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22 n SUIS Nº 88 Junio 2012

ARTÍCULOS

Control hormonal del estro y la ovulación

Contacto con el autor: School of Animal and Veterinary Sciences – University of Adelaide – Australia – Email: [email protected]

Roy Kirkwood, DVM, PhD, Diplomado del Colegio Europeo de Reproducción Animal (ECAR) Imágenes Suis Texto basado en un artículo presentado en un taller previo al congreso anual de 2011 de la Asociación Americana de Veterinarios de Porcino (AASV)

Resumen

En términos generales se acepta que el factor con mayor impacto sobre los resultados de una población de reproductoras porcinas en cuanto a le-chones destetados es cubrir con éxito a un número suficiente de hembras; es decir, la capacidad de alcanzar el objetivo de cubriciones. La disponibilidad de cerdas está controlada en gran medida por intervalos destete-estro (IDE) predecibles, los cuales, bien por la edad de la hembra o los efectos estacionales pueden necesitar una intervención hormonal exógena. El manejo de las cerdas de reposición implica la disponibilidad de un número suficiente de hembras cíclicas, que a su vez otorga predic-tibilidad al programa de reproducción. Los análisis de las bases de datos de Estados Unidos y Europa indican que las primíparas que paren más jóvenes tienden a ser como mínimo más fértiles que las que lo hacen con más edad. Esto concuerda con la creencia de que las hembras que ma-duran más temprano son innatamente más fértiles, mientras que las que lo hacen más tarde lo son menos. Por ello, el objetivo del manejo de las nulíparas debería ser conseguir que alcancen la pubertad lo más jóvenes posible, al margen de la edad o el número de estro al que se les pretenda cubrir y, consecuentemente, que sean prolíficas de forma regular durante tanto tiempo como sea necesario. En ocasiones, alcanzar este objetivo puede necesitar una intervención hormonal.

Palabras clave: cerda, estro, hormonas, cubrición

Summary

Control of oestrus and ovulation

It is generally accepted that the factor with the greatest impact on wea-ned pig output by the sow herd is the successful breeding of sufficient females; ie. the ability to meet the herd breeding target. Sow availabi-lity is largely controlled by predictable wean-to-oestrus intervals (WEI) which, due to parity or seasonal effects, may require exogenous hormo-nal intervention. Gilt pool management drives the availability of a suffi-cient number of cyclic gilts, which in turn also gives predictability to the breeding program. Database analyses from the USA and Europe indicate that gilts farrowing at younger ages tend to be at least if not more fertile than those farrowing at older ages. This is consistent with the belief that earlier maturing gilts are innately more fertile whereas late maturing gilts are less fertile. Therefore, the objective of gilt management should be to have them achieve puberty as young as possible, regardless of the intended age or oestrus of breeding, and then subsequently be regularly prolific for as long as required. On occasion, achievement of this objec-tive will require hormonal intervention.

Key words: sow, oestrus, hormones, breeding

Es esencial entender el ciclo estral de la especie porcina antes de pensar en una intervención hor-monal. De forma sencilla, el ciclo

de 21 días se compone de una fase luteal de 14-16 días, una fase folicular de 4-5 días y un periodo estral de 2-3 días (figura 1). Al contrario que en el vacuno, en el que la hormona folículo estimulante (FSH) es necesaria para el desarrollo de los folículos

en el momento de la ovulación, en porci-no la FSH controla el crecimiento folicular de 0,4 a 4,0 mm, pero desde ese momento hasta la ovulación el crecimiento depende de la hormona luteinizante (LH; Drian-court et al., 1995). Durante la fase luteal, la producción de progesterona de los cuerpos lúteos inhibe la liberación de LH y, de esta manera, paraliza el desarrollo folicular en la etapa de tamaño mediano (~4 mm).

Esto impide la producción de estrógenos en los folículos y el comienzo del estro. Sobre el día 12-14 de la fase luteal, la pro-ducción endometrial de prostaglandina F2a causa luteolisis, que culmina con la producción de progesterona. La elimina-ción del bloqueo de progesterona permite la reanudación de una adecuada secreción basal de LH, que estimula el crecimiento folicular y la producción de estrógenos

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y, por ende, el comportamiento de estro. En cerdas después del destete, el día 4-5 del IDE es equivalente a la fase folicular del ciclo estral. Coincidiendo aproxima-damente con la aparición del estro, se da la subida preovulatoria de LH, que causa variaciones en la bioquímica folicular, in-cluyendo un cambio de la producción de estrógenos a la de progesterona, y culmi-nando con la ovulación. Hay que desta-car que el momento de la ovulación viene controlado por el incremento de la LH, no por el inicio del estro.

ESTIMULACIÓN DEL ESTRO PREPUBERALSi se hace de forma correcta, la exposición al verraco es un medio efectivo de inducir una pubertad más temprana en las nulípa-ras. Sin embargo, cuando el contacto con el macho parece no ser efectivo, pueden serlo los tratamientos con gonadotrofinas para inducir el estro, por ejemplo si existe infertilidad estacional o para el tratamien-to de una subpoblación de cerdas que no responden. Los tratamientos con gonado-trofinas que se suelen emplear consisten en gonadotropina coriónica equina similar a la FSH (eCG o PMSG) o una combinación de eCG y gonadotropina coriónica huma-na análoga a la LH (hCG). En nulíparas jóvenes, la combinación eCG/hCG ha demostrado ser más efectiva que la eCG por sí sola, lo que sugiere que las concentraciones de LH endógenas no son adecuadas para mantener el crecimiento folicular en cerdas jóvenes tratadas con eCG. Hay algo de actividad de la LH en la molécula eCG, aunque la cantidad de di-cha actividad varía entre preparaciones. El que la eCG tenga alguna actividad LH pro-bablemente explica por qué la respuesta a la eCG es mejor con altas dosis (es decir, 1.000 UI mejor que 600 UI) y con un peso o edad creciente de la nulípara (tabla 1). Cuando se administra la combinación eCG/hCG a cerdas impúberes, normal-mente hasta un 30% de las que muestran comportamiento de estro pueden fracasar a la hora de ciclar de forma regular (Kirkwo-od, 1999). Se ha sugerido que la causa de las respuestas no predecibles tiene que ver con el componente hCG de la combinación hormonal de eCG/hCG, que podría inducir una ovulación prematura o la luteinización de folículos grandes, y la consecuente pro-ducción de progesterona que suprimiría el comportamiento de estro. Mientras que esto es posible si los ovarios tienen folículos

Comprobar la ausencia de estro

Antes de recomendar el uso de hormonas, es importante asegurarse de que las nulíparas están, realmente, en fase impúber. Si se administran estas moléculas a hembras cíclicas, se perderá la predictibilidad de los estros. De hecho, el compo-nente hCG de una combinación eCG/hCG puede inducir folículos quísticos, espe-cialmente si se administra durante la parte final de un estro no detectado. Si un grupo de nulíparas reciben una combinación eCG/hCG y la respuesta es muy mala (por ejemplo, un 10-15% de expresión de estro), es posible que se encuentren en un anestro profundo y por ello reaccionen así; no obstante la causa más proba-ble es que las hembras ya fuesen cíclicas y se hubiese terminado el estro previo. De hecho, en una reciente investigación en mataderos en Serbia se halló que más del 60% de las nulíparas que se suponía que estaban en anestro tenían ovarios activos. En estas circunstancias, se recomienda revisar en profundidad los protocolos de de-tección de estro. De forma alternativa, puede utilizarse un procedimiento objetivo para determinar el estatus impúber. Podría ser un test comercial ELISA de progesterona sanguínea para porcino o un examen ecográfico de los ovarios (observando los folícu-los, no los cuerpos lúteos) o del aspecto del útero (Marinat-Botte et al., 2003).

Tabla 1. Influencia de la edad o el peso de la nulípara sobre la respuesta de estro a la eCG o la eCG/hCG.

eCG/hCG eCG

Experimento 1

150 días

Nulíparas en estro hasta el día 7 (%) 52,6 26,3

Nulíparas ovulando (%) 89,4 47,3

180 días

Nulíparas en estro hasta el día 7 (%) 76,4 66,7

Nulíparas ovulando (%) 89,4 66,7

Experimento 2 (hembras que salen en estro)

Nulíparas 75-90 kg 59,1 8,6

Nulíparas >90 kg 86,9 22,7

Fuente: Manjarin et al., 2009 a,b.

Figura 1. Ciclo estral de la especie porcina.

Fase luteal Fase folicular

Ovulación

7 14 21/0

OvulaciónPGF2a

LH

Progesterona

Estro Estro

Estradiol



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grandes, recientemente hemos observado ausencia de ovulación en una población de cerdas que mostraban un 70% de respues-ta de estro, en las nulíparas que tenían los folículos más pequeños (2 mm). Parece que esta falta de respuesta es un síntoma que puede tener diversas causas. La tasa de parto y el tamaño de camada en un estro inducido por hormonas pue-de ser más variable, aunque las respues-tas mejorarán si se da una exposición al verraco simultánea. Es improbable tener algún efecto adverso en los rendimientos de la cerda a largo plazo. Aunque los resultados reproductivos puedan ser mejores si se realiza la cubri-ción en el estro natural que sigue al estro

inducido (tabla 2), la relativa impredec-tibilidad del comportamiento de estro cíclico después de la inducción hormonal implica la recomendación general de que las nulíparas deben cubrirse en el estro in-ducido. No obstante, si la experiencia en una granja indica que las cerdas jóvenes tienen una tasa muy elevada de retorno regular (aproximadamente un 90%), la opción mejor es retrasar la cubrición has-ta el siguiente estro natural.

ESTIMULACIÓN DEL ESTRO PUBERALEn la práctica, un problema que se observa con frecuencia es que algunas nulíparas en-trantes (5-15%) fracasan a la hora de mos-

trar el estro, en respuesta a la exposición al verraco dentro de un periodo razonable (unos 28 días). Si asumimos que la edad y el peso al inicio de la estimulación son apropiados, estas nulíparas están teniendo un estro silente o, lo que es más probable, un estro perdido (hay que confirmar que se ha utilizado un protocolo correcto de exposición al verraco) o son impúberes (hembras de maduración tardía). En cual-quier caso las nulíparas parecen ser relati-vamente infértiles y, de forma indiscutible, deberían enviarse a matadero. Sin embargo, si para alcanzar los objetivos de cubrición es necesario que esas cerdas se queden en la explotación, se les puede apli-car una inyección de eCG/hCG y cubrirlas en el estro inducido. Para evitar la acumu-lación de demasiadas hembras no produc-tivas, cualquier nulípara que no muestre estro en los siete días posteriores a la inyec-ción o bien que no puedan concebir tras la cubrición en el celo inducido debería sacrificarse por infértil. Es improbable que hembras jóvenes y bien desarrolladas que no son capaces de mostrar un estro natural y no responden a la estimulación gonado-trópica lleguen a ser cerdas productivas. Más aún, es posible que las primerizas de desarrollo tardío que se han mantenido y requieren hormonas para salir en celo sean menos fértiles cuando sean adultas. Hay que pensar en marcarlas para eliminarlas después de la primera lactación.

ESTIMULACIÓN DEL ESTRO TRAS EL DESTETELos intervalos destete-estro (IDE) prolon-gados e impredecibles (>5 días) hacen que sea más complicado alcanzar los objeti-vos de cubrición, y las cerdas que vuelven al estro entre 6 y 12 días después del des-tete tienden a ser menos fértiles (figura 3), de forma que aumenta la probabilidad de un sacrificio temprano. La razón para esta disminución de la fer-tilidad no está clara, pero puede incluir un momento de inseminación inapropiado en relación con la ovulación, ya que estas cerdas tienen más probabilidad de ovular tempranamente (ver más adelante). Por ello, y en especial cuando se detecta el estro una vez al día, es probable que una pro-porción de estas cerdas ya haya ovulado y otras experimenten la ovulación cuando se detecte el estro (tabla 3). Como consecuen-cia, esta subpoblación de cerdas estará su-jeta a inseminaciones posovulatorias, que implicarán una fertilidad peor.

Tabla 2. Rendimientos de nulíparas cubiertas en un estro inducido con eCG + hCG o en su primer estro natural.

ControlCubiertas tras la estimulación

hormonal

Cubiertas en el estro natural posterior a la

estimulación hormonal

Número de cerdas cubiertas 132 140 60

Índice de partos en primíparas (%) 89,4 70,0 89,8

Tamaño de la primera camada (lechones totales) 9,9 9,6 10,7

Primíparas cubiertas antes de 7 días (%) 68,3 65,4 67,3

Camadas totales/cerda 3,5 3,4 3,2

Lechones totales /cerda 45,0 45,8 45,1

Fuente: Kirkwood et al., (2000).

60

55

50

45

40

35Dura

ción

del e

stro

(h)

Intervalo destete-estro (d)

4 5 6 7 8-10 <10

Figura 2. Efecto del intervalo destete-estro sobre la duración del estro.

Fuente: adaptado de Steverink et al., 1999.



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Como muestra la figura 4, en cerdas que tienen un estro de corta duración (y por ello es más probable que reciban inse-minaciones posovulatorias) una segunda inseminación no implica una mejor tasa de partos respecto a las otras, mientras que una única inseminación en el caso de cerdas que tienen una duración más larga del estro también supone una reducción de la fertilidad. Más aún, el semen fresco necesita unas seis horas para capacitarse en el tracto reproductivo femenino antes de poder fecundar. Así, si la inseminación es posovulatoria, cuando el esperma es capaz de fecundar la edad de los óvulos supone un problema, ya que su vida fértil es de sólo 4-8 horas. Los óvulos más viejos tienden a presentar errores en la fertilización (como polies-permia) y posibles daños en la cromatina, lo que reducirá la supervivencia embrio-naria y el tamaño de la camada posterior. Queda claro que hay que considerar el momento probable de ovulación cuando se desarrollen los protocolos de cubrición.Es más probable que se dé un estro retra-sado en primíparas que en cerdas más vie-jas, especialmente como componente de la infertilidad estacional. Un primer factor que conduce a un IDE prolongado es un consumo de nutrientes inadecuado durante la lactación, y dado que las primíparas tienen menor apetito que las de más edad, tendrán una respues-ta reproductiva desproporcionada a los factores ambientales que reducen el ape-tito de la cerda.

11

10

9

8

7

95

90

85

80

75

70Fecu

ndid

ad

Tasa

de

parto

s (%

)

Intervalo destete-estro (d) Duración del estro (h)

4 5 6 7 8-10 <10 <36 36-48 >48

Figura 3. Efecto del intervalo destete-estro sobre la fertilidad de la cerda.

Figura 4. Efecto de la duración del estro y una única inseminación artificial sobre la tasa de partos de las cerdas.

Fuente: adaptado de Steverink et al., 1999. Fuente: Tarocco y Kirkwood (2001).

n Inseminación única n Inseminación doble

Si los IDE son prolongados, por ejemplo a causa de un efecto estacional o una po-blación con una elevada proporción de primerizas, una buena opción es estimu-lar hormonalmente un estro sincronizado. Las hormonas que se emplean para indu-cir el estro son la eCG por sí sola o una combinación eCG/hCG. Ambas son efec-tivas, aunque su indicación dice que sirven para la inducción del estro pero no tienen efecto sobre la tasa de partos y el tamaño de camada, que podrían aumentar, dismi-nuir o no verse alterados.Las cerdas primíparas tienden a compor-tarse como nulíparas, de modo que cuan-do se utilice sólo eCG, una dosis más alta

(900 UI en lugar de 600 UI) mejorará su respuesta, posiblemente como reflejo del aumento de la actividad similar a la LH con mayores dosis. La variación en la ferti-lidad tras la inducción hormonal del estro puede afectar al momento de insemina-ción, ya que las gonadotrofinas inducirán un IDE más corto y un consecuente incre-mento en la duración del estro, haciendo que las cerdas ovulen tardíamente. Si el protocolo de cubrición consiste en inseminar sólo en el momento en que se detecta el estro y 24 horas después, el inter-valo entre la inseminación y la ovulación probablemente excederá las 24 horas, con una potencial reducción de la fertilidad.

Las primíparas que paren más jóvenes tienden a ser más fértiles que las que lo hacen con más edad.



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Un uso más rentable de las gonadotro-finas podría ser inyectarlas sólo en las cerdas con problemas, es decir, tratar sólo aquellas que sigan en anestro el día 7 tras el destete. Los resultados de esta estrategia han resultado inconsistentes, de forma que tanto se han obtenido me-joras como no en relación a los grupos control. De nuevo, la respuesta frente a una combinación eCG/hCG fue me-jor que frente a la eCG sola, al menos en condiciones de infertilidad estacional (Manjarin et al., 2010). Con toda probabilidad, la respuesta obte-nida dependerá de la precisión de la de-tección de la ausencia de estro en cerdas destetadas y la profundidad del anestro, es decir, la capacidad de los ovarios para responder a la estimulación gonadotrófi-ca. Concretamente, una mala nutrición en lactación asociada con infertilidad estacional conllevará una reducción en la concentración de LH sanguínea, que potencialmente limitará el crecimiento folicular. Incluso cuando estos animales reciben tratamiento con una combinación estándar eCG/hCG (400 UI/200 UI), es posible que la duración del efecto similar al de la LH de la hCG sea demasiado corta para permitir un desarrollo folicular com-pleto, pero si se incrementase el aporte de LH, los rendimientos mejorarían con-sistentemente. Para apoyar esta idea, hay evidencias anecdóticas que sugieren que si se trata a las cerdas en anestro estacional a los 7 días tras el destete con 400 UI de eCG y 400 UI de hCG, el resultado es una importante mejoría de la salida en estro, la tasa de partos y el tamaño de la camada posterior (José Carlos García, Universidad de León, comunicación personal).

CONTROL DEL MOMENTO DE LA OVULACIÓNMientras que las gonadotrofinas son efectivas para inducir el estro en cerdas destetadas, pueden darse descensos oca-sionales de la tasa de partos y/o el tama-ño de camada. La razón no se conoce, pero pueden estar relacionados con una mala planificación de la cubrición res-pecto a la ovulación. El objetivo es inseminar a las cerdas du-rante las 24 horas previas a la ovulación, de manera que la fertilidad óptima se ob-serva cuando las inseminaciones se reali-zan cerca del momento de ovulación. Sin embargo, los resultados se ven afectados por la edad del semen, de modo que la

fertilidad mejora cuando han pasado me-nos de 48 horas desde la extracción. Un IDE corto se asocia con una dura-ción más larga del estro y, a la inversa, un IDE largo se relaciona con un estro corto. La ovulación tiende a darse cuan-do ha transcurrido aproximadamente el 70% del periodo del estro, independien-temente de la duración de éste. El efecto neto es que las cerdas con un IDE corto (4-5 días) tienden a ser ovuladoras tar-días (estro-ovulación >40 horas), mien-tras que las cerdas con un IDE largo tenderán a ovular temprano (<24 horas; tabla 3). La inyección de gonadotrofinas induce un IDE corto y la duración del periodo de estro inducido hormonal-mente es más largo, desarrollando de forma potencial una población de cer-das ovuladoras tardías.

Este efecto puede emplearse como una ventaja, ya que las investigaciones han indicado un aumento de aproximada-mente el 15% en las tasas de parto cuan-do las hembras se cubrían en una ovula-ción controlada hormonalmente (tabla 4). Como se ha enunciado anteriormen-te, el momento de la ovulación está con-trolado por la subida de la LH próxima a la aparición del estro y es relativamen-te simple adelantar la ovulación median-te hormonas exógenas. La ovulación se dará en el 85-90% de las cerdas a las 42±2 horas después de la inyección de hCG o 38±2 horas después de GnRH o pLH (figura 4). Por ello, si se espera que la ovulación se produzca a las 38 horas o más después de la detección del estro, como después de un estro inducido por gonadotrofinas, la inyección de GnRH,

Tabla 3. Efecto del intervalo destete-estro sobre el porcentaje de la población de cerdas que ovula en diferentes intervalos estro-ovulación.

Intervalo salida en estro-ovulación

(horas)

Población de cerdas (%)

Intervalo destete-estro (días)

4 5 6

0-24 5 16 45

24-32 19 36 17

32-40 34 25 18

>40 42 23 9

Fuente: Kemp y Soede, 1996.

Tabla 4. Efecto de la ovulación inducida mediante hormonas sobre el índice de partos y el tamaño de camada.

Ovulación inducida Control

De Rensis et al. (2003)

Número de cerdas 88 140

Tasa de partos (%) 94,8 78,5

Tamaño de camada (lechones nacidos vivos) 10,0 9,8

Cassar et al. (2004)

Número de cerdas 198 370

Tasa de partos (%) 90,0 75,7

Cassar et al. (2005)

Número de cerdas 110 (102) 131

Tasa de partos (%) 84,2 (86,1) 68,7

Tamaño de camada (lechones nacidos totales) 10,3 (10,6) 11,1

Los datos entre paréntesis hacen referencia a un grupo de cerdas inseminadas sólo una vez.



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pLH o eCG puede proporcionar un alto grado de predictibilidad al momento de la ovulación. Si se sabe el momento de ovulación, resulta sencillo planificar las inseminaciones, y puede mantenerse la fertilidad de las cerdas incluso con inse-minaciones únicas y/o dosis con menor cantidad de espermatozoides. Una estrategia alternativa, asumiendo que hay una alta proporción de estros es-pontáneos en el día 4 después del destete, es inyectar hCG, GnRH o pLH de 80 a 84 horas después del destete. Lo racional es que se espere que esas cerdas sean, de forma natural, ovuladoras tardías, y por ello el tratamiento a 80-84 horas adelan-tará el pico de LH endógena y así se con-trolará el momento de ovulación. A las 36-40 horas después de la inyec-ción, hay que cubrir a todas las cerdas que muestren comportamiento de estro. Este protocolo supuso una tasa de partos muy alta para las hembras cubiertas (90% ver-sus 76%), aunque sólo el 87% resultaron cubiertas. El destino de las cerdas que no estaban en estro no se determinó, aun-que el que no respondan a tratamientos hormonales puede indicar una fertilidad relativamente baja, por lo que reforzaría

Selección de verracos

La inducción de la ovulación puede utilizarse con eficacia en la selección de verracos. Se cree que las mezclas de semen mejoran los resultados reproductivos porque los espermatozoides de los verracos “buenos” compensarán los de los verracos “malos”. Sin embargo, más recientemente, se ha apreciado que la inclusión de espematozoides de los machos de menor fertilidad en

mezclas de semen reduce el tamaño de camada, la fertilidad se queda en la media o se reduce hasta el nivel de los peores machos (Foxcroft et al., 2010). Por ello, es fundamental que, si se practica la mezcla de semen, todos los verracos que se empleen tengan una fertilidad relativamente alta.Hay numerosas medidas in vitro de la calidad espermática. Una de las más habituales consiste en determinar el porcentaje de motilidad, pero si ésta es <70%, la correlación con la fertilidad es mala, proba-blemente debido a que los problemas de fertilidad quedan enmasca-rados por el elevado número de espermatozoides empleados en la inseminación.De forma similar, los datos de fertilidad in vivo pueden enmascarar a los verracos de menor fertilidad, ya que las cantidades mayores de espermatozoides compensan la infertilidad relativa. Conforme avancemos en el uso de menos espermatozoides de los verracos genéticamente superiores, o posiblemente en el uso de espermato-zoides separados por sexo, deberían analizarse los ejemplares de los centros de inseminación empleando dosis de un solo macho con pocos espermatozoides, de modo que fuese más fácil detectar las

diferencias en la fertilidad individual de los verracos. Para ello deben eliminarse los efectos que potencialmente pueden producir confusión en el momento de la deposición del esperma, para lo que resulta fundamental el control del momento de la ovulación.

Las primerizas de desarrollo tardío que se han mantenido en el rebaño y requieren hormonas para salir en celo probablemente

serán menos fértiles cuando sean adultas, por lo que hay que marcarlas para eliminarlas después de la primera lactación.



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Fuente: Langendijk et al., 2000; Cassar et al., 2005; Abad et al., 2007.

una decisión de eliminarlas. La mayoría de los estudios previos sobre ovulación controlada han empleado cerdas adultas, aunque un trabajo inicial con nulíparas que recibieron 600 UI de eCG seguida por LH a las 80 horas tuvieron una fertilidad relativamente mala. Sin embargo, esto puede ser un efecto de la dosis de eCG, ya que se han observado tasas de parto de entre 88% y 99% en nulíparas que habían

recibido 1.000 UI de eCG seguidas por GnRH en el momento en que se detectaba el estro (Stefano Calamanti, Italia, datos sin publicar).La capacidad de controlar el momento de la ovulación también puede emplearse para el diagnóstico. En granjas que ex-perimentan una fertilidad por debajo de las expectativas, sin causa patológica, los estros y las ovulaciones controladas pue-

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den emplearse con éxito para descartar o no errores de manejo en la cubrición. También se ha demostrado que las cer-das que tienen una ovulación contro-lada necesitan menos espermatozoides para mantener la fertilidad. La capaci-dad de utilizar una inseminación única con menos espermatozoides permite una mayor utilización de los mejores verracos.

80

70

60

50

40

30

20

10

0Cerd

as o

vulan

do (%

)

Tiempo desde la inyección (h)

<32 32-36 36-40 40-44 44-48 >48

n GnRH n pLH n hCG

Figura 5. Efecto de la GnRH, pLH o hCG sobre el momento de la ovulación.


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