CARRERA: TECNICATURA EN VIVEROS CÁTEDRA: SISTEMÁTICA DE PLANTAS VASCULARES

AÑO 2013 DOCENTE: LIC MARCELA FERREYRA

Apunte correspondiente a la Unidad N° 2: División Pteridophyta

División Pteridophyta o Pteridófitas (Tomado de Wikipedia y simplificado)

Generalidades

El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego "helecho", también referido a un género común de helecho).

Las Pteridofitas, Pteridófitas o, vulgarmente helechos y afines, son Plantas Vasculares sin semillas (y con alternancia de generaciones bien manifiesta). El esporófito es un cormo primitivo, que posee vástago con tallo y generalmente también hojas (microfilos o megafilos), y raíces siempre adventicias, con xilema primitivo compuesto por traqueidas, y floema primitivo compuesto por células cribosas; el xilema y el floema formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis con cutícula y estomas, que se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito; sin crecimiento secundario; con esporas como unidad de dispersión que persiste por siglos, formadas en esporangios. El gametofito es un talo (cuerpo sin organización), en él se forman los arquegonios (órgano sexual pluricelular que originará la gameta femenina inmóvil), y los anteridios (órgano pluricelular donde se formarán las gametas masculinas móviles flageladas o anterozoides), siendo la fecundación dependiente del agua; con un embrión que se desarrolla sobre el gametofito directamente después de la formación del cigoto y que no entra en latencia; el embrión crece sobre el gametofito sin ser liberado, dará el vástago con raíces adventicias.

En general el esporofito es perenne, aunque la parte visible puede desaparecer totalmente en la época desfavorable. El gametofito en cambio en general es efímero, y debe estar ligado al agua para su subsistencia y para que la reproducción sea exitosa.. La reproducción vegetativa puede darse por propágulos del esporofito, es especialmente exitosa en Pteridofitos colonizadores.

Las esporas son la unidad de dispersión y las responsables de colonizar nuevos hábitats y también constituyen las unidades de resistencia en las épocas desfavorables (en las espermatofitas es la semilla con el embrión latente).

Las Pteridofitas son las más antiguas de las cormofitas actuales, ya existían en el Cámbrico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las Pteridofitas actuales comprenden cerca

de 12.000 especies concentradas en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y áreas montanas húmedas. De poca importancia económica, se las cultiva principalmente como ornamentales.

El esporofito de las pteridofitas

El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más conspicuo. El esporofito es un cormo (cuerpo multicelular organizado en tejidos y órganos con vástago fotosintético, raíz para absorción de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que comparten con el resto de las plantas vasculares.

El vástago del esporofito consta de un tallo y generalmente también de hojas. Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las Lycophytas el grupo más primitivo de Pteridofitas, no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas microfilos. Las modernas hojas vascularizadas, los megafilos, son característicos del grupo más moderno llamado Monilophyta. La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente o no en el embrión, pero aunque esté presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las raíces adventicias, originadas en el vástago.

El sistema vascular de las pteridofitas es el más primitivo de las cormofitas actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepción de la Lycofita Isoetes, que adquirió el crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas).

La corteza de las Pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis, que es un tejido primario, y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.

Más hacia adentro de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parénquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema, también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por células con numerosas áreas cribosas en sus paredes laterales.

En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "estela") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central según patrones que, a diferencia de las otras cormofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito adulto.

La reproducción en las Pteridofitas isosporadas

En el tallo o en las hojas del esporofito aparecen los meristemoides que son células con capacidad de dividirse que originarán los esporangios ("estructuras formadoras de esporas"). La ubicación de los esporangios en el vástago es de importancia sistemática. Según la teoría telomática de Zimmerman, en las primeras plantas vasculares los esporangios estaban directamente sobre el tallo, como en las pteridofitas que aún viven que no tienen hojas (Psilotum). En las pteridofitas primitivas con microfilos (Lycopodium, Selaginella), los esporangios se ubican sobre los microfilos, en su cara adaxial. En las más recientes con megafilos (Monilophyta), los esporangios se ubican o en la cara abaxial o en el margen de los megafilos. En algunos grupos, los esporangios salen en cualquier hoja; en otros salen en hojas especiales que reciben el nombre de esporofilos.

Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formándose las esporas haploides, primer exponente de la "generación gametofítica". Las esporas se nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran.

Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces están protegidos por una evaginación de la lámina llamada indusio que puede tener diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto la ubicación y forma de los soros como la forma del indusio son útiles en la determinación de las familias. A veces los esporangios están agrupados y además unidos por tejido parenquimático, formando una unidad a simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a la lupa, en los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a un esporangio.

Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de esporangio, como la forma de rompimiento de la pared del esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por escudo, por anillo completo, por anillo incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete, con perisporio o sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la determinación de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para ver esas estructuras a la resolución que se necesita para determinarlas.

Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundación que depende del agua. El gametofito de las Pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporofito para su nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo, aunque podemos encontrar familias con gametofito saprófito micorrícico ("micotrófico"). Los gametofitos poseen morfología variada, útil para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la mayoría de los helechos poseen un gametofito con forma de corazón, pero también hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que darán oosferas (gametas femeninas inmóviles), y anteridios que darán anterozoides (gametas masculinas móviles flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su interior un elevado número de anterozoides; en los grupos más recientes los anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las células espermatógenas que darán 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula superficial que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la ovocélula y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa. El mucílago del cuello atrae a los anterozoides por quimiotaxis.

Al ser fecundado el oocito se formará el cigoto que por sucesivas divisiones mitóticas nutrido por el gametofito femenino, dará el embrión primitivo. El embrión se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia.

Ver lámina página siguiente.

La reproducción en Pteridofitas heterosporadas

La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamaño, que dan un solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeñas o "microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos que sólo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas producen gametofitos que sólo producen anteridios o "gametofitos masculinos"). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las espermatofitas, los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son "gametofitos endospóricos"). Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos

masculinos (anterozoides), la gameta femenina u oosfera se mantiene dentro de su arquegonio, el gametofito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.

Cultivo de helechos

El cultivo de estas plantas a través de tallos es el método de cultivo más común. Pero existen otros métodos de cultivo, como el cultivo por esporas, por ejemplo. A continuación se explicará el cultivo por esporas. Solo se necesita: esporas de helecho, tierra, lámina flexible de plástico transparente, agua y material orgánicos de cualquier tipo (hojas, tallos, etc.).

Las esporas se obtienen raspando las hojas de los helechos que las contienen. Son los puntos negros o marrones que se encuentran abajo de algunas de sus hojas.

En un tiesto o maceta, colocar el material orgánico entre la tierra del fondo y la tierra de arriba. Siendo la capa de tierra superior bastante fina.

Esparcir las esporas por toda la superficie de la tierra de la maceta. Sin cubrirlas con más tierra.

Esparcir agua en forma de gotas o "spray", sobre la tierra y las esporas. Finalmente, cubrir la maceta con la lámina plástica flexible, para evitar la

evaporación del agua y retener el dióxido de carbono de que el material orgánico libera mientras se descompone. El dióxido de carbono es vital para el crecimiento de nuevos helechos, ya que los helechos aparecieron en una época donde en la atmósfera era común este gas.

Los helechos pueden tardar mucho en crecer, a veces más de 4 semanas, dependiendo de las condiciones donde se encuentre la maceta y la especie del helecho.

Cuando empiezan a brotar, se debe perforar con una aguja el plástico que los cubre para que se vayan acostumbrando poco a poco a su nueva atmósfera, luego de brotar. Cuando crecen lo suficiente, pueden ser trasplantados a cualquier jardín o maceta.

Importancia económica

La mayoría de las pteridofitas sólo tienen importancia para los sistemáticos, siendo el uso económico más valorado el uso como ornamentales: los helechos arborescentes adornan los jardines botánicos tropicales y templados de todo el mundo, y muchas Polypodiales se utilizan como plantas de hoja de interior, como los helechos serrucho y las especies de Adiantum, también son valoradas las diferentes especies llamadas "doradillas", y los

helechos trepadores como Lygodium japonicum. El helecho acuático Ceratopteris es conocido por los acuaristas de todo el mundo. También hay helechos cuyas frondes se extraen para adornar ramos de flores (como Rumohra o Lophosoria quadripinnata).

Salvinia es un helecho flotante que es conocido en Estados Unidos por taponar diques y crear un problema económico, actualmente se están estudiando sus enemigos naturales para intentar controlarlo mediante control biológico de plagas.

Azolla es cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante. También es un helecho flotante que a veces es considerado maleza.

En algunos lugares se comen los brotes tiernos de las hojas de diferentes especies de helechos. Por ejemplo, en ciertos lugares del sur de Chile se comen en ensalada los brotes de ampe o "perritos".

Adiantum capillus-veneris posee actividad analgésica y antitusígena. Se emplea abundantemente en la España Mediterránea como remedio muy específico.

Taxonomía y Filogenia de Pteridófitas

(Tomado de apuntes del C.R.U.B. y de Boelcke, Osvaldo. 1992. Plantas Vasculares de Argentina, nativas y exóticas. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. Con simplificación, reformas y aportes de la cátedra)

La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las Pteridofitas eran un grupo monofilético (con un solo ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde.

Actualmente, los análisis moleculares de ADN muestran que las Pteridophytas son un grupo parafilético compuesto por dos grupos monofiléticos distintos: Lycophyta, que contiene a las Pteridofitas más antiguas con microfilos, y Monilophyta, que reúne a las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre Bryophyta y Spermatophyta.

Sin embargo, por razones didácticas se lo sigue estudiando como grupo (División) contrapuesto a las Espermatofitas o plantas con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada.

Clases:

Existen 4 CLASES de Pteridófitas vivientes. La siguiente clave de Boelcke sirve para diferenciarlas.

A. Plantas con hojas pequeñas, uninervias (microfilos) o casi áfilas.

B. Plantas con tallos monopodiales, con nudos y entrenudos bien marcados, acanalados, con epidermis silicificada; ramas en verticilos y pequeñas hojas escuamiformes soldadas en una vaina; esporofilos abroquelados, con varios esporangios en la cara adaxial.

CLASE EQUISETOPSIDA (=EQUISETINEAS)

B´. Plantas con tallos dicótomos, no acanalados; hojas espiraladas, decusadas o en cuatro hileras, no soldadas formando una vaina o casi áfilas.

C. Plantas casi áfilas, sin raíces, esporangios en grupos de a tres, soldados (sinangios), en el extremo de ejes muy breves, con dos apéndices laterales estériles, semejantes a pequeñas hojas bífidas.

CLASE PSILOTOPSIDA (PSILOTINEAS)

C´. Plantas con hojas pequeñas a medianas y con raíces, esporangios uno por esporofilo, uniloculares, raramente tabicados.

CLASE LYCOPSIDA (=LICOPODINEAS)

A’. Plantas con hojas bien desarrolladas y con nerviación más rica y compleja, libre o anastomosada.

CLASE FILICOPSIDA (FILICINEAS)

CLASE EQUISETÓPSIDA (EQUISETÍNEAS)

ORDEN EQUISETALES

FAMILIA EQUISETÁCEAS

Plantas rizomatosas, con tallos monopodiales con nudos y entrenudos manifiestos que le dan al esporofito aspecto articulado. De los nudos salen verticilos de ramitas y de microfilos (pequeñas hojas) que se sueldan formando una vaina. La superficie del tallo posee canales longitudinales y la epidermis posee depósitos silíceos.

Los esporangios se agrupan en la cara interna de esporangióforos (esporofilos modificados), los que a su vez se organizan en estróbilos terminales. Las esporas son aproximadamente homospóricas y poseen eláteres desarrollados a partir de la cara interna del esporangio. Estos eláteres (=prolongaciones acintadas) se extienden en tiempo seco ayudándolas a dispersarse.

El gametofito puede ser hermafrodita o unisexual, posee divisiones y cloroplastos en las células epidérmicas. Los anterozoides son helicoidales y multiflagelados.

En la actualidad vive un género, Equisetum, con 16 especies. En la Argentina viven dos especies Equisetum bogotense y E. giganteum. E bogotense (yerba del platero, limpia plata) es una hierba palustre, común en la zona. E giganteum (cola de caballo), común en América Tropical, es muy utilizado en jardinería. Actualmente se encuentra en algunos jardines de Bariloche. Ambos tienen uso medicinal.

CLASE LYCOPSIDA (=LYCOPODINEAS)

Plantas tejido de conducción bien desarrollado, con hojas pequeñas a medianas y con raíces. Esporangios uno por esporofilo, uniloculares, raramente tabicados.

Los representantes actuales son hierbas perennes dicotómicamente ramificadas o arrosetadas, pero en el Carbonífero hubo representantes arbóreos, con crecimiento secundario en grosor. Actualmente esta Clase tiene 3 Órdenes: LYCOPODIALES, SELAGINELALES E ISOETALES; de los que veremos sólo el primero.

ORDEN LYCOPODIALES:

FAMILIA LYCOPODIÁCEAS:

Plantas pequeñas a medianas, terrestres o epífitas, con gran desarrollo en los trópicos montanos.

Tallos dicotómicos, con trofofilos pequeños y esporofilos semejantes a los trofofilos reunidos o no en estróbilos terminales. Esporangios uniloculares, reniformes, ubicados en la axila y cara adaxial de los esporofilos. Esporas de un tipo, globosas, tetraédricas. Isosporados. Protalos subterráneos o parcialmente epígeos, saprofíticos.

Dos géneros vivientes, uno de los cuales es Lycopodium, con unas 400 especies, 6 de ellas en los Bosques Andino-Patagónicos; entre las que se cuenta Lycopodium paniculatum, común en Puerto Blest.

CLASE FILICÓPSIDA (FILICÍNEAS)

Es el grupo más numeroso y diversificado de Pteridófitas, los “verdaderos helechos” tan buscados desde el punto de vista ornamental. Comprender varios órdenes, varias familias, centenares de géneros y alrededor de 12.000 especies. Prefieren los trópicos húmedos, selvas neblinosas de montaña, aunque algunos crecen en altura o en ambientes semidesérticos.

Lo característico de todos ellos son sus hojas, “frondes”, bien desarrolladas y con una rica nerviación. Usualmente los esporangios se ubican en la cada abaxial de las frondes, reunidos o no en conjuntos llamados soros, recubiertos o no por una membrana llamada indusio o por bordes reflejos de las hojas. Todas estas características tienen valor sistemático. Los helechos de este grupo tienen tejidos de conducción bien desarrollados, aunque no hay tráqueas todavía (sólo excepcionalmente).

Comprende varios órdenes:

FILICALES, OSMUNDALES y OPHIOGLOSALES, que incluye helechos terrestres o epífitos, con esporangios protegidos o no por un indusio pero nunca encerrados en cuerpos fructíferos. Isospóreos.

SALVINIALES y MARSILEALES, que incluye plantas acuáticas, con esporangios en el interior de cuerpos fructíferos cerrados. Heterosporados. Ej. Salvinia, Azolla, Marsilea, todas plantas pequeñas conocidas como helechitos de agua, lentejitas de agua, etc, muy utilizadas en acuarios.

ORDEN FILICALES:

Nos dedicaremos al ORDEN FILICALES, que incluye la mayor parte de las Filicíneas, con unas 9.000 especies.

Son helechos isosporados, terrestres o epífitos (a veces saxícolas). Esporangios protegidos o no por un indusio. Los esporangios son uniestratificados y su dehiscencia se produce gracias a un anillo de células engrosadas que al retraerse permiten la ruptura de células frágiles que forman el estomio (=boca). Este anillo es un carácter de importancia en la clasificación.

FAMILIAS DEL ORDEN FILICALES

En la zona existen varias familias. La siguiente clave permite separar algunas de ellas (Tomada de Boelcke, O. Plantas …………. luego simplificada y reformada).

A. Esporangios con anillo oblicuo más o menos completo.

B. Plantas pequeñas a medianas, con una sola capa de células y sin estomas; soros marginales con indusio. HIMENOFILÁCEAS

BB. Láminas con varias capas de células y con estomas. Soros superficiales sin indusio. GLEIQUENIÁCEAS

AA. Esporangios con anillo vertical incompleto.

B. Sin indusio.

C. Esporas globoso-tetraédricas. Cuando los soros son laterales están protegidos por el margen revoluto de la lámina; pecíolos con frecuencia oscuros y lustrosos. ADIANTÁCEAS

CC. Esporas elipsoides, bilaterales. Pecíolos articulados al rizoma, en general epífitas. POLIPODIÁCEAS

BB. Con indusio.

C. Soros alargados

D. Soros alargados con indusio lateral. Rizoma cubierto de escamas con retículo celular nítido. ASPLENIÁCEAS

DD. Soros reunidos en largos cenosoros, con indusio lateral que se abre hacia el centro de la lámina. Rizoma cubierto de escamas sin retículo celular nítido. BLECHNÁCEAS

CC. Soros circulares o subalargados

D. Plantas pequeñas a medianas. Indusio peltado, reniforme, ovado o en forma de platillo. DRIOPTERIDÁCEAS

DD. Plantas de gran tamaño. Sin indusio peltado. LOFOSORIÁCEAS

HIMENOFILÁCEAS (HIMENOPHYLLACEAE):

Pequeños helechos, delicados, con rizomas delgados y láminas tenues, sin estomas y con una sola capa de células. Soros con indusio derivado de la lámina, que se abre en dos valvas.

Centenares de especies, esencialmente tropicales, en su mayoría epífitos, distribuidos en 4 géneros. En nuestra región, en la zona de Selva Valdiviana (Puerto Blest), habitan varias especies del Género Hymenophyllum, conocidos como helechos membranosos. Ej. Hymenophyllum pectinatum, H. cruentum, H. tortuosum, etc.

GLEIQUENIÁCEAS (GLEICHENIACEAE):

Helechos con láminas con más de una capa de células. Láminas pectinadas y con falsa dicotomía por la presencia de yemas durmientes terminales. Soros formados por la unión de pocos esporangios y ubicados en el envés de las frondes; no tienen indusios pero sí pelos (parafisos) que protegen los esporangios.

Familia bien desarrollada en regiones tropicales de Argentina. En nuestra región habita Gleichenia quadripartita (palmilla, palmerilla), en Puerto Blest.

ADIANTÁCEAS (ADIANTACEAE)

Helechos con soros superficiales a lo largo de venillas o marginales, raramente cubriendo toda la lámina. En el caso de ser marginales protegidos por el borde reflejo de la lámina, que es revoluto. Muchos representantes de esta familia tienen pecíolos largos y lustrosos.

Es una familia muy rica en especies. Algunos se cultivan como ornamentales. Ejemplos en nuestra región: Adiantum chilense (culandrillo o culantrillo); Cheilanthes glauca (doradilla), con soros alargados en las nervaduras de las hojas. Ambos habitan en la estepa; el primero en cavernas húmedas, el segundo en grietas.

POLIPODIÁCEAS (POLIPODIACEAE):

Helechos preferentemente epifíticos. Tienen rizomas rastreros, pecíolos articulados al rizoma, soros circulares sin indusio, nerviación ricamente anastomosada.

Habitan preferentemente regiones cálidas y húmedas, aunque también hay en comarcas frías de alta montaña Muchas se cultivan como ornamentales. Ejemplo en nuestra región: Polypodium feuillei (antes Synammia feuillei), en Puerto Blest.

ASPLENIÁCEAS (ASPLENIACEAE)

Helechos epifíticos o terrestres. Son característicos por los rizomas cubiertos de escamas reticuladas y por los soros muy alargados o reniformes, con indusio inserto lateralmente.

Son muy frecuentes en los trópicos y en las comarcas montañosas El género más importante es Asplenium, con muchas especies cultivadas como ornamentales. En nuestros bosques Asplenium dareoides.

BLECHNÁCEAS (BLECHNACEAE)

Helechos característicos por sus frondes pinnadas y por los cenosoros (=grupo de soros confluyentes). Esto es, los esporangios se disponen en largas hileras, una a cada lado del nervio medio de la pinna o lámina. Poseen indusio de inserción lateral y abierto hacia el centro. Los soros pueden disponerse a lo largo de los trofofilos, o pueden existir esporofilos.

Es una Familia muy numerosa, con varios representantes locales de interés como ornamentales. Ejemplos: Blechnum penna-marina (punque); Blechnum chilense (costilla de vaca); Blechnum magellanicum (palmita), entre otros, en los bosques andino-patagónicos. Blechnum magellanicum se distingue por su estípite que le da aspecto de una palmerita. Blechnum microphyllum es típico en la alta montaña.

DRIOPTERIDÁCEAS (DRIOPTERIDACEAE):

Helechos mayormente terrestres, con Frondes bi o tri-pinnadas, soros con indusio peltado.

Familia con numerosos representantes en zonas templadas el hemisferio norte. En nuestra región habitan varias especies. Ejemplos: Rumhora adiantiformis (pereg o helecho mayor), helecho de porte mediano, con rizomas rastreros, hojas coriáceas y soros con indusio peltado. Tiene una amplia distribución, incluso en las Sierras de Bs. As. Se usa en florería para acompañar conjuntos florales. Sería importante reproducirla para evitar su extinción a causa de la recolección desmedida. Cystopteris fragilis , helecho de las grutas, en cavernas y grietas húmedas; tanto en la estepa como en la alta montaña (antiguamente en la Familia Atiriáceas), y varias especies del género Polystichum, como P. plicatum, P. chilense, P. andinum, entre otros.

LOFOSORIÁCEAS (LOPHOSORIACEAE)

Familia monotípica confinada a América Meridional y central, vinculada con los helechos arborescentes, aunque sin tronco, con grandes hojas con pelos.

Ejemplo Lophosoria quadripinnata (palmilla o ampe), el helecho de mayor tamaño en los Bosque Andino-Patagónicos, con frondes mayores a 1 metro de longitud. Habita en las zonas más húmedas.

Bibliografía:

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