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TROPICULTURA, 2015, 33,1, 318

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ARTICLES ORIGINAUXORIGINAL ARTICLES

OORSPROKELIJKE ARTIKELSARTICULOS ORIGINALES

Variabilité morphologique et agronomique des écotypes d’oignon (Alliumcepa L.) identifiés par les producteurs du NigerR. Abdou1,2*, M. Malice1, Y. Bakasso2, M. Saadou3 & J.P. Baudoin1

Keywords: Onion Allium cepa L. Morphological variability Landraces Niger

1Université de Liège, Gembloux AgroBioTech, Unité Phytotechnie tropicale et Horticulture, Gembloux, Belgique.2Université A.M. de Niamey, Faculté des Sciences, Département de Biologie, Niamey, Niger.3Université de Maradi et Faculté des Sciences de l’Université Abdou Moumouni, Niamey/Niger.*Auteur correspondant: Email: [email protected]çu le 27.08.2013 et accepté pour publication le 30.01.2014

RésuméLa diversité morphologique et agronomique de seizeécotypes d’oignon collectés au Niger a été analyséeà l’aide des descripteurs établis par BioversityInternational. L’expérimentation a été conduite dansles localités de Madaoua et SagaGorou, selon undispositif en blocs aléatoires complets à quatrerépétitions. Les analyses univariées et multivariéesont révélé une variabilité morphologique etagronomique des écotypes évalués. La ClassificationHiérarchique Ascendante (CHA) et l’AnalyseFactorielle Discriminante (AFD) sur neuf caractèresquantitatifs ont montré une structuration de cettediversité en trois groupes basée sur la longueur etle diamètre des feuilles ainsi que sur le poids desbulbes. L’Analyse des Correspondances Multiples(ACM) à partir des caractères morphologiquesqualitatifs montre que les écotypes d’oignon duNiger sont structurés en cinq groupes. Les variablesqualitatives les plus distinctives entre les écotypesd’oignon sont la couleur des feuilles, la forme et lacouleur des bulbes et l’uniformité de la forme et dela couleur des bulbes. Cette étude ne nous a paspermis d’établir des corrélations entre les groupescomposés à partir des caractères qualitatifs et ceuxformés à partir des caractères quantitatifs. Ladistance génétique la plus grande est observéeentre les écotypes les plus éloignésgéographiquement.

SummaryMorphological and Agronomic Variabilityof Onion (Allium cepa L.) LandracesIdentified by Niger ProducersThe morphological and agronomical diversity ofsixteen onion ecotypes collected in Niger wereanalyzed using the descriptors established byBioversity International. The experimentation wasconducted in Madaoua and SagaGorou localities,according to a randomized complete block designwith four repetitions. The Hierarchical AscendantClassification (HAC) and Factorial DiscriminantAnalysis (FDA) on nine quantitative traits point outa structuration of this diversity in three groupsbased on leaves length and diameter, and on bulbsweight. The Multiple Correspondence Analysis (MCA)based on qualitative morphological charactersshowed that Niger onion ecotypes are structuredinto five groups. The most distinctive qualitativevariables between ecotypes are leaf color, bulbshape and color, uniformity of bulb shape and color.No correlation is found between the groups obtainedfrom qualitative characters and the groups obtainedfrom quantitative traits. The largest genetic distanceis observed between the most geographicallydistant ecotypes.

IntroductionPlante bisannuelle, l’oignon (Allium cepa L.) abesoin de deux saisons pour produire des graines.La première saison, il produit un bulbe comestiblede forme et couleur variables suivant la variété. Ladeuxième année, après repos et plantation, le bulbegrossit et éclate en plusieurs bulbes qui donnent

une ou plusieurs tiges fructifères (6). L’oignonappartient à la famille des Alliaceae et au genreAllium. La caractéristique principale de cette familleest la présence d’un bulbe formé par le renflementplus ou moins important de la base des feuilles (11).Jones et Mann (14) ont subdivisé cette espèce entrois groupes horticoles: commun, proliferum et

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aggregatum. Ce dernier groupe est constitué deséchalotes qui se multiplient le plus souventvégétativement. Les échalotes possèdent un bulbesouterrain semblable à celui de l'oignon, mais pluspetit et divisé comme celui de l'ail.Classée au deuxième rang mondial après lestomates sur la liste des légumes cultivés, l’oignonfait l’objet d’une production croissante depuis unevingtaine d’années dans divers pays d’Afriquesubsaharienne. Cette croissance correspond audéveloppement du maraîchage de saison sèche, àune stratégie de rattrapage des mauvaisescampagnes agricoles de saison des pluies et à unediversification des sources de revenu (2). En Afriquede l’ouest, l’oignon occupe le 2e rang des légumesles plus cultivés après la tomate avec uneproduction de près de 2 millions de tonnes/an (9).Au Niger, l’oignon constitue la plus importante descultures maraichères. Avec une production totaleestimée à 447.000 tonnes, le Niger est le premierexportateur d’oignon d’Afrique de l’Ouest (4). Lavariété Violet de Galmi est la plus importante, maisplusieurs autres écotypes sont aussi présents. Ladiversité génétique de l’espèce est le plus souventreprésentée par des variétés améliorées, desvariétés paysannes et des écotypes (19, 20). Leterme variété améliorée signifie que la variété a faitl’objet d’amélioration par des centres publics ouprivés de sélection végétale (12). Selon Leland(15), l’écotype est une population qui présente desformes particulièrement adaptées à un milieu biendéterminé. Les variétés paysannes ou encorevariétés populations sont des variétés sélectionnéespar les communautés rurales (12). De ce fait, lesécotypes sont des variétés paysannes adaptées àun milieu bien déterminé, et se réfère toujours àune écologie spécifique. Toutefois, dans le cadre decette étude, le terme écotype désigne une variétépaysanne.Au cours du temps, les producteurs d’oignons duNiger ont sélectionné et préservé, dans des zonesde production isolés, les types d’oignon quirépondent à leurs besoins et qui se sont très bienadaptés aux différents écosystèmes. Au Niger, lacollecte, la conservation et l’utilisation desressources génétiques de l’oignon est une activitérécente. Les premières collectes dans ce pays ont

été effectuées en 1960 par l’Institut Français deRecherche en Agronomie Tropicale (IRAT), avec unesérie de collectes d’écotypes locaux dans les régionsdu fleuve, le long de la Maggia au Nord et dans lavallée du Goulbi de Maradi. La collection de l’IRATcomporte aussi des accessions importées des EtatsUnis d’Amérique, des PaysBas, du Japon, d’Israël,de France et d’Australie (20). A partir de 1975, denouvelles prospections ont été réalisées parl’Institut National de la Recherche Agronomique duNiger (INRAN), dans toutes les régions du pays.D’après Ricroh et al. (22) et Demol et al. (8), lesressources phytogénétiques, incluant les écotypes,les variétés paysannes et améliorées ainsi que lesespèces apparentées sont essentielles pour lesfuturs besoins en sélection comme réservoirs depotentialités agronomiques. Cependant, cesressources sont menacées de disparition en raisonde pratiques agronomiques privilégiant des variétésimportées plus productives, et le plus souventgénétiquement uniformes. Currah (3) explique lesproblèmes liés à la conservation des ressourcesgénétiques de l’oignon principalement parl’insuffisance de descripteurs adéquats pour unedocumentation précise et par le manque d’unepolitique de conservation à l’échelon national pourvaloriser ces écotypes et variétés paysannes. Lagestion des ressources phytogénétiques impliqueune caractérisation agronomique, morphologique,physiologique et génétique des individus conservés(7). Une évaluation de dix écotypes, portant sur sixcaractères morphologiques et agronomiques, amontré l’existence d’une variabilité chez les oignonsdu Niger. En considérant les caractéristiques deproduction, forme, coloration et conservation desbulbes, les variétés et écotypes se structurent entrois groupes agromorphologiques (20).Le présent travail analyse, sur base de plusieursdescripteurs qualitatifs et quantitatifs définis parl’IPGRI (13), la diversité d’un large échantillonnaged’écotypes d’oignon provenant de toutes les régionsdu Niger. Les résultats obtenus seront discutés entenant compte de la nature des caractères analysésainsi que des paramètres de la diversité et de ladifférenciation génétique des écotypes d’oignon duNiger.

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Tableau 1Liste nominative des écotypes, leurs coordonnées géographiques et leurs caractéristiques principales.

Violet de Galmi* : Semences produites et conditionnées par Technisem.5

Figure 1Localisation des zones de cultures irriguées et des sites d’étude.

S1: Localisation du site de Madaoua situé au centre sud du Niger dans la zone de la vallée de MaggiaS2: Localisation du site de SagaGorou situé à l’extrême ouest du pays dans la zone du Fleuve Niger

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Matériel et méthodesZones d’étudeAu Niger, la culture de l’oignon se pratique autourdes points d’eau de surface, notamment des marestemporaires ou permanentes et le long du Fleuve.La figure 1 montre la localisation des différenteszones de culture et les localités de Madaoua etSagaGorou où les expérimentations ont étéconduites. Pendant la campagne de culturesmaraîchères 20102011, un premier sited’expérimentation a été installé à Madaoua. Cettelocalité est la principale zone de production del’oignon au Niger, située au centresud du paysdans la zone de la vallée de Maggia. Le choix de cepremier site se justifie par les conditionsenvironnementales optimales pour assurer uneexpression des caractères agromorphologiques desécotypes d’oignon: le climat semiaride et les solshydromorphes associés à des sols ferrugineux, biendrainés et de bonne structure sont appropriés à laproduction de l’oignon (10). Durant la campagne20112012, le dispositif mis en place à Madaoua aété dupliqué à SagaGorou, à l’extrême ouest dupays dans la zone du fleuve, à une vingtaine dekilomètres de Niamey. Le site de SagaGorouprésente un climat de type semiaride et les solsdes cuvettes sont des gleysols hydromorphes àtexture argileuse particulièrement aptes à lariziculture et aux cultures maraîchères (16).Matériel végétalLe matériel testé se compose de 15 écotypescollectés auprès des producteurs d’oignon du Nigeret d’une variété améliorée dont les semencesproviennent du centre semencier françaisTechnisem. Au Niger, les graines sont multipliéesdans des petites parcelles par des producteurs pourleurs propres usages. Des graines de l’oignon ontété échantillonnées dans la parcelle d’un seulproducteur par écotype sur 12 sites de productionrepartis à l’est du pays dans la vallée du fleuveNiger, au centreouest dans la zone des valléesAderDoutchiMaggia et Goulbi, au centreest dupays dans la zone des vallées de Korama, àl’extrême est dans la vallée du Lac Tchad, et auNord dans la vallée d’Irhazer. Dans la plupart dessites, un seul écotype a été collecté, sauf dans deuxsites où deux écotypes ont été échantillonnés.

Trente ombelles ont été récoltées par parcelle etréunies en un seul échantillon. Les graines ont étéextraites manuellement et stockés dans lecongélateur à 20°C. Le tableau 1 donne la listenominative des écotypes, accompagnée de leurscoordonnées géographiques de provenance, et descaractéristiques obtenues des producteurs; cesécotypes sont comparés avec la variété amélioréeViolet de Galmi utilisée comme témoin.Dispositif expérimentalLes graines ont été semées en pépinière le 2octobre 2010 pour le site de Madaoua et le 7octobre 2011 pour le site de SagaGorou, avec 10 gde semences sur 1 m2 de planche pour chaqueécotype. Au bout de 50 jours, les jeunes plantessaines et robustes de 1520 cm de haut sontrepiquées dans la parcelle aux écartements de 20 x20 cm, soit un total de 48 plantes d’un mêmeécotype par parcelle. Le dispositif expérimentaladopté est celui des blocs aléatoires complets avec4 répétitions et 16 traitements, soit un écotype partraitement. Les parcelles élémentaires ont 2,5 m²de superficie. Deux blocs consécutifs étaientséparés par une allée de 0,5 m; tandis que deuxparcelles consécutives étaient distantes de 0,30 m.En pépinière, on a effectué un épandage de 2 kg/m2de matière organique décomposée et un apport de10 g/m2 d’engrais minéral NPK 151515 avant lesemis, puis l’urée a été apportée à 25 jours après lesemis à raison de 5 g/m2. Au champ, on a apporté 2kg/m2 de matière organique décomposée et 20g/m2 d’engrais minéral NPK 151515 avant lerepiquage, et 20 g/m2 d’urée un mois après lerepiquage. Avant les semis en pépinière et lesrepiquages au champ, les sols étaient désinfectésavec le Thioral, un mélange d’insecticide (matièreactive: Lindane 20%), et de fongicides (matièreactive: Thirame 20%) en respectant la dose de 250g/ha pour le traitement. En pépinière et au champ,les traitements phytosanitaires ont été effectués àla fréquence d’une fois par mois avec un insecticideà large spectre, le Pyrical 480 EC (matière active:chlorpyrifoséthyl), à la dose d’un litre par hectare.L’irrigation était de type gravitaire et se faisait troisfois par semaine en pépinière et deux fois parsemaine en culture au champ.

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Tableau 2Caractères morphologiques et agronomiques utilisés pour l’analyse de la variabilité entre et à l’intérieur des

écotypes.

Tableau adapté de IPGRI (2001)Méthodes de collecte des donnéesLes données morphologiques et agronomiques ontété collectées sur les 16 accessions, sur base d’uneliste de dixneuf descripteurs, dont neuf caractèresquantitatifs et dix caractères qualitatifs, des espècesdu genre Allium établis par l’IPGRI (13). Cesdescripteurs ont cependant été légèrement modifiéset adaptés aux conditions de cette étude. Le tableau2 donne la liste des caractères morphologiques etagronomiques utilisés pour l’analyse de la variabilitéentre et à l’intérieur des écotypes. Une attentionparticulière a été portée sur le taux de floraison enpremière année. La floraison de première année estconsidérée comme un défaut agronomique (5). Laprécocité de maturité des bulbes est appréciée parle pourcentage de plantes couchées 100 jours aprèsle repiquage (JAR), en se basant sur l’étude de Siluéet al. (21). Pour tous ces descripteurs et pourchacune des 16 accessions testées, 20 plantesd'oignon ont été échantillonnées au hasard dans lesdifférentes parcelles des blocs à 110 JAR, soit untotal de 320 plantes. Toutes ces données

morphologiques et agronomiques ont servi àidentifier le nombre de morphotypes pour tous lesécotypes analysés. Un morphotype peut être définicomme un groupe d’individus présentant despropriétés morphologiques et agronomiquesidentiques (17).Analyses statistiquesPour chacun des neuf caractères quantitatifsétudiés, nous avons procédé à une comparaison desmoyennes par l’analyse de la variance (ANOVA),avec les logiciels Minitab 16 et Statistical Software.Lorsqu’une différence significative est observéeentre écotypes pour un caractère donné, l’ANOVAest complétée par le test de groupement desmoyennes selon la méthode de Tukey qui permetd’identifier les écotypes qui diffèrentsignificativement des autres (18). Une premièreanalyse de variance à deux facteurs croisés fixess'est intéressée aux facteurs écotypes et sitesd’expérimentation ainsi qu'à leur interaction. Uneseconde serie d’analyse de variance à un facteur a

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écotype pour tous les caractères des feuilles et desbulbes, ce qui souligne l’hétérogénéité des écotypeslocaux. À l’inverse, on observe une faible variationde la hauteur des plantes, de la longueur et dudiamètre des feuilles entre les individus de lavariété améliorée Violet de Galmi (VTc) dont lessemences proviennent du centre semencier françaisTechnisem. Les individus des écotypes Blanc deGotheye (BGt) et El Guidimouni (EGu) présententles plus faibles valeurs de la longueur, du diamètre,et du poids des feuilles ainsi que du poids, de lalongueur et du diamètre des bulbes. Cependantl’écotype Blanc de Gotheye possède le nombre leplus important de feuilles, contrairement à ElGuidimouni qui produit peu de feuilles. Les écotypesEl Gamdou (EGm), El Tassaou (ETs) et Irin Rani(IRn) présentent des individus à caractèresvégétatifs très développés avec des valeursintermédiaires pour le poids des bulbes. Les valeursles plus élevées du poids, de la longueur et dudiamètre des bulbes se retrouvent dans lesécotypes Blanc de Soukoukoutan (BSk), Violet deGalmi (VGl) et Violet de Soumarana (VSm). Letableau 4 donne le récapitulatif l’analyse devariance à un facteur pour étudier le comportementdes écotypes en fonction des sites. En général, lesvariables quantitatives des feuilles et des bulbes sesont mieux développées au niveau du site deMadaoua (S1).Le dendrogramme réalisé à partir des moyennes deneuf caractères quantitatifs mesurés dans les deuxsites par la méthode UPGMA a permis d’identifiertrois groupes de diversité agromorphologique etl’écotype El Guidimouni (Egu) (Figure 2). Cesgroupes se distinguent par la valeur r=0,987 ducoefficient de similarité. Le tableau 5 donne lesprincipales caractéristiques des différents groupesformés par la Classification Hiérarchique Ascendante(CHA). L’Analyse Factorielle Discriminante (AFD) surl’ensemble des neuf variables quantitatives, àtravers le test Wilks’ Lambda, révèle une différencesignificative entre les 3 groupes sur la base detoutes les variables considérées, à l’exception de lavariable NF (nombre de feuilles) (Prob.=0,165). Surbase des valeurs élevées du coefficient F de Fisheret du coefficient de détermination R², les variables

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été effectuée pour étudier le comportement desécotypes en fonction des sites.Les données des caractères quantitatifs ont, par lasuite, été soumises à une Analyse en ComposantesPrincipales (ACP), suivie d’une ClassificationHiérarchique Ascendante (CHA) par la méthodeUPGMA (Unweigthted PairGroup Method witharithmmetic Average) ainsi que d’une AnalyseFactorielle Discriminante (AFD). Pour cette dernièreanalyse, à travers le test de Wilks’ Lambda, nousavons cherché à extraire des neuf variablesquantitatives initiales un groupe de variablesapportant une information suffisante pour ladiscrimination entre les groupes définis. Les logicielsMinitab 16 et XLSTAT version d’évaluation ont étéutilisés pour réaliser l’ACP et la CHA.Les données des caractères morphologiques etagronomiques qualitatifs, codés en donnéesordinales, ont été soumises à l’Analyse desCorrespondances Multiples (ACM) et au calcul de ladistance de Gower afin d’estimer les distancesgénétiques entre et à l’intérieur des écotypes testés,à l’aide du logiciel SAS version 9.2 for Windows.Pour rappel, l’indice de Gower est un coefficientpermettant de mesurer la distance génétique entredeux écotypes ou entre deux individus, que lesdonnées soient dichotomiques, quantitatives ouqualitatives (18). Il varie de 0 lorsque les relevéssont identiques, à 1 lorsque les deux relevés sontdifférents.RésultatsAnalyse de la diversité des caractèresmorphologiques quantitatifsL’interaction «écotype x site», traduisant un effetécotype et un effet site, est significatif pour tous lescaractères quantitatifs analysés, sauf pour lesvariables hauteur de la plante (HP), Biomasseaérienne sèche (PFS) et diamèmetre des bulbes. Lesanalyses de la variance des caractères quantitatifsdes écotypes testés sont regroupées dans le tableau3. On observe pour chaque caractère, à l’exceptionde la hauteur des plantes, une différence hautementsignificative entre les différents écotypes (P<0,001).Les valeurs du coefficient de variation indiquent uneforte variation entre les individus d’un même


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Tableau 4Résultats des ANOVA des variables par écotype en fonction des sites.

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Pour chaque caractère, les valeurs portant les mêmes lettres sont statistiquement égales avec la méthode de Tukey.

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LF (longueur feuille), DF (diamètre maximal desfeuilles), PF (poids de la biomasse aérienne fraîche),PFS (poids biomasse aérienne sèche) et PB (poidsdes bulbes) sont les plus discriminantes(Tableau 5).Par l’Analyse Factorielle Discriminante (AFD), nous

avons cherché à extraire des neuf variablesquantitatives un groupe de variables apportant uneinformation suffisante pour la discrimination entreles trois groupes définis par l’analyse de la diversitéà partir de la Classification Ascendante Hiérarchique(CAH). Les corrélations entre les variables


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Figure 2Dendrogramme issu de la Classification Hiérarchique Ascendante (CHA) des écotypes d’oignon du Niger.

GI= groupe 1; GII= groupe 2;GIII = groupe 3Ecotypes : BGl: Blanc de Galmi, BSm:Blanc de Soumarana, BGt: Blanc deGotheye, BSk: Blanc de Soukoukoutane,EAz: El Agadez, EGm: El Gamdou, ENg:El Nigeria, EGu: El Guidimouni, ETs: ElTassaou, VGl: Violet de Galmi, VAy:Violet d’Ayorou, VSy: Violet de Say,VSm: Violet de Soumarana,RGy: Rouge de Gaya etIRn: Irin rani

Figure 3Représentation des différents groupes dans le plan factoriel discriminant formé par les axes canoniques 1 et 2.

GI = groupe 1 ; GII = groupe 2 ; GIII = groupe 3 ;Fe : Feuilles ; Bu : Bulbes

Tableau 5Caractéristiques principales des différents groupes formés par la Classification Hiérarchique Ascendante (CHA).

* : Valeurs significativesHP: hauteur de la plante (cm),LF: longueur des feuilles (cm),DF: diamètre des feuilles (mm),NF: nombre des feuilles,PF: poids de la biomasse aérienne fraiche,PFS: poids de la biomasse aérienne sèche,PB: poids des bulbes,DB: diamètre des bulbes (mm),LB: longueur des bulbes (mm).

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Tableau 6Corrélations entre variables quantitatives et axes

discriminants.

* : Valeurs significatives.HP: hauteur de la plante (cm), LF: longueur des feuilles (cm),DF: diamètre des feuilles (mm), NF: nombre des feuilles, PF:poids de la biomasse aérienne fraiche, PFS: poids de labiomasse aérienne sèche, PB: poids des bulbes, DB: diamètredes bulbes (mm), LB: longueur des bulbes (mm).

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bulbes de petite taille. Ce groupe III est composédes écotypes Violet de Galmi (VGl), Blanc deSoukoukoutan (BSk), Violet de Soumarana(VSm) et Violet de Say (Vsy).Analyse de la diversité des caractèresmorphologiques qualitatifsSelon l’analyse des correspondances multiples descaractères morphologiques qualitatifs, codés endonnées ordinales, les deux premiers axesexpliquent 29,24% de la variabilité, avecrespectivement 17,76% et 11,48% pour l’axe 1 et2. Les corrélations entre les deux axes et lesvariables morphologiques qualitatives des écotypestestés sont indiquées dans le tableau 7. Lescaractères fortement corrélés au premier axe(r>0,6) sont la couleur verte claire des feuilles(CFE1), les bulbes à forme sphérique et diviséscomme celui des échalotes (FBL4), la très fortedensité foliaire (AFE4), les bulbes à maturité trèsprécoce (PRE1), les bulbes unilobés (NLB1),l’uniformité de la couleur et de la forme des bulbes(UCB1 et UFB1). Parmi ces caractères, seul lecaractère ‘‘bulbes unilobés (NLB1)’’ estnégativement corrélé à l’axe 1. Les variablescorrélées positivement à l’axe 2 sont la maturitétrès tardive des bulbes (PRE4), la forme de cônerenversé ou obconique ou ‘‘High top’’ des bulbes(FBL5), et la forme variable des bulbes (UFB4). Lesvariables corrélées négativement à l’axe 2 sont lacouleur verte foncée des feuilles (CFE3), la couleurrouge des bulbes (CBL5) et un taux de floraisonélèvé en première année. La figure 4 permet dedistinguer 5 groupes dans le plan des deuxpremières composantes principales (Axe 1 et Axe2). L’axe 1 distingue les individus du groupe 1 (G1)et ceux du groupe 5 (G5), situé respectivement ducôté positif et négatif de l’axe.Les individus de l’écotype Blanc de Gotheye,formant le groupe 1, se caractérisent par desfeuilles de couleur verte claire (CEF1), des bulbes àforme sphérique et divisés (FBL4), l’uniformité decouleur et de forme des bulbes (UCB1 et UFB1), desbulbes de couleur blanche (CBL 4) et de petit calibremais à maturité très précoce (PRE1). Les individusdu groupe 5 sont composés de plantes caractériséespar des feuilles vertes (CFE2) et des couleurs et des

quantitatives et les axes discriminants sontprésentées dans le tableau 6. Les caractèresfortement corrélés au premier axe, expliquant92,44% de la variabilité totale, sont la longueur etle diamètre des feuilles, ainsi que le poids de labiomasse aérienne, lesquels discriminentfortement les écotypes testés (Figure 3).Cet axe 1 sépare deux groupes: GI et GII, situésrespectivement du côté négatif et positif de l’axe. Legroupe GI comprend des écotypes El Gamdou(EGm), Irin Rani (IRn), Rouge de Gaya (RGy), VioletAyorou (VAy), El Agadez (EAz), El Tassaou (ETs), ElNigeria (ENg) et la variété améliorée Violet de Galmi(VTc), dont les plantes sont caractérisées par deplus grandes valeurs pour les caractères quantitatifsdes feuilles, et le groupe II (GII) comprend lesécotypes Blanc de Gotheye (BGt), Blanc de Galmi(BGl), Blanc de Soumarana (BSm) et El Guidimouni(EGu), caractérisés par des individus présentant desvaleurs faibles pour le poids des bulbes et lescaractères quantitatifs des feuilles. L’axe 2 necumule que 7,56% de la diversité totale. Cet axedistingue les écotypes du groupe III (GIII) qui sontcaractérisés par de plus grandes moyennes du poidsde la longueur et du diamètre des bulbes, parrapport aux écotypes du groupe I avec des bulbesde taille intermédiaire et le groupe II avec des


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Tableau 7Valeurs propres et contribution des caractères aux axes 1 et 2 à partir de l’Analyse des Correspondances

Multiples (ACM).AFE4: Très forte densité foliaire, AFR4: Floraison élevéeen première année, CFE1: Couleur verte claire desfeuilles, CFE3: Couleur verte foncée des feuilles, CBL5:Couleur rouge des bulbes, FBL3: Forme sphérique desbulbes, FBL4: Bulbes à forme sphérique et divisés, FBL5:Forme ‘‘High top’’ des bulbes, NLB1: Bulbes unilobés,PRE1: Bulbes à maturité très précoce, PRE4: Bulbes àmaturité très tardive, UCB1: Uniformité de la couleur desbulbes et UFB1:Uniformité de la forme des bulbes, UFB4: Forme variabledes bulbes.

Tableau 8Distances de Gower entre écotypes et entre individus d’un même écotype.

Ecotypes: BGl: Blanc de Galmi, BSm: Blanc de Soumarana, BGt: Blanc de Gotheye, BSk: Blanc de Soukoukoutan, EAz: El Agadez,EGm: El Gamdou, ENg: El Nigeria, EGu: El Guidimouni, ETs: El Tassaou, VGl: Violet de Galmi, VAy: Violet d’Ayorou, VSy: Violet deSay, VSm: Violet de Soumarana, RGy: Rouge de Gaya et IRn: Irin rani.UFB1: Uniformité de la forme des bulbes, UFB4: Forme variable des bulbes.Ecotypes: BGl: Blanc de Galmi, BSm: Blanc de Soumarana, BGt: Blanc de Gotheye, BSk: Blanc de Sokoukoutan, EAz: El Agadez,EGm: El Gamdou, ENg: El Nigeria, EGu: El Guidimouni, ETs: El Tassaou, VGl: Violet de Galmi, VAy: Violet d’Ayorou, VSy: Violet deSay, VSm: Violet de Soumarana, RGy: Rouge de Gaya et IRn: Irin rani.Moy: Moyenne, Ecar: Ecart type, Min: Minimum et Max: Maximum.

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Figure 4Analyse des Correspondances Multiples (ACM) sur l’ensemble des écotypes réalisée sur base des données

morphologiques qualitatives.

G1 = groupe 1 ; G2 = groupe 2 ; G3 = groupe 3 ; G4 = groupe 4 ; G5 = groupe 5EcotypesBGl : Blanc de Galmi, BSm : Blanc de Soumarana, BGt : Blanc de Gotheye, BSk : Blanc de Soukoukoutane, EAz : El Agadez, EGm :El Gamdou, ENg : El Nigeria, EGu : El Guidimouni, ETs : El Tassaou, VGl : Violet de Galmi, VAy : Violet d’Ayorou,VSy : Violet de Say, VSm : Violet de Soumarana, RGy : Rouge de Gaya et IRn : Irin raniCodes associés aux états des variables qualitatives utiliséesAFR4 : Floraison très importante la première année, CBL5 : Couleur rouge des bulbes, CFE1 : Couleur verte claire des feuilles,CFE3 : Couleur verte foncée des feuilles, FBL4 : Forme divisé des bulbes, FBL5 : Forme de cône renversé des bulbes,PRE1 : bulbification très précoce, PRE4 : bulbification très tardive, UFB4 : Forme très variable des bulbes,UCB4 : Couleur très variable des bulbes. 1414

formes variables des bulbes (UCB3 et UFB3). Lesindividus de l’écotype El Guidimouni qui forme legroupe 2 (G2) occupent la partie positive de l’axe 2,ce qui correspond à des individus possédant desbulbes de forme ‘‘High top’’ (FBL 5), une variabilitédans la couleur et la forme des bulbes (UCB4 etUFB4) et à maturité très tardive (PRE4). Sur le côté

négatif de l’axe 2 apparaissent le groupe 3 (G3)composé par des individus de l’écotypes Rouge deGaya (RGy) et le groupe 4 (G4) formé par desindividus de l’écotype El Nigeria. Les individus deces groupes G3 et G4 sont representés par desplantes caractérisées par des feuilles de couleur


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Tableau 9Nombre d’individus identiques pour les variables de forme associées à la couleur des bulbes et de

morphotypes pour les écotypes analysés.

Ecotypes: BGl: Blanc de Galmi, BSm: Blanc de Soumarana, BGt: Blanc de Gotheye, BSk: Blanc de Soukoukoutan, EAz: El Agadez,EGm: El Gamdou, ENg: El Nigeria, EGu: El Guidimouni, ETs: El Tassaou, VGl: Violet de Galmi, VAy: Violet d’Ayorou, VSy: Violet deSay, VSm: Violet de Soumarana, RGy: Rouge de Gaya et IRn: Irin rani.VC: Violet clair, V: Violet, VF: Violet foncé, R: Rouge, B: Blanc.

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Gotheye (BGt=0,10±0,06), Rouge de Gaya(RGy=0,09±0,09) et les valeurs maximales entreindividus chez les écotypes El Gamdou(EGm=0,23±0,09), Violet de Say(VSy=0,23±0,09), Violet de Galmi(VGl=0,22±0,09), El Tassaou (ETs=0,20±0,1). Lavaleur maximale de 0,90 caractérise la distanceséparant deux individus appartenant aux deuxécotypes distincts: Blanc de Gotheye (BGt) et ElGamdou (EGm). Toutefois le test de Mantel montreune faible corrélation (R=0,12) entre distancemorphologique et distance géographique qui n'estpas statistiquement significative (P=0,21). La valeurminimale de 0 correspond à des individus d’unmême écotype présentant des caractéristiquesmorphologiques identiques. Le tableau 9 indique lenombre de morphotypes par écotype sur base descaractères qualitatifs de forme et de couleur desbulbes matures. Le nombre maximum de 9morphotypes est obtenu chez les écotypes ElGamdou (EGm), El Guidimouni (EGu), El Tassaou(ETs). Le nombre le plus faible est obtenu chez les

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verte foncée (CFE3) et par un taux de floraisonélevé en première année (AFR4), mais les individusdu groupe 3 ont des bulbes de couleur rouge (CBL5)et ceux du groupe 4 ont des bulbes de couleurviolette foncée (CBL3). Il est important de noterque quatre groupes (G1, G2, G3 et G4)correspondent chacun à un écotype, alors que legroupe 5 (G5) regroupe tous les autres écotypes.Les distances moyennes de Gower entre lesécotypes testés, et les distances minimales,moyennes et maximales de Gower à l’intérieur desécotypes testés, sont indiquées dans le tableau 8.On trouve la plus grande valeur de la distance deGower (0,80) entre les écotypes Blanc de Gotheyeet El Guidimouni; la plus petite valeur (0,17) decette distance est trouvée entre les écotypes Blancde Galmi et Blanc de Soumarana.A l’intérieur des écotypes, la distance moyenneentre individus par écotype testé varie de 0,08 à0,23. Les valeurs minimales de la distance deGower entre individus ont été trouvées chez lesécotypes El Nigeria (ENg=0,08±0,06), Blanc de


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écotypes Blanc de Gotheye (BGt) avec un seulmorphotype, El Nigeria (ENg) avec deuxmorphotypes, Rouge de Gaya (RGy) avec 3morphotypes.DiscussionL’ensemble des analyses portant sur les caractéresquantitatifs et qualitatifs a permis d’identifier uneimportante variabilité agromorphologique entre lesécotypes d’oignon du Niger à partir de la précocitéde bulbification, le calibre et le poids des bulbes, lataille et le poids des feuilles. Les écotypes collectésdans la zone de Korama et du Lac Tchad sontcaractérisés par une bulbification tardive et desvaleurs plus élevées pour les caractères quantitatifsde la partie aérienne de la plante. L’écotype Blancde Gotheye de la zone du fleuve est caractérisé pardes bulbes divisés et de petit calibre mais àmaturité très précoce. Les écotypes originaires de lazone du Goulbi et de la vallées de Maggia sontprécoces avec des bulbe de forme sphérique. Desrésultats similaires basés sur plusieurs caractèresmorphologiques et agronomiques ont été mis enévidence au niveau d’écotypes d’oignon collectés auNiger (21) et en Afrique de l’ouest (24). Nosrésultats de caractérisation des écotypes d’oignondu Niger montrent que les caractèresmorphologiques qualitatifs les plus distinctifs sont lacouleur des feuilles, la forme et la couleur desbulbes. Cette variabilité de couleur et forme desbulbes chez les écotypes d’oignon du Niger enparticulier mais aussi chez d’autres écotypes del’Afrique tropicale en général a été observée parBoukary et al. (1), Currah (3), De Lannoy (6) etRicroch et al. (22). Dans le cadre de cette étude, lastructuration de la diversité génétique aboutit àclasser en groupes homogènes les écotypesd’oignon selon les caractères morphologiques etagronomiques, et à déterminer les relations que cesgroupes entretiennent entre eux. La structurationde la diversité génétique des écotypes d’oignon n’apas permis de définir une organisation spatiale de ladiversité à partir des caractères morphologiques etagronomiques. Cependant, certains caractères ontété identifiés uniquement dans certaines zones deproduction. C’est le cas du caractère de bulbesdivisés comme celui des échalotes observéuniquement dans la zone du fleuve. C’est aussi le

cas des bulbes de couleur jaune avec une formecônique et obcônique qui se retrouvent uniquementdans la zone des Korama. Le test de Mantel indiqueque la corrélation entre les données géographiqueset les données morphologiques n’est passignificative. Toutefois, les plus grandes valeurs dela distance de Gower ont été trouvées entrel’écotype de la zone de Fleuve: Blanc de Gotheye etceux de la zone du Lac Tchad: El Guidimouni et ElGamdou. Nous pouvons en conclure que lesécotypes les plus éloignés géographiquement sontégalement ceux qui présentent la plus grandedistance génétique entre eux. En effet, Currah (3),Moumouni (19) et Ricroch et al. (22) ont montréque les facteurs de l’environnement, tels que lalongueur du jour, l’humidité et la températureentraînent des effets variables sur le developpementvégétatif et physiologique de l’oignon.Les tableaux 8 et 9 montrent l’existence d’unegrande variabilité morphologique à l’intérieur desécotypes étudiés. Les coefficients de variationélevés observés pour les caractères morphologiquesquantitatifs et l’Analyse des CorrespondancesMultiples (ACM) réalisée sur base des donnéesmorphologiques qualitatives, confirment cetteimportante variabilité à l’intérieur des écotypes.Cette forte ségrégation qui a rendu difficile ladescription des écotypes testés, a été observée parRouamba et Ricroch (24) sur les variétés etécotypes d’oignon d’Afrique de l’ouest, et pourraitrésulter de flux gènes. Au Niger, les flux de gènessont principalement expliqués par les échanges desemences entre producteurs et la pollinisationcroisée des écotypes d’oignons cultivés dans deschamps contigus, et pourraient constituer unemenace pour la stabilité génétique des écotypes.ConclusionUne importante variabilité génétique est observéeentre et l’intérieur des écotypes d’oignon du Niger,et les caractères morphologiques et agronomiquesles plus distinctives sont le poids des bulbes, lalongueur et le diamètre des feuilles, la précocité dela maturité des bulbes, la couleur des feuilles, laforme et la couleur des bulbes, l’uniformité de laforme et de la couleur des bulbes. Cette diversitégénétique de l’oignon pourrait être conservéeefficacement à travers un programme de

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conservation ex situ. Ces modes in situ et ex situde conservation doivent impliquer la caractérisationet l’évaluation de tous les écotypes maintenus dansces sites. Ces données couvriront notamment lescaractéristiques de rendement (poids des bulbes), letaux de matière sèche des bulbes, la précocité dematurité, la conservation, le goût, l’uniformité deforme et couleur des bulbes. Les résultats de cesévaluations permettront de choisir des génotypesparentaux complémentaires entre eux et de lancerainsi un programme de sélection variétaledécentralisée dans les diverses zones de productionde l’oignon au Niger.


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R. Abdou, Nigerien, Doctorant, Université de Liège, Gembloux AgroBioTech, Unité Phytotechnie tropicale et Horticulture,Gembloux, Belgique.M. Malice, Belge, Doctorat, Université de Liège, Gembloux AgroBioTech, Unité Phytotechnie tropicale et Horticulture,Gembloux, Belgique.Y. Bakasso, Nigerien, Doctorat d’état, Enseignant chercheur, Université Abdou Moumouni de Niamey, Faculté des Sciences,Département de Biologie, Niamey, Niger.M. Saadou, Nigerien, Doctorat d’état, Enseignant chercheur, Recteur de l’Université de Maradi, Université de Maradi etFaculté des Sciences de l’Université Abdou Moumouni, Niamey, Niger.J.P. Baudoin, Belge, Doctorat d’état, Professeur, Université de Liège, Gembloux AgroBioTech, Chef de l'Unité dePhytotechnie tropicale et d'Horticulture, Gembloux, Belgique.

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