Rev.Fac. Agronomía- UNLPam Vol. ¡7N°l/26300 Santa Rosa - ARGENTINA - 2006 ISSN 0326-6184

Efecto del pastoreo sobre las gramineas perennes Piptochaetiumnapostaense y Poa ligularis en relación con la distancia a la aguada.

The effect of cattle grazing on the perennial grasses Piptochaetiumnapostaense and Poa ligularis in relation to the water source.

Recibido: 01/11/05 Aceptado: 02/08/06

Moricj, E.F.A.''̂ *, A.G Kin-, M.B. Mazzola', R. Ernst' & M.S. Poey

RESUMEN

En el caldena!, el pastoreo en potreros de gran superficie y con unaúnica aguada da lugar a gradientes de vegetación en relación a la fuente deagua. A fin de evaluar si el pastoreo afecta diferencia I m ente a las gramíneasforrajeras Piptochaetium napostaense y Poa ligularis, en el presente trabajoexaminamos la densidad, la cobertura basal, la profundidad de yemas de re-nuevo y el banco de semillas de las dos especies según la distancia a la agua-da. Los resultados mostraron que la cobertura de P. napostaetise varia al in-crementar la distancia a la aguada, mientras que se mantiene similar para Rligularis. La densidad de plantas de P. napostaense resultó mayor en el áreaintermedia. La presión ejercida por el ganado produciría un mayor efecto alre-dedor de la fuente de agua, donde, el pastoreo y el pisoteo Impactarían sobrela densidad de semillas de R napostaense. Por otra parte no fueron halladospropágulos de R ligularis. Las disimilaridades entre las respuestas de las dosespecies forrajeras en relación a la distancia a la aguada indicarían diferenciasen la respuesta de las mismas con respecto a la presión de pastoreo.

Palabras claves: cobertura, densidad, banco de semillas, distancia a la agua-da, gramíneas forrajeras, presión de pastoreo.

'Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - UNLPam - Uruguay 151 - (6300) Sania Rosa - La Pampa.*E-mail: morici@ügro.unlpam.edu.ar•Facultad de Agronamia - UNLPam - C.C. 300 - (6300) Santa Rosa - La Pampa.

ABSTRACT

In the Caldenal region, livestock grazing occurs mainly in large areaswith a single watering point thus favoring the formation of piospheres (gradientsof grazing pressure). The objectives of this study were (i) to examine the density,cover, depth of the resprouting buds and the seed bank of Piptochaetiutnnapostaense and Poa ligutaris in relation to the distance to the watering point,and (ii) to investigate if the grazing pressure differentially affected these twoperennial bunchgrasses. Results showed that the cover of P. napostaense isaffected by the distance to the water source whereas no effects were observedin the cover of R ¡igularis. The density of P. napostaense was higher in the areaof intermediate grazing pressure. A detrimental effect of cattle grazing andtrampling was observed in the proximity to the watering point where the seedsof P. napostaense showed the lowest germination values. Nevertheless, noseeds of P. ligularis were observed in the collected samples. Overall, it appearsthat the gradient of grazing pressure produces different responses in thepopulations of P. tigularis and P. napostaense.

Key words: plant cover, density, seed bank, piosphere, forage grasses, graz-ing pressure.

INTRODUCCIÓN

El pastoreo es señalado como unode los principales factores que producencambios tiorísticosen los pastizales natu-rales (Morici et al.. 2003; Bertiller et al.,2004; Bisigato et ai, 2005). En la evalua-ción de distintas poblaciones de especiesforrajeras, se ha comprobado que el pas-toreo reduce la cobertura (Bisigato &Bertiller, 1997; Mayor et a/., 2003; Moriciet al., 2003; Bisigato et al., 2005), el áreabasal (Zhang & Romo, 1994; Thrash,1998; Sala et ai, 1986; Cano et ai,1990b), el vigor, la supervivencia de lasplantas y la producción de semillas en es-tas especies (O'Connor, 1991; Privitelloet ai, 2000; Smith et ai. 2000). Además,la composición del banco de semillas seve también afectada ya que, usualmente,las áreas pastoreadas presentan un menor

número de semillas de gramíneas peren-nes en el banco que las áreas nopastoreadas (O'Connor & Pickett, 1992;Bisigato, 2CXK); Mayor et ai, 2003; Morieiet ai, 2005). Los disturbios continuos pro-vocados por el ganado doméstico produ-een cambios en el patrón de distribuciónde la vegetación, el reemplazo y/o desapa-rieión de especies, afectan el crecimientode plantas individuales, y afectan la dis-persión de propágulos y por consiguien-te, la estructura y composición del bancode semillas. Por estas razones, el manejoadecuado de la earga animal implica co-nocer los mecanismos de respuesta de lasdistintas especies que componen el pasti-zal, especialmente las de mayor valorforrajero. La presencia de una única fuen-te de agua en el área de pastoreo crea

gradientes florísticos importantes, aún enpastizales manejados con cargas modera-das, que generalmente se caracterizan porla disminucic)n de las especies máspalatables en las áreas más cercanas a laaguada (Beeskow et ai, 1995; Heshmattiet al., 2002; Morici el ai, 2003; 2005).

En el bosque de caldén [Prosopiscaldenia Burk.), uno de los cambios másimportante por efecto del pastoreo es ladisminución de las especies de valorforrajero {Cano et al., 1990a; b; Estelrich& Cano, 1985; Llorens, 1995; Morici etai, 1996). En un estudio previo se obser-vó que distintos atributos estructurales enla vegetación del caldenal denotan un im-pacto diferencial en función de la distan-cia a la aguada y a la presión de pastoreoasociada a la misma (Morici et a!.. 2003).El efecto combinado de la herbivoría y elpisoteo continuo afectan la cobertura y tadensidad no .sólo de las plantas adultas,sino que también afectan el proceso de re-clutamiento de nuevos individuos. En elcaldenal. Morici et al. (2003) observaronque la abundancia de especies forrajerasen su conjunto es menor cerca de la fuen-te de agua en comparación con las áreasmás alejadas. Es probable que el efectode la distancia a la fuente de agua varíesegún la especie y que el patrón florísticoresultante dependa también de otros fac-tores como la condición del pastizal, lasprácticas de manejo y las condicionesambientales (Llorens, 1995; Vesk &Westoby,2001).

El objetivo del presente trabajo fuedeterminar los cambios que la presión depastoreo produce sobre diferentes atribu-tos morfológicos y demográficos de dosde las especies forrajeras más importan-tes del caldenal, las gramíneas perennesPiptochaetium napostaense (Speg.) Hack,y Poa ligularis Nees ex Steud. Para ello

seleccionamos cobertura y densidad comoparámetros que indican el impacto direc-to del ganado sobre la vegetación, y laprofundidad de las yemas de renuevo y laabundancia de propágulos en el banco desemillas como variables que sugieren losefectos indirectos de los herbívoros do-mésticos sobre la regeneración natural delpastizal.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio se realizó en elEstablecimiento "Los Caldenes" (36° 49'S ,64° 55* W), ubicado en el DepartamentoLuán Toro, en la Provincia de La Pampa,Argentina. La precipitación media anuales de 550 mm, con una alta variabilidadinteranual. La temperatura media de julio(mes más frío) es de 7,3" C y la de enero(mes más cálido) 23" C. Los suelos son detextura franco a franco-arenosa. (INTA etal.., 1980). La vegetación consiste en unbosque abierto caducifolio dominado porcaidén (Prosopis caldenia) con pastizalmixto. En el estrato arbóreo, además delcaldén se observan otras leñosas como: P.flexuosa DC. var ßexuosa. Geojfroeadecorticans fGill. ex Hook. & Arn) Burk.,Condalia microphylla Cav., Lyc/wmchilensis Miers y Ephedra triandra Tulemen. Hunz. El estrato graminoso-herbá-ceo está compuesto por especies forrajerastales como Piptochaetium napostaense(Speg.) Hack., Poa ligularis Nees exSteudel y Stipa tenuis Phil, y por especiesno forrajeras como Stipa ichu (Ruiz &Pav.) Kunth., Sn'pa temiissima Trin. y Stipabrachychaeta Godr. (INTA et ai, 1980).

Sobre la base de similitud de la es-tructura y composición tlorística, se selec-cionaron tres potreros de aproximadamen-te 600 ha, con una aguada cada una ubi-cada en un extremo. El sistema de pasto-

reo era rotativo estacional con vacas decría, con cargas que oscilaron entre 0,1 y0,3 U.G. ha '. acordes a la oferta forrajera.Se seleccionaron tres zonas de muestreocon respecto a la distancia a la aguada:una próxima ubicada entre los 20-50 mde la aguada; otra intermedia entre 1000-1500 m y una lejana 2000-2500 m.

En cada una de las tres zonas esta-blecidas en cada potrero se evaluó en no-viembre, la cobertura basal de plantas dePiptochaetium napostaense y Poaligularis en 10 transecta.s de 2 m cada unaestablecidas al azar (Canffield, 1941).Además, se evaluó la densidad de plantaspara las dos especies en 10 muestras de0,25 m^ (Cano et ai, 1990a) y la profun-didad de yemas de renuevo en 10 plantasextraídas al azar por especie.

Para analizar el banco de semillasde P, napostaense y P. ligularis se colec-taron en cada potrero 30 muestras de sue-lo por zona, mediante un cilindro de 6 cmde diámetro y a 6 cm de profundidad in-cluida la broza, en los meses de febrero(30 días después de la caída de loscariopsis y antes de ia germinación), julio(evaluación del número de semillas en elsuelo durante el período invernal) y no-viembre (evaluación de las semillas rema-nentes antes de la nueva caída decariopsis). Las muestras se trataron conhexametafosfato de sodio comodisgregante (Malone. 1967), se lavaron,tamizaron, secaron y se extrajeron las se-millas por observación con lupa binocular.A continuación, manteniendo la individua-lidad de las muestras, ias semillas se colo-caron a germinar en cajas de Petri esterili-zadas, en una cámara donde las condicio-nes diarias fueron 9 h de /uz y 15 h deoscuridad (Distel, 1987) a 25 y 15 °C res-pectivamente. Las semillas no germinadas

después de 60 días, se cortarontransversalmente y colocaron en una so-lución de cloruro de trifeni! tetrazolium afm de determinar la cantidad de semillasdormantes y no viables.

El análisis de los datos de cobertu-ra, densidad y yemas de renuevo se reali-zó mediante ANOVA. Los datos se trans-formaron por raíz cuadrada en el caso dedensidad y banco de semillas y porarcoseno raíz cuadrada para los de cober-tura. Las variables correspondientes albanco de semillas (número total de semi-llas sanas, viables, germinadas, dormantesy no viables) de las tres zonas de muestreofueron analizadas mediante ANOVA conmedidas repetidas. La comparación demedias se realizó mediante la prueba deTuckey (p<0,05).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cobertura, densidad y yemas de renuevo

El análisis de los datos mostró queel porcentaje de cobertura basal es afecta-do significativamente por la distancia a laaguada y la especie (p<0,05). También seobservó una interacción significativa dis-tancia X especie (p<0,01 ) debido a que alincrementar la distancia a la aguada lacobertura de P. napostaense cambia, mien-tras que se mantiene similar para P.ligularis {Tabla I).

Con respecto a la densidad de plan-tas (Tabla I), el análisis mostró que varíasignificativamente con la distancia a laaguada y la especie (p<O,OI), pero no seobservó interacción significativa.

La cobertura de P. napostaense fuemarcadamente reducida en el área cerca-na a la aguada (p<0,05), mientras que la

Tabla 1. Cobertura, densidad de plantas y profundidad de yemas de renuevo en Piptochaetium napostaensey Poa ligularis según la distancia a la aguada. EiTOr estándar entre paràitesis.

Especie Distanciu ala »guada

Cobertura Densidad(pl m"-)

Prof. deyemas(cm)

Piptochaetium napostaense

Poa ligularis

Próxima

Intermedia

Lejana

Próxima

Intermedia

Lejana

4.7(1.1 1)

10,9(1,58)

9,7 (LIO)

3.3 (0,74)

L9(0.52)

2,0 (0,70)

25,6(3,53)

59.2 (5.03)

30,8 (8,32)

8.8 (2,75)

12,8(2,62)

7.2 (3.00)

2,7 (0,28)

2.6(0.21)

2.2 (0.23)

3.4 (0.36)

3.0 (0,3 1 )

2,4 (0,27)

densidad de plantas fue significativamentemayor (p<0.05) en el área intermedia conrespecto a las restantes (Tabla I). Estosresultados son coincidentes con el patrónregistrado para las especies forrajeras porMorici et al. (2003). Si bien en las áreaspróxima y alejada la densidad de P.napostaense por unidad de superficie fuesimilar, el porcentaje de cobertura resultóser distinto, indicando que los individuosde P. napostaense tienden a ser de menortamaño en las áreas con mayor intensidadde pastoreo en comparación con los de lasáreas más alejadas. Esto es consistente conotros estudios que muestran el efecto ne-gativo que la remoción repetida o más in-tensa de tejido fotosintético (Sala. 1988)tiene sobre la corona de las gramíneas(Zhang & Romo, 1994; Sala et ai, 1986;Cano et ai, 1990b) y con estudios que de-muestran que las gramíneas incrementansu tamaño al disminuir la presión de pas-toreo (Guevara et al., 2002; Morici et al.,2005). La mayor densidad y cobertura deP. napostaense en las áreas intermedias su-gerirían una relación entre la presión depastoreo y la densidad y la cobertura de P.napostaense. La mayor densidad de indi-viduos de P. napostaense observado en lasáreas intermedias podría deberse a un au-mento de la disponibilidad de sitios favo-rables para el establecimiento de nuevos

individuos como resultado de! pastoreo(Oesterheid & Sala, 1990). Asimismo, laremoción parcial o total de la parte aéreade individuos adultos podría estar afectan-do el reclutamiento de esta gramínea. Kinet al. (2004) observaron que los nivelesde humedad y de iuz afectaronsignificativamente la emergencia de P.napostaense, por lo que el establecimien-to de nuevas plántulas podría verse bene-ficiado por los cambios en la disponibili-dad de recursos que se producirían cuan-do los vacunos eliminan total o parcial-mente la vegetación ya establecida. Tam-bién ha sido observado en pastizalessemiáridos, que el pastoreo incrementa laemergencia de nuevos individuos, al faci-litar el enterrado de las semillas degramíneas (Rotundo & Aguiar, 2004). Engeneral, las semillas enterradas son menossusceptibles a la predación y están en con-diciones más favorables para lagerminación (Clarke & Davison, 2001).

Por el contrario, en e! extremoopuesto de! gradiente donde la defoliaciónes de menor intensidad, las plantas adquie-ren mayor desarrollo basal. Sería necesa-rio efectuar medidas de biomasa aérea paraexaminar si las similitudes en coberturaentre las áreas intermedias y alejadas sonacotnpañadas por variaciones en la produc-

ción de tejido foto sintético. La intensidadde la competencia entre individuos adul-tos y plántulas de gramíneas, puede jugarun rol determinante en el crecimiento ysupervivencia de nuevos individuos(Aguiar et ai, 1992). Los menores valo-res de densidad P. napostaense observa-dos en las áreas alejadas sugerirían que elreclutamiento de esta gramínea es tnenorprobablemente debido a que los individuosya establecidos compiten eficientementepor los recursos disponibles. Además esprobable que la posición final de las se-millas en estas áreas menos pastoreadas,no sea la más adecuada para la especie(Rotundo & Aguiar, 2004).

Donde la concentración de anima-les es mayor, los altos niveles decompactación de la superficie del suelodificultarían tanto la entrada de lospropágulos, como la emergencia de lasplántulas (Eckert et al., 1986). Es proba-ble que el pisoteo continuo también con-tribuya a incrementar la mortalidad de losindividuos ya establecidos. El menor ta-maño de las plantas de P. napostaenseobservados cerca de la fuente de agua re-fleja el efecto negativo de la defoliacióncontinua. En general, la alta carga animalobservada cerca de la aguada impactaríanegativamente a las poblaciones de P.napostaense.

Con respecto a P. ligularis. no sedetectaron diferencias significativas en elporcentaje de cobertura y densidad deplantas entre las posiciones de muestreo(Tabla I ). Las densidades registradas fue-ron menores con respecto a lo observadoen otros estudios (Carreira et al. 1988;Cano et ai, 1988a) y también con respec-to a P- napostaense (p<O,OI). Evidenciasprevias (Cano, 1975; Cano et ai, 1988b;Cano. 1990) muestran que P. ligularisincrementa su abundancia en condiciones

de muy baja presión de pastoreo, pero esnegativamente afectada cuando la inten-sidad del mismo aumenta. La falta de unpatrón claro en la cobertura y densidad deP. ligularis en el gradiente analizado, su-geriría que el efecto del ganado sobre estaespecie es independiente de la distancia ala aguada. Sin embargo, los bajo.s valoresobservados y las similitudes entre las dis-tintas posiciones del gradiente podríanestar indicando que la mínima intensidadde pastoreo en el gradiente analizado, fuedemasiado alta como para producir unarespuesta positiva en esta forrajera en lasáreas expuestas a menores intensidades depastoreo. Las bajas densidades observa-das podrían también estar asociadas a unadisminución del reclutamiento, produci-da por las alteraciones de las condicionesambientales que se producen en las áreaspastoreadas (Landsberg et al., 2002).

La profundidad de las yemas de re-nuevo no fue significativamente afectadapor la especie, pero sí varía con la distan-cia a la aguada (p<0,05). La mayor pro-fundidad de las yemas en el área cercanaa la aguada, podría deberse al efecto delpastoreo y del pisoteo continuo. En gene-ral, las profundidades de las yemas de re-nuevo registradas en este estudio (2,5 y2,9 cm) fueron mayores que las medidaspor Cano et al. (1988b), con valores de1,6 y 2,2 cm para P. napostaense y P.ligularis respectivamente. Cuando se ana-lizó en particular cada gramínea no se ha-llaron diferencias en la profundidad de lasyemas de renuevo entre las áreasmuestreadas en ninguna de las dos espe-cies en estudio (Tabla 1 ), posiblementedebido a la alta variabilidad de los datos(C.V.: 37 y 50% para P. napostaense y P.ligularis, respectivamente).

Banco de semillas

EI banco de semillas dePiptochaetium napostaense varía tempo-ralmente (p<0,ü5) en el número total desemillas sanas (Figura la), dormantes (Fi-gura le), viables (germinadas +dormantes; datos no mostrados) y no via-bles (Figura I d). Respecto a la distancia ala aguada, no se detectaron diferencias enel banco en ninguna de las categorías desemillas consideradas. Se detectóinteracción significativa (distancia x fe-cha de muestreo, p=0,014) únicamente enel caso del número de semillas que germi-naron (Figura Ib). El menor valor degerminación fue registrado en el mes de

febrero (aproximadamente 30 días des-pués de la caída), en las semillas obteni-das en el área cercana a la aguada. Estamenor densidad semillas que germinan deP. napostaense parecerían ser el resultadode la menor cantidad total de semillas dis-ponibles en esa área (Figura la). Sin em-bargo, no se encontró evidencia de que elgradiente de intensidad de pastoreo afec-te significativamente la cantidad de semi-llas totales, dormantes y no viables en elmismo período de muestreo. Esto sugeri-ría que el pastoreo y pisoteo continuo delganado en las proximidades de la fuentede agua podría estar impactando, directao indirectamente, en los valores degerminación de las semillas.

a

2500

2000

1500

1000B<o 500

1 oci> C

0 25000)

1 2000z:

1500

1000

500

O

" * — Próxima—«—Intermedia—e- Lejana

Figura 1. Densidad de semillas totales (a), germinadas (b). dormantes (c) y no viables (d) de Piptochaetiumnapostaenselml en las áreas próxima, intermedia y lejana según la fecha de tnuestreo. En (a), (c) y (d) letrasdistintas indican diferencias significativas (p<û,05) entre fechas. En (b) * interacción fecha x distancia signi-ficativa (p<0,05).

En particular, se observó que ei nú-mero de semillas que permanece viable enel banco declina (p<O.OOI ) después del pe-ríodo de germinación de esta especie (oto-ño), en tanto que en julio el porcentaje desemillas en estado de dormancia alcanzó el22 %, para luego disminuir en noviembre(Figura le). Estos valores resultaron infe-riores a los porcentajes que superan el 25% registrados para un caldenal de la zonasur (Mayor et ai, 2003). El incremento enel número de semillas dormantes en el mesde julio, sugeriría el efecto de condicio/ie5ambientales desfavorables para lagerminación, capaces de inducir dormanciasecundaria (Bewley & Black, 1983). Laproporción de semillas no viables seincrementó a través del tiempo (p<0,05),superando el 80 % antes de la caída de losnuevos cariopsis (noviembre), indicandoque sólo permanece en el banco un bajoporcentaje de semillas en condiciones degerminar hacia el final de la estación de cre-cimiento (Figura Id).

En lo que respecta a P. ligularis,no se encontraron semillas en el banco enninguna de las tres áreas de muestreo. Laausencia de semillas podría atribuirse adiversos factores que afectan ia produc-ción de semillas, dispersión y/o la perma-nencia de las mismas. Por un lado la pro-ducción de cariopsis podría verse afecta-da por los bajos valores de densidad deplantas, especialmente si consideramosque P. ligularis es una especie dioica yque el pastoreo podría incidir tanto en elnúmero de plantas femeninas como en elpotencial reproductivo de las mismas.Sáenz (2002) reportó que las plantas fe-meninas de P. ligularis, tienen un mayorgasto de energía comparadas con las mas-culinas, por destinarla a la producción desemillas. Además, las plantas femeninasson afectadas negativamente en mayorgrado por condiciones de baja calidad am-

biental y disponibilidad de recursos quelas masculinas (Bertiller et ai, 2000;2004). Las mayores demandas ecológicasde parte de las plantas femeninas, sugeri-rían una mayor sensibilidad de las mismasante el incremento en la intensidad de pas-toreo, lo que probablemente reduce supotencial de recuperación. A largo plazo,esto podría afectar directamente el tama-ño efectivo de la población (proporción deplantas femeninas:masculinas) y esto a suvez incidiría directamente sobre el bancode semillas. Mayor et al. (2003) observa-ron que la predación de las semillas puedeser un proceso importante en la dinámicadel banco de las especies forrajeras delcaldenal. Debido a que un gran número defactores afectan tanto la producción comola dispersión de semillas, serían necesa-rios más estudias para determinar las cau-sas de la ausencia de semil las de P. ligularisen el área de estudio.

La respuesta de ambas gramíneasforrajeras al ganado doméstico varía se-gún la especie, y esto debería tenerse encuenta para mantener la diversidad y pro-ductividad forrajera del pastizal natural.Los resultados obtenidos indican que laspoblaciones de P. napostaense tendríanuna respuesta diferente a las de P. ligtdaris,con respecto a los gradientes de pastoreoque se establecen según la distancia a lafuente de agua. A pesar de no presentarvariaciones en abundancia y cobertura alo largo del gradiente, los bajos valoTesobservados en estos parámetros sugierenque, ante similares presiones de pastoreo,la capacidad de recuperación de P. ligularissería menor en comparación con P.napostaense. Es importante tener en cuentael mayor potencial de recuperación de P.napostaense a partir del banco de semi-llas. En cambio la ausencia de semillas deP. ligularis podría resultar en extincioneslocales de esta especie.

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En el caso de P. ligularis sería im-portante no sólo considerar la densidad ytamaño de los individuos adultos, sino laproporción de plantas femeninas:mas-cülinas. Nuestros resultados sugieren quela carga animal utilizada, afectaría negati-vamente el potencial de recuperación de P.ligularis. Mientras tanto, P. napostaenseparecería verse favorecido por las presio-nes intermedias de pastoreo. Es necesariamás investigación, para determinar los me-canismos que determinan las respuestas deambas especies. El manejo tradicional delcaldenal asume comportamientos similaresde ambas especies; sin embargo nuestros re-sultados sugieren que ambas gramíneas res-ponden en forma diferente ante similarespresiones de pastoreo, por lo que podría sernecesario desarrollar estrategias de manejoque favorezcan la regeneración de ambasgramíneas en el caldenal.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a A. Gorondi e I.Molinero propietarios del establecimien-to donde se llevó a cabo el estudio. Nues-tro reconocimiento a V. Belmonte por lacolaboración en el análisis estadístico delos datos. Además, agradecemos las su-gerencias en la redacción del manuscritoa C. Chirino y B. Fernández. Este proyec-to fue financiado por la Facultad de Cien-cias Exactas y Naturales y la Facultad deAgronomía de la Universidad Nacional deLa Pampa.

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