articulo ciclo estral bovino rivadeneira
TRANSCRIPT
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
Sistema de Revisiones en Investigación Veterinaria de San Marcos
Autor:
Universidad Nacional Mayor de San MarcosFacultad de Medicina Veterinaria
ENERO 2013
Virginia Rivadeneira
CICLO ESTRAL BOVINO
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
TABLA DE CONTENIDO
1.� PRESENTACIÓN ...................................................................................................... 2�2.� INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 2�3.� DINÁMICA FOLICULAR EN EL BOVINO DURANTE EL CICLO ESTRAL .... 2�4.� ENDOCRINOLOGIA Y CARACTERÍSTICAS DEL DESARROLLO FOLICULAR DURANTE EL CICLO ESTRAL BOVINO ...................................... 5�5.� CONCLUSIONES ................................................................................................... 12�6.� LITERATURA CITADA ......................................................................................... 12�
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
1. PRESENTACIÓN
Este documento revisa el ciclo estral
bovino, definiéndolo como una serie de
eventos que empiezan con un celo, y
terminan en el celo siguiente y se
caracterizan por el crecimiento y la regresión
de folículos y cuerpo lúteo, en un promedio
de 21 días.
Puntualiza la dinámica folicular y el
desarrollo de ondas en cada ciclo estral y la
endocrinología y características del
desarrollo folicular durante el ciclo estral
bovino.
2. INTRODUCCIÓN
En los últimos 20 años, se logró una
mejor comprensión de la fisiología
reproductiva en el ganado vacuno,
particularmente relacionado a la función
ovárica, debido al uso de la ecografía y el
desarrollo de ensayos hormonales mas
exactos (Sartori y Barros, 2011).
El ciclo estral representa un patrón
cíclico de actividad ovárica que permite a las
hembras ir de un periodo reproductivo de no
receptividad a uno de receptividad
permitiendo establecer el apareamiento y el
subsecuente establecimiento de la gestación
(Forde et al, 2011). El inicio del ciclo estral
ocurre al momento de la pubertad, en donde
la hembra bovina entra a un periodo de
ciclicidad reproductiva que continua a través
de toda su vida, a excepción del periodo de
gestación o de balance energético negativo
en el cual prevalece el anestro (revisado por
Sartori y Barros, 2011).
3. DINÁMICA FOLICULAR EN EL
BOVINO DURANTE EL CICLO
ESTRAL
El crecimiento, desarrollo y
maduración de los folículos ováricos es un
proceso fundamental para la alta eficiencia
reproductiva en los animales de granja
CICLO ESTRAL BOVINO Virginia Rivadeneira ([email protected])
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
(Forde et al., 2011). Durante el desarrollo
fetal se establece un número fijo de folículos
primordiales, el crecimiento de un folículo
ovárico toma un período de 3-4 meses y se
categoriza como estadío gonadotrofina
independiente y gonadotrofina dependiente
(Webb et al., 2004).
Las opiniones científicas sobre la
foliculogénesis en el bovino han variado a
través de la historia de la investigación
(Adams y Pierson, 1995). A Rajakoski
(1960) se le ha acreditado la proposición
inicial de la teoría de las ondas de
crecimiento folicular durante el ciclo estral
bovino. Basado en la evaluación anatómica e
histológica de ovarios obtenidos de vacas
sacrificadas en días conocidos del ciclo
estral, concluyó que ocurrían dos ondas de
crecimiento de folículos antrales (5mm de
diámetro). No obstante resultados de trabajos
histológicos posteriores realizados por otros
autores refutaron el fenómeno de las ondas y
apoyaron la noción de que el crecimiento
folicular era continuo e independiente de las
fases del ciclo. Si bien algunos autores
apoyaban la teoría de que los folículos se
desarrollaban en periodos u ondas, la
mayoría de los investigadores estaban de
acuerdo con la noción de que el crecimiento
folicular era continuo e independiente de las
fases del ciclo. La confusión y controversia
continuó hasta la segunda mitad de la década
del 80, en que trabajos utilizando
ultrasonografía de tiempo real documentaron
convincentemente que el crecimiento
folicular en el bovino ocurre simulando
ondas (Sirois y Fortune, 1988; Ginther et al.,
1989a y Savio et al., 1990). Desde ese
momento se ha realizado un importante
número de trabajos que demuestran que el
patrón de ondas se repite en casi todos los
estadios de la vida de la vaca, incluyendo la
preñez (Ginther et al., 1996) y el periodo
postparto (Savio et al., 1990 ). En estudios
de vaquillonas prepúberes (Evans et al.,
1994), la composición de las ondas
foliculares no ovulatorias fueron muy
similares a la de animales maduros y se
concluyó que el fenómeno de emergencia de
ondas se establece temprano, en el periodo
prepuberal (alrededor de las dos semanas de
vida).
3.1 Ondas foliculares
Una onda de crecimiento folicular
involucra el desarrollo sincrónico de un grupo de
folículos (Ginther et al., 1989a), durante 2-3 días
que son detectados por ultrasonografía a un
diámetro de 3-4mm (Adams y Pierson, 1995 y
Adams, 1999). La velocidad de crecimiento es
similar durante aproximadamente dos días. Está
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
caracterizada por el desarrollo de un gran
folículo, llamado dominante, el cual es
anovulatorio si ocurre durante la fase luteal y
ovulatorio si ocurre en la fase folicular (Ginther
et al., 1996); y varios folículos subordinados que
invariablemente se atresian. Los resultados de
estos primeros estudios de la dinámica folicular
dio lugar a la hipótesis de que el folículo
dominante suprime el crecimiento de los
folículos subordinados en la onda existente, y la
aparición de la onda folicular siguiente. El apoyo
a esta hipótesis fue proporcionada en una serie
de estudios que implica el tratamiento sistémico
con la porción proteica del líquido folicular y por
electrocauterización del folículo dominante
(Adams et al., 1992)
3.2 Patrón de dos ondas versus tres
ondas
Si bien se ha descrito que en 95% de los
ciclos estrales hay dos o tres ondas de desarrollo
folicular, hay diferencias entre los estudios en
cuanto a la preponderancia de animales con dos
o tres ondas. Algunos investigadores han
observado una preponderancia de ciclos estrales
de dos ondas (Ginther et al., 1989a), mientras
que otros indican una preeminencia de ciclos de
tres ondas (Sirois y Fortune, 1988 y Bo et al.,
1993) y otros han observado una distribución
igual (Adams y Pierson, 1995).
Para el patrón de dos ondas (Figura
1), la primera onda comienza, en promedio,
el día 0 (día de la ovulación) y la segunda
onda comienza en el día 10 (Ginther et al.,
1989a). Cada onda está compuesta de varios
folículos individualmente identificables a
partir de un diámetro de 4mm. Se
describieron en el desarrollo del folículo
dominante de la primera onda una fase de
crecimiento, una fase aparentemente estática,
y una fase de regresión. El folículo
dominante de la segunda onda es el
ovulatorio y el diámetro máximo alcanzado
no difiere del de la primera onda (promedio
16mm). Los folículos subordinados en cada
onda incrementan su diámetro durante unos
pocos días, el mayor de ellos puede alcanzar
un diámetro promedio de 8 mm, tres días
después de la emergencia de la onda, luego
tienen una pequeña fase estática y
regresionan. Para el patrón de tres ondas
(Figura 1) la emergencia de las ondas
ocurren en promedio en los días 0, 9 y 16;
las dos primeras son anovulatorias. Las
características del folículo dominante de la
primera onda entre el patrón de dos ondas y
el patrón de tres ondas no es diferente, pero
la segunda onda emerge 1 a 2 días más
temprano en los animales con dos ondas que
en los de tres ondas. Además, existe una
gran variabilidad individual en cuanto al día
de emergencia de cada onda, especialmente
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
la segunda onda que puede comenzar entre
los días 6 a 12 (Ginther et al., 1989a; Bo, et
al., 1993; Adams y Pierson, 1995 y Ginther
et al., 1996).
El cuerpo lúteo comienza su
regresión más temprano en los ciclos de dos
ondas (día 16) que en los de tres ondas (día
19) afectando correspondientemente el
intervalo interovulatorio (20 días y 23 días
respectivamente; Ginther et al., 1989a). En
ambos casos, el folículo dominante en el
momento que ocurre la lute�lisis se torna en
folículo ovulatorio y la emergencia de la
onda siguiente se produce el día 0 muy cerca
del día de la ovulación. La longitud del ciclo
de la vaca varía de acuerdo a su patrón de
desarrollo folicular entre 20 y 23 días, por lo
que el ciclo de 21 días histórico no existe,
sino como un producto de los promedios
entre los ciclos de 2 y 3 ondas (Adams et al.,
2008).
A su vez, se encontró que animales Bos
indicus pueden tener ciclos con 4 ondas de
desarrollo folicular (Bo et al., 1993 y Figueredo
et al., 1997). Si bien los factores que afectan el
desarrollo folicular no han sido enteramente
dilucidados, aparentemente no hay diferencias de
fertilidad entre las vacas de dos y tres ondas. Sin
embargo factores como el nivel nutricional,
stress calórico, especie, edad o anestro
lactacional pueden modificar el patrón de
desarrollo folicular (Murphy et al., 1990; Savio,
et al., 1990; Roche et al., 1992 y Adams y
Pierson, 1995). Para mencionar uno de ellos, se
reportó que el nivel nutricional bajo estuvo
asociado a una proporción más alta de ciclos de
tres ondas (Murphy et al., 1990).
�
4. ENDOCRINOLOGIA Y
CARACTERÍSTICAS DEL
DESARROLLO FOLICULAR
DURANTE EL CICLO ESTRAL
BOVINO La vaca es poliéstrica anual (cicla todo el
año) y cada ciclo dura entre 17 y 23 días, el celo
entre 6 y 18 hs, y la ovulación tiene lugar entre
24 y 30 hs después de comenzado el celo.
Después de la ovulación, el cuerpo lúteo (CL) se
desarrolla y la concentración plasmática de
progesterona aumenta entre el día 4 y 12 del
ciclo para permanecer constante hasta la
lute�lisis, que comienza entre los días 16 a 19
(Mapletoft et al., 1999). Todos estos cambios
durante el ciclo estral del bovino están regulados
por una delicada interacción entre las hormonas
sintetizadas y secretadas en el hipotálamo:
hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH);
la hipófisis: hormona folículo estimulante (FSH)
y hormona luteinizante (LH); los ovarios:
progesterona (P4), estradiol (E2) e inhibina y el
útero: prostaglandina F2� (PGF), constituyendo
lo que se conoce comúnmente como eje
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
hipotalámico-hipofisiario-gonadal-uterino. Este
control es ejercido a través de un sistema de
regulación mediante el cual una hormona o
producto de secreción puede inhibir la liberación
de otra hormona (retroalimentación negativa) o,
por el contrario, estimular la síntesis y liberación
de una mayor cantidad de hormona
(retroalimentación positiva)
La naturaleza ha desarrollado
estrategias que permiten a algunos folículos
continuar el crecimiento y ovular (un
folículo en el caso de las especies mono
ovulares como la vaca), mientras que al
mismo tiempo minimiza la atresia de los
folículos del pool de reserva, suprimiendo el
reclutamiento entre ondas. El mecanismo
que regula la dinámica folicular está basado
en respuestas diferenciales a la hormona
folículo estimulante (FSH) y hormona
luteinizante (LH) (Ginther et al., 1996). Los
aumentos periódicos de las concentraciones
de FSH circulantes son responsables de las
emergencias de las ondas foliculares, por lo
tanto las vacas con 2 ondas tienen 2
aumentos y las de 3 ondas tienen 3 aumentos
de FSH (Ginther et al., 1989a; Figura 1).
A su vez, la FSH circulante es
suprimida por la retroalimentación negativa
de los productos de los folículos en
crecimiento (principalmente estradiol e
inhibina), previendo la emergencia de una
nueva onda (Adams y Pierson, 1995).
Además de los factores endócrinos se han
estudiado factores reguladores
intragonadales que intervienen en el control
aut�crino y parácrino de la función ovárica
(Ginther et al., 1996). En general se piensa
que estos factores intraováricos modulan el
número y desarrollo de los folículos en
crecimiento, principalmente a través de la
regulación de las gonadotrofinas o de la
respuesta a las mismas. Sin embargo, los
efectos supresivos del folículo dominante
sobre los subordinados, se ejercen
aparentemente a través de canales sistémicos
más que aut�crinos o parácrinos (Ginther et
al., 1996).
La supresión periódica de FSH
favorece las reservas del ovario previendo el
reclutamiento continuo de los folículos
antrales grandes, ya que el 99% de ellos irá a
atresia. El aumento de FSH permite el
crecimiento folicular suficiente para que
algunos folículos adquieran la capacidad de
responder a LH. Al mismo tiempo que los
perfiles de crecimiento del folículo
dominante y el de los subordinados
comienzan a diferenciarse (momento de la
selección) la FSH declina rápidamente
(alrededor del 2º día de la emergencia de la
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
onda). El folículo destinado a ser dominante
tiene más receptores de LH, ventaja
competitiva sobre los otros folículos
destinados a ser subordinados, que le
permite sobrevivir sin FSH (Ginther et al.,
1996). Sin embargo, la respuesta a la LH y la
habilidad de convertirse en folículo
dominante no es un proceso del todo o nada
y parece ser más una diferencia cuantitativa
y no absoluta entre los folículos de una onda.
Los folículos subordinados pueden
convertirse en dominantes si el folículo
dominante original es removido (Adams y
Pierson, 1995 y Ginther, et al., 1996).
Además, la competencia por la LH entre
muchos folículos dominantes se manifiesta
en animales superestimulados con altas dosis
de FSH por el menor diámetro máximo que
alcanzan comparado con un solo folículo
dominante (Adams y Pierson, 1995). La
supresión continua de LH como
consecuencia de la secreción de
progesterona de la fase luteal causa que el
folículo dominante pare sus funciones
metabólicas y comience a regresionar. Este
cese de la secreción de los productos
foliculares (estrógeno e inhibina) produce el
aumento de FSH que va a ser la responsable
del comienzo de la emergencia de la
siguiente onda folicular, repitiéndose el
ciclo. Por último la liberación de la
supresión progestacional en la lute�lisis
permite el incremento de la frecuencia de los
pulsos de LH, un mayor crecimiento del
folículo dominante y concentraciones muy
altas de estradiol, que induce finalmente el
pico de LH, que es seguido por la ovulación
(Mapletoft et al., 1999).
4.1 Control local versus sistémico
Los dos ovarios actúan como una
sola unidad; por ejemplo, cada onda folicular
incluye folículos de ambos ovarios que
responden al unísono. En un estudio de las
relaciones intra ováricas (Ginther et al.,
1989b), los autores concluyeron que el
folículo dominante suprime a los
subordinados y una nueva onda emerge más
bien por canales sistémicos (end�crinos) que
locales. Solo un folículo del par de ovarios es
seleccionado para ser dominante, el lado del
desarrollo del folículo dominante es al azar, y el
folículo dominante tiene la misma probabilidad
de residir en el mismo ovario, o en el ovario
contralateral al que tiene mayor cantidad de
folículos subordinados. El lado del cuerpo lúteo
o del folículo dominante de una onda folicular
anterior no tiene efecto en el lado del
folículo ovulatorio. Aunque factores
intrafoliculares (aut�crinos y parácrinos) son
importantes para el crecimiento, la salud y
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
muerte de un folículo individual, no existe
una documentación convincente in vivo que
un folículo afecte el estado de
salud/regresión de sus folículos vecinos por
un efecto local (Adams et al., 2008).
4.2 Gonadotrofinas y sus receptores
La emergencia de una onda folicular
y la selección del folículo dominante están
asociadas con un incremento temporal y la
caída en las concentraciones de FSH (Adams
et al., 1992). La emergencia de una onda
folicular es precedida por un incremento en
el plasma de las concentraciones de FSH,
tanto en ondas espontáneas como inducidas.
Los productos foliculares, especialmente
aquellos del folículo dominante, son
responsables de la supresión de la liberación
de FSH y, por lo tanto, de la emergencia de
la siguiente onda folicular. Al final del
período de dominancia (en la ovulación o en
la fase medio-estática de un folículo
dominante no ovulatorio), las
concentraciones circulantes de FSH
comienzan a incrementarse 1,5 a dos veces
en los siguientes 2 días, y alcanzan el pico
aproximadamente 12-24h antes de la
emergencia de la onda (cuando el futuro
folículo dominante tiene 4-5mm de
diámetro). Si un folículo dominante existente
es removido (por ejemplo en una ablación
folicular), comienza un incremento en la
FSH dentro de las 12h posteriores,
resultando en la emergencia de una nueva
onda folicular dentro de las 24h posteriores
(Bergfelt et al., 1994).
Intervalo interovulatorio de 2 ondas
Intervalo interovulatorio de 3 ondas
Figura 1: Desarrollo de la dinámica
folicular ovárica y secreción de gonadotrofina
durante un ciclo estral de dos y tres ondas en
ganado bovino. Los folículos dominantes y
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ���
subordinados están indicados como círculos
abiertos (viables) o sombreados (atrésicos). Un
aumento en la circulación de FSH (línea gruesa)
precede la emergencia de cada onda. Un
aumento en la concentración circulante de LH
(línea delgada) precede a la ovulación. El
aumento de LH es precedido por un aumento de
la frecuencia de pulsación de LH como resultado
de la baja circulación de la concentración de
progesterona (periodo de lute�lisis y
luteogénesis respectivamente).
Fuente: Adams et al., 2008
La selección del folículo dominante
está asociada con un descenso sanguíneo de
las concentraciones de FSH durante los 3
primeros días del inicio de la onda. El pico
más bajo en la concentración de FSH se
alcanza a los 4 días posteriores de la
emergencia de la onda, y las concentraciones
se mantienen bajas por los siguientes 2-3
días. Los receptores para FSH están
presentes solo en las células de la granulosa,
mientras los receptores para LH están
localizados tanto en las células de la teca
como de la granulosa de las paredes de los
folículos antrales. El folículo dominante
adquiere más receptores para LH en las
células de la granulosa que los folículos
subordinados y es por tanto capaz de
cambiar la dependencia de gonadotrofina a
LH durante el punto más bajo de
concentración de FSH, y continuar el
crecimiento mientras los subordinados
regresionan (Adams et al., 2008).
4.3 Productos ováricos y uterinos
El cuerpo lúteo es la principal fuente
de progesterona; la morfología del cuerpo
lúteo y la concentración plasmática de
progesterona son buenos indicadores de la
síntesis de progesterona dentro del cuerpo
lúteo (Singh et al., 2003). La intensa
angiogénesis, la proliferación de las paredes
de la células de la teca y la granulosa del
folículo ovulado, y su diferenciación
(luteinizaci�n) durante los primeros 5-6 días
después de la ovulación (metaestro) resulta
en un incremento progresivo en las
concentraciones plasmáticas de progesterona
desde <1ng/ml en los 3 días posteriores a la
ovulación a aproximadamente 3 ng/ml en el
día 6. Las concentraciones plasmáticas de
progesterona alcanzan el pico entre los 10 y
14 días posteriores a la ovulación (>4
ng/ml), seguido por un descenso en la
concentración después del día 16 debido a la
lute�lisis (muerte celular por hipoxia debido
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ����
a la hialinizaci�n de los vasos sanguíneos)
inducida por la PGF liberada desde el
endometrio de la hembra no gestante.
El folículo dominante de ambas
ondas, ovulatoria y no ovulatoria producen
estradiol. Se requieren de las células de la
teca para la conversión de progesterona a
andrógenos, y de la enzima aromatasa para
convertir el andrógeno a estradiol, ésta está
localizada exclusivamente en las células de
la granulosa. Después de la emergencia de la
onda, el estradiol contenido en el licor
folicular del folículo dominante en
crecimiento incrementa como mínimo 20
veces el día de la selección (3 días
posteriores a la emergencia de la onda),
seguido por un triple descenso en la fase
estática temprana del folículo dominante
anovulatorio (6 días), antes del regreso a la
línea base en la fase de regresión temprana
(11 días; Singh et al., 2003). El pico en la
concentración de estradiol en el líquido
folicular de un folículo ovulatorio es dos
veces más alto que el pico en el folículo
dominante no ovulatorio. Un tratamiento con
estradiol exógeno durante la fase luteal
induce la regresión del folículo dominante
existente, probablemente por la supresión de
LH y FSH, seguido por un rebote de la FSH
y sincronización de una nueva onda folicular
(Bo et al., 1995 y Adams, 1999). Este
tratamiento es la base de muchos protocolos
actuales de sincronización de ovulación para
inseminación artificial a tiempo fijo y
superestimulación. Además de estradiol, que
tiene la mayor acción inhibitoria sobre la
FSH, los folículos en crecimiento producen
otros factores así como el factor de
crecimiento similar a insulina (IGFs),
inhibina y folistatina (Singh et al., 1999) que
además regulan la liberación y
disponibilidad de FSH. Aunque el folículo
dominante juega el rol más importante, todos
los folículos de una onda en emergencia
contribuyen a la supresión del incremento de
una onda de FSH.
La liberación de ambas, FSH y LH es
inducida por pulsos de GnRH del
hipotálamo, pero porque la liberación de
FSH esta profundamente influenciada por
productos foliculares y porque la vida media
de esta es más larga que la LH, los episodios
de liberación de FSH son menos aparentes
que los de LH. La frecuencia y amplitud de
los pulsos de LH están influenciadas por las
concentraciones circulantes de ambos,
progesterona y estradiol. Altos niveles de
progesterona producidos por un cuerpo lúteo
funcional durante el diestro o gestación
suprime la frecuencia de pulsos de LH
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ����
(Jaiswal, 2007). Por lo tanto, folículos
dominantes crecen más y permanecen
dominantes por un intervalo más largo
cuando la frecuencia de pulso de LH es
elevada (en caso de concentración baja de
progesterona; Adams, 1999). El incremento
en las concentraciones de estradiol con
descenso de la progesterona después de la
lute�lisis incrementa más la frecuencia de
pulsos de LH, culminando en un gran
aumento preovulatorio de LH. Esta es
seguida de ovulaci�
n 24-32 h posteriores.
Después de la ovulación, se forma el cuerpo
l � teo a partir de las células foliculares
remanentes y se produce un incremento
progresivo de las concentraciones circulantes
de progesterona, a medida que el cuerpo
l � teo crece. La concentraci�
n de
progesterona permanece elevada durante la
vida del cuerpo luteo y es esencial para el
desarrollo y mantenimiento embrionario y el
establecimiento de la gestaci�
n. Las
concentraciones circulantes de progesterona
adem � s bloquean la onda preovulatoria de
LH y la ovulación.
4.4 Comportamiento del celo
Posterior a la luteólisis, las
concentraciones séricas de progesterona
decrecen y la concentraci�
n de estradiol 17�
producida por el fol � culo dominante se
incrementa. El descenso de la progesterona y
el incremento de estradiol son los
responsables del evidente comportamiento
de celo y del pico preovulatorio de
GnRH/LH. El estro o celo es el periodo de
receptividad sexual, que dura entre 30 min y
27 h en Bos taurus (Lopez et al., 2004 y
entre 1 y 20h en Bos indicus (revisado por
Bo et al., 2003).
Se calculó que para vacas lecheras el
promedio de duración de celo fue de 8,1 h
con 9,1 eventos o montas registradas durante
la duración del estro. Existe evidencia
(Lopez et al., 2004) que la duración dele
estro decrece a medida que la producción
láctea se incrementa (14,7 y 2,8 h en vacas
productoras de 24 o 55 kg de leche
respectivamente). Para vaquillas la duración
del celo aparentemente es mas larga, 12-14
h. Tanto la duración del estro como la
intensidad en la expresión del celo se ven
afectados por una serie de factores
ambientales que incluyen tipo de suelo,
tamaño del grupo sexualmente activo y
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ����
presencia del toro (revisado por Forde et al.,
2011).
En ganado Bos indicus, el
comportamiento del celo, cuando se detecta
(<50% de las vacas) fue mas corto (10,5± y
13,6± 1,2 h posterior a inducción con PGF y
celo natural respectivamente) que cuando se
comparó con ganado europeo y hubo una
mayor incidencia de celos nocturnos (Sartori
y Barros, 2011).
5. CONCLUSIONES
El ciclo estral en bovinos tiene típicamente
17-23 días de duración. El celo puede durar
entre 1-27-h. Durante los ciclos estrales
normales suele haber dos a tres ondas de
crecimiento folicular (ocasionalmente cuatro
ondas) cada uno con un periodo de
emergencia y selección seguido por atresia u
ovulación del folículo dominante. Las
hormonas FSH y LH son las principales
reguladores de la foliculogénesis y la
producción de esteroides. La LH es la
hormona luteotropa mas importante en el
ganado vacuno. La frecuencia de pulsos de
LH es la que afecta el destino final de un
folículo dominante seleccionado. La
secreción pulsátil PGF de origen uterino es
la principal señal hormonal que induce la
regresión del cuerpo lúteo y da paso de la
fase luteal a la fase folicular del ciclo estral.
6. LITERATURA CITADA
1. Adams G, Matteri R, Kastelic J, Ko
J, Ginther O. 1992. Association
between surges of follicle-
stimulating hormone and the
emergence of follicular waves in
heifers. Journal of Reproduction and
Fertility, 94, 177-188.
2. Adams G, Pierson R. 1995. Bovine
model for study of ovarian follicular
dinamics in humans. Theriogenology,
43, 113-120.
3. Adams G, Pierson R, Mapletoft R.
1995. Exogenous control of follicular
wave emergence in cattle.
Theriogenology, 43, 31-40.
4. Adams G, 1999. Comparative
patterns of follicle development and
selection in ruminants. Journal of
Reproduction and Fertility, 54, 17-
32.
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ����
5. Adams G, Jaiswal R, Singh J, Malhi
P. 2008. Progress in understanding
ovarian follicular dynamics in cattle.
Theriogenology, 69, 72-80.
6. Bergfelt D, Lightfoot K, Adams G.
1994. Ovarian synchronization
following ultrasound-guided
transvaginal follicle ablation in
heifers. Theriogenology, 42, 895-
907.
7. Bo G, Martinez M, Nasser L, Caccia
M, Tribulo H, Mapletoft R. 1993.
Follicular dynamics in Bos indicus
and Bos taurus beef cattle under
pasture conditions in Argentina. Proc
10th Congreso Brasileiro de
Reproducao Animal , 2, 221 abstract.
8. Bo G, Adams G, Pierson R,
Mapletoft R. 1995. Exogenous
control of follicular wave emergence
in cattle. Theriogenology, 43, 31-40.
9. Bo G, Baruselli P, Martinez M. 2003.
Pattern and manipulation of follicular
development in Bos indicus cattle.
Animal Reproduction Science, 78,
307-326.
10. Evans A, Adams G, Rawlings N.
1994. Follicular and hormonal
development in prepuberal heifers
from2 to 36 weeks of age. Journal of
Reproduction and Fertility, 102, 463-
470.
11. Figueredo R, Barros C, Pinheiro O,
Soler J. 1997. Ovarian follicular
dynamics in Nelore breeds (Bos
indicus) cattle. Theriogenology, 47,
1489-1505.
12. Forde N, Beltman M, Lonergan P,
Diskin M, Roche J, Crowe M. 2011.
Oestrus cycles in Bos taurus cattle.
Animal Reproduction Science, 124,
163-169.
13. Ginther O, Kastelic J, Knop L.
1989a. Composition and
characteristics of follicular waves
during the bovine estrus cycle.
Animal Reproduction Science, 20,
187-200.
14. Ginther O, Kastelic J, Knopf L.
1989b. Intraovarian relationships
among dominant and subordinate
follicles and the corpus luteum in
heifers. Theriogenology, 32, 787-
795.
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ����
15. Ginther O, Wiltbank M, Fricke P,
Gibbons J, Kot K. 1996. Selection of
the dominant follicle in cattle.
Biology of Reproduction, 55, 1187-
1194.
16. Jaiswal R. 2007. Regulation of
follicular wave pattern in cattle. PhD
Thesis, 169. University of
Saskatchewan.
17. Lopez H, Satter L, Wiltbank C. 2004.
Relationship between level of milk
production and estrous behavior of
lactating dairy cows. Animal
Reproduction Science. 81, 209–223.
18. Mapletoft R, Bo G, Martinez M,
Colazo M, Caccia M, Adams G.
1999a. Control del desarrollo
folicular y su uso en programas de
inseminación artificial a tiempo fijo
en ganado de carne. III Simposio
Internacional de Reproducción
Animal, 51-69.
19. Murphy M, Boland M, Roche J.
1990. Pattern of follicullar growth
and resumption of ovarian activity in
post partum beef suckled cows.
Journal of Reproduction and
Fertility, 90, 523-533.
20. Rajakoski, E. 1960. The ovarian
follicular system in sexually mature
heifers with special reference to
seasonal, cyclical, end left-right
variations. Acta Endocrinologica, 34,
1-68.
21. Sartori R, Barros C. 2011.
Reproductive cycles in bos indicus
cattle. Animal Reproduction Science,
124, 244–250
22. Savio J, Boland M, Roche J. 1990.
Development dominant follicles and
length of ovarian cycles in
postpartum dairy cows. Journal of
Reproduction and Fertility, 88, 581-
591.
23. Singh J, Adams G, Pierson R. 2003.
Promise of new imaging technologies
for assessing ovarian function.
Animal Reproduction Science, 78,
371-399.
24. Singh J, Brogliattil G, Christensen C,
Adams G. 1999. Active
immunization against follistatin and
its effects on FSH, follicle
development and superovulation in
heifers. Theriogenology, 52, 49-66.
�
�
�������Virginia Rivadeneira � ��� ����
25. Sirois J, Fortune J. 1988. Ovarian
follicular dynamics during the
estrous cycle in heifers monitored by
real time ultrasonography. Biology of
Reproduction, 39, 308-317.
26. Webb R, Garnsworthy P, Gong J,
Armstrong D. 2004. Control of
follicular growth: local interactions
and nutricional influences. Journal of
Animal Science, 82, 63-74.