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Danilo José Lima de Sousa
Ana Maria Giulietti-Harley
DANILO JOSÉ LIMA DE SOUSA
TAXONOMIA E MORFOLOGIA DAS PONTEDERIACEAE
DO ESTADO DA BAHIA
Feira de Santana - BA
2014
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
TAXONOMIA E MORFOLOGIA DAS PONTEDERIACEAE DO ESTADO DA
BAHIA
DANILO JOSÉ LIMA DE SOUSA
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Botânica da
Universidade Estadual de Feira de
Santana como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Mestre em
Botânica.
ORIENTADORA: Prof. Dra. Ana Maria Giulietti
Feira de Santana - BA
2014
BANCA EXAMINADORA
________________________________________________
Profª. Drª. Lidyanne Yuriko Saleme Aona
(Universidade Federal do Recôncavo da Bahia - UFRB)
________________________________________________
Profª. Drª. Efigenia de Melo
(Universidade Estadual de Feira de Santana - UEFS)
________________________________________________
Profª Drª Ana Maria Giulietti-Harley
(Universidade Estadual de Feira de Santana - UEFS)
Orientadora e presidente da banca
Feira de Santana - BA
2014
Aos meus pais e familiares
que sempre me apoiaram.
Aos grandes amigos e a
todos aqueles outros que,
mesmo através da dor, me
fizeram ser quem sou hoje,
Dedico.
“O que quer que você
faça na sua vida será
insignificante, mas é
muito importante que
você faça, porque
ninguém mais o fará!”
(Mahatma Gandhi)
AGRADECIMENTOS
Não teria como não começar agradecendo aos meus pais Daniel e Dulcelina que
lutaram tanto para que eu pudesse ter uma boa educação. Quantos sacrifícios... Quantas
alegrias... Quanto amor.... Agradecerei eternamente a vocês por me mostrarem que é
com dignidade, serenidade, esforço e dedicação que conquistamos o nosso lugar no
mundo. Agradeço ainda por toda força que me mandaram (e me mandam) e com ela me
fizeram aguentar esses últimos dois anos longe de vocês.
Agradeço a minha irmã Dallyla que sempre me apoiou, me ouviu e que se tornou
minha confidente. Agradeço também pelas fotos e vídeos do Jubileu que, por muitas
vezes, amenizaram a saudade.
Serei eternamente grato a Ana Maria Giulietti que confiou em mim e
compartilhou comigo esse amor pela botânica e esse desejo de melhorar cada vez mais o
nosso conhecimento sobre essa área tão apaixonante. Agradeço ainda pelos vários
momentos em que deixou de ser somente minha orientadora e passou a ser uma amiga,
me ouvindo e aconselhando.
Aos meus familiares que sempre me incentivaram e estiveram sempre presentes
Heden, Teresa, Socorro, Alana, Valdíria, Verônica, Hemio, Kamila, Liliana,
Fransquinha, Luiz, Márcia, Jucirene, Juciene, Jucilene, Fatinha e Bianca. Aos meu avós
Pedro e Maria que sempre se preocuparam comigo.
Agradeço aos meus eternos amigos de Fortaleza Sibele, Bruna, Claudyana,
Ryvana, Juliana, Leide, Andréa, Júlio, Andreiza, Carol, Mara, Mayara, Natália,
Jaqueline, Renata, Soraia e Josiano que estiveram comigo desde os primeiros passo que
considero essenciais.
Agradeço a minha orientadora de graduação Lígia e aos demais professores e
amigos da botânica da UFC como Juliana, Regina, Luciana, Luciano, Átila, Sarah,
Izabel, Arlete, Iracema, Itayguara e Edson que me iniciaram e me deram base para
construir o que venho construindo desde então.
Agradeço a Vera Scatena pelo intermédio entre mim e a minha atual orientadora.
Agradeço aos meus amigos de UFC que compartilharam excelentes momentos
comigo durante a graduação: Carol, Rafael, Álvaro, Thiago, Daniel, Deborah, Vanessa,
Pedro, Heideger, Hortência, Stela...
Agradeço muito as minhas grandes amigas Jéssica, Talita, Carla, Aline, Natália,
Vanessa, Bárbara e Kizeane que, por mais que o tempo passe, cada encontro parece ter
sido interrompido por um único e simples dia como nos velhos tempos.
Agradeço aos novos amigos dos hangouts Rafael 1, Rafael 2, John, Vinícius,
Vamberto, Henrique, Atilas, Amanda, Adriano e Marcelo pelas ótimas e divertidas
conversas, nos últimos tempos.
Agradeço ao Raul e sua família: Graça, Margarida, Fátima, Fábio, Dandara,
Simone, Eliane, Maria pelo apoio sempre que possível.
Com a mudança e distância vem também novos amigos e que muitas vezes se
tornam sua segunda família. Aqui em Feira não foi diferente. Agradeço muito a Cássia,
Kamila e Lara pelos divertidos episódios, pelas comidinhas gostosas e elogios amáveis
(e brigas também). Agradeço a Dani, Eudes, Cleiton, Thiago, Karena, Carla, Pamela,
Ayumi, Leilton, Aline, Marla, Ana, Fernando, Juliana, Ivan, Amanda, Karol, Liziane,
Grênivel, Luiza, Laura, Gabriela, Glauber, Isys, Pétala, Anderson, Ayalla, Moabe e
Fábio que também me aceitaram em suas vidas.
Agradeço aos mineirinhos mais amorosos que já conheci Matheus e Bianca e suas
famílias, que pude alugar por algumas vezes.
Agradeço ao trio que formou o quarteto mais que fantástico Gabriela, Evelyne e
Earl, que não só me aceitaram no convívio diário, também me aceitaram nos seus
corações. Saibam que vocês foram o meu suporte por várias vezes e espero que continue
assim, tenho certeza que nunca os esquecerei.
Agradeço a Juliana Rando que quando menos esperei tornou-se uma grande amiga
e que além de me apoiar, me acolheu. Jú, saiba que a cada ajuda sua e cada palavra
carinhosa eu mudei um pouquinho para melhor.
Agradeço aos professores que compartilharam os seus conhecimentos comigo em
disciplinas ou em rápidas conversas de corredor: Rapini, Cássio, Luciano, Daniela,
Patrícia, Francisco, Efigênia, Flávio, Luiz, Lígia, Wallace, Nádia e André. Aos
funcionários que tornaram-se amigos Adriana, Gardênia, Dona Nê, Téo, Elaine, Zézé,
Silvia, Mariana e Jussi.
Agradeço ao Programa de Pós Graduação em Botânica, à UEFS e ás empresas de
fomento (CNPq, CAPES e FAPESB) que tornaram possível o desenvolvimento desse
trabalho.
E, por último, agradeço a todos vocês que estiveram do meu lado mesmo que
rapidamente, mas que fizeram a diferença na minha vida.
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................... 1
MATERIAIS E MÉTODOS ......................................................................................................... 5
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................ 13
CAPÍTULO 1. FLORA DA BAHIA: PONTEDERIACEAE KUNT .................................................. 17
CONCLUSÕES ........................................................................................................................ 96
CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................................................... 98
ANEXO I ............................................................................................................................... 101
ANEXO II .............................................................................................................................. 103
1
INTRODUÇÃO
A Bahia é o maior estado do Nordeste brasileiro, representando cerca 36,3% da
região (Sei, 1999). O estado possui um total de 7.358 lagoas mapeadas, além de um
grande número de corpos d'água artificiais, produzidos pelo represamento de cursos de
água (Maltchik et al., 1999). Estas regiões são de extrema importância para a
manutenção de diversas populações pertencentes às comunidades aquáticas e que,
muitas vezes, interferem na dinâmica de comunidades não aquáticas, sendo também
essenciais para a sociedade humana e são nestes ambientes que se desenvolvem as
macrófitas aquáticas.
A crescente realização de trabalhos com a flora aquática vem demonstrando uma
grande diversidade de espécies para a região Nordeste (Gamarra-Rojas & Sampaio,
2002; França et al., 2003; Matias et al., 2003; Barbosa et al., 2006; França & Melo,
2006; Giulietti et al., 2006; Neves et al., 2006; Matias, 2007; Henry-Silva et al., 2010;
Matias, 2010 e Matias & Sousa, 2011). Dentre as famílias sempre presentes nos
levantamentos florísticos com plantas aquáticas no Nordeste está Pontederiaceae.
As Pontederiaceae são caracterizadas por serem ervas aquáticas perenes ou mais
raramente anuais, que se encontram enraizadas no substrato com partes vegetativas
submersas, flutuantes ou emergentes, ou ainda, podem ser ervas flutuantes, que se
deslocam livremente pela lâmina d’água (Machado, 1947; Cook, 1996; Cook, 1998;
Simpson, 2010). As flores são bissexuadas, homoclamídeas e zigomorfas ou raramente
heteroclamídeas e actinomorfas. Estão reunidas em inflorescências sempre descritas
como racemos, espigas, ou tirsos, mas podem ocorrer aos pares ou solitárias. O
androceu pode variar de seis, três, ou apenas um estame fértil; os filetes podem ser
glabros ou pilosos, geralmente glandulares. O gineceu é formado por três carpelos,
podendo os três lóculos serem férteis, multiovulados, produzindo frutos do tipo cápsula;
ou com apenas um lóculo fértil, uniovulado, formando frutos do tipo aquênio (Price &
Barrett, 1984; Simpson, 2010).
Entre as Angiospermas é registrada uma grande variedade de mecanismos
reprodutivos para diminuir a autopolinização. Pontederiaceae é uma das 24 famílias
heterostílicas e, em conjunto com Lythraceae e Onagraceae, forma o exclusivo grupo
das famílias tristílicas (Ganders, 1979). Cunha & Fischer (2009) registraram para
populações de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms do Pantanal brasileiro, indivíduos
2
com flores brevistilas, longistilas e medistilas, ocorrendo associadas as variações na
altura dos estigmas, no comprimento dos filetes e no comprimento dos grãos de pólen.
Um segundo mecanismo que ocorre em Pontederiaceae é a enantiostilia que,
segundo Jesson et al. (2003) e Vallejo-Marín (2009), é um mecanismo que está sempre
relacionado com a heteranteria e a ausência de nectários. Tal situação pode ser
visualizada quando se analisa a família, já que nas espécies de Pontederia L. e
Eichhornia Kunth., que não apresentam enantiostilia, ocorrem anteras homomorfas e
nectários septais, enquanto nas espécies de Heteranthera Ruiz. & Pav. e Monochoria C.
Presl. as anteras são heteromorfas e os nectários septais são ausentes, sendo estes
gêneros os únicos representantes enantiostílicos da família. A heteranteria é bem
marcada nesses dois gêneros e neles as alterações morfológicas podem ser observadas
tanto em relação ao formato, tamanho e cor das anteras, como também, tamanho, cor e
abertura dos grãos de pólen (Endress, 1994; Vallejo-Marín et al., 2010).
Com base em dados moleculares e uma sinapormorfia morfológica, a presença
de células com taninos nos tecidos florais, Pontederiaceae está incluída na Ordem
Commelinales, juntamente com Commelinaceae, Hanguanaceae, Philydraceae e
Haemodoraceae (APG III, 2009; Simpson, 2010; Reveal & Chase, 2011). A família está
mais intimamente relacionada com Philydraceae e Haemodoraceae, ambas com folhas
unifaciais, contrastando com as folhas bifaciais de Pontederiaceae, sendo esta uma
possível reversão. Juntamente com Haemodoraceae, as Pontederiaceae compartilham
outra possível sinapomorfia que é a presença de grãos de pólen com parede não tectado-
columelada (APG III, 2009; Simpson, 2010).
Até o final do século XX eram reconhecidos para as Pontederiaceae, nove
gêneros e cerca de 30 espécies: Eichhornia Kunth, Heteranthera Ruiz et Pav. e
Pontederia L. com distribuição pantropical; Monochoria Presl. de ocorrência na África,
Ásia e Austrália; Eurystemon Alexander e Reussia Endl. com distribuição nas Américas
Central e do Sul; Zosterella Small restrito à América do Norte, Scholleropsis H. Pers
endêmico de Madagascar e Hydrotrhrix Hook. endêmico ao Nordeste brasileiro
(Hooker, 1987; Cook, 1996). Esses gêneros foram agrupados por Schwartz (1930) nas
tribos Pontederieae, incluindo Pontederia e Reussia; Eichhornieae, incluindo
Eichhornia e Heteranthereae, incluindo Heteranthera, Eurystemon, Zosterella,
Scholleropsis, Hydrothrix e Monochoria. Cook (1998) posiciona esse último gênero na
tribo Eichhornieae, sendo delimitado pela presença de seis estames e três lóculos férteis,
3
enquanto que Heteranthereae e Pontederieae apresentariam três ou um estame e três
lóculos férteis, e seis estames e um lóculo fértil respectivamente.
Entretanto, estudos filogenéticos tanto morfológicos (Barret & Graham, 1997)
como moleculares, baseados em marcadores plastidiais (Graham et al., 2002) e
nucleares (Nees et al., 2011) vêm demonstrando que tais tribos formam grupos
informais, justificando a pouca utilização de tal classificação das Pontederiaceae na
literatura. Além disso, tais estudos sustentam a divisão da família em apenas cinco
gêneros: Heteranthera, Monochoria, Pontederia, Eichhornia e Hydrothrix (esse
monoespecífico). Porém o monofiletismo de tais grupos é ainda incerto, o que pode
estar relacionado ao baixo número de espécies inseridas nas análises e também a
complexidade morfológica existente na família, o que dificulta a formulação de
homologias primárias.
Castellanos (1958) cita dois grandes centros de diversidade para as
Pontederiaceae: (1) Em áreas tropicais da Ásia Ocidental e (2) América do Sul. Nesta
última região são encontrados quatro dos cinco gêneros: Eichhornia, Heteranthera,
Pontederia e Hydrothrix. Para o Brasil, são encontrados alguns trabalhos sobre as
espécies de Pontederiaceae e incluem especialmente, listas ou floras regionais e
estaduais, podendo ser citados: Castellanos & Klein (1967) para Santa Catarina; Pott &
Pott (2000) para o Pantanal; Sanches et al. (2000) para o Mato Grosso e Mato Grosso
do Sul; Farias & Amaral (2005) para São Paulo; Trovó & Gomes-Silva (2010) para a
Serra do Cipó; Campelo et al. (2012) para o Rio São Francisco e Nascimento et al.
(2013) para o litoral piauiense. Entretanto, os únicos trabalhos taxonômicos com as
Pontederiaceae com abrangência nacional que apresentem chaves e descrições das
espécies são os de Seubert (1847) na Flora Brasiliensis, onde são descritas 19 espécies,
em quatro gêneros: Eichhornia, Heteranthera, Pontederia e Reussia; e o trabalho de
Castellanos (1958) também para o Brasil e que registra 14 espécies e três variedades,
incluindo ainda o gênero monotípico Hydrothrix. Os dados mais recentes são de Amaral
(2014) na Lista de Espécies da Flora do Brasil, com 19 espécies, estando 18 presentes
no Nordeste e 12 na Bahia.
Apesar do aumento do esforço amostral da flora brasileira nos últimos anos, a
flora aquática ainda é muitas vezes negligenciada. Um exemplo é dado por Lima (2011)
e Lima et al. (2012) que registraram novas ocorrências para as famílias Nymphaeaceae
e Cabombaceae no estado da Bahia e para o Nordeste brasileiro. Das quatro espécies de
Cabombaceae, citadas no trabalho, apenas Cabomba aquatica Aubl. já havia sido
4
referida para o Nordeste. Para Nymphaeaceae, foram registradas seis espécies para a
Bahia sendo que Nymphaea caerulea Savigny era, até então, citada apenas para as
regiões Sul e Sudeste do Brasil. Estes resultados demonstram o conhecimento ainda
insuficiente sobre as espécies de plantas aquáticas ocorrentes nos estados do Nordeste
do Brasil.
As Pontederiaceae podem ser consideradas, pelo exposto, como uma família
negligenciada tanto em relação ao número de trabalhos publicados, como de
especialistas no país. De modo geral, as plantas quando coletadas, são anexadas aos
herbários brasileiros, mas poucas estão identificadas até o nível específico. Buscando
confirmar essa hipótese, foi feito um levantamento inicial em 53 herbários, cujo acervo
foi acessado através da Rede speciesLink que mostrou a ocorrência de 2.642 espécimes
de Pontederiaceae para o Brasil. Deste total, cerca de 32% estavam identificados apenas
ao nível de família, e cerca de 12% apenas ao nível de gênero, e dos restantes 56%,
cerca de 30% tinha identificação incorreta, inclusive com gêneros atualmente não
aceitos na família.
Pelo exposto e considerando o desconhecimento que se tem da flora aquática
brasileira, a falta de especialistas brasileiros em Pontederiaceae, o grande número de
espécimes com problemas de identificação depositados em herbários e, especialmente,
para um melhor conhecimento da taxonomia e morfologia dessas plantas, fez-se
necessário um estudo atualizado com o grupo, tendo como área focal o rico estado da
Bahia.
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MATERIAIS E MÉTODOS
O Nordeste do Brasil possui uma área de 1.561.177,8 Km2, o que corresponde a
18,26% da área total do país e inclui nove estados (Barbosa et al., 2006). A Bahia é o
maior estado do Nordeste, com uma área de 567.295,3 km², representando cerca de
6,6% do território brasileiro e aproximadamente 36,3% da região nordestina (Sei, 1999).
O estado encontra-se localizado entre 08° e 18°S, e 37° e 47°W, fazendo divisa com
Alagoas, Espírito Santo, Goiás, Minas Gerais, Pernambuco, Piauí, Sergipe e Tocantins.
Devido a sua grande área geográfica e diversidade de clima, relevo e tipos de solo, a
Bahia apresenta uma grande diversidade de formações vegetacionais, porém, cerca de
50% da área é ocupada pelo Bioma das Caatingas (Giulietti et al., 2006). Além disso,
ele é ainda o principal estado do Nordeste em número de lagoas e áreas alagadas
(Maltchik et al., 1999).
Para o presente trabalho foram levantados dados das principais coleções
brasileiras, cujos acervos foram acessados através da Rede SpeciesLink
(http://www.splink.org.br/, 10-04-2012): ALCB, ASE, BHCB, CEPEC, CGMS, CPMA,
CRI, CVRD, EAC, EAFM, ESA, FLOR, FLUEL, FURB, HCF, HPL, HSJRP, HST,
HTSA, HUEFS, HUEM, HUESB, HUESC, HUMC, HVASF, IAC, ICN, INPA, IPA,
IRAI, RB, JPB, LABEV, MAC, MBM, MBML, MIRR, MNHN, MOBOT, MOSS,
MPUC, NY, SP, SPF, TEPB, UB, UEC, UFACPZ, UFG, UFRN, UPCB, VIES (as
siglas seguem Thiers, 2012). As coleções que apresentaram um número considerável de
amostras foram visitadas e tiveram o acervo das Pontederiaceae revisado. Os herbários
visitados foram: ALCB, EAC, HRB, HST, HUEFS, HURB, HVASF, IPA, MAC,
MOSS, PEURF, UFP e UFPB da região Nordeste; ESA, HRCB, HUFSCAR, SPF, UEC
no Sudeste e MBM no Sul. Além destes, foram acrescentadas nas análises imagens de
coleções brasileiras (CESJ da Universidade Federal de Juiz de Fora) e de importantes
coleções internacionais como NY e P, disponibilizadas virtualmente, e B, K e M que só
foram conseguidas através da Carla Teixeira Lima e da Ana Maria Giulietti que
fotografaram as exsicatas pelo projeto REFLORA, possibilitando o acesso ao material
tipo de grande parte das espécies. Desta forma, foi analisado um total de 989 exsicatas,
sendo 315 provenientes do estado da Bahia. A partir desse levantamento foram também
planejadas as expedições, focando nas áreas que já apresentavam registros com o intuito
de coletar exemplares de todas as espécies para cultivo e nas áreas potencialmente
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conhecidas por seus ambientes dulciaquicolas, mas que ainda não apresentavam
registros, visando aumentar o conhecimento acerca da distribuição geográfica das
espécies.
Um grande problema encontrado para o desenvolvimento do trabalho foi o
período de seca intensa e não usual dos últimos anos. Mesmo assim, foram realizadas
cinco grande expedições (ver Fig. 01): (1ª) nas regiões próximas a Feira de Santana,
dando prioridade as localidades cortadas pela “estrada do Feijão”. (2ª) porção Norte da
Chapada e suas adjacências, principalmente nos municípios de Lençóis, Andaraí, Morro
do Chapéu, Jacobina, Capim Grosso e Conceição do Coité. (3ª) litoral Sul do estado,
priorizando os corpos d’água presentes na Mata Atlântica. (4ª) Noroeste do estado, nas
mediações do Rio São Francisco e seus alagados marginais, região semiárida com baixa
quantidade de chuvas anuais, apresentando como principal tipo vegetacional as
caatingas; foram visitados Xique-Xique, Barra, Pilão Arcado, Remanso, Casa Nova,
Sobradinho e Juazeiro. (5ª) porção Sudoeste do estado, com coletas nas regiões de
matas secas em Jequié e Boa Nova, nas matas de cipó em Vitória de Conquista e em
outros municípios como Brumado, Caetité, Malhada, Carinhanha, Bom Jesus da Lapa,
Ibotirama e alguns municípios da Chapada Diamantina como Rio de Contas, Seabra e
Piatã. Com as expedições foi possível coletar 16 das 18 espécies referidas nesse trabalho
para o estado.
Todo o material coletado foi prensado, seco e exsicatado seguindo a
metodologia usual sugerida por Haynes (1984) e Ceska (1986), além de adaptações de
Mori (1989). Todo o material em exsicata foi depositado no herbário HUEFS, onde teve
sua coleção acrescida de 37 exemplares para a família, com duplicatas a serem enviadas
para outros herbários representativos da região Nordeste do estado. Foi possível
observar que as flores das Pontederiaceae permanecem abertas praticamente em um
único turno do dia, o que dificulta uma boa herborização. Dessa forma, sempre que
necessário, o material era mantido vivo até o dia seguinte e somente após a total antese
das flores eram então herborizadas. As flores foram, sempre que possível, prensadas em
papel vegetal, o que facilitou a sua melhor preservação.
Amostras de folhas e flores dos espécimes foram também coletadas em álcool
70%, FAA 70% e fragmentos de folhas em sílica e gel CETAB, visando uma melhor
análise dos tricomas e flores e para futuros estudos anatômicos e filogenéticos.
Considerando a dificuldade de identificação e do grande desconhecimento da
morfologia de algumas espécies de Pontederiaceae, fez-se de grande importância a
7
manutenção do espécimes em cultivo. Foram cultivadas mais de 80% do total de
espécies com registro para o estado e uma, até o momento, sem ocorrência para a Bahia.
Com isso, foram tomadas medidas de materiais frescos, diminuindo as alterações na
mensuração, geradas pelo processo de secagem. Foram também tomadas informações
sobre a simetria floral das espécies, destaque para aquelas que apresentavam
informações duvidosas na literatura como Eichhornia paradoxa (Mart.) Solms, e sobre
o padrão de coloração das peças florais. O cultivo foi também essencial para a obtenção
das informações sobre os horários de início da antese e do fechamento das flores.
Com todas as amostras adquiridas foram realizados estudos morfológicos e
anatômicos em estereomicroscopia e microscopia de luz. Além dos caracteres usuais na
identificação das espécies, buscou-se encontrar novos caracteres informativos. As Partes
reprodutivas foram analisadas tanto de materiais vivos como de exsicatas, as quais eram
reidratadas em solução de água, detergente e glicerina.
As formas de crescimento utilizadas nas descrições das espécies, foram
adaptadas de Pott & Pott (2000), sendo reconhecidas cinco formas de crescimento para
as hidrófitas: (1) Anfíbias, plantas capazes de sobreviver por um período fora da água;
(2) Emergentes, plantas que ficam enraizadas no fundo mas com partes submersas e
partes emersas e eretas; (3) Flutuantes fixas, plantas enraizadas também no substrato,
porém com ramos e/ou folhas flutuantes e prostradas na lâmina d’água; (4) Flutuantes
livres, não se fixam no substrato e, em ambientes lóticos, podem seguir o curso d’água
e (5) Submersas fixas, plantas que se fixam no substrato e estão totalmente submersas,
frequentemente ressecando quando ficam fora da água (Fig. 02).
Foram feitas as descrições seguindo a terminologia presente em literatura
especializada (Radford et al., 1974; Hewson, 1988; Matcalfe, 1989 e Harris & Harris,
1994). Para todas as espécies descritas, foram confeccionadas pranchas com ilustrações
dos principais estados de caráter para identificação e também, pranchas com fotos
coloridas, especialmente das flores, para facilitar no reconhecimento das espécies no
campo.
Devido à importância taxonômica das flores, para distinção dos gêneros e
espécies em Pontederiaceae, incluindo especialmente as formas dos lobos, coloração e
indumento, foi elaborada uma terminologia específica, tomando como referência o eixo
da inflorescência. As flores das Pontederiaceae são trímeras, homoclamídeas, com três
tépalas externas e três internas que se unem na base formando um tubo curto ou longo,
ficando livres os seis lobos das tépalas que podem ter formas e posições distintas e que
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por isso precisam de uma denominação especial. Os lobos das três tépalas externas
incluem um lobo mediano posterior em posição oposta ao eixo da inflorescência e dois
lobos laterais externos, os lobos das três tépalas internas incluem um lobo mediano
anterior voltado para o eixo da inflorescência e dois lobos laterais internos. Nas flores
em antese, os dois lobos laterais externos, sempre se associam ao lobo mediano anterior,
enquanto os dois lobos laterais internos podem tanto estar associados ao lobo mediano
posterior como ao lobo mediano anterior (Fig. 03). Para facilitar as descrições os lobos
laterais, quando associados ao lobo mediano anterior foram denominados lobos
anteriores (variando em número de 3-5), e quando os lobos laterais estiveram associados
ao lobo mediano posterior foram denominados de lobos posteriores (variando em
número de 1-3). Em relação ao androceu, as medidas dos filetes foram obtidas das
porções em que esses encontravam-se não aderidos ao tubo do perigônio.
Nas Pontederiaceae o perigônio é frequentemente persistente no fruto, formando
um envoltório que pode ser bem desenvolvido ou não. Para as descrições, tal envoltório
foi determinado como sendo um antocarpo que, segundo Font-Quer (2000), é um
envoltório constituído pela parte basal do perigônio acrescido e persistente. Nas
espécies analisadas e que apresentam frutos do tipo cápsula loculicida o antocarpo é
pouco desenvolvido e frequentemente se rasga com o desenvolvimento da cápsula
(Eichhornia e Heteranthera), ou então ele é bastante desenvolvido, rígido, apresentando
ornamentações como alas e espinhos (Pontederia).
Os mapas de distribuição foram criados a partir de dados obtidos nas etiquetas
das exsicatas analisadas, além de informações obtidas pessoalmente em campo, a partir
de aparelho de GPS. Todos os mapas foram confeccionados utilizando o site Flora da
Bahia, seguindo as normas propostas do projeto, ao qual essa dissertação está vinculada.
Para o estudo do indumento e dos tricomas, as estruturas ligadas as
inflorescências e flores foram dividida em cinco porções: (1) Raque da inflorescência,
(2) Face externa do tubo do perigônio, (3) Face externa (abaxial) dos lobos, (4) Filetes,
(5) Estiletes. Foram caracterizados o tipo de indumento e o tipo de tricomas; e
realizadas medições do tamanho dos tricomas, número de células, formato das células,
posição da célula glandular, quando presente, e coloração. Tais análises foram
realizadas tanto em esteromicroscopia quanto em microscopia de luz. A partir das
observações e fotografias foram feitas descrições e, com o intuito de ilustrar os
diferentes tipos de tricomas, forma confeccionadas pranchas esquemáticas.
9
A terminologia utilizada foi retirada de Payne (1978), Fahn (1988) e Hewson
(1988). Desta forma, foram considerados os seguintes tipos de indumentos: (1) Viloso,
quando densamente coberto ou não com tricomas longos e não eretos; (2) Piloso,
quando coberto com tricomas médios, eretos, claramente separados entre si; (3)
Pubescente, quando densamente coberto com tricomas médios, eretos; (4) Pubérulo,
quando densamente coberto com tricomas extremamente curtos, eretos; (5) Papiloso,
quando coberto com papilas (projeções das células epidérmicas). Devido à grande
diversidade de indumento e tricomas observados em Pontederiaceae, estudos mais
aprofundados estão em andamento e, desta forma, evitou-se a utilização de dados dos
tipos de indumento nas chaves de identificações, exceto quando se tratava da presença
ou ausência de tricomas (Fig. 04).
10
Fig 01. Mapa da Bahia com destaque para os municípios visitados.
11
Fig 02. Formas de crescimento: (1) Anfíbias; (2) Emergentes; (3) Flutuantes fixas; (4)
Flutuantes livres; (5) Submersas fixas (imagem retirada de Pott & Pott, 2000).
12
Fig 03. Disposição dos lobos (destacados do tubo): A. Heteranthera oblongifolia (3
anteriores e 3 posteriores); B. H. multiflora (5 anteriores e 1 posterior); C. H. reniformis
(5 anteriores e 1 posterior); D. H. rotundifolia (3 anteriores, 2 horizontais e 1 posterior);
E. H. seubertiana (5 anteriores e 1 posterior) e F. Hydrothrix gardneri (3 anteriores e 1
posterior. Eixo da inflorescência; a. lobo anterior; p. lobo posterior; le. lobos
externos; li. lobos internos.
Fig 04. Tipos de indumento: (A) Viloso; (B) Piloso; (C) Pubescente e (D) Pubérulo
(imagem retirada de Hewson, 1988).
13
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AMARAL, M.C.E. 2014. Pontederiaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em:
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2010/FB000173 (acessado: 14 Jan 2014).
APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogenetic Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean
Society 161: 105-121.
BARBOSA, M.R.V; SOTHERS, C.; MAYO, S.; GAMARRA-ROJAS, C.F.L. &
MESQUITA, A.C. 2006. Checklist das Plantas do Nordeste Brasileiro:
Angiospermas e Gymnospermas. Brasília: Ministério de Ciências e Tecnologia.
BARRETT, S.C.H. & GRAHAM, S.W. 1997. Adaptive radiation in the aquatic plant
family Pontederiaceae: insights from phylogenetic analysis. In: T.J. Givnish and
K.J. Sytsma (eds.), Molecular evolution and adaptive radiation. New York:
Cambridge University Press.
CAMPELO, M.J.A.; FILHO, J.A.S.; COTARELLI, V.M.; SOUZA, E.B.; PIMENTA,
W.A. & POTT, V. 2012. Macrófitas aquáticas nas áreas do projeto de integração
do Rio São Francisco In: J.A.S. Filho (org.), Flora das caatingas do Rio São
Francisco 1ª ed. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson.
CASTELLANOS, A. 1958. Las Pontederiaceae del Brasil. Arquivos do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro 16: 147-236.
CASTELLANOS, A. & KLEIN, R.M. 1967. Pontederiaceae. In: Reitz, R. (ed.). Flora
ilustrada catarinense. Itajaí: Herbário Barbosa Rodrigues.
CESKA, A. 1986. More on techniques for collecting aquatic and marsh plants. Annals
of the Missouri Botanical Garden 73: 825-827.
COOK, C.D.K. 1996. Aquatic plant book. Amsterdam: SPB Academic Publishing.
COOK, C.D.K. 1998. Pontederiaceae. In: Kubitzki, K. (ed.), The families and Genera of
Vascular Plants 4: 395-403.
CUNHA, N.L.; FISCHER, E. 2009. Breeding system of tristylous Eichhornia azurea
(Pontederiaceae) in the southern Pantanal, Brazil. Plant Systematics and Evolution
280: 53-58.
ENDRESS, P.K. 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers.
Cambridge: Cambridge University Press.
14
FAHN, A. 1988. Secretory tissues in vascular plants. New Phytologist 108: 229-257.
FARIA, A.D. & AMARAL, M.C.E. 2005. Pontederiaceae. In: Wanderley, M.G.L. et
al.(eds.). Flora fanerogâmica do estado de São Paulo. vol. 4. São Paulo: Rima.
325-330 pp.
FRANÇA, F. & MELO, E. 2006. In: Queiroz, L.P.; Rapini, A. & Giulietti, A.M. (eds),
Towards Greater Knowledge of the Brazilian Semi-arid Biodiversity. Brasília:
Ministério de Ciências e Tecnologia.
FRANÇA, F.; MELO, E.; GÓES, N.A.; ARAÚJO, D.; BEZERRA, M.G.; CASTRO, I.
& GOMES, D. 2003. Flora vascular de açudes de uma região do Semi-árido da
Bahia, Brasil. Acta Botanica Brasilica 17: 549-559.
GAMARRA-ROJAS, C.F.L. & SAMPAIO, E.V.S.B. 2002. Espécies da caatinga no
banco de dados do CNIP. In: Sampaio, E.V.C.B. et al. (eds.). Vegetação & Flora
da Caatinga. Recife: Associacão Plantas do Nordeste, CNIP.
GANDERS, F.R. 1979. The biology of heterostyly. New Zealand Journal of Botany 17:
607-635.
GIULIETTI, A.M.; CONCEIÇÃO, A.A. & QUEIROZ, L.P. 2006. Diversidade e
Caracterização das Fanerógamas do Semi-árido Brasileiro. Instituto do Milênio do
Semi-árido, V. 1. Brasília: Ministério da Ciência e Tecnologia.
GIULIETTI, A.M.; QUEIROZ, L.P.; SILVA, T.R.S.; FRANÇA, F.; GUEDES, M.L. &
AMORIM, A.M. 2006. Flora da Bahia. Sitientibus Série Ciências Biológicas 6(3):
169-173.
GRAHAM, S.W.; OLMSTEAD, R.G. & BARRETT, S.C.H. 2002. Rooting
Phylogenetic Trees with Distant Outgroups: A Case Study from the Commelinoid
Monocots. Molecular Biology and Evolution 19(10): 1769-1781.
HARRIS, J.G. & HARRIS, M.W. 1994. Plant Identification Terminology, an Illustrated
Glossary. Utah: Spring Lake Publishing.
HAYNES, R.R. 1984. Techniques for collecting aquatic and marsh plants. Annals of the
Missouri Botanical Garden 71: 229-231.
HENRY-SILVA, G.G.; MOURA, R.S.T. & DANTAS, L.L.O. 2010. Richness and
distribution of aquatic macrophytes in Brazilian semi-arid aquatic ecosystems.
Acta Limnologica Brasiliensia 22(2): 147-156.
HEWSON, H.J. 1988. Plant indumentum: a handbook of terminology. Australian Flora
and fauna series 9. Canberra: Australian Government Publishing Service.
15
HOOKER, J.D. 1887. On Hydrothrix, a new genus of Pontederiaceae. Annals of Botany
1: 89-94
JESSON, L.K.; KANG, J.; WAGNER, S.L.; BARRET, S.C.H.; DENGLER, N. 2003.
The Development of enantiostyly. American Journal of Botany 90(2): 183-195.
LIMA, C.T. 2011. A ordem Nymphaeales no Estado da Bahia, Brasil. Dissertação de
Mestrado - Universidade Estadual de Feira de Santana. Feira de Santana.
LIMA, C.T.; GIULIETTI, A.M. & SANTOS, F.A.R. 2012. Flora da Bahia:
Nymphaeaceae. Sitientibus Série Ciências Biológicas 12(1): 69-82.
MACHADO, O. 1947. Uma nova espécie de Hydrothrix Hook f. Revista Brasileira de
Biologia 7(1): 123-125.
MALTCHIK, L.; COSTA, M.A.J. & DUARTE, M.D.C. 1999. Inventory of Brazilian
semi-arid shallow lakes. Anais da Academia Brasileira de Ciências 71(4-I): 801-
808.
MATIAS, L.Q. 2007. O gênero Echinodorus (Alismataceae) no domínio da caatinga
brasileira. Rodriguésia 58(4): 743-774.
MATIAS, L.Q. 2010. A synopsis of Alismataceae from the Semi-Arid region of Northeastern.
Brazil. Revista Caatinga 23(4): 46-53.
MATIAS, L.Q., AMADO, E. R. & NUNES, E. P. 2003. Macrófitas aquáticas da lagoa
de Jijoca de Jericoacoara, Ceará. Acta Botanica Brasilica 17(4): 623-631.
MATIAS, L.Q. & SOUSA, D.J.L. 2011. Flora do Ceará: Alismataceae
(Limnocharitaceae incluída). Rodriguésia 62(4): 887-900.
METCALFE, C.R. 1989. Secreted mineral substances. In: C.R. Metcalfe & L. Chalk
(eds.), Anatomy of the Dicotiledons, V. 2. Oxford: Clarendon Press.
MORI, S.A. 1989. Técnicas do Manejo do Herbário Fanerogâmico. Ilhéus: Centro de
Pesquisas do Cacau.
NASCIMENTO, H.C.E.; ANDRADE, I.M.; SILVA, M.F.S. & MATIAS, L.Q. 2013.
Pontederiaceae do litoral piauiense, Brasil. Rodriguésia 64(3): 1-10.
NESS, R.W.; GRAHAM, S.W. & BARRETT, S.C.H. 2011. Reconcilling gene and
genome duplication events: Using multiple nuclear gene families to infer the
phylogeny of the aquatic plant family Pontederiaceae. Molecular Biology and
Evolution 28(11): 3009-3018
NEVES, E.L.; LEITE, K.R.B.; FRANÇA, F. & MELO, E. 2006. Plantas aquáticas
vasculares em uma lagoa de planície costeira no município de Candeias, Bahia,
Brasil. Sitientibus 6(1): 24-29.
16
PAYNE, W.W. 1978. A glossary of plant hair terminology. Brittonia 30 (2): 239-255.
POTT, V.J. & POTT, A. 2000. Plantas aquáticas do Pantanal. Brasília: Embrapa.
PRICE, S.D. & BARRETT, S.C.H. 1984. The function and adaptive significance of
tristyly in Pontederia cordata L. (Pontederiaceae). Biological Journal of the
Linnean Society. 21:315-329.
RADFORD, A.E.; DICKISON, W.C.; MASSEY, J.R. & BELL, C.R. 1974. Vascular
plant systematics. New York: Harper & Row. 891p.
REVEAL, J.L. & CHASE, M.W. 2011. APG III: Bibliographical Information and
Synonymy of Magnoliidae. Phytotaxa 19: 71-134.
SANCHES, A.L.; CERVI, A.C. & POTT, V.J. 2000. Levantamento taxonômico de
Pontederiaceae Kunth do Pantanal, nos estados de Mato Grosso e Mato Grosso do
Sul, Brasil. In: III Simpósio sobre Recursos Naturais e Sócio-econômicos do
Pantanal: os desafios do novo milênio, Cuiabá/MS. 31p.
SCHWARTZ, O. 1930. Pontederiaceae. In: Engler, A. & Prantl, K. (eds.), Die natu¨
rlichen Pflanzenfamilien. 2 ed. Leipzig, Germany.
SEI (Superintendência de Estudos Econômicos e Sociais da Bahia). 1999. Anuário
Estatístico da Bahia (13). Salvador, Bahia: Secretaria do Planejamento, Ciência e
Tecnologia.
SEUBERT, M. 1847. Pontederiaceae. In: Martius, C.F.P.; Eichler, A.G & Urban, I.
(Eds.), Flora brasiliensis. Fried. Fleischer. Leipzig, v. 3, pars 1, p.85-96.
SIMPSON, M.G. 2010. Plants systematic. 2 ed. Oxford: Elsevier. 740p.
THIERS, B. 2012 [continuously updated]. Index Herbariorum: A global directory of
public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual
Herbarium. Disponível em: http://sweetgum.nybg.org/ih/ (acessado: 15 de Abr.
2012).
TROVÓ, M., GOMES-SILVA, F. 2010. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais:
Pontederiaceae. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 28(1): 87-89.
VALLEJO-MARÍN, M.; MANSON, J.S.; THOMSON, J.D.; BARRET, S.C.H. 2009.
Division of labour within flowers: heteranthery, a floral strategy to reconcile
contrasting pollen fates. Journal of Evolutionary Biology 22: 828-839.
1
CAPÍTULO 1. FLORA DA BAHIA: PONTEDERIACEAE KUNT
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
18
Flora da Bahia: Pontederiaceae
Danilo José Lima de Sousa¹*, Ana Maria Giulietti¹,²
¹ Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas,
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Av. Transnordestina s/n, Novo Horizonte,
44.036-900, Feira de Santana, Bahia, Brasil.
² Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, TW93AB, United Kingdom.
*Autor para correspondência: [email protected]
Título resumido: Flora da Bahia: Pontederiaceae
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
19
Resumo: (Flora da Bahia: Pontederiaceae.) - É apresentado o levantamento florístico de
Pontederiaceae no estado da Bahia, Brasil. Foram reconhecidas seis espécies do gênero
Eichhornia: E. azurea, E. crassipes, E. diversifolia, E. heterosperma, E. paniculata e E.
paradoxa; sete do gênero Heteranthera: H. multiflora, H. oblongifolia, H. peduncularis,
H. reniformis, H. rotundifolia, H. seubertiana e H. zosterifolia; Hydrothrix gardneri e
quatro espécies do gênero Pontederia: P. cordata, P. rotundifolia, P. sagittata e P.
subovata. O tratamento inclui descrição dos táxons, chave de identificação, mapas de
distribuição, ilustrações e comentários para as espécies.
Palavras-chave adicionais: Macrófitas aquáticas, Nordeste, Taxonomia.
Abstract: (Flora of Bahia: Pontederiaceae.) - The floristic survey of the Pontederiaceae
from Bahia State, Brazil, is presented. Six species of the genus Eichhornia were
recognized: E. azurea, E. crassipes, E. diversifolia, E. heterosperma, E. paniculata and
E. paradoxa; seven of the genus Heteranthera: H. multiflora, H. oblongifolia, H.
peduncularis, H. reniformis, H. rotundifolia, H. seubertiana and H. zosterifolia;
Hydrothrix gardneri; and four of the genus Pontederia: P. cordata, P. rotundifolia, P.
sagittata and P. subovata. The treatment includes descriptions of taxa, a key for
identification, illustrations, distribution maps and commentaries for each species.
Additional key words: Aquatic macrophytes, Brazilian Northeast, Taxonomy.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
20
PONTEDERIACEAE
Ervas perenes, anfíbias, emergentes, flutuantes fixas, flutuantes livres ou
submersas fixas, dulciaquícolas, rizomatosas ou estoloníferas. Raízes numerosas, não
septadas. Folhas alternas, dísticas, espiraladas ou verticiladas, ao longo do caule ou
basais, heteromorficas; pecíolos cilíndricos, ocasionalmente inflados; limbos aciculares,
lineares ou ovais, ápice agudo a arredondado, base atenuada a sagitada, margem inteira,
venação acródoma a campilódroma. Inflorescência determinada, frequentemente
cimeiras, as vezes tirsóides, cincinos, ou cimeiras formadas por unidades de cincinos, 1-
-, 2--, 3-- ou multi--flora; bráctea parcialmente fusionada ou não, triangular a oboval.
Flores trímeras, bissexuadas, sésseis, raramente curto pediceladas; perigônio formado
por 3 tépalas externa e 3 tépalas internas, unidas na base em um tubo curto ou longo,
externamente sem tricomas ou geralmente com tricomas glandulares; lobos externos
geralmente elípticos, 1 mediano posterior e 2 laterais; lobos internos geralmente ovais, 1
mediano anterior e 2 laterais, lobos laterais quando associados ao lobo anterior
denominados de anteriores e quando associados ao lobo posterior denominados de
posteriores; zigomorfo, lilás, azul, amarelo ou branco, lobo mediano anterior geralmente
com mácula basal ou mediano, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do
tubo; androceu com 1, 3 ou 6 estames, livres entre si, adnatos ao tubo do perigônio,
anteras 2--tecas, basifixas a basifixas, rimosas; carpelos 3, sincárpicos, ovário súpero,
trilocular, multiovulado ou uniovulado, placentação apical, axilar ou parietal, óvulos
anátropos, estilete curto ou longo, estigma capitado ou lobado. Fruto cápsula loculicida
ou aquênio, frequentemente acompanhado com o tubo do perigônio, formando um
antocarpo desenvolvido (alado ou equinado) ou não (não alado, não equinado, se
rasgando com o desenvolvimento do fruto). Sementes númerosas ou 1 semente por
fruto, testa glabra, lisa ou costada longitudinalmente, castanho claras a escuras.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
21
Pontederiaceae possui distribuição pantropical, porém está melhor representada
nas Américas, onde ocorrem mais de 70% das espécies da família. São reconhecidos
atualmente cinco gêneros e aproximadamente 34 espécies: Heteranthera Ruiz & Pav.
(12 spp.) com distribuição nas Américas e porção Sul da África; Pontederia L. (6 spp.)
com distribuição nas Américas e Austrália; Eichhornia Kunth (8 spp.) com distribuição
nas Américas, Austrália, África e Ásia; Monochoria C.Presl (7 spp.) com distribuição
nos continentes Asiático, Africano e Australiano e Hydrothrix Hook.f. monospecífico e
endêmico do Nordeste brasileiro (Schulz 1942; Lowden 1973; Horn 1985; Crow 2003).
Nas análises realizadas com dados combinados de regiões plastidiais (rbcL e
ndhF) e nucleares (seis ESTs), Ness et al. (2011) confirmam o monofiletismo de
Monochoria, o polifetismo de Eichhornia e o parafiletismo de Heteranthera (que torna-
se monofilético com a inserção de Hydrothrix). Os autores ainda questionam o
monofiletismo de Pontederia, devido ao posicionamento incerto de Eichhornia azurea,
encontrada em alguns cladogramas inserida em Pontederia.
Schwartz (1930) dividi a família em três tribos: Pontederieae, Eichhornieae e
Heteranthereae, onde estava incluído o gênero Monochoria. Entretanto, Cook (1998)
trata esse gênero como pertencente a tribo Eichhornieae pela presença de seis estames e
cápsulas com muitas sementes. Tal divisão da família em tribos é pouco usual,
principalmente por se tratarem de grupos artificiais (Graham et al. 1998; Ness et al.
2011).
Nos sistemas de Hutchinson (1959), Takhtajan (1080) e Cronquist (1981), a
família foi relacionada às Liliaceae, principalmente por características florais. Já
Dahlgren & Clifford (1982) propuseram a ordem Pontederiales, inserida na superordem
Bromelianae, e relacionada com as Haemodorales e Phyllidrales, devido a algumas
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
22
características “liliáceas”. Em contrapartida, Thorne (1983) e Dahlgren et al. (1985)
posicionam Pontederiaceae relacionado-a com as Commelinaceae. De acordo com
Graham et al. (2002), Saarela et al. (2008) e APGIII (2009) Pontederiaceae está inserida
nas Commelinídeas, formando um grupo monofilético aparentemente sustentado por
uma sinapomorfia química: a presença de ácidos orgânicos nas paredes celulares,
fluorescente em luz UV. A família é uma das integrantes da ordem Commelinales e está
relacionada às Haemodoraceae e Phyllidraceaea, sendo a primeira família tratada por
Simpson (2006) como grupo irmão das Pontederiaceae, pela presença de grãos de pólen
com paredes não tectado-columelada.
Para o Brasil, Amaral (2014) cita 19 espécies e duas variedades distribuídas pelas
regiões Norte, Nordeste, Sudeste, Centro-Oeste e Sul, referindo para a Bahia 13
espécies. Neste trabalho, apresentamos números atualizados da riqueza de espécies da
família para o estado. Desta forma, são reconhecidas para a Bahia, os quatro gêneros e
18 espécies, sendo: Eichhornia com 6 spp.; Heteranthera com 7 spp.; Hydrothrix com 1
sp. e Pontederia com 4 spp.
Chave para os gêneros de Pontederiaceae ocorrentes na Bahia
1. Flores com 6 estames
2. Ovário com 3 lóculos férteis, multiovulados; fruto cápsula loculicida; sementes
costadas ....................................................................................... 1. Eichhornia
2ˈ. Ovário com apenas 1 lóculo fértil, uniovulado; fruto aquênio; sementes lisas
..................................................................................................... 4. Pontederia
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
23
1ˈ. Flores com 3 ou 1 estames
3. Plantas com filotaxia alterna dística ou espiralada; limbo linear a arredondado;
3 estames ou 1 estame e 2 estaminódios ................................... 2. Heteranthera
3ˈ. Plantas com filotaxia verticilada; limbo acicular; 1 estame, estaminódios
ausentes ....................................................................................... 3. Hydrothrix
1. Eichhornia Kunth, Enum. Pl. 4: 129–132. 1843.
Ervas anfíbias, emergentes, flutuantes fixas ou flutuantes livres. Folhas alternas,
dísticas ou espiraladas, basais ou ao longo do caule, emersas ou flutuantes; pecíolos
inflados ou não, cilíndricos; limbos lanceolados ou arredondads a amplo ovais; ápice
agudo a arredondado; base atenuada a cordada. Inflorescências em cimeiras, as vezes
tirsóides, cincinos ou panículas, 3-- a multi--flora; brácteas obovais a triangulares,
frequentemente cimbiformes, parcialmente fechadas ou abertas; raque glabra ou
pubescente. Flores sésseis ou subsésseis, lilases, tubo do perigônio com face externa
glabra ou pubescente; lobos externos com margem inteira, 1 mediano posterior elíptica e
2 laterais anteriores elípticas, lobos internos com margem inteira, erosa ou fimbriada 1
mediano anterior e 2 laterais posteriores (3+3), lilases, lobo mediano anterior geralmente
com mácula, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6,
filetes cilíndricos, brancos a lilases, glabros, pubescentes ou pilosos, anteras
homomorfas, elípticas a sagitadas, basifixas, azuladas ou amarelas; ovário lilás, verde ou
vináceo, glabro, trilocular, lóculos todos férteis, multiovulados, estilete vináceo a
branco, glabro, pubescente ou viloso, estigma capitado ou lobado, branco a lilás.
Cápsula castanha, vinácea a esverdeada; antocarpo enegrecido, torcido no ápice ou não,
liso, não alado. Sementes elipsóides, oblongas ou botuliformes, costadas.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
24
De acordo com Graham et al. (2002) e Ness et al. (2011), Eichhornia aparece em
todas as análises moleculares como polifilética. Porém, o gênero é facilmente
distinguido por suas flores grandes, geralmente maiores que 30 mm de comprimento,
lilases, dispostas em inflorescências laxas; androceu com seis estames, anteras
homomorfas e ovário trilocular, multiovulado por lóculo. É um gênero cosmopolita,
com seis espécies, todas ocorrentes no Brasil, se distribuindo em praticamente todo o
território (Amaral 2014). Na Bahia, apresentam uma ampla distribuição, ocorrendo em
todos os domínios fitogeográficos.
Chave de identificação para as espécies
1. Plantas anfíbias, emergentes ou flutuantes livres, eretas, folhas basais; estilete piloso,
pubescente ou viloso.
2. Pecíolo frequentemente inflado; bráctea da inflorescência com ápice foliáceo;
estilete pubescente na porção apical ..........................................1.2. E. crassipes
2ˈ. Pecíolo nunca inflado; bráctea da inflorescência quando presente com ápice
agudo; estilete piloso ou viloso na porção apical.
3. Limbo largo oval; inflorescências em panículas, pedunculada, bráctea
triangular; estilete piloso .............................................. 1.5. E. paniculata
3ˈ. Limbo elíptica a lanceolada; inflorescências em cincinos, não
pedunculadoa, bráctea ausente; estilete viloso ................ 1.6. E. paradoxa
1ˈ. Plantas flutuantes fixas, decumbentes, folhas ao longo do caule; estilete glabro.
4. Folhas flutuante; cimeiras (2)3--floras ................................... 1.3. E. diversifolia
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
25
4ˈ. Folhas emersas; cimeiras 7--37--floras
5. Raque da inflorescência pubescente; lobo mediano anterior com mácula
circular amarela; sementes homomorfas no mesmo fruto; filetes
pubérulos ........................................................................... 1.1. E. azurea
5ˈ. Raque glabra; lobo mediano anterior sem mácula; sementes
heteromorfas no mesmo fruto, filetes glabros .......... 1.4. E. heterosperma
1.1. Eichhornia azurea (Sw.) Kunth. Enum. Pl. 4: 129. 1843.
Figura 01A--G, 02 e 06A.
Erva flutuante fixa, decumbente, 16--45 cm alt.; Caule verde a castanho, glabro,
entrenós 5--10 cm compr. Folha submersa alterna, espiralada ao longo do caule, séssil;
limbo linear, 9--11 × 0,4--0,5 cm, verde, paralelódromo, pubérulo, tricomas glandulares,
ápice obtuso, base truncada; lígula membranácea, 0,4--0,7 cm compr., hialina a
esverdeada, ápice truncado a bilobado; Folha emersa alterna, dística, ao longo do
caule; pecíolo nunca inflado, 9--24 × 0,3--0,6 cm, verde a castanho, glabro; limbo largo
elíptico a oboval, raramente arredondado, 7--17,5 × 4,4--12 cm, verde, acródromo,
glabro, ápice obtuso a arredondado, base atenuada; lígula membranácea a foliácea, 2,5--
18 cm compr., esverdeada a castanha, ápice truncado. Cimeiras, raramente tirsóides,
10--37--flora; pedúnculo 2,5--4 cm compr., esverdeado a castanho, glabro; bráctea
oboval, cimbiforme, ca. 5,3 cm compr., verde, glabra, ápice retuso, foliáceo; raque 9--
15 cm compr., verde, pubescente. Flores com tubo do perigônio 17--29 mm compr.,
esverdeado com ápice azulado a lilás, face externa pubérula; lobos externos com
margem inteira, 18--28 mm compr., 1 mediano posterior elíptico e 2 laterais anteriores
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
26
elípticos, lobos internos com margem erosa a fimbriada, 20--29 mm compr., 1 mediano
anterior suboval a largo elíptico, lilás com base azul a enegrecida com mácula mediano
amarela e 2 laterais posteriores subovais, lilases, face abaxial dos lobos acompanhando
o indumento do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 10--12 mm compr. (brevistilas), 7,5--
10 mm compr. (medistilas), lilases, pubérulos na porção apical; 3 menores, filetes 8--9
mm compr. (brevistilas), 2--3 mm compr. (medistilas), brancos a levemente azulados,
pubérulos na porção apical; anteras sagitadas, basifixas, ca 1,5 mm compr., azuladas;
ovário ca. 5 mm compr., lilás, glabro; estilete, ca. 8 mm (brevistilas), ca. 18 mm compr.
(medistilas), lilás, glabro; estigma capitado, branco. Cápsula não vista. Sementes não
vistas.
Ocorre nas Américas desde os Estados Unidos até a Argentina (Schulz 1942;
Castellano 1958). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie para as cinco regiões,
onde no Nordeste a autora registra a ocorrência apenas para o Ceará e o Maranhão. Na
Bahia, a espécie pode ser encontrada nas margens de rios como o São Francisco e o Rio
Grande, ou em lagoas temporárias e açudes: C5, D1, D4, D7, E6, F6.
Material selecionado: Andaraí, Marimbus, 12°45ˈ53"S 41°18ˈ47"W, 26 fev.
2005, E. Melo et al. 3762 (HUEFS); Barra, Pedrinhas, Rio Grande, 16 fev. 2013, D.J.L.
Sousa et al. 242 (HUEFS); Conde, Rio Crumaí, 11°48ˈS 37°36ˈW, 3 nov. 2001, D.L.
Santana et al. 652 (CEPEC); Formosa do Rio Preto, Arroz de Baixo, 11°03ˈ37"S
45°16ˈ19"W, 04 abr. 2000, R.P. Oliveira et al. 511 (CEPEC, HUEFS); Irecê, 10°40ˈS,
42°41ˈW, 19 jun. 2000, M.L. Guedes et al. 7361 (ALCB; CEPEC); Jacobina, Lagoa
Antônio Sobrinho, 11°11ˈ15"S 40°33ˈ24"W, 02 nov. 1997, F. França et al. 2462
(HUEFS); Lençóis, Remanso, 12°39ˈS 41°19ˈW, 29 jan. 1997, S. Atkins et al. PCD
4651 (HUEFS, SPF); Livramento do Brumado, encontro dos rios Paulo e Brumado,
26 mai. 1991, A. J. Ribeiro 300 (ALCB); Utinga, Povoado Taparica, 12°04ˈ54"S
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
27
Figura 01. A--G. Eichhornia azurea: A. Hábito; B. Porção apical com detalhe no ramo
florífero; C. Inflorescência; D. Tricomas da face externa das flores e da raque; E. Flor
brevistila; F. Flor medistila; G. Tricoma dos filetes. H--M. E. crassipes: H. Hábito; I.
Inflorescência; J. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e raque; K. Androceu e
gineceu de uma flor medistila e longistila; L. Tricoma dos filetes; M. Tricoma dos
estiletes. (A--G. Sousa, D.J.L. 239; H--M. Sousa, D.J.L. 303).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
28
Figura 02. Mapa de distribuição de Eichhornia azurea, E. crassipes e E. diversifolia no
estado da Bahia.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
29
41°05ˈ40"W, 15 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al. 239 (HUEFS); Xique-Xique, Dunas do
rio São Francisco, 10°47ˈ16"S 42°46ˈ22"W, 23 jun. 1996, A.M. Giulietti et al. PCD
2986 (CEPEC, HUEFS, HRB, SPF).
Eichhornia azurea é geralmente confundida com E. heterosperma, pela forma de
crescimento e pelo formato das folhas, entretanto E. azurea apresenta a raque da
inflorescência e filetes pubérulos com tricomas glandulares que, em plantas
herborizadas, apresentam uma célula basal de cor alaranjada ou enegrecida (enquanto
que em E. heterosperma a raque é glabra). Para a Bahia, são encontradas plantas com
flores brevistilas e medistilas. As flores apresentam o início da antese em torno de 6:00
horas da manhã e permanecem abertas até ca. das 17:00 horas.
1.2. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. Monogr. Phan. 4: 527. 1883.
Figura 01H--M, 02 e 06B.
Erva anfíbia, emergente, flutuante livre, ereta, 10--60 cm alt.; Rizoma
esbranquiçado, glabro, entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa
alterna, espiralada, basal; pecíolo inflado quando flutuante livre, 5--50,5 × 0,9--7 cm,
verde, glabro; limbo orbicular a oval, 5--12,5 × 4,9--11 cm, verde, acródromo, glabro,
ápice obtuso a arredondado, raramente retuso, base atenuada a truncada, raramente
levemente cordada; lígula membranácea a foliácea, 2--6 cm compr., esverdeada a
vinácea, ápice truncado. Cimeiras 5--12--flora; pedúnculo 1--2 cm compr., esverdeado,
glabro; bráctea oboval, cimbiforme, ca. 3,5 cm compr., verde, glabra, ápice mucronado,
mucron 2--3 mm compr.; raque 5--8 cm compr., verde, pubérula. Flores com tubo do
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
30
perigônio 10--15 mm compr., esverdeado, face externa pubérula; lobos externos com
margem inteira, 20--28 mm compr., 1 mediano posterior elíptico a oboval e 2 laterais
anteriores elípticos a obovais, lobos internos com margem inteira 23--30 mm compr., 1
mediano anterior largo elíptico, lilás com mácula amarela circundada por azul e 2
laterais posteriores subovais, lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento
do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 18--22 mm compr. (medistilas), 9--11 mm compr.
(longistilas), lilases, pubérulos, 3 menores, filetes 4--6 mm compr. (medistilas e
longistilas), brancos a levemente azulados, poucos tricomas no ápice; anteras elípticas a
oblongas, sub basifixa, ca. 2 mm compr., azuladas; ovário ca. 7 mm compr., esverdeado,
glabro; estilete ca. 22--23 mm compr. (medistilas), ca. 32 mm compr. (longistilas),
azulado com porção apical lilás, pubérulo no ápice; estigma trilobado, branco. Cápsula
não vista. Sementes não vistas.
Entre as Pontederiaceae, é a espécie com maior distribuição com registros para os
continentes asiático, africano e americano (Schulz 1942; Castellanos 1958; Kuo-fang &
Horn 2000). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie para todas as cinco regiões, e
no Nordeste registra a ocorrência para a Bahia, Maranhão e Pernambuco. Na Bahia, a
espécie foi observada em inúmeros grandes e pequenos rios e riachos, além de outros
corpos d’água como açudes e lagoas temporárias. É a espécie com maior distribuição na
Bahia (Fig. 2) sendo facilmente encontrada em águas dos perímetros urbanos, o que
pode estar relacionado a ambientes ricos em matéria orgânica. B7, C8, D2, D4, D6, D7,
D10, E8, E9, G4, G8, H9, I8.
Material selecionado: Lagoa da Eugenia, 20 fev. 1974, R.M. Harley et al. 16261
(IPA); Alagoinhas, Fonte dos Frades, 07 dez. 1992, E. Mendes s.n (ALCB 27754);
Anguera, 12°11ˈS 39°09ˈW, 03 nov. 1996, E. Melo et al. 1815 (HST, HUEFS, SPF);
Barra do Rocha, Assentamento Coroa Verde, 14°10ˈ47"S, 39°36ˈ47"W, 16 ago. 2001,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
31
M.L. Guedes et al. 9405 (ALCB); Cachoeira, Estação da Embasa, 12°31ˈ59"S,
39°04ˈ59"W, mai. 1980, Grupo Pedra do Cavalo 104 (ALCB; CEPEC; EAC; HRB; N);
Camaçari, Praia do Forte, 19 dez. 1993, M.L. Guedes et al. 3154 (CEPEC);
Canavieiras, Betanha, 06 ago. 1964, C.M. Magalhães 179 (CEPEC); Carinhanha,
14°19ˈ39"S 43°46ˈ40"W, 26 nov. 2007, M.L. Guedes et al. 13988 (HUEFS); Conde,
Sítio do Conde, 11°48ˈS 37°36ˈW, 04 nov. 2011, D.L. Santana et al. 673 (ALCB,
MBM); Feira de Santana, estrada do feijão, 12°11ˈ35"S 39°09ˈ03"W, 23 fev. 2005,
K.R. Leite et al. 481 (HUEFS); Formosa do Rio Preto, Arroz de Baixo, 11°34ˈ10"S,
45°16ˈ19"W, 04 abr. 2000, R.P. Oliveira et al. 511 (EAC); Ibicaraí, Saloméia-Rio
Cachoeira, 14°52ˈ49"S, 39°37ˈ23"W, 24 set. 2002, E. Rocha 988 (HUESC); Ilhéus, Rio
Cachoeira, 14°48ˈ54"S, 39°08ˈ96"W, 13 abr. 2003, E.A. Rocha 1092 (UFP); Ipirá,
12°22ˈS 38°41ˈW, jul. 2001, A.M. Giulietti et al. 2581 (EAC, HUEFS); Irecê, estrada
do feijão, 11°18ˈS, 41°51ˈW, 29 abr. 2006, M.L. Guedes et al. 12420 (ALCB); Itabuna,
Rio Cachoeira, 23 set. 1965, R.P. Belém 1789 (CEPEC); Itapé, Rio Cachoeira, 12 jun.
1996, C.S. Florêncio 46 (CEPEC, HUEFS); Itiúba, lagoa da Eugenia, 10°40ˈS
39°43ˈW, 20 fev. 1974, R.M. Harley 16261 (IPA, K, N); Juazeiro, Rio São Francisco,
09°25ˈ24,6"S 40°30ˈ05,4"W, 21 set. 2011, C.R.S. Oliveira et al. 12 (HVASF); Lauro
de feitas, Areia Branca, 02 jul. 2005, V.R. Matos et al. 09 (HUEFS); Mata de São
João, Rio Açu, 12°31ˈS, 38°17ˈW, 23 mar. 2000, D.L. Santana 101 (ALCB);
Morpará, Lagia Grande, 11°33ˈS 43°16ˈW, 22 jan. 2001, M.L. Guedes et al. 7822
(CEPEC, HRB, HUEFS, UEC); Porto Seguro, Rio do Peixe, 21 nov. 1978, A.
Euponino 377 (CEPEC, SPF); Remanso , Vila Cardoso, 19 fev. 2013, D.J.L. Sousa et
al. 303 (HUEFS); Salvador, Instituto de biologia, 10 out. 1975, Equipe de Ecologia s.n
(ALCB 701); Ubaitaba, Rio de Contas, 14°18ˈ55"S 39°15ˈ57"W, 05 mar. 2013, D.J.L.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
32
Sousa et al. 307 (HUEFS); Várzea da Roça, Rio Paraguaçu, 11°36ˈS, 40°08ˈW, 26
dez. 2008, M.S. Silva 10 (ALCB).
Eichhornia crassipes recebeu tal nome devido a presença de pecíolos inflados (do
latim crassus, significando grosso), sendo esta uma de suas principais características.
Entretanto, ela é geralmente perdida em indivíduos que se fixam no substrato, sendo
formados pecíolos compridos e de menor diâmetro. Neste caso, a distinção pode ser
feita por suas folhas basais, com limbos reniformes a largo elípticos e pelas brácteas
com ápice foliáceo. Para a Bahia, até o presente, foram encontradas apenas plantas com
flores medistilas e longistilas e que apresentam a antense iniciando em torno das 6:00
horas da manhã e mantêm-se abertas até cerca de 17:00 horas.
1.3. Eichhornia diversifolia (Vahl) Urban. Symb. Antill. 4: 147. 1903.
Figura 02, 03A--I e 04C--D.
Erva flutuante fixa, decumbente, 20--40 cm alt. Caule verde a vináceo, glabro,
entrenós 0,5--2,3 cm compr. Folha submersa alterna, espiralada, ao longo do caule,
séssil; limbo linear, 1--4 × 0,2--0,6 cm, verde, paralelódromo, glabro, ápice agudo a
obtuso, base truncada; lígula membranácea, ca. 2 mm compr., esverdeada, ápice
truncado; Folha flutuante, alterna, dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado,
3,5--6,5 × 0,1--0,3 cm, vináceo, glabro; limbo arredondado a oval, 0,6--2,9 × 0,5--2,5
cm, face adaxial verde, face abaxial vinácea, acródromo a campilódromo, glabro, ápice
obtuso a arredondado, base cordada, lobos 0,1--0,5 cm comp., não imbricados; lígula,
membranácea a foliácea, 1,5--4 cm compr., hialina a vinácea, ápice truncado. Cimeira
(2--)3-- flora; pedúnculo 0,7--1,2 cm compr., vináceo, glabro; bráctea estreito oboval,
cimbiforme, ca. 1,5 cm compr., vinácea, glabra, ápice obtuso, levemente retuso,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
33
mucronado, mucron ca. 1 mm compr.; raque 1,6--2,6 cm compr., vinácea, pubérula.
Flores com tubo do perigônio ca. 12 mm compr., vináceo, face externa pubérula; lobos
externos com margem inteira, 9--13 mm compr., 1 mediano posterior largo elíptico e 2
laterais anteriores largo elípticos, lobos internos com margem inteira, 11--16 mm
compr., 1 mediano anterior suboval, lilás com mácula amarela mediano e 2 laterais
posteriores subovais, lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do
tubo; estames 6, 2 com filetes 2--3 mm compr., azulados, glabros; 2 com filetes 3,5--4,5
mm compr., azulados, glabros; 2 com filetes 5--5,5 mm compr., azulados, pubérulos no
ápice; anteras elípticas a sagitadas, sub basifixa, ca. 1,3 mm compr., azuladas; ovário ca.
4 mm compr., vináceo, glabro; estilete ca. 18 mm compr., azulado com porção apical
lilás, glabro; estigma capitado, branco. Cápsula ca. 15 mm compr., vinácea, antocarpo
castanho, não torcido no ápice. Sementes homomorfas, elipsoides, 0,5--1 mm compr.,
castanho claras.
Apresenta distribuição americana, desde os Estados Unidos, passando pela
América Central (Nicarágua), até a América do Sul, onde possui maior distribuição
(Castellanos 1958; Crow 2003). Para o Brasil, é citada por Amaral (2014) para as
regiões Sudeste, Centro-oeste, Norte e Nordeste, onde é referenciada para o Ceará,
Maranhão, Paraíba e Pernambuco. Na Bahia, foi registrada apenas para áreas alagadas
na região Oeste e no Rio Paraguaçu: C3, E7.
Material selecionado: Formosa do Rio Preto, Várzea do Anil, 10°54ˈS,
44°56ˈW, 23 fev. 2005, M.L. Guedes & A.B. Xavier 11610 (ALCB); Itaberaba, Rio
Paraguaçu, 04 jun. 1995, F. França et al. 1214 (HUEFS).
Material adicional examinado: BRASIL. Ceará: Caridade, lagoa Contendas, 05
ago. 2009, D.J.L. Sousa 99 (EAC).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
34
Figura 03. A--I. Eichhornia diversifolia: A. Hábito; B. Porção apical com detalhe no
ramo florífero; C. Inflorescência; D. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e
raque; E. Estames; F. Tricoma dos filetes; G. Gineceu; H. Fruto com antocarpo
fendido; I. Semente. J--Q. E. heterosperma: J. Hábito; K. Inflorescência; L. Flor
longistila com corte longitudinal; M. Detalhe do ápice do tubo do perigônio sem os
lobos de uma flor medistila; N. Tricoma da face externa do tubo do perigônio; O. 3
Estames; P. Gineceu; Q. Sementes heteromórficas, provenientes do mesmo fruto. (A.
França, F. 3247; B--I. Sousa, D. J. L. 99; J. Leite, K.R.B. 438; K--Q. Normando, L.R.O.
458)
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
35
Eichhornia diversifolia é de fácil reconhecimento pelas suas folhas pecioladas
cordiformes flutuantes na lâmina dˈágua e pelas inflorescências geralmente com três
flores, apesar de alguns espécimes apresentarem apenas duas flores. Gomes (2000)
afirma que amostras estéreis podem ser confundidas com Heteranthera reniformis,
porém E. diversifolia apresenta folhas lineares, sésseis e persistente nos ramos
submersos. Além disso, suas folhas pecioladas possuem a face abaxial, pecíolos e
lígulas frequentemente vináceos, enquanto que em H. reniformis as folhas lineares são
efêmeras e encontradas apenas na fase jovem da planta; as folhas são concolores, com
ambas as faces verdes, e pecíolos e lígulas verdes. Espécie com flores homostílicas e
que entram em antese cerca de 6:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca das
12:00 horas.
1.4. Eichhornia heterosperma Alexander, Lloydia 2: 170. 1939.
Figura 03J--O, 04 e 06E--F.
Erva flutuante fixa, decumbente, 9--14 cm alt. Caule verde a vináceo, glabro,
entrenós 0,5--4,5 cm compr. Folha submersa, alterna, espiralada ao longo do caule,
séssil; limbo linear, 12--14 × 0,3--0,5 cm, verde, paralelódromo, glabro, ápice obtuso,
base truncada; lígula membranácea, 0,4--0,7 cm compr., hialina a esverdeada, ápice
truncado a bilobado; Folha emersa, alterna, dística, ao longo do caule; pecíolo nunca
inflado, 6,5--9,5 × 2--4 cm, verde a vináceo, glabro a pubérulo; limbo oboval, raramente
arredondado, 5--8 × 2,5--5,5 cm, verde, acródromo, glabro, ápice obtuso a arredondado,
base atenuada; lígula membranácea a foliácea, 1,5--3 cm compr., vinácea, ápice
truncado. Cimeira 7--10--flora; pedúnculo 0,7--1,8 cm compr., esverdeado a vináceo,
glabro; bráctea oboval, cimbiforme, ca. 5,3 cm compr., verde, glabra, raramente
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
36
pubérula, ápice obtuso levemente retuso, não mucronado; raque 3--3,8 cm compr.,
verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 11--17 mm compr., esverdeado, face
externa pubérula; lobos externos com margem inteira, 9--13 mm compr., 1 mediano
posterior elíptico e 2 laterais anteriores elípticos, lobos internos com margem erosa, 11--
14 mm compr., 1 mediano anterior largo elíptico a suboval, lilás com base azulada,
mácula ausente e 2 laterais posteriores largo elípticos, lilases, face abaxial dos lobos
acompanhando o indumento do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 6--9 mm compr.
(medistilas), 2--3 mm compr. (longistilas), lilases, glabros; 3 menores, filetes 3--5 mm
compr. (medistilas), 1--2 mm compr. (longistilas), lilases, glabros; anteras sagitadas,
basifixas, 0,8--1,2 mm compr., azuladas ou amareladas; ovário 4--5 mm compr.,
esverdeado com ápice levemente vináceo, glabro; estilete, ca. 7 mm (medistilas), ca; 16
mm compr. (longistilas), esbranquiçado com ápice lilás ou esbranquiçado com ápice
lilás, glabro; estigma capitado, vináceo. Cápsula 10--15 mm compr., castanho,
antocarpo enegrecido, torcido no ápice. Sementes heteromorfas, elipsoides ou oblongas,
1,5--2 mm compr., castanhos.
Ocorre nas Américas, desde o México passando pela América Central até a
Bolívia e Brasil (Novelo & Ramos 1998; Crow 2003; Amaral 2014). No Brasil, é citada
por Amaral (2014) para a região Nordeste, nos estados do Ceará, Pernambuco, Piauí e
Bahia. No estado da Bahia, pode ser encontrada em lagoas e rios litorâneos e alagados
na região Oeste do estado: D2, E9, E10, H9.
Material examinado: Belmonte, 15°52ˈ59"S, 38°52ˈ59"W, 26 mar. 1974, R.M.
Harley et al. (CEPEC; IPA; K); Candeias, Br-324/fazenda lagoa azul, 12°38ˈ41"S,
38°28ˈ41"W, 09 set. 2004, K.R.B. Leite & E.L. Neves 438 (HUEFS); Conde, Fazenda
do Bu/mata do Bebedouro, 12°02ˈ24"S, 37°42ˈ38"W, 20 jun. 1996, T. Ribeiro et al. 27
(HUEFS; HRB); Formosa do Rio Preto, arredores da cidade, 11°03ˈ08"S,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
37
Figura 04. Mapa de distribuição de Eichhornia heterosperma, E. paniculata e E.
paradoxa no estado da Bahia.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
38
45°11ˈ27"W, 29 abr. 2000, F. França et al. 3249 (ALCB; CEPEC; HUEFS; HRB);
Itanagra, Fazenda Buri, 12°15ˈ47"S, 38°02ˈ30"W, 08 dez. 1982, H.P. Bautista et al.
662 (CEPEC; HUEFS; HRB; INPA); Mairi, São Bento das Lajes, P. Luetzelburg 252
(K).
Material adicional examinado: BRASIL. Ceará: Iguatu, 18 jul. 2010, L.R.O.
Normando et al. 458 (EAC); 18 jul. 2010, L.R.O. Normando et al. 426 (EAC); lagoa das
lajes, 18 jul. 2010, L.R.O. Normando et al. 454 (EAC).
Eichhornia heterosperma é similar morfologicamente a E. azurea, porém as
plantas de E. heterosperma são mais delicadas e suas inflorescências são menores e com
menor número de flores. Crow (2003) cita como diferenças entre estas duas espécies a
presença de lobos das tépalas internas com margem inteira em contraste com os lobos
internos com margem erosa ou fimbriada em E. azurea. Porém, no exame dos
espécimes da Bahia foi possível observar que E. heterosperma também apresenta esta
característica. Desse modo, a principal distinção entre as duas espécies é que em E.
heterosperma o lobo da tépala mediano anterior não apresenta a mácula amarela, a
raque da inflorescência é grabra e, principalmente, pelos filetes glabros; enquanto que
E. azurea apresenta flores com o lobo da tépala mediano anterior com uma mácula
amarela, raque da inflorescência pubescente e filetes pubérulos. A espécie era
considerada com uma das únicas homostílicas dentro do gênero (Graham & Barret
1995) sendo pela primeira vez referida como heterostílica. Até o presente, no estado da
Bahia foram encontrados apenas plantas com flores longistilas, sendo os dados de flores
medistilas provenientes do material adicional, coletado no Ceará. As flores apresentam
antese iniciando em torno das 6:00 horas da manhã, permanecendo abertas até cerca das
12:00 horas.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
39
1.5. Eichhornia paniculata (Spreng.) Solms. Monogr. Phan. 4: 530. 1883.
Figura 04, 05A--K e 06G.
Erva anfíbia, emergente, ereta, 33--60 cm alt.; Rizoma esbranquiçado, glabro,
entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna, espiralada, basal;
pecíolo nunca inflado, 10--55 × 0,3--1 cm, verde, glabro; limbo largo oval a levemente
lanceolado, 3,8--11,5 × 1,3--11 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice agudo
raramente obtuso, base cordada, lobos 0,5--2,5 cm compr., frequentemente não
imbricados; lígula membranácea, 4,5--7,5 cm de compr., hialina a esverdeada, ápice
truncado. Panícula 14--131 flora; pedúnculo 1--4 cm compr., verde, glabro; bráctea
triangular, ca. 3 cm compr., verde, glabra, ápice agudo, mucronado, mucron ca. 3 mm
compr.; raque 7--25 cm compr., verde, pubérula. Flores com tubo do perigônio ca. 10
mm compr., esverdeado com ápice azulado a lilás, face externa pubérula; lobos externos
com margem inteira, ca. 14 mm compr., 1 mediano posterior elíptico e 2 laterais
anteriores elípticos, lobos internos com margem inteira, ca. 15 mm compr., 1 mediano
anterior largo elíptico a suboval, lilás com base branca a azulada, duas máculas
amarelas e 2 laterais posteriores largo elípticos a subovais, lilases, face abaxial dos
lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6, 3 maiores, filetes 7,5--8 mm
compr. (brevistilas), 7,5--9,5 mm compr. (medistilas), 3--4 mm compr. (longistilas),
lilases, pubescente; 3 menores, filetes 3,5--5,5 mm compr. (brevistilas), 1--2 mm compr.
(medistilas), 1,5--2 mm compr. (longistilas), brancos a lilases, glabro a pubescente no
ápice; anteras elípticas a sagitadas, basifixas, 1--1,5 mm compr., azuladas; ovário 3--6
mm compr., verde, glabro; estilete ca. 3 mm compr. (brevistilas), 7--7,5 mm compr.
(medistilas), ca. 13,5 mm compr. (longistilas), vináceo, piloso; estigma capitado,
branco. Cápsula ca. 10 mm compr., verde, antocarpo enegrecido, torcido no ápice.
Sementes homomorfas, arredondadas, 0,8--1,0 mm compr., castanhos.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
40
Tem distribuição nas Américas, porém é melhor representada na América do Sul
(Schulz 1942; Castellanos 1958; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). Para o Brasil,
Amaral (2014) cita a espécie apenas para a região Nordeste, nos estado da Bahia, Ceará,
Pernambuco e Sergipe. Na Bahia, é uma das espécies com maior número de coletas e
apresenta populações se desenvolvendo em diversos tipos de habitats dulciaquícolas na
região semiárida do estado (B7, B8, C7, C9, D7, D8, D9, D10, E7, E8, E9, F7).
Material selecionado: Anguera, 12°11ˈS 39°09ˈW, 18 ago. 1996, F. França et
al. 1762 (HRB, HUEFS, K); Cachoeira, Roncador, 12°31’59”S, 39°04’59”W, mai.
1980, Grupo Pedra do Cavalo 268 (CEPEC, EAC, HRB, HUEFS, NY); Campo
Formoso, Sacaíba, 10°21ˈS 40°18ˈW, 05 set. 1981, L. M. C. Gonçalves 199 (CEPEC,
HRB, RB); Capim Grosso, 11°22ˈ29"S 40°00ˈ38"W, 09 ago. 2012, D. J. L. Sousa et
al. 203 (HUEFS); Conde, estrada para Sítio do Conde, 18 ago. 1995, G. Hatschbach et
al. 63131 (CEPEC, MBM); Entre Rios, 10 jan. 2011, M. B. B. Alves & P. B. Alves 12
(ALCB); Feira de Santana, prox. de Tiquaruçu, 12°05ˈS 38°54ˈW, 20 ago. 1984, M.
M. Santos et al. 171 (CEPEC, HRB, MBM); Iaçú, Rio Paraguaçú, 10 jun. 1992, G.
Hatschbach et al. 56967 (MBM, K); Ipirá, 12°12ˈS 39°37ˈW, 15 jul. 2001, E.C. Smidt
184 (HUEFS, SPF); Itaberaba, Rio Paraguaçú, 04 jun. 1995, F. França et al. 1215
(HUEFS); Itatim, prox. ao Morro do Agenor, 12°43ˈS 39°42ˈW, 21 abr. 1996, F.
França et al. 1636 (HUEFS); Jacobina, Catuaba, 11°10ˈ22"S, 40°32ˈ44"W, 04 jul.
1996, A.M. Giulietti et al. PCD3393 (ALCB; CEPEC; HUEFS); Jequié, Br 116,
13°51ˈ27"S, 40°05ˈ01"W, 16 fev. 1979, L.A.M. Silva et al. s.n (CEPEC 15714; NY
822686); Milagres, estrada para Iaçú, 12°52ˈS, 39°49ˈW, 31 jan. 2000, A.M. Giulietti &
R.M. Harley 1971 (HUEFS); Remanso, Vila Cardoso, 19 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al.
302 (HUEFS); Riachão do Jacuípe, fazenda São Pedro, 11°22ˈS, 39°49ˈW, 10 jul.
1985, L.R. Noblick et al. 4059 (CEPEC; HUEFS); Salvador, 08°03ˈ52"S, 34°58ˈ21"W,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
41
Figura 05. A--K. Eichhornia paniculata: A. Hábito; B. Ramo florífero; C. Flor; D.
Tricoma da face externa do tubo do perigônio e raque; E. Androceu e gineceu de uma
flor longistila; F. Androceu e gineceu de uma flor medistila; G. Androceu e gineceu de
uma flor brevistila; H. Tricoma dos filetes; I. Tricoma dos estiletes; J. Frutocom antecio
; K. Semente. L--T. E. paradoxa: L. Hábito; M. Ramo florífero; N. Flor com lobos
retiradas; O. Androceu; P. Tricoma do filete; Q. Gineceu; R. Tricoma do estilete; S.
Fruto com antocarpo fendido; T. Semente. (A--K. Sousa, D.J.L. 193; L--T. Sousa,
D.J.L. 319).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
42
03 dez. 2007, E.P. Queiroz 2562 (RB); Santa Brígida, 09°44ˈ10"S, 38°07ˈ40"W, 24
mai. 1984, L.C. Oliveira-Filho 178 (ALCB; CEPEC; FLOR; HRB; IPA; MAC; MBM);
Santana, 12°04ˈS, 38°54ˈW, 20 ago. 1984, M.M. Santos et al. 171 (CEPEC; MBM;
RB); Santo Estevão, Br-116, 12º30ˈS, 39°22ˈW, 27 mai. 1987, L.P. Queiroz et al. 1517
(CEPEC; HUEFS; HRB; MAC); São Félix, rio Paraguaçu, 03 jul. 2011, F. Esteves s.n
(HUEFS 179037; HST 18799); São Sebastião do Passé, Br-324, 12°30ˈ45"S,
38°29ˈ43"W, 16 jul. 1983, J. L. Hage et al. 1717 (CEPEC); Tucano, Bizamum,
10°53ˈ37"S, 38°58ˈ21"W, 05 jun. 2004, D. Cardoso 75 (HUEFS); Uauá, Barrinha para
Pilar, 9°51ˈ49"S, 40°05ˈ42"W, 29 mar. 2000, E. Saar et al. 5 (ALCB; CEPEC;
HUEFS): Sem localidade precisa, Sellow 164 (B); Martius s.n (M 18947).
Eichhornia paniculata é bastante distinta pelas folhas cordiformes, basais e pelas
inflorescências paniculadas, com numerosas flores. Na Bahia, são encontradas com
flores principalmente após as chuvas de verão, sendo bem destacadas nas margens das
lagoas pelo porte alto e belas inflorescências. Foram analisadas plantas com flores
brevistilas, medistilas e longistilas. As flores iniciam a antese em torno das 7:00 horas
da manhã e permanecem abertas até cerca das 15:00 horas.
1.6. Eichhornia paradoxa (Mart.) Solms. Monogr. Phan. 4: 531. 1883.
Figura 04, 05J--O e 06H--I.
Erva anfíbia, emergente, ereta, 15--70 cm alt.; Rizoma esbranquiçado, glabro,
entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna, espiralada, basal;
pecíolo nunca inflado, 10--60 × 0,3--1 cm, verde, com estrias vináceas, glabro; limbo
linear a lanceolado, ca. 9,6 × 0,4 cm, verde, paralelódromo a acródromo, glabro, ápice
agudo a obtuso, base atenuada; lígula membranácea, 1--1,5 cm compr., esverdeada a
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
43
vinácea, ápice truncado. Cincino 3--5--flora; pedúnculo ausente; bráctea ausente; raque
ausente. Flores com tubo do perigônio ca. 25 mm compr., branco a esverdeado com
ápice azulado a lilás, face externa glabra; lobos externos com margem inteira, 13--15
mm compr., 1 mediano posterior elíptico a lanceolado e 2 laterais anteriores elípticos a
lanceolados, lobos internos com margem inteira, 15--16 mm compr., 1 mediano anterior
largo elíptico, lilás com duas máculas amarelas na base e 2 laterais posteriores largo
elípticos, lilases, face abaxial dos lobos glabra; estames 6, 3 maiores, filetes 4--5 mm
compr., brancos, ápice lilás, pubérulos; 3 menores, filetes 1--1,5 mm compr., brancos,
glabros a pubérulos; anteras obovadas a elípticas, basifixas, 1--1,5 mm compr.,
amarelas; ovário ca. 5 mm compr., verde, glabro; estilete 25--27 mm compr.,
esverdeado com porção apical lilás, viloso; estigma trilobado, branco. Cápsula ca. 15
mm compr., castanho, antocarpo castanho escuro, torcido no ápice. Sementes
homomorfas, arredondadas a levemente elipsoides, 0,8--1,3 mm compr., castanho
claras.
Ocorre nas Américas Central e do Sul, desde a Guatemana até o Brasil
(Castellanos 1958; Crow 2003). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie apenas para
o estado da Bahia. Entretanto, nos materiais examinados do gênero Eichhornia foi
encontrada uma exsicata da espécie coletada no estado do Rio Grande do Norte. Na
Bahia, a espécie é encontrada em lagoas temporárias e em alagados que margeiam o Rio
São Francisco e em lagoas na porção Oeste do estado: B6, B9, D2, F7.
Material examinado: Bom Jesus da Lapa, rodovia para Caetité, 13°22ˈ48"S,
43°13ˈ12"W, 16 abr. 1980, R.M. Harley 21401 (CEPEC, K, NY, SPF); Formosa do
Rio Preto, arredores da cidade, 11°03ˈ08"S, 45°11ˈ27"W, 29 abr. 2000, F. França et
al. 3256 (ALCB; CEPEC; EAC; HUEFS); Jequié, lagoa próxima a entrada da cidade,
13°48ˈ16.4"S, 40°06ˈ42.1"W, 21 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 319 (HUEFS);
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
44
Juazeiro, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 529 (IPA); Pilão Arcado, Espinheiro,
09°53ˈ34"S, 42°33ˈ59"W, 18 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al. 298 (HUEFS).
Material adicional examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte: Timbaúba dos
Batistas, 22 jun. 2010, G.S. Batista & V. Gomes 336 (EAC).
Eichhornia paradoxa é facilmente reconhecida pelas folhas lanceoladas, chegando
a lineares, e inflorescências em cincíno, sésseis e sem brácteas. Além disso, as flores são
lilases e apresentam o lobo da tépala mediano anterior com duas máculas amarelas
basais. Gomes (2000) descreve a espécie como possuindo flores actinomorfas, o que a
tornaria a única espécie no gênero com tal característica. Porém, a zigomorfia das flores
de E. paradoxa, é bem evidente e típica no gênero e na maioria das Pontederiaceae. Em
cada inflorescência, apenas uma flor abre por dia e a antese se inicia em torno das 6:00
horas da manhã, e permanece aberta até cerca das 12:00 horas.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
45
Figura 06. A. Eichornia azurea; B. E. crassipes; C--D. E. diversifolia; E--F. E.
heterosperma; G. E. paniculata; H--I. E. paradoxa.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
46
2. Heteranthera Ruiz & Pav., Fl. Peruv. Prodr. 9. 1794.
Ervas anfíbias, emergentes, flutuantes fixas ou submersas fixas. Folhas alternas,
dísticas ou espiraladas, ao longo do caule, submersas, emersas ou flutuantes, sésseis ou
pecioladas; pecíolos não inflados, cilíndricos; limbos lineares ou oblongos a reniformes;
ápice acuminado a arredondado; base cordada, atenuada ou arredondada a truncada.
Inflorescências em cimeiras 2--, 14--floras, ou flores solitárias; brácteas elípticas a
obovais, cimbiformes, parcialmente fechadas; raque glabra ou pubescente. Flores
sésseis, lilases, brancas ou amarelas, tubo do perigônio com face externa glabra ou
pubescente; lobos externos elípticos, margem inteira, 1 mediano posterior estreito
elíptico a largo elípticos e 2 laterais anteriores, lobos internos elípticos a subovais,
margem inteira, 1 mediano anterior largo elíptico a suboval e 2 laterais posteriores ou
anteriores elípticos (3+3 ou 5+1), brancos, lilases ou amarelos, lobo mediano anterior
geralmente com mácula, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;
estames 3, raramente 1 mais 2 estaminódios, filetes cilíndrico ou achatados, brancos a
azulados ou amarelos, glabros, pubescentes ou vilosos, anteras heteromorfas, elípticas a
sagitadas, basifixas ou basifixas, azuladas ou amarelas; ovário verde a amarelo, glabro,
trilocular, lóculos todos férteis, multiovulados, estilete branco, lilás ou amarelado,
glabro, pubescente ou papiloso, estigma capitado a lobado, azulado, esbranquiçado ou
amarelado. Cápsula esverdeada; antocarpo castanho a engrecido ou esverdeado, não
torcido no ápice, liso, não alado. Sementes elipsoides a subglobosas, costadas.
Heteranthera distingui-se dos demais gêneros da família especialmente pelo
androceu com três estames, sendo um maior fértil e dois menores férteis ou reduzidos a
estaminódios, e as anteras são sempre heteromorfas, frequentemente com forma e cor
diferenciadas. O gênero é bem marcado pela enantiostilia, presente em praticamente
todas as espécies. Segundo Horn (1985) Heteranthera formaria um grupo monofilético,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
47
entretanto, análises filogenéticas mais recentes vêm demonstrando o parafiletismo do
gênero, formando um grupo monofilético com a inserção de Hydrothrix (Ness et al.
2011). São reconhecidas, para o gênero, cerca de 12 espécies distribuídas pelos
continentes Americanos e Africano, ocupando principalmente nas porções tropicais e
subtopicais (Horn 1985). Para o Brasil, Amaral (2014) cita sete espécies distribuídas em
todas as cinco regiões do Brasil. Na Bahia, são encontradas sete espécies. No estado da
Bahia, foram encontradas todas as espécies referidas para o Brasil.
Chave das espécies de Heteranthera
1. Cimeiras com mais de 2 flores; 5 lobos anteriores e 1 inferior.
2. Limbo linear; bráctea com ápice aristado; flores amarelas .... 2.6. H. seubertiana
2ˈ. Limbo oval a reniforme, raramente arredondado; bráctea com ápice
mucronado; flores brancas ou levemente lilases.
3. Raque da inflorescência pubescente; face externa do tubo do perigônio
pubescente; filete do estame maior com tricomas curtos e esparsos ..........
..................................................................................... 2.1. H. multiflora
3ˈ. Raque da inflorescência glabra; face externa do tubo do perigônio
papiloso; filete do estame maior com tricomas longos, no terço inferior.
4. Flores brancas, lobo anterior totalmente branco; antera do estame
maior amarela, filetes e tricomas brancos ............ 2.4. H. reniformis
4ˈ. Flores levemente lilases, lobo anterior levemente lilás com base
lilás escura; antera do estame maior azul, filetes e tricomas lilases ..
....................................................................... 2.3. H. peduncularis
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
48
1ˈ. Cimeiras 2--floras ou flores solitárias; lobos 3 anteriores e 3 posteriores ou 3
anteriores, sendo os laterais externos patentes, os 2 laterais internos horizontais e 1
posterior.
5. Plantas submersas fixas, folhas sésseis, limbo estreito oboval a linear ................
.................................................................................................. 2.7 H. zosterifolia
5ˈ. Plantas anfíbias, emergentes ou flutuantes fixas, folhas pecioladas, limbo
arredondado a oval.
6. Flores solitárias; bráctea lanceolada, ápice agudo; tubo do perigônio
externamente glabro ...................................................... 2.5. H. rotundifolia
6ˈ. Inflorescências 2--floras; bráctea largo oval, ápice obtuso a arredondado,
levemente retuso; tubo do perigônio externamente pubérulo .........................
...................................................................................... 2.2. H. oblongifolia
2.1. Heteranthera multiflora (Griseb.) C.N. Horn, Phytologia 59(4): 290. 1986.
Figura 07A--M, 08 e 13A.
Erva flutuante fixa, decumbente, 9--15 cm alt. Caule verde, glabro, entrenós 3,3--
4,5 cm compr. Folha submersa não vista; Folha emersa ou flutuante alterna dística, ao
longo do caule; pecíolo nunca inflado, 7--12 cm compr., verde, glabro; limbo reniforme
a largo oval, 2,3--3,0 × 2,5--3,3 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice obtuso a
arredondado, base cordada, lobos 0,5--0,8 cm compr., levemente imbricados; lígula,
membranácea, 2--3 cm compr., esverdeada a vinácea, ápice truncado. Cimeira 5--14
flora; pedúnculo 2--2,2 cm compr., verde, glabro; bráctea oboval, cimbiforme, 2--3 cm
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
49
compr., verde, ápice agudo, mucronado, mucron ca. 3 mm compr.; raque ca. 4,5 cm
compr., verde, pubescente. Flores com tubo do perigônio 5--6 mm compr., verde, face
externa pubescente; lobos externos 3,5--5 mm compr., 1 mediano posterior estreito
elíptico a linear branco a esverdeado e 2 laterais anteriores elípticos a lanceolados,
brancos, lobos internos 4--5 mm compr., 1 mediano anterior largo elíptico, branco com
base azulada e mácula amarela e 2 laterais anteriores elípticos (5+1), brancos, face
abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 3; 1 maior, filete 2--3
mm compr., branco, com tricomas curtos e esparsos, azulados; antera oblonga a elíptica,
basifixa, ca. 1 mm compr., azulada; 2 menores, filetes 1--1,3 mm compr., brancos com
ápice lilás, viloso no ápice, tricomas azulados; anteras oblongas, basifixas, 0,5--0,7 mm
compr., amarelas; ovário 3--4 mm compr., esverdeado, glabro; estilete 5--6 mm compr.,
branco, pubérulo; estigma trilobado, azulado. Cápsula 10--13 mm compr., esverdeada,
antocarpo castanho a enegrecido. Sementes elipsóide, 0,5--0,8 mm compr., castanhas.
Ocorre nas Américas, dos Estados Unidos até a Argentina (Horn 1985; Crow
2003). Amaral (2014) cita a espécie apenas para o estado de Alagoas. Essa é a primeira
citação da espécie para a Bahia, onde suas populações se desenvolvem em córregos e
alagados em áreas mais úmidas na Floresta Mata Atlântica: G8.
Material examinado: Aurelino Leal, estrada para Itacaré, 14°20ˈ44"S
39°13ˈ40"W, 05 mar. 2013, D.J.L. Sousa et al. 309 (HUEFS); Boa Nova, 22 jan. 2013,
D.J.L. Sousa et al. 325 (HUEFS); Buerarema, estrada para São José, 10 jul. 1964, C.M.
Magalhães 50 (CEPEC); Coaraci, Rio Almada, 14°39ˈ72,7"S 39°33ˈ50,5"W, 16 dez.
2009, E.A. Rocha et al. 1779 (EAC); Ilhéus, CEPLAC, 13 out. 1981, J.L. Hage et al.
1438 (CEPEC, MBM); Itabuna, Br 101, 14°24ˈ34"S 39°19ˈ33"W, 06 mar. 2013,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
50
Figura 07. A--M. Heteranthera multiflora: A. Hábito; B. Inflorescência; C. Flor; D. Flor
com as lobos retiradas; E. Tricoma da porção externa das flores e raque; F. Detalhe da
disposição dos lobos (lobos separados do tubo); G. Androceu, com o estame maior e um
dos estames menores; H. Tricoma do filete do estame maior; I. Tricoma dos filetes dos
estames menores; J. Gineceu; K. Tricoma dos estiletes; L. Fruto com antocarpo fendido;
M. Semente. N--X. H. oblongifolia: N. Hábito; O. Ramo florífero; P. Detalhe da
disposição dos lobos (lobos separados do tubo); Q. Ápice do tudo do perigônio com os
lobos retiradas; R. Tricoma da face externa do tubo do perigônio; S. Androceu, com o
estame maior e um dos estames menores; T. Estame dos filetes; U. Gineceu; W. Frutos
envolvidos pela bráctea e antocarpos fendidos; X. Semente. (A--M. Sousa, D.J.L. 309;
N--X. Sousa, D.J.L. 270).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
51
Figura 08. Mapa de distribuição de Heteranthera multiflora, H. oblongifolia e H.
peduncularis no estado da Bahia.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
52
D.J.L. Sousa et al. 310 (HUEFS); Itajuípe, prox. de União Queimada, 03 mai. 1976,
T.R. Sodertrom et al. 2183 (CEPEC); Itororó, 15°05ˈ46"S 40°02ˈ21"W, 01 nov. 2000,
J.G. Jardim et al. 3119 (CEPEC, NY).
Heteranthera multiflora foi incluída por Horn (1985), juntamente com H.
reniformis e H. peduncularis, em um complexo. Sendo considerada mais similar
morfologicamente da primeira espécie, tendo o tamanho da inflorescência como a
principal característica distintiva entre elas. Na Bahia, os espécimes examinados de H.
multiflora apresentaram inflorescências maiores do que 4 cm, com a raque sempre
ultrapassando o ápice da bráctea e com estames maiores, com filetes pubérulos e com
tricomas curtos. Por tal conjunto de caracteres difere de H. reniformis que apresenta
inflorescências que não ultrapassam 3 cm de comprimento, com a raque sempre inserida
na bráctea e os estames maiores com filetes vilosos na base, encontrados também em H.
peduncularis. H. multiflora possui ainda flores brancas com a lobo mediano anterior
apresentando a base azulada com uma mácula basal amarela. As flores iniciam suas
anteses cerca de 12:00 horas e permanecem abertas até cerca das 17:00 horas.
2.2. Heteranthera oblongifolia Mart. ex Schult. & Schult. f., Syst. Veg. 7: 1148. 1830.
Figura 07N--X, 08 e 14B--C.
Erva Flutuante fixa ou emergente, decumbente ou ereta, 5--17 cm alt. Caule
verde, glabro; entrenós 1,8--3 cm compr. Folha submersa não vista; Folha emersa ou
flutuante alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado, 3,5--12 × 0,1--0,4
cm, verde, glabro; limbo largo elíptico a oval, 1,6--6,2 × 1--4 cm, verde, acródomo a
campilódromo, glabro, ápice agudo ou obtuso, base arredondada a cordada, lobos 0,2--
0,6 cm compr., imbricados ou não; lígula, membranácea, 1,7 cm compr., vinácea, ápice
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
53
truncado a levemente retuso. Cimeira 2--flora; pedúnculo 1--3,8 cm compr., verde,
glabro; bráctea largo oboval, cimbiforme, 1,2--2 cm compr., verde, ápice obtuso a
levemente retuso, mucronado, mucron 0,5--2 mm compr.; raque 0,3--1,5 cm compr.,
verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 14--29 mm compr., verde, face externa
pubérula no ápice; lobos externos 5--8 mm compr., 1 mediano posterior elíptico a largo
elíptico, branco ou lilás e 2 laterais anteriores elípticos a largo elípticos, brancos ou
lilases, lobos internos 6--9,5 mm compr., 1 mediano anterior largo elíptico, branco ou
lilás com mácula amarela na base e 2 laterais posteriores elípticos a largo elípticos
(3+3), brancos ou lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;
estames 3; 1 maior, filete 3--4,8 mm compr., branco ou levemente lilás, pubérulo; antera
oblonga, sub basifixa, 1,8--3,1 mm compr., amarela; 2 menores, filetes 2--2,5 mm
compr., brancos ou levemente lilases, glabros a pubérulos, tricomas hialinos a lilases;
anteras sagitadas a oblongas, basifixas, 1,8--2,8 mm compr., amarelas; ovário 6--7,5
mm compr., esverdeado, glabro; estilete 7--9,5 mm compr., esverdeado ou levemente
lilás, pubérulo; estigma capitado, branco. Cápsula 16--20 mm compr., esverdeada,
antocarpo castanho a enegrecido. Sementes oblongas, ca. 0,8 mm compr., castanhas.
Ocorre nas Américas do Norte (México), Central e do Sul, inclusive nas ilhas do
Caribe (Horn 1985; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). No Brasil, está restrita ao
nordeste do país, citada para a Bahia, Ceará e Paraíba (Amaral 2014). Na Bahia, pode
ser encontrada em corpos dˈágua temporários e açudes nas áreas semiáridas e mais
raramente em alagados no Oeste do estado: B7, B8, C7, C8, D2, D7, E8, F4, F5, F6.
Material selecionado: Barra, BA 161, 11°04ˈ02"S 43°08ˈ46"W, 16 fev. 2013,
D.J.L. Sousa et al. 270 (HUEFS); Bendengó, em direção a para Uauá, 09°57ˈ30"S
39°11ˈ19"W, 23 fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1768 (HUEFS); Bom Jesus da Lapa,
estrada para Malhada, 13°24ˈ13"S 43°21ˈ43"W, 11 fev. 2000, L.P. Queiroz et al. 5882
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
54
(HRB, HUEFS); Euclides da Cunha, estrada para Tucano, 10°28ˈ36"S 39°01ˈ00"W,
21 fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1717 (HUEFS); Formosa do Rio Preto, 11°03ˈ08"S
45°11ˈ27"W, 29 abr. 2000, F. França et al. 3251 (CEPEC, HRB, HUEFS); Iaçú, 11
fev. 1997, R. M. Harley et al. PCD 5495 (CEPEC, HUEFS, MBM); Jequié, entrada da
cidade, 21 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 317 (HUEFS); Juazeiro, estrada para
Sobradinho, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 526 (IPA); Maracás, estrada para Nova
Planaltina, 13°24ˈ54"S 40°24ˈ21"W, 02 abr. 2013, D.J.L. Sousa et al. 333 (HUEFS);
Marcolino Moura, estrada para Rio de Contas, 13°31ˈ68"S 41°35ˈ88"W, 19 dez. 1997,
M. Alves et al. 1163 (PEUFR); Miguel Calmon, estrada para Jacobina, 11°19ˈ37"S
40°36ˈ00"W, 18 fev. 2004, G. Pereira-Silva et al. 8479 (HUEFS); Parnamirim,
Barragem do Zabumbão, 13°26ˈ06"S 42°12ˈ39"W, 06 fev. 1997, S. Atkins et al. PCD
5171 (CEPEC, HUEFS, MBM); Remanso, Vila Cardoso, 19 fev. 2013, D.J.L. Sousa et
al. 304 (HUEFS); Rio de Contas, 13°44ˈ28"S 41°34ˈ59"W, 26 jan. 2001, R.M. Harley
et al. 34074 (HUEFS); Senhor do Bonfim, Carrapichel, 10°22ˈ47"S 40°09ˈ23"W, 28
jul. 2005, P.D. Carvalho et al. 154 (HUEFS); Sobradinho, 09°28ˈ 56"S, 40°49ˈ16"W,
22 set. 2009, F.S. Gomes & E. Melo 270a (ALCB). Sem localidade precisa: Martius
2366 (M); Serra de Jacobina, 1837, Blanchet 2678 (K); Estrada entre Joazeiro e
Sobradinho, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 526 (IPA).
Material adicional examinado: BRASIL. Ceará: Caridade, lagoa Contendas, 21
jun. 2008, D.J.L. Sousa 19 (EAC).
Heteranthera oblongifolia pode ser reconhecida pelas suas inflorescências
bifloras, onde as flores podem abrir simultaneamente ou apenas uma em cada dia
subsequente. Tal organização, pode levá-la a ser confundida com espécies uniflora do
gênero como H. rotundifolia, da qual se distingue pelo formato da bráctea e face externa
do tubo do perigônio pubescente. As flores em H. oblongifolia podem variar, na mesma
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
55
população, de lilases a brancas São encontradas duas máculas basais e sempre de cor
amarela no lobo anterior mediano e que apresentam uma grande variação nas suas
dimensões, podendo estarem bastante reduzidas. As flores iniciam a antese em torno das
7:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de 12:00 horas.
2.3. Heteranthera peduncularis Benth, Pl. Hartw. 25. 1840.
Figura 09A--M, 10 e 14D.
Erva flutuante fixa, decumbente, 7--10 cm alt. Caule verde, glabro; entrenós 2--
3,5 cm compr. Folha submersa não vista; Folha emersa ou flutuante alterna dística, ao
longo do caule; pecíolo nunca inflado, 5--9 × 0,2--0,3 cm, verde, glabro; limbo oval,
raramente arredondado, 2,8--3 × 2,5--2,9 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice
obtuso a agudo, base cordada, lobos 0,4--0,5 cm compr., não imbricados; lígula,
membranácea, 2,5--3 cm compr., hialina a vinácea, ápice truncado. Cimeira 5--7--flora;
pedúnculo ca. 0,9 cm compr., verde, glabro; bráctea oboval, cimbiforme, ca. 3 cm
compr., verde, ápice agudo, mucronado, mucron ca.2 mm compr.; raque ca. 4,5 cm
compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 6--8 mm compr., verde, face
externa papilosa na porção apical e na inserção da raque; lobos externos 4,5--5 mm
compr., 1 mediano posterior estreito elíptico a linear, levemente lilases e 2 laterais
anteriores elípticos, levemente lilases, lobos internos 4--5 mm compr., 1 mediano
anterior largo elíptico a oval, levemente lilás com base lilás escura e 2 laterais anteriores
elípticos (5+5), lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;
estames 3; 1 maior, filete 2--3 mm compr., levemente lilás, com tricomas longos no
terço inferior, lilases; antera elíptica a oblonga, basifixa, ca. 2,2 mm compr., azulada; 2
menores, filete ca. 1,2 mm compr., levemente lilases, vilosos, tricomas lilases; anteras
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
56
oblongas, basifixas, ca. 1,8 mm compr., amarelas; ovário ca. 5 mm compr., esverdeado,
glabro; estilete ca. 5 mm comp., levemente lilás, pubérulo; estigma trilobado, azulado.
Cápsula ca. 13 mm compr., esverdeada, antocarpo castanho a enegrecido. Sementes
elipsoides, ca. 0,8 mm compr., castanhas.
Ocorre nas Américas com registros desde os Estados Unidos até a Argentina
(Schulz 1942; Castellanos 1958; Novelo & Ramos 1998). Amaral (2014) não cita a
espécie para o país, enquanto que Castellanos (1958) registra a espécie para a Paraíba e
Rio Grande do Sul. Na Bahia, a espécie tem poucas coletas registradas, mas pode ser
encontrada em pequenos lagos e córregos, em áreas semiáridas do estado: F7, G7.
Material examinado: Boa Nova, córrego próximo à estrada, 14°23ˈ03.8"S
40°11ˈ15.1"W, 22 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 327 (HUEFS); Maracás, estrada para
Nova Planaltina, 13º24ˈ54"S, 40º24ˈ21"W, 02 abr. 2013, D.J.L. Sousa et al. 334
(HUEFS).
Heteranthera peduncularis é descrita por Horn (1985) como possuindo as folhas
com ápice agudo a acuminado e os estames maiores com filetes glabros. A análise do
material tipo, através de imagens, confirma o formato do ápice foliar, entretanto é
insuficiente para confirmar o indumento do filete. Os espécimes estudados da Bahia e
aqui referidos para a espécie, apresentam variação no ápice das folhas de obtuso a
agudo e sempre com filete do estame maior viloso. A identificação desses espécimes
como H. peduncularis foi bastante difícil e foi baseada nas descrições apresentadas por
Schulz (1942) e Castellanos (1958), que referem a espécie como possuindo flores
lilases, com o filete do estame maior viloso na base e os estames menores com filetes
vilosos no ápice. Com base nos espécimes da Bahia, H. peduncularis pode ser
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
57
Figura 09. A--M. Heteranthera peduncularis: A. Hábito; B. Inflorescência com a
bráctea retirada; C. Flor com o lobo posterior inferior retirada; D. Tricoma da face
externa do tubo do perigônio; E. Detalhe da disposição dos lobos (retirados do tubo
do perigônio); F. Estame maior; G. Tricoma do filete do estame maior; H. Estame
menor; I. Tricoma dos filetes dos estames menores; J. Gineceu; K. Tricoma dos
estiletes; L. Fruto com antocarpo fendido; M. Semente. N--X. H. reniformis: N.
Hábito; O. Porção apical com detalhe no ramo florífero; P. Inflorescência; Q. Flor
com corte longitudinal no tubo do perigonio; R. Detalhe da disposição dos lobos
(retirados do tubo do perigônio); S. Estame maior; T. Tricoma do filete do estame
maior; U. Estame menor; V. Tricoma dos filetes dos estames menores; W. Gineceu;
X. Tricoma dos estiletes. (A--M. Sousa, D.J.L. 327; N--X. Sousa, D.J.L. 204).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
58
caracterizada também pela raque da inflorescência glabra e a porção externa das flores
com papilas, características não mencionadas pelos autores referidos. As flores iniciam
a antese em torno das 7:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de 12:00.
2.4. Heteranthera reniformis Ruiz & Pav. Fl. Peruv. 1: 43, pl. 71, f.a. 1798.
Figura 09N--X, 10 e 14E.
Erva flutuante fixa, decumbente, 8--20 cm alt. Caule verde, glabro; entrenós 1,5--
6 cm compr., verdes, glabros. Folha submersa não vista; Folha emersa ou flutuante
alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado, 14--30 × 0,3--0,7 cm, verde,
glabro; limbo reniforme a largo oval, 4,5--7,2 × 4,3--8 cm, verde, campilódromo,
glabro, ápice obtuso a arredondado, base cordada, lobos 0,5--1,5 cm compr., levemente
imbricados ou não; lígula, membranácea, 4--4,9 cm compr., esverdeada, ápice truncado.
Cimeira 3--7-- flora; pedúnculo 0,5--0,7 cm compr., verde, glabro; bráctea estreito
oboval, cimbiforme, 1,7--3 cm compr., verde, ápice agudo, mucronado, mucron 1--2
mm compr.; raque ca. 2,9 cm compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 6--8
mm compr., verde, face externa papilosa na porção apical e na inserção da raque; lobos
externos 4,5--5 mm compr., 1 mediano posterior estreito elíptico a linear, branca a
esverdeada e 2 laterais anteriores elípticos, brancos, lobos internos 4--5 mm compr., 1
mediano anterior largo elíptico a oval, branco, mácula ausente e 2 laterais anteriores
elípticos (5+5), brancos, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo;
estames 3; 1 maior, filete ca. 3 mm compr., branco, com tricomas longos no terço
inferior, hialinos a brancos; antera elíptica a oblonga, basifixa, ca. 2 mm compr.,
amarela; 2 menores, filetes ca. 2 mm compr., brancos, vilosos, tricomas brancos a
hialinos; anteras oblongas, basifixas, ca. 1 mm compr., amarelas; ovário 4--5 mm
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
59
compr., esverdeado, glabro; estilete ca. 4 mm compr., branco, pubérulo; estigma
trilobado, esbranquiçado. Cápsula 9--12 mm compr., esverdeada, antocarpo castanho a
enegrecido. Sementes elipsoides a ovaladas, ca. 0,9 mm compr., castanhos.
Distribui-se pelas Américas, desde os Estados Unidos até a Argentina (Schulz
1942; Horn 1985; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). Para o Brasil, Amaral (2014)
cita a espécie para as cinco regiões brasileiras, referindo para o Nordeste a sua
ocorrência apenas na Bahia. Neste estado, é encontrada em corpos dˈágua temporários
ou permanentes, na região Central e Norte, em áreas de Caatinga: D7, D8, E8.
Material selecionado: Anguera, 12°13ˈ27"S 39°05ˈ45"W, 09 ago. 2012, D.J.L.
Sousa et al. 192 (HUEFS); Capim Grosso, 11°22ˈ29"S 40°00ˈ38"W, 09 ago. 2012,
D.J.L. Sousa et al. 204 (HUEFS); Conceição do Coité, alagado na BA 120,
11°33ˈ33,8"S 39°16ˈ33,0"W, 09 ago. 2012, D.J.L. Sousa et al. 210 (HUEFS);
Jacobina, Barracão de Cima, 11°01ˈ07"S 40°32ˈ43"W, 06 jul. 1996, H.P. Bautista et
al. PCD 3462 (ALCB, HUEFS); Piritiba, 11°43ˈS 40°33ˈW, 31 mai. 1980, L.R.
Noblick 1882 (ALCB, HUEFS).
Heteranthera reniformis apresenta folhas largo ovais a reniformes e
inflorescências que não ultrapassam 3 cm de comprimento, o pedúnculo delas é bastante
curto, dando muitas vezes a impressão das inflorescências serem sésseis. Nos espécimes
examinados da Bahia, as flores são totalmente brancas e sem mácula no lobo mediano
anterior. Além disso, os espécimes da Bahia apresentam os lobos com ápice obtuso a
arredondado e papilas na face externa do tubo do perigônio e na face externa das lobos.
As flores entram em antese em torno das 7:00 horas da manhã e permanecem abertas até
cerca das 12:00 horas.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
60
Figura 10. Mapa de distribuição de Heteranthera reniformis, H. rotundifolia e H.
seubertiana no estado da Bahia.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
61
2.5. Heteranthera rotundifolia (Kunth) Griseb. Cat. Pl. Cub. 252. 1866.
Figura 10, 11A--G e 14F.
Erva anfíbia, emergente ou flutuante fixa, ereta ou decumbente, 9--17 cm alt.
Caule verdes, glabros, frequentemente rizomatoso, entrenós 0,5--4 cm compr. Folha
submersa não vista; Folha emersa ou flutuante alterna dística, basal ou ao longo do
caule; pecíolo nunca inflado, 3--7 × 0,1--0,2 cm, verde, glabro; limbo largo elíptico a
arredondado, 1,5--3,6 × 0,7--2,9 cm, verde, acródromo, glabro, ápice obtuso a
arredondado, base truncada a arredondada; lígula, membranácea, 2,5--4 cm compr.,
hialina, ápice truncado. Flores solitárias pedúnculo 1,5--0,4 cm compr., verde, glabro;
bráctea elíptica a estreito oboval, cimbiforme, 1,4--2,5 cm compr., verde, ápice agudo,
mucronado, mucron 0,5--1,1 mm compr.; raque ausente; tubo do perigônio 15--18 mm
compr., verde, face externa glabra; lobos externos 10--14 mm compr., 1 mediano
posterior largo elíptico a lanceolado, branco ou lilás e 2 laterais anteriores elípticos,
brancos ou lilases com ápice azulado, patentes, lobos internos 10--14 mm compr., 1
mediano anterior estreito elíptico a triangular, com duas projeções lilases na base,
branco ou lilás e 2 laterais horizontais elípticos (3+2+1), brancos ou lilases, face abaxial
dos lobos glabra; estames 3; 1 maior, filete 4--5 mm compr., azulado ou branco,
pubérulo; antera oblonga a sagitada, sub basifixa, 4--4,3 mm compr., azulada; 2
menores, filetes ca. 4 mm compr., azulados ou brancos, pubérulos; anteras sagitadas,
basifixas, ca. 3 mm compr., amarelas; ovário ca. 8 mm compr., esverdeado, glabro;
estilete ca. 11 mm compr., azulado com base esbranquiçado, glabro; estigma trilobado,
azulado ou esbranquiçado. Cápsula 10--25 mm compr., esverdeada, antocarpo
esverdeado a castanho. Sementes oblongas a ovadas, ca. 0,8 mm compr., castanhas.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
62
Ocorre na América do Norte (México), América Central (Nicarágua) e América
do Sul (Bolívia, Equador, Peru e Brasil) (Horn 1985; Novelo & Ramos 1998; Crow
2003). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie para o Nordeste e Sudeste,
principalmente para as áreas cobertas pelo domínio da Mata Atlântica. Diferentemente,
as populações estudadas da Bahia se desenvolvem em corpos dˈágua temporários,
açudes e alagados nas margens de estradas, associadas às regiões semiáridas, mais secas
do estado: B5, B6, B7, C6, C7, C8, C9, D5, E7, E8, F6, F7, G5.
Material selecionado: Abaíra, 13°14ˈS 41°41ˈW, 31 jan. 1992, D.J.N. Hind et
al. H51407 (SPF); Barra, BA 161, 11°04ˈ02"S 43°08ˈ46"W, 16 fev. 2012, D.J.L.
Sousa et al. 271 (HUEFS); Bendegó, em direção a Uauá, 09°57ˈ30"S 39°11ˈ19"W, 23
fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1764 (HUEFS); Brumado, estrada para Livramento, 12
dez. 1984, G. P. Lewis et al. 6722 (K, SPF); Caetité, Baixa Grande, 14°04ˈ03"S
42°38ˈ12"W, 09 fev. 1997, B. Stannard et al. PCD5297 (CEPEC, HUEFS, SPF);
Campo Alegre de Lourdes, estrada para Remanso, 09°36ˈ02"S 42°52ˈ44"W, 17 abr.
2004, T.S. Nunes et al. 1033 (HUEFS); Capim Grosso, 11°20ˈ41"S 39°57ˈ33"W, 09
ago. 2012, D.J.L. Sousa et al. 209 (HUEFS); Casa Nova, estrada para Remanso,
09°16ˈS 41°13ˈW, 08 fev. 2004, L.P. Queiroz et al. 9062 (EAC, HUEFS); Curaçá,
09°51ˈS 39°59ˈW, 19 ago. 1983, G.C.P. Pinto et al. 22/83 (HRB); Euclides da Cunha,
estrada para Tucano, 10°28ˈ46"S 39°01ˈ16"W, 21 fev. 2000, A.M. Giulietti et al. 1715
(HUEFS); Gentio do Ouro, caminho para Santo Inácio, 11°06ˈ24"S 42°43ˈ14"W, 24
jun. 1996, M.L. Guedes et al. PCD3006 (CEPEC, HUEFS, SPF); Guanambi, 15 jan.
1997, G. Hatschbach et al. 65812 (MBM); Iaçú, estrada para Itaeté, 11 fev. 1997, A.M.
Giulietti et al. 5484 (HRB, HUEFS, K, SPF); Jacobina, Campo Formoso, 19 jul. 1978,
Andrade-Lima 78-8449 (IPA); Jaguarari, fazenda Muquem, 09°25ˈ25"S 40°25ˈ43"W,
27 nov. 2010, E. Melo et al. 8923 (HUEFS); Juazeiro, estrada para o Senhor do
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
63
Figura 11. A--G. Heteranthera rotundifolia: A. Hábito; B. Inflorescência uniflora
com a bráctea aberta; C. Ápice do tubo do perigônio com os lobos retirados, dando
ênfase na disposição dos estames e do gineceu; D. Detalhe da disposição dos lobos
(retirados do tubo do perigônio); E. Androceu com o estame maior central e os
estames menores laterais; F. Tricoma dos filetes; G. Gineceu. H--R. H. seubertiana:
H. Hábito de um indivíduo emergente; I. Porção apical com detalhe no ramo
florífero de um indivíduo submerso fixo; J. Flor; K. Flor com as lobos retirados,
evidenciando a presença de um estame e dois estaminódios, formados basicamente
pelos filetes dos estames menores; L. Tricoma da face externa do tubo do perigônio
e raque; M. Detalhe da disposição dos lobos (retirados do tubo do perigônio); N.
Androceu com o estame maior e um dos estames menores; O. Gineceu; P. Tricoma
dos estiletes; Q. Fruto com o antocarpo fendido e torcido; R. Semente. (A--G. Sousa,
D.J.L. 271; H. Cardoso, D. 863; I. Sousa, D.J.L. 308; J. Queiroz, L.P 9665; K.
Sousa, D.J.L 308; L--R. Cardoso, D. 963).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
64
Bonfim, 10°00ˈS 42°12ˈW, 27 mar. 2004, A.M. Giulietti et al. 2476 (HUEFS);
Macaúbas, estrada para Caetité, 21 abr. 1996, G. Hatschbach et al. 65155 (MBM);
Maracás, 13°24ˈ54"S 40°24ˈ21"W, 02 abr. 2013, D.J.L. Sousa et al. 335 (HUEFS);
Marcelino Souza, estrada para João Amaro, 11 fev. 1997, A.M. Giulietti et al.
PCD5505 (CEPEC, HRB, HUEFS); Milagres, estrada para Iaçú, 12°53ˈS 39°49ˈW, 31
jan. 2000, A.M. Giulietti et al. 1972 (HUEFS); Nossa Senhora do Livramento,
13°32ˈS 41°57ˈW, 11 jan. 2000, A.M. Giulietti et al. 1697 (HUEFS); Pilão Arcado,
Espinheiro, 09°53ˈ59"S 42°33ˈ59"W, 29 fev. 2000, M.L. Guedes et al. 7013 (HRB,
HUEFS, NY, SPF); Riachão do Jacuípe, fazenda São Pedro, 11°22ˈS 39°49ˈW, 10 jul.
1985, L.R. Noblick et al. 4055 (CEPEC, HUEFS); Rio de Contas, 13°44ˈ28"S
41°34ˈ59"W, 26 jan. 2001, R.M. Harley et al. 54075 (HUEFS); Senhor do Bonfim,
09°55ˈS 40°15ˈW, 25 fev. 1974, R.M. Harley et al. 16342 (CEPEC, IPA, NY); Sento
Sé, Brejo da Brazida, fazenda da Mariluzi, 10°20ˈ19,80ˈS 41°45ˈ58,50"W, 15
mar.2012, V.M. Cotarelli et al. 1524 (HVASF); Sobradinho, 09°28ˈ57"S 40°49ˈ16"W,
23 set. 2009, E. Melo et al. 6513 (HUEFS); Tucano, estrada para Araci, 20 fev. 1992,
A.M. Carvalho et al. 3847 (CEPEC, NY); Utinga, estrada para Barra, 15 fev. 2013,
D.J.L. Sousa et al. 240 (HUEFS).
Heteranthera rotundifolia é similar morfologicamente a H. limosa, principalmente
pelas flores solitárias. As diferenças entre elas estão relacionadas principalmente com a
posição dos lobos das tépalas, pois em H. limosa eles estão dispostos em 2 lobos
externos laterais e 1 interno anterior mediano(todos denominados de anteriores); e 2
lobos internos laterais e 1 externo posterior mediano(todos denominados de
posteriores), já em H. rotundifolia são 2 lobos externos laterais, patentes e 1 interno
anterior mediano, com o ápice agudo; os 2 lobos internos são horizontais (diferente da
posição posterior em H. limosa) e 1 externo posterior, bem mais largo que os outros.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
65
Como essas diferenças só podem ser perfeitamente observadas em campo ou com
material em cultivo, sendo de difícil visualização em materiais herborizados, muitos
espécimes de H. rotundifolia estão erroneamente identificados como H. limosa. Tal
situação tem levado muitos autores, inclusive Amaral (2014) a colocar essa última
espécie como possuindo uma ampla distribuição no país. Horn (1985) ao descrever H.
rotundifolia refere a presença de duas projeções na base do lobo mediano anterior. Esse
foi o principal caráter utilizado para distinguir as duas espécies na análise do material
herborizado. A partir desses resultados, considera-se que H. limosa é uma espécie de
ocorrência mais restrita ao domínio do Pantanal brasileiro e regiões adjacentes, não
ocorrendo no Nordeste, enquanto que H. rotundifolia é uma espécie distribuída
principalmente no Nordeste brasileiro, incluído o estado da Bahia. As flores nessa
espécie iniciam a antese em torno das 7:00 horas da manhã e permanecem abertas até
cerca das 12:00 horas.
2.6. Heteranthera seubertiana Solms, Monogr. Phan. 4: 518. 1882.
Figura 10, 11H--R e 14G--H.
Erva submersa fixa ou emergente, ereta, 10--25 cm alt. Caule verde, glabro,
quando emergente rizomatoso; entrenós 0,3--4,8 cm compr. Folha submersa ou
emergente, alterna, ao longo do caule quando submersa fixa ou basais quando
emergente, sésseis, limbo linear, 3,5--20 × 0,2--0,7 cm, verde, paralelódromo, glabro,
quando emergente pubérula, ápice acuminado, base truncada; lígula membranácea, 0,1--
0,5 cm compr., esverdeada, ápice truncado a acuminado. Cimeira 5--10--flora;
pedúnculo 1,8--5,4 cm compr., verde, pubérulo; bráctea largo elíptica, cimbiforme, 1,3--
2,3 cm compr., verde, ápice aristado, arista ca. 6,5 mm compr., pubérula; raque 4--9 cm
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
66
compr., verde, pubérula. Flores com tubo do perigônio 6--12 mm compr., verde, face
externa pubérula; lobos externos ca. 7 mm compr., 1 mediano posterior elíptico a linear,
amarelo a esverdeado, raramente lilás e 2 laterais anteriores estreito subovais, amarelos,
com base vinácea, raramente lilases com base vinácea, lobos internos ca. 7,8 mm
compr., 1 mediano anterior elíptico a suboval, amarela com base vinácea, raramente
lilás com base vináceae e 2 laterais anteriores elípticos (5+1), amarelos com base
vinácea, raramente lilases com base vinácea, face abaxial dos lobos acompanhando o
indumento do tubo; estames 3; 1 maior, filete 1--4,8 mm compr., amarelo, glabro;
antera oblonga, basifixa, 1--1,3 mm compr., amarela a azulada; 2 menores, filetes 0,9--
3,3 mm compr., amarelos com ápice vináceo, glabros; anteras oblongas a ovadas,
basifixas, 0,4--0,8 mm compr., amarelas; 2 estames menores podem estar reduzidos a
estaminódios, filetes 0,4--0,8 mm compr., amarelos, ápice bilobado, anteras ausentes;
ovário 2,2--4,8 mm compr., amarelado a esverdeado, glabro; estilete 2--9 mm compr.,
amarelado, glabro a pubérulo; estigma capitado, amarelado. Cápsula 9--13 mm compr.,
esverdeada, antocarpo esverdeado. Sementes elipsoides a subglobosas, 0,4--0,5 mm
compr., castanho escuras.
Distribuição registrada para a América do Norte (México) e para a América do
Sul na Venezuela (Horn 1985; Novelo & Ramos 1998), sendo considerada por Horn
(1985) como quase que restrita ao Nordeste brasileiro. No Brasil, Amaral (2014) cita a
espécie com ocorrência apenas para o estado da Bahia. Neste trabalho foi possível
observar que a espécie pode ser encontrada em rios ou riachos de águas calmas, e em
ambientes lênticos, em regiões do domínio da Caatinga, Mata Atlântica e Cerrado: B5,
B6, B7, B8, B9, E6, E8, F3, F4, G8.
Material selecionado: Cachoeira, Roncador, 12°31’59”S, 39°04’59”W, 01 out.
1980, Grupo Pedra do Cavalo 868 (ALCB, CEPEC, EAC, HUEFS, HRB); Casa Nova,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
67
Fazenda Santarém/Rio Sobradinho, 09°36ˈ38"S 41°19ˈ43"W, 10 out. 2004, L.P.
Queiroz et al. 9665 (HUEFS); Correntina, Vale do Rio Formoso, 13°40ˈS 44°25ˈW,
24 abr. 1980, R.M. Harley et al. 21719 (CEPEC, K, NY, SPF); Curaçá, fazenda
Ouricuri, 09°21’09”S, 39°36’09”W, 23 abr. 2006, J.A. Siqueira-Filho et al. 1624
(HVASF); Glória, Lagoa de Itaparica, 09°02’22”S, 38°18’01”W, 19 jan. 2012, V.M.
Cotarelli et al. 1201 (HVASF); Ilhéus, Banco do Pedro, 12 jan. 2005, R.N. Querino et
al. 85 (HUEFS); Juazeiro, estrada para Sobradinho, 26 jun. 1982, C.N. Horn et al. 530
(IPA, K); Remanso, Major, 09°38ˈ09"S 42°06ˈ41"W, 03 jul. 2003, L.P. Queiroz et al.
7879 (HUEFS); Ubaitaba, Rio de Contas, 14°18ˈ55"S 39°15ˈ57"W, 05 mar. 2013,
D.J.L. Sousa et al. 308 (HUEFS); Utinga, 1839, Blanchet 2740 (K).
Heteranthera seubertiana é distinta de todas as outras espécies que ocorrem na
Bahia por suas flores predominantemente amarelas e folhas lineares. Foi observado em
campo que podem ocorrer plantas submersas fixas, neste caso apresentam folhas por
todo o caule, com um comprimento maior e glabras; ou podem serem emergentes com
folhas praticamente basais, com comprimento menor e pubérulas. Horn (1985) cita a
ocorrência de populações disjuntas com flores lilases na Venezuela e México, entretanto
tal padrão de coloração também pode ser observado em populações de H. seubertiana
no município de Curaçá na Bahia, região que apresenta grande influência do Rio São
Francisco. O autor cita ainda uma grande variação no grau de esterilização dos estames
menores. Para o material da Bahia, tal característica também foi observada, onde
diferentes populações apresentaram indivíduos com inflorescências menores e com
número reduzido de flores, nelas os estames menores não apresentavam formação de
anteras ou de nenhum tecido produtor de grãos de pólen. Tal característica torna-se
ainda mais interessante quando comparada Heteranthera seubertiana com Hydrothrix
gardneri. Ambas estão bem distribuídas na região do Semiárido brasileiro, são
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
68
predominantemente submersas fixas, possuem flores amarelas e, dentre as
Pontederiaceae, Hy. gardneri é a única espécie que apresenta um único estame,
demonstrando uma forte relações entre estas duas espécies. As flores de H. seubertiana
iniciam a antese em torno de 9:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de
15:00 horas.
2.7. Heteranthera zosterifolia Mart. Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 7. 1823.
Figura 12A--H, 13.
Erva submersa fixa, ereta, ca. 30 cm alt. Caule verde, glabro; entrenós 0,3--4,8
cm compr. Folha submersa alterna espiralada, ao longo do caule, séssil, limbo linear a
estreito oboval, 1,8--3 × 0,3 -- 0,5 cm, verde, paralelódromo, glabro, ápice obtuso, base
atenuada; lígula membranácea, ca. 0,5 cm compr., hialina, ápice arredondado. Cimeira
bi--flora; pedúnculo ca. 0,7 cm compr., verde, glabro; bráctea largo elíptica,
cimbiforme, ca. 1,1 cm compr., verde, ápice obtuso, mucronado, mucrons 0,2 mm
compr.; raque ca. 1 cm compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio ca. 3,5 mm
compr., verde, face externa glabra; lobos externos ca. 5 mm compr., 1 mediano
posterior elíptico, lilás e 2 laterais anteriores elípticos a lanceolados, lilases, lobos
internos ca. 5 mm compr., 1 mediano anterior elíptico a lanceolado, lilás, mácula
ausente e 2 laterais anteriores elípticos (5+1), lilases, face abaxial dos lobos glabra;
estames 3; 1 maior, filete ca. 2 mm compr., azulado, pubérulo; antera oblonga, basifixa,
ca. 1,5 mm compr., amarela; 2 menores, filetes 1--1,3 mm compr., lilases, pubérulos na
base; anteras sagitadas, basifixas, 0,7--0,8 mm compr., amarelas; ovário ca. 3 mm
compr., lilás, glabro; estilete 6--6,5 mm compr., lilás a esbranquiçado, pubérulo;
estigma capitado, lilás. Cápsula não vista. Sementes não vistas.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
69
Figura 12. A--H. Heteranthera zosterifolia: A. Hábito; B. Detalhe de um ramos
florífero; C. Flor com corte longitudinal no tubo do perigônio; D. Detalhe da disposição
dos lobos (retirados do tubo do perigônio); D. Androceu com um estame maior e dois
menores; F. Tricoma dos filetes; G. Gineceu; H. Tricoma dos estiletes. I--P. Hydrothrix
gardneri: I. Hábito; J. Detalhe do ramo florífero; K. Detalhe da inflorescência
(pseudanto), sem a bráctea evidenciando as duas flores; L. Detalhe da disposição dos
lobos (retirados do tubo do perigônio); M. Androceu, formado por um estame; N.
Gineceu; O. Ramo frutífero com os dois frutos, fragmento do antocarpo inconspícuo na
base de cada cápsula; P. Semente. (A--H. Guedes, M.L. 17202; I--P. Sousa, D.J.L. 211).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
70
Figura 13. Mapa de distribuição de Heteranthera zosterifolia e Hydrothrix gardneri no
estado da Bahia.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
71
É referida apenas para a América do Sul, principalmente na porção subtropical do
continente (Schulz 1942; Castellanos 1958; Horn 1985; Horn 1987a). De acordo com
Amaral (2014), a espécie ocorre especialmente no Sudeste e Sul do Brasil, ocorrendo no
Nordeste apenas na Bahia. Nesse trabalho foi possível observar a ocorrência da espécie
na Bahia, no rio Crumaí, no litoral Norte do estado e em alagados do rio São Francisco
e áreas de Caatinga: D10, F4.
Material examinado: Bom Jesus da Lapa, estrada para Calderão, 13°09ˈS,
43°13ˈW, 17 abr. 1980, R.M. Harley et al 21442 (CEPEC; K); Conde, Ilha das
Ostras/rio Crumaí, 11°48ˈS, 37°36ˈW, 03 nov. 2001, D.L. Santana et al. 671 (ALCB);
Mairi, São Bento das Lajes, 1913, P. Luetzelburg 1011 (K); Rio de Contas, 1913, P.
Luetzelburg 13053 (K); Sobradinho, estrada para Morro do Serrote, 09°23ˈ26"S
40°48ˈ28"W, 05 jun. 2010, M.L. Guedes et al. 17202 (ALCB).
Heteranthera zosterifolia é facilmente reconhecida por apresentar as
inflorescências bifloras com flores lilases, compartilhando apenas com H. seubertiana,
entre as espécies que ocorrem no Brasil, a forma de crescimento submersa fixa com
folhas lineares ao longo do caule e os filetes levemente inflados.
3. Hydrothrix Hook. f., Ann. Bot. (Oxford) 1: 89. 1887.
Ervas submersas fixas. Folhas verticiladas, ao longo do caule, submersas, sésseis;
limbos aciculares. Inflorescências 2--floras, imitando uma só flor (pseudadto); brácteas
obovais, tubulosas, fechadas; raque ausente. Flores sésseis, amarelas, tubo do perigônio
com face externa glabra; lobos externos com margem inteira, 1 mediano posterior amplo
elíptico a oval e 2 laterais anteriores lineares, lobos internos com margem inteira, 1
mediano anterior linear e 2 laterais posteriores amplo elípticos a ovais (3+3), amarelos,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
72
lobo mediano anterior sem mácula, face abaxial dos lobos glabra; estame 1, filete
cilíndrico, amarelo, glabro, antera oblonga, basifixa, amarela; ovário verde, glabro,
trilocular, lóculos todos férteis, multiovulados, estilete amarelo, glabro, estigma
capitado, branco. Cápsula esverdeada a pardacenta, antocarpo ausente. Sementes
elipsoides, longitudinalmente costadas a raramente lisas.
Hydrothrix é composto por apenas uma espécie e é frequentemente referido
apenas para o Nordeste do Brasil (Hooker 1887; Amaral 2014), porém materiais
depositados em herbários demonstram que o gênero ocorre na porção Norte do estado de
Minas Gerais, sendo mais correto denominar Hydrothrix como endêmico da região
Semiárida que do Nordeste brasileiro.
Por muito tempo, amostras provenientes do Rio Salgado (Ceará), coletadas por
Gardner (nº 1863) em 1838 foram denominadas, nas coleções em que estavam
depositadas, como “Plantae dubiae affinitatis”. Estes materiais apresentavam uma
morfologia bastante peculiar e, pela grande dificuldade em aproximá-los de algum
grupo de Angiosperma conhecido, acabou sendo descrita apenas em 1887 por Hooker,
com auxílio do Prof° Asa Gray, que descreveu como um novo gênero, monoespecífico,
inserido nas Pontederiaceae (Hooker 1887).
3.1. Hydrothrix gardneri Hook.f., Ann. Bot. 1: 90. 1887.
Figura 12I--P, 13 e 14I.
Erva submersa fixa, 10--50 cm alt. Caule verde, estriado, glabro; entrenós 0,4--2
cm compr. Folha submersa, verticilada, ao longo do caule, séssil, limbo acicular, 2--4 ×
0,05 cm, verde, estriado, glabro; lígula membranácea, 0,3--0,4 cm compr., hialina a
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
73
castanho, ápice eroso. Inflorescência 2--flora; pedúnculo ca. 1 cm compr., esverdeado,
glabro; bráctea tubulosa, ca. 0,6 mm compr., hialina a esverdeada, ápice bífido,
levemente retuso, glabra. Flores com tubo do perigônio 2--3 mm compr., esverdeado,
face externa glabra; lobos externos ca. 2,5 mm compr., 1 mediano posterior amplo
elíptico a oval, amarelo e 2 laterais anteriores lineares, amarelos, lobos internos ca. 2
mm compr., 1 mediano anterior linear, amarelo, mácula ausente e 2 laterais posteriores
amplo elíptico a oval (3+3), amarelos, face abaxial dos lobos glabra; estame 1, filete
1,8--2 mm compr., amarelo, glabro; antera oblonga, basifixa, ca. 0,8 mm compr.,
amarela; ovário ca. 1,5 mm compr., esverdeado com estrias vináceas no ápice, glabro;
estilete ca. 2 mm compr., amarelo, glabro; estigma capitado, branco. Cápsula 4--5 mm
compr., esverdeada a castanho. Sementes elipsoides, 0,8--1 mm compr., castanho claro,
costadas a lisas.
Endêmica do Brasil, é citada principalmente para a região Nordeste do país
(Hooker 1887; Amaral 2014), ocorrendo também na porção Norte do estado de Minas
Gerais. Amaral (2014) cita H. gardneri para os estados da Bahia, Pernambuco e Ceará.
Na Bahia, é ainda pouco coletada, apresentando algumas populações em pequenos
corpos dˈágua na margem de estradas ou na porção marginal do rio Curaçá (B8, D6,
F4).
Material examinado: Curaçá, Arapuá/rio Curaçá, 09°47ˈ08"S, 39°54ˈ08"W, 03
mai. 2008, J.A. Siqueira-Filho et al. 1987 (HVASF); João Dourado, BA-052 em
direção a Irecê, 11º20ˈ24"S, 41º20ˈ24"W, 14 fev. 2013, D.J.L. Sousa et al. 211
(HUEFS); Serra do Ramalho, entrada para agrovila 10, 13°30ˈS, 43°45ˈW, 14 abr.
2001, J.G. Jardim 3470 (CEPEC; NY).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
74
Material adicional examinado: BRASIL. Alagoas: Viçosa, Serra dos Irmãos, 28
nov. 2009, Chagas-Mota et al. 6569 (MAC); Pernambuco: Cabrobó, açude Mari, 28
jul. 2011, V.M. Cotarelli et al. 994 (HVASF); Rio Grande do Norte: Mossoró, 30 jun.
1982, C.N. Horn et al. 542 (IPA).
Hydrothrix gardneri é caracterizada por serem ervas submersas fixas e por suas
folhas aciculares em uma filotaxia verticilada. A espécie é bastante distinta dentro das
Monocotiledôneas, principalmente pelas inflorescências com duas flores que se
desenvolvem intimamente no ápice do pedúnculo, envolvidas por uma bráctea que se
rasga no ápice. As flores apresentam um disposição simétrica onde os três lobos
posteriores de cada flor são mais largos e ficam disposto de maneira oposta, enquanto
que os três lobos anteriores são lineares e inconspícuos. Com tal disposição das peças
florais, as inflorescências simulam uma única flor com seis tépalas, dois estames e dois
pistilos (um de cada flor). Os pseudantos desenvolvem-se na lâmina d’água e suas flores
apresentam um sincronia na floração, iniciando a antese em torno das 7:00 horas da
manhã e permanecem abertas até cerca das 12:00 horas.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
75
Figura 14. A. Heteranthera multiflora; B--C. H. oblongifolia; D. H. peduncularis; E.
H. reniformis; F. H. rotundifolia; G--H. H. seubertiana; I. Hydrothriz gardneri.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
76
4. Pontederia L., Sp. Pl. 1: 288. 1753.
Ervas anfíbias, emergentes ou flutuantes fixas. Folhas alternas, dísticas, basais ou
ao longo do caule, emersas, raramente flutuantes; pecíolos não inflados, cilíndricos;
limbos elípticos a arredondados ou triangulares; ápice agudo a arredondado; base
atenuada, truncada, arredondada ou cordada a sagitada. Inflorescências cimeiras ou
cimeiras formadas por unidades de cincinos, 8--multi--floras, 1--5 por unidade de
cincínio; brácteas obovais a lanceoladas, frequentemente cimbiformes, parcialmente
fechadas; raque glabra, pubescente ou vilosa. Flores sésseis, lilases, azuis ou brancas,
tubo do perigônio com face externa pubescente ou vilosa; lobos externos com margem
inteira, 1 mediano posterior elíptico a estreito elíptico e 2 laterais anteriores elípticos a
ovais, lobos internos com margem inteira, 1 mediano anterior largo elíptico a oval e 2
laterais posteriores ou anteriores largo elípticos (3+3 ou 5+1), azuis, lilases ou brancos,
lobo mediano anterior sem mácula, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento
do tubo; estames 6, filetes cilíndricos, brancos ou lilases a azulados, pubescentes,
anteras homomorfas, oblongas a sagitadas, basifixas, castanhos ou azuladas; ovário
esverdeado ou lilás, glabro, trilocular, apenas um lóculo fértil, uniovulado, estilete lilás a
esbranquiçado, glabro ou pubescente, estigma captado a trilobado, branco. Aquênio
esverdeado ou castanho, antocarpo bem desenvolvido, verde, torcido no ápice, equinado
ou alado. Sementes ovoides, lisas.
O gênero Pontederia está presente principalmente nas Américas, desde os Estados
Unidos até a Argentina, porém apresenta recentes registros para o continente
Australiano (Lowden 1973; Crow 2003). Para o Brasil, Amaral (2014) cita cinco
espécies, das quais três são referidas para a Bahia. Nesse trabalho, foram identificadas
quatro espécies de ocorrência no estado da Bahia
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
77
O gênero Pontederia é facilmente distinto dos demais da família por apresentar
inflorescências vistosas e maiores que 10 cm de comprimento, exceto em P. subovata,
que possui inflorescências que não ultrapassam os 4 cm. Além disso, em todas as
espécies, dos três lóculos do gineceu, apenas um é fértil e com um único óvulo grande
produzindo um fruto do tipo aquênio. Eram reconhecidas apenas quatro espécies para
Pontederia, porém Lowden (1973), ao realizar a revisão para o gênero, o circunscreveu
recombinando as espécies Reussia subovata (Seub.) Solms e R. rotundifolia (L.f.)
A.Cast. no gênero Pontederia passando a ser dividido em dois subgêneros: Pontederia
L. subg. Pontederia (com plantas eretas e aquênios com antocarpo alado) e Pontederia
L. subg. Reussia (Endl.) Lowden (com plantas decumbentes e aquênio com antocarpo
equinado).
Chave das espécies de Pontederia
1. Inflorescência 8--12--flora; flores com 5 lobos anteriores e 1 lobo posterior ...............
............................................................................................................... 4.4 P. subovata
1ˈ. Inflorescência 30--multi--flora; flores com 3 lobos anteriores e 3 lobos posteriores.
2. Plantas decumbentes com folhas ao longo do caule; raque vilosa, aquênio com
antocarpo equinado ............................................................. 4.2. P. rotundifolia
2ˈ. Plantas eretas com folhas basais; raque glabra ou pilosa, aquênio com
antocarpo alado.
3. Limbo cordiforme a largo oval, nunca sagitada; raque da inflorescência
pilosa; 2--3 flores por unidade; estilete pubérulo................ 4.1. P. cordata
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
78
3ˈ. Limbo sagitada; raque da inflorescência glabra; 4--5 flores por unidade;
estilete glabro ................................................................... 4.3. P. sagittata
4.1. Pontederia cordata L., Sp. Pl. 1: 288. 1753.
Figura 15A--K, 16 e 18A--C.
Erva anfíbia ou emergente, ereta, ca. 50 cm alt. Rizoma esbranquiçado, glabro;
entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna dística, basal; pecíolo
nunca inflado, 13--30 × 0,3--0,5 cm, verde, glabro; limbo cordiforme a amplo oval, 10--
22 × 3,5--11 cm, verde, acródromo, glabro; lígula fibrosa, ca. 4 cm compr., vinácea,
ápice obtuso. Cimeira formada por unidades de cincinos ca. 160--flora, 2--3 por
unidade de cincínio; pedúnculo 7--10 cm compr., verde, glabro; bráctea, oboval, 3,5--
5,5 mm compr., verde, glabra, ápice arredondado, levemente retuso, mucronado,
mucron 0,9--1 mm compr.; raque 7,5--11 cm compr., verde, pilosa. Flores com tubo do
perigônio 2--3 mm compr., branco com base esverdeada ou lilás com base esverdeada,
face externa pilosa; lobos externos 5--7 mm compr., 1 mediano posterior elíptico,
branco ou lilás e 2 laterais anteriores elípticos, brancos, lilases ou azulados, lobos
internos 5--7 mm compr., 1 mediano anterior amplo elíptico a oval, branco, lilás ou
azulado, mácula amarela basal e 2 laterais posteriores elípticos (3+3), brancos, lilases ou
azulados, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6; 3
maiores, filetes 6--7 mm compr. (brevistilas), 5--6 mm compr. (medistilas), 2--3 mm
compr. (longistilas), lilases ou brancos, pubérulos na porção apical; 3 menores, filetes 3-
-5 mm compr. (brevistilas), ca. 1 mm compr. (medistilas), 1--1,5 mm compr.
(longistilas), lilases ou brancos, pubérulos na porção apical; anteras oblongas, sub
basifixa, ca. 1 mm compr., castanho claras; ovário 1,5--2 mm compr., esverdeado,
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
79
glabro; estilete ca. 1 mm compr. (brevistila), ca. 5 mm compr. (medistilas), 7,5--8 mm
compr. (longistilas), lilás com base branca ou totalmente branco, pubérulo na porção
apical; estigma capitado a trilobado, branco. Aquênio ca. 5 mm compr., castanho,
antocarpo enegrecido, 6-alado, alas com margem denteada, não equinado. Sementes
não vistas.
Ocorre nas Américas, desde o Canadá até a Argentina (Schulz 1942; Castellanos
1958; Lowden 1973; Novelo & Ramos 1998). Para o Brasil, Amaral (2014) reconhece
duas variedades: P. cordata var. cordata de ocorrência no Centro-Oeste, Sudeste e Sul,
e P. cordata var. ovalis (Mart.) Solms de ocorrência em todas as regiões brasileiras,
com exceção da região Norte e Nordeste. Já Lowden (1973) reconhece para o Brasil as
três variedades, ocorrendo P. cordata var. lancifolia no Sul e Sudeste do país. Na Bahia,
P. cordata está restrita ao Oeste do estado: D2, E2.
Material selecionado: Barreiras, Rio de Janeiro, 12°04ˈS, 45°36ˈW, 02 nov.
1987, L.P. Queiroz 2104 (CEPEC; HRCB, HUEFS; NY); Formosa do Rio Preto,
Arroz/Rio Preto, 11°03ˈ34"S, 45°16ˈ17"W, 30 mar. 2000, E.B. Miranda 374 (HUEFS);
Luiz Eduardo Magalhães, 12°18ˈ28"S, 45°43ˈ06"W, 21 set. 2003, A.B. Xavier et al.
59 (ALCB).
Entre as espécies da Bahia, apenas Pontederia cordata e P. sagittata são plantas
emergentes e eretas, sendo distintas por caracteres vegetativos e florais (v. chave de
identificação). Uma terceira espécie do gênero, registrada no Brasil apenas para o
Pantanal brasileiro (Pott & Pott 2000), também apresenta-se emergente e ereta, P.
parviflora e, quando comparada com ela, P. cordata pode ser distinta por suas
inflorescências mais longas e com poucas flores abertas por dia. Segundo Lowden
(1973), P. cordata inclui três variedades diferenciadas basicamente pelo formato das
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
80
Figura 15. A--K. Pontederia cordata: A. Hábito; B. Detalhe do ramo florífero; C.
Detalhe da raque com as flores e tricomas retirados evidenciando a cicatriz das flores
nas unidades de cincinos; D. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e raque; E.
Flor brevistila com corte longitudinal; F. Flor medistila com corte longitudinal; G.
Flor longistila com corte longitudinal; H. 1º tipo de tricoma dos filetes; I. 2º tipo de
tricoma dos filetes; J. Tricoma dos estiletes; K. Fruto com antocarpo alado, alas com
margem denteada. L--S. P. rotundifolia: L. Hábito; M. Inflorescência; N. Detalhe da
raque com as flores e tricomas retirados evidenciando a cicatriz das flores nas
unidades de cincinos, as vezes reduzidas a uma única flor; O. Tricoma da face externa
do tubo do perigônio, com projeção epidérmica na base; P. Flor longistila com corte
longitudinal; Q. Tricoma dos filetes; R. Tricoma dos estiletes; S. Fruto com antocarpo
equinado. (A--B. Queiroz, L.P 2104; L--S. Sousa, D.J.L. 339).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
81
Figura 16. Mapa de distribuição de Pontederia cordata, P. rotundifolia, P. sagittata e
P. subovata no estado da Bahia.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
82
folhas, onde: (1) P. cordata var. cordata apresenta folhas cordiformes; (2) P. cordata
var. ovalis apresenta folhas ovais e pedúnculos das inflorescências com tricomas e (3)
P. cordata var. lancifolia apresenta folhas lanceoladas, sendo todas as três variedade
referidas para o Brasil pelo autor. Nos materiais analisados da Bahia, foi possível
encontrar uma grande variação no formato das folhas, desde lanceoladas (ex. Araújo, G.
329) até folhas ovais (ex. Amorim et al. 562), sempre com os pedúnculos apresentando
tricomas. Algumas peculiaridades parecem interessantes com as amostras coletadas para
cultivo, pois indivíduos que apresentavam folhas mais largas no campo, passam a
produzir folhas mais estreitas (observação pessoal), parecendo estarem, o formato e
tamanho das folhas, mais relacionados a características ambientais, fato esse abordado
por Sculthotpe (1967) com outros grupos de plantas aquáticas. Tendo em vista a
variação observada e o fato de não ter sido possível analisar o material tipo das três
variedades, preferimos considerar a identificação dos espécimes da Bahia apenas ao
nível de espécie.
P. cordata apresenta variação na coloração das flores podendo serem brancas ou
lilases. Foram observados indivíduos com flores brevistilas, medistilas e longistilas, que
iniciam a antese em torno das 8:00 horas da manhã e permanecem abertas até
aproximadamente às 14:00 horas.
4.2. Pontederia rotundifolia L.f., Suppl. Pl. 192. 1781.
Figura 15L--S, 16 e 18D--E.
Erva anfíbia ou flutuante fixa, decumbente, 30--140 cm alt. Caule verde a
vináceo e enegrecido nas porções mais velhas, glabro; entrenós ca. 5 cm compr. Folha
submersa não vista; Folha emersa alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
83
inflado, 24--50 × 0,8--1,3 cm, verde, glabro; limbo oval a triangular, 12--15 × 8--10 cm,
verde, campilódromo, glabro, ápice obtuso, base cordada, raramente truncada, lobos ca.
2 cm compr., não imbricados; lígula fibrosa, ca. 11 cm compr., pardacenta, ápice
arredondado, mucronado, mucron ca. 1 mm compr. Cimeira formada por unidades de
cincinos ca. 72--flora, 2--3 flores por unidade de cincínio, as vezes reduzidas a 1 flor;
pedúnculo 9--16,5 cm compr., verde, glabro; bráctea oval, 4--4,5 cm compr., verde,
glabra, ápice obtuso a arredondado, retuso, mucronado, mucron 0,5--1 mm compr.;
raque 6,5--8 cm compr., verde, vilosa. Flores com tubo do perigônio 5--7 mm compr.,
branco com base esverdeada, face externa pilosa; lobos externos 4--6 mm compr., 1
mediano posterior elíptico, lilás e 2 laterais anteriores elípticos, lilases, lobos internos 4-
-6 mm compr., 1 mediano anterior amplo elíptico a oval, lilás, mácula amarela basal e 2
laterais posteriores elípticos (3+3), lilases, face abaxial dos lobos acompanhando o
indumento do tubo; estames 6; 3 maiores com filetes 5--6 mm compr., brancos com
ápice lilás, pubérulos na porção apical; 3 menores com filetes 2--2,5 mm compr.,
brancos, pubérulos na porção apical; anteras sagitadas, basifixas, 1--1,3 mm compr.,
azuladas; ovário 1,5--2 mm compr., vináceo, glabro; estilete 11--12 mm compr., lilás
com base branca, pubérulo na porção apical; estigma capitado a trilobado, branco.
Aquênio 11--16 mm compr., verde, antocarpo verde, não alado, equinado. Sementes
ovoides, ca. 4 mm compr., brancas a castanhos.
Ocorre nas Américas, com registros desde o México até a Argentina (Schulz
1942; Castellanos 1958; Lowden 1973; Novelo & Ramos 1998; Crow 2003). No Brasil,
Amaral (2014) refere a espécie para as regiões Centro-Oeste, Norte e Nordeste, onde é
citada para os estados da Paraíba e Piauí. Durante o desenvolvimento desse trabalho
foram encontradas pequenas populações da espécie se desenvolvendo nas margens, a
jusante do rio de Contas, no domínio da Mata Atlântica: G8.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
84
Material examinado: Itacaré, Rio de Contas, 14°16ˈ39"S, 38°59ˈ48"W, 08 mar.
2013, D.J.L. Sousa et al. 339 (HUEFS).
Material adicional examinado: BRASIL. Pernambuco: Cabo de Santo
Agostinho, 11 dez. 1968, Andrade-Lima 685932 (IPA); Moreno, Reserva Ecológica de
Gurjaú, 25 nov. 2004, J.A. Siqueira-Filho 1440 (HVASF).
P. rotundifolia está incluída em Pontederia subgênero Reussia, cuja principal
característica é a presença de espinhos no antocarpo. Através de observações em
microscopia de luz foi possível verificar que os espinhos são formados a partir de
proeminências epidérmicas presentes na base dos tricomas, que são compridos,
multicelulares e hialinos, dispostos principalmente na base do tubo do perigônio. A
espécie é de fácil identificação por se tratar de ervas decumbentes, com caules
radicantes, e folhas com o limbo com base cordada, raramente truncada. As flores
iniciam a antese em torno das 8:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca das
13:00 horas.
4.3. Pontederia sagittata C.Presl, Reliq. Haenk. 1(2): 116. 1827.
Figura 16, 17A--H e 18F--H.
Erva anfíbia ou emergente, ereta, 50--190 cm alt. Rizoma esbranquiçado a
vináceo, glabro; entrenós curtos. Folha submersa não vista; Folha emersa alterna
dística, basal; pecíolo nunca inflado, 17--130 × 0,9--2,5 cm, verde, glabro; limbo largo
elíptico a oval, 27--35 × 19--22 cm, verde, campilódromo, glabro, ápice obtuso a agudo,
base sagitada, lobos 9--11 cm compr., não imbricados; lígula fibrosa a membranácea, 3-
-10,5 cm compr., esverdeada a pardacenta, ápice truncado. Cimeira formada por
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
85
unidades de cincinos ca. 360--flora, 4--5 flores por unidade de cincínio; pedúnculo 10--
15 cm compr., verde, glabro; bráctea lanceolada, ca. 5 cm compr., verde, ápice agudo,
aristado; raque 11,5--14 cm compr., verde, glabra. Flores com tubo do perigônio 6--7
mm compr., branco com base esverdeada, face externa pubérula; lobos externos ca. 4
mm compr., 1 mediano posterior elíptico, azulado e 2 laterais anteriores elípticos,
azulados, lobos internos ca. 5 mm compr., 1 mediano anterior amplo oval, azulado,
mácula amarela basal e 2 laterais posteriores elípticos (3+3), azulados, face abaxial dos
lobos acompanhando o indumento do tubo; estames 6; 3 maiores, filete 4--5 mm compr.
(medistila), lilases com ápice azulado, pubérulos na porção apical; 3 menores, filetes 1--
1,5 mm compr. (medistila), brancos, glabros; anteras oblongas, sub basifixa, 1--1,3 mm
compr., azuladas; ovário ca. 2 mm compr., esverdeado, glabro; estilete 5--6 mm compr.
(medistila), lilás com base branca, glabro; estigma capitado a trilobado, branco.
Aquênio 7--8 mm compr., verde, antocarpo verde, 6--alado, alas com margem lisa a
irregular, não equinado. Sementes ovóides, ca. 4 mm compr., castanhos.
Apresenta ocorrência na América Central, através de muitos registros e na
América do Sul é citada apenas para o Brasil (Castellanos 1958; Lowden 1973; Novelo
1994; Crow 2003). Amaral (2014) cita a espécie para as regiões Sudeste e Nordeste,
estando nessa última apenas na Bahia. A espécie foi registrada apenas para o rio
Almada, no município de Itajuípe, situado no Sul do estado: G8.
Material examinado: Itajuípe, União Queimada, 14 mai. 1987, T.S. Santos 4305
(CEPEC; HUEFS).
P. sagittata possui como principais características o porte alto, chegando até
quase 2 metros de altura e suas folhas grandes, atingindo mais de 30 cm de
comprimento e limbos sagitados. Também, suas inflorescências apresentam um grande
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
86
Figura 17. A--H. Pontederia sagittata: A. Hábito; B. Inflorescência; C. Detalhe da
raque com as flores retiradas evidenciando a cicatriz das flores nas unidades de
cincinos; D. Flor; E. Tricoma da face externa do tubo do perigônio; F. Flor medistila
com corte longitudinal; G. Tricoma dos filetes. H. Fruto com antocarpo alado, alas com
margem lisa a irregulares. I--P. P. subovata: I. Hábito; J. Inflorescência; K. Detalhe da
raque com as flores e tricomas retirados evidenciando a cicatriz das flores nas unidades
florais, constituídas por uma flor; L. Tricoma da face externa do tubo do perigônio e
raque; M. Flor brevistila; N. Flor longistila; O. Tricoma dos filetes; P. Fruto com
antocarpo equinado. (A--H. Sousa, D.J.L. 311; I--P. Sousa, D.J.L. 329).
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
87
número de flores abertas por dia, que são lilases a azuladas e com face externa pubérula
e, dentre as espécies no gênero, é a única com estilete glabro. Lowden (1973) descreve
para a espécie a presença de flores tristilas. No material analisado para a Bahia, as
poucas populações de P. sagittata apresentam apenas flores medistilas e que iniciam a
antese em torno de 9:00 horas da manhã e permanecem abertas até cerca de 15:00 horas.
4.4. Pontederia subovata (Seub.) Lowden Rhodora. 75: 478. 1973.
Figura 16, 17 I--P, 18I.
Erva anfíbia ou emergente, decumbente, raramente ereta, ca. 20 cm alt. Caule
verde, glabro; entrenós 4--5 cm compr. Folha submersa não vista. Folha emersa
alterna dística, ao longo do caule; pecíolo nunca inflado, 9--12,3 × 0,9 cm, glabro;
limbo suboval a arredondado, 4--5 × 4,3--5,2 cm, verde, acródromo, glabro, ápice
obtuso a arredondado, base arredondada a atenuada; lígula membranácea, ca. 7 cm
compr., hialina, levemente esverdeada, ápice truncado. Cimeira 8--12--flora, 1 por
unidade; pedúnculo 8,5--12,5 cm compr., verde, glabro; bráctea oboval, 2,5--3 cm
compr., verde, ápice obtuso, levemente retuso; raque 2,5--4 cm compr., verde, vilosa.
Flores com tubo do perigônio 7--8 mm compr., lilás a azulado com base esbranquiçada,
face externa vilosa; lobos externos 9--12 mm compr., 1 mediano posterior estreito
elíptico, azulado e 2 laterais anteriores elípticos, azulados, lobos internos 9--12 mm
compr., 1 mediano anterior amplo elíptico, azulado, mácula amarela basal e 2 laterais
anteriores elípticos (5+1), azulados, face abaxial dos lobos acompanhando o indumento
do tubo; estames 6; 3 maiores, filetes 3,1--3,6 mm compr. (brevistilas), 0,9--1,1 mm
compr. (longistilas), levemente lilases a esbranquiçados, pubérulos na porção apical; 3
menores, filetes 1,9--2,8 mm compr. (brevistilas), 0,6--0,7 mm compr. (longistilas),
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
88
levemente lilases a esbranquiçados, pubérulos na porção apical; anteras oblongas a
ovaladas, basifixas, ca. 1 mm compr., castanho claras; ovário 1,3--2 mm compr.,
esverdeado, glabro; estilete ca. 0,9 mm compr. (brevistila), ca. 10 mm compr.
(longistila), esbranquiçado, pubérulo na porção apical; estigma capitado a trilobado,
branco. Aquênio 8--12 mm compr., verde a castanho, antocarpo enegrecido, não alado,
equinado. Sementes ovoides, ca. 3 mm compr., brancas a castanhos, lisas.
É referida apenas para a América do Sul com ocorrência na Venezuela, Bolívia,
Paraguai e Brasil (Castellanos 1958; Horn 1987b; Pott & Pott 2000; Hokche et al.
2008). Para o Brasil, Amaral (2014) cita a espécie apenas para o estado de São Paulo.
Durante o desenvolvimento desse trabalho, foram observadas populações de P.
subovata em alagados nos baixos do rio São Francisco em plena caatinga, no Sul da
Bahia: G4.
Material examinado: Jacobina, 1837, Blanchet 2720 (K); Malhada, Lagoa
Mocambo, 14º21ˈ37"S, 43º44ˈ40"W, 23 jun. 2013, D.J.L. Sousa et al. 329 (HUEFS).
Material adicional examinado: BRASIL. Piauí: Campo Maior, açude Urum, 27
ago. 2004, F.O. Pires et al. 88 (EAC). Rio Grande do Sul: Barra do Ribeiro, Rioce III,
26 abr. 2002, R.A.G. Viani et al. s.n (ESA 94670).
Pontederia subovata juntamente com P. rotundifolia, formam o grupo de espécies
decumbentes e com antocarpo equinado, sendo por essas características incluídas em
Ponntederia subg. Reussia. Em P. subovata as folhas são subovais podendo chegar a
arredondadas, mas são encontrados mais raramente indivíduos com folhas elípticas, se
aproximando da forma das folhas descritas para P. triflora (Seub.) G.Agostini et al. que
é considerada por alguns autores como um sinônimo de P. subovata (Lowden, 1973),
mas que foi referida para a Bahia por Amaral (2014). Como nenhum material coletado
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
89
ou analisado nas coleções botânicas levaram ao reconhecimento de P. triflora (todas as
amostras apresentaram inflorescências com mais de três flores e limbos foliares
variando de subovais a arredondados, contrastando com limbos estreito elípticos
descritos para P. triflora) ela não é descrita neste trabalho. A espécie apresentava apenas
uma coleta para a Bahia, datada de 1839, feita por Blanchet (nº2720) citada apenas na
Flora brasiliensis, quando Seubert (1847) descreve Eichhornia subovata, transferida
para o gênero Pontederia por Lowden (1973). Desde 1839, nenhum material de P.
subovata havia sido registrado para a Bahia, entretanto, com a análise dos materiais, foi
observado uma exsicata identificada como E. azurea mas que se tratava de um espécime
de P. subovata coletado no ano de 2000 (J.G. Jardim et al. nº 3400) no município de
Malhada.
P. subovata possui ainda a raque da inflorescência e a face externa do tubo do
perigônio vilosos, apresentando os tricomas mais compridos dentre as espécies (Fig.
17L). Com base nos espécimes examinados foram encontrados indivíduos com flores
brevistilas e longistilas, que iniciam a antese cerca de 08:00 da manhã e permanecem
abertas até cerca das 15:00.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
90
Figura 18. A--C. Pontederia cordata; D--E. P. rotundifolia; F--H. P. sagittata e I. P.
subovata.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
91
Referências Bibliográficas
Amaral, M.C.E. 2014. Pontederiaceae In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim
Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em
<http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2010/FB000173>. Acesso em 14 de jan. 2014
Angiosperm Phylogenetic Group (APG). 2009. An update of the Angiosperm
Phylogenetic Group classification for the orders and families of flowering plants:
APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105--121.
Castellanos, A. 1958. Las Pontederiaceae del Brasil. Arquivos do Jardim Botânico do
Rio de Janeiro 16: 147--236.
Cook, C.D.K. 1998. Pontederiaceae. In: Kubitzki, K. (ed.), The families an genera of
vascular plants 4: 395--403.
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants.
Columbia Univ. Press, New York, p. 1262.
Crow, G.E. 2003. Pontederiaceae. In: Hammel, B.E.; Grayum, M.H.; Herrera, C. &
Zamora, N. (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica, vol. III: Monocotiledóneas,
Missouri Bot. Gard. Press, St. Louis and Inst. Nac. de Biodiversidad, Santo
Domingo de Heredia, Costa Rica, p. 822--828.
Dahlgren, R. & Clifford, H.T. 1982. The monocotyledons: A comparative study.
Academic Press, London and New York.
Dahlgren, R.; Clifford, H.T. & Yeo, P. 1985. The families of the monocotyledons:
Structure, evolution, and taxonomy. Springer-Verlag, Berlin and New York.
Gomes, V.S. 2000. Levantamento das espécies de Pontederiaceae Kunth nativas do
Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco.
Graham, S.W. & Barret, S.C.H. 1995. Phylogenetic Systematics of Pontederiales. In:
Rudall, P.J.; Cribb, P.J.; Cutler, D.F. & Humphries, C.J. (eds.) Monocotyledons:
systematics and evolution. Royal Botanic Gardens, Kew.
Graham, S.W.; Olmstead, R.G. & Barrett, S.C.H. 2002. Rooting Phylogenetic Trees
with Distant Outgroups: A Case Study from the Commelinoid Monocots.
Molecular Biology and Evolution 19(10): 1769--1781.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
92
Kuo-fang, W. & Horn, C.N. 2000. Pontederiaceae In: Flora of China 24: 40--42.
Hokche, O., Berry, P.E. & Huber, O. 2008. Pontederiaceae. In: Nuevo Catálogo de la
Flora Vascular de Venezuela. Caracas, Fundación Instituto Botánico de
Venezuela.
Hooker, J.D. 1887. On Hydrothrix, a new genus of Pontederiaceae. Annals of Botany
1:89--94.
Horn, C.N. 1985. A systematic revision of the genus Heteranthera (sensu lato;
Pontederiaceae). University. Ph.D. dissertation, Univ. of Alabama.
Horn, C.N. 1987a. Pontederiaceae. In: Spichiger, R. (ed.), Flora del Paraguay.
Missouri Botanical Garden, Conservatoire et Jardin Botaniques, Ville de Genève,
p. 1--28.
Horn, C.N. 1987b. Pontederiaceae. In: Bocquet, G.F. & Crosby, M.R.(eds.) Flora del
Paraguay. Geneva & St. Louis, Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de
Genève & Missouri Botanical Garden, p. 1--28.
Hutchinson, J. 1959. The families of flowering plants, vol. 2. Monocotyledons, ed. 2.
Oxford Univ, Oxford.
Lowden, R.M. 1973. Revision of the genus Pontederia L. Rhodora. 75:426--483.
Ness, R.W.; Graham, S.W. & Barrett, S.C.H. 2011. Reconcilling gene and genome
duplication events: Using multiple nuclear gene families to infer the phylogeny of
the aquatic plant family Pontederiaceae. Molecular Biology and Evolution 28(11):
3009--3018.
Novelo, A. & Ramos, L. 1998. Pontederiaceae. In: Flora del bajío de regiones
adyacentes. 63:1--19
Pott, V.J. & Pott, A. 2000. Plantas aquáticas do Pantanal. Brasília, Embrapa.
Saarela, J.M.; Prentis, P.J.; Rai, H.S. & Graham, S.W. 2008. Phylogenetic
relationships in the monocot order Commelinales, with a focus on Philydraceae.
Botany 86: 719--731.
Seubert, M. 1847. Pontederiaceae. In: Martius, Flora brasiliensis. 3:85--96
Schulz, A.G. 1942. Las Pontederiaceae de la Argentina. Darwiniana 6:45--82.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
93
Sculthorpe, C.D. 1967. The Biology of Aquatic Vascular Plants. London, Edward
Arnold Ltd, p. 610.
Simpson, M.G. & Burton, D. 2006. Systematic floral anatomy of Pontederiaceae.
Aliso 22: 499--519.
Simpson, M.G. 2010. Plants systematic. 2 ed. Oxford, Elsevier, p. 740.
Schwartz, O. 1930. Pontederiaceae. In: Engler, A. & Prantl, K. (eds.), Die natu¨ rlichen
Pflanzenfamilien. 2 ed. Leipzig, Germany.
Takhtajan, A. 1980. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta).
Botanical Review 46:226-359.
Thorne, R.F. 1983. Proposed new realignments in the angiosperms. Nordic Journal of
Botany 3: 85--117.
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
94
Lista de exsicatas
Almeida, M.N.F. 31 (1.5); Alves, M. 1163 (2.2); Alves, M.B.B. 12 (1.5); Amorim,
A.M. 562 (4.1), 1012 (1.5), 1787 (1.1); Andrade-Lima 68-5932 (4.2), 74-7955 (4.1),
78-8449 (2.5); Araújo, G. 329 (4.1); Arouck, J. 184 (1.5); Arouck-Ferreira, J.D.C.
242 (2.5); Ataide, M. 3a (2.2), 3b (2.5); Atkins, S. 4651 (1.1), PCD5171 (2.2);
Bautista, H.P. 713 (1.5), PCD3462 (2.2); Batista, G.S. 336 (2.6); Belém, R.P. 1789
(1.2); Blanchet 2740 (3.6); Britto, K.B. 11 (1.5); Cardoso, D. 75 (1.5), 863 (3.6);
Carneiro-Torres, D.S. 372 (2.5); Carvalho, A.M. 3847 (2.5); Carvalho, P.D. 254
(2.2); Chagas-Mota 6569 (3.1); Costa, D.M. 702 (1.5); Cotarelli, V.M. 1524 (2.5),
994 (3.1); Equipe Ecologia s.n ALCB 701 (1.2); Euponino, A. 377 (1.2); Félix, L.P.
s.n HST 5390 (2.5); Ferreira, J.D.C.A. 235 (2.1); Florêncio, C.S. 46 (1.2); França, F.
662(1.4), 1214(1.3), 1215(1.5), 1636(1.5), 1645(1.2), 1646(1.2), 1762(1.5), 1764(1.5),
1770(1.5), 1989(1.5), 2222(1.5), 2462(1.1), 3247(1.3), 3249(1.4), 3251(2.2), 3256(1.6),
3886(1.1); Giulietti, A.M. 1715 (2.5), 1717 (2.2), 1764 (2.5), 1768 (2.2), 1972 (2.5),
2476 (2.5), 2579 (1.5), 2581 (1.2), 5484 (2.5), PCD2986 (1.1), PCD3393 (1.5),
PCD5505 (2.5); Gomes, D.J. 29 (1.2), 38 (1.5); Gomes, F.S. 270a (2.2), 270b (2.5);
Gonçalves, L.M.C. 199 (1.5); Grupo Pedra do Cavalo 104 (1.2), 268 (1.5), 868 (3.6);
Guedes, M.L. 3154 (1.2), 7013 (2.5), 7014 (1.6), 7016 (2.5), 7361 (1.1), 7822 (1.2),
9405 (1.2), 11610 (1.3), 12420 (1.2), 13988 (1.2), 17202 (2.7), PCD3006 (2.5); Hage,
J.L. 1438 (2.1), 1717 (1.5); Harley, R.M. 16261 (1.2), 16342 (2.5), 17467 (1.4), 21401
(1.6), 21442 (2.7), 21719 (2.6), 34074 (2.2), 54075 (2.5), 53821 (4.1), PCD5495 (2.2);
Hatschbach, G. 56967 (1.5), 63131 (1.5), 65155 (2.5), 65812 (2.5); Hind, D.J.N.
H51407 (2.5); Horn, C.N. 526 (2.2), 527 (2.5), 528 (2.6), 529 (1.6), 530 (2.6), 542
(3.1); Jardim, J.G. 3119 (2.1), 3400 (4.4), 3470 (3.1); Leite, K.R. 195 (1.2), 296 (1.5),
346 (1.2), 359 (1.2), 365 (1.5), 438 (1.4), 481 (1.2), 482 (1.5), 485 (1.5), 498 (1.5), 509
Capítulo 1. Flora da Bahia: Pontederiaceae Kunth
95
(1.5), 518 (1.5); Lewis, G.P. 6722 (2.5); Lobo, C.M.B. 78 (1.5); Luetzelburg, P. 252
(1.4); 1011 (2.7) 13053 (2.7); Machado, M. 114 (4.1); Magalhães, C.M. 50 (2.1), 179
(1.2); Martius 2366 (2.2); Matias, L.Q. s.n EAC 32591 (1.1); Matos, V.R. 9 (1.2);
Medereiros, E.C.N. 70 (1.1); Melo, E. 1697 (1.5), 1699 (1.2), 1761 (1.5), 1766 (1.5),
1805 (1.2), 2073 (2.5), 6513 (2.5), 8923 (2.5); Mendes, E. s.n ALCB 27754 (1.2)
Monteiro, V.M. 65 (1.5); Mori, S.A. 11644 (2.1); Noblick, L.R. 1882 (2.2), 2732
(1.5), 3676 (1.5), 3713 (2.2), 3716 (2.5), 4055 (2.5), 4059 (1.5); Normando, L.R.O.
426 (1.4), 454 (1.4), 458 (1.4); Nunes, T.S. 1033 (2.5), 1043 (2.5); Oliveira, C.R.S. 12
(1.2); Oliveira, E.L.P.G. 750 (1.5); Oliveira, R.P. 511 (1.1); Oliveira-Filho, L.C. 178
(1.5); Paula-Souza, J. 5488 (1.5); Pereira, C.M.S.S. 3 (1.2); Pereira-Silva, G. 8479
(2.2); Pinto, G.C.P. 22/83 (2.5); Pires, F.O. 88 (4.4); Proença, C. 1737 (4.1); Queiroz,
L.P. 400 (1.5), 1517 (1.5), 2104 (4.1), 2562 (1.5), 5882 (2.2), 7879 (2.6), 9062 (2.5),
9665 (2.6); Querino, R.N. 85 (2.6); Ramos, T. 3b (2.5); Ribeiro, A.J. 300 (1.1);
Ribeiro, T. 27 (1.1); Rocha, E.A. 988 (1.2), 1779 (2.1); Saar, E. 5 (1.5); Santana,
D.L. 101 (1.2), 652 (1.1), 671 (3.7), 673 (1.2); Santos, J.S. 153 (4.2); Santos, M.M.
171 (1.5); Santos, T.S. 4305 (4.3); Sena, T.S.N. 7 (1.5); Silva, E.B.M. 374 (4.1); Silva,
L.A.M. 302 (1.5); Silva, M.S. 10 (1.2); Silva, U.C.S. 196 (1.2); Siqueira-Filho, J.A.
1440 (4.2), 1987 (3.1); Smidt, E.C. 184 (1.5); Sodertrom, T.R. 2183 (2.1); Sousa, D.
J. L. 19 (2.2), 99 (1.3), 192 (2.2), 193 (1.5), 203 (1.5), 204 (2.4), 208 (1.5), 209 (2.5),
210 (2.2), 211 (3.1), 239 (1.1), 240 (2.5), 270 (2.2), 271 (2.5), 287 (2.5), 289 (2.5), 295
(2.5), 297 (2.5), 298 (1.6), 300 (2.5), 302 (1.5), 303 (1.2), 304 (2.2), 307 (1.2), 308
(2.6), 309 (2.1), 310 (2.1), 311 (4.3), 317 (2.2), 319 (1.6), 325 (2.1), 327 (2.3), 329
(4.4), 333 (2.2), 334 (2.2), 335 (2.5), 339 (4.2); Stannard, B. PCD5297 (2.5);
Tenreiro, I.G.P. 38 (2.5); Viani, R.A.G. s.n ESA 94670 (4.4); Yoshida-Mas, K.
BHRG142 (2.2).
96
CONCLUSÕES
Para a Bahia, foram encontradas quatro gêneros e 18 espécies, respresentando esse
número mais de 80% das espécies ocorrentes no Brasil: (1.1) Eichhornia. azurea,
(1.2) E. crassipes, (1.3) E. diversifolia, (1.4) E. heterosperma, (1.5) E. paniculata,
(1.6) E. paradoxa, (2.1) Heteranthera multiflora, (2.2) H. oblongifolia, (2.3) H.
peduncularis, (2.4) H. reniformis, (2.5) H. rotundifolia, (2.6) H. seubertiana, (2.7)
H. zosterifolia, (3) Hydrothrix gardneri, (4.1) Pontederia cordata, (4.2) P.
rotundifolia, (4.3) P. sagittata e (4.4) P. subovata (ver ANEXO I).
A família Pontederiaceae é bem caracterizada por ervas aquáticas, com flores
apresentando perigônio tubular e zigomorfas. A distinção dos gêneros da família é
feita principalmente pelo conjunto de caracteres: 1) Número de estames (6, 3 ou 1);
2) Número de lóculos férteis/número de óvulos por lóculo (3 ou 1/multiovulado ou
uniolvulado por lóculo) e 3) Tipo de fruto (cápsulas loculicidas ou aquênio).
Para os reconhecimento das espécies algumas características diagnósticas são bem
marcantes como, por exemplo, o indumento das partes reprodutivas, a disposição
dos lobos, o número de flores por inflorescências e as ornamentações do antocarpo,
Foi encontrada uma nova ocorrência para o estado de Heteranthera multiflora e um
novo registro de Pontederia subovata, que apresentava apenas uma coleta de 1839
para o estado. Enquanto que Pontederia triflora e Heteranthera limosa não são
referidas para o estado.
Para o estado a espécie do gênero Heteranthera que apresenta apenas uma flor é H.
rotundifolia, estando amplamente distribuída no Nordeste brasileiro. Enquanto que
a outra espécie do gênero que produz flores solitárias, H. limosa, parece estar
restrita ao Pantanal e suas adjacências.
Foram encontradas duas espécies apresentando três morfos florais, uma com apenas
um morfo floral e quatro com dois morfos florais, apresentando este trabalho o
primeiro registro de heterostilia para E. heterosperma.
97
Eichhornia crassipes, E. paniculata e Heteranthera rotundifolia são as espécies
com o maior número de coletas para o estado. Sendo que E. paradoxa, H.
peduncularis, H. zosterifolia, Hydrothrix gardneri e as quatro espécies do gênero
Pontederia apresentam o menor número de coletas.
A família está presente em todas as regiões da Bahia, sendo que P. cordata é
restrita o cerrado. Enquanto que H. multiflora, P. sagittata e P. rotundifolia são
restritas a Floresta Atlântica, estando as demais espécies presentes em mais de um
domínio. Entretando, a grande diversidade de Pontederiaceae está presente nas
regiões de Semiárido, principalmente nas zonas de caatinga.
98
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com este trabalho, torna-se claro a importância das observações em campo e do
cultivos de indivíduos para os trabalhos florísticos, sendo esta uma conduta que deve ser
seguida por nós taxonomistas.
Alguns questionamentos surgiram no decorrer do desenvolvimento deste trabalho
e que procurarão ser respondidos em continuação a esse trabalho, durante o doutorado.
Seriam as inflorescências das espécies da família todas racemosas como descritas
na literatura ou na verdade seriam inflorescências cimosas? E inflorescências mais
complexas como as presentes nas espécies do gênero Pontederia, seriam na verdade
sinflorescências?! Além disso, outras questões morfológicas podem ser interessantes
como, por exemplo, se o que é indicado como pecíolo seria realmente essa estrutura, o
que tornaria ainda mais complicado entender o posicionamento das flores e
inflorescências, que partem desses “pecíolos”, ou seriam ramos que podem ser
vegetativos ou reprodutivos, como já citados por alguns autores.
Se tomarmos como base outros grupos de plantas que possuem o mesmo padrão
de distribuição das Pontederiaceae, fica evidente a baixa riqueza de espécies dentro da
família, e que é contrastante com a grande diversidade morfológica e de estratégias
reprodutivas encontradas em seus representantes. Parece ser instigante o estudo de tais
caracteres vinculado a análises filogenéticas mais atuais e completas, na tentativa de
entender os processos de diversificação dentro das Pontederiaceae.
Outra questão interessante sobre a diversificação das Pontederiaceae, é o maior
número de espécies presentes no Nordeste brasileiro, principalmente nas regiões
semiáridas, levando a seguinte pergunta: teria sido o surgimento dessas regiões
99
semiáridas, caracterizadas por grandes variações na temperatura e precipitação, um
grande fator para eventos de especiação dentro das Pontederiaceae? E essa alta riqueza
de espécies se repetirá com outros grupos de macróficas aquáticas?
Se tomarmos como base as análises filogenéticas já existentes com o grupo, são
levantadas, por diversas vezes, hipóteses de uma evolução reticulada para as
Pontederiaceae. Com o desenvolvimento desse trabalho ficou claro a ocorrência de
espécies sintopicamente, que apresentam diversas características em comum, mas que
não estão diretamente relacionadas filogeneticamente. Exemplos de espécies que são
facilmente agrupadas morfologicamente como, por exemplo, as do gênero Eichhornia
(mas que não formam um grupo monofilético); ou mesmo espécies de gêneros distintos
como Pontederia subovata que, ao meu ver, parece muito mais relacionada pela
morfologia vegetativa a espécies do gênero Heteranthera, nos faz pensar que eventos de
hibridação possam estar relacionados a diversificação da família, podendo ser
levantandos os seguintes questionamentos: Qual o papel de eventos de hibridação na
evolução das Pontederiaceae? Poderia a grande diversidade de estratégias reprodutivas
que levam a potencializar a polinização cruzada, ter contribuído para esses eventos de
hibridação acarretando numa evolução reticulada?
E por último, na literatura, diversas espécies da família são descritas como
apresentando flores tritilílicas, mas que na Bahia foram observadas apresentando apenas
dois morfos. Como explicar que na Bahia estas espécies tristílicas não apresentem na
natureza as três formas de flores? Qual o impacto dessa situação sobre a polinização
cruzada nessas espécies?
101
ANEXO I
Tabela 01. Comparação entre os dados de ocorrência das espécies de Pontederiaceae para a Bahia obtidos neste trabalho e nos principais
trabalhos com a família. Os quadrados em cinza representam a citação da espécie para a Bahia. (B: Flor brevistila, M: Flor medistila, L: Flor
longistila; CA: caatinga, MA: Mata Atlântica, CE: Cerrado; Cultivada: Plantas que foram cultivadas durante o desenvolvimento do trabalho;
Horário: Intervalo entre o horário de início da antese e fechamento das flores; * Nome adotado para espécie pelo autor.)
Seubert
(1847)
Castellanos
(1958)
Horn
(1985)
Gomes
(2000)
Amaral
(2014)
Resultados obtidos
Morfos
florais CA MA CE Cultivada Horário
Eichhornia
azurea B; M ----- ----- X 06:00-17:00
crassipes *E. speciosa B; M ----- ----- ----- X 06:00-17:00
diversifolia H ----- ----- X 06:00-12:00
heterosperma M; L ----- ----- ----- X 06:00-12:00
paniculata *E. martiana B; M; L ----- ----- X 07:00-15:00
paradoxa H ----- ----- X 06:00-12:00
Heteranther
limosa
multiflora E ----- X 12:00-17:00
oblongifolia E ----- ----- X 07:00-12:00
peduncularis E ----- X 07:00-12:00
reniformis E ----- X 07:00-12:00
rotundifolia ? ----- X 07:00-12:00
seubertiana E ----- ----- ----- X 09:00-15:00
zosterifolia E ----- ----- ?
Hydrothrix
gardneri H ----- ----- X 07:00-12:00
Pontederia
cordata *P. laceolata B; M; L ----- X 08:00-14:00
rotundifolia L ----- X 08:00-13:00
sagittata M ----- X 09:00-15:00
subovata *E. subovata sem voucher B; L ----- X 08:00-15:00
triflora sem voucher
102
Referências bibliográficas para os dados da Tab 01.
AMARAL, M.C.E. 2014. Pontederiaceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em:
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2010/FB000173 (acessado: 14 Jan 2014).
CASTELLANOS, A. 1958. Las Pontederiaceae del Brasil. Arquivos do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro 16: 147-236.
GOMES, V.S. 2000. Levantamento das espécies de Pontederiaceae Kunth nativas do
Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco.
HORN, C.N. 1985. A systematic revision of the genus Heteranthera (sensu lato;
Pontederiaceae). University. Ph.D. dissertation, Univ. of Alabama.
LOWDEN, R.M. 1973. Revision of the genus Pontederia L. Rhodora. 75:426--483.
SEUBERT, M. 1847. Pontederiaceae. In: Martius, C.F.P.; Eichler, A.G & Urban, I.
(Eds.), Flora brasiliensis. Fried. Fleischer. Leipzig, v. 3, pars 1, p.85-96.
103
ANEXO II
104
105
106
84
Feira de Santana
2014