austrocknungsresistenz tropischer urwaldmoose auf puerto rico

Austrocknungsresistenz tropiseher Urwaldmoose auf Puerto Rico

Yon

Richard Biebl

Aus dem Biology Department der University of Puerto Rico in Rio Piedras und dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universitfit Wien

unter Mitarbeit yon

Ligia Otero de Ortiz, Maria T. Quiles, Rafaela Ramos und Olga Violeta Vazquez Bio.logy Department of the University of Puerto Rico, Rio Piedras

Mit 15 Textabbildungen

(Eingegangen am l2. Februar 1964)

Einleitung

Vorliegende Untersuchung entstand im Sommer 1963 ale Gemeinschafts- arbeit im Verlauf eines yore erstgenannten Autor am Biology Depa r tmen t der Universi ty of Puer to Rico in Rio Piedras, P. R., abgehaltenen Kurses fiber , ,Protoplasmatische Okologie".

Gegenstand war die Best immung der Aust ro&nungsgrenzen yon Moosen des Urwaldge,bietes der Sierra de Luquillo siid~istlich yon ,San Juan. W~h- rend fiir Moose temper ier ter Klimate schon eine grofle Zahl yon Ang~rben iiber die Hbhe ihrer Austrocknungsresistenz mid fiber die Beziehungen zwischen Austr~ocknungsresistenz und Feuchti~gkeitsverh~iltnissen der Standorte vorliegen (fiir Lebermoose: H b f 1 e r 1943 a, b, H e r z o g und H ti f 1 e r 1941, H t i f l e r 1946, ~/950, 1954a, b, C l a u , s e n 1952; fiir Laubmoose: I r m - s c h e r 1912, O c h i 1952, A b e l 1956, H o s o k a v a und K u b o t a 1957; zusammenfassend: B i e b 1 1962), wurden solche Austrocknungsgrenzen an tropischen Moosen bisher noch nicht besti,mmt.

Dem Direktor des Biology Depa r tmen t der Universi ty of Puer to Rico in Rio Piedra.s, P. R., Her rn Prof. Dr. Gustavo C a n d e 1 a s haben wi t fiir alle gew~ihrte Unterst i i tzung herzlich zu danken. Fiir die Best immung unserer Versu&smoose sind wir Mine. S. J o v e t - A s f (Paris), Doz. Dr. J. P o e 1 t (Mtinchen) und Her rn Dr. R. G r o 11 e (Jena) zn aufrichtigem D a n k verpfliehtet.

278 R. Biebl

Methode

Die Austrocknung in verschieden feuchter Luft erfolgte in kleinen Dampfkammern fiber verschieden konzentrierter Sehwefels~iure naeh der Methode wie sie R e n n e r (19'15) erstmals ,besehrieben hat und wie sie sp~iter zur Bestimmung der Austroeknungsgrenzen verschiedener Pflanzen-

Tab. 1. Mischungstabelle fiir Getoichtsprozent Schroefelsiiure, Dampfdruck und rel. Luftfeuchtigkeit.

Gewichtsprozent }

~-~2 S 0 4 g 96%

(g H2SO4 in 100g] H2SO4 LSsung) (d 1,84)

90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

93,7 88,4 83,3 78,1 72,9 67,8 62,4 57,2 52,1 46,8 41,7 36,4 31,2 26,0 20,8 15,6 10,4 5,2 0

In 100 g L6sung

: ml 96% H2SO4 (d 1,84)

g (ml) HuO

50,9 6,3 48,1 16,6 45,2 16,7 42,4 21,9 39,6 27,1 36,8 32,2 33,9 37,6 31,1 42,8 28,3 47,9 25,4 53,2 22,7 58,3 19,8 63,6 17,0 68,8 14,2 74,0 11,3 79,2 8,5 84,4 5,7 89,6 2,8 94,8 0 100

Dampfdruck Torr (= mm Hg bei 20~

0,00493 0,0257 0,0841 0,282 0,733 1,66 2,87 4,38 6,21 7.76

10,1 11,9 13,2 14,4 15,4 16,1 16,6 17,1 17,53

Relative Luft- feuchtigkeit %

(bei 20~

0,028 0,15 0,48 1,62 4,2 9,5

16,4 25,0 35,4 44,3 57,5 68,0 75,5 82,5 88,0 92,0 94,7 97,5

100

zellen (I 1 j i n 1950), yon Meeresalgen (B i e b 1 1.938) und yon Moosen (H 5 [- 1 e r, A b e l, 1. c.) beniitzt wur.den.

Als Damp[kammern dienten kleine Glasseh~ilehen (ca.50 cm 3) mit senk- reehten W~inden und a~bgesehliffenen R~indern, die mitiels vaselinealbgedich- teten Gla~splatten luf/dieht verschlossen werden konnten. Die Sch~ilehen waren etwa zur H~ilfte mit den Schwefels~iurelSsungen beschiekt. Die aus- zutroeknenden Moosproben warden, auf kleinen Uhrseh~ilehen liegend, auf einen fiber die LSsungen emporra,genden Glassoekel (kurzes Glasrohr) gelegt und dutch 24 Stunden bei 20~ der Einwirkung der betref[enden Luff- feuchtigkeit ausgeseizt. Anschliei3end wurden die ausgetroekneten Moos- si~immehen vor~sichfig wiederbefeuchtet und sehliefllieh auf ihren Lebens- zustand gepriift. Als Lebensreakfion diente Plasmolyse.

Die zur Herstellung verschiedener Luftfeuehtigkeiten verwendeten Sehwefels~iurekonzentrafionen werden entweder in Gewiebfs-% oder in Yolum-% ausgedriiekt. Da die Angaben der sieh tiber'diesen:LSsungen ein-

Austrocknungsresistenz tropischer Urwaldmoose auf Puerto Rico 279

stellenden relativen Luftfeuchtigkei/, b,zw. des auftretenden Dampfdruckes bet den ver,schiedenen Autoren nicht einheitlich sind, wurden diese Werte nach der Dampfdrucktabelle in L a n d o 1 t - B 5 r n s t e i n (6. Auflage, Bd. II/2/a, S. 415) neu berechnet 1. Zum praktisdmn Gebrauch sind in den Tabellen 1 und 2 die Mischungsverh~iltnisse yon handelsiiblieher 96% H2SO 4 (cl 1,84) und,destilliertem H20 fiir Gewichts- und Volumprozent H2SO4, sowie die bet 20 o C entspreehenden Dampfdrucke in Torr, bzw. die relativen Luft- feuchtigkeiten in % zusammengestellt.

Tab. 2. Mischungstabelle fiir Volumenprozent Schroefels~ure, Dampfdruck und rel. Luftfeuchtigkeit.

Volum- prozent H2SO4

(ml ttuSO4 in 100 ml

LSsung)

100 90 80 70 60 50 45 40 35 30 25 20 15 10

5 0

I d . i . Gewichts-

prozent ~2so4. I ml

(g I-~2S0 4 m 9~o/ 100g LSsung) H ;S~4

96 90,5 84,5 78 70,5 62,2 57,6 53 47,8 42,3 36,5 30,3 23,5 16,3 8,47 0

Ausgegangen yon 96%

H2SO4

Ausgegangen von 50%

I:I2SO4 Dichto p

20~

1,84 1,817 1,774 1,705 1,616 1,522 1,473 1,425 1,374 1,323

"1,273 1,221 1,167 1,112 1,056 1,00

i D•mpf- [ druck Relat ive Torr Luftfeuchtig-

(== mm ] keit ~o Hg bet (bet 20~ 20~C)

ml t t 2 0

100 0 90 10 80 20 70 30 60 40 50 50 45 55 40 60 35 65 30 70

-2~00 75 80

15 85 10 90

5 95 0 100

, ml 50 ~o ml

H~2SO4 ][20

100 0 9O 10 80 20 70 30 60 40 50 "50 40 60 30 70 20 80 10 90

0 100

0,004 0,029 0,15 0,68 2,36 3,60 5,08 6,84 9,12

11,3 13,1 14,7 15,9 16,8 17,53

0,02 0,17 0,86 3,9

13,5 20,5 29 39 52 64,5 75 84 91 96

100

Unsere SchwefelsaurelSsungen wurden volumprozentig bereitet, wobei die 96% H2SO 4 als 100% angenommen wurde. Yon dieser wurde dureh Verdiinnung 1:1 eine 50 Volumenprozenf H2SO 4 hergesfellt. Die weiferen Verdiinnungen wurden dann dutch Mischung dies,er 50% StammlSsung mit destilliertem H20 bereitet. D:ieser Vorgang hat den Vorteil, daft die 50 Volu- menprozent LSsung nicht mehr so viskos ist wie die konzentrierte und sich daher wesentlich besser und damit auch genauer pipettieren lal~t.

1. Der Standort Fast alle untersuchten Moose sta,mmten aus dem ,,mossy forest", dem

,,Mooswald" des E1 Y.unque, der mit 1155m einer der h~ichsten Berge der

Ftir die Ausfiihrung dieser Berechnungen habeu wir Herrn Doz. Dr. H. K i n - z e 1, Wien, herzlich zu danken.

280 R. Biebl

Sierra de Luquillo siidSstl.ieh yon San Juan und damit einer d.er hSehsten Erhebungen Puerto Ricos iiberhaupt ist. Die hygrophytisehen Arten wurden beim Anstieg entlang des Britton Trails, dem Weg zum Observation-Tower am Mt. Britton, an sehr feuehten, teilweise stiindig iiberrieselten erdigen Abhiingen und nassen Steinen gesammelt.

Das El Yunque-Massiv ist tiber und tiber yon Urwald bedeekt, der in seinem untersten Teil his etwa 600m HShe yon G l e a s o n und C o o k (192.6) als ,,Tropical Rain Forest" (yon anderen [ R i c h a r d's 1957] ats

Abb. 1. Hiingemoose im Mooswald des E1 Yunque, P.R.

,,Lower Montane Rain Forest") bezeiehnet wird. An ihn schlieflt naeh oben zu der ,,,Sierra Pahn Forest" an, der dutch das reiehe Vorkommen der Sierrapalme, Euterpe globosa Gaertn. Fr. & Sere., gekennzeidmet ist und besonders an den windexponierten Seiten, ab etwa 900 m his zum Gipfel, yon dem ,,Mossy Forest", .dem Mooswald, abgelSst wird. Ein iihnlieher Waldtyp finder sieh fa.st in allen Bergw/ildern der feudlten Tropen. Er i,st eharakterisiert dureh ein Massenvorkommen epiphytischer Laub- und Leber- moose, die die in dieser HShenlage nur mehr 3--6m hohen, vielfaeh ver- kriippelten Biiume dieht bewaehsen und in 10--50 em langen Biirten yon den 24sten hiingen (Abb. 1). Die vier dominierenden Biiume im Mooswald des E1 u sind Weinmannia pinnata L., Ocotea spathulata Mez., Eugenia borinquensis Britton und Tabebuia rigida Urban.

G 1 e a s o n und C o o k (1926, p. 131) kennzeiehnen die 5kologisehen Verhiiltnisse des Mooswaldes in folgender Weise: ,,There are, then, four environmental conditions which may be of considerable importance in determining the peculiar vegetation of the mossy forest, low temperature,

Austrocknungsresistenz tropischer Urwaldmoose auf Puerto Rico 28~t

great wind exposure, a water-soaked soil, and an atmosphere of high humidity, frequent fog and ,mist, and havy precipitation. Of these, it seems probable that wind is the important factor in differentiating the palm forest from the mossy forest, since the former is regularly limited to the more .sheltered sites and the latter to the exposed ridges and peaks."

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18 Z 4 s 8 70 72 74 7s $5 > Z~ 22 247~ �9

Abb. 2. it]l Yunque, 1155 in, IS ~ IS'N, 65 o ~7' W, 18. Februar 1960. Trockenster Tag der Trockenzeit. Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit.

C l e a s o n und C o o k (1926) bedauerten, daft keine Messungen der Luftfeuchtigkeit und Temperatur arts diesem Gehiet vorliegen. Diesem Man- gel ist self Bestehen einer Radio-Station auf dem E1 Yunque in den letzten Jahren ahgeholfen worden. Seit dieser Zeit werden dort meteorologische

22

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Abb. 3. El Yunque, Standort wie Abb. 2, 16. ]uli 1960. Troekenster Tag tier Regen- zeit. Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit.

Daten registriert. Als genauer Standort dieser Station wird angegeben: 1155 m (3476 ft) H~ihe, geogr. Breite 18 o t8' N, geogr. L~r~ge 650 47' W, A])- weichnng yon der Greenwich Middle Time - - 4 Stunden. Die Agricultural Experimental Station der University of Puerto Rico stellte uns frenndlich die Tabellen zur Verfiigung.

Da fiir unsere Untersuchnng fiber die Austrocknungsf~ihigkeit der Moose des Moo~swaldes vor allem die hier auftretenden niedersien Luftfeuchtig- keiten yon Interesse sind, wurden Kurven der Lufttemperatnr und der relafiven Luftfeuchtigkeit fiir den trockensten Tag der Trockenzeit (A]~b. 2) und den trockensten Tag der Regenzeit (Abb. 3) des Jahres 1960 heraus-

Protoplasma, Bd. LIXi2 19

282 R. Biebl

gezeiehnet. Es zeigt sieh, daft am t ro&ens ten 'Fag der Troekenzeit k a u m �89 Stunde lang ein Minimum yon 63% r . L . F , und am troekensten Tag der Regenzeit ein ebenso kurz andauerndes Min imum yon 68% r. L. F. e r re i&t wurde. Die T e m p e r a t u r sehwankte an dem gleiehen Tag in der Regenzeit (16. Juli) zwis&en 17,80 und 19,2~ und in der Tro&enze i t (t8. Februar) zwisehen ~8,2 ~ und 220 C. D e m stehen in der Ebene Tempera tu r sehwankun- gen zwisehen e twa 280 und 32 o C gegeniiber.

Tab. 3. E1 Yunque, Ii55 m. St~ndort roie Abb. 2. Tagesminima der relatioen Luft- feud~tigkeit.

Anzahl der Tage, an denen diese in den einzelnen Monaten des Jahres 1959/60 erreicht wurden.

Mortar

Oktober 1959 November Dezember Ja.nuar 1960 ]gebruar M/irz April Mai Jm~i Juli August

% relative Luftfeuchtigkeit !

62-- 64

6 5 - - 70

71-- 76~0 75

1 1

2 1

6 2

1

5 ) 1 2 l 1

3 1 i

81-- 85

86-- 90

91-- 95

9 6 - - 100

13 7

12 13 3 7

12 l 1

16 15 20

Beobach- r

30 25 19 28 29 10 30 28 27 31 29

Tab. 3 br ingt for die Zeit yore Oktober i959 b'is August i~60 die Tages- min ima der re la t iven Luftfeuehtigkeit . D a leider nieht yon allen Tagen dieses ZeiIraumes Messungen vorliegen, sind fiir die einzelnen MonaIe audl die Beobaehtungstage angegeben. Es ergi,bt sieh, dal~ an den Beobaehtun,gs- tagen im November nur zweimal und im Februa r nur v iermal kurzfr is t ige Minima zwisehen 62%--66% r .L .F , erreieht wurden, w~ihrend sieh yon 29 Beobaehtungstagen tin August an 20 Tagen die relat ive Luf t feucht igkei t zwisehen 96%--109% bewegte und nur an 2 Tagen Minima zwisehen 8 1 % - - 85% r. L. F. auf t ra ten.

Die yore Standoff ,gestellten Anforderungen an die Austroeknungsfi ihigkeit der Moose sind de mnach nieht sehr both, wenn aueh wahrseheinlieh ist, daft fiir die windexponie r ten Hiingemoose die Aust rocknungsbeanspruehung an niedersehlagsfreien Tagen gelegentlieh hSher sein wird, als auf Grund der Messungen in der Stationshii t te zu e rwar ten w~re.

Zur Zeit unserer Untersuehungen im Juli und August 1953 war keine MSgliehkeit, unmi t te lbar am Standor t ex t rem niedere Luf t feueht igkei t und hohe Evapora t ionswer te festzustellen, da bet jedem Besueh regnerisehes und neI)liges Wet te r herrsehte und sehon ohne Messung die relat ive Luftfeuehtig-


keit mit etwa 100% und die Evaporation gleich Null ,ngenommen werden konnte. Es wiire yon grol~em Interesse, solche Messungen an windigen, niederschlagsfreien Tagen nachzutragen.

2. Die Versuehsmoose

Von den Asten des Mooswaldes des Mount Britton (1029 m), einem Gipfel des E1 Yunqu.e Massivs, stammen die Lebermoose Plagiochila spec. 1, Baz- zania stolonifera (Swartz) Trey., Herberta juniperiua (Sw.) Trey., Ompha- lanthtLs spec., O. fili[ormis (Sw.) Nees und Trid~oco!ea elliottii St. Unter ihnen

Abb. 4. Moosb~rte, im wesentlichen aus Plagio&ila spec. i gebildet, im Mooswa!d des Mount Britton, 1029 m.

bilden vor allem Plagiochila spec. 1 und Bazzania stoloni[era lunge, fret l~erabh~inger~de B~rte, wobei Plagiodtila spec. l (Abb. ~) ,die hSchstgelegenen und exponiertesten Standorte einnimmt. Mine. S. J o v e~- A s t, Paris, konnte in diesen, im w esentlichen yon Plagiochila spec. 1 gebildeten Moos- b~irten wetters feststellen: Colura tenuicornis (Evs.) St., Ceratolejeunea ~a- lida Evs., Harpolejeunea heterodonta Evans unct Arten tier Gattungen Cololejeunea, Drepanolejeunea und Euosmolejeunea.

Die Lebermoose Plagiochila spec. 2 und Metzgeria hamata Lindb. sowie die Lanbmoose Rhixogonium spiniforme (Hedw.) Bruch und Thuidium urceolatum Lot. kSnnen auch mehr octet wen~ger lunge Biir~e bilden, liegen abet meist ,den Asfen uncl Stgmmen tier B~iume enger an.

CycIolejeunea convexistipa (Lehm. et Lin.denb.) Evans is~ ein epiphylles Lebermoos, das sehr vielen Bliittern ,eng aufliegt. Die in unseren Versuchen verwendeten Exemplare stammten v.on der Oberseite der ledr.igen Bliitter yon Marcgraeia rectiflora. Neben dieser Art fanden sieh auf gleichen Bliit-

19"

284 R. Biebl

Abb. 5. PlagiochiIa spec. 1. Abb. 6. Herberta juniperina (Sw.) Trey.

tern auch Diplasiolejeunea pellucida (Meissn.) Schiffn. und Diplasiolejeunea brachgelada Evans als epiphylle, tier Blattfl~.ehe eng anli.egend.e Lebermoose.

Die Lebermoose Plagioehila spec. 3, Bazzania sehmaneekiana (Hampe et Gottsche) Trevis und Symphyogyna triuittata Spr. sowie die Laubmoose


Abb. 7. Omphalanthus filiformis (Sw.) Trey. Abb. S. Omphalanthus spec.

Neesioscgphus n. spo (nach freundlicher Bestimmung yon R. G r o 11 e, Jena) und Pilotrichidium callicostatum (C. M.) Besch. wurden beim Aufsfieg entlang des Bri t ton Trails an sehr nassen, teilweise yon Wasser iiberrieselten erdigen Abh~ingen und auf Steinen gesammelfl

2s6 R. Biebl

Abb. 9. Plagiochila spee. 2. Abb. ~0. Bazzauia stolonifera (Swartz) Trevis.

Die Lebermoose der luftigen Standorte im Mooswald nnd jene des feuehten Waldbodens unterscheiden sieh deutlieh in ihrem anatomisehen Bau. Die Hiingemoose zeigen einen xeromorphen Blattbau mit sehmalen Zellen, sehr verdiekten Zellwiinden und ausgepr~igten Tiipfelverbindungen

AustrocknungsresistelJz tropischer Urwaldmoose auf Puerto Rico 287

Abb. ii. Plagiodtila spec 5. Abb. 12. Symphyogyna trioittat~ Spr.

(Ab,b. 5, 6) oder mit stark entwi&eltem E&enkollenehym (Abb. 7--10), wiihrend die hygrophytisehen Lebermoose dureh gr51~ere Zellen und diinne Zellwiinde gekennzeichnet sind (Abb. 11, 12).

28s R. Biebl

Abb. 13. Cyclolejeunea conoexistipa (Lehm. et Lindenb.) Evans. Abb. 14. Metzgeria hamata Lindb.

Das epiphylle Leberlnoos Cyclolejeunea conoexistipa (Abb. 13) besitzt g]eichfalls verh~ltnism~ifiig dicke Zellwhnde und nimmt in dieser Hinsieht eine gewisse Mitt'elstellung zu den xeromorph gebaufen H~ingemoosen des Mooswaldes ein.


Wie die Abb. 5--13 zeigen, sind die OlkSrper bet den v.erschiedenen yon uns untersuehten Lebermoosarten sehr unterschiedlich in Zahl und Form. Lediglieh Metzgeria hamata aus dent Mooswald war ein Lebermoos, das keine OlkSrper enth~ilt (Abb. 14). Es ware iiufierst lohnend, den mannig- fa}tigen OIkbrperform.en der tropischen Lebermoose eine eigene Studie zu widmen, wie dies K. M ii 11 e r (1939) seinerzeit fiir mitteleuropiiische Leber- moose ffetan hat. Fiir Bestimmungen im Lebendzustand wiirden sie ganz ausgezeiehnete diagnostisehe Merkmale bilden. In getro&netem Herbar- material sind sie leider meist weitgehend veriindert un,d zerstSrt.

Ein guter i3berblick fiber die Moose Westindiens und iiltere Literatur dariiber finder sich in der Geographie der Moose yon H e r z o g (1926). Her- vorgehoben seien die Arbeiten fiber Hepatieae yon Puerto Rico yon E v a n s (1902--1912). Die Laubmoose Puerto Ricos und der u Island~ wurden in neuerer Zeit yon C r u m u n d S t e e r e (1957) monographisch dargestellt.

3. Osmotische Werte

Von s~imtlichen Versuchsmoosen wurden die osmotisdten Werte bestimmt, und zwar mit grenzplasmolytischer Meth0de. Bl~ittchen oder k!eine Moos- st~immchen wurden in verschieden konzentrierte LSsungen yon KNO~, bzw. yon Glukose eingelegt. Die Grenzplasmolyse erregende Konzentration wurde dent osmotischen Wert der Zel]e gleichgesetzt. T~vb. 4 bringt die

Tab. 4,. Osmotisdte Werte der Versuchsmoose.

Moose

Plagiochila spec. 1 Herberta ]uniperina Bazzania 8tolonifera Omphalanthus filiformis Omphalanthus spec. Trichocolea elliottii Plagiochila spec. 2 Rhizogonium spiniforme Thuidium urceolatum :~Ietzgeria hamata Laubmoos, unbest.

Mittlerer osmotischer ~u

Grenzplasmolyse in

A~m.

27,0 27,0 27,0 32,2 32,2 23,4 30,5 27,5 32,2 17,9 25,2

mol tool KNOB Glukose

0,70 0,70 0,70 0,85 0,85 0,60 0,80 0,70 0,85 0,45 0,65

0,90

0,50 0,25 O,35 0,45 0,60 0,80

Standor t

An J~sten des Moos-

waldes

Cyclole]eunea convexistipa 24,1 epiphyll

Symphyogyna trivittata Neesioscyphus n. sp. Plagiochila spec. 3 Bazzania schwaneckiana

12,0 10,3 (9,0)

17,9 (15,5) 30,5

Feuchter Waldboden

290 R. Bieb!

Zusammenstellung der Ergebnisse. Wie fiir Moose altbekannt (R e n n e r 1932, M e n d e r 1938, W i l l - R i c h t e r 1949 u. a.), sind die osmotischen Werte junger und alter Bl~ittehen sowie versehiedener Zellen eines Bl~itt- &ens meist nicht gleich. Es wurden in der Tabelle daher jeweils mitilere osmotische Werte angegeben. Tabellen zur Umreehnung der LSsungskonzen- trationen auf Atmosph~irenwerte finden sich z. B. bet B i e b 1 (1962).

4. Aus t roeknungsve r l au f des H/ingemooses Bazzania stolonifera (Swartz) Trevis

Urn die Geschwindigkeit des Austrockmmgsverlaufes eines typischen H~ingelnooses aus dem Mooswald des E1 Yunque in trockener Luft zu unier- suchen, wurde ein Zweiglein yon Bazzania stolonifera in einem Raum mit Klimaantage bet ca. 50% r. L. F. und 21 o C an den Balken ether Torsions- waage geh~ingt und der Gewichtsverlust yon Minute zu Minute f estgestellt. Da,s Moos war regenfeuchf in einem Plastiks~tckchen ins Labor gebracht und vor Versuchsbeginn dur& kurzes Eintauchen in Wasser noch e,inmal roll aufges~ittigt worden. Das fSberschul~wasser wurde vor d'er ersfen W~igung dur& kurzes Absaugen mit Filterpapier entfernt.

Nachdem innerhalb yon 55 Minuten das Gewicht yon 557 mg (S~ittigungs- gewi&i) auf 96 mg abgefallen und weitere 15 Minuten konstant geblieben war, wurde das Mooszweigtein 1 �89 Stunden in einem grofien Gla,sexsikkator tiber Wasser in etwa 95% r. L. F. aufgeh~ingt. Nach dieser Z eit war das Gewicht wieder auf 131 lng angestiegen. Anschliefiend wurde das Zweiglein in Wasser gelegt, wo schon nadl einer Minute (gewogen nach oberfI~tchlieher A5irocknung mit Filterpapier) ein Gewieht yon 507 mg erreicht war. Jetzt ersf wurde der Lebenszustand .des Mooses mikroskopisch geprti[t. Es zeigte sich, daft das Moos die starke Austrocknung nicht iiberlebt hatfe. Die Zellen waren eindeutig tot, die Protoplaste teilweise abgehoben, br~iunlich, die Plastiden geschrumpft und die OlkSrper nur mehr /eilweise, meist stark abgerundet, erhalten. Die Wasserdampf-, bzw. Wasseraufnahme war also in erster Linie dem starken Wasserspeicher- und QuellnngsvermSgen der Zellw~inde zuzuschreiben. Zuletzt wurde nach zwSlfstiindiger Austroeknuna bet 105 ~ C auch das Trockengewicht des Mooszweigleins bestimmt. Es betrug 79 rag.

A u f Grund dieser Daten wurden fiir die einzelnen Zeitpunkte der W@ung die Wassergehahe (Frischgewicht-Trockengewicht) in Prozent des S~ittigungswassergehaltes (Sgttigungsgewicht-Trod<engewicht bestimmt,

S~ittigungswassergehalt also jeweils Frischgewicht : . . . . . .

100 Der Austrocknungsverlauf sowie die Wiederaufsgttigung sind in Abb. 15

dargestellt. Es zeigt sich, daft das Moos schon bet Austrocknung in Luft yon etwa 50% r. L. F. und 21 o C sein Wasser bis auf 6% des S~ittigungswassergehaltes verliert. Wird der Wasser,gehalt in Prozent des Trod<engewichts ausgedriickt, so betrggt er fLir unser Moos bet roller Wassersgttigung 352~ des Trockengewichtes und bet Austrocknung auf 6% des S~ittigungswassergehaltes nur mehr 21% des Trod<engewichtes. Diese Werte stimmen be stens

Austroeknungsresistenz tropiseher Urwaldmoose auf Puerto Rico 29t

mit jenen [iberein, die S t o c k e r und H o 1 d h e i d e (1937) fiir an Luf t austrocknen,de Meeresalgen angeben.

Als poiki lohydre Pflanzen (W a 1 t e r 1950) haben die Moose, ebenso wie die A l g e n ( P r i n g s h e i m 1923, S t o c k e r und H o l d h e i d e 1937, B i e b 1 1938) oder wie Flechten (S t o c k e r 1927), keine M6glichkeit, ihre Wasserabgabe physiolog~sch zu kontrollieren. Sie folgen ausschliel~lich den physikalisch gegebenen Bedingungen. Ahnliche, an der homoiohydren, epi-

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~2~uer der A~s/roc~nun E ~zr d~/~JY//gsg

Ab]3. I~. BazzaRia slolonifera, Oesehwii3cligkeit der Wasserabga]3e uild -aufnahme.

phytisch oder auf Telegraphendr~ihten ]ebenden Tillandsia recuruata L. durchgeftihrte Austrocknungsversuche (B i eb 1 1964a) zeigten bei vSllig vi taler Austrocknung in Luf t yon 45% r. L . F . und 230C innerhalb yon 1�89 Stunden erst eine Abnahme des Wassergehaltes auf 84,9% des Siitfi- gungsgewichte.~ und in Luf t yon 65 % r. L. F. und 30 ~ C sogar nur eine auf 88,1% des Wasscrgehaltes bei rol ler Wassershttigung.

5. Die Austrocknungsresistenz

Die Trockenh~rtungsversuche yon H b f 1 e r (1946, 1950) an Lebermoosen und ~Ton A b e 1 (1956) an Laubmoosen haben gezeigt, dalq der Grad der Ausirocknungsresisfenz in hohem Marl abh~in,gig ist yore Wasserzustand der Moose bei Versuchsbeginn. Um eine vergleichbare Ausgangssifuafion zu schaffen, haben wir f[ir die Haupfversuche die Moose stets wassergeshttigt in die D a m p f k a m m e r n gebracht. Hiezu wurden sie vor Versuchs,beginn eine Stunde lang in Wasser gelegt und vor Einbringung in die D a m p f - kammern mit F i l t e rpap ie r oberfl~ichlich getrocknet. Wir bezeidmen die so

292 R. Biebl

e r z i e l t en A u s t r o e k n u n g s g r e n z e n m it A b e 1 als , , p r imi i re A u s t r o e k n u n g s - res i s tenz" im G e g e n s a t z zur , ,Vor t roeknungs res i s t enz" , zu d e r e n B e s t i m m u n g A b e 1 se ine L a u b m o o s e vor d e m E i n l e g e n in d ie E x s i k , k a t o r r e i h e e inhe i t - lieh 24 S t u n d e n l a n g i~ber 5 V o l u m e n p r o z e n t H z S O , ( ~ ca. 9'6% r . L . F . ) vor - t roeknete .

Tab. 5. Austrocknungsresistenz und Standort yon Laub- und Lebermoosen des El Yunque, P. R.

(l = lebend, - - 1 = einige Zellen tot. +_ = teilweise tot, § = a]les oder fast alles tot.)

Moos ! Vol. % H2SO4

i % r.L.F.

Herberta ]uniperina Plagiochila spec. 1 Omphalanthus filiformis Plagiochila spec. 2 Rhizogonium 8pinifo~vne Thuidium urceolatum Bazzania stolonifera Bazzania cf. cuneistipula Trichocolea elliottii Metzgeria hamata Laubmoos, unbest.

Austrocknungsresistenz (24 Stunden)

96

10

91

15 2 0

8 4 75

1 1

1 1

1 1

1 1

1 1

1 1

t 1

1 1

1 1

1 1

25

64,5

30 35

52

1

1 • + + + + + § + +

i

§

40

39 2 9

Standort

An Xsten des Moos-

waldes

Cyclole]eunea convexistipa 1 1 -F ~ epiphyll

+ 1 1

1 :5 1 • § + § + •

'I -~/+

q- § § + + § + §

§ §

+ + + §

4-. +

§ § q- + §

+ §

Bazzania 8chwaneckiana Plagiochila spec. 3 Pilotrichidium callicostatum Symphyogyna trivittata Neesioscyphus n. sp.

-5 + + + +

Feuchter ~raldboden

Sowoh l d ie Versuehe H b f 1 e r s wie d ie A b e 1 s h a b e n gezeigt , daft d ie B e z i e h u n g e n zwisehen A u s f r o e k n u n g s r e s i s t e n z u n d den W a s s e r v e r h i i l t n i s s e n der S t a n d o r t e be i B e s t i m m u n g der , , p r imi i ren A u s t r o e k n u n g s r e s i s t e n z " , also bei A u s t r o e k n u n g de r be i V e r s u d l s b e g i n n w a s se rge s i i t t i g t e n Moose, besonders deu t l i eh z u m A u s d r u e k k o m m e n . Tab . 5 ze ig t d ie G r e n z e n d i e s e r , ,pr i - mi i ren A u s t r o e k n u n g s r e s i s t e n z " unse r e r Versuehsmoose. D i e Ki i l t e - u n d W i i r m e r e s i s t e n z der g le iehen Moose w u r d e , z u s a m m e n m i t de r T e m p e r a t u r - res i s tenz a n d e r e r t r op i sehe r P f l anzen , in e ine r g e s o n d e r t e n A r b e i f b e h a n d e l t (B i e b 1 1964 s

D i e in d e r Ta 'bel le a n g e g e b e n e n t / e s i s t e n z g r e n z e n s ind M i t f e l w e r f e aus 3--(~ Versuehen. I n den me i s t en F a l l e n e r w i e s e n sich d ie G r e n z e n als sehr seharf u n d gleiehm~ifiig ausgepr i ig t , in e in igen w a r de r W e f t in den e inzel -


hen Versuchen etwas, aber nie fiber eine Austro&nun,gsstufe hinaus, ab- weichen, d. Die ~bere ins t immung der Austrocknungsresistenz mit den Feueh- tigkeitsverhiiltnissen der Standorte ist offensichtlich. D i e Hiingemoose des Mooswaldes, vor allen1 die besonders exponier te Standorte einnehmende Herberta juniperina und Plagiochila sp ec. 1 zeigen d.ie hSehste Austrockrmngs- fiihigkeit, jene der ,,-on Wasser iiberrieselten Abh~fnge und Steine (Sym- phyogyna trioittata und Neesioscyphus n. sp.) die geringste.

Tab. 6. Prim'~re Austrocknungsresistenz (P) und Vortrocknungsresistenz (V) zroeier Lebermoose (H~ngemoose).

(P = vor Austrocknung 1 Sturrde in Wasser, u = vor Austrocknung 24 Stunden fiber 5 u H~SO4 (= 96~ r.L.F.), 1 = lebend, + = tot.)

Austrocknungsresistenz (24 Stunden Vol. % H2SO4

l0 15 20 25 30 35

% r. L.F. 91 84 75 64,5 52 39

Herberta ]uniperina

Plagiochila spec. 1

5

96

P 1 V 1

P 1 V 1

1 1 1 1

1 1 l 1

1 1 1 1

1 1 1 1

1 1

[

1 1

40 50

29 13,5

+ + 1 +

+ + 1 +

Die Wirkung einer 24stfindigen Vortrocknung fiber 5 Volmnenprozent H_~SO4 (96% r . L . F . ) wurde nu t in einem Yersuch orientierend geprfift. In diesem zeigte sich nu t bei Herberta juniperina und Plagiochilz spec. 1 .eine deutlich h~irtende Wirkung der Vortrocknung (Tab. 6).

6. B e s p r e c h u n g d e r V e r s u c h e

Die hSchst gelegenen Teile des Urwaldgebietes der Sierra de Luquil lo auf Puer to Rico sind yon einem fiir tropische feuchte Bergwiilder typischen Mooswald bedeckt. Laub- und Lebermoose nehmen in grol~er Artenzahl an der Zusammensetzung der Moosvegetation anteil. Die in langen Biirten yon den ~s ten der Biiume hera~bhiingenden Leber.moose sind morphologisch durch .den Besitz auffa l lend dicker Zellwiinde oder stark ausgepriigter Eckenkollenchyme ausgezeichnet (Ab,b. 5--10), wiihrend Lebermoose des feucht,en Waldbodens wesentlich dfinnere Zellwiinde ausbilden (Abb. 11, 12).

Diese Unterschiede hat schon t t e n n e r (1952) in einer Untersuchung des Wasserhaushaltes javanischer Kle inepiphyten hervorgehoben. Er sdareibt ffir die Moose: ,,Solche starke Wiinde sind nur bei den auf Rind en, mi tunter hoeh in den Baumkronen lebenden Arten gefunden worden, nieht bei den zarten, immer dem Boden nahen EpiphylIen." Wie G o e b , e l (1898) sieht er in diesen dicken, beim Austrocknen deutlieh an u verl ierenden Zellwiinden wichtige Wasserspeicher. Dafi i r sprieht aueh unser Austrocknungsversueh (Abb. 15), in welchem bei einer relat iven Luf t feudl - tigkeit yon ca. 50% und 21 o C (Raum mit Klimaanlage) ein Zweiglein yon

294 R. Biebl

Bazzania stolonifera innerhalb yon 55 Minuten yon 100% Wassergehalt his auf 6%o des .Siittigungswassergehaltes austroeknete, wobei die Zellen ab- starben. Nut eine Minute in Wasser gelegt, sfieg der Wassergehalt wieder auf 79'~ des Siittigungswassergehaltes an. Da die Zellen bereifs tot warem muff diese Wasseraufnahme in erster Linie der Speicherung in den Zell- w~inden zuzusehreiben sein.

Die osmotisehen Wert.e der H~ingemoose des Mooswaldes (Tab. 4), die sieh mit einer Ausnahme (Metzgeria hamatu lg,9 arm) zwisehen 23,4 und 32,2 atm bewegen, reiehen ni&t ganz an die hSehsten osmotisehen Werte. ausgesproehen xerophytis&er Lebermoose Mitteleuropas heran, die yon W i 11 - R i e h t e r (1949) zwisehen 21,12 und 46,8 aim bestimmt wurden. Sie tibersteigen aber wesentlieh die mit 10,51--20,80 arm gemessenen osmotisdhel~ Werte mitteleurop?iiseher mesophytiseher Lebermoose.

Auffallend sind die mit 10,5--50,5 atm verh:41tnismgfiig hohen osmotischen Werte der hygrophytisehen Moose des feuehten Urwaldbodens. Doeh stim,men au& diese Beobaehtungen mit den Erfahrungen an Laub- und Lebermoosen gemgfiigter Klimate iiberein, bet denen gleidffalls bet hygrophytisehen Arten oft reeht hohe Werte beobaehtet wurden (P a t t e r s o n 1946, W i l l - R i e h t e r 1949, H a y b a e h 1 9 5 6 ) . S i e i n l e s b e r g e r (1959) konnte sogar an dem ausgesproehenen Wassermoos BradLpthecium rimdare osmotisehe Werte yon 24 bis 25 atm messen, und Muium undulatum zeigte trotz hygromorphen Blattzellenbaues bet guter Bodenfeuehtigkeit Werte um 55 arm.

Aueh die yon R e n n e r (1952) in Tjibodas auf Java bestimmten osmotisehen Werte yon Lebermoosen stim.lnen mit den yon uns auf Puerto Rico. gefundenen Werten gut fiberein. So lag z. B. naeh R e n n e r s Angaben der osmotisehe Wert der auf Bitumen waehsenden Plagiochila saudei Dozy bei ca. 35 arm und jener you Herberta juuiperina St. bet 25 arm, wghrend der osmotisehe Wert der den feuehten Boden bewohnenden Trichocolea pluma Mont. nur 18,0 ahn betrug.

Die in den Dampfkammerreihen fiir versehiedene Moose festgestellten vitalen Austroeknungsgrenzen, bzw. Grenzen letaler Austroeknung gewin- nen an Oewieht, wenn man ihnen die Werte der an den Standorten herr- schenden relativen Imftfeuehti.gkeit als Anforderung der Umwelt an die Austrocknungsresistenz gegeniiberstellen kann. Ffir den Mooswald des El Yunque konnte gezeigt werden (Ta~b. 5, Abb. 2, 3), daf~ nach den fiir die Zeit yon Oktober 1939 his August i9.60 vorliegenden Unterlagen nut an 5 Tagen der ,,Trockenzeit" kurzfristige Minima der relativen Lufffeuchtig- keit zwisehen 62--66% erreieht wurden und an den meisten Tagen des Jah- res die relative ]_uftfeuehti,gkeit fiber 80% lag.

Die Austro&nungsbeanspruehung der freih~ingenden Moose des ,.mossy forest" ist also nieht fibermiil~ig hoeh. Dazu kommt, daft in den diehten Moosbiirten (Abb. ~, 4) Niedersehlagswasser lange zurfiekgehalten wird, so da~ die Austroeknung "r vor sieh geht. Die im Versueh gefundenen vitalen Austrocknungsgrenzen fiber 20--35 golumenprozent H2SO4 (Tab. 5) werden daher fiir die mehr oder weniger freihgngenden Baum- moose im allg,emeinen ausreichen. Dal~ allerdings aueh am natfirlichen Stand-

Austrocknungsresistenz tropisdler Urwaldmoose auf Puerto Rico 295

oft gelegentlich die vitalen Grenzen der Austroeknungsresistenz iibersehrit- ten werden, sche.int aus der Tatsaehe hervor.zngehen, dal~ wir an besonders exponierten Xsten des tifteren aueh fast vo]lsiiiudig abg.estorbene Moosbiirte (aueh yon Plagiochila spec. 1) beobaehten konnten, die vermutlieh eine dutch Wind geftirderte Austroeknung bet zu geringer Luftfeuehtigkeit nieht iiber- ]ebt haben.

Die Austrocknungsfiihigkeit aueh der resistentesten, freihiingenden Bamnm oose reieht somit nieht an jene ausgesprochen xerophytischer mitteleuropiiischer Moose heran, wie sic yon I-t i5 f 1 e r (siehe Zusammenfassung bet B i e b 1 1962) bestimmt w, urde. So vermbgen Cololejeunea calcarea oder Madotheca platyphylla sogar 24stiindige Austrocknung tiber k6nz. H2.SO 4, also in praktisch vollkommen trockener Luft, zu iiberdauern. An den: Stand- orten dieser Moose kann allerdings die r .L .F , bis gegen 10% abs~inken.

Die Austrocknungsfiihigkeit unserer tropischen Hiingemoose entspricht etwa jener mitteleuropiiiseher ,mesophytischer Moose trockenerer Standorte wie z. B. Metzgeria conjugata, Scapania aspera, Alicularia sealaris, Baz- zania trilobata, deren vitale Ausiroeknungsgrenzen sieh zwischen 20 und 35 Volumenprozent H2SO., bewegen.

Die Austroeknungsf~ihigkeit unserer wenigen untersuchten Moose des immerfeuehten Urwaldbodens ist jener mitteleuropiiischer hygrophytischer Moose unmittelbar vergleichbar. Aueh bet diesen liegen" n,aeh H 5 f l e r die vitalen Austrocknungsgrenzen zwischen 5 und maximal 20 Volumenprozent H_~SO~.

Zusammenfassung 1. Es wurden osmotisehe Werte, Austro&nungsverlauf und Austro&-

nungsresistenz versehiedener Hiingemoose des ,,mossy forest" und yon Moosen des immerfeuehten Urwaldbodens des E1 Yunque in tier Sierra de Luquillo siidSstlieh yon San Juan ant Puerto Rico untersueh{.

2. Tagesgiinge der Temperatur und Luftfeuehtigkeit, sowie eiue Zusammenstellung der Minima der relativen Luftfeuehtigkeit im Bereiche des Mooswaldes im Yerlauf eines Jahres zeigen, dal] bet einer Jahres- temperatur zwisehen 17 o und 22 o C nur s,elten Minima der r .L .F , bis zu 63 % hinab auftreten. Zumeist liegt die r. L. F. htiher als 80 %.

3. Die freihiingenden Moose des Mooswaldes sind dureh dieke, yon Tiipfeln durehzogene Zellwiinde oder dutch den Besitz ausgeprggter Eeken> kollenehyme yon den zartwandigen Moosen des Urwaldbodens unter- sehieden.

4. Die osmotisehen Werte der untersuehten H~ingemoose des Mooswaldes bewegen sieh zwisehen 17,9 und 32,2 arm, jene der Moose des feuehten Wald- bodens zwisehen 10,3 nnd 24,1 (nur in einem Fall aueh 30,5) arm. Ein epiphylles Lebermoos (C.yclolejeur~ea conoexistipa) hatte einen osmotisehen Weft yon 19,8 aim.

5. Bet etwa 50% r .L .F , troeknete das Hiingemoos Bazzania stolonifera innerhalb yon 55 Minuten auf 6% des Siittigungswassergehaltes aus. Dt~s bet diesem Austroeknungsgrad bereits abgestorbene Moos vermag beim Ein- tauehen in Wasser innerhalb yon 1 Minute wieder 88,1% des Siittigungs-

296 R. Biebl

wassergehal tes au fzunehmen . Die dieken Zellwiinde bzw. Kol lenchyme die- nen dabei zweifel los als wesent l id le Wasserspeieher .

6. Die Aus t roeknungsg renzen (Tab. 5) der exponier ten , fret hera,bhiingenden Lebermoose des Mooswaldes entspreehen iln a l lgemeinen den dureh die Min ima der Luf t feuehf igke i t des S tandor tes gestel l ten A n f o r d e r u n g e n . In e inzelnen Fiillen s&ein t aber aueh am S tandor f eine iibermiil~ige A u s f r o & - n u n g zum Abstel~ben ganzer Moosbhrte zu fiihren.

7. Die Aus t ro&nungs re s i s t enz der Hiingemoose reich( nieht an jene mit teleuropii iseher xe rophy t i sehe r Moose heran , sondern entspr iehf e twa jener yon verh~iltnismiil3ig t roekenres is tenten mesophgt i sehen Moosen. Die A u s t r o & n u n g s g r e n z e n der Moose des feuehten U r w a l d b o d e n s liegen in glei- eher HiShe wie bet mit teleuropii isehen Moosen h y g r o p h y t i s c h e r S tandor te .

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austrocknungsresistenz tropischer urwaldmoose auf puerto rico

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