avant propos - bioversity international · rnell university, 2003 traduction française: cirad...
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Avant propos « Analyse de la diversité génétique à l’aide des marqueurs moléculaires : module d’enseignement », est le second des deux supports pédagogiques produits dans le but de promouvoir l’application raisonnée des techniques moléculaires dans les études de biodiversité. Il complète le premier module, « Utilisation des marqueurs moléculaires dans les études de diversité génétique des plantes : module d’enseignement » et vise également à diffuser la connaissance relative à la technologie des marqueurs moléculaires pour l’évaluation de la diversité génétique et fournir ainsi une base pour comprendre les analyses de données et leur interprétation au-delà de l’utilisation courante des technologies par phénomène de mode. L’organisation par l’IPGRI d’un séminaire de formation sur les technologies moléculaires en Chine, avec la participation de chercheurs impliqués dans la diversité génétique des fruits tropicaux de Chine, d’Inde, d’Indonésie, de Malaisie, des Philippines, du Sri Lanka et de Thaïlande, a été le facteur déclenchant la production de ce module de formation. A la fin de la formation l’enseignement des techniques avait abouti à faire d’excellents techniciens de laboratoire. Cependant si des chercheurs compétents dans la gestion et l’utilisation des ressources génétiques doivent être formés, les partenaires de l’IPGRI doivent disposer d’outils d’interprétation et d’analyse de données. Le module de formation s’adresse tout particulièrement à des chercheurs qui sont intéressés par l’évaluation de la diversité génétique et qui ont une connaissance de base en biologie et en génétique, qui sont familiers avec les technologies moléculaires et qui ont besoin d’un appui pour planifier leur recherche et pour analyser et interpréter leurs résultats. Les auteurs espèrent que les utilisateurs de ces modules de formation ne trouveront pas seulement l’information éclairante mais également pratique et que l’utilisation des technologies des marqueurs moléculaires peut être une approche stimulante et utile pour quiconque oriente sa recherche sur l’analyse de la diversité génétique.
Ce que vous devez savoir à propos de ce module. Quand vous vous lancez dans une recherche, il est crucial de bien définir les questions auxquelles vous cherchez à répondre même si d’autres questions viennent ensuite et impliquent des changements dans le plan d’origine au fur et à mesure de l’avancement du projet. Vous devez aussi connaître quelques principes de mise en place des expérimentations afin de s’assurer d’obtenir des résultats convaincants. Dans le contexte de votre travail avec les ressources génétiques vous devez être familier avec les bases fondamentales de la diversité génétique et avec les outils disponibles pour examiner vos données afin de pouvoir les interpréter correctement. Quelques uns des outils et concepts discutés comprennent : • les stratégies d’échantillonnage; • les bases de la génétique de population; • les mesures mathématiques utilisées pour décrire la diversité génétique, les indices de distance génétique et les méthodes utilisées pour exprimer les liens de parenté entre échantillons; • les logiciels et ressources internet disponibles. Les calculs qui sous-tendent dans les concepts clés de la génétique des populations, les mesures de diversité génétique, les indices et méthodes de regroupement sont illustrés avec des exemples qui ont été spécifiquement préparés pour cette publication. L’utilisateur peut immédiatement voir comment les formules mathématiques sont appliquées. De plus, nous voulons montrer, même si ces calculs sont souvent obtenus avec l’aide d’un logiciel, que la plupart peuvent s’effectuer manuellement. Même si un logiciel est utilisé nous pensons que le chercheur doit comprendre ce que l’ordinateur fait et doit être capable de développer ses propres critères pour décider quelle méthode utiliser. Ce module de formation est destiné à aider ceux qui veulent analyser la diversité génétique avec l’aide des données moléculaires. Comme tel, ce n’est pas un outil complet pour apprendre ou enseigner la génétique des populations. Cependant nous avons listé des références bibliographiques pour appuyer des notions importantes de génétique des populations, pour expliciter les formules mathématiques et fournir une meilleure compréhension de comment appliquer ces méthodes dans des situations de recherche courante. L’idée est que ce module peut être utilisé comme un outil autonome pour faciliter l’acquisition de connaissances, en particulier pour aider les étudiants, et notamment les étudiants de deuxième cycle, pour comprendre comment choisir parmi les techniques moléculaires appliquées en étude de diversité génétique et être capable de les appliquer dans leurs projets de recherche. Il peut être également utilisé pour l’enseignement et la préparation de cours en salle ou comme guide de référence pour les professionnels qui ont besoin d’appliquer les techniques moléculaires, les méthodes statistiques et les analyses de données nécessaires pour mettre en œuvre leur recherche. Les utilisateurs de ce module doivent avoir une connaissance de base de la génétique. De plus s’ils ne sont pas familiers avec les technologies des marqueurs moléculaires, nous leur recommandons fortement de débuter la formation par le premier module: « Utilisation des
marqueurs moléculaires dans les études de diversité génétique des plantes : module d’enseignement ». Une fois que les principes de bases sont acquis le second module peut être suivi avec une meilleure base pour comprendre les algorithmes mathématiques. Nous avons organisé le module de formation en sous-modules complémentaires et indépendants, de manière à ce que l’utilisateur puisse sélectionner à tout moment l’unité qui l’intéresse. Dans certains cas nous avons donné une information supplémentaire, ajoutée en annexe pour ne pas trop compliquer l’essentiel, ou encore fourni des formules mathématiques additionnelles ou des exemples pour ceux qui les trouveraient utiles pour une parfaite compréhension. Ce module de formation est présenté de façon à ce que l’on puisse utiliser les diapositives soit seules soit avec leur notes d’accompagnement. Vos commentaires sur cette publication sont extrêmement importants pour nous car nous sommes convaincus qu’elle peut être améliorée. Pour mieux répondre à nos partenaires et aux besoins d’autres utilisateurs, nous apprécierions d’avoir votre avis sur l’organisation, le contenu et l’utilité de cet outil aux adresses suivantes : M.Carmen de Vicente International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI) Via dei Tre Denari 472/a 00057 Maccarese Rome, Italy E.mail : [email protected] César Lopez Universidad Nacional Agraria « La Molina » Av. La Universidad s/n Apdo. 456 Lima 12 Lima, Peru E.mail: [email protected] Theresa Fulton Institute for Genomic Diversity 130 Biotechnology Building Cornell University Ithaca, New York 14583, USA E.mail: [email protected] Nous espérons que ce module complète le module précédent, « Utilisation des marqueurs moléculaires dans les études de diversité génétique des plantes : module d’enseignement » , et que les deux modules réunis offrent à nos partenaires, tout spécialement à ceux des pays en développement qui ont un accès limité aux technologies avancées et à la formation ou à la littérature scientifique, une chance pour conduire une recherche avancée en diversité génétique des plantes et contribuer ainsi aux connaissances mondiales sur ces ressources de grande valeur. M.Carmen de Vicente Cesar Lopez Theresa Fulton IPGRI Univ. La Molina IGD, Cornell University
Objectifs de ce module : Ce module vise à permettre aux les utilisateurs : • de comprendre les concepts scientifiques de la diversité génétique au travers des bases fondamentales de la génétique des populations. • de se familiariser avec les expressions mathématiques utilisées pour décrire la diversité génétique et d’ être capable d’exécuter les calculs indispensables en utilisant les données de marquage moléculaire. • d’acquérir les connaissances de base nécessaires pour appliquer les technologies moléculaires à l’évaluation de la diversité génétique et interpréter les données moléculaires.
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Annexe 1 : Concepts de base en génétique des populations Valeurs seuil de la distribution de Chi2
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21 32.67 38.93 22 33.92 40.29 23 35.17 41.64 24 36.41 42.98 25 37.65 44.31
26 38.88 45.64 27 40.11 46.96 28 41.34 48.28 29 42.56 49.59 30 43.77 50.89
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1
Analyse de la diversité génétique
à partir de données moléculaires:
Module d'enseignement
Adventice: • En agriculture, une plante individuelle ou une espèce poussant où elle n'est
pas souhaitée. • En écologie, une plante capable de pousser dans des habitats ouverts ou
perturbés, par exemple après un feu ou des perturbation dues à l'homme. ADN microsatellite: Type d'ADN répété constitué de répétitions de très courts motifs comme des di, des tri ou des tétranucléotides. Aussi appelé simple sequence repeats (SSRs). AFLP: Amplified fragment length polymorphism (polymorphisme de longueur des fragments amplifiés). Méthode très sensible pour détecter du polymorphisme dans l'ADN. L'ADN subit d'abord une digestion enzymatique et un sous-ensemble des fragments obtenus est alors sélectionné pour une amplification par PCR et une visualisation. Allèle: L'une des différentes formes d'un gène qui peut exister à un locus. Allèles multiples: Existence de plusieurs allèles connus d'un gène. Allogamie: Transfert de pollen (c'est-à-dire pollinisation) des anthères des fleurs d'une plante aux stigmates des fleurs d'une plante génétiquement différente de la première. Aussi appelé hybridation, pollinisation croisée ou xénogamie. AMOVA: Analyse de variance moléculaire. C'est une méthode pour étudier la variation moléculaire au sein d'une espèce. Autofécondation: Fertilisation d'une plante à partir du pollen de la même plante. Autogamie: • Transfert de pollen (pollinisation) des anthères des fleurs d'une plante aux
stigmates des fleurs de la même plante ou, parfois, à ceux d'une plante génétiquement identique.
• Possibilité pour de nombreuses espèces de plantes de s'auto-fertiliser naturellement avec succès. Aussi appelé auto-pollinisation.
Auto-pollinisation: Voir Autogamie.
Glossaire
2
Amélioration des plantes: Multiplication et manipulation génétique par hybridation ou croisement délibéré de plantes dans le but de sélectionner des descendances améliorées. Biodiversité: Ensemble des gènes, espèces et écosystèmes d'une région donnée, que cela soit un micro habitat ou le monde entier. Aussi appelé diversité biologique. Caractérisation: Evaluation des caractères des plantes qui sont hautement héritables, faciles à voir à l'oeil nu, également exprimés dans tous les environnements et utilisables pour distinguer des phénotypes. Collection (de ressources génétiques): • Rassemblement d'individus domestiqués (variétés traditionnelles, cultivars
anciens et modernes, et lignées améliorées), et d'espèces apparentées sauvages ou adventices.
• Le matériel rassemblé lors de ces collectes est appelé collection. Consanguinité: Croisement d'individus apparentés. Croisement d'une succession de parents appartenant à la même race. Aussi appelé endogamie. (voir Pollinisation croisée) Conservation: Gestion de l'utilisation de la biosphère par l'homme de manière à ce qu'elle puisse produire le plus grand bénéfice durable pour les générations actuelles tout en maintenant sa capacité à répondre aux besoins et aspirations des générations futures. De cette manière, la conservation est positive, associant la préservation, le maintien, l'utilisation durable, la restauration et l'amélioration de l'environnement naturel. Conservation ex situ: • Méthode de conservation qui suppose de retirer les ressources génétiques
(semences, pollen, sperme, organismes individuels) de leur habitat d'origine ou de leur environnement naturel.
• Conservation des composantes de la biodiversité vivantes en dehors de leur habitat d'origine ou de leur environnement naturel.
(voir conservation in situ) Conservation in situ: Méthode de conservation qui essaye de préserver l'intégrité génétique des ressources en gènes en les conservant dans les écosystèmes à évolution dynamique de leur habitat d'origine ou de leur environnement naturel. (voir Conservation ex situ) Dérive génétique: Changement imprévisible des fréquences alléliques qui se produit dans des populations de petite taille. Diploïde: Jeu complet de matériel génétique, constitué de paires de chromosomes, avec un chromosome de chaque jeu parental. La plupart des cellules animales, à l'exception des gamètes, ont un nombre diploïde de chromosomes. (Voir Haploïde)
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Distance génétique: Degré d'apparentement entre sous-groupes ou populations évalué par divers indices. Diversité des espèces: Fonction de la distribution et de l'abondance des espèces. Sens identique à richesse en espèces. Dans la littérature plus technique, comprend des considérations sur la régularité de l'abondance des espèces. Un écosystème est considéré comme ayant une diversité supérieure, d'après la définition la plus technique, si les espèces présentes ont des populations de tailles identiques, et une diversité inférieure si de nombreuses espèces sont rares et certaines très communes. Diversité génétique: Variation dans la composition génétique d'individus d'une espèce ou d'individus d'espèces différentes; variation génétique héritable intra- ou inter-populations. Domestication: Evolution des plantes ou animaux, soit naturellement soit par sélection artificielle, en des formes plus utiles à l'homme, par exemple au travers de la disparition de l'égrenage naturel. Enzyme de restriction: Endonucléase qui reconnaît une séquence spécifique et qui coupe l'ADN en ce point Equilibre de Hardy-Weinberg: Distribution de fréquence stable des génotypes, AA, Aa, et aa, dans des proportions p², 2pq, et q², (où p et q sont les fréquences des allèles A et a), qui est la conséquence de croisements au hasard en l'absence de mutation, migration, sélection naturelle ou dérive aléatoire. Erosion génétique: Perte de diversité génétique au fil du temps entre ou au sein de populations, ou réduction de la base génétique d'une espèce. Espèce sauvage apparentée: Espèce apparentée à l'espèce cultivée qui pousse hors des champs et qui n'est pas utilisée dans un but agricole. Flux de gènes: Echange de matériel génétique entre populations. Ce terme peut être utilisé dans le sens de la reproduction de la plante (c'est-à-dire être dû à la dispersion des gamètes et des zygotes) ou être dû à l'influence humaine, comme l'introduction de nouvelles variétés cultivées par les paysans. Gène: Unité physique et fonctionnelle de base de l'hérédité, qui transmet l'information d'une génération à une autre. C'est un segment d'ADN qui inclut la partie transcrite et l'élément régulateur qui permet sa transcription. Génétique des populations: Etude quantitative et mesure de populations en termes statistiques, par exemple étude de phénomènes génétiques en terme de paramètres génétiques standards tels que des tables et distributions de fréquence, des moyennes, des variances et des écarts-types. Génome: Ensemble du matériel génétique d'un organisme. Haploïde: Jeu unique de chromosome représentant la moitié du jeu complet de matériel génétique, présent dans chaque ovule ou cellule spermatique des animaux et dans chaque ovule et grain de pollen des plantes (du grec haploos, unique).
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(voir Diploïde) Haplotype: Profil allélique particulier à un ensemble de loci appartenant à un groupe de liaison bien défini. Hétérozygote: Individu diploïde qui a des allèles différents à un ou plusieurs loci (du grec heteros, autre) (voir Homozygote) Homozygote: Individu diploïde qui a des allèles identiques à un ou plusieurs loci (du grec homos, le même) (voir Hétérozygote) Isozyme: Formes multiples d'une enzyme dont la synthèse est contrôlée par plus d'un gène. Locus (pluriel locus ou loci): Position spécifique sur un chromosome où est situé un gène ou un segment particulier d'ADN. Marqueur: Site d'un chromosome identifiable physiquement et dont la transmission peut être suivie (par exemple gène, site de restriction ou marqueur RFLP). Marqueur génétique: Allèle, bande sur un gel ou caractère qui sert de preuve expérimentale pour identifier un individu ou une de ses caractéristiques. Migration: Mouvement d'individus entre des populations qui seraient sinon en isolement reproductif. Mutation: Terme décrivant un changement brutal et héritable du phénotype. Tout changement permanent et héritable de la séquence d'ADN. Les types de mutations incluent des mutations ponctuelles, des délétions, des insertions et des changements dans le nombre et la structure des chromosomes. Pollinisation croisée: Système de croisement allogame dans lequel les croisements se font entre individus moins apparentés que les paires moyennes choisies au hasard dans la population. Appelé aussi exogamie. (Voir Consanguinité) Phylogénie: Histoire évolutive d'une espèce. Diagramme illustrant l'histoire évolutive reconstituée de populations d'organismes apparentés. Polymorphisme: Existence de formes différentes associées à des allèles différents d'un gène ou homologues d'un chromosome. Population: En génétique, groupe d'individus qui partagent un même fond génétique et qui peuvent s'intercroiser. Purine: Un composé de base contenant de l'azote, à double anneau, se rencontrant dans les acides nucléiques. Les purines de l'ADN et de l'ARN sont l'adénine et la guanine.
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Pyrimidine: Un composé de base contenant de l'azote, à simple anneau, se rencontrant dans les acides nucléiques. Les pyrimidines de l'ADN sont la cytosine et la thymine. Les pyrimidines de l'ARN sont la cytosine et l'uracile. RAPD: Random amplified polymorphic DNA (ADN polymorphique amplifié au hasard). Technique d'amplification de morceaux d'ADN anonymes, faisant appel à une PCR avec des amorces arbitraires. Recombinaison: Production d'une molécule d'ADN avec des morceaux dérivés de plus d'une molécule parentale d'ADN. Chez les eucaryotes, ceci s'obtient par l'échange réciproque d'ADN entre chromatides non sœurs au sein d'une paire de chromosomes homologues durant la prophase de la première division de méiose. La recombinaison permet aux chromosomes de réarranger leur matériel génétique, accroissant de ce fait le potentiel de diversité génétique. Egalement appelé crossing-over. Réjuvénation ou régénération (de collections de ressources génétique): • Culture d'échantillons de semences d'une accession de manière à restaurer
la viabilité des semences de l'accession originelle. Ceci est généralement réalisé quand la faculté germinative du matériel originel tombe en dessous de 85%.
• Processus permettant l'obtention d'une plante entière à partir de cellules individuelles par culture in vitro.
Reproduction asexuée: Formation de nouveau individus à partir de cellules d'un seul parent. Il n'y a pas de recombinaison ou de mélange des formes parentales. RFLP: Restriction fragment length polymorphism (polymorphisme de longueur des fragments de restriction). Variations entre individus détectés par des différences de longueur des fragments d'ADN après une restriction enzymatique. Système de croisement: Nature des croisements entre individus d'une population, incluant des facteurs tel que degré de consanguinité, association par paires et nombre de croisements simultanés. Le système de croisement est d'une importance essentielle pour déterminer à la fois la structure génétique et le potentiel évolutif de populations naturelles. Systèmes de reproduction: Système par lequel une espèce se reproduit. Il y a plusieurs systèmes de reproduction chez les plantes. Voir par exemple allogamie et autogamie. Reproduction sexuée: Production de nouveaux individus, suivant le mélange dans une cellule unique des gènes de deux cellules différentes -généralement des gamètes- provenant généralement de parents différents. SSR: Voir ADN microsatellite. Sympatrique: Se rencontrant dans la même zone géographique.
IPGRI - L’institut international des ressources génétiques végétales (InternationalPlant Genetic Resources Institute , IPGRI) est une organisation scientifiqueinternationale et autonome, financée par le groupe consultatif sur la recherche agricoleinternationale (CGIAR). Le mandat de l’IPGRI est de favoriser la conservation et l’utilisation de la diversité génétique pour le bien-être des générations présente et àvenir. L’IPGRI a ses quartiers généraux à Rome (Italie), et des bureaux répartis dans 22 pays du monde. Il fonctionne en trois programmes: (1) Le programme des ressourcesgénétiques végétales; (2) Le programme support des ressources génétqiue du CGIAR; et (3) Le réseau international pour l’amélioration de la banane et du plantain (INIBAP).
IGD - L’institut pour la diversité du génome (Institute for Genomic Diversity) est situé àl’université de Cornell à Ithaca, New York (USA). Les missions de l’IGD sont de développer, transférer et fournir des technologies et ressources éducatives pourrésoudre les problèmes affectant la conservation de la biodiversité et la sécuritéalimentaire. De façon spécifique, nos objectifs sont: d’utiliser la génomique évolutive et comparative pour résoudre des problèmes appliqués; de développer et transférer des technologies appliquées en génomique et bioinformatique; de proposer un supportcontinu pour des efforts nationaux et internationaux de conservation, d’agriculture et d’amélioration des plantes; enfin d’éduquer et former par la recherche à tous les niveaux(inclus mais non limité à ce niveau des étudiants avant ou après le niveau master, des scientifiques invités, des enseignants du supérieur, des professeurs).
Copyright © 2003 by the International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI) and Institute for Genomic Diversity (IGD), Cornell University.
A l’exception d’une autorisation spécifique, les droits de copie et autres droitsliés à ce travail reviennent à l’IPGRI et l’université de Cornell. Toute personnepeut copier et imprimer gratuitement ce matériel pour des objectifsd’enseignement ou autres propos non commerciaux, sans avoir à en demanderl’autorisation préalable des détenteurs des droits de copie. La reconnaissance de l’origine du matériel est requise pour cela.
Citationde Vicente, M.C. and Fulton, T. (eds.). 2003. Using Molecular Marker Technology in Studies on Plant Genetic Diversity Studies: Learning Module. International PlantGenetic Resources Institute (IPGRI), Rome, Italy.
M. Carmen de Vicente, PhD, est généticienne moléculaire végétale à l’IPGRIAmeriques—Bureau Regional, Cali, Colombie; et Theresa Fulton, PhD, est directricedes activités de vulgarisation a l’institut de diversité génomique de l’niversité de Cornell, Ithaca, NY, USA.
ii
C:\unzipped\Vol2\Vol2\16_Feedback Form_FINAL_tradR.doc
1
Fiche d'évaluation Le contenu de ce module change en permanence, rendant nécessaires des mises à jours périodiques. Pour cette raison, nous proposons ce module sous forme électronique. Pour nous aider dans les mises à jour, nous apprécierions de recevoir des commentaires pertinents ainsi que des suggestions des utilisateurs pour améliorer encore ce module. Vos commentaires sur l'utilité de cet outil nous seraient aussi très utiles. Nous avons posé ci-dessous quelques questions pour vous guider dans vos réponses. Vous pouvez nous les envoyer directement en cliquant sur le bouton 'Soumettre' à la fin de cette page, par fax (no: 57-2 445 0096), par courrier à votre contact à l'IPGRI ou par e-mail soit à [email protected], soit à [email protected], soit à [email protected] Questions:
1. Comment avez-vous utilisé cet outil?
2. Pensez-vous que le module: a. Fournit une vue générale des concepts de base de la
génétique des populations permettant d'évaluer la diversité génétique?
Oui Non Pourquoi?
b. Montre comment l'utilisation de technologies de marquage
moléculaire peut être une approche pratique pour toute personne préparant des analyses de diversité génétique?
Oui Non Pourquoi?
c. Donne des informations sur comment analyser et interpréter des données de marquage moléculaire?
Oui Non Pourquoi?
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d. Donne une liste des ressources bibliographiques actuelles pour chacun des sujets abordés?
Oui Non Pourquoi?
3. Dites-nous ce que vous avez aimé et ce que vous changeriez dans les éléments suivants:
a. Contenu général
b. Structure des sous-modules
c. Dessins et schémas
d. Annexes
e. Autres
4. Qu'ajouteriez-vous au module pour le rendre plus utile dans votre cas
particulier?
a. Des références de base
b. Des exemples d'application
c. Des informations supplémentaires sur: I. Les concepts de génétique des populations II. Les mesures de diversité génétique III. Les logiciels présentés
d. Autres éléments
5. Quels autres sujets voudriez-vous voir abordés dans ce module?
6. Vous a-t-il été difficile de télécharger le module ou des partie du module? Pourquoi?
Soumettre
Remerciements La réalisation du module d’enseignement sur l’analyse de la diversité génétique à l’aide des marqueurs moléculaires a été possible grâce à une collaboration entre l’International Plant Genetic Resource Institute ( IPGRI) et Institute for Genetic Diversity (IGD) de l’université de Cornell. Les remerciements des auteurs s’adressent plus particulièrement aux organismes et aux personnes suivantes : - Le bureau régional Pacifique et Océanie d’ IPGRI Asie, à travers le projet arbres fruitiers tropicaux, lui-même supporté par la Banque Asiatique de Développement ( ADB), qui a contribué au financement de ce module. - Felix Alberto Guzman (bureau régional IPGRI Amérique), pour son appui dans la clarification de l’information et dans l’adaptation de la version finale aux corrections des différents collègues et de l’éditeur. -Amanda Garris (IGD) et Steve Tanksley (département d’Amélioration des Plantes) tous deux à l’université Cornell, pour nous avoir permis d’utiliser information et figures extraites de leurs diapositives. -Joanne Labate pour les « discussions virtuelles » et Alexandra Casa et Martha Hamblin de l’IGD pour leur avis sur les programmes à discuter. - Humberto Gomez Paniagua, Centro Internacional de Agricultura Tropica (CIAT), pour ses précieux commentaires ayant permis l’amélioration du contenu et de la présentation didactique du produit. - Myriam Cristina Duque (CIAT) pour son aide à la préparation du plan de ce module et la clarification des concepts sur les mesures de la diversité génétique. Marilyn Warburton Centre de biotechnologie appliquée , Centro internacional par Mejoramiento de maiz y Trigo (CIMMYT, Mexico), pour ses suggestions d’amélioration des diapositives relatives aux méthodes de clustering. - L’équipe de l’unité des ressources génétiques, CIAT (Colombie) pour avoir partagé l’image des haricots comme toile de fond pour un des sous-modules. -Le professeur Heiber Cardenas ( département de biologie, université de Valle, Cali, Colombie), pour avoir testé le module d’enseignement auprès de cinq de ses étudiants (Ivan Andres Gonzales, Maria Fernanda Castillo, Carmenza Montoya, Fernando Rondon Gonzales et Diego Mauricio Villamarin Miranda) et pour avoir formulé des commentaires constructifs pour le module. -Luigi Guarino, Ramanatha Rao, Issiaka Zougrana, Margarita Baena, Zongwen Zhang, Mikkel Grum, Jan Engels et Elisabeth Golberg (IPGRI) pour leurs commentaires et suggestions notamment dans l’amélioration de la convivialité du module. -Elizabeth L.McAdam, pour sa contribution dans l’édition du manuscrit et ses suggestions pertinentes quant au format du produit et Lynn Menendez pour la coordination de l’édition du manuscrit et pour la suggestion de plusieurs modifications très utiles. -Gladys Rodriguez (CIAT) pour son aide dans la relecture du produit.
1
Annexe 1 : Concepts de base en génétique des populations Valeurs seuil de la distribution de Chi2
0.05 0.01
1 3.84 6.64 2 5.99 9.21 3 7.81 11.34 4 9.49 13.28 5 11.07 15.09
6 12.59 16.81 7 14.07 18.48 8 15.51 20.09 9 16.92 21.67
10 18.31 23.21
11 19.68 24.72 12 21.03 26.22 13 22.36 27.69 14 23.68 29.14 15 25.00 30.58
16 26.30 32.00 17 27.59 33.41 18 28.87 34.80 19 30.14 36.19 20 31.41 37.57
21 32.67 38.93 22 33.92 40.29 23 35.17 41.64 24 36.41 42.98 25 37.65 44.31
26 38.88 45.64 27 40.11 46.96 28 41.34 48.28 29 42.56 49.59 30 43.77 50.89
1
Annexe 2 à: Mesures de la diversité génétique
Analyse de variance moléculaire: Exemple 1 Ce modèle, aussi appelé AMOVA, mesure la diversité génétique entre populations en référence à des zones d'une région d'un continent (situation 3, diapositive 26). Nous avons: i = individus, j = allèles, k = populations
Yki(j) = Y + ak + bk(i) + wki(j) Où,
Yki(j) = valeur comprise entre 0 et 1 pour l'allèle j de l'individu i issu de la population k
ak = effet de la population k, de variance 2a bk(i) = effet de l'individu i issu de la population k, de variance 2b wki(j) = effet du locus j de l'individu i issu de la population k, de variance 2w
n = produit de i, j et k, soit le nombre total d'observations
Sources de variation ddl SC CM ECM
Entre populations (k – 1) X...k2/ij – X…2/ijk CMa 2w + 2 2b + 2n 2a
Entre individu/pop. k(i – 1) Xi...k2/j – ...k2/ij CMb 2w + 2 2b
Intra-individu ki(j – 1) Xijk2 – Xi...k2/j CMw 2w
Total kij – 1 Xijk2 – X…2/ijk
Variances et estimateurs des statistiques F
2a = FST 2 FIT = ( 2a + 2b)/ 2
2b = (FIT – FST) 2 FST = 2a/ 2
2w = (1 – FIT) 2 FIS = 2b/( 2b + 2w)
2 = 2w + 2b + 2a Où,
2a = variance entre populations qui possèdent des allèles identiques. Cette variance est estimés par (CMa – CMb)/2n
2b = variance entre individus au sein de chaque population. Cette variance est estimée par (CMb – CMw)/2
2w = variance intra-individu ou mesure de la probabilité que les allèles à un locus soient différents. Cette variance est estimée par le carré moyen intra-individu (CMW)
1
Annexe 3 de: Mesures de la diversité génétique
Analyse de variance moléculaire: Exemple 2 Comme décrit dans l'annexe 2, ce modèle (AMOVA) mesure la diversité génétique entre populations, cette fois en référence à des populations dans une zone d'une région d'un continent (situation 4, diapositive 26). Un nouveau niveau hiérarchique est introduit (la région) avec ses paramètres spécifiques et estimateurs des carrés moyens. Nous avons: i = individus, j = allèles, k = populations, l = régions
Ylki(j) = Y + rl + al(k) + blk(i) + wlki(j) Où,
Ylki(j) = valeur comprise entre 0 et 1 pour l'allèle j de l'individu i issu de la population k de la région I
rl = effet de la région I, de variance 2r al(k) = effet de la population k de la région I, de variance 2a blk(i) = effet de l'individu i de la population k de la région I, de variance
2b wlki(j) = effet du locus j de l'individu i de la population k de la région I, de
variance 2c n = produit de i, j, k et l, soit le nombre total d'observations
Sources de variation ddl CM ECM
Entre régions l – 1 CMr 2w + 2 2b + 2n 2a + 2nl 2r Entre populations d'une région l(k – 1) CMa 2w + 2 2b + 2n 2a
Entre individus/ population/ région Ik(i – 1) CMb 2w + 2 2b
Intra-individus lki(j – 1) CMw 2w
Total Ikij – 1
Variance totale (%) % 2r = ( 2r/ 2) 100 % 2a = ( 2a / 2) 100
2 = 2r + 2w + 2b + 2a % 2b = ( 2b / 2) 100 % 2w = ( 2w / 2) 100 2r est la variance entre régions, estimée par (CMa – CMb)/2nl. Dans les estimateurs de la variance, le signe ‘%’ a été ajouté car nous pouvons exprimer la variance due à chaque source de variation (régions, populations d'une région, individus d'une population) comme une fonction de la variance totale et, de ce fait, nous pouvons déterminer laquelle de ces sources de variation est la plus importante. Par exemple, si la valeur de la variation due aux régions était élevée et celles des autres sources étaient faibles, nous pourrions conclure que les populations au sein d'une région ont des fréquences alléliques homogènes mais que les populations de différentes régions diffèrent notablement en terme de fréquences alléliques.
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Annexe 4 à : Mesures de la Diversité Génétique
Distance géométrique Variables quantitative La distance géométrique, connue aussi comme distance taxonomique (Sokal, 1961), est mesurée par une distance euclidienne, selon la formule suivante :
dij = [ k(Xik – Xjk)2]1/2
où
Xik = valeur de la variable k de l'individu i Voir annexe 5 pour un exemple de calcul Variables mixtes Si il y a des variables mixtes, elles doivent d'abord être standardisées selon la formule suivante Où
Xij = valeur du caractère i de l'individu j Xi = moyenne du caractère i si = écrat type du caractère i
P nombre de variables Si il y a p variables, la distance doit être pondérée pour devenir indépendante du nombre de variables, selon la formule suivante : Référence Sokal, R. 1961. Distance as a measure of taxonomic similarity. Syst. Zool.
10(2):40-51.
i
iijijstand
sX-XX =
P
)X-(X
d
2
kk
jkik
2ij
∑ ⎥⎦⎤
⎢⎣⎡
= ı
1
Annexe 5 de: Mesures de la diversité génétique
Transformation des variables quantitatives: Un exemple Nous avons trois caractères mesurés chez 4 individus:
• Taille de la plante (m) • Pois du grain (g) • Diamètre du grain de pollen (µ)
Avant de calculer les distances, nous devons d'abord standardiser les données en utilisant la formule:
mstand = m - m/
Les unités de mesure disparaissent avec la standardisation.
m mstand g gstand µ µstand
Indiv. 1 1,50 0,35 0,02 0,00 80,00 -0,15
Indiv. 2 1,20 -1,41 0,03 1,00 70,00 -1,32
Indiv. 3 1,45 0,06 0,01 -1,00 90,00 1,02
Indiv. 4 1,60 0,94 0,02 0,00 85,00 0,44
Moyenne (Xi) 1,44 0,02 81,25
Ecart-type (si) 0,17 0,01 8,54
Les distances peuvent alors être calculées pour chaque paire d'individus en utilisant la formule déjà connue:
dij = [ (Xij – Xkj)2]1/2
d12 = [(0,35 – (-1,41))2 + (0,0 – 1,0)2 + (-0,15 – (-1,32))2]1/2 = 2,34 d11 = 0
d13 = [(0,35 – 0,06)2 + (0,0 – (-1,0))2 + (-0,15 – 1,02)2]1/2 = 1,57 d22 = 0
d14 = [(0,35 – 0,94)2 + (0,0 – 0,0)2 + (-0,15 – 0,44)2]1/2 = 0,83 d33 = 0
d23 = [(-1,41 – 0,06)2 + (1,0 – (-1,0))2 + (-1,32 – 1,02)2]1/2 = 3,41 d44 = 0
d24 = [(-1,41 – 0,94)2 + (1,0 – 0,0)2 + (-1,32 – 0,44)2]1/2 = 3,10
d34 = [(0,06 – 0,94)2 + (-1,0 – 0,0)2 + (1,02 – 0,44)2]1/2 = 1,45 Une fois calculées les distances de chaque paire, il est possible d'identifier des groupes en utilisant la méthode UPGMA (voir détails dans les diapositives 58 et 59 du module).
2
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D'abord, nous organisons les distances calculées en les plaçant dans un tableau symétrique:
I1 I2 I3 I4
I1 0
I2 2,34 0
I3 1,57 3,41 0
I4 0,83 3,10 1,45 0
Pour le premier cycle, nous commencons par choisir la distance la plus courte, qui est, dans notre exemple, d1,4 = 0.83. Une nouvelle matrice peut alors être créée en regroupant les individus I1 et I4 et en calculant les distance combinées:
d2(1,4) = (d1,2 + d2,4)/2 = (2,34 + 3,10)/2 = 2,72 d3(1,4) = (d1,3 + d3,4)/2 = (1,57 + 1,45)/2 = 1,51
I1,4 I2 I3
I1,4 0
I2 2,72 0
I3 1,51 3,41 0
La distance la plus courte est maintenant celle qui sépare l'individu I1,4 de l'individu I3. Dans le cycle suivant, une nouvelle matrice est créée en regroupant ces individus en un individu I(1,4)3 et en calculant sa distance à l'individu I2 d((1,4)3)2 = 3,07
I1,4(3) I2
I1,4(3) 0
I2 3,07 0
Il est maintenant possible à partir de ces résultats de tracer un dendrogramme positionnant les 4 individus de l'exemple les uns par rapport aux autres:
4
1,50 1,002,00 0,03,00
1
4
3
2
1
Annexe 6 de: Mesures de la diversité génétique
Application du coefficient de simple matching à des caractères morphologiques (variables qualitatives à modalités) Nous avons trois caractères:
• Pilosité des feuilles: rare (1), commune (2), abondante (3) • Couleur des pétales: blanc (1), jaune (2), rouge (3) • Longueur du pétiole: court (1), moyen (2), long (3)
Nous commençons par transformer les données mesurées en données binaires. Les trois caractères initiaux sont transformés en 9 caractères binaires. Ceci peut conduire à augmenter le poids accordé à ces caractères au détriment d'autres utilisés dans l'analyse.
Caractère 1 Caractère 2 Caractère 3
Ind 1 2 1 2
Ind 2 2 3 3
Ind 3 1 2 1
Ind 4 3 3 1
Caractère 1 (code binaire)
Caractère 2 (code binaire)
Caractère 3 (code binaire)
Rare CommuneAbondante Blanc Jaune Rouge Court Moyen Long
Ind 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0
Ind 2 0 1 0 0 0 1 0 0 1
Ind 3 1 0 0 0 1 0 1 0 0
Ind 4 0 0 1 0 0 1 1 0 0
Nous utilisons ensuite le coefficient de simple matching pour calculer les distance entre paires d'individus:
Comparaison par paires pour tous les caractères
IND 1 vs. 2 1 0 IND 1 vs. 3 1 0 IND 1 vs. 4 1 0
1 a = 1 b = 2 1 a = 0 b = 3 1 a = 0 b = 3
0 c = 2 d = 4 0 c = 3 d = 3 0 c = 3 d = 3
IND 2 vs. 3 1 0 IND 2 vs. 4 1 0 IND 3 vs. 4 1 0
1 a = 0 b = 3 1 a = 1 b = 2 1 a = 1 b = 2
2
0 c = 3 d = 3 0 c = 2 d = 4 0 c = 2 d = 4
Nous pouvons maintenant utiliser la méthode qui permet d'identifier des groupes et tracer le dendrogramme correspondant:
I1 I2 I3 I4
I1 0
I2 0,56 0
I3 0,33 0,33 0
I4 0,33 0,56 0,56 0
Coefficient
0,25 0,44 0,63 0,81 1,00
Dendrogramme basé sur les phénotypes
1
2
3
4
1
Annexe 7 de: Mesure de la diversité génétique
Calcul de la distance génétique de Nei Tout d'abord, avec les données issues de l'exemple (voir diapositive 48), nous construisons une matrice de distance comme suit: Durant le premier cycle, nous choisissons la distance la plus courte: d1,3 = 0,0107 Dans le second cycle, une nouvelle matrice est établie en regroupant l'individu P1 avec l'individu P3 et en calculant leurs distances combinées à l'individu P2:
d2(1,3) = (d1,2 + d2,3)/2 = (0,0852 + 0,044)/2 = 0,0646 Nous pouvons maintenant dessiner le dendrogramme:
P1 P2 P3
P1 0
P2 0,0852 0
P3 0,0107 0,0440 0
P1,3 P2
P1,3 0
P2 0,0646 0
0,02 0,01 0,0 0,08 0,03 0,06 0,05 0,04 0,07
2
3
1
1
Annexe 8 de: Mesures de la diversité génétique
Similarités morphologiques et moléculaires
Disons que nous avons trois roses (1, 2, 3). Les roses 2 et 3 semblent identiques morphologiquement alors que la rose 1 semble différente. Si nous regardons les fragments d'ADN, que nous supposons engendrés par un marqueur moléculaire, nous voyons que les roses 1 et 2 semblent plus proches. Qu'est-il arrivé? Ceci montre l'importance d'étudier la diversité génétique à tous les niveaux possibles. La combinaison des informations provenant de différents types de marqueurs -c'est à dire ceux qui correspondent aux gènes fonctionnels et ceux qui montrent du polymorphisme dans les régions génomiques d'intérêt- donnera la meilleur approximation de l'étendue de la variation génétique existante. Le même principe pourrait s'appliquer à la combinaison des données morphologiques et moléculaires. Dans cette annexe, nous montrons le type d'erreurs que nous pouvons faire si nos conclusions sont basées sur un seul type de données de marquage.
Individu1
1 3 4 5
6 7 8
9 10
11 12
2 3 + 4 2 5
6 7 + 8
9 + 10
11 12
1 21 3 4 5
6 7 8
9 10
11 12
1 22
ADN
Individu2 Individu3
2
Sur la base du profil de bandes d'ADN obtenu sur un gel pour les 3 individus, les distances entre paires d'individus sont calculées en utilisant le coefficient de Jaccard. Nous pouvons alors établir la matrice de distance et tracer le dendrogramme:
Ind1 Ind2 Ind3
Ind 1
1
Ind 2
0,786 1
Ind 3
0,400 0,294 1
Ind12 Ind3
Ind 12
1
Ind 3
0,347 1
cba
aJ
a = 11 b = 1
c = 2 d = 3Indi
v. 1
Indiv. 2
a = 5 b = 8
c = 4 d = 0Indi
v. 2
Indiv. 3
a = 6 b = 6
c = 3 d = 2Indi
v. 1
Indiv. 3
Ind.1 Ind.2 Ind.3
21
3
4
5
67
9
10
1112
1
22
2
3+4
7+8
9+10
a = 11 b = 1
c = 2 d = 3Indi
v. 1
Indiv. 2
a = 5 b = 8
c = 4 d = 0Indi
v. 2
Indiv. 3
a = 6 b = 6
c = 3 d = 2Indi
v. 1
Indiv. 3
Ind.1 Ind.2 Ind.3
21
3
4
5
67
9
10
1112
1
22
2
3+4
7+8
9+10
0.7862111
11J1,2 =++
= 0.400366
6J1, 3 =++
= 0.294485
5J2,3 =++
=
0.342
S S S 2,3 1,3
1,2,3
0,347 2
SSS
2,3 1,31,2,3
3
Ce dendrogramme a été établi à partir des données moléculaires. Nous pouvons le comparer avec le dendrogramme ci-dessous établi à partir des données morphologiques et analyser les différences. Selon le dendrogramme moléculaire, les individus 1 et 2 sont proches alors que les données morphologiques suggèrent que les individus 2 et 3 sont plus proches. Mais nous pouvons également utiliser les deux types de données en les combinant et refaire l'analyse avec les deux jeux de données simultanément.
a = 11 b = 2
c = 2 d = 3
Indi
v. 1
Indiv. 2
a = 6 b = 8
c = 4 d = 0
Indi
v. 2
Indiv. 3
a = 6 b = 7
c = 3 d = 2
Indi
v. 1
Indiv. 3
Ind.1 Ind.2 Ind.3
21
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
22
2
3+4
7+8
9+10
a = 11 b = 2
c = 2 d = 3
Indi
v. 1
Indiv. 2
a = 6 b = 8
c = 4 d = 0
Indi
v. 2
Indiv. 3
a = 6 b = 7
c = 3 d = 2
Indi
v. 1
Indiv. 3
Ind.1 Ind.2 Ind.3
21
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
1
22
2
3+4
7+8
9+10
Dendrogramme moléculaire
Dendrogrammemorphologique
0.0 1.0
Ind 1 I 1 Ind1
Ind2
Ind3
0.0 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2
Ind2
Ind3
Ind1
4
Le dendrogramme combinant les deux types de données montre des distances de regroupement qui diffèrent à la fois de celles des dendrogrammes établis sur les seules données morphologiques ou sur les seules données moléculaires. Nous pouvons donc en conclure que l'information fournie par la combinaison des deux jeux de données est plus proche de la
réalité de la situation.
733.02211
11J1,2 =++
= 375.0376
6J1,3 =++
= 333.0486
6J2,3 =++
=
Ind3Ind2Ind1
Ind3
Ind2
Ind1 10.733 10.375 0.333 1
Ind3Ind2Ind1
Ind3
Ind2
Ind1 10.733 10.375 0.333 1
1
0.554 1
Ind3Ind12
Ind 3
Ind 1
2
0.5542SSS 2,31,3
(1,2)3 =+=
1
0.554 1
Ind3Ind12
Ind 3
Ind 1
2
0.5542SSS 2,31,3
(1,2)3 =+=
Ind2
0,0 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2
Ind3
Ind1
1
Annexe 9 de: Logiciels d'analyse de la diversité génétique
Référence des logiciels Arlequin Schneider, S., D. Roessli and L. Excoffier. 2000. Arlequin: A Software for
Population Genetics Data Analysis, Version 2.000. Genetics and Biometry Laboratory, Dept. of Anthropology, University of Geneva, Switzerland.
CLUSTAL W Thompson, J.D., D.G. Higgins and T.J. Gibson. 1994. CLUSTAL W: improving the
sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Res. 22:4673-4680.
DnaSP Rozas, J. and R. Rozas. 1995. DnaSP, DNA sequence polymorphism: an
interactive program for estimating population genetics parameters from DNA sequence data. Comput. Appl. Biosci. 11:621-625.
GDA Lewis, P.O. and D. Zaykin. 1999. Genetic Data Analysis: Computer Program for
the Analysis of Allelic Data, Version 1.0 (d12). Distribué par les auteurs. GENEPOP Raymond, M. and F. Rousset. 1995. GENEPOP (version 1.2): Population
genetics software for exact tests and ecumenicism. J. Hered. 86:248-249. GeneStrut Constantine, C.C., R.P. Hobbs and A.J. Lymbery. 1994. FORTRAN programs for
analysing population structure from multilocus genotype data. J. Hered. 85:336-337.
MacClade Maddison, D.R. and W.P. Maddison. 2000. MacClade. Version 4. Sinauer
Associates, Sunderland, MA.
2
MALIGN Janies, D. and W.C. Wheeler. 1998. MALIGN.pdf: Documentation for MALIGN,
software for multiple alignments of DNA sequences. Distribué par les auteurs via Internet à <ftp://ftp.amnh.org/pub/molecular/malign/>.
MEGA2 Kumar, S., K. Tamura, I.B. Jakobsen and M. Nei. 2001. MEGA2: Molecular
Evolutionary Genetics Analysis software. Bioinformatics 17(12):1244-1245. NTSYSpc Rohlf, F.J. 2002. NTSYS pc: Numerical Taxonomy System, Version 2.1. Exeter
Publishing, Setauket, NY. PAUP* Swofford, D.L. 2002. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other
Methods), Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, MA. PHYLIP Felsenstein, J. 1993. PHYLIP (Phylogeny Inference Package), Version 3.5c.
Distribué par l'auteur. POPGENE Yeh, F.C., R.C. Yang, T.B.J. Boyle, Z.H. Ye and J.X. Mao. 1997. POPGENE, the
User-Friendly Shareware for Population Genetic Analysis. Molecular Biology and Biotechnology Centre, University of Alberta, Canada.
PowerMarker Liu, J. 2003. PowerMarker: New Genetic Data Analysis Software, Version 3.0.
Logiciel gratuit distribué par l'auteur via Internet à <http://www.powermarker.net>
SITES Hey, J and J. Wakeley. 1997. A coalescent estimator of the population
recombination rate. Genetics 145:833-846. Structure Pritchard, J.K., M. Stephens and P. Donnelly. 2000. Inference of population
structure using multilocus genotype data. Genetics 155:945-959.
3
TFPGA Miller, M.P. 1997. Tools for Population Genetic Analysis (TFPGA), 1.3: A
Windows Program for the Analysis of Allozyme and Molecular Population Genetic Data. Distribué par l'auteur.