale e quindiinnescano una serie di fenomeni descritti in precedenza:

come effetto si ha la propagazione del segnale ad una altracellula

Il neurotrasmettitore attiva un sistema enzimaticopresente sulla membrana postsinaptica che a sua volta

genera un secondo messaggero (c-AMP)che innesca una serie di reazioni come risposta alla

stimolazione a livello del recettore

c-AMP

-il reticolo sarcoplasmatico stimolato libera ioni Ca++ -il reticolo sarcoplasmatico stimolato libera ioni Ca++ presenti in vacuoli presenti in vacuoli

-gli ioni Ca++ si legano alla troponina e attivano il -gli ioni Ca++ si legano alla troponina e attivano il processo di contrazione processo di contrazione

-terminato lo stimolo,gli ioni Ca++ vengono ripompati -terminato lo stimolo,gli ioni Ca++ vengono ripompati nel reticolo sarcoplasmatico:fase di rilassamento nel reticolo sarcoplasmatico:fase di rilassamento

della fibra muscolaredella fibra muscolare

(il curaro occupa i recettori per acetilcolina impedendo (il curaro occupa i recettori per acetilcolina impedendo la stimolazione della fibra muscolare;la tossina la stimolazione della fibra muscolare;la tossina

botulinica invece inibisce la secrezione di botulinica invece inibisce la secrezione di acetilcolina a livello della terminazione assonica)acetilcolina a livello della terminazione assonica)

sarcomero a riposo

potenziale di azione e stimolazione della fibra muscolare -il potenziale di azione si trasmette attraverso la fibra nervosa fino alla sua terminazione che

si ramifica formando varie sinapsi con fibre muscolari(giunzioni neuromuscolari o placche motrici)

contrazione della fibra muscolare

-il reticolo sarcoplasmatico stimolato libera ioni Ca++ presenti in vacuoli

-gli ioni Ca++ si legano alla troponina e attivano il processo di contrazione

rilassamento della fibra muscolare

-terminato lo stimolo,gli ioni Ca++ vengono ripompati nel reticolo

sarcoplasmatico:fase di rilassamento della fibra muscolare

animazione in corso

Circonvoluzione prerolandica : neuroni motori, piramidali >impulso diretto ai motoneuroni del corno anteriore del midollo spinale>

>sinapsi > invio dell’impulso alle fibre muscolari bersaglio >>liberazione di acetilcolina nello spazio intrasinaptico >

>legame della acetilcolina con recettori su sarcolemma della fibra>>creazione e trasmissione di impulso, potenziale di azione, lungo

il reticolo sarcoplasmatico >>> contrazione della fibra>>>> rilassamento

Midollo spinale

bulbo

Area motoria primariacirconvoluzione

prerolandica

Motoneuroni corno anteriore

La contrazione volontaria avviene quandoun impulso dalla zona corticale del lobo

frontale viene inviato ai motoneuroni del corno anteriore:questi inviano un impulsocome potenziale di azione verso la

cellula da stimolare:qui viene liberatoun neurotrasmettitore (acetilcolina) che

legandosi ai recettori della fibra muscolareinducono una reazione di contrazione

Piramidale crociata

Midollo spinale

Corteccia cerebrale

Area motoria primariacirconvoluzione

prerolandica

Motoneuroni corno anteriore

Piramidale diretta:Turk

Impulso inviato da circonvoluzione prerolandicaraggiunge motoneuroni del corno anterioredel midollo spinale: questi inviano impulso

a fibre muscolari: viene liberata acetilcolina nello spazio intrasinaptico ; si lega a recettorisul sarcolemma e stimola la contrazione della

fibra muscolare

potenziale di azione lungo fibra nervosa---potenziale di azione lungo fibra nervosa--->sinapsi:entra Ca++ ed esce acetilcolina---->recettori >sinapsi:entra Ca++ ed esce acetilcolina---->recettori

della fibra muscolare:si genera un potenziale di della fibra muscolare:si genera un potenziale di azione lungo il sarcolemma e tubuli del sistema T: il azione lungo il sarcolemma e tubuli del sistema T: il reticolo sarcoplasmatico libera Ca++--->troponina reticolo sarcoplasmatico libera Ca++--->troponina

cattura Ca++ e si modifica permettendo alla cattura Ca++ e si modifica permettendo alla tropomiosina di cambiare posizione---> vengono tropomiosina di cambiare posizione---> vengono liberati i siti per formare legami con teste della liberati i siti per formare legami con teste della miosina: ATP + teste + tropomiosina--->ponti miosina: ATP + teste + tropomiosina--->ponti

temporanei:ATP-->ADP+P + energia che permette lo temporanei:ATP-->ADP+P + energia che permette lo spostamento della actina rispetto alla miosina-->ATP spostamento della actina rispetto alla miosina-->ATP + teste miosina--->eliminazione ponte-->Ca++ viene + teste miosina--->eliminazione ponte-->Ca++ viene

riassorbito attivamente nel reticolo riassorbito attivamente nel reticolo sarcoplasmatico:ritorno alla struttura iniziale sarcoplasmatico:ritorno alla struttura iniziale

sarcomero a ripososarcomero a riposo

La fibra muscolare esige energia per funzionare:energia ricavata dalla molecola di ATP rigenerata mediante

reazioni che utilizzano composti ricchi di energiaintrodotti con la dieta (glucidi, lipidi..)

ATP > ADP + P utilizzazioneADP + P + energia > ATP rigenerazione

Rigenerazione anaerobica senza produzione di acido latticofosfocreatina CP + ADP > ATP + creatina C

Rigenerazione anaerobica con produzione anche di acido latticoglicogeno (o lipidi) > glucosio >> glucosio + ADP + P > ATP + A.lattico

Rigenerazione aerobica con produzione di ATP , CO2, H2O

Glucidi (lipidi) + O2 + ADP + P >>> ATP + CO2 + H2O