INSTITUTO FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CAMPUS DE ALEGRE

FOTOSSINTESE: Reações de Carboxilação

DISCIPLINA: BOTÂNICA IV

Prof° Msc. TATIANE PAULINO DA CRUZ

Introdução

Conteúdo:

Exame das reações cíclicas que realizam a fixação e a redução do CO2

Fotorrespiração

Ciclo C3 e C4 do Carbono

Metabolismo Ácido das Crassuláceas

Fatores ambientais e a fotossíntese

Introdução

Esquema geral da fotossíntese

Reações de assimilação de CO2

Metabolismo dos carboidratos

Precursores e intermediários necessários a síntese de todas as substâncias requeridas para o desenvolvimento vegetal

Metabolizado no processo respiratório

Translocado na planta pelo floema

Síntese de carboidrato

Ciclo de Calvin

Conhecida como via das pentoses fosfato.

Este ciclo é comum para todas as plantas:

• C3, C4 e CAM

• C4 e CAM possuem mecanismos auxiliares de fixação de carbono.

Via de regra, todo o carbono orgânico existente na biosfera passa pelo ciclo de Calvin.

Ocorre no cloroplasto e compreende 13 reações catalisadas por 11 enzimas diferentes.

Fases do Ciclo de Calvin

1 Carboxilação da ribulose 1,5-bifosfato (RuBP):

• para produzir duas moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reação é catalisada pela ribulose 1,5 bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco).

2. Redução do 3-fosfoglicerato a uma triose fosfato, com gasto de ATP e NADPH.

3. Regeneração do aceptor primário, RuBP:

• em que 5 moléculas de 3 carbonos (trioses fosfato) são rearranjadas para formar 3 moléculas de 5 carbonos (pentoses fosfato) e a liberação de duas moléculas de 3 carbonos para posterior formação de açúcares como a glicose (6 carbonos).

Reações de assimilação de CO2

• CO2 e água do ambiente são combinados enzimaticamente com uma molécula aceptora de 5 Carbonos, para gerar 2 moléculas de um intermediário com 3 Carbonos. Esse intermediário é reduzido a carboidrato, utilizando o ATP e NAPH gerados fotoquimicamente e o ciclo completa-se pela regeneração do aceptor de 5 Carbonos.

H2O

Estágio 1: Fixação do CO2

(carboxilação da ribulose-1,5-bifosfato)

A rubisco possui atividade oxigenase, na qual o O2 compete com o CO2 pelo substrato comum, fator limitante para a fixação líquida de CO2.

Estágio 1: Fixação do CO2

(carboxilação da ribulose-1,5-bifosfato)

Estágio 2: Redução

(Formação do Gliceraldeído-3-P)

Amido: reserva estável e insolúvel de carboidrato Sacarose: principal forma de carboidrato translocado na planta

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A cada três voltas no ciclo, uma molécula de triose fosfato é regenerada a partir de 3 moléculas de CO2. A triose fosfato pode ser utilizada tanto para a síntese de amido, por exemplo, quanto para formar mais aceptor primário (RuBP) entrando novamente no ciclo de Calvin.

Resumo

Ciclo de Calvin: apenas 1/6 da triose-fosfato é utilizada na produção de sacarose e amido

Inicio do dia → Luz → > parte das trioses-fosfato são mantidas dentro do ciclo (acúmulo da conc. adequada)

5/6 das trioses-fosfato é utilizada para regeneração da Ribulose-1,5-bifosfato (RuBP)

1/6 das trioses-fosfato é exportada ao citosol para a síntese de sacarose ou é mantida no cloroplasto para a síntese de amido

Estequiometria do Ciclo de Calvin

Fotorrespiração

Via do Glicolato

Fotossíntese C4 (plantas C4)

Características principais:

• Descobridor do ciclo C4: Hatch & Slack (1966)

• 1% das espécies vegetais (16 famílias → milho, sorgo)

Anatomia foliar (células da bainha do feixe vascular)

• ♦ C4: contém cloroplastos sem tilacoides do grana

• ♦ C3: sem cloroplastos

Células da bainha do feixe são maiores em plantas C4

Assimilação de CO2 em plantas C4

A fixação C4 recebe este nome porque o produto originado da reação fotossintética é uma molécula com quatro carbonos, o ácido oxalacético.

Porém logo esse ácido é reduzido após sua formação há dois outros ácidos: o ácido málico e o ácido aspártico.

Esse tipo de fixação é característico de plantas resistentes à exposição excessiva à luz solar, pois essas moléculas de quatro carbonos minimizam a perda de água.

Assimilação de CO2 em plantas C4

Primeiros compostos estáveis em plantas C4: oxaloacetato (compostos de 4C)

PEP carboxilase e Rubisco

• ♦ PEP carboxilase: células do mesofilo

• ♦ Rubisco: células da bainha do feixe vascular

Etapas:

Fixação do CO2 pela PEP carboxilase → malato (oxidação de NADPH) ou aspartato ( transaminação)

Transporte dos ácidos C4 para a bainha vascular

Descarboxilação dentro da bainha vascular

• ♦ CO2 é reduzido a carboidrato pelo ciclo de Calvin

Regeneração do fosfoenolpiruvato a partir do piruvato

Assimilação de CO2 em plantas C4

Assimilação de CO2 em plantas C3

Devido ao primeiro composto formado possuir três carbonos

(3 – fosfoglicerato).

Nas plantas C3 como a captação de CO2 ocorre diretamente nos cloroplastos de todas as células do mesofilo.

Metabolismo Ácido das

crassuláceas (CAM)

A forma de captação de CO2 é semelhante a C4, porém difere temporalmente.

No início o CO2 é capturado pela PEP e o malato formado é estocado no vacúolo.

Somente durante o dia o malato é então transferido para os cloroplastos para ser finalmente fixado no ciclo de Calvin.

Nas CAM a carboxilação é noturna, fazendo com que os estômatos encontrem-se abertos no período noturno.

A descarboxilação acontece durante o dia, usando o CO2 captado na noite anterior.

Esse mecanismo reduz consideravelmente a perda de água pelo vegetal.

Ácido das crassuláceas (CAM)

• No período noturno as concentrações de CO2 no ambiente são elevadas o que acaba garantido uma maior eficiência na captação deste.

FATORES AMBIENTAIS E A

FOTOSSÍNTESE

Os fatores ambientais influenciam na fotossíntese são:

• Luz,

• Temperatura,

• Concentração de CO2

• Água.

Os fótons de luz proporcionam a energia necessária para captar o CO2.

Aumento de temperatura, ocorre um aumento nos produtos fotossintéticos, porém pode causar desnaturação enzimática.

Atividades

• 1. O ciclo de Calvin pode ser divida em três etapas, cite-

as e os respectivos produtos iniciais e finais de cada

etapa.

• 2. Diferencie anatomicamente e bioquimicamente uma

planta C3 de uma planta C4.

• 3. O que seria o processo de Fotorrespiração.