aula6 cap 6 motricidade

Capitulo 6

Fisiologia da Motricidade

Curso de Ciências Biológicas 2010 Disciplina de Fisiologia Comparada Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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FISIOLOGIA MUSCULAR E SISTEMAS MOTORES

MOVIMENTO

Tendemos a pensar que movimento é um conceito mais associado ao deslocamento do

organismo de um lugar para o outro. Entretanto, os animais de vida séssil também realizam

movimentos isolados de partes do corpo, propelindo alimento ou fluidos através das suas partes

internas (como as esponjas e as ascídias).

Podemos reconhecer os seguintes padrões de movimentos:

a) Movimento amebóide. Corresponde a mudanças de forma da célula envolvendo o fluxo de

citoplasma e a formação de pseudópodes. Quando uma ameba se move, seu citoplasma flui entre os

prolongamentos celulares recém formados que se expandem e se avolumam gradualmente. Novos

pseudópodes são formados na direção do movimento. Durante o processo, o citosqueleto

ectoplasmático (formado de actina, miosina e outras proteínas) é fragmentado aumentando,

localmente, a pressão osmótica. Como conseqüência o endoplasma é arrastado a favor do gradiente

osmótico formando o pseudópode.

b) Movimento ciliar/flagelar: é o modo mais típico de locomoção dos protozoários ciliados ou

flagelados, no entanto, os animais metazoários também possuem células ciliadas nos epitélios que

movimentam mucos ou outros fluidos e células flageladas (espermatozóides).


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O batimento flagelar propulsiona a água paralelamente

ao eixo principal do flagelo e o movimento ciliar

propulsiona a água paralelamente à superfície de

inserção.

Os cílios e flagelos possuem organização

estrutural semelhante, mas a diferença está no padrão

de batimento. O flagelo de espermatozóide p.e, bate

com uma ondulação simétrica ao longo de toda cauda.

Já um cílio bate de modo assimétrico com uma batida

rápida, como uma chicotada, em uma única direção

(linhas cheias), seguida por um movimento mais lento

de recuperação (linhas tracejadas). Por causa desse

movimento o fluido em volta é deslocado

paralelamente ao eixo do flagelo (seta); em relação ao

movimento ciliar, o fluido é movimentado perpendicularmete ao batimento ciliar (seta). Os

mecanismos causais dos movimentos ciliares são especulativos, mas a excitabilidade da membrana

celular e o fluxo de correntes de Ca++

são essenciais para determinar o sentido do batimento ciliar e

como conseqüência, a direção de movimento paramécio.

c) Movimento muscular: os animais maiores lançam mão de células especializadas, os miócitos

que possuem proteínas contráteis e, quando em atividade, geram tensão mecânica. Conforme o

arranjo dessas células os animais metazoários movimentam-se, estabilizam articulações ósseas, ou

então, propelem os fluidos corporais dentro de órgãos tubulares (intestino ou vasos). Conforme o

controle sobre a musculatura esquelética é possível a mais sutil expressão motora, atos complexos

como escrever, dançar, praticar esportes ao mais simples movimento como o ato de piscar. O

repertório motor de uma espécie depende do número de grupos musculares e dos mecanismos de

controle da motricidade. Todas as fibras musculares, sem exceção, são eletricamente excitáveis e

gastam energia metabólica para gerarem a tensão mecânica.

Os tipos de fibras musculares

No interior das fibras musculares, tanto de vertebrados como de invertebrados, há proteínas

que promovem a geração de tensão mecânica, ou seja, que promovem a contração. Baseado no

modo como as proteínas contráteis estão dispostas, as fibras musculares podem ser classificadas

conforme o padrão de estrias observadas ao microscópio óptico. Nos vertebrados reconhecemos

três tipos de fibras musculares: fibras musculares esqueléticas, cardíacas e lisas. Como será visto

mais tarde, as fibras musculares lisas e cardíacas (viscerais) estão sob controle distinto das fibras

musculares esqueléticas (somáticas) e possuem propriedades mecânicas peculiares.


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Tamanho corpóreo e o método de propulsão

Organismos pequenos utilizam cílios (paramécio) e flagelos (coanoflagelado) para

realizarem movimentos natatórios e os maiores, fibras musculares (metazoários) que possuem

elementos contráteis. O método de propulsão depende de dois fatores:

1) Geometria do corpo. Organismos menores possuem a relação superfície/volume maior em

relação aos de porte maior. O movimento ciliar ou flagelar é suficiente para aproveitar a

viscosidade do meio e propelir o animal para frente contra a camada de água circundante. Mas a

relação superfície/volume de uma hipotética baleia “ciliada” seria tão pequena que o empuxo

necessário é insuficiente constituindo uma enorme desvantagem mecânica. Assim, o

mecanismo de propulsão alternativo para deslocar corpos maiores foi a contração muscular, ou

seja, um tecido especializado gerando força mecânica sobre o substrato e alavancando o corpo.

2) Leis sobre a dinâmica dos fluidos. O meio liquido foi o ambiente primitivo onde as estratégias

de locomoção evoluíram. Nesse meio, a viscosidade determina a velocidade de deslocamento:

imagine-se nadando em uma piscina de xarope...e depois de água. A viscosidade de ambos é

diferente, portanto, oferecem resistências diferentes. Uma grande vantagem mecânica e

energética seria a redução das forças de atrito. A seleção natural favoreceu formas

hidrodinâmicas dos corpos, mucos, nadadeiras e músculos agindo sobre esqueleto. O que os

atletas de natação têm aprendido com a hidrodinâmica dos peixes?

Músculo esquelético de vertebrado

O mesoderma origina todas as fibras musculares do corpo, sejam viscerais (lisas e

cardíacas) ou somáticas (esqueléticas); há, no entanto, resquícios de musculatura originada da

ecdorme como a musculatura eretora de escamas, penas ou pelos. Nos vertebrados, a musculatura

esquelética corresponde aproximadamente a 40% do peso corporal e os demais tipos de tecido

muscular a 10%. De um modo geral, estão associados a ossos, mas fazem exceção os músculos que

formam os esfíncteres anais e vesicais.

Toda contração muscular envolvendo uma articulação móvel realizará movimento. O

movimento coordenado de vários músculos para a locomoção (deambulação, corridas, saltos, vôo,

etc), a exibição de comportamento sexual, lutas, escrever, bem como a manifestação de reflexos

posturais automáticos são orquestrados pelo SNC. Os comandos produzidos no SNC são enviados


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para os músculos por meio de neurônios motores que determinam o tempo e a força de contração

das unidades musculares controladas.

Os músculos podem se prender diretamente a ossos por meio de tecido conjuntivo que os

envolve e os permeia. Mas também podem se prender por meio de tendões, cordões bastante

resistentes de ancoragem (os ligamentos ligam osso com osso). Alguns músculos não se prendem a

ossos: ao invés disso, distribuem a força sobre uma ampla superfície de lâminas de tecido

conjuntivo resistente chamada de aponeurose. O tecido conjuntivo frouxo que prende um músculo

ao outro e a pele ao músculo é denominada fáscia. Quando um músculo contrai, ele puxa as suas

extremidades com igual intensidade. A inserção do músculo corresponde à extremidade que se

encontra relativamente livre para mover-se e a origem, a parte mais fixa. Baseado no tipo de

movimento que resulta da contração, os músculos podem ser classificados em músculos flexores

(ao contrair, diminuem o ângulo articular) ou extensores (aumentam o ângulo). Se basearmos na

função os músculos são classificados em:

- Músculos adutores (aproximam) e abdutores (afastam) partes do corpo ou o eixo do apêndice

em direção ao plano sagital do corpo.

- Músculos elevadores (elevam) e os depressores (abaixam) partes do corpo como a mandíbula ou

o ombro.

- Músculos protadores (empurram) e retratores (puxam de volta) parte do corpo como a língua

ou apêndice. Os rotadores giram partes sobre um eixo longo (como a coluna ou apêndices).

- Músculos constritores: anéis de fibras musculares que circundam aberturas (esfíncter) como

anus, uretra ao se contraírem, reduzem o diâmetro da luz ou causam oclusão total.

- Músculos supinadores: giram a palma da mão ou a planta pé para cima e os pronadores giram

para baixo.

Durante a contração de um músculo, existe uma ação oposta ou de restauração promovida

pelos músculos antagonistas e, raramente, um músculo contrai sozinho; são suplementados por

outros músculos chamados de sinergistas (ou agonistas).

Outra classificação que auxilia muito quando estamos analisando o papel do SNC sobre o

controle da motricidade somática é a diferenciação entre músculos medial-lateral e proximal-

distal. Os músculos axiais, da cintura pélvica e escapular, sejam extensores ou flexores, são

considerados mediais. Estes músculos estão associados com os movimentos corporais de todo o

membro ou da sua postura. Já os músculos distais dos membros e dos movimentos intrínsecos dos

dedos, não participam primariamente da postura, mas de atividades relacionadas com a

manipulação de objetos como no caso de primatas.


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Fontes de energia da contração muscular esquelética

O suprimento energético imediato para a contração muscular é o ATP (adenosina

trifosfato). Quando hidrolisado, parte da energia liberada é utilizada para a geração de força

mecânica e o restante é perdido na forma de calor. Como a disponibilidade de ATP é pequena nas

fibras musculares, é necessária uma fonte adicional de energia como o fosfato de creatina que

transfere o grupo fosfórico para o difosfato de adenosina, restaurando rapidamente os níveis de

ATP. Mas é fonte muito limitada para um exercício muscular prolongado e o ATP precisa ser

obtido pela oxidação de carboidratos (glicose) e de ácidos graxos (gordura). A fonte de carboidrato

muscular está armazenada na forma de polímeros de glicose conhecidos como glicogênio (cerca de

0,5 a 2% do peso muscular fresco) e contribui com cerca de 100 vezes mais do que a fonte de

fosfato de creatina. Conforme as propriedades mecânicas das fibras musculares serão utilizadas ou

no exercício aeróbico ou anaeróbico.

Níveis de organização morfológica do músculo esquelético

O músculo esquelético é constituído de feixes de fibras musculares (fascículos) cujas

células possuem diâmetro que variam de 10 a 80 m e comprimentos de algumas a dezenas de mm.

Cada fibra muscular é envolvida por uma membrana denominada sarcolema, (nome dado à

membrana citoplasmática da fibra muscular) e por uma camada fina de polissacarídeos e fibrilas de

Fibra muscular


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colágeno. As fibras musculares afunilam-se em suas extremidades fundindo-se a elementos fibrosos

e tendinosos que se ligam aos ossos. Entre os feixes de fibras musculares está o suprimento

sangüíneo, a inervação e o tecidos adiposo.

Estudando o interior da fibra muscular encontramos pacotes de miofibrilas (feixes

cilíndricos de proteínas) dispostos paralelamente, apresentando padrões repetitivos de estrias

transversais. Cada unidade repetitiva é denominada sarcômero que é a unidade contrátil da fibra

muscular. Além dos demais elementos subcelulares típicos de uma célula eucariótica, chama a

atenção o retículo sarcoplasmático que armazena íons Ca++ e possui canais de Ca voltagem-

dependentes. O retículo sarcoplasmático (RS) é uma estrutura volumosa (14% da fibra), formado de

túbulos que se anastomosam e acompanham as miofibrilas; possui extremidades que termina em

sacos (cisternas terminais). Neste ponto, são trespassados pelos túbulos transversais (túbulos T) que

se originam do sarcolema formando uma estrutura tríade. Os túbulos T dispõem-se

perpendicularmente ao RS e às miofibrilas, formando uma rede transversal e reticulada no interior

da fibra muscular. Funcionalmente comunicam o meio extracelular transversalmente ao longo da

fibra muscular. Esse arcabouço morfológico é fundamental para a condução da atividade elétrica na

fibra muscular e acionar a liberação de Ca++

de dentro do RS para o citoplasma.

Organização molecular do sarcômero

O sarcômero constitui a unidade contrátil da fibra muscular e está limitada pelas linhas Z.

No músculo de todos os vertebrados, o comprimento do sarcômero é semelhante sendo em torno de

3,5m no estado de repouso e de 1,5m quando contraído. Cada sarcômero apresenta uma

organização molecular constituída de filamentos finos e filamentos grossos. A partir da linha Z, os

filamentos finos estendem-se paralelamente para ambos os sentidos sendo intercalados pelos

filamentos grossos, apenas na região central do sarcômero. Tal organização produz um padrão de

bandas transversais que varia conforme o estado de contração muscular. Os filamentos grossos são

constituídos de macromoléculas protéicas de miosina e os filamentos finos, de actina,

tropomiosina e troponina.

A miosina corresponde a 55% da proteína miofibrilar e cada filamento grosso é formado

por 200 a 400 dessas moléculas; Cada molécula de miosina é formada por duas cadeias: uma leve e

outra pesada. Na cadeia pesada a cabeça possui dois sítios ativos: uma que possui alta afinidade

pela actina e uma outra catalítica que hidrolisa o ATP. As moléculas de miosina formam um feixe

em que as cabeças se destacam do eixo central e dispõem-se bem próximos aos filamentos de


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actina. Apesar da elevada afinidade das moléculas de miosina para com a actina, quando o músculo

está em repouso (relaxado), a ligação entre elas está obstruída pelas moléculas de tropomiosina.

A actina constitui 20 a 25% da proteína miofibrilar e ocorre em duas formas (actina G e

actina F) que, quando polimerizadas, formam cordões duplos helicoidais. Cada molécula de actina

G liga-se com grande afinidade a um íon Ca++

e a uma molécula de ATP.

A tropomiosina é uma molécula formada por duas cadeias peptídicas separadas e que estão

enroladas entre si.

A troponina é uma proteína globular com função reguladora e possui três subunidades: C

que se liga a íons Ca++

; I que é inibitória e T que se liga à tropomiosina. No músculo relaxado a

tropomiosina está obstruindo o sítio de ligação da actina com a miosina.

Como ocorre a contração muscular esquelética?

Veja http://www.blackwellscience.com/matthews/myosin.html

Quando o músculo não está sob estimulação nervosa, isto é, quando está relaxado, a [Ca++

]

do mioplasma é insignificante em relação ao meio extracelular. Com a chegada dos impulsos

nervosos a placa motora responde com potenciais de placa e dispara PA no sarcolema. Graças aos

túbulos T a atividade elétrica propaga-se transversalmente e atinge as cisternas do RS abrindo os

canais de Ca++

voltagem dependentes. O cálcio armazenado no interior do RS flui passivamente

para o mioplasma a favor do seu elevado gradiente de concentração.

Os íons Ca do mioplasma ligam-se à troponina C, modificando a sua organização espacial

e resultando no deslocamento da tropomiosina que libera o sitio de ligação da actina com a

miosina. Agora com o sitio livre a miosina liga-se à actina e forma-se a ponte cruzada entre o

filamento fino e o grosso. Como a miosina tem um sítio catalítico para a hidrólise de ATP, esta

http://www.blackwellscience.com/matthews/myosin.html


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união torna a energia química disponível para o dobramento da cabeça de miosina. O dobramento

faz com que os filamentos finos sofram um ciclo de arraste em direção ao centro, isto é, os

filamentos finos deslizam-se sobre os grossos e cada sarcômero encurta-se e a fibra muscular

como um todo contrai. Com a hidrólise do ATP, a molécula de miosina perde a afinidade pela

actina, desliga-se e reassume a sua posição original. Mas se continua a existir ATP e Ca++

no

mioplasma, o ciclo das pontes cruzadas é restabelecido novamente e o deslizamento progride,

encurtando o sarcômero a cada ciclo. Cada ciclo move o filamento fino cerca de uns 10nm e para

cada molécula de troponina ativa, sete sítios fixadores de miosina são descobertos.

Denominamos de acoplamento excitação-contração (ou acoplamento eletro-mecânico),

o processo em que a atividade elétrica da fibra muscular (potenciais de ação) é transformada em

atividade mecânica (encurtamento do sarcômero), ou seja, a transdução de atividade elétrica em

mecânica.

Relaxamento muscular

Se impulso nervoso cessar, não haverá mais PA no sarcolema e a contração será encerrada:

os canais de Ca++

se fecham e o cátion será recaptado ativamente de volta para dentro das cisternas

do RS por ATPases Ca/Mg dependentes. Como a afinidade dessa bomba pelo Ca++

é maior do que

do íon pela troponina, o recolhimento ativo predomina. Com a cessação dos PA no sarcoplasma, o

músculo encontrar-se-á no estado de repouso.

Rigor mortis

Seq

uên

cia

tem

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l d

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ven

to


129

Com a morte, o sistema de transporte ativo entra em falência e, mesmo na ausência de

impulsos nervosos, o Ca++

difundirá passivamente para o mioplasma. Como conseqüência, inicia-se

a formação de pontes cruzadas sem relaxamento resultando na contração muscular generaliza-se até

o estado de que denominamos de rigor mortis. O grau de rigidez dependerá da reserva de

glicogênio do músculo disponível e da temperatura.

Unidade motora

Agora já sabemos como a fibra muscular contrai e que para isso depende de controle

nervoso. Mas como a força muscular é gerada e controlada?

Denominamos de unidade motora o motoneurônio e as fibras musculares por ele

inervadas. A fibra muscular esquelética dos vertebrados só recebe a inervação de um único

motoneurônio. Num mesmo individuo, a inervação da musculatura varia: há unidades motoras cuja

relação de inervação é baixa, (o motoneurônio inerva 1.700 fibras musculares) ou alta (o

motoneurônio inerva algumas dezenas de fibras musculares). Os músculos de grande precisão

motora como os músculos oculares e dos dedos possuem uma relação de inervação de

1motoneuronio para 10 fibras.

MECÂNICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR


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O sistema contrátil depende da concentração de Ca++

disponível no mioplasma e, como

conseqüência, da freqüência com que as fibras musculares da unidade motora estão sendo

estimuladas. Quando o motoneurônio de uma unidade motora dispara um PA haverá uma resposta

mecânica correspondente denominada abalo (espasmo muscular) que é uma breve contração

seguida de relaxamento. A resposta mecânica manifesta-se após um breve período de latência, uns

2ms após o inicio da despolarização e a sua duração varia com tipo de fibra muscular (se são de

contração rápida ou lenta).

O abalo mecânico é uma resposta do tipo tudo-ou-nada e, se um segundo estimulo for

aplicado antes do relaxamento, haverá uma somação ou superposição das respostas mecânicas

resultando em tensões progressivamente maiores e observamos o “fenômeno da escada”. A

aplicação de estímulos cada vez mais freqüente produzirá, finalmente, contrações sustentadas e

uniformes denominadas contrações tetânicas. A força desenvolvida num tétano perfeito é de 4

vezes maior em relação a um abalo isolado.


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Contração isotônica Contração isométrica

Um músculo é formado de várias unidades motoras. Assim, o desempenho mecânico do

músculo é aumentado recrutando-se a atividade de todas as unidades motoras. É por causa dessa

organização morfo-funcional que os vertebrados podem graduar precisamente a força muscular. Se

todas as fibras musculares de um músculo fossem inervadas pôr um único motoneurônio, esse

músculo contrairia sempre como um todo. O recrutamento é realizado em uma determinada ordem

onde as unidades motoras mais fracas (em termos de potencia mecânica) são recrutadas antes e, só

depois, as mais potentes.

Contrações isométricas e isotônicas

A contração muscular é o estado de atividade mecânica. O músculo comporta-se como um

sistema de dois componentes onde a parte contrátil (sarcômeros) está em série com o componente

elástico (tendões e tecido conjuntivo).

Quando os sarcômeros encurtam-se a parte

elástica sofre tração e se uma das

extremidades do músculo for móvel,

causará movimento e se ambas estão fixas,

causará apenas tensão (ou estresse). Nas

contrações isométricas a força está sendo

exercida nos pontos de fixação muscular

sem o encurtamento significativo das fibras

musculares. Nesse tipo de contração, as

pontes cruzadas se estabelecem

aumentando a tensão ou a rigidez do músculo (na palpação você sentirá o músculo em atividade

duro). O desenvolvimento deste tipo de força ocorre tipicamente nos músculos posturais ou quando

um músculo atua contra uma força oposta. Apesar de não ocorrer trabalho externo, o músculo

realizou o que chamamos de trabalho interno.

Quando as fibras musculares encurtam-se e uma carga externa é movida de um lugar para

outro temos a realização de trabalho externo e dizemos que houve contração isotônica. No

exemplo acima, quando o bíceps ergue a carga e realiza movimento “trabalha” isotonicamente, mas

quando se tenta puxar o cordão que está fixo, não há movimento, mas o músculo está “trabalhando”


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isometricamente. Na prática, uma contração muscular passa de isométrica a isotônica e vice-e-

versa, o tempo todo.

Relação entre a força máxima e o comprimento do músculo

A força máxima desenvolvida

no tétano depende do comprimento

inicial do músculo. O músculo possui

elementos elásticos em série e em

paralelo (todos os elementos situados

entre as pontes cruzadas e as

extremidades dos tendões). Quando um

músculo é passivamente estirado ele

tende a retornar ao seu comprimento de

repouso. Trata-se da propriedade

elástica do músculo que pode ser

descrita numa curva de tensão

passiva. Quando um músculo executa

uma contração isométrica, a tensão ativa gerada pelas pontes cruzadas é adicionada à tensão

passiva. Na figura, a curva em tracejado é a curva de tensão ativa em função do comprimento e

mostra que a faixa operacional do comprimento do músculo se encontra dentro de uma pequena

porcentagem do comprimento em repouso. A tensão ativa é máxima quando a contração começa do

comprimento em repouso; neste ponto a superposição dos filamentos finos e grossos é tal que todas

as cabeças miosínicas podem formar pontes cruzadas. Se houver uma distensão passiva, o grau de

superposição entre os filamentos diminui e o número de pontes cruzadas também, reduzindo

drasticamente a geração de força ativa. O mesmo verifica-se quando o músculo tenta se contrair a

partir de um grau de sobreposição já existente entre os filamentos. Em suma, os músculos

esqueléticos estão adaptados para gerarem a sua força máxima a partir do comprimento de repouso

e dentro de uma faixa muito estreita em torno desse comprimento. Essa faixa de desempenho ótimo

é denominada faixa operacional real do músculo.

Sistema de alavancas


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As alavancas são constituídas de três partes: o fulcro

(ou pivô), a carga (resistência), o esforço e alavanca em si.

Suponha que você queira levantar uma carga usando uma

alavanca, com o pivô situado bem no meio. Nesse caso você se

esforça, mas o máximo que conseguirá é equilibrar a carga na

outra extremidade. Afastando-se o fulcro do ponto onde o

esforço será realizado, o objeto poderá ser levantado com um

esforço bem menor (ainda que tenha que fazer um percurso

maior para baixo). No cotidiano, várias ferramentas são

utilizadas usando esse principio. Não é diferente para a

realização de movimento de partes ou de todo nosso corpo:

como vimos o custo da contração muscular é grande (consumo

de ATP) e é uma grande vantagem, o uso de alavancas para a

economia de energia mecânica.

Quando um músculo isolado é submetido a contrair suportando uma carga de 7 Kg, ele

gerará uma força equivalente e “puxará” o objeto com um deslocamento de 1cm (que corresponde

ao encurtamento muscular). Mas, a associação do músculo com o esqueleto produz um sistema de

alavanca que amplifica a força gerada pela contração muscular. O bíceps tem a sua inserção além

da articulação móvel do cotovelo. Assim quando ele se encurtar, moverá o antebraço, fletindo-o.

Suponha que a mesma carga de 7Kg seja movida pelo antebraço. Nesse caso, com menos

força a mesma carga poderá ser movida facilmente.


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Asafa Powel (Jamaica) Carlos Lopes (Portugal)

Exercícios Físicos: Energia e Potencia Mecânica

A gravidade é uma força inexorável. Os peixes mantem o corpo em equilíbrio postural,

contraindo ritmicamente a musculatura que move as nadadeiras, pois do contrário, cairiam para o

lado. Além de estabilizar o corpo contra a ação da gravidade e da correnteza, a musculatura axial e

apendicular do peixe deslocam o seu corpo para frente através de movimentos natatórios. Com base

nas características temporais os movimentos natatórios dos peixes podem ser classificados em:

1) Natação de cruzeiro (sustentado ou estável): movimentos repetitivos e cíclicos com pequena

amplitude de curvatura do corpo. Esse tipo de natação é usada quando longas distâncias são

percorridas ou para a natação de velocidade constante.

2) Movimentos em surto (ou instável): inicio rápido com ampla curvatura do corpo

correspondente a manobras de evasão ou de captura de presa.

Se analisarmos a musculatura axial do peixe, reconhecemos dois tipos de fibras:

“vermelhas” e “brancas". Na musculatura de uma espécie filogeneticamente distante, como o ser

humano, também encontramos padrão de organização semelhante. Que significado biológico teria

tais variações em relação aos tipos de fibras musculares?

Como os peixes, outros animais também realizam exercícios musculares semelhantes.

Várias espécies de aves e de mamíferos herbívoros fazem longas jornadas migratórias exigindo

atividades musculares continuas, ou seja, devem praticar exercícios de resistência. Por outro lado,

os animais precisam realizar ações musculares que exigem muita rapidez e potencia mecânica para

uma caçada ou manobras evasivas anti-predatórias. Será que os tipos de fibras “vermelhas e

brancas” teriam alguma relação?


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Analisemos duas modalidades de atletismo: a figura acima mostra o campeão olímpico da

prova de 100m (velocidade) e da maratona de 42 km (resistência). É evidente que a primeira é uma

prova de curtíssimo prazo (recorde: 9,77s) e a outra de longo prazo (recorde: 2h:09min). Em ambos

os casos, os atletas usam os mesmos grupos de músculos para a corrida. Mas será que exatamente

do mesmo modo? Note que o velocista aparenta maior massa muscular (parece ser mais forte) e o

fundista, franzino. Se prestar bem a atenção durante os dois tipos de provas, o velocista nem respira,

mas o maratonista mantém uma respiração rítmica e uniforme. A corrida de 100m exige velocidade,

e, portanto, grande potência mecânica (força), para otimizar já na saída o atleta assume uma postura

que a partir dele consegue um lançamento eficaz do corpo.

Examinando a musculatura da perna humana verificamos que há basicamente dois tipos de

fibras, como no peixe: fibras vermelhas e brancas. Esse padrão está associado às propriedades

metabólicas e mecânicas das fibras musculares esqueléticas que são classificadas em: fibras do tipo

I: relacionados à resistência e fibras do tipo II: à força e velocidade. As fibras do tipo II podem ser

subdividas em A (metabolismo anaeróbico) e B (aeróbico).

PROPRIEDADES Tipo I

(Resistencia ) Tipo IIA

(Força e velocidade) Tipo IIB

(Força e velocidade)

Cor Vermelha Branca Intermediaria

Suprimento sanguíneo Rico Pobre Intermediario

No. de mitocôndrias Alto Baixo Intermediário

Grânulos de Glicogênio Raros Numerosos Intermediários

Quantidade de mioglobina Alta Baixa Media

Metabolismo Aeróbico Anaeróbico Aeróbico

Velocidade de contração Lenta Rápida Rápida

Tempo de contração Longo Curto Intermediário

Força contrátil Baixa Alta Média

Resistência a fadiga Grande Grande Pequena


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A tabela compara as propriedades dos três tipos de fibras e nos permite concluir que os

músculos posturais que estão o tempo todo em atividade (atividade tônica), como as que estabilizam

as articulações (como os músculos anti-gravitacionais) são fibras musculares aeróbicas resistentes à

fadiga. Como exemplo podemos citar a musculatura do atum que possui uma massa muscular

vermelho-escura (por causa da grande concentração de mioglobinas), situado lateralmente e se

entende à coluna vertebral e são recrutadas durante as jornadas constantes em velocidade de

cruzeiro. Quando atividades fásicas (contração e relaxamento) que exigem força e velocidade são

necessárias, ainda que por pouco tempo, entram em ação as fibras do tipo IIA, cujo metabolismo é

anaeróbico. O atum possui também uma grande massa muscular de fibras brancas que são

recrutadas quando a velocidade é exigida. O músculo sartório da rã extende-se ao longo da sua

coxa é responsável pelo salto e é constituída inteiramente de fibras fásicas, inervadas por

motoneurônios cujas fibras são de grosso calibre. Quando esse músculo é recrutado as suas fibras

musculares respondem manifestando respostas mecânicas máximas.

Mas também há fibras musculares (IIB) que realizam atividades intermediárias: não exigem

grande desempenho mecânico, são mais resistentes à fadiga e apresentam metabolismo aeróbico.

Assim os peixes, aves e mamíferos que migram longas distâncias estão preparados para tais

exigências e, ao mesmo tempo, se durante a navegação de cruzeiro forem atacados por um predador

podem recrutar fibras musculares anaeróbicas e realizar manobras de evasão que são ações rápidas

de força e velocidade.

Esse conhecimento é aplicado no treinamento de atletas. O treinamento do atleta fundista e

do velocista devem ser específicos, ou seja, o primeiro deverá recrutar predominantemente fibras

aeróbicas em seus exercícios enquanto o segundo, exercícios anaeróbicos. É por essa razão que os

velocistas não respiram durante a corrida, mas ficam com débito de oxigênio no final da corrida.

Músculos Sônicos

Alguns animais produzem sons e esses sinais acústicos proporcionam comunicação a

distância entre indivíduos da mesma espécie. Quando uma coluna de ar vibra ou quando se

movimenta ar por uma membrana vibrátil (cordas vocais) é possível gerar sons. Um peixe-sapo

macho emite sons monotônicos vibrando a coluna de ar que fica dentro da bexiga natatória e a

cascavel, chacoalha os guizos caudais para advertir seus inimigos naturais. Para que se produza som

os músculos “sônicos” devem realizar ciclos de contração e relaxamento extremamente rápidos, na

mesma freqüência do som produzido.


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Fadiga muscular

A fadiga é uma condição temporária em que a força muscular não pode mais ser gerada

pelo músculo por problemas metabólicos.

PECULIARIDADES DA MUSCULATURA DOS INVERTEBRADOS

Os invertebrados possuem músculos estriados que geram tensão mecânica sobre um

endosqueleto hidrostático ou exosqueleto quitinoso. Possuem músculos de contração rápida e lenta

como os vertebrados, mas há várias diferenças em relação ao sistema de controle da motricidade.

Para os predadores que caçam presas vivas a rapidez é essencial. As lulas, por exemplo,

capturam suas presas eficazmente graças às fibras de contração excepcionalmente rápidas dos seus

tentáculos. O padrão de estrias das fibras musculares dos tentáculos não é transversal como nas

fibras dos braços, que são oblíquas. Os moluscos bivalves fecham as suas conchas através de

ligamentos e músculos adutores que podem ser um ou dois, conforme a espécie. Esses músculos

lisos quando fecham as conchas podem mantê-lo tonicamente contraído por horas a dias.

Músculos assincrônicos do Vôo (músculos fibrilares)

As asas mais primitivas dos insetos são

as da libélula que são mantidas sempre

esticadas. O surgimento de escleritos foi uma

inovação que possibilitou o dobramento das

asas sobre o abdômen quando em repouso

(como fazem as moscas). A asa sobe e desce e

funciona como se fosse uma gangorra com o

fulcro fora de centro. Mas, não basta as asas

subirem e descerem: é necessário movimentos

para frente e para trás e, assim, num ciclo

completo de batimento observamos a descrição

de uma elipse ou de um oito conforme a

espécie.

A libélula possui músculos para o vôo chamados músculos sincrônicos, pois as fibras

musculares contraem uniformemente em resposta ao estimulo nervoso. O mecanismo básico


138

consiste na contração alternada de dois pares de músculos dorso-ventrais. Por meio de alavancas

mecânicas, os músculos elevadores sobem as asas e os depressores, abaixam-na. Uma outra

alternativa para o vôo é o praticado pela maioria de himenópteros (abelhas e vespas), dípteros

(mosca), coleópteros (besouros) e hemípteros (percevejos) que usam a musculatura assincrônica.

A freqüência de batimento é tão alta (de 100 a mais de 1000 batimentos por minuto) que devem

possuir mecanismos alternativos para alcançar tal velocidade: de fato, há uma disposição diferente

dos músculos torácicos que estão acoplados a parede interna do tórax. Quando os músculos dorso-

ventrais contraem, esses puxam o teto do tórax para baixo e a asa se eleva. Ao mesmo tempo

quando o tórax é deformado, isso causa o estiramento da musculatura ântero-posterior provocando

uma contração reflexa. Essa contração deforma o tórax para cima, abaixando as asas e servido

estímulo para a contração reflexa da musculatura dorso-ventral, e assim por diante. O sistema

funciona como se fosse um oscilador mecânico: um único impulso nervoso (inicio do vôo) começa

a oscilação mecânica repetitiva e depois, outros impulsos nervosos são transmitidos a intervalos

regulares para a manutenção do batimento alar.

COMPARAÇÃO ENTRE AS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS, LISAS E

CARDÍACAS DE VERTEBRADOS

Fibras musculares cardíacas

O coração bate ritmicamente de modo que durante a sístole há contração e durante a

diástole, relaxamento. As fibras musculares cardíacas são miogênicas e entre elas há

“células marcapasso” que assumem uma freqüência natural de descargas. As células

marcapasso despolarizam-se e repolarizam-se espontaneamente (não precisam de estímulos

nervosos) e propagam a atividade elétrica para as células vizinhas com as quais estão

acopladas eletricamente. De fato, as fibras musculares cardíacas aderem-se umas as outras

por meio de intedigitações (discos intercalados) onde estão os desmosssomos e as junções

abertas. Possuem canais iônicos que se abrem e de fecham espontaneamente, gerando PA

do tipo tudo-ou-nada, porém com uma configuração diferente das fibras esqueléticas: a

despolarização é bem rápida, mas uma repolarização é tão lenta que forma até um platô.

Com uma duração maior do PA mais Ca fica disponível para o ciclo das pontes cruzadas, e

os abalos mecânicos são considerados fortes.


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Os túbulos T são curtos e não há formação de tríades. A resposta mecânica

praticamente coincide com a duração do PA e como conseqüência é impossível ocorrer

somações mecânicas, ou seja, uma contração tetânica. Para se aumentar o volume de

sangue ejetado na unidade de tempo, a alternativa é a de aumentar a freqüência de

batimento do coração.

Apesar das propriedades miogênicas, o sistema nervoso visceral regula a

ritmicidade dessas células marcapasso, acelerando ou retardando o ritmo cardíaco,

conforme as exigências do organismo.

Fibras musculares lisas

As fibras musculares lisas são pequenas e fusiformes; possuem actina e miosina, mas não

apresentam padrões de estriações transversais. Não possuem moléculas de troponina e os filamentos

ficam ancorados nos corpos densos. As células musculares lisas podem contrair até 80% de seu

comprimento – em contraste aos menos de 30% do músculo esquelético. Há dois tipos de fibras

musculares lisas:

a) Fibras unitárias (ou viscerais): funcionam como sincício funcional e estão eletricamente

acopladas entre si e possuem propriedades miogênicas.

b) Fibras multiunitárias: parecem-se as fibras musculares esqueléticas e dependem de controle

nervoso.

Nas fibras unitárias, a atividade elétrica gerada numa célula propaga-se para as outras como

se fosse uma onda. Durante a fase de despolarização há abertura de canais de Ca e a sua entrada

promove o deslizamento dos miofilamentos. Como exemplo, citaremos a motilidade intestinal. A

parte muscular do trato gastrointestinal de vertebrados é composta por fibras musculares lisas

circulares e longitudinais. A contração dessas fibras promove a propulsão ou a mistura do seu

conteúdo. O peristaltismo intestinal resulta da combinação de dois mecanismos distintos:

a) controle instrísenco ou miogênico: As fibras musculares geram espontaneamente ondas de

despolarização e repolarização produzindo um ritmo ondas lentas (REB). O Ca que flui para

dentro da célula liga-se a calmodulina (a musculatura lisa não possui troponina) e promove a

contração. Note-se que a tensão mecânica pode ser criada sem a geração de PA no sarcolema. A

presença das ondas REB garante ao intestino o seu tônus de repouso.

b) Controle extrínseco (neural e humoral): por outro lado os REBs podem ser modulados por

mediadores químicos (hormônios, NTs do SNA e outros mediadores do próprio plexo entérico).


140

Outra característica da pequena fibra muscular lisa é o fato de dispensarem os túbulos T e

possuir um RS bastante discreto. A fonte de Ca necessária para a contração vem principalmente

de fora.

As fibras musculares multiunitárias podem ser exemplificadas pelas fibras do músculo da

íris, da parede das artérias, e aquelas que eriçam os pelos. Essas fibras não possuem acoplamento

elétrico e dependem totalmente do controle nervoso para contrair. O sarcolema responde

eletricamente ao estimulo neural sem gerar PA. A despolarização abre os canais de Ca necessários

para ativar os mecanismos moleculares da contração.

Músculo Estriado Músculo Estriado Músculo Liso

Músculos associados a esqueletos e são responsáveis

pela postura e movimento do

corpo

Musculatura que formam o coração cujo ciclo de contração e

relaxamento propulsionam o

sangue através dos vasos.

Musculatura que formam os demais órgãos cavitários do corpo (vasos sanguíneos, bexiga,

trato gastrointestinal, útero, etc.) além de outras

estruturas (esfíncteres, músculo ciliar, etc.)

Propriedades/ Componentes

Músculo Estriado Músculo Liso

Esquelético Cardíaco Multiunitário Uma só Unidade

Bandas Visíveis sim sim Não Não Filamentos Grossos e Finos

sim sim sim sim

Tropomiosina e troponina sim sim Não sim Túbulos transversais sim sim Não Não Reticulo Sarcoplasmático Muito desenvolvido Muito desenvolvido Pouco Pouco Mecanismo de contração Deslizamento dos filamentos

finos sobre os grossos Idem Idem Idem

Inervação Sistema nervoso somático SNA SNA SNA Inicio da Contração Neurogênica Miogênica Neurogênica Miogênica Fonte de Cálcio p/ ativação

RS LEC e RS LEC e RS LEC e RS

Junções abertas Não Sim Não Sim Velocidade de contração Rápida ou Lenta, dependendo

da fibra Lenta Muito Lenta Muito Lenta

Relação nítida entre tensão e comprimento

Sim Sim Não Não


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Comparando os controles neurais de vertebrados e invertebrados

A força de contração das fibras musculares esqueléticas dos vertebrados depende da

freqüência dos PA na unidade motora e no número de unidades recrutadas. No caso dos

invertebrados, raramente, as fibras musculares geram PA. A força de contração depende da

amplitude das ondas de despolarizações e isso acontece porque as terminações nervosas ocorrem ao

longo de toda fibra muscular, “dispensando” a geração e a propagação dos PA. O fato de não ter

que gerar um evento elétrico do tipo tudo-ou-nada, possibilita a graduação de força na própria fibra

muscular. Assim, a quantidade de Ca liberada é proporcional a amplitude dos potenciais pós-

juncionais.

Finalmente, outro diferencial é que os invertebrados possuem inervação inibitória nas fibras

musculares assim como mais de uma inervação excitatória (inervação multineuronal) sendo

possível a somação algébrica de sinais no próprio sarcolema.

aula6 cap 6 motricidade

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