bab iii anatomi dan histologi organ reproduksi

7/23/2019 BAB III Anatomi Dan Histologi Organ Reproduksi ...

1/43

ANATOMI DAN HISTOLOGI ORGAN REPRODUKSIMUNCAK JANTAN

Abst rak

Informasi dasar mengenai aspek anatomi dan histologi organ reproduksimuncak (Muntiacus muntjak muntjak)hingga saat ini belum pernah dilaporkan.Data morfologi, morfometri, struktur histologi, dan histomorfometri organreproduksi muncak yang diperoleh pada penelitian ini dapat menjelaskan fungsisetiap organ pada saat berlangsungnya aktivitas reproduksi selama periodepertumbuhan ranggah. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan untuk menggaliinformasi mengenai karakteristik anatomi dan histologi organ reproduksi muncakjantan pada periode ranggah keras. Seekor muncak jantan dewasa yang diberikode #1, berumur 4-5 tahun dengan bobot badan 19 kg terlebih dahulu di-exanguinasi untuk memperoleh organ reproduksi yang meliputi testis, duktusepididimidis, duktus deferens, kelenjar asesoris kelamin, dan penis yang diamatisecara makroskopis dan mikroskopis. Hasil pengamatan menunjukkan bahwaorgan reproduksi muncak jantan memiliki sepasang testis yang relatif kecil

dengan lingkar testis berikut skrotum 15.98 cm, dan bobot 18.82 g. Karakteristiklainnya adalah kelenjar prostat tidak teramati secara makroskopis, kelenjarbulbouretralis berukuran besar, serta penis berukuran relatif panjang membentukfleksura sigmoidea dan glans penis berukuran kecil dengan bagian dorsal yangcembung. Panjang penis tanpa preputium adalah 23.37 cm, sedangkan panjangprosesus uretralisnya hanya 0.22 cm. Secara histologi, struktur pars diseminataprostat ditemukan disekeliling uretra pars pelvina. Tebal lapis epitel kaput,korpus dan kauda epididimidis berturut-turut adalah 62.21 4.21 m, 49.53 3.01 m, dan 16.30 2.27 m. Perbedaan ketebalan lapis epitel tersebutberhubungan dengan fungsi penyerapan, pematangan dan penyimpananspermatozoa. Tipe kelenjar tubuloalveolar ditemukan pada ampula, kelenjarvesikularis dan pars diseminata prostat, sedangkan tipe kelenjar tubularditemukan pada kelenjar bulbouretralis. Dapat disimpulkan bahwa secara umum

morfologi organ reproduksimuncak jantan mirip dengan ruminansia kecil lainnyaseperti kambing dan domba, serta rusa timor dan pampas deer pada perioderanggah keras, namun morfometrinya berbeda.

Kata kunci: anatomi dan histologi, organ reproduksi jantan, muncak

Abst ract

Information concerning the aspect of anatomy and histology ofreproductive organ in adult male muntjak (Muntiacus muntjak muntjak) are

important to be understood where those information are not reported yet. Data ofmorphology, morphometry, histology, and histomorfometri of each organsubsequently can explain their function in relationship to the reproductiveactivities during of antler growth period. Therefore, the objective of this study wasto investigate the characteristic of anatomy and histology of reproductive organsin male muntjak during hard antler period. An adult male muntjak (#1), aged 4-5years old and 19 kg of bodyweight was used in this study. After exanguinationprocedure, all of reproductive organs that consist of testis, ductus epididymidis,ductus deferen, accessory sex glands, and penis were observed macroscopically


2/43

30

and microscopically. The result showed that muntjak had small testis with scrotalcircumference and it weight were 15.98 cm and 18.82 g Other characteristicswere unappeared of prostate gland macroscopically, conspicuous ofbulbourethral gland, and long penis with sigmoid flexure and small gland peniswith convex shape in it dorsal region. The length of penis included of urethralprocessus were 23.37 cm and 0.22 cm. Histologicaly, pars disseminate prostategland was observed around of urethra pelvina. Aditionally, the thickness ofepithelial lining of caput, corpus, and cauda epididymidis were 62.21 4.21 m,49.53 3.01 m, and 16.30 2.27 m respectivelly. The differentiation ofepithelial thickness correlated to their function in fluid absorption, maturation andsperm storage. In addition tubuloalveolar glands were found in the ampullae,vesicular gland, and also in pars disseminate prostate gland, whereas tubularglands were found in bulbourthral gland. In conclusion, the morphology ofreproductive organs of adult male muntjak in hard antler period are somewhatsimilar to the other small ruminants, e.g. goat and ram, and also other cervids,e.g. timor deer and pampas deer during hard antler period but it differed inmorphometry.

Keywords: anatomy and histology, male reproductive organs, muntjak

Pendahuluan

Organ reproduksi jantan mamalia terdiri atas testis, duktus epididimidis,

duktus deferens, kelenjar asesoris kelamin: ampula, kelenjar vesikularis, prostat

dan bulbouretralis, serta penis. Testis memiliki fungsi gametogenesis dan

steroidogenesis. Fungsi gametogenesis dikenal dengan spermatogenesis,

bertujuan untuk menghasilkan spermatozoa, sedangkan fungsi steroidogenesis

bertujuan untuk mensintesis hormon steroid jantan yaitu testosteron

(Weinbauer et al. 2010). Spermatozoa yang berada di lumen tubuli seminiferi

testis ditransfer oleh rete testis ke duktus eferen, dan selanjutnya memasuki

kaput, korpus dan kauda epididimidis. Ketiga bagian duktus epididimidis memiliki

fungsi spesifik dalam proses pematangan dan penyimpanan spermatozoa

sebelum disalurkan melalui duktus deferens menuju ampula dan uretra (Wrobel

dan Bregmann 2006). Sebelum diejakulasikan melewati uretra, spermatozoa

terlebih dahulu bergabung dengan plasma semen yang dihasilkan oleh kelenjar

asesoris. Sebagai organ kopulasi, penis berfungsi sebagai organ untuk

menyalurkan semen ke saluran reproduksi betina (Senger 2005).

Kelenjar asesoris meliputi ampula, kelenjar vesikularis, kelenjar prostat dan

kelenjar bulbouretralis (Colville dan Bassert 2002). Keberadaan kelenjar asesoris

tersebut adalah spesies spesifik. Tidak semua spesies memiliki keempat kelenjar

tersebut, demikian pula dengan morfologi kelenjar yang juga berbeda.

Perbedaan morfologi dan morfometri juga diperlihatkan oleh penis. Pada


3/43

31

umumnya, penis ruminansia termasuk Cervidae bertipe fibroelastik dengan

fleksura sigmoidea di bagian korpus penis. Namun pada mamalia lainnya seperti

kuda, memiliki penis bertipe muskulo-kavernosus. Variasi morfologi organ

reproduksi jantan secara makroskopis tersebut tentu saja diikuti dengan adanya

variasi secara mikroskopis.

Cervidae jantan dengan pola reproduksi musiman (seasonal),

memperlihatkan perubahan morfologi dan morfometri pada organ reproduksinya,

baik secara makroskopis maupun mikroskopis. Perubahan tersebut dipengaruhi

oleh faktor lingkungan seperti intensitas pencahayaan (photoperiod) dan

ketersediaan pakan di alam. Akibatnya pada periode tertentu, aktivitas

reproduksi Cervidae berhenti secara temporer bersamaan dengan turunnya

konsentrasi testosteron di sirkulasi darah. Kondisi tersebut berkorelasi erat

dengan morfometri dan morfofungsi organ reproduksinya, seperti yangdilaporkan pada red deer, Cervus elaphus (Lincoln 1985); fallow deer, Dama

dama (Asher and Peterson 1991); roe deer, Capreolus capreolus (Sempere

1990), korean water deer, Hydropotes inermis argyropus (Shon dan

Kimura 2012). Namun demikian, seberapa besar pengaruh lingkungan terhadap

perubahan morfometri dan morfofungsi organ reproduksi pada muncak jantan

belum dilaporkan.

Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mempelajari anatomi dan histologi

organ reproduksi muncak jantan mulai dari testis, duktus epididimidis, duktus

deferens, kelenjar asesoris kelamin, dan penis. Adapun kegiatan yang dilakukan

pada penelitian ini meliputi: 1) pengamatan morfologi dan morfometri organ

reproduksi muncak jantan secara makroskopis, dan 2) pengamatan histologi dan

histomorfometri organ reproduksi muncak jantan secara mikroskopis. Data

anatomi dan histologi organ reproduksi muncak yang diperoleh pada penelitian

ini selanjutnya dikomparasikan dengan data organ reproduksi ruminansia kecil

lainnya seperti domba, serta beberapa spesies Cervidae seperti rusa timor,

kancil, pampas deer, dan reeves muntjak. Manfaat dari penelitian ini adalah

untuk memberikan informasi dasar mengenai anatomi dan struktur histologi

organ reproduksi muncak jantan yang dapat digunakan sebagai data pendukung

pada penelitian berikutnya.


4/43

32

Bahan dan Metode

Tempat dan Waktu Penelitian

Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Riset Anatomi, Bagian

Anatomi, Histologi dan Embriologi, Departemen Anatomi, Fisiologi dan

Farmakologi Fakultas Kedokteran Hewan Institut Pertanian Bogor. Penelitian ini

dimulai dari bulan Januari sampai Desember 2009.

Hewan Penelitian

Pada penelitian ini digunakan seekor muncak jantan dewasa normal

dengan kode #1 dan telah memiliki ranggah keras, berumur antara 4-5 tahun

dengan berat badan 19 kg. Muncak tersebut secara klinis dinyatakan sehat dan

telah memperlihatkan aktivitas reproduksi. Muncak diperoleh dari Kabupaten

Cilacap, Jawa Tengah, dengan ijin tangkap berdasarkan Surat Keputusan

Menteri Kehutanan Republik Indonesia Nomor: SK. 23/Menhut-II/2011.

Bahan dan Alat

Bahan yang digunakan meliputi: anastetikum xylazin HCl 2% (Seton)

dan ketamin HCl 10% (Ketamil), NaCl fisiologis, paraformaldehid 4%, alkohol

dengan konsentrasi bertingkat (70, 80, 90, 95% dan absolut), silol, parafin,

akuades, pewarna hematoksilin-eosin (HE) dan bahan perekat Entelan.

Sedangkan alat-alat yang digunakan adalah: spuit ukuran 5 ml, scalpel,

kateter, arteri klem, pinset, gunting, wadah penyimpan jaringan, tissue cassette,

micro calliper digital(mm), pita ukur (cm), cawan petri, gelas objek dan penutup,

inkubator 37OC, inkubator parafin, blok kayu, bunsen, mikrotom, penangas air,

hot plate, termometer, mikroskop (Olympus CH30, Japan) dan kamera digital

(Sony Cyber-shot DSC-W30 dan Canon Power Shot A540).

Metode Penelitian

Orientasi eksternal testis dan epididimis yang masih terbungkus skrotum

diamati sebelum muncak di-exanguinasi. Pengamatan dilakukan saat muncak

berada pada posisi berdiri sehingga testis dan skrotum terlihat jelas dan

selanjutnya didokumentasikan. Hasil pemotretan dibandingkan dengan orientasi

testis dan epididimis pada beberapa ruminansia dan mamalia lainnya.

Data anatomi dan morfometri organ reproduksi muncak jantan secara

makroskopis dan mikroskopis diperoleh setelah muncak di-exanguinasi. Muncak

terlebih dahulu dianastesi dengan kombinasi anastetikum xylazin HCl dan


5/43

33

ketamin HCl dengan dosis masing-masing 1 mg/kg berat badan. Prosedur

exanguinasi dilakukan dengan cara mengeluarkan darah dari arteri Carotis

communisdan diperfusi dengan mengalirkan larutan paraformaldehid 4% melalui

arteri yang sama. Pengambilan organ reproduksi jantan dilakukan secara

laparotomi medianus di daerah inguinal.

Morfologi dan morfometri organ reproduks i muncak

Organ reproduksi muncak jantan yang digunakan pada tahap ini

merupakan organ yang telah difiksasi dengan larutan paraformaldehid 4%.

Parameter pengamatan terhadap morfologi dan morfometri secara makroskopis,

meliputi ukuran panjang, lebar, dan berat setiap bagian organ reproduksi, yaitu

testis berikut duktus epididimidis, duktus deferens, kelenjar asesoris kelamin, dan

penis. Organ reproduksi dipreparir untuk memisahkan testis dan duktus

epididimidis dari skrotum, hingga seluruh bagian duktus deferens, ampula,

kelenjar asesoris kelamin (kelenjar vesikularis, kelenjar bulbouretralis), dan penis

dipisahkan dari tubuh. Selanjutnya dilakukan pengukuran organ reproduksi

muncak jantan yang meliputi panjang, lebar dan ketebalan. Penimbangan organ

reproduksi dilakukan setelah masing-masing bagian organ reproduksi

dipisahkan, sehingga diperoleh testis berikut duktus epididimidis, duktus

deferens, kelenjar asesoris kelamin (ampula, kelenjar vesikularis dan kelenjar

bulbouretralis) dan penis. Prosedur pengukuran organ reproduksi diuraikan

sebagai berikut:Skrotum

Lingkar skrotum berikut testis diukur dengan cara melingkarkan pita ukur

pada lingkaran terbesar dari skrotum.

Testis

Pengukuran dilakukan setelah testis dipisahkan dari skrotum. Panjang

testis diukur dengan cara menempatkan pita ukur dari ekstremitas kapitata ke

ekstremitas kaudata. Diameter testis diukur pada bagian terbesar dari testis,

yaitu dari margo epididimalis ke margo liber testis. Bobot testis beserta

epididimidis ditimbang dengan meletakkan testis dexter et sinister beserta

epididimis dalam cawan petri yang telah diletakkan di atas timbangan digital

bersatuan gram (g).

Duktus epididimidis

Pengukuran dilakukan terhadap kaput, korpus, dan kauda epididimidis

yang masih melekat pada testis. Panjang kaput diukur menggunakan benang


6/43

34

pada bagian proksimal ekstremitas kapitata (awal kaput) hingga bagian

menyempit yang berbatasan dengan korpus epididimidis; panjang korpus diukur

dari bagian distal kaput epididimidis hingga bagian distal ekstremitas kaudata,

sedangkan panjang kauda diukur dari distal ekstremitas kaudata sampai ujung

distal kauda epididimidis. Lebar kaput, korpus, dan kauda epididimidis juga

diukur pada masing-masing bagian terlebar menggunakan mikrokaliper.

Kelenjar asesoris kelamin

Panjang ampula dexter et sinister diukur mulai dari pembesaran duktus

deferens hingga bagian kaudal yang berbatasan dengan kelenjar vesikularis.

Panjang kelenjar vesikularis dexter et sinisterdiukur dari bagian kauda ampula

sampai ujung kranial kelenjar vesikularis. Kelenjar bulbouretralis diukur dari

kranial ke kaudal kelenjar tersebut yang berada di proksimal muskulus

bulbospongiosus. Pengukuran bobot sepasang ampula, kelenjar vesikularis, dankelenjar bulbouretralis ditimbang dengan menempatkan masing-masing kelenjar

di atas cawan petri yang diletakkan di atas timbangan digital.

Penis

Pengukuran panjang total penis dimulai dari radiks penis hingga ke ujung

bebas penis. Pengukuran panjang juga dilakukan pada bagian-bagian penis

seperti glans penis dan prosesus uretralis. Diameter penis diukur pada bagian

yang terbesar dari penis. Pengukuran diameter juga dilakukan pada glans penis

dan prosesus uretralis.

Histologi organ reproduksi muncak

Pengamatan struktur histologi organ reproduksi muncak dilakukan secara

mikroskopis terhadap jaringan testis, kelenjar asesoris kelamin dan penis.

Jaringan testis dan duktus epididimidis yang masih menempel dengan testis

dipotong menjadi beberapa bagian kecil berukuran 0.5 cm2. Untuk kelenjar

asesoris, sampel yang diambil mengikuti besar kecilnya organ tersebut yang

disayat secara transversal. Sampel penis diambil pada bagian korpus penis.

Untuk mengetahui posisi kelenjar prostat diambil jaringan pada bagian uretra

pars pelvina antara ujung kaudal testis dan kranial kelenjar bulbouretralis. Proses

pembuatan preparat histologi (Kiernan 1990) meliputi tahapan sebagai berikut:

fiksasi jaringan dengan larutan paraformaldehid 4%

perendaman dalam larutan alkohol 70% sebagai stopping point


7/43

35

dehidrasi jaringan dalam larutan alkohol konsentrasi bertingkat (70%,

80%, 90%, 95% dan absolut) dan clearingatau penjernihan dalam larutan

silol dengan tiga kali ulangan

infiltrasi di dalam parafin cair dengan tiga kali ulangan, dilanjutkan dengan

penanaman jaringan (embedding)dalam parafin

pembuatan blok parafin, sectioning dan pewarnaan dengan pewarna HE.

Pengamatan mikroskopis meliputi struktur histologi umum jaringan testis

dan duktus epididimidis bagian kaput, korpus dan kauda epididimidis; duktus

deferens; kelenjar asesoris kelamin: ampula, kelenjar vesikularis; bagian uretra

pars pelvina untuk mengetahui posisi pars diseminata prostat, dan kelenjar

bulbouretralis; serta organ kopulatoris (penis). Pengukuran dilakukan untuk

mendapatkan data histomorfometri testis dan duktus epididimidis. Parameterhistomorfometri testis meliputi: lebar tubuli seminiferi dan lumen, serta ketebalan

lapisan sel epitel germinal (diukur dari membran basal sampai adluminal tubuli

seminiferi testis). Parameter pengukuran duktus epididimis meliputi: lebar duktus

dan lumen, serta ketebalan lapisan epitel tanpa stereosilia pada kaput, korpus

dan kauda epididimidis (Arrighi et al. 2010).

Pengamatan dan pengukuran histomorfometri tubuli seminiferi dan ketiga

bagian duktus epididimis dilakukan terhadap potongan transversal dari 30 tubuli

seminiferi testis, dan dari 10 duktus epididimidis pada masing-masing bagian

(kaput, korpus dan kauda). Pengamatan dan pengukuran menggunakan

mikroskop cahaya serta skala mikrometer dengan perbesaran lensa objektif

10 kali. Seluruh parameter diukur menggunakan program Image J (Mc Master

Biophotonic Facility).

Analisis Data

Analisis data anatomi makroskopis dan mikroskopis organ reproduksi

muncak jantan dilakukan secara deskriptif, sedangkan data morfometri dan

histomorfometri organ reproduksi ditabulasikan dalam bentuk rataan

simpangan baku (SB).


8/43

36

Gambar 10 Bagan alir disain penelitian I: anatomi dan histologi organ reproduksi muncakjantan.

Muncak Jantan#1

Exanguinasi

Anatomi Makroskopis

Anatomi Mikroskopis

Pengamatan orientasieksternal testis dan duktus

epididimidis

Organ Reproduksi JantanTestis dan skrotum, saluran reproduksi,

kelenjar asesoris kelamin dan penis

Pengukuran: panjang, lebar /diameter, lingkar, dan bobot

Struktur histologiPewarnaan HE

Data

Pengamatan danPemotretan

Pengamatan dan pemotretan

Data

Preparat histologi (3-4 m)

Pengamatan dan pemotretan

Data


9/43

Orientasi E

Seca

pubis dan

Pada posis

dorso-ventr

Kauda epidi

korpus epid

skrotum ad

periode per

estis keny

(RV). Perb

(Handarini

pada rumin

dengan kud

skrotum te

(Toelihere 1

Gambar 11

Morfologi d

Organ

estis dexte

deferens, d

esikularis,

(Gambar 12

ksternal Te

ra makrosk

erada di a

i berdiri, o

d (Gamba

dimidis dex

idimidis tida

alah simetri

umbuhan r

l, dan sedi

edaan ko

006). Orie

ansia lain

a, babi, anji

letak di k

981).

Orientasi ekdorso-ventra(2), kauda e

an Morfom

reproduksi

et sinister;

n uretra, 3)

dan kelenj

). Testis ter

Hasil d

stis dan Sk

pis, testis

tara paha

rientasi eks

11), tera

er et sinist

k dapat dia

s dengan

nggahnya.

kit lunak p

sistensi te

tasi ekster

ya, seperti

ng, dan kuci

udal paha

ternal testisd. Sketsa mididimidis de

etri Organ

muncak j

2) saluran r

kelenjar-ke

r bulboure

bungkus ku

an Pemba

rotum

dan skrotu

bagian me

ternal orga

ati pada b

ryang berb

mati. Posis

onsistensi

Pada perio

da periode

rsebut jug

al testis da

sapi, dom

ing. Pada k

dan kaud

muncak. Tesmperlihatka

xter(3). Skal

Reproduks

ntan terdiri

eproduksi

lenjar ases

tralis, serta

lit skrotum

hasan

muncak

dial dengan

n tersebut

agian ventr

entuk bulat,

i testis dext

ang berva

e ranggah

casting (

a dilapork

n skrotum

a dan kam

empat spe

o-ventral d

tis mengganposisi testis

a: 1 cm.

i Muncak J

atas 1) s

eliputi dukt

ris kelamin

4) organ

an berada

erletak di

bentuk bul

menggantu

l testis da

sedangkan

er et sinist

iasi bergan

keras (RK)

) dan rang

n pada r

uncak ter

bing, namu

ies terakhir

ari arcus

ung secarasinister(1),

ntan

pasang go

s epididimi

yaitu ampu

opulatoris

i luar ruan

37

aerah pre

at lonjong.

ng secara

n skrotum.

kaput dan

rdi dalam

tung pada

onsistensi

gah velvet

usa timor

ebut mirip

n berbeda

, testis dan

ischiadicus

ertikal atauestis dexter

nad, yaitu:

dis, duktus

la, kelenjar

atau penis

abdomen


10/43

38

serta

media

defere

buluh

funiku

secar

sedan

denga

itu, dit

ventra

organ

pamp(Fran

kecil

Morfo

komp

disajik

Gamb

menggantu

l testis dext

ns. Pada

darah (arte

lus sperma

makrosko

gkan kelen

n fleksura

emukan mu

l dari kelenj

Secara um

reproduksi

s deerson et al.

ibandingka

etri organ

ratif organ

an Tabel 3.

r 12 Anatokorpusduktussigmoiglanskelenja

ng secara

er et siniste

agian pro

i dan vena)

ikus. Kelen

is, terdiri a

ar prostat

igmoidea y

skulus retra

ar bulbouret

m, morfolo

ruminansia

(Ungerfeld2009). Mor

domba da

reproduksi

reproduksi j

i organ reprepididimidis

deferens (6),ea (9), korpenis (13),

r vesikularis (

vertikal de

r,berjalan d

simal testi

, serta syar

jar asesori

as ampula,

idak teram

ng jelas di

ktor penis d

ralis.

gi organ re

jantan lai

et al.fometri org

n rusa timo

muncak dit

ntan antar

duksi munc(3), kaputmuskulus re

us penis (10retra pars

16), ampula

ngan posis

uktus epidi

, duktus d

f di bagian

kelamin

kelenjar ve

ati. Penis

amati pada

an muskulu

produksi

nya sepert

2008),n reprodu

, tetapi lebi

mpilkan pa

muncak, d

k jantan. Kpididimidistraktor penis), preputiumpelvina (14)(17), vesika

i dorso-ve

imidis dan

eferens be

proksimal t

uncak yan

sikularis, da

muncak be

bagian korp

s bulbospon

uncak jant

i rusa timo

sapi, kasi muncak

besar diba

da Tabel 2,

omba, rusa

uda epididi4), funikulus(7), radiks(11), prose

, kelenjar brinaria (18).

trad. Pada

sebagian d

gabung de

stis memb

g dapat di

n bulbouret

rtipe fibroel

us penis. S

giosus di ka

n mirip de

r (Nalley 2

bing, dberukuran

ndingkan k

, dan morfo

timor dan k

idis (1), testi spermatikuenis (8), flesus uretralisulbouretralis

kala: 1 cm.

sisi

ktus

ngan

ntuk

mati

ralis,

lastik

elain

udo-

ngan

006),

mbalebih

ncil.

metri

ncil.

s (2),(5),

ksura(12),(15),


11/43

39

Tabel 2 Morfometri organ reproduksi muncak jantan pada periode ranggah kerassetelah difiksasi dengan larutan paraformaldehid 4%

Organ reproduksi

Parameter pengukuran

Panjang

(cm)

Diameter

(cm)

Lingkar

(cm)

Tebal

(cm)

Bobot

(g)

Testis 18.82

Dexter 4.99 2.60 - - -

Sinister 5.02 2.31 - - -

Rataan 5.01 2.45 - - -

Skrotum dan testis - - 15.98 - -

Kaput epididimidis

Dexter 1.92 1.36 - - -

Sinister 1.60 1.25 - - -

Rataan 1.76 1.31 - - -

Korpus epididimidis

Dexter 4.22 0.41 - - -

Sinister 3.85 0.33 - - -

Rataan 4.03 0.37 - - -

Kauda epididimidis

Dexter 1.44 0.81 - - -

Sinister 1.32 0.60 - - -

Rataan 1.38 0.7 - - -

Duktus deferens

Dexter 9.99 - - - -

Sinister 10.05 - - - -

Rataan 10.02 - - - -

Ampula

Dexter 3.64 - - 0.44 -

Sinister 3.56 - - 0.39 -

Rataan 3.6 - - 0.41 1.45Kelenjar vesikularis

Dexter 2.35 - - 0.67 -

Sinister 2.15 - - 0.61 -

Rataan 2.25 - - 0.64 2.06

Kelenjar bulbouretralis

Dexter 1.66 - - 0.74 -

Sinister 1.56 - - 0.68 -

Rataan 1.61 - - 0.71 2.39

Penis (total) 30.50 - - - -

Penis tanpa preputium 23.38 - - - -

Glans penis 0.91 0.34 - - -

Prosesus uretralis 0.23 0.11 - - -1Bobot testis dan duktus epididimidis tanpa skrotum


12/43

40

Tabel 3 Perbandingan morfometri organ reproduksi jantan antara muncak,domba, rusa timor, dan kancil.

Organ Reproduksi Jantan Muncak1

Domba2

Rusa timor3

Kancil4

Testis

Panjang (cm) 5.01 7.5-11.5 7.85-8.55 0.94-1.52Diameter (cm) 2.45 3.5-6.8 3.24-4.06 0.62-1.01

Bobot (g) 18.82 250-300 102.16-114.06 0.64-0.98

Lingkar skrotum (cm) 15.98 - 19.3-21.12 -

Duktus epididimidis

Panjang (cm) 7.17 - 15.48 - 16.31 -

Duktus deferens

Panjang (cm) 10.02 24.0 45.15-45.24 -

Ampula

Panjang (cm) 3.60 7.0 7.01-7.49 1.44-2.02

Tebal (cm) 0.41 - - 0.2

Bobot (g) 1.45 - - 0.06-0.08Kelenjar vesikularis

Panjang (cm) 2.25 4.0 4.39-4.67 1.45-2.14

Tebal (cm) 0.64 1.5 - 0.46-0.68

Bobot (g) 2.06 5 - 0.2-0.38

Bulbouretralis

Lebar (cm) 1.61 - - 0.72-0.92

Tebal (cm) 0.71 1.0 - 0.46-0.63

Bobot (g) 2.39 3 - 0.82-0.9

Penis

Panjang total (cm) 30.50 35 40.28-46.22 12.75-15.707

Panjang tanpa preputium (cm) 23.37 - 26.2-43.8 4.792-6.874

Glans penis

Panjang (cm) 0.91 5.0-7.5 - 0.42-0.46

Diameter (cm) 0.34 - -

Prosesus uretralis

Panjang (cm) 0.22 3.0-4.0 - -

Diameter (cm) 0.11 - -

Sumber1Muncak penelitian,

2Toelihere (1981),

3Nalley (2006),

4Najamudin (2010).


13/43

41

Testis

Morfologi dan morfometri

Testis muncak berbentuk oval yang dilindungi oleh skrotum pada bagian

luarnya (Gambar 11). Skrotum terdiri atas dua kantong (lobus) yang

membungkus testis dexter et sinister. Lapisan skrotum dari superfisial ke

profundal terdiri atas: 1) kulit, 2) tunika dartos, 3) fasia skrotalis, dan 4) tunika

vaginalis lamina parietalis yang juga membungkus duktus epididimidis dan

duktus deferens. Di profundal tunika vaginalis lamina perietalis terdapat kapsula

pembungkus testis, yaitu tunika vaginalis lamina viseralis yang berhubungan erat

dengan tunika albuginea. Tunika albuginea tersusun atas jaringan ikat dan

serabut otot polos yang berhubungan langsung dengan jaringan parenkim testis.

Penjuluran tunika albuginea ke jaringan parenkim testis membentuk mediastinum

testis (Wrobel dan Bergmann 2006).Rataan ukuran testis dexter et sinistermuncak yang meliputi panjang, dan

lebar, serta lingkar skrotum setelah difiksasi berturut-turut adalah: 5.01 cm,

2.45 cm dan 15.98 cm dengan bobot 18.82 g. Rataan lebar testis muncak

(2.45 cm) lebih kecil dibandingkan lebar testis rusa timor 3.24 - 4.07 cm

(Nalley 2006), tetapi lebih besar dari pada testis kancil 0.63-1.01 cm

(Najamudin 2010). Menurut Toelihere (1981), perbedaan ukuran organ

reproduksi, terutama testis, berhubungan erat dengan produksi spermatozoa.

Bobot testis muncak (18.82 g) jauh lebih ringan dibandingkan bobot testis

domba (250 - 300 g). Ukuran testis muncak tersebut hanya sekitar 0.1 % dari

bobot badannya. Akan tetapi bobot testis muncak lebih berat dibandingkan

reeves muntjak(Muntiacus reevesi), yaitu8.87 - 9.51 g yang diukur pada tahap

ranggah keras (Chapman dan Harris 1991). Menurut Chapman dan Harris

(1991), rataan bobot testis muncak dewasa saat ranggah keras berkorelasi

dengan bobot badan, sedangkan umur tidak berpengaruh secara signifikan pada

bobot testis saat ranggah keras.

Ukuran panjang testis berkorelasi dengan lebar, lingkar skrotum, dan bobot

testis. Lingkar skrotum muncak (15.98 cm) pada tahap ranggah keras lebih kecil

dari pada lingkar skrotum domba garut (30.68 - 34.04 cm) (Rizal 2004) dan rusa

timor (19.3 - 21.12 cm) (Nalley 2006).


14/43

42

Gamba

Histol

tubuli

penyu

basal

merup

endok

pemb

epitel

meng

sperm

terkait

jaring

dapat

3) sp

antara

Sper

Hasil

Menu

sperm

memb

denga

kecil d

r 13 Morfolotestissperma

ogi dan hi

Struktur h

seminiferi y

sun tubuli s

tubuli, sel

akan kum

rin (Aughey

ntukan sp

germinal.

asilkan sp

iasis dalam

dengan p

n interstisi

Keberada

diamati d

rmatid (Ga

sel Sertoli,

atogonia m

pembelaha

ut Wrobel

atogonia be

ran basal

n anak inti

engan inti b

gi testis da(2), korpustikus (5), duk

tomorfom

istologi testi

ang dipisa

eminiferi bil

l Sertoli d

ulan kele

dan Frye

ermatozoa

roses difer

ermatid ya

bentuk spe

roduksi ho

l testis (Au

n sel-sel s

ngan jela

mbar 15).

memiliki in

embelah se

n spermato

dan Berg

rukuran ter

tubuli semi

(nukleoli)

ulat yang b

duktus epiepididimidi

tus deferens

tri

s muncak s

kan oleh j

a diamati p

an sel-sel

jar tubular

001). Fung

(spermatog

ensiasi dan

ng dilepas

rmatozoa (

mon andro

hey dan Fr

permatogen

, yaitu: 1)

permatogo

ti sel bergra

cara mitosi

gonia B a

ann (200

esar denga

niferi. Inti

ang meno

risi partikel

didimidis m (3), kapu(6). Skala: 1

ecara domi

ringan inte

ada sayata

spermatog

yang me

si eksokrin

enesis) ya

maturasi

kan ke lu

osenfeld 2

gen yang

e 2001).

ik pada tub

spermato

nia terletak

nul kromati

menghasil

alah sper

), sperma

n bagian m

sel sperma

jol. Sperm

kromatin.

ncak. Kaudt epididimidcm.

an ditempa

rstisial. Ad

melintang,

enik (Gam

miliki fung

testis berh

g berlang

el-sel epite

en tubuli

007). Fung

berlangsun

uli seminife

onia, 2) s

di membra

n dengan u

kan sperma

atosit tah

ogonia A

embran sel

togonia A

atogonia B

epididimidiis (4), funi

ti oleh kum

tiga komp

yaitu: me

ar 14).

i eksokrin

bungan de

ung di la

l germinal

melalui pr

i endokrin

di sel L

ri testis mu

permatosit,

n basal tub

kuran berva

ogonia A d

p prelepto

merupakan

menempel

berwarna

berukuran

(1),kulus

ulan

onen

bran

estis

dan

ngan

isan

akan

oses

estis

ydig

ncak

dan

uli di

riasi.

n B.

tene.

tipe

pada

ucat

lebih


15/43

43

Gambar 14 Struktur histologi testis muncak jantan pada periode ranggah keras.A. Beberapa tubuli seminiferi (TS) testis muncak yang dipisahkan olehjaringan interstisial (JI); jaringan parenkim testis dibungkus oleh tunikaalbugenia (TA). B. Inset A: Sel epitel germinal tubuli seminiferi testis (SG)memperlihatkan perkembangan mulai dari membran basal (Mb) sampailumen (L). Buluh darah (Bd), buluh kapiler (Kp), dan jaringan ikat longgar

(JIL) ditemukan di sekitar TS. Pewarnaan HE. Skala: 100 m (A);50 m (B).

Pada lapisan berikutnya terdapat spermatosit dengan jumlah yang lebih

banyak dan ukuran sel yang lebih besar dibandingkan spermatogonia.

Spermatosit primer selanjutnya berdiferensiasi menjadi spermatosit sekunder.

Namun pada saat pengamatan, keberadaan spermatosit sekunder jarang

ditemukan. Hal ini disebabkan proses diferensiasi spermatosit primer menjadi

spermatosit sekunder berlangsung dalam waktu singkat (Dreef et al. 2007).

Spermatosit primer ditemukan dalam jumlah besar dengan berbagaitahap pembelahan yang diidentifikasi berdasarkan karakteristik perubahan

susunan kromatin (Tabel 4 dan Gambar 15). Tahap tersebut adalah

preleptotene, leptotene, zygotene, pachytene, dan diplotene. Kromosom yang

berbentuk rantai tipis merupakan ciri khas tahap preleptotene dan leptotene

(Gambar 15A, 15E, 15F). Tahap zygotene ditandai dengan bergabungnya

kromosom dan membentuk setengah lingkaran pada inti sel spermatosit primer

(Gambar 15B, 15D). Lanjutan dari tahap zygotene adalah pachytene (Gambar

15A, 15D). Tahap ini paling banyak ditemukan pada tubuli seminiferi testis

muncak dan mudah diidentifikasi. Inti sel berukuran besar dan didominasi

dengan kromosom yang merata pada seluruh inti, sehingga sitoplasmanya tidak

teramati dengan jelas. Tahap berikutnya adalah diplotene (Gambar 15D) yang

jarang ditemukan. Karakteristik tahap ini adalah posisi inti sel yang menepi di

pinggir membran sitoplasma. Posisi tersebut memperlihatkan sitoplasma yang

bersifat eosinofilik. Tahap diplotene merupakan tahap akhir perubuhan kromatin


16/43

44

inti sel spermatosit primer yang selanjutnya akan memasuki pembelahan meiosis

untuk menghasilkan spermatosit sekunder dan spermatid.

Sel berikutnya adalah spermatid berbentuk bulat (round spermatid) dan

berbentuk lonjong (elongated spermatid) dengan struktur kromatin padat yang

terwarnai lebih gelap dibandingkan inti sel lainnya. Pada lumen tubuli terdapat

spermatozoa non motil dan infertil, bercampur dengan substansi yang dihasilkan

oleh sel Sertoli. Substansi tersebut seperti: glikoprotein, gliserofosforil kolin,

androgen binding protein (ABP) dan inhibin (Wrobel dan Bregmann 2006).

Proses diferensiasi spermatid menjadi spermatozoa dapat diamati dengan jelas

melalui pewarnaan periodic-acid Schiff (PAS) yang bermanfaat untuk

menentukan jumlah tahapan diferensiasi yang terjadi mulai dari round spermatid

hingga menjadi elongated spermatid dan akhirnya menjadi spermatozoa

(Nakai et al. 2004; Dreef et al.2007).

Sitoplasma sel Sertoli atau sustentacular cellsdapat diamati diantara sel-

sel epitel germinal, mulai dari membran basal sampai mendekati lumen tubuli

dengan jumlah lebih sedikit. Sitoplasma sel Sertoli yang eosinofilik jarang

ditemukan pada pengamatan, kecuali pada tahap tertentu dari tahapan epitel

tubuli seminiferi. Bentuk sitoplasma sel ini tidak beraturan, dan secara

mikroskopis terlihat memanjang di antara sel-sel germinal. Namun keberadaan

inti sel lebih mudah diamati dengan bentuk oval dan berwarna lebih pucat

dibandingkan inti sel spermatogonia, spermatosit dan spermatid. Ciri khas inti sel

ini adalah keberadaan nukleolus yang menonjol dan dapat dibedakan dengan inti

spermatogonia A yang juga berinti pucat dan berdekatan dengan inti sel Sertoli.

Fungsi utama sel Sertoli adalah sebagai sel pendukung berlangsungnya

spermatogenesis dibawah kontrol testosteron yang dihasilkan oleh sel Leydig.

Fungsi fagositosis terhadap sel germinal yang mengalami apoptosis juga terjadi

pada sel Sertoli (Johnson 1991). Berbagai substansi penting dihasilkan oleh sel

Sertoli, yaitu: inhibin, estrogen, estradiol-17, gonadokrinin, ABP, asam amino

dan enzim, serta insulin-like growth factor1, 2 (IGF 1, IGF 2) (Pineda 2003).


17/43

45

Gambar 15 Tipe sel epitel germinal tubuli seminiferi testis muncak (A-F). SpermatogoniaA (SgA); dan spermatogonia B (SgB); spermatosit primer :preleptotene(Pl);pachytene (P); zygotene (Z); leptotene (L); dan diplotene (D); pembelahanmeiosis (Me); spermatosit sekunder (Sk) spermatid : round (R) danelongated (E); fase golgi (G); fase akrosom (A); dan fase maturasi (M);spermatozoa (Sz); sel Sertoli (Ss); sel Leydig (Lg); sel peritubular (Pt).Pewarnaan HE. Skala A- F: 30 m.


18/43

46

Tabel 4 Karakteristik sel epitel germinal tubuli seminiferi muncak

Tipe sel germinal Diskripsi Karakteristik

Spermatogonia A

(SgA)

Terletak di membran basal, berinti pucat dengan

sebagian besar sitoplasma tertutup inti

Spermatogonia B

(SgB)

Terletak di membran basal dalam jumlah lebih

banyak dibandingkan spermatogonia A, dan

berinti gelap

Spermatosit primer

preleptotene(Pl)

Merupakan hasil pembelahan spermatogonia B,

terletak di lapis kedua setelah spermatogonia A

dan B

Spermatosit primer

leptotene(L)

Inti sel kecil dengan struktur kromatin membentuk

untaian tipis yang mulai menyebar

Spermatosit primer

zygotene(Z)

Inti sel mengumpul dan berbentuk setengah

lingkaran (bulan sabit)

Spermatosit primer

pachytene(P)

Inti sel berukuran besar dengan sebaran kromatin

merata. Tahap spermatosit ini berada di antara

spermatogonia dan spermatid

Spermatosit primer

diplotene (D)

Berinti besar dan sitoplasma yang menonjol,

terletak di antarapachytenedan spermatid

Spermatosit

sekunder (Sk)

Hasil pembelahan meiosis, berukuran kecil dan

sangat jarang ditemukan (berdiferensiasi cepat)

Spermatid fase

Golgi (G)

Merupakan hasil diferensiasi spermatosit

sekunder, sering dijumpai dalam jumlah besar

Spermatid fase

akrosom (A) awal

Spermatid fase golgi yang mulai memanjang,

memasuki fase akrosom, dan tersebar di atas

lapisan spermatosit

Spermatid fase

akrosom (A)

Spermatid dengan akrosom di proksimal, banyak

ditemukan dan tersebar di antara spermatosit

Spermatid fasematurasi (M)

Spermatid mengalami maturasi, dan terletak diujung adluminal yang berhadapan dengan lumen

tubuli seminiferi

Spermatozoa (Sz) Dilepaskan dari adluminal ke lumen tubuli

(spermiasis) seminiferi testis,dan banyak

ditemukan di lumen tubuli


19/43

47

Sel lainnya yang dapat diamati adalah sel myoidperitubular yang terletak

di lamina basalis tubuli seminiferi. Inti sel peritubular berbentuk lonjong dan pipih

seperti inti sel otot polos. Jarak antar inti sel teratur di sepanjang lamina basalis

tubuli seminiferi. Kontraksi sel tersebut mengakibatkan spermatozoa berpindah

dari tubuli seminiferi menuju duktus epididimidis (Egger dan Witter 2009).

Jaringan interstisial (inter tubuli seminiferi) merupakan jaringan ikat

longgar dengan sel fibroblas dan sel fibrosit. Pada jaringan interstisial tersebut

juga terdapat sel Leydig dan sel-sel endotel dinding buluh darah. Sel Leydig

merupakan sel polimorf yang berkelompok di sekitar buluh darah, dengan inti sel

berbentuk polihedral. Inti sel fibroblas dan fibrosit berbentuk lebih lonjong.

Jaringan ikat longgar inter tubuli seminiferi testis muncak diduga tersusun atas

serabut retikular yang sulit dibedakan dengan serabut kolagen pada pewarnaan

histologi standar (HE). Tipe serabut retikular merupakan serabut kolagenindividual (kolagen tipe III) yang dilapisi oleh proteoglikan dan glikoprotein, yang

dapat diidentifikasi dengan pewarnaan PAS, silver impregnations tertentu

(Wrobel dan Bregmann 2006) dan pewarnaan histokimia lektin.

Struktur histologi jaringan testis muncak pada periode ranggah keras

secara umum mirip dengan struktur jaringan testis pada ruminansia lainnya,

seperti kerbau (Arrighi et al. 2010); kambing (Frana et al. 1999); elds deer,

Cervus eldi thamin (Monfort et al. 1993); dan rusa timor, Cervus timorensis

(Handarini 2006; Moonjit dan Suwanpugdee 2007).

Rataan diameter tubuli seminiferi testis dan lumennya yang diukur pada

saat muncak berada pada periode ranggah keras, secara berurutan adalah

adalah 176.60 7.06 m dan 84.53 6.91 m. Diameter tubuli seminiferi

muncak pada periode ranggah keras lebih kecil dibandingkan diameter tubuli

seminiferi beberapa spesies Cervidae pada periode ranggah yang sama.

Diameter tubuli seminiferi rusa timor adalah: 271.12 9.7 m (Handarini 2006),

red deer (Cervus elaphus): 180.0 8.5 m (Hochereau-de Reviers dan

Lincoln 1978), tetapi lebih besar dibandingkan diameter tubuli seminiferi fallow

deer(Dama dama), yaitu 143.1 m (Massanyi et al. 1999). Perbedaan diameter

tubuli seminiferi antara muncak, rusa timor, dan red deer diduga berkaitan

dengan perbedaan lingkar skrotum, volume testis, postur tubuh, dan bobot

badan. Bobot rusa timor jantan berada pada kisaran 48.0-86.9 kg, dengan

lingkar skrotum dan volume testis pada periode ranggah keras berturut-turut

adalah: 20.21 0.91 cm dan 187.85 13.61 g (Handarini et al.2004), sedangkan


20/43

48

bobot badan red deer adalah 91.5-104.6 kg (Hochereau-de Reviers dan

Lincoln 1978), namun ukuran lingkar skrotum dan volume testis tidak dilaporkan.

Data tersebut memperlihatkan bobot kedua spesies rusa tersebut jauh di atas

bobot muncak jantan dewasa (17.0-19.5 kg).

Peningkatan diameter tubuli seminiferi dari periode ranggah velvet ke

periode ranggah keras adalah 36.49% pada rusa timor (Handarini 2006), dan

31.39% pada red deer(Hochereau-de Reviers dan Lincoln 1978). Data tersebut

memperlihatkan bahwa perbedaan diameter tubuli pada Cervidaetersebut tidak

hanya terjadi pada spesies yang hidup di wilayah beriklim sedang, tetapi

dilaporkan pula pada rusa timor yang hidup di wilayah beriklim tropis. Perbedaan

konsentrasi testosteron pada setiap periode ranggah merupakan faktor yang

mempengaruhi aktivitas spermatogenesis di tubuli seminiferi testis. Akibatnya,

terjadi perbedaan komponen sel germinal tubuli dan histomorfometri jaringantestis pada kedua periode ranggah tersebut (Loudon dan Curlewis 1988).

Berbeda dengan Cervidae, diameter tubuli seminiferi testis ruminansia dengan

pola reproduksi tidak bermusim seperti kambing kacang (153.33 10.07 m) dan

domba lokal (155.93 14.17 m), tidak mengalami perubahan dengan produksi

spermatozoa yang stabil sepanjang tahun (Noviana et al. 2000).

Duktus Epididimidis


Duktus epididimidis merupakan saluran tunggal memanjang dan sangat

berliku yang melekat erat dengan sisi medial testis dexter et sinister

(Gambar 12). Duktus epididimidis muncak terbagi atas kaput di anterior testis,

korpus di dorsal testis, dan kauda di posterior testis. Pembagian lain

menyebutkan istilah intial segment yang merupakan perbatasan antara duktus

eferen dan kaput epididimidis (Serre dan Robaire 1999). Namun pada penelitian

ini bagian tersebut tidak digunakan, baik pada pengamatan morfologi maupun

struktur histologi. Morfometri duktus epididimidis (kaput, korpus dan kauda)

diperlihatkan pada Tabel 2. Rataan panjang kaput, korpus, dan kauda

epididimidis dexter et sinister secara berurutan adalah: 1.76 cm, 4.03 cm, dan

1.38 cm dengan panjang keseluruhan adalah 7.17 cm. Ukuran tersebut lebih

pendek dibandingkan dengan ukuran panjang duktus epididimidis rusa timor

yaitu 15.48-16.31 cm (Nalley 2006). Menurut Johnson (1991), ukuran duktus

epididimidis pada jantan dewasa yang masih terbungkus skrotum adalah sekitar

7-8 cm, namun bila direntangkan, panjangnya dapat mencapai 6 m. Kaput


21/43

49

epididimidis memiliki lipatan duktus terbanyak, diikuti korpus dan kauda

epididimidis.

Histologi dan histomorfometri

Pada sayatan melintang, duktus epididimidis muncak dilapisi oleh epiteltipe silindris banyak baris (psedostratified columnar epithelium) yang dikelilingi

oleh jaringan ikat longgar dan lapisan otot polos sirkular (Gambar 16). Lumen

kaput epididimidis berisi spermatozoa yang berasal dari tubuli seminiferi dan

duktus eferen. Beberapa tipe sel ditemukan dengan jelas pada lapisan epitelnya,

yaitu: principle cells (PC) dengan stereosilia, sel basal di bagian membran basal

dengan ukuran inti sel yang bervariasi, dan sel-sel limfosit diantara PC. Menurut

Primiani et al. (2007), PC berstereosilia merupakan sel dengan populasi

terbanyak dibandingkan tipe sel lainnya, hal ini juga diamati pada lapisan epitel

duktus epididimidis muncak. Selain sel-sel tersebut masih ada beberapa tipe sellainnya, yaitu: sel halo, sel clear, sel apikal, monosit, dan makrofag

(Ahmed et al.2009). Sel halo merupakan sel imun yang tergolong limfosit atau

monosit (Serre dan Robaire, 1999). Namun pada pewarnaan HE yang digunakan

pada penelitian ini, beberapa tipe sel tersebut sulit diidentifikasi, kecuali dengan

metode pewarnaan menggunakan marker spesifik untuk tipe sel-sel imun, seperti

markeruntuk limfosit T helperdan cytotoxic, dan limfosit B, selain itu dapat pula

digunakan metode pewarnaan toluidine blue dan preparasi jaringan duktus

epididimidis untuk diamati dengan transmission electron microscope (TEM)

(Yeung et al. 1994; Ahmed et al.2009).

Posisi inti PC pada kaput epididimidis muncak lebih mendekati sel basal

yang terdapat di membran basal kaput. Beberapa ciri khas lainnya yang

ditemukan pada kaput epididimidis, adalah: 1) ukuran stereosilia yang lebih

panjang dibandingkan stereosilia pada korpus dan kauda epididimidis, 2) adanya

sel-sel limfosit di intra epitel yang bermigrasi dari membran basal ke lumen, 3)

spermatozoa masih bercampur dengan substansi yang berasal dari testis yang

belum diserap oleh sel epitel duktus eferen dan kaput epididimidis

(Gambar 15A, 15B).

Korpus epididimidis juga dilapisi oleh tipe sel epitel yang sama dengan

kaput epididimidis, namun posisi inti PC lebih mengarah ke bagian sentral

sitoplasma sel dengan ukuran silia yang lebih pendek (Gambar 16C, 16D).

Kemiripan lainnya dengan kaput epididimidis adalah masih ditemukannya

limfosit, dengan jumlah yang lebih banyak, baik yang sedang bermigrasi,

maupun yang bercampur dengan spermatozoa di lumen epididimidis. Di


22/43

50

sekeliling duktus ditemukan lapisan otot polos sirkular yang lebih tebal

dibandingkan lapisan otot pada kaput epididimidis. Pada lumen korpus

epididimidis, cairan yang berasal dari tubuli seminiferi testis dan duktus eferen

yang ditransfer bersama spermatozoa menuju duktus epididimidis semakin

berkurang. Hal ini menunjukkan, bahwa proses absorbsi cairan tersebut

sebagian besar berlangsung di kaput epididimidis.

Karakteristik yang ditemukan pada kauda epididimidis muncak adalah

lapisan otot polos sirkular yang paling tebal dibandingkan lapisan otot pada

bagian epididimis sebelumnya (Gambar 16E, 16F). Selain itu, ukuran sel utama

dan stereosilianya lebih pendek serta masih ditemukannya sel makrofag, namun

jumlahnya semakin berkurang. Lumen kauda epididimidis paling besar

dibandingkan lumen kaput dan korpus epididimidis dan berisi spermatozoa motil

dan fertil dalam jumlah besar yang disimpan sebelum disalurkan ke duktus

deferens.

Perbedaan struktur histologi yang diamati pada penelitian ini berkorelasi

erat dengan fungsi dari masing-masing bagian duktus epididimidis sebagai organ

penyalur, pematangan, dan penyimpanan spermatozoa. Saat melewati kaput

dan korpus epididimidis, spermatozoa mengalami serangkaian perubahan

morfologi dan fungsi serta mengalami proses maturasi, sehingga saat mencapai

kauda epididimidis, spermatozoa telah motil dan fertil (Wrobel dan

Bregmann 2006). Keberadaan PC dengan jumlah terbesar di sepanjang duktus

epididimidis, khususnya pada bagian kaput dan korpus, berperan pada proses

absorpsi cairan yang berasal dari tubuli seminiferi testis, serta sintesis dan

sekresi substansi yang diperlukan untuk maturasi spermatozoa (Cooper 1986).

Proses absorpsi dan sekresi oleh PC berlangsung di bagian sel yang

berhadapan dengan lumen, bagian lateral dan basal sel di antara ruang

interselular. Ruang interselular tersebut berbatasan dengan ruang perivaskular

dari kapiler subepitel (Kumar et al. 1982). Setelah melalui proses maturasi di

bagian kaput dan korpus, spermatozoa disimpan di lumen kauda epididimidis

dengan diameter terbesar dan lapisan epitel paling tipis. Struktur demikian

sangat sesuai bagi kauda epididimidis sebagai saluran berbentuk kantong untuk

menampung dan menyimpan spermatozoa dalam jumlah besar sebelum

disalurkan ke duktus deferens menuju ampula.


23/43

51

Gambar 16 Struktur histologi duktus epididimidis muncak (Muntiacus muntjak muntjak).A. Kaput epididimidis, C. korpus epididimidis, dan E. kauda epididimidis.B, D, dan F adalah inset dari A, C, dan E. Ketiga bagian duktus epididimidistersusun atas epitel silindris banyak baris (Ep) dengan stereosilia (Ss) dandikelilingi oleh serabut otot polos (Sm) dengan fibroblas (Fb) dan fibrosit (Fs),serta dipisahkan oleh jaringan ikat longgar (Jil). Pada lumen (L) duktusterdapat spermatozoa (Sz). Sel-sel epitel duktus: principle cells (Pc); sel

apikal (Sa); sel basal (Bc) pada membrane basal (Mb); limfosit (Lm); dan selclear(Sc). Pewarnaan HE. Skala A, C, E: 100 m; B, D, F: 50 m.


24/43

52

Perbedaan histomorfometri ketiga bagian duktus epididimidis muncak

yang meliputi diameter duktus dan ketebalan lapisan epitel disajikan pada

Tabel 5. Diameter terbesar duktus epididimis muncak yang diamati pada periode

ranggah keras ditemukan pada kauda epididimidis, yaitu: 324.26 25.79 m.

Ukuran ini lebih kecil dibandingkan diameter duktus epididimidis rusa timor

(386.52 21.06 m) pada periode ranggah yang sama (Handarini 2006).

Tabel 5 Morfometri duktus epididimidis muncak pada periode ranggah keras.

Parameter Duktus epididimidis

Kaput Korpus Kauda

Diameter duktus (m) 269.56 1.88 202.09 8.36 324.26 25.79

Tebal lapis epitel (m) 62.21 4.21 49.53 3.01 16.30 2.27

Ketebalan epitel yang melapisi duktus epididimidis pada bagian kaput

adalah 62.21 4.21 m. Ketebalan tersebut semakin berkurang pada korpus

epididimidis, yaitu 49.53 3.01 m dan semakin menipis pada kauda

epididimidis, yaitu 16.30 2.27 m. Perbedaan diameter duktus dan lumen

epididimidis serta ketebalan lapis epitelnya juga dilaporkan pada kucing

(Axner et al.1999), cane rat(Olukole dan Obayemi 2010), dan neotropical bats

(Beguelini et al.2010). Secara kualitatif, kepadatan spermatozoa yang terdapat

di lumen ketiga bagian epididimis juga bervariasi. Kepadatan spermatozoa

tertinggi ditemukan pada kauda epididimidis, sedangkan terendah ditemukan dilumen kaput epididimidis. Namun parameter histomorfometri duktus epididimidis

pada rusa timor yang dilaporkan Handarini (2006) hanya terbatas pada kauda

epididimidis, sedangkan kedua bagian kaput dan korpus belum dilaporkan.

Histomorfometri epididimis rusa timor menunjukkan perbedaan signifikan

antara periode ranggah keras dan velvet. Diameter duktus kauda epididimidis

rusa timor pada periode ranggah keras, adalah: 386.52 21.06 m, sedangkan

periode ranggah velvetadalah 297.63 9.52 m, dengan peningkatan diameter

sebesar 29.87% (Handarini, 2006). Diameter tersebut lebih besar 19.2%

dibandingkan diameter kauda epididimidis muncak (324.26 25.79 m) pada

periode ranggah yang sama. Perbedaan signifikan dari parameter

histomorfometri epididimis juga dilaporkan pada mediteranian buffalosaat musim

kawin dan sebaliknya (Arrighi et al. 2010). Pada Cervidae dan mamalia lain

dengan pola reproduksi musiman, histomorfometri komponen duktus epididimidis

memperlihatkan perubahan sesuai periode aktif reproduksinya. Perubahan yang


25/43

53

terjadi pada kedua periode ranggah tersebut disebabkan oleh perbedaan

konsentrasi androgen (testosteron) dalam sirkulasi darah. Tingginya konsentrasi

testosteron yang telah dikonversi oleh 5-reduktase menjadi DHT pada periode

ranggah keras, mempengaruhi aktivitas duktus epididimidis yang ditandai

dengan meningkatnya ukuran diameter kaput, korpus dan kauda epididimidis.

Kondisi yang sama juga terjadi pada tubuli seminiferi testis tikus

(Kolasa et al. 2004). Periode aktif reproduksi rusa timor juga ditandai dengan

konsentrasi testosteron plasma yang tinggi, dan menurun drastis pada saat lepas

ranggah dan ranggah velvet (Handarini dan Nalley 2008). Sejauh mana

perbedaan histomorfometri komponen epididimis muncak pada periode ranggah

keras dan ranggah velvetdapat diketahui dengan melakukan kajian yang sama

pada saat muncak berada pada periode ranggah velvet.

Duktus deferens

Morfologi dan morfomteri

Duktus deferens menghubungkan kauda epididimidis dengan bagian uretra

pelvina. Secara makroskopis, duktus deferens muncak terdiri atas duktus

deferens dexter et sinister,berjalan di sisi medial testis dan bergabung dengan

buluh darah, dan syaraf membentuk funikulus spermatikus. Di anterior, duktus

deferens dexter et sinister bermuara pada kolikulus seminalis, yaitu di bagian

proksimal dari uretra pars pelvina. Bagian yang berbatasan dengan kolikulus

seminalis melebar membentuk ampula dexter et sinister.

Menurut Colville dan Bassert (2002), pada sebagian besar hewan, duktus

deferens akan melebar sebelum bergabung dengan uretra yang disebut dengan

ampula. Frandson et al. (2009) menyatakan bahwa, duktus deferens

meninggalkan kauda epididimidis melalui kanalis inguinalis yang merupakan

bagian dari funikulus spermatikus dan pada cincin inguinal internal memutar ke

kaudal, memisah dari buluh darah dan syaraf dari funikulus spermatikus.

Selanjutnya duktus deferens mendekati uretra, bersatu dan kemudian berjalan ke

arah dorso-kaudalvesika urinaria, serta dalam lipatan peritoneum yang disebut

lipatan urogenital (genital fold).

Rataan panjang duktus deferens muncak adalah 10.02 cm (Tabel 2).

Ukuran tersebut lebih pendek dibandingkan dengan ruminansia seperti domba

(24.00 cm) (Toelihere 1981) dan Cervidae seperti rusa timor (45.16 - 45.24 cm)


26/43

54

(Nalley 2006). Duktus deferens berfungsi untuk menyalurkan spermatozoa dari

kauda epididimidis pada proses emisi dan ejakulasi (Constantinescu 2007).

Struktur histologi

Pada sayatan melintang, struktur histologi duktus deferens muncak darisuperfisial ke profundal terdiri atas: tunika serosa, tunika muskularis, lamina

propria dan tunika mukosa yang mengelilingi lumen duktus (Gambar 17A, 17B).

Tunika mukosa duktus deferens muncak membentuk lipatan-lipatan yang lebih

pendek dibandingkan tunika mukosa pada uretra pars pelvina. Menurut Johnson

(1991), lipatan-lipatan tersebut ditemukan di sepanjang duktus deferens dan

dilapisi oleh epitel tipe silindris banyak baris, sama dengan jenis lapis epitel yang

melapisi mukosa duktus epididimidis. Namun demikian, ukuran epitelnya lebih

pendek dibandingkan epitel duktus epididimidis. Di bagian basal tunika mukosa

(lamina propria) ditemukan jaringan ikat longgar yang kaya dengan fibroblas.

Lapisan selanjutnya adalah tunika muskularis yang merupakan lapisan paling

tebal. Tunika muskularis mengandung serabut otot polos sirkular di bagian dalam

dan longitudinal di bagian luar. Lapisan terluar duktus deferens adalah tunika

serosa. Pada lapisan ini banyak ditemukan buluh darah.

Gambar 17 Duktus deferens muncak. A struktur umum dengan bagian tunika serosa(Ts) dengan buluh darah (Bd), tunika muskularis (Tm), lamina propria (Lp),lapisan epitel (Ep). B inset A memperlihatkan epitel silindris banyak barisdengan stereosilia (Ss), selpricipal (Pc), sel basal (Bc), lumen (L), membran

basal (Mb), fibroblas (Fb), fibrosit (Fs), serabut otot polos (Sm), dan sekreta(Sk). Pewarnaan HE. Skala: 200 m (A), 50 m (B).

Sel-sel utama atau principle cells (PC) merupakan sel dominan yang

ditemukan pada lapisan epitel mukosa duktus deferens, dilengkapi dengan

stereosilia bercabang dan lebih pendek dibandingkan stereosilia pada kauda

epididimidis. Fungsi dari PC adalah sebagai aparatus endositosis, absorbsi


27/43

cairan yan

ersebut jug

masih dite

PC di bagia

banyak dite

2006). Bagi

bervariasi p

Kelenjar A

Kelenj

sepasang

(Gambar 1

asesoris ke

(domba da

morfometri

secara mak

abel 6). U

dilakukan p

uretra pars

kranial dan

Gambar 18

Sek

erbesar (6

lumen uret

selama eja

Motilitas da

melewati

a dimiliki ol

ukan sel b

n membran

mukan di

an akhir du

ada bebera

esoris Kel

ar asesoris

kelenjar

); dan kel

lamin pada

kambing)

yang berbe

roskopis, sa

ntuk meng

engamatan

pelvina ya

kelenjar bul

Morfologi kel(2), uretra pa

esi kelenja

-90%) dari

a sebagai

kulasi men

n aktivitas

duktus def

eh PC dukt

sal. Fungs

basal duktu

agian yang

ktus defere

a spesies

min

kelamin m

esikularis,

njar prost

muncak

dan Cervi

da. Kelenja

ma halnya

tahui kebe

secara mi

ng terletak

ouretralis d

ejar asesorisrs pelvina (3)

asesoris

volume tot

medium y

ju organ r

etabolik s

rens, dan

s epididimi

i sel basal

s (Orsi et al

mendekati

ns disebut

ewan.

ncak terdir

dan se

ta. Secara

emiliki ke

ae (rusa t

r prostat ti

dengan ka

radaan kel

kroskopis.

diantara k

i kaudal.

kelamin mu, dan kelenja

enghasilka

al plasma.

ng sesuai

eproduksi

ermatozoa

sekresi ca

dis. Pada

iduga seba

.2009). Ju

i ampula (

ampula den

i atas sepa

asang k

makrosko

iripan den

imor dan k

ak teramati

bing dan d

njar prosta

engamata

lenjar vesi

cak. Ampulr bulbouretral

n plasma s

Sekreta ke

untuk men

etina (Aug

dapat berla

iran (apokri

embran ba

gai penghu

lah sel bas

robel dan

gan kebera

sang kelenj

lenjar bul

is, morfolo

gan rumin

ancil), teta

pada mun

mba (Gam

t pada mu

dilakukan

ularis dan

(1), kelenjais (4). Skala:

emen deng

lenjar disek

galirkan sp

hey dan F

ngsung aki

55

n). Fungsi

sal duktus,

bung antar

al semakin

Bergmann

daan yang

ar ampula,

lbouretralis

gi kelenjar

nsia kecil

i memiliki

cak jantan

bar 19 dan

ncak perlu

di bagian

ampula di

r vesikularis1 cm.

an volume

resikan ke

ermatozoa

rye 2001).

at sekresi


28/43

56

kelenj

epidid

jantan

aseso

Basse

keber

dilaku

vesiku

aseso

korpu

Gamb

Tabel

H

Munca

Pamp

Rusa t

DombBabi

Anjing

Sapi

Kuda

Sumb

ar asesori

imidis saat t

Morfologi

(Chugtai e

ris kelamin

rt 2002), d

daan pars

kannya pen

laris dan

ris yang m

(Colville d

r 19 PosisiSapi,Kelenj

(Sumb

6 Keberalainnya.

wan

k

s deer

imor3

r:1Muncak

et al. (2histologi,

bersama

erjadi ejaku

an histolog

t al. 2005;

pada munc

n pampas

diseminata

gamatan hi

ulbouretrali

irip dengan

n Bassert

kelenjar ases. Babi, D.r vesikulari

er: A,B,C,D

aan kelenj

mpulaK

Ve

+

+

+

+-

-

+

+

asil penelitia08),

3Nalley

4Colville dan

B

sekresi y

lasi (Pineda

i kelenjar a

Thomson d

k secara u

deer (Unge

kelenjar pr

stologi bag

s. Sapi ju

muncak,

002).

oris kelaminnjing, dan(2), Kelenj

olville dan

ar asesori

elenjarsikularis

+

+

+

++

-

+

+

n,*ditemuka

(2006),?tida

Bassert (200

ang beras

2003).

esoris kela

an Marker

um sama

rfeld et al.

ostat pada

ian uretra

a memperl

amun kele

muncak denE. Muncakar prostat (

assert 2002)

kelamin

Kelenja

Korpus

-

-

+

-+

+

+

+

setelah pek teramati2),

5Aughey

C

l dari tes

in bervaria

2006). Keb

dengan do

008). Belu

pampas de

ars pelvina

lihatkan ko

njar prostat

an hewan laasil peneliti

3), kelenjar

.

uncak da

Prostat

Parsdiseminata

+

?

?

++

-

-

-

gamatan histau beluman Frye (20

D

tis dan d

si pada ma

radaan kel

ba (Colville

m dilaporka

r diduga b

antara kel

posisi kel

nya memb

innya. A. Kun. Ampulbulbouretrali

hewan j

KelenBulbour

+

+

?

++

-

+

+

ologi,2Ung

ada data st1).

ktus

alia

enjar

dan

nnya

elum

enjar

enjar

ntuk

a, B.(1),

s (4)

ntan

artralis

erfelduktur


29/43

57

Ampula


Secara makroskopis, ampula terbagi atas ampula dexter et sinister,

berbentuk lonjong dan merupakan tempat bermuaranya duktus deferens di

bagian anterior. Bagian kranial ampula yang berhubungan langsung dengan

duktus deferens berukuran lebih kecil dan membesar ke arah kaudal. Setengah

bagian lateral dari ampula dexter et sinister melekat dengan bagian medial

kelenjar vesikularis. Ampula bagian kaudal berbatasan dengan bagian kranial

uretra pars pelvina. Pada beberapa spesies mamalia, ampula sering disebut

sebagai pelebaran duktus deferens (bagian terminal), seperti pada great cane rat

(Adebayo et al. 2009), sehingga pembahasan anatomi dan histologi ampula

dilakukan bersamaan dengan duktus deferens.

Rataan morfometri ampula dexter et sinister muncak adalah: panjang3.60 cm, tebal 0.41, dan bobot 1.45 g. Panjang ampula muncak lebih pendek

dibandingkan dengan panjang ampula domba 7 cm (Toelihere 1981) dan rusa

timor (7.01-7.49 cm) (Nalley 2006), namun lebih besar dibandingkan dengan

kancil (Tabel 3). Ketebalan ampula muncak disebabkan banyaknya kelenjar

sekretori dibandingkan dengan kelenjar sekretori ampula pada kancil

(Toelihere 1981). Ampula berfungsi dalam mensekresikan cairan kelenjar dan

merupakan komponen salah satu kelenjar pembentuk semen (Colville dan

Bassert 2002).

Struktur histologi

Ampula merupakan pelebaran dan tempat bermuaranya sekresi duktus

deferens. Gambar 20A dan 20B memperlihatkan struktur histologi ampula

muncak yang dari superfisial ke profundal terbagi atas 1) tunika serosa, 2) tunika

muskularis, 3) kelenjar sekretori, dan 4) lumen. Tunika serosa merupakan

lapisan terluar, mengandung buluh darah. Tunika muskularis tersusun atas

serabut otot polos sirkular yang membungkus kelenjar sekretori di bagian

superfisial. Kelenjar sekretori ampula tergolong kelenjar simple tubuloalveolar

bertipe apokrin. Masing-masing kelenjar tersebut dipisahkan oleh jaringan ikat

longgar dengan beberapa buluh darah kecil. Kelenjar sekretori ampula dilapisi

oleh simple columnar epithelium atau epitel silindris sederhana, dengan posisi

inti sedikit di atas membran basal. Selain itu keberadaan sel-sel basal masih

ditemukan di membran basal lapis epitel. Pada bagian apikal sel epitel kelenjar,

terdapat stereosilia berukuran pendek dan tidak bercabang.


30/43

58

Gambar 20 Struktur histologi ampula muncak. A. kelenjar sekretori ampula bertipetubuloalveolar (Ta), dilindungi oleh tunika muskularis (Tm), dan jaringan ikatlonggar di antara kelenjar. B. inset A, memperlihatkan karakteristik lapisepitel. Sce: simple columnar epithelium(epitel silindris sederhana), Bc: selbasal, Ss: stereosilia, Fb: fibroblas, Bd: buluh darah, dan Sk: sekreta.Pewarnaan HE. Skala: 100 m (A), 50 m (B).

Sekresi kelenjar ampula ditemukan di lumen kelenjar yang akan

disekresikan ke lumen ampula. Menurut Hafez (2000), sekresi ampula

mengandung fruktosa dan asam sitrat, namun demikian kelenjar vesikularis

merupakan sumber utama penghasil fruktosa dan asam sitrat. Metode

pewarnaan spesifik dapat diaplikasikan pada ampula muncak, seperti metode

histokimia PAS dan alcian blue (AB) untuk melokalisasi sebaran karbohidrat

netral maupun karbohidrat asam serta sebaran glikokonjugat dengan histokimia

lektin. Perbedaan aktivitas kelenjar ampula maupun kelenjar asesoris lainnya

selama periode pertumbuhan ranggah, dapat diketahui dari intensitas warna

yang dihasilkan. Namun pewarnaan AB dan PAS tidak dilakukan pada penelitian

ini, karena sampel kelenjar asesoris kelamin dikoleksi pada saat muncak berada

pada periode ranggah keras.

Kelenjar Vesikularis


Kelenjar vesikularis muncak secara makroskopis berjumlah sepasang yang

berbentuk lonjong dan memiliki beberapa lobus yang dapat diamati dengan jelas

dari superfisial. Kelenjar ini terletak di dorso-lateral pangkal vesika urinaria dan di

lateral ampula dexter et sinister. Di kaudal, kelenjar vesikularis berbatasan

dengan uretra pars pelvina yang posisinya sejajar dengan ampula. Fungsi

kelenjar vesikularis adalah sebagai organ penghasil plasma semen dengan porsi

terbesar dibandingkan kelenjar asesoris kelamin lainnya (Pineda 2003).


31/43

59

Komposisi sekresi kelenjar vesikularis mengandung heksosa, fruktosa, dan asam

sitrat dengan konsentrasi tinggi yang selanjutnya akan disekresikan ke kolikulus

seminalis (Hafez 2000).

Kelenjar vesikularis memiliki rataan ukuran panjang 2.25 cm, tebal

0.64 cm, dan bobot 2.06 g. Rataan panjang kelenjar vesikularis hampir setengah

dari panjang kelenjar vesikularis domba (4 cm) dan rusa timor (4.39-4.68 cm)

(Naley 2006).

Struktur histologi

Histomorfologi kelenjar vesikularis muncak diperlihatkan pada Gambar 21.

Secara umum struktur histologi kelenjar tersebut mirip dengan kelenjar

vesikularis domba, yang terdiri atas kapsula otot polos yang membungkus

kelenjar sekretori. Kelenjar sekretori membentuk lobus, dan masing-masing

lobus kelenjar dipisahkan oleh septum interlobular yang kaya akan serabut otot

polos dan buluh darah. Lobus kelenjar selanjutnya membentuk lobulus kelenjar

dan masing-masing lobulus dipisahkan oleh trabekula yang merupakan

penjuluran dari septum interlobularis. Struktur trabekula adalah jaringan ikat

padat yang tersusun atas serabut otot polos dengan sel fibrosit.

Gambar 21 Struktur histologi kelenjar vesikularis muncak. A. Struktur umum kelenjarmemperlihatkan tipe kelenjar tubuloalveolar (Ta), kapsula otot polos (K)septum interlobular (Si), dan trabekuli (Tr) di antara kelenjar. B. inset A,memperlihatkan karakteristik lapis epitel. Pse: pseudostratified columnar

epithelium (epitel silindris banyak baris), Bc/Ld: sel basal dengan lipiddroplet, Ap: penjuluran apikal, Fs: fibrosit, Bd: buluh darah, dan Sk: sekreta.Pewarnaan HE. Skala: 200 m (A), 50 m (B).

Kelenjar vesikularis tergolong tipe kelenjartubuloalveolardan dilapisi oleh

epitel kolumnar dan beberapa sel epitel membentuk penjuluran di bagian apikal

sel (apical projection) yang berhadapan dengan lumen kelenjar (Gambar 21B).


32/43

60

Sel-sel sekretori kelenjar vesikularis muncak mensekresikan sekreta secara

apokrin, dimana bagian apikal dari sel-sel tersebut ikut luruh bersama sekreta

yang dihasilkan. Sekreta kelenjar vesikularis ditemukan di lumen kelenjar yang

selanjutnya disalurkan ke lumen uretra pars pelvina. Sekreta yang dihasilkan

kelenjar vesikularis bersifat alkalis yang berfungsi untuk menetralisir saluran

reproduksi betina yang bersifat asam dan memberikan bau yang spesifik pada

cairan semen (Frandson et al. 2009).

Ukuran sel epitel kelenjar vesikularis pada Cervidae jantan lebih tinggi

pada periode musim kawin (Wrobel dan Bergmann 2006). Namun belum dapat

diperlihatkan sejauh mana perbedaan ukuran sel epitel kelenjar vesikularis

muncak pada periode ranggah keras dan ranggah velvet. Hal ini disebabkan

keterbatasan sampel kelenjar asesoris pada periode ranggah keras. Diduga

terdapat perbedaan ukuran sel terkait dengan aktivitas kelenjar yang dipengaruhi

oleh fluktuasi konsentrasi testosteron selama periode ranggah. Testosteron

dalam bentuk DHTbeperan penting dalam proses sintesis dan sekresi plasma

semen pada kelenjar asesoris kelamin seperti kelenjar vesikularis (Pineda 2003).

Pada membran basal epitel kelenjar vesikularis muncak ditemukan beberapa sel

basal dengan lipid droplet. Pada domba, lipid droplet tidak ditemukan, namun

ditemukan pada kelenjar vesikularis rusa (Wrobel dan Bergmann 2006). Dari

pengamatan, jumlah sel basal pada membran basal epitel kelenjar vesikularis

muncak lebih sedikit dibandingkan dengan kelenjar pada ampula.

Pars Diseminata Kelenjar Prostat

Struktur histologi

Kelenjar prostat pada muncak berbentuk pars diseminata (Gambar

22A, 22B). Dari superfisial ke profundal ditemukan kapsula, lamina propria

dengan kelenjar sekretori, stratum spongiosum, tunika mukosa, dan lumen uretra

di bagian sentral. Kapsula merupakan jaringan ikat padat yang tersusun atas

serabut otot polos tebal mengelilingi lamina propria dengan kelenjar sekretori dan

uretra pars pelvina. Kapsula selanjutnya membentuk penjuluran ke profundal dan

memisahkan setiap lobus kelenjar.

Kelenjar sekretori pars diseminata prostat muncak tergolong tipe

tubuloalveolardan mengelilingi uretra pars pelvina secara keseluruhan. Distribusi

kelenjar sekretori lebih banyak ditemukan di bagian dorsal yang berada di ventral

kapsula tunika muskularis, sedangkan di bagian profundal yang berdekatan

dengan stratum spongiosum, kelenjar sekretori lebih sedikit (jarang). Posisi pars


33/43

diseminata

pada sapi

bagian dors

Babi memili

pars disemi

dan Bergm

Gambar 22

I

l((

kelenjar pro

an rusa, n

o-lateral ure

ki kedua be

nata kelenj

nn 2006).

truktur histol

nset A: loburetra pars ptot polos (Sbuli (S), jari

Ta), epitel kEp), dan sekm; dan C: 5

stat seperti

amun pada

tra pars pel

ntuk kelenj

ar prostat

ogi pars dise

pars disemilvina (D), d), lamina pr

ngan ikat loboid (Sce);

reta (Sk). Pem.

ang ditem

domba, pa

ina yang

r prostat, y

ang meng

minata kelenj

nata dan keln korpus spopria (Lp), kggar (Jil), dvena (V), uwarnaan HE

kan pada

rs disemin

embentuk h

aitu korpus

lilingi selur

ar prostat m

enjar sekretongiosum (Eorpus spongiktus (D), tip

retra pars p. Skala A: 1

uncak juga

ta hanya

uruf u (Pin

prostat yan

h sisi uret

ncak. A. Str

ri (B dan C)). Pars diseosum (Cs),e kelenjar tulvina (Up),

mm; B, D,

61

ditemukan

engelilingi

eda 2003).

pipih dan

ra (Wrobel

ktur umum.

, penjuluraninata (Pd),

eptum interbuloalveolarpitel uretradan E: 200


34/43

62

Tipe epitel yang melapisi kelenjar sekretori tersebut adalah epitel kuboid

sederhana. Di antara kelenjar terdapat duktus yang berfungsi untuk menyalurkan

sekresi kelenjar yang bersifat mukus menuju duktus kelenjar dan berakhir di

lumen uretra pars pelvina. Menurut Frappier (2006), kelenjar sekretori pars

diseminata kelenjar prostat mensekresikan substansi secara merokrin atau ekrin,

yaitu sekreta berikut granul sekretori dilepaskan oleh sel sekretori ke lumen

kelenjar.

Lapisan berikutnya adalah stratum spongiosum yang mengelilingi uretra

pars pelvina (Gambar 22A, 22E). Pada bagian ini ditemukan buluh darah vena

dengan ukuran bervariasi. Menurut Wrobel dan Bergmann (2006), pada saat

terjadi ereksi, buluh darah tersebut dialiri darah sehingga ukuran penis sedikit

membesar. Mukosa uretra pars pelvina pada muncak membentuk beberapa

lipatan longitudinal yang menjulur ke arah lumen uretra. Di antara penjuluran

tersebut ditemukan sekresi kelenjar yang berasal dari duktus kelenjar sekretori

untuk dialirkan ke lumen uretra (Gambar 22D). Tipe epitel yang melapisi mukosa

uretra pars pelvina adalah epitel transisi antara epitel kolumnar dan epitel kuboid.

Lapis sub mukosa uretra terdiri atas jaringan ikat longgar dengan serabut elastis

dan sel-sel otot polos.

Cervidae seperti rusa timor, memiliki kelenjar prostat yang membentuk

korpus seperti yang ditemukan pada sapi (Nalley 2006), namun struktur histologi

korpus prostat pada rusa tersebut belum dilaporkan. Muncak tidak memiliki

korpus prostat, dan kondisi tersebut juga dilaporkan pada pampas deer(Ungerfeld et al.2008).Kelenjar prostat merupakan kelenjar yang menghasilkan

sekreta yang bersifat sedikit asam dan berfungsi untuk menetralisir plasma

semen. Sifat sedikit asam tersebut disebabkan oleh akumulasi hasil metabolisme

karbondioksida dan asam laktat yang berfungsi untuk merangsang pergerakan

spermatozoa ejakulat (Wrobel dan Bergmann 2006). Selain itu sekreta juga

berfungsi untuk memberikan aroma yang spesifik pada plasma semen

(Frandson et al. 2009). Deteksi terhadap komponen sekresi kelenjar prostat pada

sapi dapat diketahui dengan metode pewarnaan histokimia PAS. Reaksi positif

menunjukkan keberadaan granul glikogen, mukopolisakarida netral, amiloid, dan

granul lipid (Bhosle et al.2007). Aplikasi pewarnaan PAS perlu dilakukan pada

muncak untuk mengetahui perbedaan aktivitas kelenjar sekretori prostat pada

periode ranggah keras maupun ranggah velvet. Kontribusi sekreta kelenjar

prostat terhadap volume total semen bervariasi pada berbagai spesies.


35/43

63

Ruminansia (sapi, kambing, domba) sebanyak 4-6%, kuda sebanyak 25-30%,

dan babi sebanyak 35-60% (Wrobel dan Bergmann 2006), serta 2030% pada

manusia (Martini 2006).

Kelenjar Bulbouretralis


Muncak memiliki sepasang kelenjar bulbouretralis yang terletak di bagian

kaudal uretra pars pelvina. Di bagian kaudo-ventral kelenjar bulbouretralis

terdapat muskulus bulbospongiosus. Menurut Dyce et al. (2002), kelenjar

bulbouretralis dilapisi oleh muskulus bulbospongiosus yang tebal dan kuat, dan

membentuk saluran hingga ke bagian dorsal divertikulum. Sekresi kelenjar

tersebut berfungsi untuk membersihkan dan menetralisir uretra dari bekas urin

yang bersifat asam dan kotoran-kotoran lainnya sebelum ejakulasi berlangsung

(Hafez 2000), serta untuk lubrikasi glans penis (Martini 2006).

Secara makroskopis, kelenjar bulbouretralis muncak berukuran besar,

dengan lebar 1.61 cm, tebal 0.71 cm, dan bobot 2.39 g. Selain itu, ukuran

kelenjar bulbouretralis muncak lebih besar dari pada kancil yang memiliki

diameter 0.72-0.93 cm, tinggi 0.46-0.63 cm, dan bobot 0.82-0.9 g. Bila diamati

pada tahap ranggah keras, bobot kelenjar bulbouretralis reeves muntjak

(1.19-1.27 g) (Chapman dan Harris 1991) lebih ringan dibandingkan dengan

bobot kelenjar ini padamuncak(2.39 g). Hal ini berbeda dengan rusa timor yang

diduga memiliki ukuran kelenjar bulbouretralis sangat kecil sehingga kelenjar ini

tidak ditemukan (Nalley 2006).

Struktur histologi

Struktur histologi kelenjar bulbouretralis diperlihatkan pada Gambar

23A, 23B. Kelenjar bulbouretralis pada muncak terletak di bagian kaudaluretra

pars pelvina memiliki kelenjar sekretori yang padat. Jaringan interstisial kaya

akan serabut otot polos yang memisahkan masing-masing kelenjar sekretori.

Tipe kelenjar sekretori bulbouretralis muncak adalah tipe tubular yang dilapisi

oleh epitel kuboid. Frappier (2006) menyatakan, sekreta yang dihasilkan oleh

kelenjar bulbouretralis bersifat mukus, yaitu cairan kental (mucin). Sekreta ini

berfungsi untuk melindungi permukaan organ yang kopulatori saat kopulasi

berlangsung. Sekreta dialirkan ke lumen kelenjar menuju duktuli dan selanjutnya

bermuara ke duktus besar yang berada di bagian tengah kelenjar bulbouretralis

(duktus sentralis). Mukosa duktus sentralis kelenjar juga dilapisi oleh epitel

kuboid.


36/43

64

Gambar 23 Struktur histologi kelenjar bulbouretralis muncak. A. Struktur umum kelenjardengan lumen (L) dan duktus sekretori (D). B. inset A. tipe kelenjar tubular(Tu), epitel kuboid (Sce) dengan sel sekretori (Sr), serabut otot polos (Sm)dan sekreta (Sk). Pewarnaan HE. Skala A : 200 m, B: 50 m.

Penis


Penis muncak tergolong fibroelastik (Gambar 24), terdiri atas radiks penis,

korpus penis, dan glans penis. Radiks penis bertaut di bagian lateral dari arcus

ischiadicus yang dihubungkan oleh crura penis dexter et sinister. Pada penis

juga ditemukan muskulus ischio cavernosusatau erektor penisyang merupakan

sepasang otot pendek yang terlihat dari tuber ischii dan ligamentum sacro-

ischiadicum dan bertaut pada crura dan korpus penis. Pada korpus penis

muncak terdapat fleksura sigmoidea yang membentuk huruf S. Fleksura

sigmoidea akan meregang saat terjadi ereksi akibat relaksasi muskulus retraktor

penis, sehingga penis tertarik keluar dari preputium dan sedikit membesar

(Pineda 2003). Muskulus retraktor penis bertaut pada penis di bagian ujung

kranio-ventral dari fleksura sigmoidea. Fleksura sigmoidea tidak teramati atau

tidak nyata secara makroskopis pada hewan bertipe penis fibroelastik lainnya

seperti rusa timor (Nalley 2006) danpampas deer(Ungerfeld et al. 2008).

Panjang penis muncak yang diukur bersama preputium adalah 30.50 cm.

Panjang penis muncak hampir sama dengan panjang penis domba, yaitu 35 cm

(Frandson et al. 2009), dan rusa timor, yaitu 40.28-46.22 cm (Nalley 2006).

Ukuran penis muncak lebih pendek dibandingkan penis domba dan rusa timor.

Ukuran panjang penis muncak yang diperoleh dapat digunakan untuk menduga

panjang saluran reproduksi muncak betina yang bermanfaat untuk aplikasi teknik

inseminasi buatan menggunakan semen muncak segar atau hasil preservasi.


37/43

Gambar 24

Glans

dorsal dan

dan domba

Panjang gl

0.23 cm. P

ang dimili

dua seteng

Putaran pro

berlawanan

semen ke s

Struktur hi

Stru

diperlihatka

adalah: 1)

profundal k

mengelilingi

(Gambar 2

kopulatoris

superfisial,

rabekula s

saat ereksi,

Morfologi pekorpus penis

prosesus ure

penis pad

memiliki pro

(Frandson

ans penis

rosesus ur

i oleh bebe

ah putaran

sesus uretr

jarum ja

luran repro

tologi

tur histolo

pada Ga

korpora ka

orpora kave

uretra. Be

A, 25B).

(penis) ter

dan tunika

bagai jarin

kaverna be

nis muncak.(3), fleksur

ralis (7), dan

muncak b

sesus uretr

t al. 2009).

dan prose

tralis munc

rapa rumin

searah jar

lis pada ba

. Prosesu

duksi betina

gi korpus

mbar 25.

vernosa p

rnosa, terd

ntuk kavern

enurut Au

diri atas k

albuginea

gan penduk

risi darah y

Radiks pena sigmoidea

duktus defe

erukuran ke

alis, seperti

Glans peni

us uretrali

ak tidak m

ansia lain.

um jam d

bi adalah s

uretralis

saat ejakul

penis dan

truktur pe

nis, dan

apat rongg

a tidak be

hey dan F

apsula jari

yang me

ung kavern

ng berasal

is (1), musk(4), preputi

ens (8). Skal

cil, sedikit

yang dite

s diselubun

muncak

mbentuk p

rosesus u

n bercaba

tu setenga

berperan d

asi berlang

uretra pa

nis dari su

) korpus

(kaverna)

aturan den

rye (2001),

ngan ikat

njulur ke

a yang dila

dari buluh

ulus retraktm (5), glan

a: 1 cm.

embung p

ukan pada

i oleh kulit

adalah 0.9

utaran (spi

etralis kan

g (Najamu

putaran d

alam mend

ung (Toelih

rs ekstern

perfisial ke

pongiosum

yang berjal

gan ukuran

secara u

ibroelastik

rofundal

pisi sel end

rteri. Lapis

65

r penis (2)penis (6),

da bagian

penis sapi

preputium.

1 cm dan

al) seperti

il berputar

din 2010).

ngan arah

eposisikan

ere 1981).

a muncak

profundal

penis. Di

an sirkular

bervariasi

um organ

di bagian

embentuk

otel. Pada

berikutnya


38/43

66

adalah lamina propria (sub mukosa), terdiri atas kombinasi jaringan ikat longgar

dan padat, tidak beraturan dengan serabut elastik dan otot polos. Lamina propria

mengelilingi mukosa uretra dan memisahkan bagian tersebut dengan korpus

kavernosum penis.

Gambar 25 Struktur histologi korpus penis muncak. A. uretra dikelilingi tunika albugenia

dan rongga kaverna. inset A lapis epitel mengelilingi lumen uretra (B), danjaringan erektil penis (C). D. uretra radiks penis. Tunika albuginea (Ta);kaverna (Ka); lumen uretra (Lu); Sekreta (Sk); epitel kolumnar berlapis (Ep);lamina propria (Lp); dan otot polos (Sm); korpus spongiosum (Cs); jaringanikat longgar (Jil); vena (V). Pewarnaan HE. Skala A: 200 m; B dan C:100 m; dan D: 50 m.

Mukosa uretra membentuk lipatan-lipatan longitudinal yang mengarah ke

lumen uretra dan dilapisi oleh sel epitel. Lipatan longitudinal yang lebih panjang

ditemukan di bagian uretra pars pelvina (Gambar 22C). Lipatan tersebut

menurun di mukosa uretra bagian radiks penis (Gambar 25D), dan semakin

memendek di bagian uretra pars eksterna Gambar 25B). Tipe epitel yang

melapisi mukosa uretra bagian radiks penis adalah epitel silindris banyak baris.

Lapis epitel memendek pada mukosa uretra pars eksterna bagian korpus penis

(Gambar 25B). Korpus spongiosum penis tidak teramati pada sayatan histologi

korpus penis, bagian ini dapat dilihat pada pars diseminata kelenjar prostat di

p


39/43

67

bagian uretra pars pelvina (Gambar 22C) dan uretra radiks penis (Gambar 25D).

Struktur histologi tipe penis fibroelastik pada muncak mirip dengan stuktur

histologi penis domba, rusa, dan sapi. Penjuluran trabekula di antara jaringan

ikat korpus kavernosum seperti yang ditemukan pada penis sapi (Wrobel dan

Bergmann 2006), juga ditemukan pada penis muncak.

Simpulan

1. Organ reproduksi muncak jantan dicirikan dengan ukuran testis yang

relatif kecil, kelenjar prostat tidak teramati secara makroskopis, ukuran

kelenjar bulbouretralis yang besar, ukuran penis yang relatif panjang dan

memiliki glans penis serta prosesus uretralis berukuran kecil.

2. Karakterisitik histologi kelenjar asesoris kelamin adalah posisi kelenjar

sekretori pars diseminata kelenjar prostat yang tersebar mengililingi uretra

pars pelvina.

Daftar Pustaka

Adebayo AO, Oke BO, Akinloye AK. 2009. The gross morphometri and histologyof the male accessory sex gland in the greater cane rat (Thryonomysswinderianus, Temmick). J Vet Anat2: 41-51.

Ahmed MH, Sabry SM, Zaki SM, El-Sadik AO. 2009. Histological,immunohistochemical and ultrastructural study of the epididimis in the

adult albino rat.Aus J Basc App Sci3: 2278-2289.

Arrhigi S, Bosi G, Groppetti D, Cremonesi F. 2010. Morpho- and histometricevaluations on the testis and epididymis in buffalo bulls during thedifferent reproductive season. Open Anat J 2:

bab iii anatomi dan histologi organ reproduksi

Documents