bai giang shdc hoan chinh adobe.pdf

1

PhÇn I. Sinh Häc §¹i c−¬ng (30 tiÕt)

Ch−¬ng I. Tæng quan tæ chøc c¬ thÓ sèng A. Môc tiªu

Sau khi häc xong, sinh viªn tr×nh bµy ®−îc: 1. §Æc ®iÓm sinh häc ®Æc tr−ng, cÊu tróc cña çc nhãm c¬ thÓ ch−a cã cÊu t¹o tÕ

bµo (virus), nhãm c¬ thÓ sèng cã cÊu t¹o tÕ bµo víi nh©n ch−a hoµn chØnh (Procaryota), nhãm c¬ thÓ sèng cã cÊu t¹o tÕ bµo víi nh©n hoµn chØnh(Procaryota)

2. CÊu tróc vµ chøc n¨ng cña çc bµo quan: Ti thÓ, l¹p thÓ, bé m¸y Golgi, m¹ng l−íi néi chÊt, nh©n vµ mµng tÕ bµo.

3. Çc lo¹i m« cÊu t¹o nªn c¬ thÓ ®éng vËt vµ c¬ thÓ thùc vËt B. NéI DUNG I. Nh÷ng ®Æc tr−ng cña sù sèng

Sinh giíi rÊt ®a d¹ng vµ phong phó. Tõ chç chØ lµ çc thÓ sèng ch−a cã cÊu t¹o tÕ bµo, ®Õn c¬ thÓ cã cÊu t¹o tÕ bµo ®iÓn h×nh nh−ng chØ lµ mét tÕ bµo (c¬ thÓ ®¬n bµo). Tuy vËy, chóng ®Òu cã nh÷ng ®¨c tr−ng c¬ b¶n cña mét c¬ thÓ sèng:

- Cã tÝnh æn ®Þnh vÒ tæ chøc, cÊu t¹o, h×nh d¹ng vµ kÝch th−íc. - Cã qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt theo ph−¬ng thøc ®ång ho¸ vµ dÞ ho¸. - Cã qu¸ tr×nh sinh tr−ëng, ph¸t triÓn. - Cã kh¶ n¨ng sinh s¶n. - Cã kh¶ n¨ng vËn ®éng nhê co d·n c¬, roi vµ khèi sinh chÊt. - Cã kh¶ n¨ng c¶m øng vµ thÝch nghi (c¶m nhËn vµ ph¶n øng l¹i mét çch cã hiÖu

qu¶ çc kÝch thÝch tõ m«i tr−êng). Trong çc ®Æc tr−ng trªn th× trao ®æi chÊt theo ph−¬ng thøc ®ång ho¸, dÞ ho¸ vµ

sinh s¶n lµ 2 ®Æc tr−ng chØ cã ë çc tæ chøc sèng, kh«ng cã ë vËt kh«ng sèng. Nh÷ng ®Æc tr−ng ®ã biÓu hiÖn ë nh÷ng møc ®é tæ chøc cña c¬ thÓ.

II. Nhãm c¬ thÓ sèng ch−a cã cÊu t¹o tÕ bµo (Virus) 1. §Æc ®iÓm sinh häc ®Æc tr−ng

* LÞch sö: Virus lµ nh÷ng sinh vËt cùc nhá, ch−a cã cÊu t¹o tÕ bµo. Virus ®−îc ph¸t hiÖn n¨m 1982 bëi D.I.Ivanopski, khi nghiªn cøu bÖnh ®èm thuèc l¸, «ng nhËn thÊy nÕu lÊy dÞch Ðp cña c©y thuèc l¸ bÞ bÖnh ®· ®−îc läc qua mµng läc vi khuÈn (®Ó gi÷ vi khuÈn l¹i), tiªm vµo c©y lµnh th× c©y nµy còng bÞ bÖnh. Khi cÊy dÞch Ðp lªn m«i tr−êng dinh d−ìng ®Ó nu«i cÊy vi khuÈn th× kh«ng thÊy xuÊt hiÖn çc khuÈn l¹c. §iÒu ®ã chøng tá r»ng ë ®©y kh«ng cã vi khuÈn, mµ nguyªn nh©n g©y bÖnh lµ mét thÓ sèng rÊt bÐ, bÐ h¬n vi khuÈn vµ «ng gäi lµ “siªu vi khuÈn”.

* §Þnh nghÜa virus: Virus hay siªu vi khuÈn lµ vËt thÓ trung gian gi÷a vËt sèng vµ vËt kh«ng sèng, bëi v× khi cã vËt chñ th× nã lµ c¬ thÓ sèng, khi kh«ng cã vËt chñ th× nã lµ c¬ thÓ chÕt. Nã kh«ng cã cÊu t¹o tÕ bµo, kh«ng cã qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt ®Ó sinh n¨ng l−îng vµ kh«ng cã çc riboxom cÇn thiÕt ®Ó tæng hîp protein nh− vËt sèng. Nh−ng nã l¹i cã çc axit Nucleic m· ho¸ ®ñ çc th«ng tin ®Ó sinh ra virus míi cã b¶n chÊt t−¬ng tù nh− mét sinh vËt.

* §Æc ®iÓm sinh häc ®Æc tr−ng: + Ch−a cã cÊu t¹o tÕ bµo, c¬ thÓ chØ gåm vá protein vµ lâi axit nucleic + ChØ thÓ hiÖn lµ c¬ thÓ sèng khi kÝ sinh trªn vËt chñ

2

+ §a sè lµ cã h¹i: KÝ sinh trªn tÕ bµo vËt chñ, virót th−êng g©y bÖnh, nh−ng khi t¸ch chóng khái tÕ bµo vËt chñ, chóng kh«ng thÓ hiÖn ho¹t ®éng sèng, cã thÓ khuÊch t¸n ®Õn nhiÒu n¬i.

+ Khã nu«i cÊy trªn m«i tr−êng nh©n t¹o + §ã lµ nh÷ng ®¹i diÖn cho çc c¬ thÓ sèng ®Çu tiªn, kÝ sinh b¾t buéc trªn çc c¬

thÓ sèng kh¸c (v× chóng kh«ng cã hÖ thèng men, do ®ã kh«ng cã sù trao ®æi chÊt ®Æc tr−ng).

Theo Martin (1968) cã ®Õn h¬n 500 bÖnh cña ng−êi vµ ®éng vËt, 400 bÖnh ë thùc vËt lµ do virót kÝ sinh. 2. H×nh d¹ng, kÝch th−íc, cÊu t¹o

* H×nh d¹ng: virus cã nhiÒu h×nh d¹ng. + D¹ng cÇu: Gåm phÇn lín çc virót g©y bÖnh ë ng−êi nh− cóm, quai bÞ, sëi, bÖnh

d¹i, b¹i liÖt, HIV… + D¹ng que: Gåm mét sè virót g©y bÖnh ë thùc vËt nh− bÖnh ®èm thuèc l¸, ®èm

khoai t©y… + D¹ng khèi: Gåm nh÷ng virót cã nhiÒu c¹nh, nhiÒu mÆt, tr«ng nh− d¹ng cÇu nh−

virus g©y bÖnh ®Ëu mïa. + D¹ng nßng näc ®¨c tr−ng cho thÓ ¨n khuÈn (Bacteriaphage) * KÝch th−íc: RÊt nhá, dao ®éng trong kho¶ng tõ

vµi chôc ®Õn vµi tr¨m nm (0,02 – 0,03 µm) 1 nm = 10 AP

0P

1µm = 1000nm = 10000AP

0P

1mm = 1000.000 nm VD: Virót kh¶m thuèc l¸ dµi 30 nm, virót bÖnh ®Çu

mïa lµ 125-200 nm * CÊu t¹o: Virót cã cÊu t¹o ®¬n gi¶n gåm hai phÇn: + Vá protªin (capsid): Gåm çc tiÓu ®¬n vÞ h×nh

th¸i (capxomer) tËp hîp thµnh. Cã chøa çc kh¸ng nguyªn.

+ Lâi axit nucleic: Mét ph©n tö axit nucleic (ADN hoÆc ARN) t−¬ng ®−¬ng víi mét gen tù do, ph©n tö l−îng 18000 - 38000 ®vC.

3

Qua nghiªn cøu, ng−êi ta thÊy çc virót kÝ sinh ë thùc vËt ®Òu chøa ARN, virót kÝ sinh ë ®éng vËt chøa ADN hoÆc chøa ARN .

* §¹i diÖn: + Nitavirus hay Herpes virus: Lµ t¸c nh©n g©y bÖnh cho ng−êi vµ ®éng vËt nh−:

bÖnh môn rép ë miÖng vµ c¬ quan sinh dôc, mét sè bÖnh g©y ung th−. + Adenovirus: G©y bÖnh viªm ®−êng h« hÊp vµ ung th− m¸u + Myxovirus: G©y bÖnh cóm, chã d¹i, sëi, quai bÞ… + Hepatitis A, B, C, D, E : Viªm gan, viªm gan m·n tÝnh, ung th− gan

3. ThÓ ¨n khuÈn (Bacteriaphage) - Lµ lo¹i siªu vi khuÈn kÝ sinh trong tÕ bµo

vi khuÈn do nhµ b¸c häc ng−êi Ph¸p lµ Herlle ph¸t hiÖn n¨m 1917. Chóng rÊt phæ biÕn trong tù nhiªn, ®Æc biÖt phong phó trong ruét ng−êi vµ ®éng vËt.

- CÊu t¹o: ThÓ ¨n khuÈn cã d¹ng nßng näc, gåm 2 phÇn chÝnh:

+ PhÇn ®Çu h×nh cÇu, tr¸i soan hoÆc h×nh nhiÒu c¹nh, chøa ADN hai sîi lµ chñ yÕu, mét sè mang ADN mét sîi: S12, φX174, fd (VËt chñ chÝnh lµ E.Coli). HÖ gen cña φX174 mang 575 nuclªotit n»m trong mét sîi ®¬n ADN vßng.

+ PhÇn ®u«i cã cÊu t¹o phøc t¹p gåm : Trôc ®u«i: Lµ mét èng rçng, tùa nh− kim

tiªm trÝch vµo bªn trong tÕ bµo vËt chñ ®Ó dÉn axit Nucleic cña m×nh vµo tÕ bµo vËt chñ.

Bao ®u«i: Bao bªn ngoµi trôc ®u«i, cã kh¶ n¨ng co l¹i. §Üa gèc: Lµ mét tÊm h×nh 6 c¹nh, cã 6 gai vµ 6 sîi l«ng ®u«i m¶nh dµi, cÊu t¹o tõ

pr«tªin. Lµ c¬ quan thùc hiÖn chøc n¨ng hÊp thô lªn mµng tÕ bµo vi khuÈn. * Sù x©m nhËp vµ nh©n lªn cña Phage §−îc chia lµm 5 giai ®o¹n. (1) Sù b¸m (hÊp thô) cña virót lªn bÒ mÆt tÕ bµo chñ: §Üa gèc cña Phage b¸m ch¾c

vµo bÒ mÆt mµng tÕ bµo chñ (2) §−a axit Nuclªic vµo trong tÕ bµo vi khuÈn: Sau khi hÊp thô ë ®iÓm cè ®Þnh cña mµng tÕ bµo, men Lizozim ®−îc tiÕt ra lµm tan

mµng tÕ bµo ë chç phÇn ®u«i virus tiÕp xóc, bao ®u«i co l¹i, nhê ®ã trôc ®u«i chäc thñng mµng tÕ bµo vµ ADN cña Phage ®−îc ®−a vµo tÕ bµo theo trôc ®u«i, cßn mµng Pr«tªin cña virut n»m l¹i ë bªn ngoµi.

(3) Tæng hîp çc thµnh phÇn cña virut: Sau khi chui vµo tÕ bµo, ADN cña Phage t¨ng lªn trong kho¶ng 10-30 phót. ADN cña vi khuÈn gi¶m rÊt nhanh. Sù tæng hîp ADN cña Phage diÔn ra m¹nh mÏ ®Æc biÖt vµo thhêi gian ®Çu cña giai ®o¹n nµy nhê çc vËt liÖu cã s½n trong tÕ bµo chñ.

(4) Sù l¾p r¸p virut: Çc thµnh phÇn cña virut ®−îc tæng hîp ë nh÷ng n¬i kh¸c nhau trong tÕ bµo, sau ®ã ®−îc tù l¾p r¸p l¹i theo quy luËt h¸o tinh thÓ t¹o thµnh çc virut con cã ®Çy ®ñ vá vµ lâi axit Nucleic.

4

(5) Sù gi¶i phãng virut ra ngoµi: Qóa tr×nh nh©n lªn cña virut trong tÕ bµo chñ kÕt thóc b»ng viÖc gi¶i phãng c¸c virut con ra ngoµi do mµng tÕ bµo chñ bÞ ph¸ vì bëi men lizozim.

- Trong tù nhiªn, mét sè virut sau khi th©m nhËp vµo vËt chñ, hÖ gen cña chóng gia nhËp vµo tÕ bµo vËt chñ. HÖ gen nµy ®−îc nh©n lªn cïng víi sù nh©n lªn cña hÖ gen tÕ bµo chñ. Chóng kh«ng lµm tan tÕ bµo vËt chñ mµ cïng tån t¹i tÕ bµo trong mét thêi gian dµi. HiÖn t−îng nµy gäi lµ hiÖn t−îng sinh tan, virut g©y hiÖn t−îng sinh tan gäi lµ virut “«n hoµ”.

5

III. Nhãm c¬ thÓ sèng cã cÊu t¹o tÕ bµo víi nh©n ch−a hoµn chØnh (Procaryota) 1. §Æc ®iÓm sinh häc ®Æc tr−ng

- §¹i diÖn lµ vi khuÈn vµ t¶o lam, kÝch th−íc nhá bÐ tõ 1 - 3µm. - Lµ nh÷ng c¬ thÓ cã cÊu t¹o ®¬n gi¶n, ch−a cã nh©n chÝnh thøc (ch−a cã mµng

nh©n, dÞch nh©n, h¹ch nh©n). - VËt chÊt di truyÒn cña chóng chØ lµ mét nhiÔm s¾c thÓ ®¬n ®éc, ch−a cã mµng

nh©n ®Ó ng¨n çch ranh giíi gi÷a NST víi TBC. ADN cña vi khuÈn th−êng lµ nh÷ng ph©n tö ADN trÇn, chuçi kÐp, m¹ch vßng

- TÕ bµo ch−a cã çc bµo quan ®iÓn h×nh (ti thÓ, l¹p thÓ, l−íi néi chÊt, bé m¸y Golgi) mµ chØ cã çc riboxom.

- Sinh s¶n b»ng s×nh thøc sinh s¶n v« tÝnh, ch−a cã sinh s¶n h÷u tÝnh. - Dinh d−ìng b»ng çch hÊp thô trùc tiÕp qua mµng tÕ bµo (kÝ sinh, ho¹i sinh). Mét

sè cã kh¶ n¨ng tù d−ìng nhê quang hîp (t¶o lam). 2. H×nh d¹ng- kÝch th−íc

- KÝch th−íc: RÊt nhá, réng 0,2 – 1µm, dµi 1-10 µm. Còng cã loµi lín ®Õn vµi chôc µm

- H×nh d¹ng: vi khuÈn cã mét sè d¹ng chÝnh: + D¹ng cÇu (Coccus): TÕ bµo h×nh cÇu, ®−êng kÝnh kho¶ng 0,5 – 1µm. Tuú theo vÞ

trÝ cña mÆt ph¼ng ph©n c¾t vµ ®Æc tÝnh rêi nhau hay kh«ng sau khi ph©n chia mµ d¹ng cÇu ®−îc ph©n biÖt thµnh: Micrococcus, diplococcus, Steptococcus, sarana, tetracoccus…

+ D¹ng cÇu nãi chung kh«ng cã roi, kh«ng di ®éng ®−îc + D¹ng que (trùc khuÈn): TÕ bµo cã h×nh th¼ng nh− 1 que nhá (Bracillus,

bacterium), kÝch th−íc kho¶ng 0,5-1 x 1-4 micromet. + D¹ng xo¾n (xo¾n khuÈn: Spirillum): Gåm nh÷ng vi khuÈn cã hai vßng xo¾n trë

lªn, kÝch th−íc 0,3-0,5 x 5-40 micromet. Cã h¬i cong nh− h×nh dÊu phÈy (viorio), hoÆc xo¾n nhiÒu vßng tr«ng nh− çi më nót chai (Spirochaeta g©y bÖnh giang mai) 3. CÊu tróc tÕ bµo vi khuÈn

- TÕ bµo vi khuÈn cã cÊu tróc ®¬n gi¶n, c¬ b¶n gièng nhau bao gåm: Vá nhµy, v¸ch

tÕ bµo, mµng chÊt nguyªn sinh, chÊt nguyªn sinh, chÊt nguyªn sinh víi çc c¬ quan tö * Vá nhµy (capsule): Gåm hai lo¹i: Vá nhµy lín (dÇy h¬n 0,2 mM) vµ vá dµy nhá

(dµy d−íi 0,2 mM). Vá nhµy gåm 4 líp, cÊu t¹p chñ yÕu tõ Polysaccarit vµ mét l−îng lín n−íc.

Vá dµy cã t¸c dông b¶o vÖ vi khuÈn vµ lµ nguån thøc ¨n dù tr÷ khi m«i tr−êng thiÕu chÊt dinh d−ìng [2]

* V¸ch tÕ bµo (Cell wall): N»m d−íi líp vá nhµy, lµ líp mµng v÷ng ch¾c bao lÊy tÕ bµo chÊt, gi÷ cho tÕ bµo cã h×nh d¹ng æn ®Þnh.

Kh¸c víi tÕ bµo thùc vËt, v¸ch tÕ bµo vi khuÈn cã cÊu tróc ®Æc biÖt, cã peptidoglulan, mét ph©n tö lín phøc t¹p gåm chÊt trïng hîp cña ®−êng (polysaccarit) ®−îc liªn kÕt ngang b»ng çc chuçi axit amin ng¾n (çc ®¬n vÞ polipeptit ng¾n). Kh«ng mét tÕ bµo nh©n thËt nµo cã v¸ch tÕ bµo theo kiÓu nµy. Nhê ®ã, H.C.Gram, nhµ sinh häc §an m¹ch ®· ph¸t minh ra ph−¬ng ph¸p nhuém mµu tÕ bµo vi khuÈn. C¨n cø vµo sù kh¸c nhau trong cÊu tróc v¸ch tÕ bµo, vi khuÈn th−êng ®−îc chia thµnh vi khuÈn

6

Gram d−¬ng cã v¸ch ®¬n dµy, gi÷ thuèc nhuém Gram trong tÕ bµo lµm tÕ bµo bÞ nhuém cã mµu ®á tÝa d−íi kÝnh hiÓn vi, vi khuÈn Gram am co v¸ch tÕ bµo phøc t¹p h¬n nh−ng máng h¬n vµ kh«ng gi÷ thuèc nhuém Gram [1]

Vi khuÈn vËn ®éng th−êng cã roi – phÇn phô dµi rÊt máng m¶nh gåm çc tiÓu ®¬n vÞ cña protein (flagellin). Ngoµi ra, vi khuÈn còng cã l«ng gióp chóng b¸m vµo bÒ mÆt thÝch hîp. [1]

Thµnh tÕ bµo vi khuÈn Gram d−¬ng vµ Gram ©m * Mµng chÊt nguyªn sinh (Cytoplasmic membrane): Bao bäc toµn bé khèi chÊt

nguyªn sinh trong tÕ bµo, dµy kho¶ng 100AP

0P. Mµng chÊt nguyªn sinh lµ n¬i x¶y ra qu¸

tr×nh tæng hîp 1 sè thµnh phÇn cña tÕ bµo, ®Æc biÖt lµ cña v¸ch tÕ bµo vµ vá nhµy. - CÊu tróc: Cã cÊu tróc t−¬ng tù nh− mµng sinh chÊt ë sinh vËt nh©n chuÈn: Dµy ≈ 100AP

0P

PhÝa ngoµi vµ trong lµ protein: 60 – 70%

ë gi÷a: Líp kÐp photpholipit: 30 – 40%, çc ph©n tö photpholipit quay ®Çu kÞ n−íc vµo nhau ®Çu −a n−íc quay ra ngoµi

- Chøc n¨ng: + B¶o vÖ: Lµ hµng rµo ng¨n c¶n cã chän läc çc chÊt tõ mµng ngoµi vµo vµ trong

ra. + Trªn mµng cã hÖ enzim oxiho¸ khö gièng nh− hÖ enzim trªn mµng trong ti thÓ,

tham gia vµo qu¸ tr×nh biÕn ®æi chÊt dinh d−ìng thµnh n¨ng l−îng d−íi d¹ng ATP. + Trªn mµng cã thÓ cã roi (tiªn mao) gióp vi khuÈn cã thÓ di chuyÓn vµ l«ng gióp

chóng b¸m dÝnh vµo vËt chñ. * TÕ bµo chÊt (Cytoplasm): - N»m phÝa trong mµng nguyªn sinh, lµ khèi chÊt keo ë tr¹ng th¸i ®Æc (gel) nªn

TBC ë vi khuÈn kh«ng chuyÓn ®éng nh− tÕ bµo nh©n chuÈn ®−îc. - Thµnh phÇn ho¸ häc: + Ch−a cã çc bµo quan ®iÓn h×nh, chØ cã riboxom vµ çc giät chÊt dù tr÷ (giät

dÇu, volutin) + N−íc chøa 80-90% + Riboxom: 70% träng l−îng kh« + Ngoµi ra cßn cã pr, axit nucleic, çc hydr©tcacbon, lipit vµ çc ion vo c¬.

- TBC kh«ng cã khung n©ng ®ì tÕ bµo nh− ë sinh vËt nh©n chuÈn. ë khuÈn lam cã çc s¾c tè quang hîp (thylacoit) th−êng ®Þnh vÞ trong mµng.

* ThÓ nh©n (vïng nh©n: nucleoid): - TÕ bµo vi khuÈn thiÕu nh©n thùc x¸c ®Þnh (Y) nªn gäi lµ sinh vËt tiÒn nh©n, thÓ

nh©n ®−îc coi nh− lµ thÓ nhiÔm s¾c gåm hai sîi ADN dµi (chõng 107AP

0P) cuén l¹i

7

thµnh vßng ADN kÝn, kh«ng kÕt hîp víi pr«tªin vµ cã thÓ ph©n bè trong mäi phÇn cña tÕ bµo.

- Ngoµi NST chÝnh, ë vi khuÈn cßn ph¸t hiÖn ®−îc mét lo¹t vËt chÊt di truyÒn quan träng kh¸c, n»m trong tÕ bµo chÊt gäi lµ Plasmid, mang ADN vßng kÐp 3000-4000 cÆp baz¬ cã kh¶ n¨ng tù sao chÐp ®éc lËp víi NST nh©n. Cã hµng tr¨m Plasmid/1 tÕ bµo vi khuÈn. [5]

Ph©n bè – vai trß - Vi khuÈn vµ t¶o lam ph©n bè réng r·i trong thiªn nhiªn, trong ®Êt, n−íc, kh«ng

khÝ, c¬ thÓ ng−êi vµ ®éng vËt, cã sè l−îng loµi lín h¬n tÊt c¶ çc loµi kh¸c céng l¹i. - Vi khuÈn huû x¸c h÷u c¬: Lµ ®iÓm kÕt thóc vµ më ®Çu cho chu tr×nh çc chÊt v«

cëtong tù nhiªn, h×nh thµnh than ®¸ vµ dÇu löa, ®−îc con ng−êi sñ dông trong «ng nghiÖp thùc phÈm (c«ng nghÖ vi sinh vËt), trong ngµnh d−îc (chiÕt çc chÊt kh¸ng sinh), trong viÖc b¶o vÖ m«i tr−êng… III. Nhãm c¬ thÓ sèng cã cÊu t¹o tÕ bµo víi nh©n hoµn chØnh (Procaryota) 1. §Æc ®iÓm sinh häc ®Æc tr−ng

- Gåm nh÷ng c¬ thÓ mµ tÕ bµo ®· cã nh©n ®iÓn h×nh: Cã mµng nh©n, dÞch nh©n, h¹ch nh©n

- VËt liÖu di truyÒn n»m trong NST: Tæ choc phøc t¹p gåm ADN vµ protein - TÕ bµo cã ®Çy ®ñ çc bµo quan ®iÓn h×nh: Ti thÓ, l¹p thÓ (TV), l−íi néi chÊt, bé

m¸y Golgi, trung thÓ, thoi v« s¾c - Cã qu¸ tr×nh ph©n bµo nguyªn nhiÔm vµ gi¶m nhiÔm - Sinh s¶n: §· cã qu¸ tr×nh sinh s¶n h÷u tÝnh, kÕt hîp vËt chÊt di truyÒn cña c¶ c¬

thÓ bè vµ mÑ. - Dinh d−ìng: Cã thÓ dÞ d−ìng hoÆc tù d−ìng, thøc ¨n ®−îc tiªu ho¸ trong c¬ thÓ. - TÕ bµo ®a d¹ng vÒ h×nh th¸i, chøc n¨ng, cã khu«n protein n©ng ®ì t¹o thµnh

khung tÕ bµo. 2. CÊu tróc tÕ bµo nh©n chuÈn

M« h×nh tÕ bµo ë sinh vËt nh©n chuÈn

2.1. Mµng sinh chÊt

- Lµ líp máng ®µn håi bao quanh tÕ bµo kh«ng thÓ t¸ch ra ®−îc, cßn gäi lµ mµng tÕ bµo. Mµng sinh chÊt cã cÊu t¹o dÆc tr−ng cho tÊt c¶ çc mµng máng cña çc bµo quan trong

8

tÕ bµo. - CÊu tróc: + Bao gåm hai líp ph©n tö photpholipit, cã çc ®u«i kh«ng ph©n cùc kÞ n−íc h−íng

vµo nhau t¹o vïng kh«ng ph©n cùc ë phÇn trong cña tÇng kÐp. Cßn ®Çu ph©n cùc cña n−íc cña phÇn tö photpholipit h−íng ra ngoµi. Çc ph©n tö photpholipit cã thÓ tù chuyÓn ®éng quanh vÞ trÝ cña m×nh vµ chuyÓn ®éng tõ vÞ trÝ nµy ®Õn vÞ trÝ kh¸c, lµm t¨ng tÝnh linh ®éng cña mµng. Gi÷a çc ph©n tö photpholipit cã çc lç nhá gäi lµ lç mµng, cã t¸c dông cho çc chÊt hoµ tan trong lipit di qua mµng.

M« h×nh kh¶m ®éng cÊu tróc mµng sinh chÊt

+ Protein xuyªn mµng: Xen gi÷a tÇng kÐp lipit, t¹o thµnh çc kªnh dÉn truyÒn ®i vµo tÕ bµo cña çc ph©n tö hoµ tan trong n−íc (CaP

2+P, KP

+P, NaP

+P ). Protein xuyªn mµng

chiÕm 70% protein mµng. + Protein b¸m mµng (protein ngo¹i vi): N»m ë mÆt ngoµi hay mÆt trong cña mµng,

lµm h¹n chÕ sù di chuyÓn cña çc ph©n tö photpholipit, t¨ng tÝnh æn ®Þnh cña mµng, hoÆc lµm çc thô quan sinh häc, khi thô quan tiÕp xóc víi ph©n tö nµo ®ã trªn bÒ mÆt tÕ bµo th× g©y ra çc biÕn ®æi bªn trong tÕ bµo.

+ Cholesteron: N»m xen kÏ gi÷a çc ph©n tö photpholipit, chiÕm kho¶ng 25-30% l−îng lipit trong mµng, cã chøc n¨ng h¹n chÕ mét møc ®é nhÊt ®Þnh sù di chuyÓn cña çc ph©n tö photpholipit, t¹o sù æn ®Þnh trong cÊu tróc mµng.

Ngoµi ra, mµng sinh chÊt cã hÖ thèng sîi n©ng ®ì, ®ã lµ çc protein n©ng ®ì cÊu tróc vµ cñng cè h×nh d¹ng cña mµng

- Chøc n¨ng:

9

+ Mµng sinh chÊt ho¹t ®éng nh− mét hµng rµo c¶n chän läc gi÷a m«i tr−êng trong vµ ngoµi tÕ bµo, ®iÒu chØnh vËt chÊt ra vµ vµo tÕ bµo.

+ Çc thô quan sinh häc trªn bÒ mÆt mµng tÕ bµo gióp tÕ bµo cã kh¶ n¨ng nhËn biÕt tÕ bµo quen, tÕ bµo l¹, tÕ bµo lµnh, tÕ bµo bÖnh.

+ Trªn mµng sinh chÊt cã mét sè enzym cã kh¶ n¨ng xóc t¸c çc ph¶n øng sinh tæng hîp vµ çc qu¸ tr×nh trao ®æi kh¸c.

+ Mµng cña ti thÓ vµ lôc l¹p lµ n¬i diÔn ra çc kh©u phøc t¹p vµ quan träng nhÊt cña qu¸ tr×nh trao ®æi n¨ng l−îng.

+ Trªn mµng sinh chÊt cã çc hîp chÊt nh− Glicoprotein ®ãng vai trß thô c¶m çc tÝn hiÖu ®Æc tr−ng cña m«i tr−êng, cã kh¶ n¨ng tiÕp nhËn çc kÝch thÝch ho¸ häc, quang häc, lÝ häc tõ m«i tr−êng ngoµi hay bªn trong, tõ ®ã tÕ bµo cã ph¶n øng tr¶ lêi çc kÝch thÝch ®èi víi çc biÕn ®æi cña ®iÒu kiÖn sèng.

+ Mµng sinh chÊt ë tÕ bµo thÇn kinh cã t¸c dông dÉn truyÒn çc xung thÇn kinh. 2.2. TÕ bµo chÊt

- TÕ bµo chÊt lµ chÊt láng d¹ng keo nhít, chiÕt quang h¬n n−íc, th−êng xuyªn chuyÓn ®éng. TÕ bµo chÊt cã thÓ chuyÓn tõ d¹ng sol sang gel vµ ng−îc l¹i.

- TÕ bµo chÊt ë gÇn nh©n gäi lµ néi chÊt, xa nh©n gäi lµ ngo¹i chÊt. - Bªn trong tÕ bµo chÊt cã chøa çc bµo quan

2.2.1 L−íi néi chÊt - L−íi néi chÊt lµ thµnh phÇn néi bµo chñ yÕu cña hÖ mµng trong. - CÊu tróc: L−íi néi chÊt còng nh− mµng sinh chÊt gåm tÇng kÐp lipit víi çc

enzim kh¸c nhau g¾n vµo bÒ mÆt. Quan s¸t d−íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö thÊy l−íi néi chÊt lµ mét hÖ thèng mµng bao

gåm çc xoang dÑp gäi lµ tói dÞch, çc èng dÉn cã ®−êng kÝnh kh¸c nhau vµ ph©n nh¸nh r¶i r¸c kh¾p tÕ bµo chÊt, ®i tõ mµng nh©n tíi mµng sinh chÊt.

Mµng cña l−íi néi chÊt t¹o nªn hÖ xoang trong lµ sù ph©n biÖt c¬ b¶n nhÊt gi÷a tÕ bµo nh©n chuÈn vµ tÕ bµo tiÒn nh©n.

- Ph©n lo¹i: Cã thÓ ph©n biÖt hai lo¹i l−íi néi chÊt h¹t vµ l−íi néi chÊt tr¬n. + L−íi néi chÊt h¹t: Lµ hÖ thèng gåm çc tói xÕp song song thµnh nhãm, bÒ mÆt

g¾n çc riboxom, lµ n¬i chuyªn ho¸ tæng hîp protein ®Ó bµi xuÊt khái tÕ bµo. L−íi nµy th−êng n»m ë gÇn nh©n, rÊt ph¸t triÓn ë çc m« tiÕt. Çc chÊt tiÕt (hoocmon vµ çc s¶n phÈm kh¸c) cã b¶n chÊt protein sau khi ®−îc tæng hîp trong çc riboxom ®−îc chuyÓn qua mµng vµo phøc hÖ Golgi ®Ó hoµn chØnh vµ bµi xuÊt ra khái tÕ bµo.

+ L−íi néi chÊt kh«ng h¹t (tr¬n): Gåm çc kªnh hÑp nèi l¹i víi nhau vµ ®−îc ph©n bè kh¾p tÕ bµo chÊt, kh«ng cã çc riboxom dÝnh trªn bÒ mÆt. Trong nhiÒu tr−êng hîp, m¹ng l−íi néi chÊt tr¬n nèi th«ng víi mµng sinh chÊt, mµng nh©n...HÖ thèng nµy ph¸t triÓn m¹nh ë çc tÕ bµo tham gia dù tr÷ lipit.

. BÒ mÆt mµng cña nã ®Þnh vÞ nhiÒu enzim, xóc t¸c tæng hîp nhiÒu hi®rat cacbon vµ lipit (VD: TÕ bµo tinh hoµn tæng hîp lipit m¹nh mÏ, tÕ bµo ruét non tæng hîp nhiÒu triglixerit…, tÕ bµo gan cã nhiÒu enzim ®Ó tham gia vµo qu¸ tr×nh khö ®éc… nh÷ng tÕ bµo nµy cã nhiÒu l−íi néi chÊt tr¬n).

- Chøc n¨ng + L−íi néi chÊt t¹o nªn hÖ xoang trong cña tÕ bµo lµ hÖ dÉn truyÒn quan träng. Çc

protein do riboxom tæng hîp vËn ®éng tõ xoang cña l−íi néi thÊt h¹t ®Õn xoang cña l−íi néi chÊt tr¬n råi ®−¬c bao gãi trong tói mµng con vµ göi ®Õn phøc hÖ Golgi ®Ó bµi xuÊt.

10

+ Nèi liÒn çc thµnh phÇn kh¸c cña tÕ bµo lµm cho tÕ bµo ho¹t ®éng nh− mét thÓ thèng nhÊt.

+ L−íi néi chÊt h¹t lµ n¬i diÔn ra qu¸ tr×nh sinh tæng hîp protein vµ vËn chuyÓn protein ®· ®−îc tæng hîp tíi n¬i tÕ bµo cÇn sö dông.

+ L−íi néi chÊt tr¬n lµ n¬i tæng hîp vµ trao ®æi lipit. 2.2.2. Phøc hÖ Golgi (Golgi complex)

- Lµ bµo quan ®−îc nhµ b¸c häc ng−êi ý Camilo Golgi m« t¶ lÇn ®Çu tiªn n¨m 1898 trong tÕ bµo purkinje cña tiÓu n·o.

- H×nh th¸i: Th−êng cã d¹ng h×nh cÇu, h×nh liÒm, h×nh que... - Thµnh phÇn ho¸ häc: Gåm protein vµ photpholipit, ngoµi ra cßn cã mét l−îng Ýt

ARN. - CÊu tróc siªu hiÓn vi Gåm mét chång çc xitec dÑp, trßn h×nh ®Üa, bao bëi mµng tr¬n uèn cong h×nh

cung vµ xÕp song song víi nhau tùa nh− nh÷ng chång ®Üa. Çc tói dÑp c¹nh nhau cã thÓ nèi víi nhau b»ng çc èng.

Ngoµi thµnh phÇn chÝnh lµ çc tói dÑp, bµo quan nµy cßn cã çc tói trßn nhá, kÝch

th−íc 20-60 nm n»m ë bªn c¹nh h«ng vµ mét vµi tói trßn lín kÝch th−íc 0,5-2 µm. - Sè l−îng: Cã tõ 3-20 trong çc tÕ bµo ®éng vËt kh¸c nhau, ®Æc biÖt phong phó

trong tÕ bµo tuyÕn s¶n sinh chÊt bµi tiÕt. Trong tÕ bµo thùc vËt, phøc hÖ Golgi cã tªn gäi kh¸c lµ thÓ l−íi (dictioxom) víi sè l−îng kho¶ng mét vµi tr¨m tÕ bµo

ë tÕ bµo ®éng vËt, phøc hÖ Golgi cã vïng trung t©m: Gåm çc tói lín n»m song song hay uèn cong l¹i cïng víi çc tói con nhá h¬n, cã mÆt h×nh thµnh n»m s¸t d−íi néi chÊt vµ mÆt tr−ëng thµnh h−íng vµo mµng sinh chÊt.

- Chøc n¨ng: Phøc hÖ Golgi thu gãp, chÕ biÕn, bao gãi, hoµn thiÖn viÖc tæng hîp

ph©n tö glycoprotein vµ kÕt hîp víi mµng sinh chÊt gi¶i phãng chóng ra ngoµi tÕ bµo.

11

Çc ph©n tö protein do riboxom trªn mµng l−íi néi chÊt h¹t t¹o ra, cïng víi lipit do l−íi néi chÊt tr¬n h×nh thµnh ®−îc bao gãi trong tói mµng cña l−íi néi chÊt tr¬n råi mäc chåi, ®i vµo thÓ Golgi ë mÆt h×nh thµnh, phøc hÖ Golgi biÕn ®æi hoÆc xö lÝ çc ph©n tö protein b»ng çch ho¹t ho¸ chóng (diÔn ra ë vïng trung t©m). Cã lÏ kiÓu sö lÝ th«ng dông nhÊt lµ bæ sung ®−êng cho protein t¹o nªn ph©n tö glicoprotein, hoÆc lo¹i bá mét vµi axit amin nµo ®ã.

Sau ®ã çc glicoprotein ®−¬c bao gãi tói mµng (tói tiÕt) rêi khái phøc hÖ Golgi ë bÒ mÆt tr−ëng thµnh, ®Õn dung hîp víi mµng sinh chÊt ®Ó bµi xuÊt (xuÊt bµo).

ë tÕ bµo thùc vËt, thÓ l−íi (dictioxom) cßn t¹o tói mµng chøa polixacarit cÇn thiÕt ®Ó h×nh thµnh tÊm tÕ bµo, tÊm tÕ bµo ph¸t triÓn thµnh v¸ch tÕ bµo råi t¸ch thµnh hai tÕ bµo míi trong qu¸ tr×nh ph©n bµo.

Ngoµi ra, chóng cßn cã vai trß th©u gãp çc chÊt ®éc, çc thÓ l¹ vµ th¶i chóng ra ngoµi. 2.2.3. Lizoxom

ThÓ Golgi tham gia vµo qu¸ tr×nh hoµn thiÖn vµ bµi xuÊt çc chÊt nh− polyxacairit, mét sè hoocmon (insulin, gustrin), ®ång thêi còng t¹o ra çc tói cã mµng bao bäc gäi lµ Lizoxom.

Lizoxom lµ bµo quan d¹ng tói, cã mµng ®¬n giíi h¹n chøa nång ®é cao çc enzim tiªu ho¸ thuû ph©n. Chóng ®−îc t¹o nªn theo çch hoµn toµn gièng çc tói tiÕt nh−ng th−êng ë l¹i tÕ bµo chÊt

Chøc n¨ng: Lizoxom thùc hiÖn vai trß tiªu ho¸ néi bµo, nã ph©n huû thøc ¨n vµo qua con

®−êng thùc bµo, çc chÊt h÷u Ých (axit amin, ®−êng… ) ®−îc hÊp thô bëi tÕ bµo chÊt, cßn çc nguyªn liÖu r¾n ®−îc th¶i ra ngoµi tÕ bµo khi çc tói Lizoxom dung hîp sinh chÊt.

Lizoxom còng tham gia vµo sù ph©n huû çc nguyªn liÖu tÕ bµo. Sau khi tÕ bµo chÕt, tiªu ho¸ çc bµo quan bÞ h− h¹i, tho¸i ho¸, thËm trÝ tiªu huû c¶ çc cÊu tróc, tÕ bµo cßn nguyen vÑn gäi lµ sù tiªu huû (rông ®u«i ë nßng näc). Tõ ®ã quay vßng çc nguyªn liÖu, t¹o thuËn lîi ®Ó ®æi míi çc thµnh phÇn tÕ bµo.

12

2.2.4. Riboxom * Lµ nh÷ng h¹t nhá kÝch th−íc kho¶ng 100 – 300 AP

0P

* CÊu t¹o: Riboxom gåm hai tiÓu phÇn lín vµ nhá cã h»ng sè l¾ng lµ 40S vµ 60S (S: ®é l¾ng). Khi thùc hiÖn tæng hîp protein, chóng kÕt hîp víi nhau t¹o thµnh riboxom hoµn chØnh cã h»ng sè l¾ng lµ 80S.

* Thµnh phÇn ho¸ häc: rARN (40-50%) vµ protein (50-60%), mARN t¹o thµnh bé khung ®Ó protein b¸m vµo.

* Tæng hîp: Riboxom ®−îc tæng hîp ë h¹ch nh©n, sau khi tæng hîp xong chóng ®−îc chuyÓn ra tÕ bµo chÊt vµ th−êng ®øng c¹nh nhau t¹o thµnh t¹o thµnh nhãm gåm 5-6 h¹t ®−îc gäi lµ polyxom. Th−êng b¸m dÝnh trªn bÒ mÆt thµnh l−íi néi chÊt, 1 sè tù do vµo trong tÕ bµo chÊt. Riboxom tù do trong tÕ bµo chÊt th× tæng hîp protein ®Ó sö dông bªn trong tÕ bµo.

*Chøc n¨ng: Riboxom lµ bµo quan tham gia vµo qu¸ tr×nh gi¶i m· tæng hîp protein. Th«ng tin di truyÒn trªn ADN ®−îc sao chÐp sang ARN trong nh©n, sau ®ã ARN ®i ra ngoµi tÕ bµo chÊt vµ ®−îc Riboxom thùc hiÖn gi¶i m·, tæng hîp nªn chuçi polipeptit, tõ ®ã h×nh thµnh ph©n tö protein

13

2.2.5. Trung thÓ

- Lµ bµo quan chØ cã ë thùc vËt bËc thÊp, kh«ng cã ë thùc vËt bËc cao, cã ë hÇu hÕt çc tÕ bµo ®éng vËt trõ tÕ bµo thÇn kinh.

* TPHH: Chñ yÕu gåm protein tubulin, mucoproteit, glicoproteit, 1 Ýt lipit vµ ARN.

* CÊu t¹o: Trong tÕ bµo th−êng cã 2 trung tö n»m ë phÇn trung t©m cña tÕ bµo chÊt gÇn nh©n. Chóng cã cÊu tróc h×nh trô, xÕp th¼ng gãc víi nhau vµ n»m trong khèi sinh chÊt mµ s¸ng gäi lµ trung cÇu, th−êng tiªu biÕn trong kú tr−íc vµ l¹i xuÊt hiÖn vµo kú cuèi cña ph©n bµo cã t¬.

D−íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö, trung tö cã d¹ng khèi, h×nh trô dµi 0,3 – 0,5 µm, ®−êng kÝnh 0,15µm, thµnh cña khèi trô do 9 nhãm èng nhá t¹o thµnh, çc èng nhá nèi víi nhau b»ng hÖ thèng sîi liªn kÕt vµ bªn ngoµi ®−îc bao bäc b»ng bao c¬ chÊt.

* Chøc n¨ng: Tham gia vµo qu¸ tr×nh ph©n chia tÕ bµo, cã vai trß quan träng trong sù h×nh thµnh vµ quy ®Þnh vÞ trÝ cña thoi v« s¾c, tõ ®ã quy ®Þnh vÞ trÝ ph©n bè cña bé NST cña tÕ bµo con.

Trung thÓ tham gia vµo sù t¹o thµnh çc bé phËn vËn ®éng hoÆc di ®éng cña tÕ bµo. 2.2.6. Ti thÓ. (Mitochondria)

- Lµ bµo quan cã ë mäi c¬ thÓ sèng trõ vi khuÈn. Cã vai trß v« cïng quan träng trong viÖc cung cÊp n¨ng l−îng cho ho¹t ®éng sèng cña ç thÓ.

- H×nh d¹ng-kÝch th−íc: Ti thÓ cã d¹ng h×ng trßn bÇu dôc, h×nh que hay h×nh xóc xÝch. §−êng kÝnh gi÷a 0,5-1Mm, dµi 1-7Mm. Ti thÓ chuyÓn ®éng theo dßng chuyÓn ®éng cña tÕ bµo chÊt, trong lóc di chuyÓn nã cã thÓ thay ®æi h×nh d¹ng.

- CÊu tróc: Ti thÓ cã thÓ cã mµng kÐp gåm hai mµng c¬ b¶n (líp kÐp photpholipit cã xen kÏ çc protein xuyªn mµng). Mµng ngoµi nh½n, mµng trong gÊp nÕp t¹o thµnh v« sè çc tÊm ¨n s©u vµo trong lßng ti thÓ, chóng ®−îc gäi lµ çc crista (çc v¸ch ng¨n, mµo ti thÓ), nhê ®ã t¨ng diÖn tÝch bÒ mÆt trong ti thÓ lªn nhiÒu lÇn. Trªn bÒ mÆt mµng trong khu tró hÖ enzim truyÒn ®iÖn tö rÊt quan träng trong h« hÊp ®Ó biÕn thøc ¨n thµnh n¨ng l−îng sinh häc cÇn cho çc ho¹t ®éng sèng cña tÕ bµo vµ cña ç c¬ thÓ, ®ã lµ çc liªn kÕt cao n¨ng ATP (adenozintri photphat)

D−íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö cã ®é phãng ®¹i lín, trªn mµng cña mµo ti thÓ cã dÝnh v« sè çc protein h×nh nÊm (oxixom), ng−êi ta tin r»ng çc h¹t nµy cã chøa nhiÒu ion HP

+P

®Ó tham gia vµo tæng hîp ho¸ thÈm ATP (ë bªn trong hai líp mµng, nång ®é HP

+P thÊp

h¬n) Ti thÓ còng cã ADN trÇn d¹ng vßng nh− l¹p thÓ, cã xiboxom riªng vµ cã thÓ t¹o

mét sè protein riªng cho m×nh. Chóng còng tù sinh s¶n b»ng ph©n chia.

14

CÊu tróc ti thÓ - Thµnh phÇn nguyªn tè: Ti thÓ t−¬ng ®èi giµu C, H, N, S, P trong ®ã: C: 50-54%,

H: 7-8%, N: 10-12%, S: 0,6 – 1,1 %, P: 0,8 - 1,9%. Ngoµi ra cßn cã Fe, Cu vµ çc nguyªn tè vi l−îng kh¸c.

- Thµnh phÇn ho¸ häc: Gåm protein: 65-70%, Lipit: 25 - 30% träng l−îng kh«. Ngoµi ra cßn cã ARN: 0,5 – 3% phÇn lín ë d¹ng riboxom rÊt bÐ vµ mét l−îng ADN vßng.

Ti thÓ chøa ®Çy ®ñ çc lo¹i vitamin, çc hÖ enzym xóc t¸c mäi ph¶n øng ph©n gi¶i hiÕu khÝ çc nguyªn liÖu h« hÊp (chu tr×nh Krebs) vµ chuyÓn ho¸ n¨ng l−îng photphoryl ho¸, oxi ho¸ t¹o thµnh ATP.

- Chøc n¨ng: Ti thÓ lµ n¬i x¶y ra h« hÊp tÕ bµo, lµ qu¸ tr×nh biÕn n¨ng l−îng ho¸ häc trong çc hydratcacbon thµnh n¨ng l−îng d−¬i d¹ng ATP(Adenozin Tri photphat). Cã thÓ biÓu diÔn ng¾n gän h« hÊp tÕ bµo b»ng ph−¬ng tr×nh sau: Hydratcacbon + OB2 B → CO B2B + H B2 BO + Q

N¨ng l−îng ATP ®−îc tÕ bµo dïng cho çc ph¶n øng tæng hîp, dÉn truyÒn chñ ®éng vµ toµn bé çc qu¸ tr×nh cÇn n¨ng l−îng trong tÕ bµo (co c¬, sinh nhiÖt…).

- Sè l−îng: Sè l−îng ti thÓ thay ®æi tõ 50-100/tÕ bµo. Nh÷ng tÕ bµo cã c−êng ®é trao ®æi chÊt cao nh− tÕ bµo c¬, tÕ bµo gen cã sè l−îng ti thÓ lín.

- Tån t¹i - sinh s¶n: Bµo quan nµy cã thêi gian t−¬ng ®èi ng¾n (trung b×nh 8 ngµy), nh÷ng ti thÓ giµ bÞ tiªu huû bëi çc lizoxom. Ti thÓ míi ®−îc sinh ra b»ng çch ph©n ®«i.

- Ph©n bè: TËp trung ë vÞ trÝ sö dông nhiÒu n¨ng l−îng, vÝ dô ë tÕ bµo gan, ti thÓ n»m s¸t l−íi néi chÊt cã h¹t, cung cÊp n¨ng l−îng cÇn thiÕt ®Ó tæng hîp prtein.

15

- Nguån gèc: Nguån gèc ti thÓ ý kiÕn. Ng−êi ta nhËn thÊy vi khuÈn kh«ng cã thÓ nh−ng cã hÖ thèng mµng, trªn mµng lai cã hÖ men truyÒn ®iÖn tö nh− mµo cña ty thÓ. Nh÷ng mµng nµy n¨m c¹nh mµng sinh chÊt, lµ nh÷ng nÕp gÊp cña mµng sing chÊt.Trong sù tiÕn ho¸ cña sinh vËt, tõ tÕ bµo procaryota tiÕn lªn Eucaryota th× mµng cã hÖ men thÕnµy còng dÇn dÇn t¸ch ra vµ biÕn thµnh ti thÓ.

Mét sè quan ®iÓm kh¸c cho r»ng trong sù tiÕn ho¸ cña sinh vËt cã sù céng sinh cña vi khuÈn víi tÕ bµo, vi khuÈn vµo trong tÕ bµo Eucaryota ®Ó sèng céng sinh vµ tõ ®ã biÕn ®æi dÇn ®Ó h×nh thµnh ty thÓ. DÉn chøng cho quan ®iÓm nµy lµ ë ti thÓ cã ADN trÇn d¹ng vßng gi«ng vi khuÈn vµ cã riboxom riªng 2.2.7. L¹p thÓ 1. Kh¸i niÖm

L¹p thÓ lµ nh÷ng c¬ quan nhá, ®Æc tr−ng cho tÕ bµo thùc vËt. Chóng cã vai trß ®èi víi çc qu¸ tr×nh dinh d−ìng cña tÕ bµo.

Tïy theo mµu s¾c, ng−êi ta chia thÓ l¹p lµm 3 lo¹i: L¹p lôc, l¹p mµu vµ l¹p kh«ng mµu. a. L¹p lôc (chloroplast)

- L¹p lôc cã trong tÊt c¶ çc phÇn xanh cña c©y nh− l¸, th©n non do nã chøa diÖp lôc (chlorophyl).

- H×nh th¸i: ë thùc vËt bËc thÊp, chóng cã nhiÒu h×nh d¹ng kh¸c nhau, gäi lµ thÓ mµu: h×nh b¶n ë t¶o lôc ®¬n bµo, h×nh d¶i xo¾n ë t¶o xo¾n, h×nh sao ë t¶o sao…

ë thùc vËt bËc cao, lôc l¹p th−êng cã h×nh bÇu dôc ®Ó thuËn tÞªn cho qu¸ tr×nh tiÕp nhËn ¸nh s¸ng mÆt trêi .

- Sè l−îng: Sè lôc l¹p trong tÕ bµo rÊt kh¸c nhau ë çc loµi thùc vËt kh¸c nhau. §èi

víi t¶o cã khi mçi tÕ bµo chØ cã mét lôc l¹p. ë thùc vËt bËc cao, mçi tÕ bµo cña m« ®ång hãa cã thÓ cã tõ 20-100 lôc l¹p/tb.

KÝch th−íc, ®−êng kÝnh trung b×nh cña lôc l¹p tõ 4-10 micromet, dµy 2-3 micromet.

Nh÷ng c©y −a bãng th−êng cã sè l−îng, kÝch th−íc lôc l¹p vµ hµm l−îng s¾c tè trong lôc l¹p lín h¬n nh÷ng c©y −a s¸ng.

- CÊu tróc siªu hiÓn vi cña lôc l¹p

CÊu tróc siªu hiÓn vi cña lôc

l¹p + Líp mµng

kÐp: ë ng−êi còng ®−îc cÊu t¹o b»ng hai líp protein t¸ch biÖt nhau b»ng 1 líp lipit ë gi÷a + ThÓ nÒn (stroma): Láng, nhµy, kh«ng mµu .

§ã lµ

16

protein hßa tan cã chøa nhiÒu lo¹i enzyme tham gia vµo qu¸ tr×nh khö COB2 B khi quang hîp. + Çc h¹t (grana): Mçi lôc l¹p cã tõ 40-50 grana víi ®−êng kÝnh 4-6 micromet. Mçi grana cã tõ 5,6 ®Õn vµi chôc tói dÑt, trßn gäi lµ thylacoit, dµy chõng 0,13 micromet, çc thylacoit xÕp chång lªn nhau thµnh cäc gièng nh− cét ®ång tiÒn xu. Thylacoit ®−îc t¹o tõ çc s¾c tè, Pr, Li.

+ Trong çc thylacoit, cã çc tiÓu phÇn rÊt nhá h×nh cÇu dÑt, d=160-180AP

0P, dµy 100AP

oP

gäi lµ thÓ l−îng tö (hay Quantoxom). Trong ®ã chøa Pr, Li, s¾c tè, kim lo¹i Mn, Cu vµ çc thµnh phÇn chuyÓn ®iÖn tö nh− cytocrom, plastoquinon, Feredoxin. §©y lµ ®¬n vÞ chøc n¨ng cña lôc l¹p.

- Thµnh phÇn hãa häc cña lôc l¹p . Gåm Pr, Li, ADN , ARN, çc chÊt mµu trong ®ã chñ yÕu lµ diÖp lôc. DiÖp lôc cã 5

lo¹i: a, b h¬i gièng nhau vÒ thµnh phÇn hãa häc vµ tÝnh chÊt lÝ häc: a : CB55 BH B72BOB5 BN B4BMg : Mµu lam b : CB55BH B70BOB6 BN B4BMg :Mµu vµng lôc - Chøc n¨ng: Lôc l¹p lµ trung t©m ho¹t ®éng sinh häc vµ hãa häc mµ qu¸ tr×nh

quang hîp lµ 1 trong nh÷ng qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt quan träng nhÊt Nhê cã lôc l¹p, n¨ng l−îng cña ¸nh s¸ng mÆt trêi ®−îc sö dông ®Ó ph©n gi¶i n−íc,

khö COB2B thµnh Hy®ratCacbon theo ph−¬ng tr×nh: 6HB2BO + 6COB2 B P

ASMTP CB6 BHB6 BO B6 B+ 6OB2B

N¨ng l−îng ¸nh s¸ng mÆt trêi ë ®©y ®−îc biÕn ®æi thµnh n¨ng l−îng hãa häc, ®−îc tÝch lòy trong ph©n tö. Glucoz¬ vµ gi¶i phãng OB2B – nguyªn tè thiÕt yÕu cho sù sèng. Nh÷ng s¶n phÈm ®Çu tiªn cña quang hîp (®−êng, tinh bét) ®−îc chøa trong c¬ chÊt cña lôc l¹p råi sau ®ã ®−îc chuyÓn ®Õn tÕ bµo ®Ó c©y xanh sö dông. b. L¹p mµu (Chromoplast)

Cã trong mét sè c¬ quan cña c©y nh− çnh hoa, qu¶… lóc chÝn cã mµu ®á vµ nhiÒu mµu kh¸c.

Trong l¹p mµu kh«ng cã diÖp lôc, mµ cã çc chÊt mµu nh− xant«phyl (CB40 BHB56 BOB2 B) vµng, caroten (CB40BH B56B): cam, lycopin (CB40 BHB56B) mµu ®á, lµ ®ångph©n víi carotin… Nh÷ng chÊt nµy quyÕt ®Þnh mµu s¾c cña hoa qu¶. VD: Cñ cµ rèt cã nhiÒu Caroten: mµu cam Cµ chua cã nhiÒu Lycopin: mµu ®á

Xantophyl lµm l¸ mµu u¸ vµng khi rông - H×nh d¹ng l¹p mµu rÊt thay ®æi: h×nh cÇu, h×nh kim, h×nh que, h×nh khèi nhiÒu

mÆt. - CÊu t¹o ®¬n gi¶n h¬n lôc l¹p, chóng kh«ng cã cÊu t¹o phiÕn. - Thµnh phÇn hãa häc: Çc chÊt mµu (20-50%) cßn gåm cã Pr, Li, 1 Ýt ARN - Vai trß: L¹p mµu t¹o cho hoa qu¶ cã mµu sÆc sì nªn nã cã t¸c dông thu hót s©u

bä ®Õn thô phÊn cho hoa ph¸t t¸n qu¶ h¹t. §em l¹i søc hÊp dÉn cña qu¶ chÝn. c. L¹p kh«ng mµu (Leucoplats)

- §ã lµ thÕ l¹p nhá nhÊt cã trong c¬ quan kh«ng mµu cña c©y: Ngän, rÔ, cñ, çnh hoa tr¾ng….

- H×nh d¹ng: Th−êng cã h×nh cÇu, ®«i khi h×nh trøng, h×nh que, h×nh thoi. - CÊu t¹o cña l¹p kh«ng mµu ®¬n gi¶n, Ýt ph©n hãa h¬n l¹p lôc. - Vai trß: l¹p kh«ng mµu cã vai trß quan träng trong qu¸ tr×nh biÕn ®æi sinh hãa

cña c©y: Tõ nh÷ng s¶n phÈm ®Çu tiªn cña quang hîp (®−êng CB6 BHB12BOB6 B) chóng tæng hîp nªn nh÷ng h÷u c¬ phøc t¹p h¬n nh−: protªin, lipit, tinh bét .

17

Tïy theo çc s¶n phÈm tæng hîp thø cÊp mµ ng−êi ta chia ra 3 lo¹i: L¹p bét (t¹o tinh bét), cã nhiÒu trong tÕ bµo biÓu b× vµ më mÒm dù tr÷, l¹p ®¹m (t¹o protªin) vµ l¹p mì (t¹o lipit). 2.2.8. Khung tÕ bµo (Cytoskeleton)

TÕ bµo chÊt cña tÕ bµo nh©n khuÈn ®an chÐo nhau b»ng m¹ng sîi protein, cã t¸c dông n©ng ®ì d¹ng tÕ bµo vµ neo gi÷ çc bµo quan nh− nh©n, ti thÓ vµo vÞ trÝ cè ®Þnh gäi lµ khung tÕ bµo.

Mét sè tÕ bµo còng cã kh¶ n¨ng vËn ®éng gi÷a çc vÞ trÝ (tinh trïng). H×nh d¹ng vµ

kh¶ n¨ng vËn ®éng cña tÕ bµo nh©n khuÈn phô thuéc vµo khung tÕ bµo. §ã lµ m¹ng l−íi trong bao gåm vi qu¶n, sîi tÕ vi, trung tö, l«ng vµ roi.

a. Sîi tÕ vi vµ vi qu¶n (Microfilamen & microtubulete) * USîi tÕ viU: lµ sîi protein m¶nh, dµi,

®iÓn h×nh cã ®−êng kÝnh 4-7nm. - CÊu tróc: Sîi tÕ vi chøa nhiÒu protein

actin nªn còng gäi lµ sîi actin. Mçi sîi gåmhai m¹ch protein quÊn láng lÎo víi nhau tr«ng gièng nh− hai “chuçi ngäc trai”, víi mçi h¹t ngäc lµ mét ph©n tö actin. Ph©n tö protein Actin cã d¹ng qu¶ bãng, kÝch th−íc nh− mét enzim bÐ. Çc ph©n tö Actin n»m riªng lÎ sÏ lËp tøc t¹o thµnh sîi.

- Chøc n¨ng: Sîi Actin tham gia vµo hiÖn t−îng co, cã khi chóng t−¬ng t¸c víi sîi protein khac nh− miozin

Sîi Actin cã mÆt trong tÕ bµo l«ng nhung ë ruét lµm l«ng nhung cã thÓ co l¹i hay duçi ra (nhu ®éng ruét) trong qu¸ tr×nh tiªu ho¸ thøc ¨n.

Sù cã mÆt cña sîi actin liªn quan ®Õn sô vËn ®éng tÕ bµo kÓ c¶ sù tham gia cña

18

chóng vµo ph©n bµo, nhËp bµo còng nh− vµo sù di chuyÓn cña toµn tÕ bµo nh− b¹ch cÇu.

Sîi actin cã thÓ h×nh thµnh vµ ph©n huû dÔ dµng nªn h×nh d¹ng cña tÕ bµo ®éng vËt cã thÓ thay ®æi nhanh chãng [1] [3]

* UVi qu¶n (èng siªu vi)U

- Lµ èng h×nh trô dµi, ®−êng kÝnh 25-30nm - CÊu tróc: Gåm 13 hµng çc sîi dime protein tubulin, mçi dime t−¬ng øng víi

tiÓu ®¬n vÞ chøa hai lo¹i protein tubulum. Còng nh− sîi actin, khi cÇn thiÕt th× dime cã thÓ nhanh chãng l¾p r¸p, kÕt hîp víi nhau(trïng hîp) t¹o èngvi qu¶n hoÆc ph©n r· (khö trïng hîp)

- Chøc n¨ng: Vi qu¶n cøng, lµm nhiÖm vô n©ng ®ì trong khung n©ng ®ì tÕ bµo. §«i khi tham gia dÉn chuyÒn vËt ch©t tõ chç nµy ®Õn chç kh¸c cña tÕ bµo vµo cã

thÓ lµ thµnh phÇn phô cña tÕ bµo qua kh¸c [1] [3] 2.2.9. L«ng rung vµ roi

- Lµ phÇn kÐo dµi ra gièng sîi tãc cña tÕ bµo, cã cÊu tróc c¬ b¶n t−¬ng øng trung tö.

- Chøc n¨ng: C¶ l«ng rung vµ roi ®Òu tham gia vµo sù di ®éng vµ vËn chuyÓn tÕ bµo. L«ng rung ng¾n h¬n vµ ho¹t ®éng tËp thÓ trong çc nhãm chøc n¨ng cßn roi th−êng lín h¬n vµ ho¹t ®éng ®¬n ®éc.

Ngoµi ra çc cÊu tróc nªu trªn tÕ bµo cßn chøa çc lo¹i h¹t (H¹t tinh bét, h¹t

glycogen), kh«ng bµo (dù tr÷ thøc ¨n vµ çc chÊt th¶i) vµ çc bµo quan kh«ng phæ biÕn kh¸c. 2.3. Nh©n tÕ bµo (nucleous) 2.3.1. H×nh th¸i nh©n

19

- Nh©n lµ mét bµo quan lín nhÊt, dÔ quan s¸t thÊy nhÊt trong tÕ bµo chÊt, lµ mét thµnh phÇn cÊu tróc th−êng xuyªn cã mÆt trong trong mäi tÕ bµo thùc vËt vµ ®éng vËt.

- H×nh d¹ng: Nh©n th−êng cã h×nh cÇu (tÕ bµo gan, tÕ bµo thÇn kinh...) hoÆc bÇu dôc (tÕ bµo m« c¬ tr¬n, biÎu m«), mét sè cã d¹ng dÞ th−êng hay ph©n thuú (tÕ bµo b¹ch cÇu)....

H×nh d¹ng nh©n cã thÓ thay ®æi trong qu¸ tr×nh ho¹t ®éng sèng hay lóc di chuyÓn. VD: Nh©n tÕ bµo b¹ch cÇu h×nh cÇu, khi di chuyÓn qua çc mao qu¶n bÐ ®· chuyÓn thµnh d¹ng kÐo dµi.

H×nh d¹ng nh©n ë kú trung gian kh¸c biÖt nhiÒu víi nh©n lóc ph©n bµo. - KÝch th−íc: Phô thuéc vµo kich th−íc cña tÕ bµo. Mçi lo¹i tÕ bµo cã mét tØ lÖ

nhÊt ®Þnh gi÷a nh©n vµ bµo t−¬ng. - Sè l−îng: Th−êng mçi tÕ bµo cã mét nh©n, nhiÒu tr−êng hîp tÕ bµo cã ®Õn 2

hoÆc 3 nh©n (Trïng ®Õ giµy cã 2 nh©n: mét nh©n lín vµ mét nh©n bÐ, mét sè tÕ bµo gan, tÕ bµo tuyÕn n−íc bät cña ®éng vËt cã vó cã 2-3 nh©n) 2.3.2. Thµnh phÇn ho¸ häc cña nh©n

TPHH cña nh©n bao gåm: - Protein: 74 – 90% ë ®éng vËt, 73,9% ë ®éng vËt. Chñ yÕu lµ Protamin vµ Histon. - Lipit: 11% ë ®éng vËt vµ 8-12% ë thùc vËt - Axit Nucleic: ADN, ARN - Çc Nucleotit - Çc enzym - pH = 7,4-7,8 (ë TBC lµ 6,6-6,8) Nh©n cã ba phÇn chñ yÕu: Mµng nh©n, nhiÔm s¾c thÓ, h¹ch nh©n (nh©n con)

2.3.3. CÊu tróc cña nh©n Khi quan s¸t d−íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö tÕ bµo ®· nhuém mµu vµ ®Þnh vÞ thÊy râ cÊu

tróc cña nh©n gåm 3 phÇn: Mµng nh©n, nhiÔm s¾c thÓ, nh©n con (h¹ch nh©n). 2.3.3.1. Mµng nh©n (nucleolemma)

- Mµng nh©n ph©n çch nh©n víi tÕ bµo chÊt - CÊu tróc: + Mµng nh©n lµ mét líp mµng kÐp bao gåm hai líp mµng: Mµng ngoµi vµ mµng

trong. Mçi mµng cã cÊu tróc t−¬ng tù nh− mµng sinh chÊt. Mçi mµng dµy 6-9 nm, gi÷a hai líp mµng cã khoang c¬ chÊt bao quanh nh©n dµy 10-20 nm, cã tr−êng hîp tíi 100 nm.

+ Trªn bÒ mÆt mµng ngoµi cã nhiÒu h¹t Riboxom g¾n vµo, mµng ngoµi cã çc xoang liªn th«ng víi hÖ thèng mµng cña l−íi néi chÊt nªn cã thÓ xem mµng nh©n nh− mét phÇn cña hÖ thèng m¹ng l−íi néi chÊt, ®ång thêi, víi chøc n¨ng ®Æc biÖt cña nã nªn cÊu tróc h×nh th¸i cã nhiÒu ®iÓm kh¸c víi çc lo¹i mµng kh¸c.

+ Mµng nh©n cã cÊu tróc kh«ng liªn tôc, trªn mµng nh©n cã ph©n bè nhiÒu lç nh©n, cã ®−êng kÝnh kho¶ng 20-30 nm cã lóc ®Õn 100 nm. Trong çc lç chøa cÊu tróc protein ®Æc biÖt gäi lµ phøc hîp lç nh©n ®ãng vai trß ®iÒu tiÕt sù qua l¹i cña çc ph©n tö nhÊt ®Þnh ®i vµo vµ ra khái nh©n nh− çc tiÓu ®¬n vÞ cña riboxom, mARN tõ nh©n ra vµ çc protein tõ tÕ bµo chÊt vµo.

+ Mµng nh©n bao lÊy phÇn cßn l¹i cña nh©n lµ dÞch nh©n. DÞch nh©n lµ phÇn dÞch láng v« ®Þnh h×nh cho¸n ®Çy çc kho¶ng kh«ng cña nh©n, chñ yÕu chøa çc hÖ enzym, çc ion, nucleotit, n−íc, çc nhiÔm s¾c thÓ... 2.3.3.2. NhiÔm s¾c thÓ (Chromosome)

20

* §¹i c−¬ng vÒ NST

- ë sinh vËt cã nh©n chÝnh thøc, nhiÔm s¾c thÓ (NST) lµ nh÷ng cÊu tróc hiÓn vi n»m trong nh©n tÕ bµo, cã kh¶ n¨ng b¾t mµu víi thuèc nhuém kiÒm tÝnh, cã kh¶ n¨ng tù nh©n ®«i.

TÕ bµo cña mçi lo¹i sinh vËt cã cã mét bé NST ®Æc tr−ng vÒ sè l−îng, h×nh th¸i vµ cÊu tróc, ®−îc duy tr× æn ®Þnh qua çc thÕ hÖ.

* Sè l−îng NST: - Sè l−îng NST ®Æc tr−ng cho tõng loµi

- ë tÕ bµo sinh d−ìng, hoÆc tÕ bµo sinh dôc s¬ khai, çc NST tån t¹i thµnh tõng cÆp t−¬ng ®ång (gièng nhau vÒ h×nh d¹ng, kÝch th−íc, tr×nh tù ph©n bè çc gen), mét cã nguån gèc tõ c¬ thÓ bè, mét cã nguån gèc tõ mÑ. TËp hîp çc cÆp NST t−¬ng ®ång t¹o thµnh bé NST l−ìng béi (2n) cña loµi. VD: Ng−êi: 2n = 46, ruåi giÊm: 2n = 8, mÌo: 2n = 38....

ë tÕ bµo sinh dôc, bé NST gi¶m mét nöa, gäi lµ bé NST ®¬n béi (n) cña loµi VD: Ng−êi: n=23, ruåi giÊm: n = 4.... Ng−êi ta thÊy çc loµi sinh vËt kh¸c biÖt nhau vÒ mÆt tiÕn ho¸, kh«ng ph¶i ë sè

l−îng NST mµ chñ yÕu lµ tr×nh tù, thµnh phÇn çc gen trªn NST. * H×nh th¸i NST - H×nh th¸i NST dÆc tr−ng cho tõng loµi, b×nh

th−êng çc NST ë d¹ng sîi m¶nh, chØ ®Õn kú gi÷a vµ giai ®o¹n ®Çu kú sau cña ph©n bµo çc NST so so¾n cùc ®¹i vµ cã h×nh d¹ng ®Æc tr−ng.

+ ChiÒu dµi: 0,2 – 50 µm

+ §−êng kÝnh: 0,2 – 2,0 µm + H×nh d¹ng: H×nh h¹t, h×nh que, h×nh ch÷ V...Mçi

NST gi÷ v÷ng h×nh th¸i, cÊu tróc ®Æc thï cña nã liªn tôc qua nhiÒu thÕ hÖ tÕ bµo, nh−ng cã biÕn ®æi qua çc kú.

- C¨n cø vµo vÞ trÝ t©m ®éng ng−êi ta ph©n biÖt çc kiÓu NST sau:

NST c©n t©m: Cã t©m ®éng n»m ë chÝnh gi÷a, hai çnh b»ng nhau.

NST lÖch t©m: Cã t©m ®éng n»m lÖch, chia NST thµnh hai çnh cã ®é dµi kh¸c nhau: Mét çnh ng¾n, mét çnh dµi.

NST t©m mót: Cã t©m ®éng n»m s¸t cuèi khiÕn cho mét çnh dµi vµ mét çnh hÕt søc ng¾n.

* Ph©n lo¹i NST B»ng çc kü thuËt sinh häc hiÖn ®¹i, c¨n cø vµo cÊu tróc, chøc n¨ng, h×nh th¸i vµ

®Æc thï trong ho¹t ®éng, ng−êi ta ph©n biÖt çc lo¹i NST kh¸c nhau: - NST th−êng (Autosomes): Chi phèi çc tÝnh tr¹ng th−êng, gièng nhau ë c¶ c¬ thÓ

®ùc vµ çi, th−êng chiÕm sè l−îng lín vµ chñ yÕu. - NST giíi tÝnh (Sex chromosomes): Chi phèi giíi tÝnh vµ mét sè tÝnh tr¹ng th−êng

di truyÒn liªn kÕt víi giíi tÝnh, th−êng chØ cã mét cÆp, kh¸c nhau ë c¬ thÓ ®ùc vµ çi. - NST bæ sung (cßn gäi lµ NST phô – chromosomes conplement): Sè l−îng kh«ng

cè ®Þnh, n»m ngoµi sè 2n b×nh th−êng. NST phô ®−îc ph¸t hiÖn trong tÕ bµo cña mét sè

21

loµi thùc vËt nh−: Ng«, lóa m¹ch ®en hoÆc ë s©u bä nh−ng rÊt Ýt ho¹t tÝnh di truyÒn vµ th−êng cã t¸c dông tiªu cùc nhiÒu h¬n tÝch cùc - NST khæng lå (polytene chromosomes): Cã trong mét sè c¬ quan, tÕ bµo tuyÕn n−íc bät, tÕ bµo tuyÕn manpighi, mµng ruét cña mét sè c«n trïng thuéc bé hai c¸nh, nh− ruåi giÊm cã hai NST khæng lå lín h¬n c¸c NST kh¸c hµng tr¨m lÇn. Nguyªn nh©n cña hiÖn t−îng nµy lµ do c¬ chÕ néi nguyªn ph©n hay néi ph©n bµo, NST tù nh©n ®«i vµ t¸i b¶n b×nh th−êng nh−ng sau ®ã l¹i kh«ng ph©n ly, nh©n tÕ bµo kh«ng ph©n chia, do ®ã NST khæng lå cã d¹ng chïm nhiÒu sîi nhiÔm s¾c, bÒ ngang to ph×nh ra thµnh d¹ng bã

sîi, chiÒu dµi cã thÓ tíi 260 – 300 µm. * CÊu tróc siªu hiÓn vi cña NST

22

- §¬n vÞ cÊu t¹o c¬ së cña NST ë sinh vËt nh©n chuÈn lµ c¸c nucleosome. Mçi nucleosome lµ mét khèi protein h×nh cÇu gåm 8 ph©n tö histon, ng−êi ta ®· t¸ch vµ ph©n biÖt 5 lo¹i protein histon, víi tû lÖ gÇn nh− nhau: HB1 B, HB2 B, H B3 B, HB4 B, HB5 B®−îc quÊn quanh bëi ADN chøa 140 cÆp nucleotit. Sîi ADN nµy quÊn võa ®óng 1 vßng 3/4 quanh khèi 8 ph©n tö histon. Nh− vËy mçi vßng quÊn chøa 80 cÆp nucleotit, ®−êng kÝnh 100 AP

oP, ®©y lµ mét ph−¬ng thøc ®Ó gi¶m chiÒu dµi ADN.

- Mçi chuçi nhiÒu nucleosome nèi tiÕp nhau bëi nh÷ng ®o¹n ADN (dµi tõ 15-100 cÆp nucleotit) lµm thµnh sîi c¬ b¶n cña NST. Sîi c¬ b¶n tiÕp tôc xo¾n bËc 2 t¹o thµnh sîi nhiÔm s¾c (cã ®−êng kÝnh 250-300 AP

0P). Cuèi kú trung gian, sîi nhiÔm s¾c

xo¾n bËc 3 t¹o thµnh mét èng rçng, ®−êng kÝnh kho¶ng 2000 AP

oP, chøa ADN víi chiÒu

23

dµi ®· co gi¶m, nh−ng vÉn ch−a ph¶i lµ kÕt thóc. Vµo ®Çu kú gi÷a cña nguyªn ph©n, tr−íc khi tËp trung vÒ mÆt ph¼ng xÝch ®¹o cña thoi v« s¾c, çc èng rçng nãi trªn l¹i xo¾n thªm mét lÇn cuèi (xo¾n bËc 4) ®Ó t¹o thµnh çc chromatit cã ®−êng kÝnh kho¶ng 6000 AP

oP. Tíi ®©y th× NST ®· co ng¾n tíi møc cùc ®¹i vµ cã d¹ng ®iÓn h×nh, mçi NST

cã 2 chromatit dÝnh nhau ë t©m ®éng. 2.3.3.3. Nh©n con (H¹ch nh©n). Trong nh©n th−êng cã mét hoÆc vµi thÓ h×nh cÇu b¾t mµu ®Ëm h¬n so víi phÇn cßn l¹i cña chÊt nhiÔm s¾c - ®ã lµ nh©n con. Nh©n con kh«ng cã mµng bao ngoµi, bao gåm chñ yÕu lµ protein (80-85%) vµ ARN (3 - 5%) d−íi d¹ng v« sè rib«x«m n»m r¶i r¸c hay kÕt thµnh chuçi nh− h¹t c−êm n»m trong khèi c¬ chÊt. 2.3.4. Chøc n¨ng cña nh©n tÕ bµo.

- Nh©n lµ trung t©m ®iÒu hµnh, ®Þnh h−íng vµ gi¸m s¸t tÊt c¶ mäi ho¹t ®éng sèng cña tÕ bµo, TB kh«ng nh©n TB sÏ chÕt.

- ADN ë trong nh©n ®iÒu khiÓn qu¸ tr×nh sinh tæng hîp protein trong tÕ bµo chÊt v× vËy nÕu lÊy mÊt nh©n th× tÕ bµo sÏ chÕt v× qu¸ tr×nh sinh tæng hîp protein kh«ng thùc hiÖn ®−îc.

- Nh©n lµ n¬i l−u tr÷ th«ng tin di truyÒn cña tÕ bµo v×: trong nh©n cã NST, thµnh phÇn chÝnh cña NST lµ ADN, mµ ADN chøa mËt m· di truyÒn d−íi d¹ng çc bé ba m· ho¸.

- Nh©n cã vai trß ®èi víi qu¸ tr×nh ph¸t sinh h×nh th¸i cña tÕ bµo: Do gi÷ c¬ së vËt chÊt chñ yÕu cña kiÓu di truyÒn, nh©n còng ®ång thêi chi phèi phÇn lín kiÓu h×nh cña tÕ bµo vµ c¬ thÓ nãi chung.

- Nh©n cã vai trß ®iÒu hoµ: Trong mèi quan hÖ néi bµo, nh©n gi÷ nhiÖm vô trung t©m b¶o ®¶m sù ®iÒu hoµ nhÞp nhµng ho¹t ®éng tõng thµnh phÇn cÊu tróc.

- Nh©n ®ãng vai trß quan träng trong qu¸ tr×nh ph©n bµo. V× vËy nã tham gia ®iÒu hoµ qu¸ tr×nh sinh tr−ëng vµ sinh s¶n cña TB. V. S¬ ®å tæ chøc c¬ thÓ ®a bµo 1. Kh¸i niÖm vÒ m«

- ë giai ®o¹n ®Çu cña qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i thai, c¬ thÓ cña ng−êi, ®éng vËt, thùc vËt, chØ lµ mét khèi tÕ bµo t−¬ng ®èi ®ång nhÊt vÒ h×nh th¸i. Sau ®ã trªn con ®−êng ph¸t triÓn ph«i ®−îc chia ra lµm ba l¸: ph«i ngoµi, ph«i gi÷a, ph«i trong.

Çc l¸ ph«i nµy tiÕp tôc ph©n chia thµnh nhiÒu tÕ bµo, lóc ®Çu çc nhãm tÕ bµo cã cÊu tróc gièng nhau, nh−ng sau mét qu¸ tr×nh biÕn ®æi ®Ó thÝch nghi víi ngo¹i c¶nh, nh÷ng nhãm tÕ bµo ®ã ph©n chia thµnh nhiÒu nhãm tÕ bµo cã cÊu tróc vµ chøc phËn chuyªn ho¸ t¹o nªn nh÷ng c¬ quan kh¸c nhau cña c¬ thÓ. Nh÷ng nhãm tÕ bµo ®ã gäi lµ m«.

- M« lµ mét tËp hîp çc yÕu tè tÕ bµo vµ chÊt gian bµo cã cïng mét h×nh d¹ng, cÊu tróc, cïng thùc hiÖn mét chøc phËn sinh lÝ vµ cã nguån gèc chung.

- Sù ph©n ho¸ thµnh m« trong nh÷ng c¬ quan gióp sinh vËt thÝch øng ®−îc víi m«i tr−êng phøc t¹p xung quanh. 2. Çc lo¹i m« thùc vËt

- ChØ cã ë thùc vËt bËc cao míi cã sù ph©n ho¸ thµnh çc m« trong c¬ thÓ, cßn ®¹i ®a sè çc thùc vËt bËc thÊp ch−a cã çc tÕ bµo chuyªn ho¸, c¬ thÓ cña chóng chØ lµ mét T¶n gåm nh÷ng tÕ bµo cã h×nh d¹ng vµ chøc n¨ng gièng nhau nªn ch−a cã m« (T¶o).

- Ph©n lo¹i m« ph¶i dùa vµo chøc n¨ng sinh lÝ cïng víi h×nh d¹ng vµ cÊu t¹o çc tÕ bµo häp thµnh m«, ®ång thêi t×m hiÓu c¶ nguån gèc çc tÕ bµo.

24

C¬ thÓ th−c vËt bËc cao cã çc lo¹i m«: M« ph©n sinh, m« b×, m« c¬, m« dÉn, m« mÒm, m« tiÕt (6 lo¹i). 2.1. M« ph©n sinh

- Bao gåm nh÷ng tÕ bµo con ch−a ph©n ho¸, cã kh¶ n¨ng ph©n chia liªn tôc cho tíi cuèi ®êi cña c©y. TÕ bµo m« ph©n sinh th−êng cã kÝch th−íc nhá bÐ, h×nh d¹ng kh«ng gièng nhau ë çc vÞ trÝ kh¸c nhau.

- Ph©n lo¹i: 3 lo¹i. + M« ph©n sinh ngän: N»m ë ngän chåi chÝnh,chåi bªn cña th©n vµ ngän rÔ, çc

tÕ bµo m« phi sinh lµm thµnh mét phÇn h×nh nãn ë çc ngän mµng, cßn gäi lµ nã t¨ng tr−ëng.

+ M« ph©n sinh giãng: GÆp ë bªn çc c©y hä lóa vµ mét sè hä kh¸c, n»m trong phÇn gèc cuae mçi giãng, gióp c©y cao lªn bµng çch t¨ng ®é dµi çc giãng.

+ M« ph©n sinh bªn: N»m song song víi c¹nh cña çc c¬ quan vµ gióp c©y t¨ng tr−ëng theo chiÒu ngang, bao gåm:

• TÇng sinh trô: Chñ yÕu cã trong çc c¬ quan trôc, rÔ, th©n, ph©n chia cho ra Libe vµ gç.

• TÇng sinh vá: N»m ë phÇn vá cña rÔ th©n, ph©n chia cho ra líp ngoµi lµ líp bÇn bªn trong lµ líp vá lôc.

- Vai trß: Gióp thùc vËt t¨ng tr−ëng vÒ kÝch th−íc (cao, bÒ réng) vµ khèi l−îng. 2.2. M« che chë (M« b×)

- Lµ m« bao gåm nh−ng tÕ bµo bao bäc toµn bé phÝa ngoµi c¬ thÓ thùc vËt - Vai trß: + B¶o vÖ çc m« bªn trong khái t¸c ®éng vËt lÝ, ho¸ häc, sù ph¸ ho¹i çc sinh vËt

kh¸c. + Thùc hiÖn viÖc trao ®æi chÊt víi m«i tr−êng bªn ngoµi - Ph©n lo¹i: - M« che chë s¬ cÊp - M« che chë thø cÊp (1) M« che chë s¬ cÊp - BiÓu b× + Lµ m« che chë s¬ cÊp ®−îc h×nh thµnh tõ m« ph©n sinh ngän, nã che chë cho

th©n non, rÔ non vµ çc c¬ quan sinh s¶n + Bao gåm : - TÕ bµo biÓu b× - Lç khÝ - Lç n−íc - L«ng: L«ng che chë L«ng tiÕt L«ng rÔ (l«ng hót) (2) M« che chë thø cÊp – Chu b× vµ thô b× + Lµ m« ®−îc h×nh thµnh sau khi biÓu b× trªn th©n vµ rÔ chÕt ®i. Nã thay thÕ m«

che chë s¬ cÊp. + Chu b×: Lµ toµn bé tæ chøc m« che chë thø cÊp míi ®−îc h×nh thµnh, gåm ba

lo¹i m« s¾p xÕp liªn tiÕp nhau tõ ngoµi vµo trong: BÇn- tÇng sinh vá- vá lôc. + Mét sè c©y chØ h×nh thµnh mét líp chu b×, nh−ng nhiÒu c©y l¹i cã nhiÒu chu b×,

v× cã nhiÒu tÇng sinh vá xuÊt hiÖn s©n dÇn vµo trong, thay thÕ cho çc tÇng ngoµi chÕt ®i.

=> Lóc ®ã, toµn bé çc m« n»m bªn ngoµi tÇng sinh vá míi nhÊt ®ã gäi lµ thô b× (vá chÕt), (gÆp ë c©y gç lín: vá mµu n©u ®en, dµy mét vµi cm, cã thÓ bong ra tõng m¶ng lín.)

25

+ BÇn: Gåm nh÷ng tÕ bµo chÕt, h×nh phiÕn dÑp, mµng ho¸ bÇn (thÊm suberin), tÕ bµo th−êng rçng, kh«ng cã néi chÊt, kh«ng mµu hay cã mµu vµng n©u.

Cã ®Æc tÝnh kh«ng thÊm n−íc vµ khÝ => cã t¸c dông b¶o vÖ c©y khái mÊt n−íc, chèng sù x©m nhËp vi sinh vËt, nÊm.

+ TÇng sinh vá: Bao gåm nh÷ng tÕ bµo sèng, cã kh¶ n¨ng ph©n chia ( thuéc m« ph©n sinh), ph©n chia cho ra çc tÕ bµo bÇn phÝa ngoµi vµ çc tÕ bµo vá lôc phÝa trong.

+ Vá lôc: Gåm nh÷ng tÕ bµo sèng, cã kÝch th−íc ®ång ®Òu, bªn trong cã çc h¹t diÖp lôc, mµng tÕ bµo bµng xenluloz, ®«i khi ho¸ gç. Vá lôc gåm tõ mét sè ®Õn vµi ba líp tÕ bµo.

+ Lç vá: §−îc t¹o thµnh ®ång thêi víi chu b× ë bªn th©n, rÔ, ®«i khi ë cuèng l¸ t¹i nh÷ng chç, c¬ quan ®· ®−îc tr−ëng thµnh. Cã chøc n¨ng t−¬ng tù lç khÝ, cã d¹ng lµ nh÷ng nèt sÇn sïi, nh÷ng chÊm nhá hay nh÷ng kÏ nøt nhá, kÝch th−íc kh¸c nhau tuú loµi. 2.3. M« c¬ (M« n©ng ®ì)

- Lµ mét tËp hîp çc tÕ bµo cã mµng dµy lªn gÊp béi, v÷ng ch¾c ®Ó cã thÓ ®¶m nhËn chøc n¨ng c¬ häc cña c©y.

-Tuú theo h×nh d¹ng, cÊu t¹o vµ tÝnh chÊt cña mµng tÕ bµo mµ ng−êi ta ph©n biÖt hai lo¹i: M« dÇy vµ m« cøng. 2.3.1. M« dÇy (hËu m«)

- Gåm nh÷ng tÕ bµo sèng, cã mµng s¬ cÊp dµy, kh«ng ho¸ gç (vÉn b»ng xenluloz) th−êng chøa l¹p lôc vµ lµ nh÷ng tÕ bµo sèng

- M« dµy th−êng gÆp ë çc c¬ quan non, ®ang ph¸t triÓn, hoÆc çc c©y th©n cá ®· tr−ëng thµnh.

-TÕ bµo m« dµy cã mµng dµy lªn kh«ng ®ång ®Òu ë çc phÝa, tuú theo chç dµy lªn cña mµng, ng−êi ta ph©n biÖt çc lo¹i m« dµy sau:

+ M« dµy gãc: Chç dµy n»m ë gãc tÕ bµo + M« dµy phiÕn: Mµng dµy lªn theo v¸ch tiÕp tuyÕn phÝa trong vµ phÝa ngoµi tÕ

bµo + M« dµy xèp: çc gian bµo ph¸t triÓn m¹nh, mµng chØ dµy lªn ë chç gi¸n tiÕp víi

gian bµo. 2.3.2. M« cøng (c−¬ng m«)

- Gåm nh÷ng tÕ bµo cã mµng thø cÊp dµy, ho¸ gç, ®¶m nhËn chøc n¨ng c¬ häc cña c©y.

- M« cøng gåm: Sîi vµ tÕ bµo ®¸. * Sîi: Lµ nh÷ng tÕ bµo h×nh thoi, dµi hÑp, chiÒu dµi gÊp nhiÒu lÇn ®−êng kÝnh,

mµng rÊt dµy, ho¸ gç nhiÒu hay Ýt, khoang cña tÕ bµo hÑp. Gåm cã: + Sîi libe + Sîi gç * TÕ bµo ®¸: Gåm nh÷ng tÕ bµo cã mµng rÊt dµy, ho¸ gç, cøng, h×nh d¹ng vµ kÝch th−íc kh¸c

nhau. Th−êng cã trong h¹t vµ qu¶, l¸, th©n

2.4. M« dÉn - Lµ mét tæ chøc chuyªn ho¸ cao, ®¶m nhiÖm viÖc vËn chuyÓn thøc ¨n trong c¬

thÓ. - Gåm: gç vµ libe

26

* Gç: Lµ mét tæ chøc phøc t¹p gåm c¶ tÕ bµo sèng vµ chÕt, thùc hiÖn chøc n¨ng chñ yÕu lµ dÉn truyÒn n−íc vµ muèi kho¸ng tõ rÔ lªn th©n tíi l¸ (dßng ®i lªn, nhùa nguyªn)

-Çc yÕu tè cña gç bao gåm: + Çc yÕu tè dÉn:- qu¶n bµo - M¹ch gç + Sîi gç +M« mÒm gç vµ tia gç

* Libe: Lµ m« dÉn truyÒn çc s¶n phÈm h÷u c¬ ®· ®−îc tæng hîp ë l¸ ®i tíi çc bé phËn kh¸c cña c©y (dßng ®i xuèng, dßng nhùa luyÖn)

-Çc yÕu tè cña libe: + M¹ch r©y + TÕ bµo kÌm + M« mÒm libe vµ tia libe + Sîi libe

2.5. M« mÒm - Gåm çc tÕ bµo sèng, cã kÝch th−íc ®ång ®Òu, mµng máng b»ng xenluloz vµ

®−îc gi÷ suèt ®êi sèng cña tÕ bµo. Chøc n¨ng chÝnh lµ dù tr÷ vµ dinh d−ìng: ë l¸ nã lµm nhiÖm vô ®ång ho¸, ë th©n, rÔ, qu¶ lµm nhiÖm vô dù tr÷.

* M« mÒm ®ång ho¸ CÊu t¹o bëi nh÷ng tÕ bµo chøa nhiÒu l¹p lôc dÓ thùc hiÖn chøc n¨ng quang hîp,

n»m ngay d−íi líp biÓu b× cña l¸ vµ th©n non. Gåm: M« giËu M« xèp * M« mÒm dù tr÷ CÊu t¹o bëi nh÷ng tÕ bµo cã mµng máng b»ng xenluloz, bªn trong chøa nhiÒu

chÊt dù tr÷ kh¸c nhau trong c©y. Nh÷ng c©y sèng trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n th× cã m« dù tr÷ n−íc (x−¬ng rång,

thuèc báng…) Nh÷ng c©y sèng d−íi n−íc cã m« dù tr÷ khÝ, ®ã lµ hÖ thèng gian bµo lín chøa

khÝ: sen, sóng … 2.6. M« tiÕt

- Gåm nh÷ng tÕ bµo sèng, cã mµng b»ng xenluloz vµ tiÕt ra çc chÊt th¶i mµ c©y kh«ng dïng ®Õn, çc chÊt nµy cã thÓ lµ chÊt v« c¬ (canxi oxalat, canxicacbonat) hoÆc çc chÊt h÷u c¬ (axit h÷u c¬, chÊt nhµy, tinh dÇu, cao su …)

- Bao gåm: + L«ng tiÕt + TuyÕn tiÕt : - TuyÕn mËt - TuyÕn th¬m + TÕ bµo tiÕt + Tói tiÕt vµ èng tiÕt

+ èng nhùa mñ 3. Çc lo¹i m« ë ®éng vËt 3.1. M« th−îng b×

* §Æc ®iÓm

27

- Lµ m« phñ mÆt ngoµi hay mÆt trong cña c¬ quan, giíi h¹n c¬ quan ®ã víi çc bé phËn xung quanh

- Bao gåm mét hay nhiÒu tÕ bµo xÕp xÝt nhau nªn thµnh phÇn chñ yÕu lµ tÕ bµo, chÊt gian bµo Ýt.

- Chøc n¨ng b¶o vÖ, che chë vµ trao ®æi chÊt . - Nguån gèc: Çc m« kh¸c nhau cã nguån gèc tõ çc l¸ ph«i kh¸c nhau * Ph©n lo¹i: - Th−îng b× bao phñ: Cã cÊu tróc gåm mét hay nhiÒu líp tÕ bµo, çc tÕ bµo cã

nhiÒu h×nh d¹ng kh¸c nhau: h×nh dÑt, h×nh trô, h×nh khèi vµ n»m ë nhiÒu vÞ trÝ kh¸c nhau.

Bao gåm çc lo¹i: + Th−îng b× da: Gåm nhiÒu tÇng tÕ bµo cã trong líp biÓu b× cña da vµ lãt ë phÇn

®Çu èng tiªu ho¸ (khoang miÖng). Tõ th−îng b× da t¹o thµnh mét sè phÇn phô nh− l«ng, mãng, çc tuyÕn cña da. TÇng s©u nhÊt cña th−îng b× da cã kh¶ n¨ng sinh s¶n ( tÇng Manpighi). Chøc n¨ng b¶o vÖ.

+ Th−îng b× lãt: Gåm mét tÇng tÕ bµo dÑt lµm nªn mµng lãt khoang bông hay

mµng bäc mét sè néi quan. +Th−îng b× thËn: Gåm mét líp tÕ bµo h×nh khèi lËp ph−¬ng ë mÆt trong cña çc

èng niÖu. Chøc n¨ng: HÊp thô l¹i n−íc vµ mét sè chÊt dinh d−ìng khi n−íc tiÓu ban ®Çu

ch¶y qua çc èng niÖu.

28

+ Th−îng b× ruét: Gåm mét tÇng tÕ bµo h×nh trô lãt ë mÆt trong cña d¹ dµy vµ ruét non.

Chøc n¨ng: HÊp thô çc chÊt dinh d−ìng. + Th−îng b× tuyÕn: Gåm nh÷ng nhãm tÕ bµo ®−îc chuyªn ho¸ cao ®é ®Î thÝch

nghi víi chøc n¨ng chÕ tiÕt vµ bµi xuÊt. Dùa vµo çch bµi xuÊt, chÕ tiÕt chia çc tuyÕn thµnh : • TuyÕn néi tiÕt: Lµ nh÷ng tuyÕn h×nh chïm hay h×nh tói kh«ng cã èng dÉn, chÊt

tiÕt ®−îc ®æ th¼ng vµo m¸u ®Ó tíi çc c¬ quan. VD: TuyÕn YÕn, tuyÕn trªn thËn, tuyÕn gi¸p… • TuyÕn ngo¹i tiÕt: Lµ nh÷ng tuyÕn mµ chÊt chÕ tiÕt cña chóng ®−îc bµi xuÊt ra

ngoµi hay vµo khoang c¬ thÓ qua hÖ thèng èng dÉn chÊt tiÕt. VD: TuyÕn n−íc bät, tuyÕn gan, tuyÕn må h«i. • TuyÕn kÐp: Lµ nh÷ng tuyÕn võa cã nh÷ng nhãm tÕ bµo kh«ng cã èng dÉn võa cã

nh÷ng tÕ bµo cã èng dÉn chÊt tiÕt ra ngoµi. VD: tuyÕn tôy, tinh hoµn, buång chøng

Çc tuyÕn néi tiÕt ë ng−êi 3.2. M« liªn kÕt (M« dinh d−ìng, m« ®Öm)

* §Æc ®iÓm: - Lµ m« ®−îc cÊu t¹o bëi thµnh phÇn chñ yÕu lµ chÊt gian bµo, cßn tÕ bµo víi sè

l−îng Ýt n»m r¶i r¸c trong chÊt gian bµo - Cã nguån gèc tõ l¸ ph«i gi÷a - Dùa vµo chøc phËn, cã thÓ chia m« liªn kÕt thµnh hai lo¹i: + Lo¹i cã chøc n¨ng dinh d−ìng: Vâng m«, m¸u, b¹ch huyÕt + Lo¹i cã chøc n¨ng ®Öm - c¬ häc: x−¬ng, sôn, sîi 3.2.1. Vâng m«. - Lµ m« gåm nh÷ng tÕ bµo h×nh sao vµ nèi víi nhau b»ng nh÷ng nh¸nh nguyªn

sinh chÊt t¹o thµnh khèi hçn bµo.

29

- Lµ c¬ së cña çc c¬ quan t¹o huyÕt nh− tuû ®á x−¬ng, b¹ch huyÕt, l¸ l¸ch. 3.2.2. M¸u vµ m¹ch huyÕt

- M¸u vµ b¹ch huyÕt lµ lo¹i m« liªn kÕt, chóng lµ dÞch láng ®−îc l−u th«ng trong hÖ m¹ch m¸u (m¹ch b¹ch huyÕt ®èi víi b¹ch huyÕt).

- Thµnh phÇn chñ yÕu cña m¸u lµ b¹ch huyÕt lµ huyÕt t−¬ng trong ®ã cã çc yÕu tè h÷u h×nh gäi lµ huyÕt cÇu nh− hång cÇu, b¹ch cÇu, tiÓu cÇu (®èi víi m¸u) vµ b¹ch cÇu (®èi víi b¹ch huyÕt).

- Chøc n¨ng: + H« hÊp: trao ®æi khÝ oxi, CO B2 B + VËn chuyÓn: chuyÓn t¶i çc chÊt dinh d−ìng, muèi kho¸ng, chÊt cÆn b· + B¶o vÖ: B¹ch cÇu tiªu diÖt çc vi trïng, vi khuÈn, t¹o kh¸ng thÓ dÓ trung hoµ

®éc tè do vi trïng, vi khuÈn, t¹o kh¸ng thÓ ®Ó trung hoµ ®éc tè do vi trïng tiÕt ra + §iÒu hoµ: §iÒu hoµ trao ®æi chÊt (Hormon), th©n nhiÖt ®¶m b¶o c©n b»ng n−íc. - M¸u cã hai thµnh phÇn: (1) HuyÕt t−¬ng: - HuyÕt Thanh - Fibrinogen (2) HuyÕt cÇu - Hång cÇu - B¹ch cÇu: + Cã h¹t + kh«ng h¹t - TiÓu cÇu a) HuyÕt t−¬ng - Lµ mét dÞch láng mµu vµng nh¹t cã vÞ h¬i mÆn vµ h¬i nhít cña m¸u nguyªn vÑn

®ang vËn chuyÓn trong lßng m¹ch. - Thµnh phÇn ho¸ häc: N−íc 90% Gluxit: 0,1%

Protit: 7-8% (globulin, albumin Lipopotit) Muèi kho¸ng: 0,9% Çc hormon TØ lÖ çc chÊt trªn nãi chung lµ æn ®Þnh.

Ph©n biÖt huyÕt t−¬ng vµ huyÕt thanh HuyÕt t−¬ng

HuyÕt Thanh

- Lµ phÇn láng cña m¸u kh«ng ®«ng (m¸u ®ang ch¶y trong lßng m¹ch) - Chøa fibrinogen d¹ng hoµ tan

- Lµ phÇn láng næi lªn trªn khèi m¸u ®«ng - Chøa çc sîi fibrin kh«ng hoµ tan

b) HuyÕt cÇu * Hång cÇu (Hematide) - Lµ mét tÕ bµo ®¨c biÖt, tiÕn ho¸ cao ®é víi chøc n¨ng vËn chuyÓn oxi - H×nh d¹ng: H×nh ®Üa, lâm hai mÆt, kh«ng cã nh©n d =7-8 µm dµy ë gi÷a: 1 µm, 2 ®Çu: 2,2µm - Sè l−îng: trÎ em: 7,2 triªu./mmP

3

P

PPhô n÷: 3,8 tr/mm P

3=

30

P

P§µn «ng: 4,2 tr/mmP

3

- Sinh s¶n: Sinh ra tõ tuû ®á x−¬ng trßn * B¹ch cÇu: Bao gåm b¹ch cÇu ®a nh©n, b¹ch cÇu ®¬n nh©n, cã khÈ n¨ng thùc

bµo çc vi khuÈn l¹ x©m nhËp, ®−îc t¹o ra tõ tuû ®á x−¬ng trßn vµ çc m¹ch b¹ch huyÕt

* TiÓu cÇu: Lµ çc m¶nh vì cña tÕ bµo Ñ tiÓu cÇu, tån t¹i trong m¸u víi sè l−îng lín vµ tham gia vµo qóa tr×nh ®«ng m¸u. 3.2.3. M« liªn kÕt sîi 3.3. M« sôn 3.4. M« x−¬ng 3.5. M« c¬

M¸u vµ çc yÕu tè h÷u h×nh

31

3.2.3. M« liªn kÕt chÝnh thøc (m« sîi xèp)

Lµ m« mÒm, h×nh th¸i bÊt ®Þnh, ph©n bè lãt ®Òu kh¾p c¬ thÓ, liªn kÕt nhiÒu tæ chøc víi nhau, lµm nhiÖm vô liªn l¹c, ®Öm vµ còng lµ n¬i çc chÊt dinh d−ìng thÊm qua ®ã vµo çc m« kh¸c. Do mang c¶ hai chøc n¨ng nªn gäi lµ m« ®Öm – dinh d−ìng.

M« liªn kÕt chÝnh thøc th−êng gÆp ë d−íi da, d−íi m« b×, xung quanh m¹ch m¸u, d©y thÇn kinh vµ gi÷a çc c¬. 3.2.4. M« liªn kÕt ®Öm c¬ häc

- M« LK sîi dÇy (m« sîi ch¾c): Gåm hai lo¹i: Mét lµ tÇng b× da, hai lµ d©y ch»ng vµ g©n. G©n lµ nh÷ng sîi kh«ng

co gi·n nh−ng mÒm dÎo, g¾n víi c¬ x−¬ng, d©y ch»ng nèi çc x−¬ng víi nhau. - M« sôn: Gåm tÕ bµo sôn, ph©n tö sîi, chÊt c¬ b¶n vµ bªn ngoµi lµ mµng sôn. Chøc n¨ng: Chèng ®ì, ®Öm gi¸ hoÆc cã t¸c dông lµm tr¬n khíp - M« x−¬ng: RÊt cøng r¾n, thÝch nghi víi nhiÖm vô chèng ®ì, m« x−¬ng hîp l¹i

víi nhau thµnh mét hÖ thèng lµm gi¸ ®ì cho toµn th©n, còng nh− b¶o vÖ çc bé phËn cña c¬ thÓ. X−¬ng cïng víi c¬ v©n lµm thµnh c¬ quan vËn ®éng. M« x−¬ng cßn lµ n¬i dù tr÷ muèi, ®ãng vai trß quan träng trong viÖc chuyÓn ho¸ mét sè muèi (®Æc biÖt lµ Ca).

L¸t c¾t ngang x−¬ng

3.3. M« C¬

- M« c¬ gåm nh÷ng tÕ bµo c¬ chuyªn ho¸ cao, chóng cã kh¶ n¨ng co gi·n ®−îc. - Lµ n¬i dù tr÷ axitamin, ®ång thêi lµ kho dù tr÷ n¨ng l−îng, rÊt giµu ti thÓ. Trong

tÕ bµo c¬ cã nh÷ng sîi nhá gäi lµ t¬ c¬, khi co tÕ bµo nµy ng¾n l¹i vµ dÇy lªn.

- ë ®éng vËt cã x−¬ng sèng, m« c¬ chia lµm 3 lo¹i: C¬ v©n, c¬ tr¬n, c¬ tim. 3.3.1. C¬ v©n

- ChiÕm 40% träng l−îng c¬ thÓ. C¬ v©n cã nh÷ng v©n ngang, cïng víi hÖ x−¬ng t¹o nªn hÖ vËn ®éng.

- C¬ v©n cã ®Æc tÝnh co rót theo ý muèn (®−îc ®iÒu khiÓn bëi hÖ thÇn kinh ®éng vËt tÝnh).

32

- Nh÷ng sîi c¬ v©n häp thµnh çc bã, çc bã l¹i hîp thµnh b¾p c¬. Trong çc v¸ch liªn kÕt gi÷a çc bã c¬ cã nhiÒu m¹ch m¸u vµ thÇn kinh.

3.3.2. C¬ tr¬n - M« c¬ tr¬n gåm çc sîi c¬ n»m riªng rÏ hoÆc hîp thµnh tõng bã, xen gi÷a çc bã

lµ m« liªn kÕt, m¹ch m¸u vµ thÇn kinh. Çc bã cã thÓ xÕp theo h−íng vßng hoÆc chÐo. - C¬ tr¬n tham gia vµo thµnh phÇn cÊu t¹o cña mét sè néi quan nh− c¬ ë thµnh èng

tiªu ho¸, bµng quang, tö cung vµ thµnh m¹ch. - C¬ tr¬n ®−îc ®iÒu khiÓn bëi hÖ thÇn kinh thùc vËt tÝnh.

3.3.3. C¬ tim - M« c¬ tim lµ m« ®−îc biÖt ho¸ mét çch ®Æc biÖt ®Ó phï hîp víi chøc n¨ng b¬m

m¸u. - C¬ tim cã cÊu t¹o cã cÊu t−¬ng tù nh− c¬ v©n v× còng cã nh÷ng v©n ngang, nh−ng

cã nh÷ng ®Æc ®iÓm riªng lµ mçi sîi c¬ tim lµ mét tÕ bµo riªng rÏ, chØ cã mét nh©n n»m ë gi÷a.

Sîi c¬ tim cã h×nh trô, ph©n nh¸nh nèi víi nhau, chç gÆp nhau lµ hai sîi c¬ tim t¹o thµnh çc ®Üa xen hay ®Üa nèi, t¹o nªn mét m¹ng l−íi liªn kÕt dµy ®Æc víi nhau. CÊu

CÊu t¹o c¬ v©n vµ sù co, gi∙n c¬

33

tróc nµy cho phÐp çc xung ®iÖn ®−îc truyÒn rÊt nhanh tõ tÕ bµo nµy sang tÕ bµo kh¸c gÇn nh− ®ång thêi víi nhau. 3.4. M« thÇn kinh

M« thÇn kinh lµ lo¹i m« ph©n hãa cao ®é ®Ó thÝch nghi víi hai chøc n¨ng: NhËn c¶m cã chän läc çc kÝch thÝch cña m«i tr−êng trong vµ m«i tr−êng ngoµi c¬ thÓ; Ph©n tÝch vµ dÉn truyÒn xung ®éng nhanh chãng ®Õn çc c¬ quan mµ nã t¸c ®éng.

* CÊu t¹o: M« thÇn kinh ®−îc cÊu t¹o bëi çc tÕ bµo thÇn kinh chÝnh thøc (n¬ron) vµ tÕ bµo thÇn kinh ®Öm.

- N¬ron (tÕ bµo thÇn kinh chÝnh thøc): N¬r¬n lµ mét tÕ bµo biÖt hãa rÊt cao, nã lµ ®¬n vÞ cÊu t¹o ®ång thêi còng lµ ®¬n vÞ chøc n¨ng cña hÖ thÇn kinh. N¬ron cã chøc n¨ng ph¸t sinh xung ®éng vµ dÉn truyÒn xung ®éng tõ n¬ron nµy ®Õn çc n¬ron kh¸c vµ tíi c¬ quan ®¸p øng.

Ngoµi ra çc n¬ron cßn tiÕt ra mét sè hoocm«n lµm nhiÖm vô trung gian ®iÒu hßa thÇn kinh thÓ dÞch.

CÊu t¹o cña n¬ron gåm 2 phÇn: th©n n¬ron vµ sîi thÇn kinh. + Th©n n¬ron: cã h×nh thoi hay h×nh sao kÝch th−íc tõ 5 – 130 m, mµng tÕ

bµo máng, nh©n lín, Ýt chÊt nhiÔm s¾c, nh©n n¬ron kh«ng ph©n chia. Trong nguyªn sinh chÊt cã nh÷ng h¹t mµu x¸m gäi lµ thÓ Nissl, do vËy chç nµo tËp trung nhiÒu tÕ bµo thÇn kinh gäi lµ chÊt x¸m. TËn cïng d©y thÇn kinh cã ®o¹n ph×nh gäi lµ xinap.

+ Sîi thÇn kinh: lµ nh÷ng nh¸nh bµo t−¬ng mäc tõ th©n tÕ bµo ra. Cã 2 lo¹i sîi: sîi nh¸nh vµ sîi trôc

• Sîi nh¸nh (®u«i gai): lµ nh÷ng trôc bµo t−¬ng ng¾n, ph©n ra nhiÒu nh¸nh. Mçi n¬ron th−êng cã nhiÒu ®u«i gai (trõ n¬ron h×nh ch÷ T ë h¹ch giao c¶m).

• Sîi trôc (axon): lµ trôc bµo t−¬ng cã çc t¬ thÇn kinh dµi tõ vµi mm ®Õn 90cm. Trong sîi trôc ë bµo t−¬ng cã çc t¬ thÇn kinh ch¹y song song víi sîi trôc vµ nèi m¹ng l−íi t¬ c¬ thÇn kinh ë th©n. §Çu cïng cña sîi trôc chia thµnh nhiÒu nh¸nh, tËn cïng cña çc nh¸nh lµ çc cóc tËn cïng trong ®ã cã nhiÒu bäc nhá, bªn trong chøa chÊt trung gian hãa häc – chÊt m«i giíi.

Xinap lµ n¬i tiÕp xóc gi÷a çc tËn cïng cña mét n¬ron víi mét n¬ron kh¸c (®u«i gai hoÆc th©n) hoÆc gi÷a cóc tËn cïng cña mét n¬ron víi tÕ bµo ®¸p øng (tÕ bµo c¬, tuyÕn)

- TÕ bµo thÇn kinh ®Öm: n»m xen kÏ vµo gi÷a çc n¬ron lµ nh÷ng tÕ bµo thÇn kinh ®Öm, chóng cã kh¶ n¨ng sinh s¶n nhanh. Çc tÕ bµo thÇn kinh ®Öm kh«ng cã vai trß dÉn truyÒn xung déng, nh−ng cã t¸c dông quan träng trong viÖc hç trî, dinh d−ìng, n©ng ®ì vµ b¶o vÖ tÕ bµo thÇn kinh chÝnh thøc.

34

TÕ bµo thÇn kinh UC©u hái th¶o luËn 1. CÊu tróc cña virus, vµ mét sè bÖnh so virus g©y nªn. Ph©n biÖt kh¸ng

nguyªn vµ kh¸ng thÓ. 2. CÊu tróc cña phage? C¸c giai ®o¹n x©m nhËp cña phage? 3. CÊu tróc tÕ bµo vi khuÈn? 4. CÊu tróc tÕ bµo sinh vËt nh©n chuÈn 5. CÊu t¹o vµ chøc n¨ng mµng sinh chÊt?

35

Ch−¬ng II. Çc ph−¬ng thøc trao ®æi chÊt A. Môc tiªu: Sau khi häc xong, sinh viªn tr×nh bµy ®−îc:

1. Sù trao ®æi chÊt thô ®éng v© chñ ®éng qua mµng tÕ bµo? 2. Sù xuÊt, nhËp bµo 3. Çc ph¶n øng cña quang hîp? 4. C¬ chÕ, ý nghÜa cña h« hÊp kÞ khÝ vµ hiÕu khÝ

I. Sù trao ®æi chÊt qua mµng tÕ bµo Mµng sinh chÊt tÕ bµo ho¹t ®éng nh− mét hµng rµo c¶n chän läc gi÷a m«i tr−êng

bªn trong vµ bªn ngoµi tÕ bµo, ®iÒu chØnh sù vËn chuyÓn vËt chÊt ra vµ vµo tÕ bµo. 1. Sù hÊp thô n−íc vµ çc chÊt hoµ tan (çc chÊt cã ph©n tö bÐ) 1.1. Sù hÊp thô n−íc cña tÕ bµo

N−íc ®i vµo hay tho¸t ra khái tÕ bµo chñ yÕu theo c¬ chÕ thÈm thÊu: Lµ sù khuÕch t¸n cña n−íc qua mµng mµ cho n−íc tù do ®i qua nh−ng kh«ng cho mét hay nhiÒu chÊt tan ®i qua.

Sù thÈm thÊu qua mµng tÕ bµo Nãi çch kh¸c, thÈm thÊu lµ sù vËn ®éng cña n−íc qua mµng, kh«ng thÊm chÊt tan

theo h−íng nång ®é n−íc thÊp h¬n. Khi dung dÞch ngoµi nh−îc tr−¬ng so víi tÕ bµo (dung dÞch cã nång ®é chÊt tan thÊp h¬n nång ®é chÊt tan trong tÕ bµo), n−íc sÏ vËn ®éng vµo tÕ bµo, khi dung dÞch ngoµi −u tr−¬ng (dung dÞch cã nång ®é chÊt tan cao h¬n nång ®é chÊt tan trong tÕ bµo), n−íc sÏ vËn ®éng ra khái tÕ bµo. Khi nång ®é trong vµ ngoµi tÕ bµo ngang b»ng nhau (®¼ng tr−¬ng), th× l−îng n−íc vµo vµ ra khái tÕ bµo ngang b»ng nhau.

- ë tÕ bµo ®éng vËt, khi ®Ó tÕ bµo sèng trong dung dÞch nh−îc tr−¬ng th× n−íc sÏ ®i tõ ngoµi vµo tÕ bµo, do mµng tÕ bµo ®éng vËt kh«ng cã v¸ch xelluloz v÷ng ch¾c nªn ®Õn mét thêi ®iÓm nµo ®ã sÏ bÞ vì, gäi lµ hiÖn t−îng tan bµo. Khi ®Ó tÕ bµo sèng trong dung dÞch −u tr−¬ng th× n−íc sÏ ®i tõ tÕ bµo ra ngoµi, g©y hiÖn t−îng teo bµo.

- ë tÕ bµo thùc vËt, do cã mµng xellulo v÷ng ch¾c nªn khi ®Ó tÕ bµo thùc vËt sèng trong dung dÞch −u tr−¬ng g©y hiÖn t−îng co nguyªn sinh, mµng sinh chÊt co l¹i, nÕu ®Ó l¹i tÕ bµo ®ã vµo dung dÞch −u tr−¬ng hoÆc ®¼ng tr−¬ng th× mµng sinh chÊt trë vÒ tr¹ng th¸i ban ®Çu, gäi lµ hiÖn t−îng ph¶n co nguyªn sinh.

36

HiÖn t−îng tan bµo, teo bµo, co nguyªn sinh

1.2. Sù hÊp thô çc chÊt hoµ tan cña tÕ bµo 1. 2.1. Sù hÊp thô thô ®éng çc chÊt hoµ tan

- Çc chÊt hoµ tan cã kÝch th−íc ph©n tö nhá nh− oxi hoµ tan, CO B2 B, çc ion nhá nh− NaP

+P, KP

+P, ClP

-P … cã thÓ ®i vµo tÕ bµo b»ng c¬ chÕ khuÕch t¸n.

- KhuÕch t¸n lµ sù di chuyÓn cña çc chÊt hoµ tan tõ n¬i cã nång ®é cao ®Õn n¬i cã nång ®é thÊp (theo chiÒu gradient nång ®é) vµ kh«ng ®ßi hái ph¶i tiªu tèn n¨ng l−îng.

- C¬ chÕ: Do çc chÊt lu«n cã xu h−íng vËn ®éng ngÉu nhiªn kh«ng ngõng, ®−a ®Õn tr¹ng th¸i c©n b»ng nång ®é.

37

S¬ ®å biÓu diÔn qu¸ tr×nh khuÊch t¸n - Tèc ®é khuÕch t¸n phô thuéc vµo nhiÖt ®é, kÝch th−íc ph©n tö, çc tÝnh chÊt ho¸

lÝ cña chÊt hoµ tan (tÝnh −a mì, tÝnh ph©n cùc, ®iÖn tÝch…) vµ vµo Gradient nång ®é. VD: Tèc ®é khuÕch t¸n cña Ure > Glixerin > §−êng Gluco > xacaroz. Mµng tÕ bµo thÊm çc tiÓu thÓ kh«ng mang ®iÖn nhanh h¬n so víi çc ion

mang ®iÖn (do çc ion th−êng cã vá n−íc hydrat ho¸). Çc chÊt ®iÖn ly m¹nh th−¬ng khuÕch t¸n vµo tÕ bµo chËm h¬n çc chÊt ®iÖn li yÕu, ion cã ®iÖn tÝch cµng lín th× chui vµo tÕ bµo cµng chËm. 1.2.2. Sù hÊp thô vµ vËn chuyÓn chñ ®éng çc chÊt hoµ tan

Trong nhiÒu tr−êng hîp, tÕ bµo cã kh¶ n¨ng hÊp thô nhiÒu chÊt tõ bªn ngoµi, cã nång ®é thÊp h¬n nång ®é bªn trong tÕ bµo (ng−îc gradient nång ®é). VÝ dô nh− K, P vµ nhiÒu nguyªn tè vi l−îng

- HÊp thô chñ ®éng lµ qu¸ tr×nh vËn chuyÓn çc ion vµ ph©n tö theo chiÒu ng−îc víi Gradient nång ®é vµ ®ßi hái ph¶i tiªu dïng n¨ng l−îng (d−íi d¹ng ATP).

- C¬ chÕ: DÉn truyÒn chñ ®éng thùc hiÖn ®−îc lµ nhê çc enzym, çc protein xuyªn mµng cã chøc n¨ng nh− çc kªnh, b¬m ho¹t ®éng tÝch cùc víi sù tham gia cña n¨ng l−îng d−íi d¹ng liªn kÕt ATP.

VD: B¬m Na – K, B¬m proton (HP

+P)

(1) B¬m Na – K: §−îc nghiªn cøu kü ë tÕ bµo hång cÇu. Trªn mµng tÕ bµo hång cÇu cã mét lo¹i enzym gäi lµ NaP

+P/KP

+P-ATPase cã kh¶ n¨ng thuû ph©n ATP thµnh ADP

+ P + Q lóc cã mÆt Na P

+P, KP

+P, Mg P

++P. Ng−êi ta cho r»ng enzym nµy ®ãng vai trß lµ chÊt

mang NaP

+P vµ KP

+P [2]. H¬n 1/3 tæng n¨ng l−îng cña tÕ bµo ®éng vËt (ATP) ®−îc dïng

cho b¬m nµy ®Ó b¬m chñ ®éng NaP

+P ra vµ KP

+P vµo, t¹o cho tÕ bµo cã nång ®é KP

+P bªn

trong cao vµ NaP

+P bªn trong thÊp cßn ë dung dÞch bao quanh tÕ bµo th× ng−îc l¹i.

C¬ chÕ ho¹t ®éng cña b¬m: N¨ng l−îng do ATP cung cÊp g©y ra sù thay ®æi cÊu h×nh kh«ng gian cña chÊt mang vµ do ®ã xuÊt hiÖn ¸p lùc cao cña enzym ®èi víi NaP

+P ë

mÆt ngoµi vµ víi KP

+P ë mÆt trong cña mµng. Sau khi NaP

+P ®−îc chuyÓn ra mÆt ngoµi vµ

KP

+P ®−îc chuyÓn vµo mÆt trong, cÊu h×nh kh«ng gian cña enzym l¹i thay ®æi lµm gi¶m

¸p lùc cña nã víi çc ion còng nh− víi gèc ph«tphat

38

S¬ ®å biÓu diÔn qu¸ tr×nh vËn chuyÓn tÝch cùc

(2) Kªnh liªn kÕt: TÕ bµo tÝch luü nhiÒu axitamin vµ ®−êng nhê dÉn truyÒn ng−îc gradient nång ®é: §ã lµ nhê liªn kÕt b¬m chñ ®éng c¸c ph©n tö nµy ®ång thêi víi dÉn truyÒn NaP

+P qua kªnh khuÕch t¸n nhanh cã chän läc: Kªnh Na – K b¬m chñ ®éng NaP

+P

vµ gi÷ nång ®é NaP

+P bªn ngoµi cao h¬n bªn trong tÕ bµo, do ®ã ion NaP

+ Pcã khuynh

h−íng khuÕch t¸n m¹nh trë l¹i vµo trong tÕ bµo qua kªnh liªn kÕt, ®ång thêi dÉn truyÒn

1 2

4 3

5

39

vµo mét ph©n tö ®−êng. Gradient khuÕch t¸n thóc ®Èy NaP

+P ®i vµo rÊt lín nªn çc ph©n

tö ®−êng ®−îc kÐo vµo thËm chÝ ng−îc gradient nång ®é ®−êng. (3) B¬m proton (HP

+P): Gåm hai kªnh chuyªn ho¸ xuyªn qua mµng

- Kªnh thø nhÊt b¬m HP

+P ra khái tÕ bµo (hoÆc vµo bµo quan), dïng n¨ng l−îng xuÊt

ph¸t tõ çc ph©n tö giµu n¨ng l−îng (ATP) hoÆc tõ quang hîp lµm ®éng lùc cho dÉn truyÒn chñ ®éng t¹o ra gradient proton gi÷a hai phÝa mµng vµ bµo quan.

- Do mµng sinh chÊt kh«ng thÊm proton nªn proton ph¶i khuÕch t¸n trë vµo qua mµng bµo quan th«ng qua kªnh thø hai vµ liªn kÕt víi viÖc tæng hîp ATP. Sù liªn kÕt truyÒn proton víi tæng hîp ATP ®−îc gäi lµ c¬ chÕ ho¸ thÈm-vÊn ®Ò trung t©m trong h« hÊp tÕ bµo vµ quang hîp . 1.3. Sù xuÊt - nhËp bµo

Ngoµi kh¶ n¨ng vËn chuyÓn çc ph©n tö nhá bÐ vµ ion nh− nªu trªn, mµng nguyªn sinh chÊt cßn cã thÓ vËn chuyÓn çc ph©n tö lín, çc giät chÊt láng, çc tiÓu thÓ r¾n vµo hoÆc ra khái tÕ bµo. Çc qu¸ tr×nh ®ã bao gåm: thùc bµo, Èm bµo (gäi chung lµ nhËp bµo) vµ xuÊt bµo. 1.3.1. Thùc bµo (phagocyte)

- Qu¸ tr×nh thùc bµo lµ mét çch b¾t gi÷ vµ tiªu ho¸ måi (ë d¹ng r¾n) chñ yÕu cña nhiÒu ®éng vËt nguyªn sinh nh− Amip , ë ®éng vËt cã vó, kh¶ n¨ng b¾t vµ ¨n çc tiÓu thÓ r¾n cña B¹ch cÇu, çc tÕ bµo biÓu m« ®−êng h« hÊp, tiªu ho¸… lµ mét ph−¬ng thøc quan träng b¶o vÖ c¬ thÓ chèng l¹i sù ®ét nhËp cña çc vËt thÓ l¹ nh− çc vi khuÈn, vËt kÝ sinh…

* C¬ chÕ: Qu¸ tr×nh thùc bµo tr¶i qua mét sè b−íc sau: - G¾n chÆt (b¾t gi÷) çc tiÓu thÓ l¹ trªn bÒ mÆt tÕ bµo - Bao v©y vµ kÐo tiÓu thÓ l¹ vµo s©u trong tÕ bµo b»ng çch t¹o thµnh çc ch©n gi¶ - Mµng tÕ bµo co th¾t, t¹o thµnh çc tói chøa tiÓu thÓ ®· bÞ bao v©y vµ ®−a vµo

trong tÕ bµo, gäi lµ thÓ thùc bµo (phagosome) - Hoµ lÉn thÓ thùc bµo víi thÓ hoµ tan (lizoxom) h×nh thµnh tõ phøc hÖ Golgi t¹o

thµnh phagolizoxom råi thµnh kh«ng bµo tiªu ho¸. - Tiªu ho¸ tiÓu thÓ r¾n nhê çc enzym hoµ tan cña Lizoxom, t¸i hÊp thu çc chÊt

dinh d−ìng - Bµi xuÊt çc chÊt th¶i, chÊt cÆn b· kh«ng tiªu ho¸, hÊp thu ®−îc ra khái tÕ bµo.

40

S¬ ®å biÓu diÔn qu¸ tr×nh thùc bµo

1.3.2. Èm bµo - Lµ qu¸ tr×nh lÊy vµ sö dông çc giät dinh d−ìng, chøa çc chÊt hoµ tan, çc ph©n

tö lín. Qu¸ tr×nh nµy gÆp phæ biÕn ë nhiÒu tÕ bµo ®éng vËt (Amip, macrophage, çc tÕ bµo nu«i cÊy invitro…).

* C¬ chÕ: Qu¸ tr×nh nµy tr¶i qua mét sè b−íc (ë Amip): - Ph©n tö protein hoÆc çc ph©n tö cã hiÖu qu¶ g©y c¶n øng kh¸c g¾n víi mµng sinh

chÊt - Mµng tÕ bµo lâm vµo trong t¹o thµnh çc èng dÉn - H×nh thµnh vµ chuyÓn vËn vµo trong tÕ bµo çc tói èng nhá (pinoxom) - Sö dông (®ång ho¸) çc nguyªn liÖu ®· ®−îc mang vµo tÕ bµo vµ tiªu biÕn dÇn

çc èng dÉn. Çc tói uèng th−êng kÕt hîp víi Lizoxom t¹o thµnh thÓ hoµ tan thø sinh, trong ®ã

çc enzym thuû ph©n ph©n gi¶i çc ph©n tö lín thµnh çc ph©n tö bÐ, çc chÊt nµy khuÕch t¸n ra tÕ bµo chÊt. Çc chÊt cÆn b· ®−îc lo¹i khái tÕ bµo. 1.3.3. XuÊt bµo

- Lµ qu¸ tr×nh bµi xuÊt çc chÊt th¶i, chÊt cÆn b·, çc tói tiÕt ra khái tÕ bµo - S¶n phÈm tiÕt ®−îc tæng hîp trong l−íi néi chÊt cã h¹t, ®−îc tÝch luü trong çc tói

nhá. Çc tói nµy di chuyÓn tíi bé m¸y Golgi, ë ®ã, chóng ®−îc hoµn chØnh, ®ãng gãi trong çc tói tiÕt vµ ®−a tíi mµng sinh chÊt, mµng cña chóng hoµ nhËp víi mµng vµ bµi xuÊt çc chÊt chøa trong tói ra ngoµi tÕ bµo (protein, hoocmon, steroit…)

Qu¸ tr×nh tiÕt n−íc bät, çc hoocmon, må h«i… x¶y ra theo ph−¬ng thøc nµy.

1 2

3 4

41

II. Quang hîp (photosynthesis) 1. §Þnh nghÜa

- Theo nghÜa ®en, QH lµ sù tæng hîp b»ng ¸nh s¸ng - Quan ®iÓm hiÖn ®¹i cho r»ng quang hîp lµ qu¸ tr×nh trong ®ã c©y xanh hÊp thô vµ

biÕn ®æi n¨ng l−îng ¸nh s¸ng mÆt trêi thµnh ATP vµ NADH B2B ®Ó tæng hîp ph©n tö h÷u c¬ tõ khÝ CO B2 Bvµ H B2 BO, gi¶i phãng oxi vµo khÝ quyÓn.

Ph−¬ng tr×nh: CO B2 B+ 2HB2 BO [CHB2 BO] + H B2 BO + O B2

Cã thÓ coi quang hîp nh− lµ qu¸ tr×nh biÕn ®æi n¨ng l−îng bøc x¹ mÆt trêi thµnh n¨ng l−îng ho¸ häc dù tr÷ trong m« thùc vËt. 2. Çc s¾c tè tham gia vµo qu¸ tr×nh quang hîp

¸nh s¸ng muèn cã hiÖu qu¶ quang ho¸ tr−íc hÕt nã ph¶i ®ù¬c hÊp thô. Çc phÇn tö ¸nh s¸ng nh×n thÊy ®−îc gäi lµ s¾c tè (pigment). Qua nhiÒu nghiªn cøu cho thÊy diÖp lôc lµ s¾c tè chÝnh cña quang hîp. Ngoµi ra cßn cã çc nhãm carotenoit, phycobilin, s¾c tè dÞch bµo.

ASMT

L−íi néi chÊt h¹t

S¶n phÈm tiÕt

Bé m¸y Golgi

Tói tiÕt

Tói tiÕt S¶n phÈm tiÕt

42

2.1. DiÖp lôc - Lµ s¾c tè hÊp thô ¸nh s¸ng mµu xanh - Gåm 5 lo¹i: a, b, c, d, e kh¸c nhau ë çc m¹ch nh¸nh. ë thùc vËt bËc cao chØ cã

hai lo¹i a, b. Çc lo¹i kh¸c cã ë t¶o vµ vi sinh vËt

DiÖp lôc a DiÖp lôc b C«ng thøc cÊu t¹o cña mét sè lo¹i diÖp lôc

- CÊu t¹o: Gåm hai phÇn + PhÇn nh©n tetrapyrol: lµ phÇn chñ yÕu cña diÖp lôc, cã nguyªn tö Mg. Cã vai trß

quan träng trong viÖc hÊp thu çc photon vµ dÉn ®Õn çc tr¹ng th¸i kÝch thÝch cña ph©n tö diÖp lôc.

+ PhÇn thø hai: Trªn mét nh©n pyrol cã m¹ch axit propanic, ®−îc este ho¸ víi ruîu phytol, cã 20 nguyªn tö cacbon rÊt linh ®éng vµ −a lipit. Cã vai trß ®Þnh vÞ çc ph©n tö diÖp lôc trªn mµng.

- TÝnh chÊt ho¸ häc: + DiÖp lôc kh«ng tan trong n−íc, chØ tan trong mét sè dung m«i h÷u c¬: cån, ete,

axeton… + DiÖp lôc lµ este nªn cã çc tÝch chÊt ®Æc tr−ng cña mét este: ph¶n øng xµ phßng

ho¸ khi t¸c dông víi bazo t¹o muèi chlorophylat cã mµu xanh, ph¶n øng víi axit h×nh thanh pheophytin kÕt tña mµu n©u, nh©n Mg bÞ thay thÕ bëi H, ph¶n øng quang oxi ho¸ g©y mÊt mµu diÖp lôc.

- Quang phæ hÊp thô cña diÖp lôc: DiÖp lôc hÊp thu m¹nh nhÊt ë hai vïng ¸nh s¸ng ®á vµ lam tÝm. DL aB700B, DL bB685B (do trong l¸ DL liªn kÕt víi çc protein kh¸c nhau, sù ph©n bè ®iÖn tö trong hÖ thèng liªn hîp bÞ thay ®æi nªn cã çc cùc ®¹i hÊp thô kh¸c nhau, khi ®· chiÕt xuÊt khái l¸, DL cã cùc ®¹i hÊp thô ®ång nhÊt). 2.2. Carotenoit

- Lµ nhãm s¾c tè bæ trî cña quang hîp, cã mµu vµng ®Õn da cam - TØ lÖ diÖp lôc/caroten ≈ 3/1 - Bao gåm: caroten vµ xantophill + Caroten (CB40BH B56B): Lµ mét lo¹i cacbua hydro ch−a b·o hoµ, cã mµu da cam, chØ

tan ®−îc trong dung m«i h÷u c¬. CÊu t¹o gåm mét m¹ch çcbon dµi cã liªn kÕt ®«i, ®¬n çch ®Òu. Bao gåm çc lo¹i α, β, γ caroten.

43

+ Xantophill (C B40BH B56 BOBn (1-6)B): Phô thuéc vµo sè nguyªn tö oxi mµ cã çc lo¹i: Kriptoxanthil (C B40BH B56BO), Lutein (C B40 BHB56BO B2 B), Violaxantin (C B40BhB56 BOB4 B)…

- Quang phæ hÊp thô cña carotenoit cã cùc ®¹i: 451 – 481 nm

β-carotene - Vai trß cña carotenoit: + Läc ¸nh s¸ng b¶o vÖ diÖp lôc: ë c−êng ®é ¸nh s¸ng cao, diÖp lôc rÊt dÔ bÞ ph¸

huû do bÞ oxi hãa, carotenot ®· ng¨n c¶n qu¸ tr×nh nµy vµ b¶o vÖ ®−îc diÖp lôc + Tham gia vµo qu¸ tr×nh hÊp thu n¨ng l−îng ¸nh s¸ng mÆt trêi vµ truyÒn n¨ng

l−îng ¸nh s¸ng nµy cho diÖp lôc. HiÖu suÊt truyÒn n¨ng l−îng cã thÓ ®¹t gÇn 100% khi kho¶ng çch gi÷a diÖp lôc vµ carotenoit ≤ 70AP

0P.

+ Xantophill cã thÓ tham gia vµo qu¸ tr×nh quang ph©n li n−íc th«ng qua sù biÕn ®æi violaxanthin (C B40 BhB56BO B4 B) thµnh lutein (CB40BH B56BOB2 B). 2.3. Phycobilin

- Lµ nhãm s¾c tè quang hîp v« cïng quan träng ®èi víi t¶o vµ çc thùc vËt thuû sinh bËc thÊp kh¸c.

- Trong tÕ bµo chóng liªn kÕt víi protein nªn th−êng gäi lµ Phycobiliproteit. Trong Tylacoit chóng tån t¹i ë çc d¹ng b¶n h¹t lµ Phycobilisom.

Phycoerythrobilin - Bao gåm hai d¹ng chÝnh lµ: phycoxyanin (mµu xanh) vµ phycoerythrin (mµu

®á). - Vai trß: Phycobilin lµ nhãm s¾c tè phï trî cho quang hîp, chóng hÊp thô ¸nh

s¸ng ë vïng xanh vµ vµng, sau ®ã chuyÓn n¨ng l−îng nµy hco diÖp lôc víi hiÖu suÊt rÊt cao. 2.4. S¾c tè dÞch bµo

- Lµ nhãm s¾c tè n»m trong dÞch bµo (kh«ng n»m trong lôc l¹p nh− çc s¾c tè lµm nhiÖm vô quang hîp kh¸c), cã nhiÒu mµu s¾c rÊt kh¸c nhau: xanh, ®á, vµng, tÝm… häp thµnh nhãm chÊt antoxyan.

- Vai trß cña antoxyan: §Õn nay vÉn ch−a ®−îc lµm râ, nh−ng cã thÓ tËp trung vµo mét sè vai trß chÝnh nh−:

+ Quang phæ hÊp thô cña antoxyan bæ sung cho quang phæ hÊp thô cña diÖp lôc

44

+ Antoxyan hÊp thu n¨ng l−îng ¸nh s¸ng mÆt trêi råi chuyÓn thµnh nhiÖt n¨ng lµm Êm c©y t¹o ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho quang hîp cña thùc vËt ë vïng l¹nh. (lÝ gi¶i t¹i sao thùc vËt vïng l¹nh th−êng cã mµu s¾c sÆc sì).

+ Antoxyan cã liªn quan ®Õn ho¹t ®éng cña khÝ khæng, do ®ã cã quan hÖ víi quang hîp

+ Antoxyan lµm t¨ng kh¶ n¨ng tr÷ n−íc cña tÕ bµo, gióp c©y chèng chÞu víi ®iÒu kiÖn bÊt thuËn. 3. Hai pha trong quang hîp

Pha s¸ng: Lµ pha çc ph¶n øng s¸ng cña quang hîp nhê sö dông n¨ng l−îng ¸nh

s¸ng mÆt trêi dÉn ®Õn tæng hîp ho¸ thÈm ATP vµ ph¸t sinh lùc khö NADPH B2B tõ çc diÖn tö cao n¨ng vµ proton xuÊt ph¸t tõ quang ph©n li n−íc. Çc ph¶n øng pha nµy chØ x¶y ra ngoµi ¸nh s¸ng.

Pha tèi: Lµ mét lo¹t çc ph¶n øng enzym, dïng ATP vµ NADH võa ph¸t sinh ®Ó thóc ®Èy h×nh thµnh çc ph©n tö h÷− c¬ tõ COB2 B khÝ quyÓn. Çc ph¶n øng nµy kh«ng cÇn ¸nh s¸ng, miÔn lµ ®ñ ATP, NADPH B2B.

3.1. Ph¶n øng pha s¸ng − Pha s¸ng chØ cã thÓ diÔn ra khi cã ¸nh s¸ng. − Pha nµy diÔn ra ë cÊu tróc h¹t (grana) cña lôc l¹p, trong çc tói dÑp. − N¨ng l−îng ¸nh s¸ng ®−îc hÊp thô vµ chuyÓn thµnh d¹ng n¨ng l−îng trong çc

liªn kÕt ho¸ häc cña ATP vµ NADPH. V× vËy pha nµy cßn ®−îc gäi lµ giai ®o¹n chuyÓn ho¸ n¨ng l−îng ¸nh s¸ng.

− Pha s¸ng ®−îc chia thµnh hai giai ®o¹n:

¸nh s¸ng Pha s¸ng (çc ph¶n øng s¸ng)

Pha tèi (çc ph¶n øng tèi)

Ph©n tö chÊt h÷u c¬

HB

2HB2BO

¸nh s¸ng OB2

4H

HB

HB

HB

[CHB2BO]

OB

OB

COB2

CB

OB2B ®−îc gi¶i phãng

(§−êng)B

UPh¶n øng s¸ng UPh¶n øng tèi

HB2BO

45

3.1.1. Giai ®o¹n quang vËt lý - Lµ giai ®o¹n ®Çu tiªn cña qu¸ tr×nh quang hîp, bao gåm qu¸ tr×nh hÊp thô n¨ng

l−îng ¸nh s¸ng vµ sù h×nh thµnh çc ®iÖn tö ë tr¹ng th¸i kÝch ®éng (®iÖn tö cao n¨ng) cña ph©n tö s¾c tè.

¸nh s¸ng lµ mét d¹ng vËt chÊt võa cã tÝnh chÊt h¹t (nh÷ng phÇn n¨ng l−îng nhá bÐ gäi lµ photon ¸nh s¸ng hay quang tö), l¹i võa cã tÝnh chÊt sãng (¸nh s¸ng cã çc mµu kh¸c nhau thuéc çc miÒn quang phæ kh¸c nhau, cã ®é dµi sãng vµ tÇn sè nhÊt ®Þnh). Khi ¸nh s¸ng chiÕu vµo vËt thÓ, tøc lµ çc photon ®Ëp vµo vËt thÓ th× çc photon ph¶i ®−îc vËt thÓ hÊp thô, vËt thÓ trë thµnh d¹ng bÞ kÝch ®éng th× lóc ®ã ¸nh s¸ng chiÕu xuèng míi cã hiÖu suÊt quang tö.

Khi ph©n tö diÖp lôc hÊp thô ¸nh s¸ng, çc ®iÖn tö ë vßng ngoµi bËt ra khái quü ®¹o b×nh th−êng vµ trë thµnh ®iÖn tö bÞ kÝch ®éng ë d¹ng singlet, d¹ng nµy cã thÓ mÊt hoµn toµn n¨ng l−îng ë d¹ng nhiÖt hoÆc huúnh quang vµ trë vÒ tr¹ng th¸i ban ®Çu hoÆc chØ mÊt ®i mét phÇn n¨ng l−îng vµ trë thµnh d¹ng triplet (cã thêi gian tån t¹i 10P

-3P – 10P

-2P

gi©y). S¬ ®å:

3.1.2. Giai ®o¹n quang ho¸ - Lµ giai ®o¹n diÖp lôc sö dông n¨ng l−îng hÊp thô ®−îc tõ ¸nh s¸ng vµo çc

ph¶n øng quang ho¸ ®Ó t¹o nªn çc hîp chÊt dù tr÷ n¨ng l−îng vµ chÊt khö. Giai ®o¹n nµy gåm: a) Qu¸ tr×nh quang ho¸ khëi nguyªn - Lµ qu¸ tr×nh thuËn nghÞch h×nh thµnh diÖp lôc, ®iÖn tö cao n¨ng ®−îc dÉn truyÒn

däc theo mét lo¹t çc chÊt mang ®iÖn tö ®−îc g¾n trªn mµng quang hîp. §ã lµ nh÷ng chÊt chøa Fe d¹ng HEM nh−: xitocrom f, xitocrom bB6 B… vµ d¹ng kh«ng HEM nh−: feredoxin, plastoxyanin, plastoquinon…

Chuçi truyÒn e nµy n»m trong hai hÖ thèng quang ho¸: HÖ thèng quang hãa I (PSI) vµ hÖ thèng quang ho¸ II (PSII) vµ qu¸ tr×nh truyÒn e ®−îc thùc hiÖn bëi hai ph¶n øng: ph¶n øng s¸ng I vµ ph¶n øng s¸ng II.

Cã thÓ tãm t¾t qu¸ tr×nh nµy nh− sau: + Quang khö chlorophyl vµ oxi ho¸ chÊt cho ®iÖn tö (e) AH B2B + Chl = Chl P

-P + AHB2 B = ChlH + AH = A + ChlH B2 B

+ Chlorophyl chuyÓn e cho chÊt nhËn vµ trë vÒ tr¹ng th¸i ban ®Çu: Chl P

- P + B = Chl + B P

-P (ph¶n øng nhanh)P

P

ChlH + B = Chl + BH (ph¶n øng chËm) Vµ ChlH B2B + B = Chl + BH B2 B

(AH B2B: ChÊt cho ®iÖn tö vµ hydro; B: chÊt nhËn e; Chl: chlorophyl, ChlP

-P: ion gèc tù

do). b) Qu¸ tr×nh quang ph©n ly n−íc (light splitting): OB2 B ®−îc gi¶i phãng tõ quang hîp lµ Oxi lÊy tõ n−íc hay tõ COB2 B? + Nghiªn cøu b»ng ph−¬ng ph¸p ®ång vÞ phãng x¹ [OP

18P] cho thÊy Oxi gi¶i phãng

tõ quang hîp lµ oxi tõ n−íc chø kh«ng ph¶i tõ COB2 B. + Quang ph©n ly n−íc g¾n liÒn víi ho¹t ®éng cña quang hÖ II

DL DL ë tr¹ng th¸i

b×nh th−êng

+ hν photon

¸nh s¸ng

DLP

*P

DL bÞ kÝch ®éngDLP

*P

DL ë tr¹ng th¸i bÒn triplet

46

+ C¬ chÕ: • Chlorophyl hÊp thô 4 photon ¸nh s¸ng dÉn ®Õn bÞ kÝch thÝch

4Chl + 4hν → 4ChlP

*P

• Chlorophyl bÞ kÝch thÝch tham gia vµo ph©n ly n−íc 4ChlP

*P + 4HB2 BO → 4Chl_H + 4OH P

– P

4OH P

– P → 2HB2BO + O B2 B

TL: 2HB2 BO 4HP

+P + O B2 B

S¶n phÈm cña qu¸ tr×nh quang ph©n ly n−íc lµ çc i«n HP

+P ®−îc dïng ®Ó khö

NADP (nicotinamid adenin dinucleotid photphat) t¹o thµnh chÊt khö NADPH. (NAD (nicotiamid adenin dinucleotid ), NADP lµ çc chÊt cã vai trß vËn chuyÓn

hydro ) 2HP

+P + 2eP

-P + NADPP

+P → NADPH + H P

+P

c) Photphoryl ho¸ quang hîp - Photphoryl ho¸ lµ qu¸ tr×nh tæng hîp ATP (adenozintriphotphat) theo ph−¬ng

tr×nh: ADP + P = ATP - Photphoryl ho¸ quang hîp x¶y ra ®ång thêi víi qu¸ tr×nh vËn chuyÓn ®iÖn tö

trong quang hîp. Khi ®iÖn tö ®−îc vËn chuyÓn tõ chÊt cã thÕ n¨ng oxy ho¸ khö thÊp tíi chÊt cã thÕ n¨ng oxy ho¸ khö cao h¬n, ®iÖn tö sÏ nh−êng bít mét phÇn n¨ng l−îng. NÕu trong m«i tr−êng cã mÆt ADP vµ gèc ph«tphat v« c¬ th× n¨ng l−îng ®iÖn tö sÏ ®−îc tÝch luü trong liªn kÕt giµu n¨ng l−îng ATP.

Theo Amon, cã hai h×nh thøc photphoryl ho¸ quang hîp lµ photphoryl ho¸ vßng vµ photphoryl ho¸ kh«ng vßng.

* Photphoryl ho¸ quang hîp vßng - ChØ x¶y ra ë c©y trong ®iÒu kiÖn c©y thiÕu n−íc vµ ë vi khuÈn quang hîp

thùc hiÖn bëi hÖ s¾c tè s¸ng dµi bao gåm chlorophyl a cã cùc ®¹i hÊp thô ë b−íc s¸ng λ = 680 - 700nm

- §iÖn tö t¸ch ra tõ diÖp lôc a, qua chuçi vËn chuyÓn ®iÖn tö trë vÒ phôc håi l¹i diÖp lôc a

- Qu¸ tr×nh nµy chØ t¹o ra chÊt giµu n¨ng l−îng ATP, nguån ATP nµy ®−îc dïng trong qu¸ tr×nh ®ång ho¸ COB2 B, tæng hîp çc chÊt h÷u c¬ trong quang hîp.

* Photphoryl ho¸ quang hîp kh«ng vßng - thùc hiÖn bëi hÖ s¾c tè s¸ng ng¾n vµ dµi bao gåm clorophin a cã cùc ®¹i hÊp

thô ë b−íc s¸ng < 680nm - §iÖn tö t¸ch ra tõ diÖp lôc a, ®Õn diÖp lôc b vµ kh«ng quay trë l¹i, ®iÖn tö phôc

håi diÖp lôc a lÊy tõ diÖp lôc b, ®iÖn tö phôc håi diÖp lôc b lÊy tõ nhãm OHP

-P cña qu¸

tr×nh quang ph©n ly n−íc. - Qu¸ tr×nh nµy t¹o ra ATP, NADPHB2B, O B2 B.

hν

Chl

47

S¬ ®å Z cña qu¸ tr×nh photphorin hãa vßng vµ kh«ng vßng

S¬ ®å Z cña con ®−êng chuyÓn e trong quang hîp ∗ Qu¸ tr×nh t¹o n¨ng l−îng: + H×nh thµnh ATP: ATP ®−îc h×nh thµnh trong qu¸ tr×nh e truyÒn tõ s¶n phÈm

trung gian vÒ Chlorophyl. Mét photon hÊp thô trong qu¸ tr×nh cã thÓ h×nh thµnh 1 – 3 ATP.

+ H×nh thµnh NADPHB2 B: Thùc hiÖn trong qu¸ tr×nh photphoril ho¸ kh«ng vßng do phèi hîp víi ph©n ly n−íc gi¶i phãng HP

+P → khö NADP thµnh NADPHB2B.

PT: 2NADP + 2ADP + 2HB2 BO + 2P 2NADPH + 2ATP + O B2B

(ph−¬ng tr×nh TQ qu¸ tr×nh photphoryl ho¸ kh«ng vßng)

UPh−¬ng tr×nh tæng qu¸t ph¶n øng pha s¸ng: 12HB2 BO + 12NADPP

+P + 18ADP + 18P →6OB2 B + 12NADPH + 12HP

+P + 18ATP

hϒ Chl

48

S¬ ®å sù dÉn truyÒn ®iÖn tö vµ tæng hîp ATP

3.2. Ph¶n øng pha tèi − Çc ph¶n øng tèi ®−îc xóc t¸c bëi mét chuçi çc enzym cã trong chÊt nÒn

(stroma) cña lôc l¹p − Trong pha tèi, COB2 B sÏ ®−îc khö thµnh cacbohi®rat. Qu¸ tr×nh nµy cßn ®−îc gäi

lµ qu¸ tr×nh cè ®Þnh CO B2 B, v× nhê qu¸ tr×nh nµy ph©n tö COB2B tù do ®−îc “cè ®Þnh” trong çc ph©n tö cacbohi®rat

− HiÖn nay, ng−êi ta ®· biÕt mét vµi con ®−êng cè ®Þnh CO B2B kh¸c nhau, d−íi ®©y lµ mét vµi con ®−êng ®ã.

+ Thùc vËt C3: Quang hîp theo con ®−êng C3, con ®−êng nµy ®−îc Calvin (ng−êi Mü) vµ céng sù (1946) ph¸t hiÖn vµ chøng minh. §ã lµ mét trong çc ph¸t minh quan träng nhÊt vµ víi chu tr×nh mang tªn «ng, n¨m 1961, «ng nhËn gi¶i Noben vÒ ho¸ häc.

+ Thùc vËt C4: Quang hîp theo con ®−êng Hatch – Slack (C4). + Thùc vËt CAM: Quang hîp theo con ®−êng CAM (Crassulaseon Acid

Metabolism) ∗ Con ®−êng C3 – Chu tr×nh Calvin X¶y ra trong chÊt nÒn lôc l¹p víi mét lo¹t ph¶n øng enzym, dÉn ®Õn tæng hîp

hydratcacbon vµ t¸i sinh ph©n tö chÊt nhËn CO B2B. Cã thÓ chia chu tr×nh calvin thµnh hai giai ®o¹n: Cè ®Þnh cacbon cïng tæng hîp ®−êng vµ t¸i sinh chÊt nhËn

- UGiai ®o¹n 1U: Cã 3 ph¶n øng bao gåm: Cacboxil, khö vµ tæng hîp + Cacboxil ho¸: CO B2 B + ribulozo biphotphat→ axit photphoglixeric (APG) (5-Cacbon) (3 Cacbon) + Khö: APG + ATP + NADPH → Photphoglixeraldehyt + ADP + P + NADP +

HB2 BO (Nhãm Cacboxil cña axit bÞ biÕn ®æi thµnh nhãm Andehyt).

49

+ Tæng hîp s¶n phÈm: §©y lµ ph¶n øng tæng hîp çc s¶n phÈm cuèi cïng cña quang hîp, chñ yÕu lµ ®−êng vµ hydratcacbon.

- UGiai ®o¹n 2U: T¸i sinh chÊt nhËn COB2B – ribulozo biphotphat, gåm mét lo¹t çc ph¶n øng phøc t¹p víi sù tham gia xóc t¸c cña nhiÒu enzym kh¸c. Ribuloz s½n sµng nhËn COB2 B kh¸c vµ cø thÕ tiÕp diÔn vßng ph¶n øng tiÕp theo.

Cø mçi lÇn COB2 B ®i vµo mét vßng cña chu tr×nh th× t¸i sinh mét ph©n tö Ribuluzo biphotphat, qua 6 vßng chu tr×nh kÕt hîp víi 6 ph©n tö COB2B t¹o thµnh ®−êng 6 Cacbon d−íi d¹ng ®−êng Glucoz.

S¬ ®å chu tr×nh Calvin ∗ Quang hîp ë nhãm thùc vËt C4 - chu tr×nh Hatch – Slack Tõ khi ph¸t hiÖn ra chu tr×nh Calvin, ng−êi ta coi ®©y lµ chu tr×nh ®éc nhÊt vÒ con

®−êng cacbon trong quang hîp ë thùc vËt. §Õn 1965, Hatch vµ Slack (hai nhµ khoa häc Ustralia) ®· ph¸t hiÖn ra r»ng ngoµi chu tr×nh Calvin x¶y ra ë phÇn lín thùc vËt bËc cao, bËc thÊp vµ vi khuÈn quang hîp cßn cã qu¸ tr×nh cè ®Þnh COB2 B x¶y ra theo con ®−êng kh¸c ë mét sè thùc vËt nhiÖt ®íi nh−: MÝa, ng«, cá gÊu…

Nh÷ng thùc vËt nµy cã thÓ cè ®Þnh COB2 B thµnh çc chÊt 4 – cacbon nh− oxaloaxetat, malat vµ aspactat ngoµi cè ®Þnh CO B2 B theo chu tr×nh C3.

Chu tr×nh CB4 Bkh«ng cã qu¸ tr×nh cacboxyl ho¸ RiDP nh−ng cã nèi tiÕp víi chu tr×nh Calvin vµ cã qu¸ tr×nh tæng hîp monoxacarit nh− chu tr×nh Calvin, chu tr×nh nµy ®−îc chia thµnh hai chu tr×nh nhá:

(1) Chu tr×nh Cacboxyl ho¸ - Axit piruvic (AP) d−íi t¸c dông cña enzym pyruvatphotphodikinaza bÞ photphoryl

ho¸, h×nh thµnh axit photphoenolpyrucvic (PEP). - PEP d−íi t¸c dông cña enzym photphoenolpyruvatcacboxilaza x¶y ra qu¸ tr×nh

cacboxyl ho¸ t¹o nªn axit oxaloacetic (AOA)

50

- AOA cã thÓ bÞ khö bëi NADP – malatdehydrogenaza ®Ó h×nh thµnh axit malic - AOA còng cã thÓ ®−îc amin ho¸ thµnh axit aspartic. - Axit malic d−íi t¸c dông cña enzym malatdehydro x¶y ra qu¸ tr×nh decacboxyl

ho¸ vµ biÕn ®æi thµnh axit pyruvic. (2) Chu tr×nh tæng hîp monosacarit Chu tr×nh nµy hoµn toµn gièng chu tr×nh Calvin.

ë thùc vËt CB4 B cã hai d¹ng lôc l¹p víi cÊu tróc vµ chøc n¨ng kh¸c nhau: Lôc l¹p cña tÕ bµo m« giËu vµ lôc l¹p cña tÕ bµo bao bã m¹ch. Hai chu tr×nh cña thùc vËt CB4 B ®−îc ®Þnh vÞ vÒ mÆt kh«ng gian trong hai d¹ng lôc l¹p nµy: chu trinh caboxyl ho¸ x¶y ra ë lôc l¹p cña tÕ bµo m« giËu, cßn chu tr×nh tæng hîp monosacarit x¶y ra ë lôc l¹p tÕ bµo bao bã m¹ch.

Trong chu tr×nh nµy COB2 B vµ NADPH ®−îc sinh ra ë chu tr×nh 1 sÏ ®i vµo giai ®o¹n 2 vµ thùc hiÖn c¸c ph¶n øng gièng víi chu tr×nh CB3B.

S¬ ®å cè ®Þnh CO B2 B trong thùc vËt C4 ∗ Quang hîp ë thùc vËt CAM (Crassulaceae Acid Metabolism) - sù chuyÓn ho¸

axit ë c©y mäng n−íc - NhiÒu thùc vËt mäng n−íc nh− døa, x−¬ng rång… thÝch nghi víi ®êi sèng trong

m«i tr−êng kh« h¹n, th−êng më lç khÝ vÒ ®ªm vµ ®ãng ban ngµy ®Ó h¹n chÕ sù mÊt h¬i n−íc, chóng mang tªn thùc vËt CAM.

- Thùc vËt CAM cã kiÓu cè ®Þnh CO B2B t−¬ng tù nh− thùc vËt C4 nh−ng cã sù ph©n chia vÒ thêi gian ®ªm - ngµy:

+ Ban ®ªm cè ®Þnh COB2 B thµnh axit h÷u c¬ nh− Oxaloaxetic, råi thµnh axit Malic PT: CO B2 B + photphoenol piruvic → Axit oxaloaxetic → axit Malic + Ban ngµy Axit Malic bÞ decacboxil ho¸ thµnh COB2 B cho chu tr×nh Calvin vµ

Piruvat trë l¹i thµnh photphoenolpiruvic cho vßng tiÕp theo cña chu tr×nh.

51

UPh−¬ng tr×nh tæng qu¸t ph¶n øng pha tèi: 12NADPH + 12HP

+P + 18ATP + 6CO B2B →CB6 BH B12BO B6B + 12NADPP

+P + 18ADP + 18P +

6HB2BO UPh−¬ng tr×nh tæng qu¸t ph¶n øng quang hîp : 6COB2 B + 12HB2 BO CB6 BHB12 BOB6 B +6OB2 B + 6HB2 BO USo s¸nh qu¸ tr×nh cè ®Þnh Cacbon ë thùc vËt CUBU3 UBU, C UBU4UBU, CAM

ChØ tiªu C B3B C B4B CAM Chu tr×nh 1 chu tr×nh 2 chu tr×nh ë 2 lo¹i tÕ

bµo kh¸c nhau 2 chu tr×nh, ban ngµy vµ ban ®ªm

Thêi gian Ban ngµy Ban ngµy Ngµy vµ ®ªm Lo¹i tÕ bµo 1 lo¹i: TB m«

®ång ho¸ 2 lo¹i: TB m« ®ång ho¸ vµ TB bao bã m¹ch

1 lo¹i: TB m« ®ång ho¸

N¨ng l−îng sö dông 3 ATP, 2NADPHB2 B

5ATP, 2NADPH B2 B 5ATP, 2NADPHB2 B

ChÊt nhËn CO B2B ®Çu tiªn RiDP cã 5 C PEP cã 3 C PEP cã 5 C s¶n phÈm ®Çu tiªn APG cã 3C AOA cã 4 C AOA cã 4 C

4. Çc yÕu yÕu tè ¶nh h−ëng ®Õn quang hîp

Cã nhiÒu yÕu tè ¶nh h−ëng ®Õn quang hîp nh−: ¸nh s¸ng, nång ®é COB2B, O B2 B, nhiÖt ®é, ®é Èm, chÕ ®é dinh d−ìng, nhÞp ®iÖu ngµy, mïa sinh tr−ëng, quan hÖ gi÷a çc ç thÓ trong quÇn thÓ…

∗ ¸nh s¸ng ¸nh s¸ng lµ ®iÒu kiÖn c¬ b¶n ®èi víi quang hîp, ¸nh s¸ng t¸c ®éng ®Õn quang hîp

trªn hai ph−¬ng diÖn: - C−êng ®é ¸nh s¸ng (CDAS): CDAS thÊp nh− ¸nh tr¨ng, ®Ìn dÇu, ®Ìn ®iÖn c©y ®·

cã thÓ quang hîp nh−ng c−¬ng ®é quang hîp thÊp. T¨ng dÇn CDAS th× CDQH t¨ng (gÇn nh− tuyÕn tÝnh). Khi CDAS = CDQH (l−îng COB2 Bhót vµo b»ng l−îng COB2 Bth¶i ra trong h« hÊp) th× trÞ sè ¸nh s¸ng lóc ®ã gäi lµ ®iÓm bï ¸nh s¸ng. Sau ®ã, CDQH vÉn t¨ng theo CDAS nh−ng tèc ®é chËm h¬n, ®Õn mét trÞ sè nµo ®ã cña CDAS th× CDQH ®¹t cùc ®¹i gäi lµ ®iÓm b·o hoµ ¸nh s¸ng. §iÓm bï vµ ®iÓm cùc ®¹i ¸nh s¸ng phô thuéc vµo loµi c©y, tuæi l¸, COB2 B vµ nhiÖt ®é.

- Thµnh phÇn phæ: Quang hîp diÔn ra m¹nh nhÊt ë miÒn ¸nh s¸ng ®á vµ xanh, lµ 2 lo¹i tia s¸ng mµ diÖp lôc hÊp thô nhiÒu h¬n c¶.

∗ CO B2B: §iÓm bï CO B2 B lµ trÞ sè nång ®é COB2 B mµ t¹i ®ã CDQH = CDHH. §iÓm no CO B2B tõ 0,06 – 1%. Khi nång ®é CO B2 B cao h¬n 1% sÏ lµm øc chÕ quang hîp.

∗ O B2 B: Khi cã Oxi th× quang hîp tiÕn hµnh thuËn lîi, nh−ng nång ®é oxi qu¸ cao hay qu¸ thÊp ®Òu øc chÕ qu¸ tr×nh quang hîp. Nång ®é oxi 25-30% lµm gi¶m CDQH.

∗ NhiÖt ®é: Çc qu¸ tr×nh vËn chuyÓn ®iÖn tö vµ photphoril ho¸ phô thuéc rÊt nhiÒu vµo nhiÖt ®é. Qu¸ tr×nh photphoril hãa tèt nhÊt ë 15-20P

0PC, v−ît qu¸ 35-40P

0PC hiÖu

qu¶ tæng hîp ATP gi¶m. NhiÖt ®é t¨ng lµm CDQH t¨ng nh−ng ®Õn mét ®iÓm nµo ®ã nã l¹i lµm cho CDQH gi¶m dÇn.

ASMT

Chl

52

∗ H B2 BO: N−íc lµ nguyªn liÖu trùc tiÕp tham gia vµo quang hîp, lµ chÊt cung cÊp ®iÖn tö ®Ó khö NADP thµnh NADPHHP

+P.

N−íc trong kh«ng khÝ vµ trong l¸ liªn quan ®Õn sù ®ãng më lç khÝ, do ®ã ®iÒu hoµ qu¸ tr×nh x©m nhËp COB2 B vµo l¸.

Hµm l−îng n−íc trong tÕ bµo ¶nh h−ëng ®Õn hÖ keo nguyªn sinh, tõ ®ã ¶nh h−ëng ®Õn ho¹t ®éng vµ chiÒu h−íng çc ph¶n øng enzim.

∗ ChÕ ®é dinh d−ìng kho¸ng NhiÒu nguyªn tè kho¸ng tham gia vµo thµnh phÇn cÊu tróc bé m¸y quang hîp,

thµnh phÇn cÊu tróc enzim quang hîp vµ chuçi truyÒn ®iÖn tö (N, S, P, Mg, Fe, Cu). Thõa hay thiÕu mét nguyªn tè nµo ®Êy cã thÓ g©y ¶nh h−ëng xÊu ®Õn quang hîp. 5. Vai trß vµ tÇm quan träng cña quang hîp

Quang hîp cã vai trß nh− thÕ nµo? N¨m 1960, nhµ sinh häc ph©n tö næi tiÕng Hunggary: Szent Gyogry ®· viÕt: “Çi g× thóc ®Èy sù sèng trªn hµnh tinh nµy? ®ã lµ dßng ®iÖn nhá do tÕ bµo c©y xanh hÊp thô tõ ¸nh s¸ng mÆt trêi”.

- TÊt c¶ l−¬ng thùc, nhiªn liÖu ho¸ th¹ch (dÇu má, than ®¸, khÝ ®èt), nhiªn liÖu sinh häc (sinh khèi) ®Òu b¾t nguån tõ qu¸ tr×nh quang hîp.

- Quang hîp cung cÊp nguån chÊt sèng cho sù sèng cña hÇu hÕt çc sinh vËt trªn tr¸i ®Êt.

- Cung cÊp Oxi cho sù sèng - Gãp phÇn ®iÒu hoµ chu tr×nh çc bon vµ oxi trong tù nhiªn ….

53

III. H« hÊp tÕ bµo Tế bào cần rất nhiều năng lượng để duy trì sự sống: từ việc sao chép, sửa ch÷a các cấu trúc di truyền trong nhiễm sắc thể; tạo mới các thành phần cấu tạo trong tế bào, lấy thức ăn vào, thải chất bả ra, giử cho độ pH và nồng độ ion được cân bằng... Nếu năng lượng không được cung cấp các phản ứng không thể xảy ra được và sự sống của tế bào sẽ ngừng lại. Thật ra, tất cả năng lượng cung cấp cho sự sống ngày nay là từ mặt trời, được cây hấp thu và qua quá trình quang hợp tạo ra hợp chất hữu cơ giàu năng lượng. Hầu hết các sinh vật không quang hợp lấy năng lượng bằng cách tiêu hóa các sinh vật quang hợp được và những sinh vật khác. Trong tế bào, sự hô hấp tạo ra năng lượng để cung cấp cho tất cả các hoạt động của tế bào. 1. §Þnh nghÜa

- H« hÊp tÕ bµo lµ sù oxi hãa çc ph©n tö h÷u c¬ trong tÕ bµo ®Ó tæng hîp ATP theo photphoril ho¸ ë møc c¬ chÊt vµ ho¸ thÈm bao gåm ®−êng ph©n, oxi ho¸ piruvat trong chu tr×nh Kreps vµ chuçi truyÒn ®iÖn tö h« hÊp.

PT: CB6 BH B12BOB6 B + 6HB2 BO + 6OB2B → 6COB2 B + 12HB2BO + Q

(∆G = -2870Kj/mol) VÒ thùc chÊt, h« hÊp lµ mét hÖ thèng oxi hãa - khö phøc t¹p trong ®ã diÔn ra çc

ph¶n øng oxi hãa - khö t¸ch ®iÖn tö vµ hidro tõ nguyªn liÖu h« hÊp chuyÓn tíi oxi kh«ng khÝ vµ t¹o thµnh HB2 BO. N¨ng l−îng gi¶i phãng ra trong çc ph¶n øng oxi hãa khö ®ã ®−îc cè ®Þnh l¹i trong çc mèi liªn kÕt giµu n¨ng l−îng

- Cã hai kiÓu h« hÊp chÝnh: + H« hÊp hiÕu khÝ: X¶y ra khi cã mÆt oxi, biÕn glucoz thµnh khÝ CO B2 B vµ H B2 BO + H« hÊp kÞ khÝ: X¶y ra khi kh«ng cã hay thiÕu oxi vµ tÕ bµo chØ ph©n gi¶i mét

phÇn Glucoz, th−êng t¹o thµnh axit L¨ctic (lªn men l¨ctic) vµ r−îu Etylic (lªn men r−îu). 2. H« hÊp kÞ khÝ (sù lªn men) 2.1. §−êng ph©n kÞ khÝ (glycolysis)

- §−êng ph©n kÞ khÝ lµ giai ®o¹n ®Çu cña c¶ h« hÊp kÞ khÝ vµ hiÕu khÝ - §ã lµ chuçi ph¶n øng enzym ph©n gi¶i kÞ khÝ glucoz (6-cacbon) thµnh hai ph©n tö

axit piruvic (3-cacbon). Tæng hîp møc c¬ chÊt hai ph©n tö ATP vµ hai coenzim khö NADH trong çc ph¶n øng liªn kÕt.

Qu¸ tr×nh nµy gåm çc b−íc sau: * B−íc ®Çu tiªn: Tõ 1 ph©n tö glucose d−íi t¸c dông cña ATP t¹o thµnh glucozo

- 6 -photphat. ChÊt nµy d−íi t¸c dông cña enzym photphohexoizomeraza ®−îc biÕn ®æi tiÕp tôc thµnh fructozo - 6 - photphat, çc fructozo - 6 - photphat cã thÓ ®−îc biÕn ®æi tiÕp thµnh fructozo - 1,6 - diphotphat khi nhËn thªm mét gèc axit photphoric. Nguån n¨ng l−îng ®Ó t¹o nªn este nµy còng lµ ATP víi sù xóc t¸c cña enzym kinaza (photphohexokinaza) ®−îcho¹t hãa bëi ion magiª.

* B−íc 2: ph©n c¾t ph©n tö fructozo - 1,6 - diphotphat thµnh 2 ®−êng trioz (d−íi t¸c dông cña enzym aldolaza) lµ photphodioxyaxeton vµ Glyxerandehit 3 (P).

* B−íc 3: Lµ sù oxi hãa cña Glyxerandehit 3 _P. Çc nguyªn tö hidro ®−îc chuyÓn cho chÊt nhËn lµ NAD hoÆc cã thÓ lµ c¶ NADP t¹o thµnh NADH (hoÆc NADPH) vµ axit 1,3 diphotphoglyxeric. Hai gèc P cña axit diphotpho glyxeric nµy rÊt kh¸c nhau vÒ n¨ng l−îng còng nh− thÕ n¨ng vËn chuyÓn. Gèc P liªn kÕt víi nguyªn tö C thø nhÊt thuéc lo¹i anhidrit vµ cã thÕ n¨ng vËn chuyÓn cao h¬n so víi gèc P. Do ®ã

54

nã dÔ chuyÓn cho ADP ®Ó t¹o thµnh ATP vµ axit 3 - photphoglyxeric. B−íc nµy rÊt quan träng v× ®· h×nh thµnh nªn ph©n tö ATP ®Çu tiªn cña qu¸ trinh h« hÊp. TiÕp theo gèc P d−íi t¸c dông cña enzym photphoglyxeromutaza l¹i ®−îc chuyÓn tõ vÞ trÝ C thø 3 sang thø 2 t¹o nªn axit 2 - photpho glyxeric.

* B−íc 4: D−íi t¸c dông cña enzym enolaza, axit 2- photphoglyxeric bÞ mÊt n−íc t¹o thµnh axit photphoenolpyruvic. TiÕp theo axit photphoenolpyruvic l¹i chuyÓn gèc P cho ADP ®Ó t¹o thµnh ph©n tö ATP thø hai vµ axit enolpyruvic d−íi t¸c dông cña enzym pyruvatkinaza t¹o thµnh axit pyruvic vµ kÕt thóc c¸c ph¶n øng cña qu¸ tr×nh ®−êng ph©n.

KÕt qu¶: Trong toµn bé qu¸ tr×nh ®−êng ph©n tõ 1 ph©n tö glucoz ®· t¹o nªn ®−îc 2 ph©n tö ATP (thùc ra lµ t¹o nªn ®−îc 4 ph©n tö ATP nh−ng ®· sö dông 2 ph©n tö ATP ®Ó ho¹t hãa ph©n tö ®−êng ban ®Çu), 2 ph©n tö NADH (hoÆc NADPH) vµ 2 ph©n tö axit pyruvic.

- Tæng kÕt n¨ng l−îng: Qu¸ tr×nh ®−êng ph©n ®·:

Chªnh lÖch n¨ng l−îng lµ 2ATP, møc n¨ng l−îng nµy chØ chiÕm 1 phÇn rÊt nhá n¨ng l−îng vèn cã cña Glucoz (2%).

Dïng: 2 ATP T¹o ra: 2x2=4 ATP T¹o ra:2x1=2 NADH

55

2.2. Sù lªn men (fermentation)

- §Þnh nghÜa: Lªn men lµ qu¸ tr×nh ph©n gi¶i kÞ khÝ mµ khëi ®Çu víi ®−êng ph©n vµ kÕt thóc víi sù chuyÓn ho¸ axit piruvic thµnh r−îu etylic (lªn men r−îu) hoÆc axit L¨ctic (lªn men l¨ctic).

Glucoz

Glucoz – 6 - photphat

Fluctoz – 6 - photphat

Fluctoz – 1,6 - diphotphat

Glyxeraldehyt-3-PDioxyaxetol photphat

Axit 1,3diP Glixeric

Axit 3 – P - Glixeric

Axit 2 – P - Glixeric

Photpho - enolpiruvat

Axit piruvic

ATP

ADP

ATP

ADP

NADH

NADP

P

ATP

ADP

ATP

ADP

H B2BO

G§ 1

G§ 2S¶n phÈm: Glucoz 2 a. piruvic 2 ATP 2 NADH

S¬ ®å qu¸ tr×nh ®−êng ph©n

56

2.2.1. Lªn men r−îu R−îu etylic lµ mét trong nh÷ng s¶n phÈm rÊt phæ biÕn cña qu¸ tr×nh lªn men ®−êng

g©y ra bëi vi sinh vËt kÞ khÝ. Trong qu¸ tr×nh lªn men do enzym cña nÊm men ®¬n bµo xóc t¸c th× hidratcacbon

nhËn hidro vµ ®iÖn tö tõ NADH lµ piruvat. Cã thÓ tãm t¾t qu¸ tr×nh lªn men r−îu b»ng hai giai ®o¹n: - Giai ®o¹n 1: axit piruvic lo¹i bá CO B2B ®Ó t¹o ra axetaldehit Enzym Axit piruvic axetaldehit + CO B2

- Giai ®o¹n 2: Axetaldehit ®−îc khö bëi NAD t¹o r−îu etylic Axetaldehit + NADH + H P

+P r−îu etylic + NADP

+P

Lªn men r−îu cã ý nghÜa lín trong c«ng nghiÖp s¶n xuÊt b¸nh m×, r−îu bia, cån,

axit h÷u c¬, dïng r−îu trong c«ng nghiÖp chÕ cao su nh©n t¹o, este,… 2.2.2. Lªn men lactic (giÊm) - X¶y ra trong phÇn lín ®éng vËt ®a bµo vµ vi sinh vËt. - Vi sinh vËt g©y lªn men lactic ®−îc Pasteur t×m ra tõ s÷a bÞ chua, chóng lµ nh÷ng c¬ thÓ cã h×nh cÇu, h×nh que ng¾n, lµ nh÷ng vi khuÈn gram d−¬ng, phÇn lín kh«ng cã kh¶ n¨ng chuyÓn ®éng.

- ë qu¸ tr×nh lªn men lactic kh«ng tiÕn hµnh ph¶n øng decacboxil ho¸ (gièng nh− lªn men r−îu) mµ axit piruvic bÞ khö trùc tiÕp nhê nhËn ®iÖn tö vµ hidro tõ NADH do ®−êng ph©n t¹o ra d−íi t¸c dông cña enzym lactic vµ t¸i sinh NADP

+P cho qu¸ tr×nh

®−êng ph©n. Axit piruvic + NADH + H P

+P axit lactic + NAD P

+P

- øng dông: + C«ng nghÖ nhuém, thuéc da, y d−îc, c«ng nghÖ s¬n

+ ñ t−¬i thøc ¨n cho gia sóc (ñ b»ng bÌo, c©y chuèi, th©n ng«)

+ muèi d−a, cµ Khi ho¹t ®éng víi c−êng ®é cao, do thiÕu oxi, tÕ bµo c¬ cña con ng−êi còng tiÕn

hµnh lªn men lactic vµ chØ t¹o ra l−îng ATP Ýt ái, kh«ng ®ñ n¨ng l−îng cho co gi·n khi vËn ®éng. Ng−êi chãng mÖt mái do tÕ bµo tÝch luü l−îng lín axit lactic. ViÖc c¸c vËn ®éng viªn th−êng xuyªn luyÖn tËp n©ng cao søc chÞu ®ùng trong ®iÒu kiÖn lªn men

R−îu etylic (CB2 BH B5BOH)

A.L¨ctic (CB3 BHB6 BO B3B)

2NADHP

2NADP

+

2NADP

+

2NADHP

2NADHP

2NADP

+

COB2

Glucoz (CB6 BHB12 BOB6 B)

U§−êng ph©n

Axit Piruvic

57

lactic trong c¬ nh»m lµm cho vßng tuÇn hoµn m¸u nhanh chãng lo¹i bá axit lactic khái c¬.

Tãm l¹i, lªn men lµ qu¸ tr×nh kÞ khÝ, ®iÖn tö ph¸t sinh trong qu¸ tr×nh ph©n gi¶i ®−êng ph©n glucoz ®−îc chuyÓn cho ph©n tö h÷u c¬ oxi ho¸. Ng−îc l¹i, trong chuyÓn ho¸ hiÕu khÝ hay h« hÊp oxi ho¸, th× çc ®iÖn tö ®ã ®−îc chuyÓn cho oxi ®ång thêi ph¸t sinh ATP mét çch hiÖu qu¶ h¬n. 3. H« hÊp hiÕu khÝ

- Lµ h« hÊp trong ®ã oxi lµ chÊt nhËn ®iÖn tö cuèi cïng.

- ë sinh vËt nh©n chuÈn, h« hÊp hiÕu khÝ chØ x¶y ra ë ti thÓ – bµo quan h« hÊp cña tÕ bµo.

- Qu¸ tr×nh h« hÊp hiÕu khÝ tr¶i qua 4 giai ®o¹n chÝnh sau: UU(1) Giai ®o¹n 1:UU §−êng ph©n kÞ khÝ UU(2) Giai ®o¹n 2:UU Sự oxy hóa pyruvic acid

Axit pyruvic trong dÞch tÕ bµo chÊt ®−îc chuyÓn vµo ng¨n trong cña ty thÓ. Qua mét chuçi ph¶n øng phøc t¹p, acid pyruvic bÞ oxy hãa thµnh CO2 vµ mét gèc acetyl 2C, chÊt nµy g¾n víi mét coenzim ®−îc gäi lµ coenzim A (CoA) t¹o ra chÊt acetyl-CoA. Khi axit pyruvic ®−îc oxy hãa, ®iÖn tö vµ ion H+ bÞ lÊy ®i, vµ mét lÇn n÷a NAD+ lµ chÊt nhËn ®iÖn tö vµ ion H+ ®Ó t¹o ra NADH. Chuçi ph¶n øng phøc t¹p nµy cã thÓ ®−îc tãm t¾t trong ph−¬ng tr×nh sau:

A.Piruvic + NADP

+P + CoA → Axetil_CoA + NADH + H P

+P+ CO B2 B

Cuèi giai ®o¹n II, 2 trong 6C trong glucoz ban ®Çu ®−îc gi¶i phãng ra d−íi d¹ng CO2.

UU(3) Giai ®o¹n 3:UU Chu tr×nh Krebs DiÔn ra trong chÊt nÒn cña ti thÓ

KÕ tiÕp acetyl-CoA ®i vµo mét chuçi ph¶n øng cña mét chu tr×nh gäi lµ chu tr×nh Krebs (do nhµ khoa häc ng−êi Anh, Hans Krebs, ®−îc gi¶i th−ëng Nobel nhê lµm s¸ng tá ®−îc chu tr×nh nµy) hay chu tr×nh acid citric.

Mçi ph©n tö acetyl-CoA ®−îc t¹o ra tõ ph©n tö glucoz ban ®Çu kÕt hîp víi mét hîp chÊt 4C, acid oxaloacetic, ®· hiÖn diÖn trong tÕ bµo ®Ó t¹o ra mét hîp chÊt 6C míi lµ acid citric. Trong çc ph¶n øng tiÕp theo, 2C bÞ mÊt ®i d−íi d¹ng CO2, nh− vËy hîp chÊt chØ cßn 4C vµ ®−îc biÕn ®æi ®Ó trë l¹i chÊt 4C ban ®Çu vµ chu tr×nh l¹i tiÕp tôc. V× mçi ph©n tö glucoz t¹o ra hai ph©n tö acetyl CoA, nªn cã hai vßng acid citric x¶y ra vµ tæng céng lµ cã 4C ®−îc gi¶i phãng d−íi d¹ng CO2; céng thªm 2C ®−îc gi¶i phãng d−íi d¹ng CO2 trong giai ®o¹n II, nh− vËy tÊt c¶ lµ 6C cña ph©n tö glucoz ban ®Çu.

58

S¬ ®å h« hÊp hiÕu khÝ, chu tr×nh Krebs - S¶n phÈm: Tõ hai ph©n tö axetil_CoA ®i vµo hai vßng cña chu tr×nh vµ cã ph−¬ng

tr×nh tæng qu¸t lµ: 2Axetil-CoA + 4HB2 BO + NADP

+P + 2 FAD + 2P → 4COB2 B + 6NADH + 2FADHB2B +

2ATP + 6HP

+P + 2 axetil Co.A

Nh− vËy, ngoµi 4 COB2B ®−îc gi¶i phãng, chu tr×nh cßn t¹o ra 3 s¶n phÈm quan träng.

• 2 ATP ®−îc tæng hîp ë møc c¬ chÊt • C¸c ®iÖn tö cao n¨ng t¹m thêi ®−îc l−u tr÷ trong Coenzim dù tr÷ n¨ng l−îng:

6NADH • Trong mét ph¶n øng ®iÖn tö ®−îc chiÕt rót kh«ng sinh ®ñ n¨ng l−îng ®Ó khö

NADP

+P, vµ tÕ bµo dïng mét coenzim kh¸c lµ FAD (Flavin Adenin dinucleotit) ®Ó mang

c¸c ®iÖn tö sinh n¨ng l−îng thÊp nµy, vµ hai FAD bÞ khö thµnh FADHB2 B.

Glucoz

§−êng ph©n

Axit Piruvic

Axetyl_CoA

HS-CoA

a.oxalo aexetic

a. Xitric

a.Sis-Aconitic

a. izoxitric

a. oxalosucxinic

a. α – xetoglutaric

Sucxinyl_CoA

a. Sucxinic

a.Fumaric

a. Malic

NADP

+

NADHB2

H B2BO

NADP

+

NADHB2

COB2 B

NADP

+NADHB2

COB2 B

HS_CoA

HS_CoA ADP ATP

FADP

+

FADHB2

NADHB2

NADP

+

HS-CoA

59

(4) Giai ®o¹n 4: Sù dÉn truyÒn ®iÖn tö ë ty thÓ vµ tæng hîp ho¸ thÈm ATP

ë çc giai ®o¹n trªn: ChØ cã tæng céng lµ 4 ph©n tö ATP míi ®−îc lîi ra (2 trong ®−êng ph©n vµ 2 trong chu tr×nh Krebs). N¨ng l−îng cßn l¹i ®−îc dù tr÷ trong hai chÊt khö giµu n¨ng l−îng lµ NADH vµ FADH2, tæng céng cã tÊt c¶ 12 ph©n tö ®−îc tæng hîp trong suèt qu¸ tr×nh oxy hãa glucoz: 2 ph©n tö NADH trong ®−êng ph©n, 2 ph©n tö NADH trong qu¸ tr×nh oxy hãa acid pyruvic thµnh acetyl-CoA, 6 ph©n tö NADH vµ 2 ph©n tö FADH2 trong chu tr×nh Krebs.

Tuy nhiªn, kh«ng ph¶i NADH chuyÓn ®iÖn tö ®Õn OB2B mét çch trùc tiÕp, ®iÖn tö tõ NADH ®−îc chuyÓn qua mét chuçi dÉn truyÒn ®iÖn tö, cuèi chuçi lµ ph©n tö O2.

Sù dÉn truyÒn ®iÖn tö diÔn ra theo thø tù: tõ cytb→cytc→cyta→cytaB3 B→OB2 B

ë mét sè b−íc cña chuçi vËn chuyÓn ®iÖn tö gi¶i phãng n¨ng l−îng ®Ó b¬m HP

+P

qua mµng. NÕu chÊt mang lµ NADH th× b¬m toµn bé 6HP

+P qua mµng (mµng trong), nÕu

lµ FADH B2B th× chØ b¬m ®−îc 4HP

+P.

Çc ion HP

+P ®−îc b¬m ra ngoµi ®ång thêi thóc ®Èy tæng hîp n¨ng l−îng ATP nhê

çc h¹t h×nh nÊm (roxixom) g¾n trªn çc “mµo” ë mµng trong ti thÓ. Do nã cã chøa enzim ATP synthetaza, cø 2HP

+P ®i qua l¹i cã 1ATP ®−îc tæng hîp theo ph−¬ng tr×nh:

ADP + P → ATP => Nh− vËy nÕu chuçi chÊt mang b¾t ®Çu b»ng NADH th× tæng hîp ®−îc 3 ph©n

tö ATP, nÕu b¾t ®Çu b»ng FADHB2 B th× tæng hîp ®−îc 2 ATP.

S¬ ®å tæng hîp ho¸ thÈm ATP

60

DÉn truyÒn Hy®ro vµ tæng hîp hãa thÈm ATP (thuyÕt hãa thÈm) HÖ thèng bao gåm chuçi dÉn truyÒn Hydro kÕt hîp víi tæng hîp ATP nh− vËy gäi

lµ c¬ chÕ ho¸ thÈm – lµ mét trong nh÷ng ý niÖm quan träng nhÊt trong sinh häc hiÖn ®¹i cho ta nh÷ng hiÓu biÕt s©u s¾c vÒ chøc n¨ng, ho¹t ®éng sèng cña tÕ bµo ë møc ®é ph©n tö.

UU∗Tæng kÕt n¨ng l−îng cña h« hÊp hiÕu khÝ khi ph©n gi¶i hoµn toµn mét ph©n tö Glucoz:

S¶n phÈm ®−êng ph©n: 2 ATP & 2 NADH S¶n phÈm «xiho¸ pirivic: 2NADH S¶n phÈm cña chu tr×nh Krebs: 6 NADH + 2 ATP

ΣATP = 4 + (2+2+6)NADHx3 + 2FADHB2B x 2 = 38 ATP Chó ý: 2 ph©n tö NADH ®−îc t¹o ra trong qu¸ tr×nh ®−êng ph©n ë trong dÞch tÕ

bµo chÊt vµ ®−îc chuyÓn vµo bªn trong ty thÓ nhê mét ph©n tö protein vËn chuyÓn, nh−ng n¨ng l−îng bÞ mÊt ®i trong qu¸ tr×nh nµy. KÕt qu¶ lµ ®iÖn tö ®−îc ®i vµo chuçi h« hÊp cïng vÞ trÝ víi n¬i mµ ®iÖn tö cña FADH2 ®i vµo, do ®ã còng chØ cã 2 ph©n tö ATP ®−îc t¹o ra cho mçi ph©n tö NADH trong tÕ bµo chÊt (tæng céng ®−îc 4 ph©n tö ATP cho 2 ph©n tö NADH). => Nh− vËy, thùc tÕ chØ cã 36 ATP ®−îc t¹o ra khi ph©n gi¶i hoµn toµn mét ph©n tö Glucoz. UUC©u hái th¶o luËn 1. Çc h×nh thøc trao ®æi chÊt qua mµng tÕ bµo 2. Çc s¾c tè quang hîp vµ çc ph¶n øng cña qu¸ tr×nh quang hîp 3. Tr×nh bµy c¬ chÕ h« hÊp hiÕu khÝ vµ kÞ khÝ

61

Ch−¬ng III. Sù sinh s¶n, sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn

A. Môc tiªu: Sau khi häc xong sinh viªn ph¶i nªu ®−îc:

1. Chu k× tÕ bµo 2. c¬ chÕ vµ y nghÜa cña ph©n bµo nguyªn ph©n vµ ph©n bµo gi¶m ph©n 3. Sù sinh s¶n h÷u tÝnh ë thùc vËt 4. Sù sinh s¶n h÷u tÝnh ë ®éng vËt 5. Sù ph¸t triÓn ph«i ë thùc vËt vµ ®éng vËt

B. Néi dung I. Sù ph©n chia tÕ bµo 1. Ph©n bµo nguyªn ph©n 1.1. Chu kỳ tế bào (cell cycle)

Sù ph©n chia tÕ bµo lµ mét ®Æc ®iÓm cña sù sèng. Nã cho phÐp mét c¬ thÓ ®a bµo t¨ng tr−ëng. Nã còng gióp thay thÕ çc tÕ bµo bÞ th−¬ng, bÞ chÕt, gi÷ cho tæng sè tÕ bµo trong mét ç thÓ tr−ëng thµnh t−¬ng ®èi h»ng ®Þnh. Ch¼ng h¹n, trong c¬ thÓ ng−êi mçi gi©y cã hµng triÖu tÕ bµo ph©n chia ®Ó duy tr× tæng sè kho¶ng 6.1013 tÕ bµo. Ðång thêi sù ph©n chia tÕ bµo còng lµ c¬ së cho sù sinh s¶n cña mçi sinh vËt.

- Chu kú sèng cña tÕ bµo lµ thêi gian kÓ tõ thêi ®iÓm tÕ bµo con ®−îc h×nh thµnh nhê ph©n bµo vµ kÕt thóc bëi sù ph©n bµo cña chÝnh nã ®Ó h×nh thµnh tÕ bµo míi. Chu kú tÕ bµo gåm çc pha GB1 B,B BG B2 B, S, M.

Mét chu kú tÕ bµo gåm hai kú: kú trung gian (interphase) vµ kú ph©n c¾t nh©n vµ tÕ bµo chÊt (mitotic phase). Kú trung gian ®−îc chia lµm 3 giai ®o¹n: G1, S, G2. Thêi gian cÇn thiÕt cho mçi kú kh¸c nhau rÊt nhiÒu tïy theo lo¹i tÕ bµo. Tuy nhiªn, kú trung gian th−êng chiÕm phÇn lín thêi gian cña mét chu kú tÕ bµo.

- Ph©n bµo

nguyªn nhiÔm (nguyªn ph©n) cßn gäi lµ ph©n bµo cã t¬, lµ d¹ng ph©n bµo phæ biÕn cho tÊt c¶ çc d¹ng tÕ bµo (tÕ bµo sinh d−ìng, tÕ bµo sinh dôc s¬ khai) trõ tÕ bµo sinh dôc ë vïng chÝn. Çc tÕ bµo con ®−îc h×nh thµnh gi÷ nguyªn bé nhiÔm s¾c thÓ nh− tÕ bµo mÑ (2n).

62

- Tr−íc khi diÔn ra ph©n bµo thùc sù tÕ bµo tr¶i qua gian kú, bao gåm çc pha G1 (gap 1), S (synthesis) G2 (gap 2). Sau ®ã míi b−íc vµo giai ®o¹n ph©n bµo, (pha M (mitosis)). 1.2. Gian kú (Interphase)

Trong gian kú, tÕ bµo thùc hiÖn çc chøc n¨ng trao ®æi chÊt, çc ho¹t ®éng sèng, kh¸c nhau, tæng hîp çc ARN vµ ADN, çc protein, enzim….vµ chuÈn bÞ cho tÕ bµo ph©n bµo.

UU* Pha G1 - Nèi tiÕp ngay sau ph©n bµo - Thêi gian kÐo dµi tõ ngay sau khi tÕ bµo ®−îc t¹o thµnh do ph©n bµo ®Õn khi b¾t

®Çu pha S lµ pha tæng hîp ADN. Thêi gian dµi hay ng¾n phô thuéc vµo chøc n¨ng sinh lÝ cña tÕ bµo.VD: tÕ bµo ph«i lµ 1 giê, tÕ bµo noron cã thÓ kÐo dµi suèt ®êi sèng c¬ thÓ…

- Cuèi pha G1 cã mét thêi ®iÓm h¹n ®Þnh gäi lµ ®iÓm R. NÕu tÕ bµo v−ît qua ®−îc ®iÓm R th× chóng cã thÓ ®i vµo pha S. §èi víi çc tÕ bµo biÖt ho¸ th× tÕ bµo kh«ng v−ît qua ®iÓm R mµ ®i vµo qu¸ tr×nh biÖt ho¸.

- Ho¹t ®éng: Pha G1 lµ pha sinh tr−ëng cña tÕ bµo v× trong pha nµy x¶y ra sù tæng hîp çc ARN, protein. Hµm l−îng ADN vµ NST lµ æn ®Þnh.

* Pha S - Lµ pha tiÕp theo cña G1 nÕu tÕ bµo v−ît qua ®iÓm R - Thêi gian t−¬ng ®èi æn ®Þnh, tõ 6-8h. - Ho¹t ®éng: Chñ yÕu lµ tæng hîp ADN vµ nh©n ®«i NST: Cuèi pha G1, tÕ bµo tæng

hîp mét lo¹i protein ®Æc tr−ng lµ Cyclin A vµ nhanh chãng tÝch luü trong nh©n tÕ bµo. Cyclin A cïng víi protein kinase sÏ xóc tiÕn sù tæng hîp ADN vµ nh©n ®«i NST ®¬n thµnh NST kÐp gåm hai cromatit ®Ýnh víi nhau ë t©m ®éng. Protein Cyclin A (nh©n tè ho¹t ho¸ tæng hîp ADN) t¸c ®éng cho tíi cuèi pha S th× biÕn mÊt.

* Pha G2 - Lµ pha nèi tiÕp cña pha S - Thêi gian th−êng tõ 4-5 giê. - Ho¹t ®éng: Tæng hîp ARN vµ protein chuÈn bÞ cho ph©n bµo. Cuèi pha G2 mét

protein ®−îc tæng hîp lµ Cyclin B vµ ®−îc tÝch luü trong nh©n cho ®Õn tiÒn kú ph©n bµo. Cyclin B ho¹t ho¸ enzim kinaza vµ tham gia tæng hîp çc vi èng tubulin ®Ó t¹o thµnh thoi ph©n bµo. 1.3. Sự phân chia nhân (Mitosis) (Pha M)

Sau giai ®o¹n G2, tÕ bµo b¾t ®Çu kú ph©n chia nh©n. Kú nµy th−êng ®−îc chia thµnh 4 giai ®o¹n riªng biÖt lµ kú nµy, kú gi÷a, kú sau vµ kú cuèi (nh−ng çc giai ®o¹n nµy thùc sù n»m trong mét qu¸ tr×nh liªn tôc, nèi tiÕp nhau).

63

S¬ ®å qu¸ tr×nh nguyªn ph©n * Kú ®Çu - DiÔn ra kÕ tiÕp pha G2 cña gian kú, rÊt khã ®Ó x¸c ®Þnh cô thÓ ®iÓm chuyÓn tiÕp

nµy. - Sù kiÖn: + ChÊt nhiÔm s¾c ë gian kú ®· ®−îc nh©n ®«i ë pha S trë nªn so¾n vµ c« ®Æc l¹i,

h×nh thµnh çc NST nh×n thÊy râ d−íi kÝnh hiÓn vi th−êng, víi sè l−îng, h×nh th¸i ®Æc tr−ng cho loµi. Mçi mét NST gåm hai Cromatit (hai nhiÔm s¾c tö chÞ em) ®−îc ®Ýnh víi nhau ë t©m ®éng.

+ Mµng nh©n vµ h¹ch nh©n ph©n r· vµ biÕn mÊt + H×nh thµnh bé m¸y ph©n bµo: §a sè tÕ bµo ®éng vËt bé m¸y ph©n bµo gåm hai

trung tö vµ vïng quanh trung tö. Qua pha S, trung tö ®−îc nh©n ®«i thµnh hai ®«i trung tö con. Çc chÊt quanh trung tö trïng hîp thµnh çc vi èng tubulin, çc vi èng xÕp xung quanh trung tö t¹o thµnh sao ph©n bµo (asters), hai sao di chuyÓn vÒ hai cùc cña tÕ bµo, gi÷a hai sao çc vi èng ph¸t triÓn s¾p xÕp thµnh hÖ thèng èng cã d¹ng h×nh thoi gäi lµ thoi ph©n bµo.

64

ë tÕ bµo thùc vËt, mÆc dï kh«ng cã trung tö vµ çc thÓ sao nh−ng vÉn cã sù thµnh lËp thoi vi èng.

* Kú gi÷a (Metaphase) + Thoi v« s¾c chuyÓn ra khu vùc gi÷a tÕ bµo khi mµng nh©n vµ nh©n con ph©n r· vµ

biÕn mÊt + Çc NST ®−îc ®Ýnh víi çc sîi t¬ cña thoi v« s¾c + Çc NST xo¾n, c« ®Æc vµ co ng¾n tèi ®a. Do t¸c ®éng cña t©m ®éng vµ thoi t¬ v«

s¾c, çc NST s¾p xÕp trªn cïng mÆt ph¼ng sÝch ®¹o cña thoi v« s¾c t¹o nªn tÊm trung kú. TÊm trung kú n»m th¼ng gãc víi trôc däc cña thoi.

* Kú sau (Anaphase) + Mçi NST kÐp t¸ch khái nhau thµnh çc NST ®¬n ®éc lËp, mang mét t©m ®éng

riªng. Çc NST cïng t¸ch khái nhau vµ cïng thêi gian di chuyÓn vÒ hai cùc nhê sù co ng¾n cña sîi t©m ®éng phèi hîp víi sù kÐo dµi cña çc sîi cùc vµ sù co ng¾n l¹i cña thoi.

+ Tèc ®é di chuyÓn vÒ cùc cña NST kho¶ng 1 micromet/phót. * Kú cuèi (Telophase) + Çc NST con ®· di chuyÓn vÒ hai cùc, d·n xo¾n, dµi ra vµ biÕn d¹ng trë thµnh

chÊt nhiÔm s¾c. + Thoi v« s¾c biÕn mÊt + Mµng nh©n vµ h¹ch nh©n ®−îc h×nh thµnh Kết thúc sự phân chia nhân: từ một nhân có một bộ nhiễm sắc thể (2n) cho ra

hai nhân, mỗi nhân cũng có một bộ nhiễm sắc thể (2n).

1.4. Sự phân chia tế bào chất (cytokinesis)

a. Ở tế bào động vật

Sù ph©n chia ë mét tÕ bµo ®éng vËt b×nh th−êng b¾t ®Çu b»ng sù thµnh lËp cña mét r·nh ph©n c¾t (cleavage furrow) ch¹y vßng quanh tÕ bµo. Khi sù ph©n chia tÕ bµo chÊt x¶y ra, vÞ trÝ cña r·nh th−êng ®−îc x¸c ®Þnh b»ng sù ®Þnh h−íng cña thoi ph©n bµo, th−êng lµ ë vïng mÆt ph¼ng xÝch ®¹o cña thoi. R·nh nÇy cµng ngµy cµng ¨n s©u vµo trong cho ®Õn khi nã c¾t ngang qua tÕ bµo, t¹o ra hai tÕ bµo míi.

b. Ở tế bào thực vật V× tÕ bµo thùc vËt cã v¸ch celluloz t−¬ng ®èi cøng nªn kh«ng thÓ t¹o çc r·nh

ph©n c¾t, do ®ã sù ph©n chia tÕ bµo chÊt x¶y ra theo mét çch kh¸c: ë nhiÒu loµi nÊm vµ t¶o, mµng nguyªn sinh vµ v¸ch ph¸t triÓn vµo bªn trong tÕ

bµo cho ®Õn khi hai mÐp gÆp nhau vµ t¸ch biÖt hoµn toµn thµnh hai tÕ bµo con. ë thùc vËt bËc cao mét mµng ®Æc biÖt gäi lµ ®Üa tÕ bµo (cell plate) ®−îc thµnh lËp

ë mÆt ph¼ng xÝch ®¹o cña thoi ph©n bµo. ÐÜa tÕ bµo ban ®Çu ®−îc h×nh thµnh ë trung t©m cña tÕ bµo chÊt vµ tõ tõ lan ra cho ®Õn khi ch¹m vµo mÆt ngoµi cña tÕ bµo vµ c¾t tÕ bµo lµm hai phÇn.

§Æc ®iÓm: - Phæ biÕn ë Eucaryot, cã hiÖn t−îng NST tù nh©n ®«i mµ c¬ së lµ qu¸ tr×nh tù

nh©n ®«i cña ADN trong NST.

65

- XuÊt hiÖn thoi ph©n bµo, cã vai trß h−íng dÉn çc NST convÒ hai cùc cña tÕ bµo. Trong tiÕn tr×nh ph©n bµo mµng nh©n vµ nh©n con biÕn mÊt sau ®ã l¹i ®−îc t¸i t¹o ë hai tÕ bµo con.

- Cã sù ph©n ®Òu çc NST cho hai tÕ bµo con - KÕt qu¶ lµ h×nh thµnh hai tÕ bµo con gièng nhau vµ gièng tÕ bµo mÑ, cã bé NST

2n gièng nhau vµ gièng mÑ ý nghÜa - Lµ ph−¬ng thøc sinh s¶n cña tÕ bµo trong c¬ thÓ ®a bµo, gióp çc tÕ bµo lu«n ®æi

míi: tÕ bµo tuû x−¬ng, biÓu m« da, biÓu m« ruét… - Lµ ph−¬ng thøc sinh tr−ëng cña çc m«, c¬ quan trong c¬ thÓ ®a bµo - Lµ ph−¬ng thøc truyÒn ®¹t th«ng tin di truyÒn tõ tÕ bµo mÑ cho tÕ bµo con. - Lµ c¬ chÕ æn ®Þnh bé NST qua çc thÕ hÖ tÕ bµo - Lµ c¬ së cña h×nh thøc sinh s¶n v« tÝnh sinh d−ìng Sù ph©n bµo cïng víi sù tæng hîp çc chÊt néi bµo vµ gian bµo lµ c¬ së cña sù

t¨ng tr−ëng çc m«, c¬ quan vµ c¬ thÓ ®a bµo. 2. Ph©n bµo gi¶m nhiÔm (meiosis)

Sù nguyªn ph©n gióp duy tr× sè l−îng nhiÔm s¾c thÓ kh«ng ®æi trong çc tÕ bµo dinh d−ìng. Trong çc tÕ bµo giao tö (trøng vµ tinh trïng), sè l−îng nhiÔm s¾c thÓ chØ b»ng mét nöa so víi tÕ bµo dinh d−ìng ®Ó khi thô tinh (mét trøng kÕt hîp víi mét tinh trïng) t¹o thµnh hîp tö, sè l−îng nhiÔm s¾c thÓ l−ìng béi ®−îc kh«i phôc trë l¹i. Qu¸ tr×nh ph©n chia lµm sè l−îng nhiÔm s¾c thÓ trong giao tö cßn mét nöa gäi lµ sự giảm phân.

- Ph©n bµo gi¶m nhiÔm (gi¶m ph©n) lµ kiÓu ph©n bµo ®Æc tr−ng cho çc c¬ thÓ sinh s¶n h÷u tÝnh thô tinh. X¶y ra ë çc tÕ bµo sinh dôc ë vïng chÝn, çc tinh nguyªn bµo, no·n nguyªn bµo (2n) ph©n chia t¹o thµnh çc tÕ bµo sinh dôc ®¬n béi (n), çc tÕ bµo nµy sÏ ph¸t triÓn thµnh giao tö.

- Ph©n bµo gi¶m nhiÔm do Bovery ph¸t hiÖn lÇn ®Çu tiªn n¨m 1987.

- DiÔn biÕn: Qu¸ tr×nh gi¶m ph©n gåm hai lÇn ph©n chia, kÕt qu¶ tõ mét tÕ bµo l−ìng béi (2n) t¹o ra bèn tÕ bµo ®¬n béi (n). LÇn ph©n chia thø nhÊt cã sù gi¶m sè l−îng nhiÔm s¾c thÓ, lÇn ph©n chia thø hai cã sù ph©n ly cña çc nhiÔm s¾c tö. Mçi lÇn ph©n chia ®Òu cã 4 giai ®o¹n: kú ®Çu, kú gi÷a, kú sau vµ kú cuèi. Gi÷a hai lÇn ph©n chia kh«ng cã kú trung gian. Tr−íc khi tÕ bµo gi¶m ph©n còng cã sù tæng hîp ADN vµ sù nh©n ®«i cña çc bµo quan. 2.1. LÇn ph©n bµo thø nhÊt

- §−îc coi lµ lÇn ph©n bµo thùc thô v× çc tÕ bµo con ®−îc t¹o thµnh chøa bé NST ®¬n béi ë tr¹ng th¸i kÐp. Cßn lÇn ph©n bµo thø hai ®−îc gäi lµ ph©n chia c©n b»ng diÔn ra gièng Mitosis.

- Ph©n bµo I ®−îc chia lµm 4 kú * Kú ®Çu I - Cã thêi gian dµi, cã thÓ kÐo dµi ®Õn hµng ngµy, hµng th¸ng, thËm chÝ hµng n¨m

vµ ®−îc chia lµm 5 giai ®o¹n: • Leptonema: XuÊt hiÖn çc sîi nhiÔm s¾c xo¾n, co ng¾n, s¾p xÕp ®Þnh h−íng

thµnh h×nh bã hoa vµ ®Ýnh vµo mµng nh©n

66

• Gygonema: Sù s¾p xÕp cã ®Þnh h−íng cña çc sîi nhiÔm s¾c t¹o ®iÒu kiÖn cho sù tiÕp hîp, b¾t cÆp ®«i cña çc NST trong cÆp NST t−¬ng ®ång kÐp. (cÆp NST mét cã nguån gèc tõ mÑ, mét tõ bè ®· nh©n ®«i).

• Pachinema: §Æc tr−ng bëi x¶y ra sù trao ®æi ®o¹n t−¬ng øng gi÷a hai NST trong cÆp t−¬ng ®ång, lµ nguyªn nh©n dÉn ®Õn xuÊt hiÖn biÕn dÞ tæ hîp vµ hiÖn t−îng ho¸n vÞ gen.

• Diplonema: §Æc tr−ng bëi sù ph©n ly cña çc cÆp NST t−¬ng ®ång kÐp Phøc hÖ tiÕp hîp biÕn mÊt. Çc NST t−¬ng ®ång kÐp t¸ch nhau ra, tuy nhiªn chóng vÉn cßn dÝnh nhau ë mét vµi ®iÓm gäi lµ ®iÓm chÐo: lµ vïng mµ ë ®ã 2 NST t−¬ng ®ång trao ®æi gen cho nhau.

• Diakinesis: §Æc tr−ng cña giai ®o¹n nµy lµ çc NST ngõng tæng hîp ARN, xo¾n dÇn l¹i vµ c« ®Æc. Çc NST t¸ch khái mµng nh©n. Mµng nh©n, h¹ch nh©n biÕn mÊt. XuÊt hiÖn thoi vµ sao ph©n bµo.

S¬ ®å biÓu diÔn sù tiÕp hîp trao ®æi chÐo * Kú gi÷a I Çc NST kÐp co so¾n cùc ®¹i, cã h×nh d¹ng ®Æc tr−ng, tËp trung thµnh hai hµng

trªn mÆt ph¼ng sÝch ®¹o cña thoi v« s¾c. * Kú sau I Mçi NST kÐp trong cÆp NST kÐp ®ång d¹ng theo thoi t¬ v« s¾c tiÕn vÒ mét cùc cña

tÕ bµo. * Kú cuèi I Çc NST kÐp th¸o so¾n vµ d·n dÇn ra, Mµng nh©n vµ nh©n con xuÊt hiÖn, tÕ bµo

ph©n chia TBC h×nh thµnh hai tÕ bµo con cã bé NST ®¬n béi kÐp (n kÐp) => Nh− vËy, tõ mét tÕ bµo mÑ cã 2n ®¬n ban ®Çu, tr¶i qua gi¶m ph©n I, ®· h×nh

thµnh hai tÕ bµo con cã bé NST ®¬n béi kÐp. 2.2. LÇn ph©n bµo thø hai

LÇn ph©n bµo nµy kh«ng x¶y ra sù tù nh©n ®«i cña NST vµ tr¶i qua çc kú ph©n

bµo t−¬ng tù nh− ph©n bµo nguyªn ph©n. ë lÇn ph©n bµo nµy, thoi t¬ v« s¾c vu«ng gãc víi lÇn ph©n bµo thø nhÊt.

67

Gi¶m ph©n 1

Gi¶m ph©n 2 KÕt qu¶ Sau hai lÇn ph©n bµo, tõ mét tÕ bµo mÑ l−ìng béi (2n) ®· h×nh thµnh 4 tÕ bµo con

®¬n béi (n) víi sè l−îng NST gi¶m mét nöa, s½n sµng biÕn ®æi ®Ó h×nh thµnh çc giao tö.

§Æc ®iÓm c¬ b¶n: - Ph©n bµo gi¶m nhiÔm xÈy ra ë tÕ bµo sinh dôc 2n ë vïng chÝn cña qu¸ tr×nh ph¸t

sinh giao tö. - Qu¸ tr×nh ph©n bµo gi¶m nhiÔm gåm hai lÇn ph©n bµo liªn tiÕp mµ NST chØ nh©n

®«i mét lÇn - Cã sù b¾t cÆp trao ®æi ®o¹n t−¬ng øng gi÷a çc NST kÐp trong cÆp t−¬ng ®ång ë

kú ®Çu lÇn ph©n bµo I - KÕt qu¶ ph©n bµo gi¶m nhiÔm lµ t¹o thµnh çc tÕ bµo ®¬n béi - Qu¸ tr×nh ph©n bµo gi¶m nhiÔm cã sù ph©n ly ngÉu nhiªn cña NST, nªn mçi tÕ

bµo con nhËn ®−îc mét NST trong cÆp t−¬ng ®ång hoÆc cã nguån gèc tõ bè, hoÆc cã nguån gèc tõ mÑ.

ý nghÜa - Lµ kh©u tÊt yÕu ®Ó t¹o thµnh giao tö mang bé NST ®¬n béi n. - Khi giao tö ®ùc vµ çi thô tinh hoµ hîp víi nhau t¹o thµnh hîp tö, bé NST 2n

®−îc kh«i phôc, do ®ã ®¶m b¶o sù æn ®Þnh bé NST qua çc thÕ hÖ s¬ thÓ.

68

- Ph©n bµo gi¶m nhiÔm lµm xuÊt hiÖn nhiÒu biÕn dÞ tæ hîp, dÉn ®Õn sù ®a d¹ng di truyÒn, lµm sinh giíi ngµy cµng ®a d¹ng vµ phong phó.

- Ph©n bµo gi¶m nhiÔm lµ c¬ së cña h×nh thøc sinh s¶n h÷u tÝnh

So s¸nh ph©n bµo nguyªn nhiÔm vµ ph©n bµo gi¶m nhiÔm

69

Nguyªn ph©n Gi¶m ph©n KiÓu ph©n bµo ®Æc tr−ng cho tÊt c¶ çc d¹ng tÕ bµo.

KiÓu ph©n bµo chØ ®Æc tr−ng cho tÕ bµo sinh dôc vµo thêi kú chÝn ®Ó t¹o giao tö.

Gåm 1 lÇn ph©n bµo Gåm 2 lÇm ph©n bµo liªn tiÕp. Cã sù nh©n ®«i ADN gi÷a 2 lÇn nguyªn ph©n.

Kh«ng cã sù nh©n ®«i ADN gi÷a 2 lÇn ph©n bµo I vµ II.

Kú ®Çu ng¾n, kh«ng cã sù tiÕp hîp vµ T§C.

Kú ®Çu I kÐo dµi cã sù tiÕp hîp vµ T§C gi÷a 2 cromatit.

Kú gi÷a: NST kÐp tËp trung trªn mÆt ph¼ng xÝch ®¹o cña thoi v« s¾c thµnh 1 hµng.

Kú gi÷a I: cÆp NST kÐp tËp hîp trªn mÆt ph¼ng xÝch ®¹o cña thoi v« s¾c thµnh 2 hµng.

Kú sau: NST kÐp bÞ t¸ch ë t©m ®éng thµnh 2 NST ®¬n, mçi NST ph©n ly vÒ 1 cùc cña tÕ bµo.

Kú sau I: NST kÐp t¸ch nhau khái cÆp vµ ph©n ly vÒ 2 cùc cña tÕ bµo.

Kú cuèi: mçi NST con ®Òu chøa bé NST l−ìng béi 2n.

Kú cuèi I: mçi NST con ®−îc t¹o thµnh chøa bé NST cã sè l−îng NST ®¬n béi (n) kÐp.

KÕt qu¶: tõ mét tÕ bµo mÑ 2n tr¶i qua qu¸ tr×nh nguyªn ph©n ®· t¹o ra 2 tÕ bµo con chøa bé NST gièng hÖt tÕ bµo mÑ.

KÕt qu¶: tõ mét tÕ bµo mÑ 2n tr¶i qua qu¸ tr×nh gi¶m ph©n ®· t¹o ra 2 tÕ bµo con chøa bé NST ®¬n béi.

Nguyªn ph©n lµ c¬ chÕ duy tr× bé NST l−ìng béi 2n æn ®Þnh qua çc thÕ hÖ tÕ bµo.

Gi¶m ph©n lµ c¬ chÕ lµm cho bé NST gi¶m ®i mét nöa (n).

Lµ c¬ së cña sinh tr−ëng vµ sinh s¶n sinh d−ìng.

Lµ c¬ së cña sinh s¶n h÷u tÝnh giao phèi. Lµ c¬ chÕ t¹o biÕn dÞ tæ hîp lµm cho sinh vËt ®a d¹ng phong phó.

II. Sù sinh s¶n 1. Sinh s¶n v« tÝnh

- §N: Lµ h×nh thøc sinh s¶n kh«ng cã sù kÕt hîp tÝnh ®ùc vµ tÝnh çi, c¬ thÓ míi ®−îc sinh ra trùc tiÕp tõ c¬ thÓ mÑ b»ng h×nh thøc ph©n chia hoÆc tõ mét tÕ bµo gäi lµ bµo tö.

- ë çc ®éng vËt ®¬n bµo, chñ yÕu sinh s¶n b»ng h×nh thøc ph©n chia tÕ bµo

- ë thùc vËt vµ vi nÊm, sinh s¶n v« tÝnh b»ng bµo tö: Bµo tö còng lµ mét tÕ bµo cã cÊu tróc nh− çc tÕ bµo b×nh th−êng kh¸c, nh−ng cã bé NST ®¬n béi, vµ cã kh¶ n¨ng kÕt bµo x¸c khi gÆp ®iÒu kiÖn bÊt lîi.

* Çc h×nh thøc A. Sự phân đôi

Sù ph©n ®«i c¬ thÓ tr−ëng thµnh lµ h×nh thøc sinh s¶n phæ biÕn nhÊt cña nh÷ng sinh vËt bËc thÊp nh− thùc vËt va` ®éng vËt ®¬n bµo. C¬ thÓ mÑ tù co th¾t ë gi÷a råi t¸ch lµm 2 phÇn gièng nhau, mçi phÇn sÏ lín dÇn lªn cho tíi lóc b»ng mÑ. Sù ph©n ®«i tÕ bµo bao gåm c¶ chÊt nguyªn sinh, çc bµo quan vµ nh©n. Nh©n cña ç thÓ con vÉn gi÷ nguyªn sè nhiÔm s¾c thÓ lµ 2n, nh− cña mÑ. VÝ dô nh− ë trïng roi (Euglena), trïng ®Õ giµy (Paramecium) vµ trïng biÕn h×nh (Amip).

70

Khi gÆp ®iÒu kiÖn sèng thuËn lîi th× sù ph©n ®«i thùc hiÖn rÊt nhanh. VÝ dô, vi

khuÈn g©y bÖnh t¶ chØ cÇn 30 giê lµ cã thÓ sinh s¶n con, ch¸u, ch¾t... ®ñ ®Ó phñ kÝn mÆt ®Êt, nÕu kh«ng bÞ çc t¸c nh©n bÊt lîi tiªu diÖt; trïng cá cø 16 ®Õn 24 giê l¹i ph©n ®«i mét lÇn.

Tuú loµi, sù ph©n ®«i cã thÓ thùc hiÖn theo chiÒu däc cña c¬ thÓ (Euglena) hoÆc theo bÊt cø chiÒu nµo (Amip). Hai c¬ thÓ con cã thÓ rêi nhau ®Ó sèng ®éc lËp, hoÆc tiÕp tôc sèng dÝnh víi nhau thµnh nh÷ng d·y dµi (mét sè loµi t¶o xanh ®¬n bµo) hoÆc thµnh nh÷ng khèi h×nh cÇu (tËp ®oµn V«nvèc). Trong çc c¬ thÓ ®a bµo, nh÷ng tÕ bµo sèng tù do nh− b¹ch cÇu, còng sinh s¶n b»ng ph©n ®«i. B. Sinh sản sinh dưỡng B.1. Sinh sản sinh dưỡng ở động vật

Cã 2 d¹ng sinh s¶n sinh d−ìng hay gÆp ë ®éng vËt (phÇn lín lµ ®éng vËt bËc thÊp) lµ sù n¶y chåi vµ sù t¸i sinh.

a. Sù n¶y chåi Mét phÇn nhá cña c¬ thÓ mÑ cã thÓ lín nhanh h¬n nh÷ng vïng l©n cËn, ®Ó trë

thµnh mét c¬ thÓ míi. Sau ®ã, c¬ thÓ con cã thÓ tiÕp tôc sèng b¸m trªn m×nh c¬ thÓ mÑ hoÆc t¸ch h¼n thµnh mét ç thÓ ®éc lËp.

VÝ dô, sù n¶y chåi ë thuû tøc. ë thùc vËt, bÌo tÊm còng sinh s¶n b»ng n¶y chåi.

71

b. Sù t¸i sinh Õch, nh¸i, kú nh«ng n−íc, th»n l»n, sao biÓn, t«m, cua... ®Òu cã kh¶ n¨ng mäc ®u«i

hoÆc chi míi, ®Ó thay thÕ ®u«i hoÆc chi bÞ mÊt do tai n¹n. Kh¶ n¨ng t¸i sinh ®ã nÕu ®¹t møc ®é cao, cã thÓ xem nh− lµ mét d¹ng sinh s¶n v« tÝnh.

VÝ dô, khi bät biÓn, thuû tøc, sao biÓn, ®Øa biÓn Planaria bÞ c¾t thµnh nhiÒu m¶nh vôn, mçi m¶nh sÏ mäc nh÷ng phÇn cßn thiÕu ®Ó t¹o l¹i ,mét c¬ thÓ nguyªn vÑn míi.

B.2. Sinh sản sinh dưỡng ở thực vật

- Sinh s¶n sinh d−ìng tù nhiªn: Trong thiªn nhiªn, thùc vËt bËc cao cã kh¶ n¨ng t¹o nh÷ng c¬ thÓ míi tõ mét phÇn cña th©n bß (rau m¸), th©n rÔ (cá gÊu), th©n cñ (khoai t©y), th©n hµnh (cñ hµnh), rÔ cñ (khoai lang), l¸ (c©y l¸ báng).

- Sinh s¶n sinh d−ìng nh©n t¹o: Trong trång trät, ng−êi ta th−êng nh©n gièng nhê hiÖn t−îng sinh s¶n sinh d−ìng cña thùc vËt, b»ng c¸ch c¾t rêi c¸c phÇn nhá cña c©y mÑ ®Ó t¹o thµnh nh÷ng c©y con míi.

Cã 3 d¹ng sinh s¶n sinh d−ìng nh©n t¹o lµ gi©m, chiÕt vµ ghÐp. a. Gi©m Gi©m lµ c¾t mét ®o¹n th©n hoÆc cµnh, råi c¾m hoÆc vïi xuèng ®Êt cho nã ®©m

rÔ phô vµ mäc thµnh c©y míi (trång mÝa, s¾n, d©u t»m). b. ChiÕt ChiÕt lµ lÊy ®Êt bäc quanh mét ®o¹n th©n hay cµnh ®· bãc bá líp vá. Khi chç

®ã mäc rÔ sÏ c¾t rêi cµnh ®em trång thµnh c©y míi (cam, chanh, b−ëi...). c. GhÐp

72

GhÐp lµ lÊy mét ®o¹n th©n, cµnh hay chåi cña mét c©y nµy, ghÐp lªn th©n hay gèc cña mét c©y kh¸c, sao cho çc m« t−¬ng ®ång tiÕp xóc vµ ¨n khíp víi nhau. Chç ghÐp sÏ liÒn l¹i vµ cµnh ghÐp sÏ ®−îc gèc nu«i d−ìng thµnh c©y míi.

GhÐp lµ mét h×nh thøc nh©n gièng gi¶n ®¬n vµ cã Ých. Hai c©y dïng ®Ó ghÐp cã thÓ cïng loµi hoÆc cïng gièng, nh−ng kh¸c nhau vÒ søc chÞu rÐt, chÞu kh«, chÞu mÆn còng nh− vÒ n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt cña cñ, qu¶, hoa, l¸...

GhÐp thµnh c«ng lµ t¹o ®−îc nh÷ng c©y ghÐp cã çc ®Æc tÝnh mµ ta cÇn. VÝ dô, cµnh ghÐp vÉn gi÷ kh¶ n¨ng cho qu¶ to, ngät, ngon cßn gèc ghÐp gióp cµnh ghÐp cã thªm kh¶ n¨ng chÞu rÐt vµ chÞu h¹n.

Cã nhiÒu kiÓu ghÐp nh− ghÐp ¸p, ghÐp nèi, ghÐp nªm, ghÐp d−íi vá, ghÐp m¾t. Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y, çc ph−¬ng ph¸p sinh s¶n sinh d−ìng nh©n t¹o ®·

®¹t ®−îc nhiÒu thµnh tùu lín. Tiªu biÓu nhÊt lµ ph−¬ng ph¸p gi©m cµnh ®· ng©m trong çc chÊt kÝch thÝch cã kh¶ n¨ng thóc ®Èy qu¸ tr×nh mäc rÔ phô, nhê ®ã mµ rót ng¾n thêi gian t¹o c©y míi (chanh bèn mïa).

Còng nhê dïng chÊt kÝch thÝch nh©n t¹o, çc nhµ khoa häc ®· t¹o ®−îc hµng lo¹t c©y con tõ bÊt cø bé phËn sinh d−ìng nµo cña c©y mÑ nh− trong kü thuËt nh©n gièng nhanh c©y phong lan. B.3. Nu«i cÊy m«

a. C¬ së sinh häc cña viÖc nu«i cÊy m« ViÖc nu«i cÊy m« th«ng th−êng gåm 2 kh©u: - Nu«i m« sèng ngoµi c¬ thÓ TÕ bµo, m« vµ c¶ c¬ quan tuy lµ mét phÇn cña c¬ thÓ, nh−ng vÉn cßn gi÷ phÇn

nµo tÝnh ®éc lËp (týnh toµn n¨ng). NÕu ta t¹o mét m«i tr−êng sèng thÝch hîp vµ cung cÊp chÊt dinh d−ìng ®Çy ®ñ, gÇn nh− trong c¬ thÓ, m« cã thÓ tiÕp tôc sèng vµ ph©n bµo ®Ó tù ®æi míi. M« cña mét sè thùc vËt cßn cã thÓ ph¸t triÓn thµnh nh÷ng c©y hoµn chØnh.

- GhÐp m« vµo c¬ thÓ ViÖc ghÐp chØ thµnh c«ng khi m« ghÐp vµ c¬ thÓ nhËn cã sù chÊp nhËn nhau vµ

kh«ng kÞ nhau. §iÒu kiÖn nµy rÊt quan träng v× mçi c¬ thÓ ®Òu cã tÝnh miÔn dÞch ®èi víi nh÷ng pr«tªin l¹ (hµng rµo sinh häc).

Khi m« l¹ ®−îc ghÐp vµo c¬ thÓ nhËn, c¬ thÓ nhËn cã thÓ s¶n xuÊt nh÷ng kh¸ng thÓ ®Ó tiªu diÖt hoÆc øc chÕ çc tÕ bµo cña m« ghÐp. V× vËy, muèn ghÐp thµnh c«ng cã thÓ sö dông ph−¬ng ph¸p ®ång ghÐp hoÆc tù ghÐp.

Tù ghÐp lµ m« ghÐp ®−îc ghÐp trë l¹i vµo c¬ thÓ. VÝ dô, ghÐp da tõ n¬i nµy sang n¬i kh¸c trªn cïng mét c¬ thÓ.

§ång ghÐp lµ m« ghÐp ®−îc ghÐp trªn mét loµi th©n cËn vÒ mÆt sinh häc. VÝ dô, truyÒn m¸u cho ng−êi cïng nhãm m¸u.

NÕu chuyÓn m« ghÐp cho mét c¬ thÓ xa l¹ (dÞ ghÐp) th× sÏ kh«ng ®¹t kÕt qu¶. b. ý nghÜa cña viÖc nu«i, cÊy vµ ghÐp m« ViÖc nu«i cÊy vµ ghÐp m« cã ý nghÜa lín trong n«ng nghiÖp còng nh− trong y

häc: ghÐp da ®Ó thay nh÷ng chç da bÞ báng, bÞ giËp n¸t; thay gi¸c m¹c m¾t ®· bÞ ®ôc; thay thËn bÞ suy nh−îc...

Kü thuËt thô tinh nh©n t¹o ngoµi c¬ thÓ, nu«i hîp tö thµnh ph«i vµ cÊy trë l¹i tö cung cña c¬ thÓ gia sóc quÝ vµ ng−êi, lµ mét thµnh tùu kú diÖu cña c«ng nghÖ sinh häc hiÖn ®¹i.

73

CÊy ph«i t¹o ra nh÷ng triÓn väng lín gióp con ng−êi lµm chñ sinh ®Î vµ c¶i t¹o nßi gièng, tr−íc m¾t lµ t¨ng sè con cña gia sóc quÝ cho n¨ng suÊt cao (thÞt, s÷a) gãp phÇn n©ng cao chÊt l−îng cuéc sèng, ngoµi ra viÖc cÊy ph«i cßn gióp ng−êi v« sinh cã con.

C. Sinh s¶n b»ng bµo tö

- C¬ thÓ míi ®−îc sinh ra tõ mét tÕ bµo gäi lµ bµo tö. Bµo tö cã thÓ ®−îc h×nh thµnh tõ ngay tÕ bµo c¬ thÓ mÑ (t¶o lôc ®¬n bµo) hoÆc tõ mét c¬ quan riªng biÖt cña c¬ thÓ mÑ gäi lµ tói bµo tö (d−¬ng xØ). Bµo tö cã thÓ kh«ng di ®éng ®−îc, chóng ®−îc ph¸t t¸n ®i nhê giã, n−íc; hoÆc cã thÓ di chuyÓn ®−îc trong n−íc nhê roi. Khi gÆp ®iÒu kiÖn thuËn lîi, bµo tö sÏ n¶y mÇm thµnh c¬ thÓ míi.

Víi h×nh thøc sinh s¶n b»ng bµo tö, mét ç thÓ mÑ cã thÓ sinh ra rÊt nhiÒu ç thÓ con. Çc ç thÓ con ®Òu gièng nhau vµ cã bé nhiÔm s¾c thÓ ®−îc “sao chÐp” nguyªn vÑn tõ bé nhiÔm s¾c thÓ cña c¬ thÓ mÑ nªn hÇu nh− ®Òu lÆp l¹i nh÷ng tÝnh chÊt cña c¬ thÓ mÑ.

Th−êng gÆp ë thùc vËt bËc thÊp (t¶o ®¬n bµo, nÊm) vµ mét sè thùc vËt bËc cao (rªu, d−¬ng xØ...). Mét sè loµi ®éng vËt còng cã h×nh thøc sinh s¶n b»ng bµo tö nh− nhãm bµo tö trïng thuéc ®éng vËt nguyªn sinh. 2. Sinh s¶n h÷u tÝnh ë thùc vËt

(Sinh s¶n h÷u tÝnh ë TV h¹t kÝn) * Kh¸i niÖm sinh s¶n h÷u tÝnh - Sinh s¶n h÷u tÝnh lµ h×nh thøc sinh s¶n cÇn cã sù kÕt hîp cña 2 tÕ bµo gäi lµ giao

tö. Çc giao tö cã thÓ ch−a ph©n ho¸ râ rÖt hoÆc ®· ph©n ho¸ râ rÖt thµnh trøng vµ tinh trïng.

Sù kÕt hîp gi÷a 2 giao tö sÏ t¹o thµnh 1 hîp tö. Hîp tö ph¸t triÓn thµnh c¬ thÓ con. - §Æc ®iÓm: Trong sinh s¶n h÷u tÝnh, c¬ thÓ con nhËn mét nöa vËt chÊt di truyÒn tõ

c¬ thÓ çi vµ mét nöa tõ c¬ thÓ ®ùc nªn kÕt hîp ®−îc nh÷ng ®Æc tÝnh tèt cña hai bªn, kh¶ n¨ng thÝch nghi cao h¬n, ph©n bè réng h¬n. 2.1. CÊu t¹o cña hoa

Hoa lµ c¬ quan sinh s¶n h÷u tÝnh ë TV h¹t kÝn (gåm c©y 2 l¸ mÇm vµ 1 l¸ mÇm). - Hoa lµ mét chåi cµnh ®Æc biÖt, sinh trëng cã h¹n vµ mang nh÷ng biÕn th¸i lµm

nhiÖm vô sinh s¶n. - Mçi hoa ®Òu cã 1 cuèng hoa, ph¸t sinh tõ n¸ch l¸, gäi lµ l¸ b¾c. §Çu cuèng hoa

ph×nh to, loe réng thµnh ®Õ hoa. Trªn ®Õ hoa mang çc bé phËn chÝnh cña hoa gåm: §µi hoa, trµng hoa, bé nhÞ vµ bé nhôy cña hoa.

74

S¬ ®å cÊu t¹o hoa a) §µi hoa (calyx) Lµ vßng ngoµi cïng cña hoa, gåm çc m¶nh mµu lôc, gièng l¸ nh−ng h×nh d¹ng

phÇn lín ®· thay ®æi, gäi lµ l¸ ®µi, cã t¸c dông b¶o vÖ cho mÇm hoa truíc khi në. Çc l¸ ®µi cã thÓ rêi nhau hoÆc dÝnh nhau ë bªn d−íi t¹o thµnh èng ®µi, phÝa trªn

dêi nhau lµ çc thuú ®µi. Khi h×nh thµnh qu¶, ®µi th−êng trªn qu¶. §«i khi biÕn ®æi thµnh chïm l«ng t¬ hoÆc th¸nh çnh cña qu¶ lµm bé phËn ph¸t t¸n.

b) Trµng hoa (corolla) Bao gåm çc çnh trµng (çnh hoa) th−êng cã d¹ng lín, cã mµu s¾c sÆc sì vµ cã

thÓ cã mÆt çc tuyÕn mËt hoa ®Ó dÉn dô c«n trïng. Mµu s¾c cña çnh hoa cã thÓ do çc chÊt Anoxyan hoµ tan trong dÞch tÕ bµo, hoÆc

do çc chÊt mµu chøa trong l¹p mµu. Çnh hoa cßn cã mïi th¬m do biÓu b× tiÕt ra çc chÊt dÇu th¬m.

Çc çnh hoa cã thÓ rêi nhau hoÆc dÝnh nhau ë phÝa díi t¹o thµnh èng trµng, phÝa trªn rêi nhau lµ çc thuú trµng. §µi hoa vµ trµng hoa cïng cÊu thµnh bao hoa.

c) Bé nhÞ hoa (androecium) Bé nhÞ lµ bé phËn sinh s¶n ®ùc trong hoa, gåm çc nhÞ tËp hîp thµnh. Mçi nhÞ th-

−êng bao gåm hai phÇn chÝnh lµ chØ nhÞ vµ bao phÊn. ChØ nhÞ th−êng mét ®Çu dÝnh trªn ®Õ hoa, mét ®Çu kÐo dµi vµo trong bao phÊn gäi lµ trung ®íi

d) Bé nhôy hoa (gynaecium) Bé nhuþ hoa lµ c¬ quan sinh s¶n çi cña hoa, do çc l¸ no·n lµm thµnh. CÊu t¹o

cña nhôy bao gåm ba phÇn: BÇu nhôy, vßi nhôy vµ ®Çu nhôy. §Çu nhôy lµ n¬i tiÕp nhËn h¹t phÊn, th−êng cã chÊt nhµy ®Ó dÝnh h¹t phÊn thuËn lîi

vµo t¹o ®iÒu kiÖn cho h¹t phÊn n¶y mÇm. Vßi nhuþ lµ mét èng lµm nhiÖm vô dÉn d¾t ®−a h¹t phÊn tõ ®Çu nhuþ qua vßi nhôy

tíi bÇu nhuþ

75

BÇu nhuþ lµ n¬i chøa no·n, cã nhiÒu h×nh d¹nh kh¸c nhau: cÇu, tr¸i xoan, h×nh trô dµi … BÇu cã thÓ n»m trªn ®Õ hoa, n»m ch×m trong ®Õ hoa hoÆc ch×m mét phÇn trong ®Õ hoa.

e) Hoa thøc - hoa ®å * Hoa thøc - Lµ c«ng thøc biÓu diÔn cÊu t¹o cña hoa b»ng nh÷ng ch÷ kÝ hiÖu §µi: K (Calyx) Trµng: C (Corolla) NhÞ: A (Androecium) Nhôy: G (Gynocium) NÕu bao hoa kh«ng ph©n biÖt ®µi vµ trµng, ng−êi ta dïng ch÷ P (perianthum) ®Ó

thaycho hai ch÷ K vµ C. - Çch biÓu diÔn hoa thøc: + BiÓu diÔn trªn mét hµng ngang, çc ch÷ kÝ hiÖu cña çc bé phËn ®−îc viÕt theo

thø tù tõ ngoµi vµo trong. Sau mçi ch÷ ghi con sè chØ sè l−îng bé phËn cña mçi vßng. VÝ dô: trµng hoa 5 çnh: CB5B

NhÞ hai vßng, mçi vßng 5: A B5 +5 B

+ Khi çc bé phËn dÝnh liÒn nhau, vÝ dô trµng çnh hîp th× ng−êi ta viÕt chØ sè cña nã vµo trong dÊu ngoÆc ®¬n: CB(5)B.

+ NÕu çc bé phËn cña hoa nhiÒu vµ ch−a cè ®Þnh, ta dïng dÊu v« cùc: ∞ + G: BÇu d−íi; G: BÇu trªn; G - : BÇu gi÷a + NÕu hoa ®Òu, cã ®èi xøng to¶ trßn, cã dÊu hoa thÞ ®»ng tr−íc (*). NÕu hoa kh«ng

®Òu cã h×nh mòi tªn ®i lªn ®»ng tr−íc (↑) VD: Hoa huÖ: *PB(3+3)BAB3+3 BGB(3)B : Bao hoa cã hai vßng, mçi vßng 3, dÝnh nhau. NhÞ

còng xÕp thµnh hai vßng, mçi vßng 3. Bé nhôy gåm 3 l¸ no·n dÝnh l¹i víi nhau thµnh bÇu d−íi, hoa ®Òu.

* Hoa ®å Lµ s¬ ®å biÓu diÔn hoa b»ng çc biÓu t−îng.

2.2. Sù h×nh thµnh thÓ giao tö a) Qu¸ tr×nh ph¸t sinh thÓ giao tö ®ùc (h¹t phÊn) ThÓ giao tö ®ùc ®−îc h×nh thµnh trong nhÞ. Bao phÊn chøa bèn tói phÊn, trong mçi

tói phÊn chøa nhiÒu tÕ bµo mÑ bµo tö l−ìng bé (2n). Mçi tÕ bµo nµy tr¶i qua mét lÇn ph©n bµo gi¶m nhiÔm t¹o ra bèn tÕ bµo con ®¬n béi (n) gäi lµ tiÓu bµo tö, mçi tiÓu bµo

76

tö ®¬n béi tr¶i qua mét lÇn ph©n bµo nguyªn ph©n cho ra hai tÕ bµo kh«ng c©n ®èi nhau, cã v¸ch dµy chung bao bäc. TÕ bµo bÐ h¬n lµ tÕ bµo sinh s¶n, tÕ bµo lín h¬n lµ tÕ bµo èng phÊn. CÊu t¹o hai tÕ bµo cã cïng v¸ch dµy chung bao bäc nh− vËy lµ h¹t phÊn (thÓ giao tö ®ùc)

S¬ ®å h×nh thµnh thÓ giao tö ®ùc

b) Qu¸ tr×nh ph¸t sinh thÓ giao tö çi (tÕ bµo trøng trong tói ph«i) Trong mçi no·n cña bÇu nhuþ hoa cã tÕ bµo mÑ ®¹i bµo tö (2n) (tÕ bµo trung t©m).

TÕ bµo nµy tr¶i qua ph©n bµo gi¶m ph©n cho ra bèn bµo tö ®¬n béi. Ba trong sè nµy bÞ ph©n r· chØ ®Ó l¹i mét bµo tö ho¹t ®éng. Bµo tö nµy nguyªn ph©n lÇn ®Çu cho hai nh©n, chóng ®i vÒ hai cùc cña tÕ bµo bÞ kÐo dµi ra (tói ph«i). Sau dã, mçi nh©n ë mçi cùc. Tõ mçi cùc cã mét nh©n ®i vµo t©m tói ph«i, hîp thµnh nh©n thø cÊp l−ìng béi (2n).

Ba nh©n cßn l¹i ë mçi cùc sÏ ®−îc bäc mét líp chÊt tÕ bµo vµ trë thµnh çc tÕ bµo ë cùc, ë ®µu phÝa lç no·n cña tói ph«i, mét tÕ bµo n»m gi÷a lµ no·n cÇu (giao tö çi), cßn hai tÕ bµo kia lµ trî bµo, cã kÝch th−íc nhá h¬n. Cßn ba tÕ bµo ë cùc ®èi diÖn gäi lµ çc tÕ bµo ®èi cùc, kh«ng tham gia vµo sù sinh s¶n mµ cã chøc phËn dinh d−ìng. Tói ph«i ë giai ®o¹n ph¸t triÓn bªn trªn gäi lµ thÓ giao tö çi.

S¬ ®å qu¸ tr×nh h×nh thµnh tói ph«i 2.3. Sù thô phÊn (pollination)

- Lµ sù truyÒn h¹t phÊn tõ bao phÊn ®Õn ®Çu nhôy - Gåm hai h×nh thøc chÝnh :tù thô phÊn, giao phÊn + Tù thô phÊn : Sù truyÒn h¹t phÊn x¶y ra bªn trong mét hoa hay gi÷a hai hoa trªn

cïng mét ç thÓ + Giao phÊn: H¹t phÊn cña hoa ë ç thÓ nµy ®−îc ®−a ®Õn ®Çu nhuþ cña hoa trªn ç

thÓ kh¸c. Sù giao phÊn lµ b¾t buéc ®èi víi nh÷ng c©y ®¬n tÝnh vµ nh÷ng c©y l−ìng tÝnh

nh−ng nhÞ, nhôy kh«ng chÝn cïng lóc. Sù giao phÊn dÉn ®Õn sù kÕt hîp VC ph¸t triÓn cña hai c¬ thÓ kh¸c nhau dÉn ®Õn

tÝnh biÕn dÞ lín h¬n, kh¶ n¨ng sèng sãt vµ thÝch nghi cao h¬n so víi tù thô phÊn.

TB tiÓu bµo tö

2n

GP

n

n

n

n

4

TB Sinh d−ìng

TB Sinh s¶n

TB H¹t phÊn

TB ®¹i bµo tö

77

Nh−ng thùc sù giao phÊn kh«ng ph¶i lóc nµo còng thuËn tiÖn ®−îc, v× nã cßn phô thuéc vµo nh÷ng ®iÒu kiÖn bªn ngoµi, ®Æc biÖt lµ nh÷ng t¸c nh©n truyÒn phÊn: s©u bä, giã, n−íc, chim … §èi víi mçi t¸c nh©n truyÒn phÊn, cÊu t¹o cña hoa cã nh÷ng biÕn ®æi thÝch nghi riªng.

VD: Hoa thô phÊn nhê c«n trïng: Hoa th−êng lín, mµu sÆc sì, cã mïi th¬m, tuyÕn mËt. §Çu nhôy cã chÊt dÝnh, h¹t phÊn kÝch th−íc lín, v¸ch dµy vµ cã nhiÒu gai ®Ó dÔ m¾c vµo c¬ thÓ c«n trïng.

Hoa thô phÊn nhê giã th−êng nhá bÐ, thiÕu mµu s¾c vµ tuyÕn mËt, nóm nhôy lín, h¹t phÊn nhá bÐ, cã v¸ch ph¼ng phiu. 2.4. Sù thô tinh

* Sù n¶y mÇm cña h¹t phÊn T¹i ®Çu nhôy, h¹t phÊn hót chÊt n−íc nhµy ë ®Çu nhuþ, phång lªn råi mäc ra mét

èng phÊn xuyªn qua lç n¶y mÇm chui ra ngoµi. Nh©n cña tÕ bµo èng chuyÓn ra ®Çu èng, nh©n tÕ bµo sinh s¶n ph©n chia nguyªn ph©n t¹o thµnh hai tinh trïng (n), theo èng phÊn tíi no·n .

èng phÊn ®i qua vßi nhôy vµo bÇu nhôy råi ®i theo gi¸ no·n, chui qua lç no·n vµ tói ph«i.

*Sù thô tinh Vµo ®Õn tói ph«i, ®Çu èng phÊn vì ra, phãng thÝch hai tinh tö vµo tói ph«i. X¶y ra

qu¸ tr×nh thô tinh kÐp. + Mét trong hai tinh tö dung hîp víi no·n cÇu t¹o thµnh hîp tö l−ìng béi + Tinh tö thø hai kÕt hîp víi nh©n thø cÊp l−ìng béi thµnh tÕ bµo khëi ®Çu cña néi

nhò, sau sÏ ph¸t triÓn thµnh néi nhò tam béi cña h¹t, nh©n èng phÊn bÞ ph©n r·.

• ••

•• •

•••

•Çc nh©n ®ùc

èng phÊn

Tói ph«i

TÕ bµo ®èi cùc

Çc nh©n cùc

TÕ bµo trøng

Çc trî bµo

Tãm t¾t sù thô tinh

78

2.5. Sù ph¸t triÓn cña h¹t. Sau khi thô tinh, no·n ph¸t triÓn ®Ó t¹o thµnh h¹t. Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn, ph«i

t¨ng tr−ëng h×nh thµnh chåi mÇm vµ rÔ ph«i. H¹t gåm: - Vá h¹t: bao bäc bªn ngoµi, cã t¸c dông che chë cho çc thµnh phÇn bªn trong

h¹t khái bÞ t¸c ®éng xÊu cña m«i tr−êng. - Ph«i: gåm cã 2 hoÆc 1 l¸ mÇm (do ®ã c©y ®−îc xÕp vµo líp 1 l¸ mÇm, 2 l¸

mÇm). Ph«i cã thÓ th¼ng hoÆc cong. - Néi nhò: lµ m« dù tr÷ chÊt dinh d−ìng, çc tÕ bµo néi nhò chøa®Çy chÊt dù tr÷

(tinh bét, dÇu bÐo). Néi nhò th−êng cã mµu tr¾ng ®ôc. ë 1 sè c©y, h¹t kh«ng cã néi nhò (bÇu bÝ).

- Ngo¹i nhò: §ã lµ m« dù tr÷ ®−îc h×nh thµnh tõ ph«i t©m, trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña h¹t ph«i t©m th−êng tiªu biÕn ®i. Còng víi néi nhò, çc tÕ bµo ngo¹i nhò cung cÊp thøc ¨n cho ph«i khi h¹t n¶y mÇm.

Sù kh¸c nhau c¨n b¶n gi÷a néi nhò vµ ngo¹i nhò: ngo¹i nhò do ph«i t©m sinh ra (2n), cãn çc tÕ bµo néi nhò h×nh thµnh sau thô tinh nªn ®Òu lµ (3n). 2. 6. Sù h×nh thµnh qu¶.

Qu¶ lµ phÇn mang h¹t vµ ®−îc coi lµ c¬ quan sinh s¶n cña TV h¹t kÝn. Sau khi thô tinh, ®ång thêi víi sù h×nh thµnh h¹t th× bÇu nhôy còng biÕn ®æi thµnh qu¶.

Nh÷ng qu¶ chØ do bÇu biÕn ®æi thµnh, gäi lµ qu¶ thËt, cßn nh÷ng qu¶, trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn, ngoµi bÇu, cßn cã çc thµnh phÇn kh¸c cña hoa (nh− ®Õ hoa, trôc l¸ b¾c, trôc côm hoa...) tham gia th× gäi lµ qu¶ gi¶. 2.8. CÊu t¹o cña qu¶.

Qu¶ gåm 3 líp vá do 3 phÇn t−¬ng øng cña v¸ch bÇu biÕn ®æi thµnh: * Vá qu¶ ngoµi: do líp biÓu b× ngoµi cña v¸ch bÇu biÕn ®æi thµnh, th−êng lµ 1 líp

t−¬ng ®èi máng, mÆt ngoµi cã tÇng cuticun hoÆc líp ss¸p, hoÆc cã l«ng. * Vá qu¶ gi÷a: t−¬ng ®−¬ng víi phÇn thÞt (hay m« mÒm ) cña v¸ch bÇu. PhÇn nµy

dµy nhÊt lµm thµnh thÞt hoÆc cïi qu¶. * Vá qu¶ trong: do líp biÓu b× trong cña v¸ch bÇu biÕn ®æi thµnh, th−êng lµ 1 líp

máng. Trong nhiÒu TH, nh÷ng tÕ bµo cña vá qu¶ trong mµng cã thÓ rÊt dµy vµ hãa gç trë thµnh tÕ bµo ®¸ (mËn, m¬, ®µo, dõa...). 2.9. Ph©n lo¹i qu¶.

Cã nhiÒu çch ph©n lo¹i qu¶ kh¸c nhau: dùa vµo nguån gèc xuÊt ph¸t cña qu¶, tøc lµ dùa vµo çc kiÓu bé nhôy kh¸c nhau ®Ó ph©n lo¹i qu¶; dùa vµo h×nh th¸i, cÊu t¹o çc líp vá qu¶, hoÆc çch më qu¶ qu¶ ®Ó ph©n lo¹i...

XuÊt ph¸t tõ çc kiÓu bé nhôy kh¸c nhau (1 l¸ no·n, nhiÒu l¸ no·n ríi hoÆc dÝnh), cã thÓ chia lµm 3 nhãm qu¶ chÝnh sau: 2.9.1. Nhãm qu¶ ®¬n.

Qu¶ ®¬n ®−îc h×nh thµnh tõ 1 hoa cã bé nhôy 1 l¸ no·n hoÆc nhiÒu l¸ no·n dÝnh nhau lµm thµnh. Gåm çc lo¹i sau:

* Qu¶ mäng: çc líp vá qu¶ ®Òu mÒm, mäng n−íc. VD: nho, chuèi, cµ chua, ®u ®ñ, cam, quýt, b−ëi: vá qu¶ ngoµi th−êng chøa nhiÒu tói tiÕt, vá qu¶ gi÷a xèp (cïi), vá qu¶ trong máng vµ dai, mÆt trong cã nhiÒu l«ng mäng n−íc (tÐp) chøa ®Çy chÊt dÞch chua hay ngät (gåm ®−êng, axit h÷u c¬).

79

* Qu¶ h¹ch: vá qu¶ ngoµi vµ vá qu¶ gi÷a n¹c hoÆc mäng n−íc, vá qu¶ trong cøng r¾n do çc tÕ bµo cã mµng dµy hãa gç, nhiÒu tÕ bµo ®¸. Vá qu¶ trong chøa h¹t, c¶ vá qu¶ trong vµ h¹t häp thµnh tÕ bµo h¹ch. VD: ®µo, mËn, m¬, t¸o ta...

* Qu¶ kh« (qu¶ bÕ): Gåm nh÷ng qu¶ khi chÝn, c¶ 3 líp vá qu¶ ®Òu kh« x¸c dÝnh vµo nhau.

* Qu¶ ¸o cã h¹t: ¸o h¹t do cuèng no·n ph¸t triÓn thµnh. VD: v¶i, nh·n, ch«m ch«m

* Qu¶ gi¶: phÇn thÞt qu¶ do ®Õ hoa ph¸t triÓn thµnh vµ bao bäc qu¶ thËt. 2.9.2. Nhãm qu¶ kÐp.

Qu¶ kÐp còng ®−îc h×nh thµnh tõ 1 hoa nh−ng bé nhôy cã çc l¸ no·n rêi, mçi l¸ no·n t¹o thµnh 1 qu¶ riªng biÖt. VD: qu¶ d©u t©y., qu¶ c©y hoa hång 2.9.3. Nhãm qu¶ phøc.

Qu¶ phøc lµ qu¶ ®−îc h×nh thµnh tõ c¶ 1 côm hoa. Trong thµnh phÇn cña qu¶ kh«ng chØ cã bÇu, mµ cßn cã c¶ trôc côm hoa, bao hoa, l¸ b¾c... tham gia. VD: qu¶ døa, qu¶ mÝt, qu¶ d©u t»m, qu¶ sung...

3. Sù sinh s¶n h÷u tÝnh ë ®éng vËt bËc cao (thó cã vó) 3.1. Sù h×nh thµnh giao tö 3.1.1. Sù h×nh thµnh giao tö ®ùc (tinh trïng)

- CÊu tróc s¶n sinh ra tinh trïng lµ tinh hoµn, bao gåm mét ®«i n»m trong mét tói da gäi lµ h¹ nang. Nã võa lµ n¬i h×nh thµnh tinh trïng võa lµ c¬ quan s¶n suÊt hoocmon sinh dôc ®ùc testosteron.

- CÊu tróc tinh hoµn + Mçi tinh hoµn gåm hµng tr¨m èng sinh tinh – n¬i t¹o ra tinh trïng. Gi÷a nh÷ng èng sinh tinh lµ çc tÕ bµo kÏ (laydig) cã nhiÒu h¹t lipid, tÕ bµo nµy

tiÕt ra testosteron + Çc èng sinh tinh kÕt hîp víi nhau vµ t¹o thµnh çc èng so¾n cuén cña mµo tinh

hoµn. + Mµo tinh hoµn nèi víi èng dÉn tinh dÉn lªn tói tinh, vµ tiÕp ®ã lµ ®−êng tiÕt niÖu

®i ra phÝa ngoµi qua niÖu ®¹o + Cã 3 tuyÕn phô gåm: TiÒn liÖt tuyÕn, tuyÕn Cowper vµ çc tói tinh dÞch: Cã vai

trß bæ sung çc enzim vµ chÊt dinh d−ìng. - Sù t¹o tinh Thµnh cña èng dÉn tinh mang mét líp tÕ bµo mÇm (tinh nguyªn bµo), sù t¹o tinh

b¾t ®Çu khi mét tinh nguyªn bµo t¸ch ra khái líp nµy, ph¸t triÓn to lªn vµ h×nh thµnh mét tinh bµo bËc 1.

Tinh bµo bËc 1 sau ®ã ph©n gi¶m nhiÔm, lÇn ph©n bµo I t¹o ra hai tÕ bµo gäi lµ tinh bµo bËc 2, lÇn ph©n bµo II t¹o ra 4 tinh tö hay tiÒn tinh trïng, çc tÕ bµo nµy sau ®ã ph¶i tr¶i qua qu¸ tr×nh tr×nh biÖt ho¸, biÕn thai h×nh thµnh çc tinh trïng.

Tõ tuæi dËy th× trë ®i, kho¶ng 300 triÖu tinh trïng ®−îc s¶n sinh ra mçi ngµy/ng−êi.

ë ®µn «ng sù sinh tinh diÔn ra liªn tôc nh−ng ë mét sè loµi ®éng vËt cã vó kh¸c nã cã thÓ xuÊt hiÖn theo mïa vµ chØ h¹n chÕ trong nh÷ng giai ®o¹n sinh s¶n nhÊt ®Þnh.

- CÊu t¹o tinh trïng Gåm 4 phÇn chÝnh: §Çu, cæ, th©n, ®u«i

80

+ Vïng ®Çu dÑt, h×nh bÇu dôc, chøa nh©n vµ “®éi mét çi mò” chøa ®Çy enzim gäi lµ thÓ ®Ønh.

+ Cæ: Lµ phÇn eo th¾t l¹i gi÷a phÇn th©n vµ ®Çu

+ Th©n: ChÝnh gi÷a lµ sîi trôc, kÐo dµi tõ cæ ®Õn ®u«i, bao quanh lµ çc vßng so¾n ti thÓ => phÇn th©n cã vai trß quan träng trong viÖc s¶n sinh ra n¨ng l−îng cho ho¹t ®éng cña tinh trïng.

+ §u«i: Dµi, sù s¾p xÕp çc èng siªu vi ë vïng ®u«i t¹o thµnh sîi trôc rÊt gièng víi sù s¾p xÕp ë l«ng roi. PhÇn ®u«i cã vai trß quan träng trong chuyÓn ®éng cña tinh trïng.

Khi s¶n sinh tinh trïng cÇn nhiÖt ®é thÊp h¬n nhiÖt ®é c¬ thÓ, v× vËy nÕu tinh hoµn Èn trªn xoang bông, kh«ng di chuyÓn xuèng b×u th× kh«ng cã kh¶ n¨ng sinh tinh trïng.

Trong m«i tr−êng nit¬ láng, nhiÖt ®é - 1730C, tinh trïng cã thÓ b¶o qu¶n ®−îc trong nhiÒu n¨m. (viÖc nµy cã ý nghÜa trong ®êi sèng vµ ch¨n nu«i (.

Tinh dÞch:

Lµ chÊt tiÕt cña çc tuyÕn sinh dôc phô: tói tinh, tuyÕn tiÒn liÖt, tuyÕn cowper vµ tuyÕn niÖu ®¹o.

Mét lÇn phãng tinh cã kho¶ng 2 - 4 ml tinh dÞch. Sè tinh trïng kho¶ng 100 triÖu/1ml tinh dÞch. §Ó ®¶m b¶o cho thô tinh cÇn 20- 40 triÖu tinh trïng/1ml tinh dÞch. Nh÷ng ng−êi cã d−íi 20 triÖu tinh trïng/1ml tinh dÞch sÏ bÞ v« sinh. Tèc ®é di chuyÓn cña tinh trïng 30m/phót.

3.1.2. Sù h×nh thµnh giao tö çi (trøng) - C¬ quan t¹o trøng lµ buång trøng, còng nh− tinh hoµn, nã ®ång thêi võa lµ n¬i

h×nh thµnh trøng võa lµ n¬i s¶n sinh ra hoocmon sinh dôc n÷. Buång trøng cã nhiÒu nang trøng, mét bÐ g¸i ra ®êi cã kho¶ng 30.000 - 300.000

nang trøng, lóc dËy th× cßn kho¶ng vµi tr¨m nang trøng chÝn vµ ph¸t triÓn thµnh trøng .

ë bß çi thµnh thôc, mét buång trøng cã 100.000 nang trøng, 1 nang trøng chøa 1 trøng.

- Sù t¹o trøng + Trong qu¸ tr×nh chÝn cña nang trøng, no·n bµo bËc 1 to ra kho¶ng 100 lÇn so víi

kÝch th−íc ban ®Çu cña nã, vµ ®−îc ng¨n çch víi çc no·n bµo bËc 1 ban ®Çu b»ng mét líp keo dÇy gäi lµ mµng s¸ng.

+ No·n bµo bÆc 1 ph©n chia gi¶m ph©n I, t¹o thµnh hai tÕ bµo míi gäi lµ no·n bµo bËc hai, mét trong hai no·n bµo bËc hai sÏ trë thµnh trøng, nã chiÕm gÇn nh− toµn bé phÇn nguyªn sinh chÊt vµ chÊt dinh d−ìng trong khi no·n bµo bËc hai kia chØ gåm cã

81

nh©n vµ mét Ýt tÕ bµo chÊt, tÕ bµo nµy gäi lµ thÓ cùc thø nhÊt. No·n bµo bËc hai ph©n

chia gi¶m ph©n II t¹o thµnh tÕ bµo trøng vµ thÓ cùc thø hai. ë ®©y cã sù ph©n chia kh«ng ®Òu tÕ bµo chÊt.

So s¸nh qu¸ tr×nh t¹o trøng vµ t¹o tinh trïng - Sù rông trøng ë ng−êi 1 th¸ng cã 1 trøng rông, kho¶ng vµo ngµy thø 14 cña chu kú rông trøng . ë

bß 18 - 24 ngµy cã 1 hoÆc 2 TB trøng chÝn vµ rông. Chu kú rông trøng cña ng−êi : 28 ngµy, tr©u, bß: 25 ngµy, cõu: 17 ngµy, lîn:

21 - 23 ngµy. Trøng rông lät vµo xoang c¬ thÓ ®−îc ®ãn vµo phÔu cña èng dÉn trøng -> vßi

phallope tõ cung (thô tinh trong). Trøng ®−îc ®−a ra ngoµi c¬ thÓ míi ®−îc thô tinh, gäi lµ thô tinh ngoµi. Trøng ë giai ®o¹n nµy gäi lµ no·n bµo bËc 2. Nã ®−îc gi¶i phãng khi phÝa ngoµi

buång trøng nøt ra däc theo chç låi h×nh thµnh khi nang trøng chÝn.

ë thêi ®iÓm trøng rông, dÞch nang trøng ch¶y ra khái nang trøng vµo æ bông mang theo c¶ tÕ bµo trøng.

82

TÕ bµo trøng r¬i vµo phÔu ë ®Çu èng dÉn trøng vµ chuyÓn ®éng thô ®éng vµ trong èng dÉn trøng nhê ho¹t ®éng cña çc l«ng rung vµ sù co bãp cña thµnh èng dÉn trøng.

Trøng ®i ®−îc mét phÇn ba èng dÉn trøng th× dõng l¹i, ®ã lµ n¬i x¶y ra qu¸ tr×nh thô tinh. 3.2. Qu¸ tr×nh thô tinh

ë ng−êi sau khi giao hîp, tinh trïng di chuyÓn tõ ©m ®¹o vµo tö cung, råi ®Õn vßi trøng. Tinh trïng th−êng gÆp trøng vµ thô tinh qu·ng 1/3 ngoµi cña vßi trøng

Qu¸ tr×nh thô tinh diÔn ra nh− sau: khi giao hîp cã hµng triÖu tinh trïng ®−îc phãng vµo c¬ quan sinh dôc çi, nh−ng chØ cã vµi ngh×n tinh trïng lªn ®−îc vßi trøng vµ chØ cã vµi tr¨m tinh trïng tiÕp xóc ®−îc víi tÕ bµo trøng. Khi tinh trïng tiÕp xó víi tÕ bµo trøng, tinh trïng tiÕt ra enzyme hyaluronidara lµm cho tinh trïng v−ît qua çc líp tÕ bµo h¹t bao quanh trøng vµ x©m nhËp vµo trøng ë vïng vá trong suèt. Khi ®Çu tinh trïng qua, mµng trøng lËp tøc khÐp l¹i c¾t ®øt phÇn ®u«i cña tinh trïng vµ kh«ng cho tinh trïng kh¸c tiÕp tôc x©m nhËp vµo trong trøng n÷a. PhÇn nh©n cña tinh trïng sÏ di chuyÓn vµo trong bµo t−¬ng cña trøng tiÕn vÒ phÝa nh©n cña trøng. Sù kÕt hîp gi÷a 2 nh©n ®¬n béi t¹o thµnh hîp tö 2n gäi lµ sù thô tinh.

S¬ ®å qu¸ tr×nh thô tinh

III. Sù ph¸t triÓn ph«i 1. Sù ph¸t triÓn ph«i vµ n¶y mÇm ë thùc vËt h¹t kÝn ë thùc vËt h¹t kÝn, sau khi trøng ®−îc thô tinh sÏ h×nh thµnh hîp tö, hîp tö ph¸t triÓn thµnh ph«i, ph«i ®−îc b¶o qu¶n trong h¹t. Ph«i cña thùc vËt h¹t kÝn gåm 4 phÇn: L¸ mÇm, chåi mÇm, th©n mÇm vµ rÔ mÇm. * Sù n¶y mÇm cña h¹t: Sù n¶y mÇm ®−îc kÝch thÝch bëi nhiÖt ®é, ®é Èm vµ nhÊt thiÕt ph¶i cã oxy.

83

Çc h¹t kh«, chÝn sím hoÆc muén ®−îc t¸ch ra khái c©y mÑ vµ gi÷ ë tr¹ng th¸i "ngñ" trong suèt nhiÒu th¸ng hoÆc nhiÒu n¨m. Cuèi cïng chóng sÏ n¶y mÇm.

ë giai ®o¹n ®Çu cña qu¸ tr×nh n¶y mÇm, ph«i vµ néi nhò hÊp thô n−íc, n−íc sÏ lµm mÒm líp vá vµ lµm t¨ng cao ho¹t tÝnh cña çc men trong çc tÕ bµo cña ph«i. Trong thêi gian n¶y mÇm c−êng ®é trao ®æi chÊt t¨ng cao, çc tÕ bµo tiÕp tôc ph©n chia, ph«i hÊp thô n−íc vµ çc tÕ bµo t¨ng tr−ëng lµm cho ph«i lín lªn vÒ kÝch th−íc (gÊp h¬n 2 lÇn thÓ tÝch ban ®Çu) vµ ph¸ vì líp vá h¹t. Çc rÔ con dµi ra vµ mäc xuèng d−íi c¾m s©u vµo ®Êt, trªn çc rÔ mäc ra nhiÒu l«ng rÔ vµ çc rÔ bªn. Nhê cã ¸nh s¸ng çc ®iÓm sinh tr−ëng ph¸t triÓn t¹o thµnh th©n vµ çc l¸ ®Çu tiªn. Theo ®µ sinh tr−ëng cña c©y con çc chÊt dinh d−ìng dù tr÷ trong l¸ mÇm nhanh chãng ®−îc sö dông, khi th©n vµ çc l¸ cña mÇm c©y ®· b¾t ®Çu thu nhËn thøc ¨n b»ng quang hîp th× çc l¸ mÇm teo l¹i vµ rông ®i. 2. Sù ph¸t triÓn ph«i cña ®éng vËt cã vó 2.1. Giai ®o¹n ph©n c¾t. Trøng ®· thô tinh sÏ liªn tiÕp ph©n bµo nguyªn nhiÔm rÊt nhanh vµ ®−îc gäi lµ sù ph©n c¾t trøng. Do kÕt qu¶ cña sù ph©n c¾t trøng 1 khèi tÕ bµo h×nh cÇu rçng ®−îc t¹o thµnh ®ã lµ ph«i nang, trong ph«i nang cã 1 xoang lµ xoang ph«i nang ®−îc bao bëi 1 líp tÕ bµo ph«i b×. Trong thêi gian ph©n c¾t kÝch th−íc cña ph«i kh«ng t¨ng lªn vµ çc tÕ bµo ®−îc t¹o thµnh (çc ph«i bµo) cµng trë nªn bÐ h¬n mçi lÇn ph©n chia. 2.2. Giai ®o¹n ph«i vÞ hãa. Giai ®o¹n nµy dÉn tíi sù t¹o thµnh tõ ph«i b× 1 líp thµnh ph«i b× cã nhiÒu líp tÕ bµo ®−îc gäi lµ çc l¸ ph«i: ngo¹i b×, trung b×, néi b×. Tõ ngo¹i b× sÏ t¹o thµnh biÓu b× da vµ hÖ thÇn kinh; tõ l¸ ph«i trong - néi b× sÏ t¹o nªn thµnh èng tiªu hãa, tuyÕn tiªu hãa; l¸ ph«i gi÷a - trung b× sÏ t¹o ra c¬, hÖ m¹ch m¸u, thµnh lãt xoang c¬ thÓ, çc c¬ quan sinh s¶n, bµi tiÕt, çc m« x−¬ng vµ sôn cña hÖ x−¬ng. 2.3. Giai ®o¹n ph¸t sinh c¬ quan. Lµ qu¸ tr×nh trong ®ã 3 l¸ ph«i ph©n t¸ch thµnh çc khèi tÕ bµo t−¬ng øng ®Ó x©y dùng nªn çc c¬ quan vµ çc bé phËn kh¸c nhau cña c¬ thÓ. Trong qu¸ tr×nh ph¸t sinh c¬ quan cã sù t¨ng tr−ëng vµ biÖt hãa tÕ bµo trong çc mÇm c¬ quan riªng biÖt vµ cuèi cïng çc tÕ bµo sÏ mang tÝnh ®Æc tr−ng vÒ cÊu tróc, sinh hãa vµ sinh lý nhê ®ã chóng cã thÓ hoµn thµnh çc chøc n¨ng ®Æc thï vµ lµm cho c¬ thÓ cã thÓ tån t¹i ®éc lËp ®−îc. C©u hái th¶o luËn 1. Tr×nh bµy chu k× tÕ bµo? So s¸nh ph©n bµo nguyªn ph©n vµ gi¶m ph©n 2. Tr×nh bµy qu¸ tr×nh sinh s¶n h÷u tÝnh ë thùc vËt 3. Tr×nh bµy qu¸ tr×nh sinh s¶n h÷u tÝnh ë ®éng vËt 4. Tr×nh bµy qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i vµ n¶y mÇm ë thùc vËt 5. Tr×nh bµy qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i ë ®éng vËt

84

Ch−¬ng IV

TÝnh c¶m øng vµ thÝch nghi cña sinh vËt A. MôC TI£U: Sau khi häc xong sinh viªn ph¶i nªu ®−îc

1. HiÖn t−îng vµ c¬ chÕ cña tÝnh h−íng ®éng ë thùc vËt 2. HiÖn t−îng cö ®éng c¶m øng ë thùc vËt 2. Çc hormon ë thùc vËt vµ chøc n¨ng sinh lÝ cña chóng 3. HiÖn t−îng ph¶n x¹? Thµnh phÇn vµ ho¹t ®éng cña mét cung ph¶n x¹ 4. Ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn vµ cã ®iÒu kiÖn? So s¸nh.

B. Néi Dung 1. TÝnh h−íng ®éng cña thùc vËt

§Þnh nghÜa: TÝnh h−íng ®éng cña thùc vËt lµ ®Æc tr−ng cña bÊt k× thùc vËt nµo mµ sù vËn ®éng cña chóng cã ®Þnh h−íng d−íi t¸c nh©n kÝch thÝch cña m«i tr−êng. 1.1. TÝnh h−íng quang (phototropism)

- Lµ hiÖn t−îng chåi th©n vµ l¸ bao giê còng vËn ®éng vÒ phÝa cã nguån s¸ng mét chiÒu chiÕu ®Õn.

- TÝnh h−íng quang ®· ®−îc Charles Darwin vµ con trai «ng Francis nghiªn cøu ë çc mÇn cá sinh tr−ëng trong çc ®iÒu kiÖn kh¸c nhau tõ n¨m 1880. ¤ng ph¸t hiÖn ra r»ng bao l¸ mÇm c©y hoµ th¶o (coleoptyl) rÊt nh¹y c¶m víi ¸nh s¸ng, nÕu chiÕu s¸ng mét chiÒu th× g©y hiÖn t−îng quang h−íng ®éng nh−ng nÕu che tèi hoÆc bá ®Ønh ngän th× hiÖn t−îng trªn kh«ng x¶y ra. ¤ng cho r»ng ®Ønh bao l¸ mÇm lµ n¬i tiÕp nhËn kÝch thÝch ¸nh s¸ng.

- C¬ chÕ tÝnh h−íng quang: (G¾n liÒn víi lÞch sö ph¸t hiÖn ra Auxin): Sù sinh tr−ëng kh«ng ®Òu nhau ë hai phÝa c¬ quan: PhÝa khuÊt s¸ng sinh tr−ëng m¹nh h¬n phÝa cã chiÕu s¸ng ®· g©y ra sù uèn cong h−íng quang. Khi cã chiÕu s¸ng mét chiÒu th× Auxin sÏ ph©n bè nhiÒu ë phÝa khuÊt s¸ng h¬n nªn kÝch thÝch sinh tr−ëng ë phÝa tèi m¹nh h¬n. Sù ph©n bè cña Auxin d−íi t¸c ®éng cña ¸nh s¸ng mét chiÒu cã quan hÖ víi sù ph©n bè ®iÖn tÝch trong chóng: vÒ nguyªn t¾c ®iªn sinh häc th× phÝa khuÊt s¸ng tÝch ®iÖn d−¬ng cßn phÝa chiÕu s¸ng tÝch ®iÖn ©m – mµ Auxin th× sÏ ph©n bè vÒ phÝa tÝch ®iÖn d−¬ng h¬n lµ ®iÖn ©m (do trong c©y Auxin bÞ ion ho¸ thµnh IAAP

-P nªn nã ph©n bè

vÒ phÝa diÖn d−¬ng nhiÒu h¬n).

85

1.2. TÝnh h−íng ®Êt - TÝnh h−íng ®Êt lµ sù vËn ®éng sinh tr−ëng theo h−íng ®−îc x¸c ®Þnh b»ng träng

lùc. Mäi c¬ quan cña c©t th−êng s¾p xÕp trong kh«ng gian theo nh÷ng chiÒu h−íng

kh¸c nhau so víi chiÒu søc hót qu¶ ®Êt. RÔ chÝnh cña c©y bao giê còng mäc theo h−íng th¼ng ®øng vµo lßng ®Êy mÆc dï vÞ trÝ cña h¹t lóc gieo nh− thÕ nµo (tÝnh h−íng ®Êt d−¬ng). Ng−îc l¹i, th©n c©y l¹i mäc theo chiÒu h−íng th¼ng lªn vµ ®−îc coi lµ h−íng ®Êt ©m.

TÝnh h−íng ®Êt còng ®−îc gi¶i thÝch trªn quan ®iÓm hoocm«n. NÕu cã mét ®o¹n th©n n»m ngang th× auxin ph©n bè nhiÒu ë mÆt d−íi. RÔ c©y th−êng sinh tr−ëng m¹nh lóc nång ®é cña auxin thÊp. Do ®ã nång ®é cao cña auxin g©y t¸c ®éng k×m h·m sù sinh tr−ëng cña çc tÕ bµo mÆt d−íi so víi mÆt trªn vµ g©y ra hiÖn t−îng rÔ mäc uèn cong xuèng. Trong khi ®ã nång ®é cao cña auxin ë mÆt d−íi cña chãp th©n l¹i cã t¸c dông kÝch thÝch sinh tr−ëng lµm cho ngän th©n uèn cong lªn trêi.

GÇn ®©y ng−êi ta ®· cho r»ng, mét hoocm«n kh¸c – axit apxixic (AAB) cã vai trß lín h¬n auxin trong çc ph¶n øng h−íng ®Êt d−¬ng cña rÔ. Nång ®é cao h¬n cña AAB ë mÆt d−íi cña rÔ lóc n»m ngang khiÕn çc tÕ bµo mÆt nµy sinh tr−ëng chËm h¬n mÆt trªn vµ g©y ra hiÖn t−îng uèn cong cña rÔ theo h−íng lßng ®Êt.

Ngoµi tÝnh h−íng ®Êt, rÔ c©y cßn cã kh¶ n¨ng ph¸t triÓn m¹nh h−íng tíi nguån ®Êt Èm (h−íng n−íc) vµ h−íng tíi nguån chÊt dinh d−ìng cÇn thiÕt ë trong ®Êt (h−íng ho¸). 1.3. Cö ®éng c¶m øng

- VËn ®éng xo¾n èc: lµ h×nh thøc vËn ®éng sinh tr−ëng do sinh tr−ëng kh«ng ®Òu. Th©n c©y sinh tr−ëng h−íng lªn kh«ng theo mét ®−êng th¼ng nh−ng l¹i theo h×nh elip më réng.

- C¶m øng theo nhÞp ngµy ®ªm: ë mét sè c©y, nh− me, trinh n÷,…l¸ th−êng côp vµ rò xuèng vµo lóc hoµng h«n, b×nh minh l¹i xoÌ ra vµ v−¬n lªn cao nh− cò. Ngoµi ra çc lo¹i c©y Êy cßn cã kh¶ n¨ng côp l¸ khi va ch¹m c¬ häc.

- VËn ®éng h−íng tiÕp xóc: nhiÒu c©y cã kiÓu vËn ®éng sinh tr−ëng khi ph¶n øng víi kÝch thÝch c¬ häc (va ch¹m). ThÝ dô ®iÓn h×nh lµ sù leo cuèn cña tua cuèn c©y ®Ëu vµ c©y nho leo. ChØ mét vµi phót sau khi va ch¹m ph¶i kÝch thÝch c¬ häc, tua cuèn co l¹i ë bÒ d−íi vµ kÐo dµi bÒ mÆt trªn.

- VËn ®éng h−íng thuû: tÝnh h−íng n−íc d−¬ng lµ ph¶n øng sinh tr−ëng theo

nguån n−íc. ë ®©y n−íc ®ãng vai trß nh− t¸c nh©n kÝch thÝch cña m«i tr−êng dÉn ®Õn ph¶n øng h−íng n−íc.

- VËn ®éng ngñ, vËn ®éng në hoa: chóng x¶y ra do sinh tr−ëng kh«ng ®Òu ë hai phÝa hay bÒ mÆt cña çc c¬ quan sinh tr−ëng. ThÝ dô ®iÓn h×nh lµ vËn ®éng sinh tr−ëng cong (epinasty). §ã lµ ph¶n øng më cña mÇm hoa do cuèn cong trë l¹i cña l¸ b¾c vµ çc bé phËn cña bao hoa…

Gi¶i thÝch: tèc ®é kÐo dµi ë bÒ mÆt d−íi lµm c¬ quan uèn cong l¹i.Khi ph¶n øng víi ¸nh s¸ng cho quang øng ®éng (photonasty: øng ®éng ¸nh s¸ng), víi nhiÖt ®é; nhiÖt øng ®éng (thermonasty) hoÆc víi çc nh©n tè m«i tr−êng kh¸c.

- VËn ®éng kh«ng sinh tr−ëng (vËn ®éng tr−¬ng n−íc). NhiÒu d¹ng vËn ®éng cña c©y kh«ng ph¶i lµ vËn ®éng sinh tr−ëng thùc. Chóng

thuËn nghÞch, x¶y ra do biÕn ®æi ®é tr−¬ng trong tÕ bµo hay vïng chuyÓn ho¸ cña c¬ quan

86

ThÝ dô ®iÓn h×nh lµ c©y b¾t måi Venus khÐp l¹i rÊt nhanh chãng khi c«n trïng ®ông ph¶i. 2. Çc Hormone thùc vËt 2.1. Kh¸i niÖm - Hormone thùc vËt (Phyto Hormone) lµ nh÷ng hîp chÊt h÷u c¬ cã b¶n chÊt hãa häc kh¸c nhau, ®−îc tång hîp ë çc c¬ quan cña c©y víi mét l−îng rÊt nhá, ®−îc vËn chuyÓn ®Õn çc c¬ quan kh¸c ®Ó ®iÒu tiÕt çc ho¹t ®éng sinh lý, qu¸ tr×nh sinh tr−ëng – ph¸t triÓn cña c©y, ®¶m b¶o mèi quan hÖ hµi hßa gi÷a c¬ quan, bé phËn cña c¬ thÓ. - §Æc tr−ng chung: +) Phyto Hormone lµ nh÷ng hîp chÊt cã ph©n tö thÊp (M=28-346), chóng ®−îc t¹o nªn ë nh−ng m« kh¸c nhau víi hµm l−îng rÊt Ýt (10 P

-3P-10 P

-15Pmol/l).

+) Cã thÓ g©y nh÷ng hiÖu qu¶ sinh häc lín.

+) Ýt chuyÓn hãa so víi HM ë ®éng vËt bËc cao vèn cã hÖ néi tiÕt riªng biÖt. +) Kh«ng chØ ®iÒu tiÕt çc qu¸ tr×nh sinh tr−ëng mµ cßn lµ t¸c nh©n quan träng cña çc qu¸ tr×nh chÝn, giµ, hiÖn t−îng stress, vËn chuyÓn chÊt… - Ph©n lo¹i: +) Dùa vµo nguån gèc chia lµm 2 lo¹i: + HM tù nhiªn (néi sinh) do TV tù tæng hîp. + HM nh©n t¹o do con ng−êi tæng hîp ®−îc. +) C¨n cø vµo vai trß, t¸c dông chia lµm 4 lo¹i (4 nhãm): + ChÊt kÝch thÝch sinh tr−ëng (Stimubtor) bao gåm: Anxin,

Giberellin, Cytokinin. + ChÊt øc chÕ sinh tr−ëng (Inlibitor): axit abxixic, ethylen. + ChÊt lµm chËm sinh tr−ëng (Retardant) + ChÊt diÖt cá (Herbixit) 2.2. Çc hoocmon kÝch thÝch sinh tr−ëng

- Lµ nhãm chÊt mµ ë nång ®é nhÊt ®Þnh cã vai trß kÝch thÝch, lµm t¨ng qu¸ tr×nh sinh tr−ëng – ph¸t triÓn ë thùc vËt.

- Gåm chÊt kÝch thÝch t¨ng tr−ëng tù nhiªn vµ nh©n t¹o. Trong nhãm chÊt kÝch thÝch sinh tr−ëng tù nhiªn cã 3 nhãm quan träng: Auxin, Giboerelin, Cytokinin. 2.2.1. Auxin

Lµ mét trong çc chÊt ®iÒu hoµ sinh tr−ëng thùc vËt. Th−êng gÆp nhÊt trong tù nhiªn lµ axit indol acetic (AIA). Auxin h×nh thµnh trong ®Ønh th©n vµ rÔ ®ang sinh tr−ëng.

C«ng thøc cña AIA:

L−îc sö ph¸t hiÖn ra Auxin: - N¨m 1880 Darwin ®· ph¸t hiÖn ra bao l¸ mÇm cña c©y hä lóa rÊt nh¹y c¶m víi ¸nh s¸ng. - N¨m 1919, Paal ®· c¾t ®Ønh ngän bao l¸ mÇm vµ ®Æt trë l¹i trªn chç c¾t nh−ng lÖch sang mét bªn vµ ®Ó trong tèi. HiÖn t−îng uèn cong x¶y ra nh− tr−êng hîp chiÕu s¸ng

87

mét bªn. ¤ng kÕt luËn r»ng ®Ønh ngän ®· h×nh thµnh mét chÊt sinh tr−ëng nµo ®ã, cßn ¸nh s¸ng x¸c ®Þnh sù ph©n bè cña chÊt ®ã vÒ hai phÝa cña bao l¸ mÇm. - N¨m 1934, Gi¸o s− ho¸ häc Kogl (Hµ Lan) vµ çc céng sù ®· t¸ch ra mét chÊt tõ dÞch chiÕt nÊm men cã ho¹t chÊt t−¬ng tù chÊt sinh tr−ëng vµ n¨m 1935 Thimann còng t¸ch ra chÊt nµy. Ng−êi ta x¸c ®Þnh b¶n chÊt ho¸ häc cña nã, ®ã lµ β- axit indol acetic (AIA), sau ®ã ng−êi ta lÇn l−ît t¸ch ®−îc AIA tõ thùc vËt bËc cao kh¸c nhau.

- n¨m 1977, Winghtman ®· ph¸t hiÖn ra mét hîp chÊt auxin kh¸c cã ho¹t tÝnh kÐm h¬n nhiÒu so víi AIA. - HiÖn nay, b»ng con ®−êng ho¸ häc ng−êi ta ®· tæng hîp ®−îc nhiÒu auxin kh¸c nhau. Sù trao ®æi chÊt cña auxin:

Sù trao ®æi chÊt th−êng xuyªn ë trong c©y bao gåm sù tæng hîp míi, sù ph©n gi¶ lµm mÊt ho¹t tÝnh vµ sù chuyÓn ho¸ thuËn nghÞch gi÷a d¹ng tù do vµ d¹ng liªn kÕt.

- sù tæng hîp:

+ AIA ®−îc tæng hîp trong tÊt c¶ çc thùc vËt bËc cao, t¶o, nÊm vµ c¶ ë vi khuÈn. ë thùc vËt bËc cao AIA ®−îc tæng hîp chñ yÕu ë ®Ønh chåi ngän vµ tõ ®ã ®−îc vËn chuyÓn xuèng d−íi. Sù vËn chuyÓn cña auxin trong c©y cã tÝnh ph©n cùc rÊt nghiªm ngÆt, tøc lµ chØ vËn chuyÓn theo h−íng gèc.

+ sù tæng hîp auxin diÔn ra th−êng xuyªn vµ m¹nh mÏ trong c©y. qu¸ tr×nh nµy ®−îc xóc t¸c bëi hµng lo¹t çc enzym ®Æc hiÖu.

- Sù ph©n huû auxin: sù ph©n huû auxin còng lµ mét qu¸ tr×nh quan träng ®iÒu chØnh hµm l−îng auxin trong c©y. Auxin sau khi t¸c dông cã thÓ bÞ ph©n huû lµm mÊt ho¹t tÝnh hoÆc trong tr−êng hîp hµm l−îng cao vµ d− thõa auxin cã thÓ bÞ ph©n huû ®Ó lµm gi¶m hµm l−îng. - Sù biÕn ®æi thuËn nghÞch d¹ng tù do vµ d¹ng liªn kÕt:

®©y lµ qu¸ tr×nh rÊt quan träng ë trong c©y. AIA cã thÓ tån t¹i d−íi 2 d¹ng: tù do vµ liªn kÕt. AIA tù do lµ d¹ng g©y ra ho¹t tÝnh sinh lÝ trong c©y, cßn d¹ng liªn kÕt lµ chñ yÕu trong c©y nh−ng chóng kh«ng cã ho¹t tÝnh sinh lý hoÆc cã nh−ng rÊt thÊp. AIA liªn kÕt chñ yÕu víi gluxit vµ axit amin.

Nh− vËy, nhê 3 qu¸ tr×nh trªn cña auxin tiÕn hµnh ®ång thêi trong c©y mµ hµm l−îng auxin trong c©y t−¬ng ®èi æn ®Þnh b¶o ®¶m sù sinh tr−ëng ph¸t triÓn cña c¬ quan vµ cña c©y hµi hoµ, kh«ng bÞ rèi lo¹n. HiÖu qu¶ sinh lý cña auxin

Auxin cã t¸c dông sinh lý rÊt nhiÒu mÆt lªn çc qu¸ tr×nh sinh tr−ëng cña tÕ bµo, ho¹t ®éng cña tÇng ph¸t sinh, sù h×nh thµnh rÔ, hiÖn t−îng −u thÕ ngän, tÝnh h−íng cña thùc vËt, sù sinh tr−ëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t…

- Auxin kÝch thÝch sù sinh tr−ëng cña tÕ bµo, ®Æc biÖt theo chiÒu ngang lµm tÕ bµo ph×nh ra. HiÖu qu¶ ®Æc tr−ng cña auxin lµ lªn sù gi·n cña thµnh tÕ bµo.

- Auxin g©y ra tÝnh h−íng ®éng cña c©y (h−íng quang vµ h−íng ®Þa). - Auxin g©y ra hiÖn t−îng −u thÕ ngän: hiÖn t−îng −u thÕ ngän lµ mét hiÖn t−îng

phæ biÕn trong c©y. NÕu auxin lµm t¨ng −u thÕ ngän th× ng−îc l¹i xytokinin l¹i lµm yÕu −u thÕ ngän, kÝch thÝch çc chåi bªn sinh tr−ëng. Møc ®é −u thÕ ngän phô thuéc vµo tû lÖ gi÷a auxin/xytokinin.

- Auxin kÝch thÝch sù h×nh thµnh rÔ: trong sù h×nh thµnh rÔ ®Æc biÖt lµ rÔ phô, hiÖu qu¶ cña auxin lµ rÊt ®Æc tr−ng.

- Auxin kÝch thÝch sù sinh tr−ëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t:

88

TÕ bµo trøng sau khi thô tinh ®· t¹o nªn hîp tö vµ sau ph¸t triÓn thµnh ph«i. Ph«i lµ nguån tæng hîp auxin néi sinh quan träng, khuÕch t¸n vµo bÇu vµ kÝch thÝch sù lín lªn cña bÇu thµnh qu¶. V× vËy qu¶ chØ ®−îc h×nh thµnh khi cã sù thô tinh.

ViÖc xö lÝ ngo¹i sinh cho hoa sÏ thay thÕ ®−îc nguån auxin néi sinh vèn ®−îc h×nh thµnh trong ph«i vµ do ®ã kh«ng cÇn qu¸ tr×nh thô tinh nh−ng bÇu vÉn lín lªn thµnh qu¶ nhê auxin ngo¹i sinh. Trong tr−êng hîp nµy qu¶ kh«ng qua thu tinh do ®ã kh«ng cã h¹t. - Auxin k×m h·m sù dông l¸, hoa, qu¶ v× nã øc chÕ sù h×nh thµnh tÇng rêi ë cuèng

l¸, hoa qu¶ vèn ®−îc c¶m øng bëi çc chÊt øc chÕ sinh tr−ëng. V× vËy phun auxin ngo¹i sinh cã thÓ lµm gi¶m sù rông l¸, t¨ng sù ®Ëu qu¶ vµ gi¶m sù rông nô, qu¶ non lµm t¨ng n¨ng suÊt.

- Auxin ¶nh h−ëng lªn sù vËn ®éng cña chÊt nguyªn sinh, t¨ng tèc ®é l−u ®éng cña chÊt nguyªn sinh, ¶nh h−ëng lªn çc qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt.

2.2.2. Gibbrellin (GA) Lµ hîp chÊt víi 20 nguyªn tè cacbon, ngµy nay ®· ph¸t hiÖn ®−îc trªn 30 GA kh¸c

nhau cã b¶n chÊt lµ axit vµ trung tÝnh. C«ng thøc:

Chóng ®−îc tæng hîp chñ yÕu ë l¸ vµ rÔ. Chóng di chuyÓn thô ®éng theo hÖ m¹ch libe vµ m¹ch gç. Sù tæng hîp

GA ®−îc tæng hîp ë trong ph«i ®ang sinh tr−ëng, trong çc c¬ quan ®ang sinh tr−ëng kh¸c nh− l¸ non, rÔ non, qu¶ non… GA ®−îc vËn chuyÓn kh«ng ph©n cùc, cã thÓ h−íng ngän vµ h−íng gèc tuú n¬i sö dông. Trong tÕ bµo th× c¬ quan tæng hîp m¹nh nhÊt GA lµ lôc l¹p.

GA ®−îc tæng hîp tõ mevalonat qua hµng lo¹t çc ph¶n øng dÉn ®Õn hîp chÊt trung gian quan träng lµ kauren, c¬ së cña tÊt c¶ çc GA trong c©y. LÞch sö ph¸t triÓn - Tõ viÖc nghiªn cøu bÖnh lÝ “bÖnh lóa von”, dÉn ®Õn nghiªn cøu c¬ chÕ g©y bÖnh vµ t¸ch ®−îc hµng lo¹t çc chÊt lµ s¶n phÈm tù nhiªn cña nÊm g©y bÖnh còng nh− tõ thùc vËt bËc cao, gäi ®ã lµ gibberellin. - N¨m 1926, nhµ nghiªn cøu bÖnh lÝ thùc vËt Kurosawa (NhËt B¶n) ®· thµnh c«ng trong thÝ nghiÖm g©y bÖnh von nh©n t¹o cho lóa vµ ng«. - Yabuta vµo kho¶ng 1934 – 1938 ®· t¸ch ®−îc 2 chÊt d−íi d¹ng tinh thÓ tõ nÊm lóa von gäi lµ gibberellin A vµ B nh−ng ch−a x¸c ®Þnh ®−îc b¶n chÊt ho¸ häc. - N¨m 1955 hai nhãm nghiªn Anh vµ Mü ®· ph¸t hiÖn ra nh÷ng bµi b¸o cò cña ng−êi NhËt B¶n vÒ Gibberellin vµ còng n¨m ®ã hä ®· t¸ch ®−îc chÊt nµy tõ lóa von vµ x¸c ®Þnh ®−îc c«ng thøc ho¸ häc cña nã (C B19BH B22BOB6 B).

89

- HiÖn nay ng−êi ta ®· ph¸t hiÖn ra h¬n 50 lo¹i gibberellin kh¸c nhau tõ çc thùc vËt bËc cao. C¬ chÕ t¸c ®éng

Mét trong nh÷ng qu¸ tr×nh cã liªn quan ®Õn c¬ chÕ t¸c ®éng cña GA ®−îc nghiªn cøu kh¸ kÜ lµ häat ®éng cña enzim thuû ph©n trong çc h¹t hä lóa n¶y mÇm.

GA ®· c¶m øng víi sù tæng hîp α - amilaza míi vµ çc enzim thuû ph©n kh¸c. GA g©y nªn sù gi¶i øc chÕ gen chÞu tr¸ch nhiÖm tæng hîp çc enzim nµy mµ trong h¹t ®ang ngñ nghØ chóng hoµn toµn bÞ trÊn ¸p b»ng çc protein histon . GA ®ãng vai trß nh− lµ chÊt c¶m øng më gen ®Ó hÖ thèng tæng hîp protein enzim thuû ph©n ho¹t ®éng.

Ngoµi vai trß c¶m øng h×nh thµnh enzim th× GA cßn cã vai trß kÝch thÝch sù gi¶i phãng çc enzim nµy vµo néi nhò.

C¬ chÕ kÝch thÝch sù gi·n cña tÕ bµo bëi GA cã lÏ còng liªn quan ®Õn c¬ chÕ ho¹t ho¸ b¬m proton nh− auxin. Tuy nhiªn çc tÕ bµo nh¹y c¶m víi auxin vµ gibberellin cã nh÷ng ®Æc tr−ng kh¸c nhau. §iÒu ®ã liªn quan ®Õn sù cã mÆt cña çc nh©n tè tiÕp nhËn hormon kh¸c nhau trong çc kiÓu tÕ bµo kh¸c nhau. Vai trß sinh lý cña Gibbrellin

- HiÖu qu¶ sinh lý râ rÖt nhÊt cña GA lµ kÝch thÝch m¹nh mÏ sù sinh tr−ëng kÐo dµi cña th©n, sù v−¬n dµi cña lãng c©y hä lóa

- GA ¶nh h−ëng rÊt râ rÖt lªn sù sinh tr−ëng cña çc ®ét biÕn lïn. - GA kÝch thÝch sù n¶y mÇm cña h¹t vµ cñ, do ®ã nã cã t¸c dông ®Æc tr−ng trong

viÖc ph¸ bá tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña chóng.

- Trong nhiÒu tr−êng hîp GA kÝch thÝch sù ra hoa râ rÖt. ¶nh h−ëng ®Æc tr−ng cña GA lªn sù ra hoa lµ kÝch thÝch sù sinh tr−ëng kÐo dµi vµ nhanh.

- Trong sù ph¸t triÓn vµ ph©n ho¸ cña c¬ quan sinh s¶n th× GA ¶nh h−ëng ®Õn sù ph©n ho¸ giíi tÝnh: øc chÕ sù ph¸t triÓn hoa çi vµ kÝch thÝch sù ph¸t triÓn hoa ®ùc.

- Trong sù sinh tr−ëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t th× GA cã vai trß gÇn nh− auxin v× nã lµm t¨ng kÝch th−íc cña qu¶ vµ t¹o nªn qu¶ kh«ng h¹t trong mét sè tr−êng hîp. HiÖu qu¶ nµy cµng râ rÖt khi phèi hîp t¸c dông víi auxin.

2.2.3. Xytokinin Lµ lo¹i hormon sinh tr−ëng cÇn cho sù c¶m øng ph©n bµo cña thùc vËt. N¬i tæng

hîp chñ yÕu ë ®Ønh sinh tr−ëng cña rÔ c©y ®ang sinh tr−ëng. Tõ rÔ xitokinin ®−îc vËn chuyÓn lªn th©n, cµnh vµ l¸ theo dßng xilem. C«ng thøc:

90

Sù tæng hîp: nhiÒu nghiªn cøu kh¼ng ®Þnh r¨ng xytokinin ®−îc h×nh thµnh chñ yÕu

trong hÖ thèng rÔ cña thùc vËt. Ngoµi ra mét sè c¬ quan cßn non ®ang sinh tr−ëng

m¹nh còng cã kh¶ n¨ng tæng hîp nh− chåi, l¸ non, qu¶ non, tÇng ph¸t sinh… sù vËn chuyÓn xytokinin trong c©y kh«ng ph©n cùc nh− auxin, cã thÓ h−íng ngän vµ h−íng

gèc. ë trong c©y chóng bÞ ph©n gi¶i b»ng çc enzym, t¹o nªn s¶n phÈm cuèi cïng lµ ure. LÞch sö ph¸t hiÖn:

N¨m 1955, Miller vµ Skook vµ çc céng sù ®· t¸ch ®−îc mét hîp chÊt tõ viÖc hÊp mÉu ADN cña tinh dÞch ç thu cã kh¶ n¨ng kÝch thÝch sù ph©n chia tÕ bµo m¹nh mÏ trong nu«i cÊy m« gäi lµ kinetin.

Xytokinin tù nhiªn trong c©y ®−îc t¸ch lÇn ®Çu tiªn n¨m 1963 bëi Letham vµ Miller ë d¹ng kÕt tinh tõ h¹t ng« gäi lµ zeatin. C¬ chÕ t¸c dông:

T¸c dông ®Õn qu¸ tr×nh ph©n chia tÕ bµo, ®Õn çc qu¸ tr×nh ph¸t sinh c¬ quan, k×m h·m sù ho¸ giµ… cã lÏ ë møc ®é ph©n tö.

Khi thiÕu xytokinin th× tÕ bµo kh«ng ph©n chia ®−îc mÆc dï ADN cã thÓ tiÕp tôc ®−îc tæng hîp nh−ng qu¸ tr×nh tæng hîp protein kh«ng x¶y ra.

ADN mARN protein

HiÖu qu¶ cña xytokinin trong viÖc ng¨n chÆn sù ho¸ giµ cã liªn quan nhiÒu ®Õn kh¶ n¨ng ng¨n chÆn sù ph©n huû protein, axit nucleic vµ clorophin h¬n lµ kh¶ n¨ng kÝch thÝch tæng hîp chóng. Vai trß sinh lý

- HiÖu qu¶ sinh lý ®Æc tr−ng nhÊt cña xytokinin ®èi víi thùc vËt lµ kÝch thÝch sù ph©n chia tÕ bµo m¹nh mÏ.

- Xytokinin ¶nh h−ëng râ rÖt vµ rÊt ®Æc tr−ng lªn sù ph©n ho¸ c¬ quan cña thùc vËt, ®Æc biÖt lµ sù ph©n ho¸ chåi.

- Xytokinin cã kh¶ n¨ng k×m h·m sù ho¸ giµ cña c¬ quan vµ cña c©y nguyªn vÑn. - Xytokinin trong mét sè tr−êng hîp ¶nh h−ëng lªn sù n¶y mÇm cña h¹t vµ cñ. - Ngoµi ra, trong mèi t−¬ng t¸c víi auxin, xytokinin cã ¶nh h−ëng tíi −u thÕ ngän

cña c©y. Xytokinin lµm yÕu hiÖn t−îng −u thÕ ngän, lµm ph©n cµnh nhiÒu. - Xytokinin cßn ¶nh h−ëng ®Õn qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt nh− qu¸ tr×nh sinh tæng

hîp axit nucleic, protein , clorophin vµ do ®ã ¶nh h−ëng ®Õn ho¹t ®éng sinh lý cña c©y

2.3. Çc hormon øc chÕ sinh tr−ëng 2.3.1. Axit Absxixic (AAB)

Axit absxixic lµ mét chÊt øc chÕ sinh tr−ëng rÊt m¹nh nh−ng nã kh«ng g©y hiÖu qu¶ ®éc khi ë nång ®é cao. LÞch sö ph¸t hiÖn

N¨m 1961, Liu & Carn (Mü) ®· t¸ch tõ qu¶ b«ng giµ ®−îc mét chÊt d¹ng tinh thÓ, råi xö lý cho cuèng lµ b«ng non lµm rông l¸, gäi lµ Absxixic I.

N¨m 1963 Ohkuma & Eddicot còng t¸ch ®−îc mét chÊt gäi lµ Absxixic IR.

xytokinin

91

N¨m 1966 b¨ng ph−¬ng ph¸p quang phæ ph©n cùc ®· x¸c ®Þnh ®−îc b¶n chÊt hãa häc cña nã.

N¨m 1967 Héi nghÞ quèc tÕ vÒ chÊt ®iÒu tiÕt sinh tr−ëng ®Ò nghÞ ®Æt danh ph¸p khoa häc lµ axit Absxixic (ABA). C«ng thøc

Sù tæng hîp

AAB ®−îc tæng hîp ë hÇu hÕt tÊt c¶ çc bé phËn cña c©y nh− rÔ, l¸ , hoa, qu¶, h¹t, cñ… vµ tÝch luü nhiÒu nhÊt ë çc c¬ quan giµ, çc c¬ quan ®ang ngñ nghØ, c¬ quan s¾p rông. Nã ®−îc vËn chuyÓn trong c©y kh«ng ph©n cùc theo phloem hoÆc xilem.

Ng−êi ta kh¼ng ®Þnh r»ng AAB ®−îc tæng hîp tõ mevelonat nh− GA. §iÒu thó vÞ lµ AAB vµ GA lµ hai phytohoocmon hoµn toµn ®èi kh¸ng víi nhau nh−ng chóng ®Òu ®−îc tæng hîp tõ mét chÊt chung (mevelonat), cïng mét con ®−êng (izoprenoit) vµ cã thÓ cïng ®−îc tæng hîp trong mét bµo quan (lôc l¹p…). Cã lÏ tån t¹i mét c¬ chÕ ®iÒu chØnh enzim ®Ó x¸c ®Þnh sù tæng hîp GA hay AAB tõ s¶n phÈm trung gian chung.

Cã mét ®iÒu ®¸ng quan t©m lµ sù t¨ng lªn rÊt nhanh chãng hµm l−îng AAB trong c©y vµ l¸ khi chóng chÞu bÊt k× mét “stress” nµo : h¹n, óng, ®ãi dinh d−ìng, bÞ th−¬ng tæn, bÞ bÖnh… Sù t¨ng nhanh hµm l−îng nµy liªn quan ®Õn sù tæng hîp míi AAB nhiÒu h¬n lµ sù chuyÓn tõ d¹ng liªn kÕt sang d¹ng tù do. C¬ chÕ t¸c dông

Dorothy Tuan, Bonner (1964) ®· ®−a ra gi¶ thiÕt r»ng trong çc tÕ bµo ®ang ngñ nghØ th× çc vËt liÖu di truyÒn (ADN) hÇu nh− hoµn toµn bÞ trÊn ¸p. V× vËy mµ sù sinh tæng hîp axit nucleic, protein cÊu tróc vµ enzim kh«ng x¶y ra, qu¸ tr×nh sinh tr−ëng bÞ ngõng. Khi xö lÝ chÊt ®èi kh¸ng víi AAB lµ GA hoÆc xö lÝ l¹nh ®· lµm t¨ng l−îng GA néi sinh vµ lµm gi¶m t¸c dông øc chÕ cña AAB lªn hÖ thèng ®ã vµ qu¸ tr×nh sinh tr−ëng ph¸t triÓn cã thÓ x¶y ra ®−îc.

Cã hai hiÖu qu¶ sinh ho¸ chÝnh cña hoocmon AAB ®· ®−îc chøng minh lµ: + Lµm biÕn ®æi thÕ ®iÖn ho¸ qua mµng vµ do ®ã mµ ®iÒu tiÕt sù tiÕt ion KP

+P qua

mµng. §iÒu nµy liªn quan ®Õn c¬ chÕ ®ãng më khÝ khæng cña AAB vµ KP

+ P.

+ øc chÕ sù tæng hîp ARN phô thuéc vµo ADN, v× vËy mµ protein kh«ng tæng hîp ®−îc. HiÖu qu¶ nµy ®èi lËp víi hiÖu qu¶ më gen cña GA vµ çc hoocmon kh¸c

Phiªn m· ADN mARN protein HiÖu qu¶ sinh tr−ëng AAB

Vai trß sinh lý + KiÓm tra sù rông. + §iÒu chØnh sù ngñ nghØ. + §iÒu chØnh sù ®ãng më khÝ khæng. + AAB ®−îc xem nh− lµ mét hoocmon cña “stress”, v× nã ®−îc h×nh thµnh m¹nh ®Ó ph¶n øng víi çc “stress” hoÆc ®iÒu kiÖn bÊt thuËn cña m«i tr−êng vµ lµm cho c©y biÕn ®æi ®Ó thÝch øng víi ®iÒu kiÖn cña m«i tr−êng.

92

+ Ngoµi ra, AAB ®−îc xem nh− lµ mét hormon cña sù ho¸ giµ. 2.3.2. Etilen

Lµ carbua hydro ch−a no thÓ khÝ. Nã lµ mét s¶n phÈm tù nhiªn cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt trong c©y. Nã ®−îc h×nh thµnh trong çc m« kh¸c nhau cña c©y. LÞch sö ph¸t hiÖn

Tõ n¨m 1917, con ng−êi ®· biÕt Etylen lµm cho qu¶ nhanh chÝn. 1933 – 1937, ng−êi ta kh¼ng ®Þnh nã ®−îc t¹o thµnh trong c©y, ®Æc biÖt trong

phÇn thÞt qu¶. C«ng thøc hãa häc:

HB2 BC = CH B2 B ∈ Anken Sù tæng hîp

Etilen ®−îc h×nh thµnh víi l−îng nhá ë trong c©y, lµ mét s¶n ph¶m tù nhiªn cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt cña c©y. Nã cã thÓ vËn chuyÓn trong çc tÕ bµo b»ng h×nh thøc khuÕch t¸n vµ ®Æc biÖt nã g©y hiÖu qu¶ sinh lý râ rÖt lªn rÊt nhiÒu qu¸ tr×nh sinh lÝ, qu¸ tr×nh sinh tr−ëng ph¸t triÓn cña c©y.

Etilen ®−îc h×nh thµnh trong çc m« kh¸c nhau, m« khoÎ, m« bÞ bÖnh vµ çc m« ®ang ho¸ giµ cña c©y. Etilen ®−îc tæng hîp tõ metionin qua S – adenozin – metionin (SAM). Sau ®ã s¶n phÈm nµy ph©n huû cho ra etilen, axit foocmic vµ CO B2B

C¬ chÕ t¸c ®éng cña Etilen Etilen kÝch thÝch sù chÝn, cã lÏ tr−íc hÕt nã lµm t¨ng tÝnh thÊm cña mµng trong çc

tÕ bµo thÞt qu¶. ®iÒu ®ã dÉn ®Õn sù gi¶i phãng çc enzym vèn t¸ch rêi khëi c¬ chÊt do mµng ng¨n çch, cã ®iÒu kiÖn tiÕp xóc dÔ dµng vµ g©y nªn ph¶n øng cã liªn quan ®Õn sù chÝn. MÆt kh¸c etilen cã ¶nh h−ëng ho¹t ho¸ lªn sù tæng hîp míi çc enzym, g©y nh÷ng biÕn ®æi trong qu¸ tr×nh chÝn: enzym h« hÊp, enzym thay ®æi hµm l−îng axit h÷u c¬, tanin, biÕn ®æi çc s¶n phÈm, g©y mïi vÞ… Vai trß sinh lý cña etilen

Etilen cã vai trß kiÓm tra vµ ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh lý, sinh tr−ëng ph¸t triÓn trong c©y.

+) KÝch thÝch sù chÝn cña qu¶: nã võa lµ s¶n phÈm cña sù chÝn, võa kÝch thihs sù chÝn.

+) G©y nªn sù rông l¸, hoa, qu¶ do ho¹t hãa sù h×nh thµnh tÇng rêi (®èi ng−îc Auxin). Lµ mét ®Æc ®iÓm thÝch nghi víi mïa bÊt lîi (kh«) t¸i t¹o míi bé m¸y quan hîp.

+) Etylen ph¸ ngñ cña h¹t vµ chåi ë mét sè loµi c©y: khi xö lý ®èi víi h¹t ngò cèc, etylen ph¸ ngñ vµ khëi ®éng n¶y mÇm. Nã còng cã thÓ ph¸ ngñ cña chåi.

+) Etylen c¶m øng ra rÔ vµ l«ng hót: nã cã kh¨ n¨ng c¶m øng sù h×nh thµnh rÔ phô ë l¸, th©n, thËm chÝ çc rÔ kh¸c.

+) Etylen xóc tiÕn sinh tr−ëng kÐo dµi cña çc loµi c©y ngËp n−íc: xóc tiÕn kÐo dµi phÇn th©n vµ cuèng, Ýt nhÊt lµ phÇn s«ndg d−íi n−íc (lóa n−íc s©u).

+) T¨ng tèc ®é giµ cña l¸: ®−a etylen tõ ngêi vµo, l¸ giµ ®i nhanh chãng. 2.4. sù c©n b»ng cña çc hormon thùc vËt

Kh¸c víi ®éng vËt vµ ng−êi, ë thùc vËt bÊt cø mäi ho¹t ®éng sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn nµo, ®Æc biÖt lµ çc qu¸ tr×nh h×nh thµnh c¬ quan (dÔ, th©n, l¸, hoa qu¶…) còng nh− sù chuyÓn qua çc giai ®o¹n sinh tr−ëng cña c©y ®Òu ®−îc ®iÒu chØnh bëi nhiÒu lo¹i hormon ë trong chóng quyÕt ®Þnh. ChÝnh v× vËy mµ sù c©n b»ng gi÷a çc hormon cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh.

93

Sù c©n b»ng chung ®−îc thiÕt lËp trªn c¬ së hai nhãm phytohoocmon cã ho¹t tÝnh sinh lý tr¸i ng−îc nhau: Nhãm chÊt kÝch thÝch sing tr−ëng vµ nhãm chÊt øc chÕ sinh tr−ëng.

Çc chÊt kÝch thÝch sinh tr−ëng ®−îc s¶n xuÊt chñ yÕu trong çc c¬ quan cßn non nh− chåi non, l¸ non, dÔ non, qu¶ non, ph«i ®ang sinh tr−ëng… vµ chi phèi sù h×nh thµnh çc c¬ quan sinh d−ìng. Çc t¸c nh©n kÝch thÝch chiÕm −u thÕ trong giai ®o¹n sinh tr−ëng, ph¸t triÓn dinh d−ìng.

Trong lóc ®ã çc chÊt øc chÕ sinh tr−ëng ®−îc h×nh thµnh vµ tÝch luü chñ yÕu trong çc c¬ quan giµ, c¬ quan sinh s¶n vµ c¬ quan dù ch÷. Chóng g©y ¶nh h−ëng øc chÕ lªn toµn c©y vµ chuyÓn c©y vµo giai ®o¹n h×nh thµnh c¬ quan sinh s¶n, c¬ quan dù ch÷, g©y nªn sù giµ ho¸ vµ sù chÕt.

Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ç thÓ tõ khi c©y chÕt (ch¼ng h¹n c©y ra hoa qu¶ mét lÇn) th× sù c©n b»ng trong chóng diÔn ra theo quy luËt çc ¶nh h−ëng kÝch thÝch gi¶m dÇn vµ çc ¶nh h−ëng øc chÕ th× l¹i t¨ng dÇn. 3. TÝnh c¶m øng cña ®éng vËt 3.1. HiÖn t−îng ph¶n x¹ Ph¶n x¹ lµ sù tr¶ lêi cña c¬ thÓ ®èi víi çc kÝch thÝch t¸c ®éng tõ bªn ngoµi hay bªn trong c¬ thÓ do hÖ thÇn kinh ®iÒu khiÓn. Sù tr¶ lêi ®ã cã thÓ lµ mét sù vËn ®éng hay mét hiÖn t−îng tiÕt. VÝ dô: Ph¶n x¹ tiÕt må h«i Ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät 3.2. Thµnh phÇn vµ ho¹t ®éng cña mét cung ph¶n x¹ 3.2.1 Thµnh phÇn:

Mét ph¶n x¹ muèn x¶y ra ®ßi hái ph¶i cã mét cung ph¶n x¹ bao gåm 5 yÕu tè hîp

thµnh ®ã lµ: - C¬ quan thô c¶m. - D©y thÇn kinh h−íng t©m hay day c¶m gi¸c. - Trung khu ph¶n x¹ trong thÇn kinh trung −¬ng. - D©y thÇn kinh ly t©m hay d©y vËn ®éng. - C¬ quan thùc hiÖn ph¶n x¹

94

3.2.2. Ho¹t ®éng cña mét cung ph¶n x¹ - Sù tiÕp nhËn çc kÝch thÝch:

Çc kÝch thÝch tõ m«i tr−êng (trong vµ ngoµi) t¸c ®éng vµo ®Çu mót d©y thÇn kinh, t¹o nªn dßng ®iÖn kÝch thÝch (xung ®éng thÇn kinh). Çc kÝch thÝch chØ t¹o ®−îc xung ®éng thÇn kinh khi ®ñ ng−ìng. - Sù dÉn truyÒn kÝch thÝch:

KÝch thÝch t¹o nªn xung ®éng thÇn kinh d−íi d¹ng dßng ®iÖn theo d©y thÇn kinh h−íng t©m truyÒn vÒ trung khu thÇn kinh. Ng−êi ta dïng çc vi ®iÖn cùc nh¹y c¾m vµo sîi trôc khæng lå ë loµi mùc èng th× kim ®iÖn kÕ lÖch kh cã mét xung ®éng thÇn kinh ch¹y qua. - Xö lý kÝch thÝch:

N·o bé xö lý çc kÝch thÝch vµ tr¶ lêi kÝch thÝch bµng mét xung thÇn kinh t−¬ng øng. - Sù ph¶n x¹ tr¶ lêi kÝch thÝch: cung thÇn kinh theo d©y thÇn kinh ly t©m ®i tõ n·o bé vµ tñy sèng, ch¹y däc theo sîi trôc, qua xynap ®Õn c¬ quan vËn ®éng ®Ó tr¶ lêi kÝch thÝch (co c¬…). 3.3. Çc lo¹i ph¶n x¹

Ph¶n x¹ ®−îc chia lµm 2 lo¹i: ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn vµ ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn. 3.3.1. ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn - kh¸i niÖm

Theo Pavlov, ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn (PXK§K) lµ “mét liªn hÖ thÇn kinh th−êng xuyªn gi÷a mét t¸c nh©n kÝch thÝch x¸c ®Þnh, bÊt biÕn vµ mét ho¹t ®éng x¸c ®Þnh, bÊt biÕn cña c¬ thÓ”, ®ã lµ nh÷ng ph¶n x¹ tù ®éng, lóc sinh ra ®· cã s½n çc cung ph¶n x¹.

VÝ dô: +)cung PXK§K tiÕt n−íc bät tõ niªm m¹c l−ìi, qua hµnh tuû ®Õn tuyÕn n−íc bät, ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät xuÊt hiÖn khi thøc ¨n (kÝch thÝch) ch¹m vµo l−ìi.

+) Sù ®iÒu hßa ho¹t ®éng cña çc néi quan: sù co gi·n m¹ch m¸u, sù t¨ng gi¶m ho¹t ®égn cña tim, phæi, d¹ dµy, thËn…

+) Çc ph¶n x¹ thÝch øng ®¬n gi¶n: sù tiÕt må h«i, tiÕt n−íc m¾t… - §Æc ®iÓm:

+) BÈm sinh, di truyÒn, ®Æc tr−ng cho loµi. VÝ dô: Ai ch¹m tay vµo löa còng rôt l¹i. §Ìn s¸ng chiÕu vµo m¾t th× nheo l¹i, co ®ång tö.

+) BÒn v÷ng, kh«ng bÞ mÊt ®i khi thay ®æi ®iÒu kiÖn sèng. VÝ dô: Bao giê vµ ë ®©u, hÔ ngo¸y l«ng gµ vµo cæ lµ n«n. +) §ßi hái ph¶i cã t¸c nh©n kÝch thÝch thÝch øng. VÝ dô: Thøc ¨n ch¹m vµo l−ìi míi tiÕt n−íc bät. +) Trung khu cña ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn n»m ë d−íi vá n·o: tñy sèng, hµnh

tñy, n·o gi÷a, n·o trung gian. +) Ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn b¸o hiÖu trùc tiÕp t¸c nh©n kÝch thÝch. VÝ dô: Khi ®éng vËt tiÕt n−íc bät b¸o hiÖu cãa thøc ¨n ch¹m l−ìi.

3.3.2. Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn a. Kh¸i niÖm

Theo Pavlov “PXC§K lµ mét liªn hÖ thÇn kinh t¹m thêi, ®−îc h×nh thµnh trong ®êi sèng cña mçi ç thÓ, gi÷a mét trong sè çc t¸c nh©n kh¸c nhau cña m«i tr−êng vµ mét ho¹t ®éng kh¸c nhau cña c¬ thÓ”. §ã lµ mèi liªn hÖ gi÷a mét c¬ quan nµo ®ã trong c¬

95

thÓ, víi mét kÝch thÝch nµo ®ã cña m«i tr−êng mµ tr−íc ®ã gi÷a chóng kh«ng hÒ cã mèi liªn hÖ.

V× vËy, PXC§K lµ ph¶n øng tÊt yÕu cña c¬ thÓ ®èi víi çc t¸c nh©n kÝch thÝch tõ m«i tr−êng ®−îc thùc hiÖn trªn c¬ së mét ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn hoÆc dùa trªn nh÷ng kinh nghiÖm ®· ®−îc tÝch luü trong ®êi sèng ç thÓ, víi sù tham gia cña vá n·o, nh»m ®¶m b¶o kh¶ n¨ng thÝch nghi tèi −u cña c¬ thÓ vèi m«i tr−êng sèng.

VÝ dô: TiÕt n−íc bät khi ngöi thÊy mïi th¬m thøc ¨n. Tr¸nh vµo lÒ ®−êng khi thÊy tiÕng cßi xe.

b. §Æc ®iÓm +) Lµ lo¹i ph¶n x¹ tù t¹o, h×nh thµnh trong ®êi sèng ç thÓ, vµ ®Æc tr−ng cho mçi

ç thÓ. VÝ dô: Ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät khi bËt ®Ìn chØ cã ë nh÷ng con chã ®−îc huÊn luyÖn.

+) Kh«ng bÒn v÷ng, dÔ mÊt nÕu kh«ng ®−îc cñng cè. Çc ph¶n x¹ cè ®iÒu kiÖn tù nhiªn th−êng bÒn v÷ng h¬n çc ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn nh©n t¹o.

+) Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn cã thÓ ®−îc h×nh thµnh víi bÊt kú sù biÕn ®æi nµo cña m«i tr−êng bªn ngoµi hoÆc tr¹ng th¸i bªn trong c¬ thÓ; NghÜac lµ ®−îc h×nh thµnh víi t¸c nh©n bÊt kú.

VÝ dô: Cã thÓ g©y ph¶n x¹ tiÕt n−íc bät ë chã víi ¸nh ®Ìn, tiÕng kÎng, ®iÖn giËt nhÑ…

+) Trung khu cña ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ph¶i cã sù tham gia cña phÇn cao nhÊt cña hÖ thÇn kinh, th−êng lµ vá n·o.

VÝ dô: NÕu tæn th−¬ng vµ c¾t bá vá n·o th× khã h×nh thµnh ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn

+) Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn b¸o hiÖu gi¸n tiÕp t¸c nh©n g©y ph¶n x¹. VÝ dô: Khi bËt ®Ìn chã tiÕt n−íc bät v× ¸nh ®Ìn gi¸n tiÕp b¸o hiÖu

thøc ¨n. c. Çc ®iÒu kiÖn ®Ó thµnh lËp PXC§K §Ó thµnh lËp ®−îc PXC§K cÇn ®¶m b¶o çc ®iÒu kiÖn chñ yÕu sau:

- Thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ph¶i dùa trªn c¬ së mét ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn hoÆc mét ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn kh¸c ®· ®−îc cñng cè v÷ng ch¾c.

- Ph¶i cã sù kÕy hîp nhiÒu lÇn gi÷a t¸c nh©n kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn víi t¸c nh©n kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn. Sè lÇn kÕt hîp lµ phô thuéc vµo tÝnh chÊt, c−êng ®é cña t¸c nh©n kÝch thÝch vµ tr¹ng th¸i sinh lÝ cña c¬ thÓ.

- KÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn kh«ng ®−îc ¶nh h−ëng ®Õn ®êi sèng b×nh th−êng cña vËt nu«i, ®ång thêi kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn ph¶i yÕu h¬n kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn. KÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn ph¶i t¸c ®éng tr−íc hoÆc ®ång thêi víi kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn th× PXC§K míi ®−îc thµnh lËp dÔ dµng vµ ch¾c ch¾n.

- Vá n·o ph¶i nguyªn vÑn vµ hÖ thÇn kinh cña vËt nu«i ph¶i ë tr¹ng th¸i b×nh th−êng vÒ mÆt sinh lÝ.

- ViÖc thµnh lËp PXC§K ph¶i tiÕn hµnh ë m«i tr−êng yªn tÜnh vµ tr¸nh çc kÝch thÝch míi l¹…

d. C¬ chÕ thµnh lËp PXC§K * ThÝ nghiÖm kinh ®iÓn cña Pavlov:

Sù thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn vÒ tiÕt n−íc bät b»ng ¸nh ®Ìn ë chã ®−îc thùc hiÖn nh− sau: bËt ®Ìn s¸ng, sau ®ã cho chã ¨n vµ lÆp ®i lÆp l¹i nhiÒu lÇn trong mét kho¶ng thêi gian nhÊt ®Þnh cho tíi khi chØ cÇn bËt ®Ìn vµ kh«ng cho chã ¨n, chã còng tiÕt n−íc bät.

96

Pavlov cho r»ng: c¬ së cña viÖc h×nh thµnh ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn lµ sù thµnh lËp “®−êng liªn hÖ thÇn kinh t¹m thêi”, nèi çc trung khu trªn vá n·o víi nhau. * C¬ chÕ ph©n tö cña ®−êng liªn l¹c thÇn kinh t¹m thêi – c¬ chÕ nhí.

Liªn hÖ thÇn kinh t¹m thêi kh«ng chØ lµ con ®−êng ®Ó nèi gi÷a hai vïng h−ng phÊn trªn vá n·o víi nhau, ®ã lµ mèi liªn hÖ néi bµo vµ ®−îc tån t¹i ngay trong hai n¬ron. Mèi liªn hÖ ®ã ®−îc h×nh thµnh nh− sau:

- Khi h−ng phÊn, xung thÇn kinh cña n¬ron h−íng t©m ®Õn mµng tr−íc xinap kÝch thÝch ®Ó gi¶i phãng ra çc chÊt m«i giíi ho¸ häc.

- Mµng sau xinap thuéc nh¸nh cña n¬ron sau cã nh÷ng ®iÓm tiÕp nhËn çc chÊt m«i giíi ho¸ häc nh−: axetylcolin hoÆc adrenalin. B¶n chÊt cña nh÷ng chÊt ®ã lµ nh÷ng protein.

Trong ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn: chÊt m«i giíi ho¸ häc vµ chÊt tiÕp nhËn lµ cã s½n hay mèi liªn hÖ ®· cã s½n.

Trong ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn: do sù kÕt hîp çc kÝch thÝch cã ®iÒu kiÖn vµ kÝch thÝch kh«ng ®iÒu kiÖn nhiÒu lÇn, ®· dÉn tíi sù tæng hîp çc chÊt m«i giíi míi vµ çc chÊt tiÕp nhËn míi. ChÊt tiÕp nhËn ®ã lµ protein. V× vËy muèn tæng hîp ®−îc protein, ph¶i th«ng qua çc ho¹t ®éng cña gen vµ mARN. mARN cã t¸c dông ®Ó duy tr× mèi liªn hÖ “protein tiÕp nhËn – chÊt m«i giíi ho¸ häc” lµ c¬ sö ph©n tö cña sù thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn vµ c¬ chÕ nhí.

C¬ chÕ trªn ®· ®−îc chøng minh b»ng çc thÝ nghiÖm cña Connel vµ Thompson (1962) tiÕn hµnh trªn ®Øa phiÕn, thÝ nghiÖm cña Hyden trªn chuét (1964). Chamberlin dïng d−îc phÈm lµm t¨ng tr÷ l−îng mARN trong m« thÇn kinh (1963).

e. ý nghÜa vµ øng dông cña PXC§K - Ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn cã tÇm quan träng ®Æc biÖt víi c¬ thÓ ®éng vËt. Trong qu¸

tr×nh sèng, ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn lu«n thay ®æi, hoµn chØnh ®Ó thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn sèng vµ th«ng qua c¬ chÕ ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn, chÝnh tr¹ng th¸i ho¹t ®éng chung cña vá n·o còng ®−îc hoµn chØnh.

- HuÊn luyÖn ®ùc gièng trong viÖc lÊy tinh nh− (nh¶y gi¸, phãng tinh vµo ©m ®¹o). - Thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn trong viÖc ch¨n th¶ vËt nu«i theo çc hiÖu lÖnh

kh¸c nhau nh−: tiÕng mâ, tiÕng cßi… - Thµnh lËp PXC§K trong viÖc ¨n uèng nh−: hiÖu lÖnh cho ¨n, uèng theo ®óng giê

quy ®Þnh h»ng ngµy. - Thµnh lËp PXC§K trong viÖc v¾t s÷a nh−: giê, ng−êi cè ®Þnh v¾t s÷a…

C©u hái th¶o luËn 1. Tr×nh bµy hiÖn t−îng vµ gi¶i thÝch trªn quan ®iÓm hormon tÝnh h−íng ®éng cña thùc vËt 2. Tr×nh bµy vai trß sinh lÝ cña çc hormon thùc vËt 3. Tr×nh bµy thµnh phÇn vµ ho¹t ®éng cña mét cung ph¶n x¹ 4. So s¸nh ph¶n x¹ kh«ng ®iÒu kiÖn vµ cã ®iÒu kiÖn? Vai trß cña PXC§K?

97

Ch−¬ng V

sù tiÕn hãa cña sinh vËt A. Môc tiªu

1. Néi dung c¬ b¶n häc thuyÕt tiÕn ho¸ cña Lamac 2. H¹n chÕ vµ ®ãng gãp cña Lamac 2. Néi dung c¬ b¶n häc thuyÕt tiÕn ho¸ cña §acuyn: biÕn dÞ, chän läc tù nhiªn,

chäc läc nh©n t¹o, ph©n li tÝnh tr¸ng, chiÒu h−íng tiÕn hãa. 3. H¹n chÕ vµ ®ãng gãp cña §acuyn 4. Kh¸i niÖm vµ ph©n lo¹i biÕn dÞ 5. Çc d¹ng ®ét biÕn vµ hËu qu¶ 6. Çc c¬ chÕ çch li vµ sù h×nh thµnh loµi míi

B. Néi dung I. çc häc thuyÕt tiÕn hãa 1. Häc thuyÕt tiÕn hãa cña Lamac

- TiÕn hãa – evolutio cã nghÜa chung lµ sù ph¸t triÓn, sù biÕn ®æi cã kÕ thõa trong thêi gian dÉn tíi sù hoµn thiÖn trong tr¹ng th¸i ban ®Çu vµ sù n¶y sinh çi míi.

- Sù tiÕn hãa sinh häc (TiÕn hãa h÷u c¬) dùa trªn qu¸ tr×nh tù nh©n ®«i, tù ®æi míi cña çc ®¹i ph©n tö h÷u c¬, sù sinh s¶n cña çc c¬ thÓ sèng, sù biÕn ®æi thµnh phÇn kiÓu gen cña quÇn thÓ, dÉn tíi sù biÕn ®æi cña çc loµi sinh vËt.

Qu¸ tr×nh nµy chøa ®ùng kh¨ n¨ng c¶i biÕn v« h¹n çc hÖ thèng sèng, tõ cÊp ®é ph©n tö – tÕ bµo ®Õn cÊp ®é sinh quÇn – sinh quyÓn. DÊu hiÖu næi bËt nhÊt cña sù tiÕn hãa sinh häc lµ sù thÝch nghi cña çc hÖ sèng ®ang ph¸t triÓn víi çc ®iÒu kiÖn tån t¹i cña chóng.

- Nhµ tù nhiªn häc ng−êi Ph¸p Jang Baptixt¬ Lamac (1744 - 1829) lµ ng−êi ®Çu tiªn x©y dùng mét häc thuyÕt vµ cã hÖ thèng vÒ sù ph¸t triÓn lÞch sö cña sinh giíi, tr×nh bµy trong “TriÕt häc cña ®éng vËt häc” (1809). 1.1. Sù tiÕn hãa cña giíi sinh vËt 1.1.1. Sù biÕn ®æi cña çc loµi - Theo Lamac, sù biÕn ®æi cña çc loµi diÔn ra tõ tõ, liªn tôc, qua nh÷ng d¹ng trung gian chuyÓn tiÕp gäi lµ thø. - Loµi lµ mét nhãm ç thÓ gièng nhau, b¶o toµn ®−îc tr¹ng th¸i kh«ng ®æi cña chóng cho ®Õn khi ®iÒu kiÖn sèng thay ®æi.

⇒ Ch−a cã quan niªm s©u s¾c vÒ loµi. 1.1.2. ChiÒu h−íng tiÕn hãa Trong lÞch sö, ngo¹i c¶nh thay ®æi chËm nªn sinh vËt cã kh¶ n¨ng thÝch øng kÞp, loµi nµy biÕn ®æi thµnh loµi kh¸c vµ kh«ng cã loµi nµo bÞ diÖt vong. ⇒ Kh«ng gi¶i thÝch ®−îc ngµy nay t¹i sao cã nh÷ng nhãm sinh vËt tæ chøc thÊp vÉn song song tån t¹i víi nh÷ng nhãm sinh vËt cã tæ chøc cao. 1.1.3. Nguyªn nh©n tiÕn hãa * Khuynh h−íng tiÖm tiÕn: sinh vËt ®· tiÕn hãa theo h−íng phøc t¹p dÇn vÒ tæ chøc lµ v× trong mçi c¬ thÓ ®· cã s½n mét khuynh h−íng cè g¾ng v−¬n lªn hoµn thiÖn h¬n. * T¸c dông cña ngo¹i c¶nh: Khuynh h−íng tiÖm tiÕn chØ quy ®Þnh chiÒu h−íng chung cña qu¸ tr×nh tiÕn hãa, biÓu hiÖn râ qua çc nhãm lín trong hÖ thèng ph©n lo¹i.

98

Ngo¹i c¶nh kh«ng ®ång nhÊt vµ lu«n thay ®æi ®· lµm cho çc loµi trong mçi cÊp ®é tiªn tiÕn bÞ biÕn ®æi vÒ chi tiÕt. T¸c dông cña ngo¹i c¶nh diÔn ra tõ tõ nh−ng tÝch luü qua thêi gian dµi ®· t¹o nªn nh÷ng biÕn ®æi s©u s¾c trªn c¬ thÓ sinh vËt. 1.2. Vai trß cña ngo¹i c¶nh 1.2.1. T¸c dông trùc tiÕp vµ gi¸n tiÕp cña ngo¹i c¶nh - §èi víi thùc vËt, ngo¹i c¶nh cã t¸c dông trùc tiÕp. Mçi biÕn ®æi cña ngo¹i c¶nh sÏ trùc tiÕp dÉn ®Õn mét biÕn ®æi ®¸ng kÓ trªn c¬ thÓ. VÝ dô: C©y Mao l−¬ng. - §èi víi ®éng vËt cã hÖ thÇn kinh ph¸t triÓn, ngo¹i c¶nh cã t¸c dông gi¸n tiÕp, th«ng qua hÖ thÇn kinh: hoµn c¶nh sèng thay ®æi ⇒ nhu cÇu cña c¬ thÓ thay ®æi do ®ã tËp qu¸n ho¹t ®éng thay ®æi theo dÉn ®Õn sù biÕn ®æi h×nh th¸i, cÊu t¹o çc c¬ quan. 1.2.2. Hai ®Þnh luËt vÒ t¸c dông cña ngo¹i c¶nh ®èi víi ®éng vËt * §Þnh luËt 1: §−îc gäi lµ ®Þnh luËt sö dông c¬ quan.

Néi dung: ë mét ®éng vËt ch−a ph¸t triÓn hÕt h¹n ®é cña nã, sù sö dông th−êng xuyªn liªn tôc mét c¬ quan nµo ®ã sÏ dÇn dÇn cñng cè c¬ quan Êy, lµm cho nã ph¸t triÓn thªm, to thªm, m¹nh thªm, tû lÖ víi thêi gian sö dông. Sù kh«ng sö dông th−êng xuyªn mét c¬ quan nµo ®ã sÏ lµm nã suy yÕu ®i, mÊt dÇn n¨ng lùc vµ cuèi cïng bÞ tiªu biÕn. * §Þnh luËt 2: §−îc gäi lµ ®Þnh luËt di truyÒn çc tÝnh thu ®−îc trong ®êi ç thÓ. Néi dung: TÊt c¶ nh÷ng ®Æc tÝnh mµ thiªn nhiªn ®· buéc çc ç thÓ ®¹t ®−îc hay mÊt ®i d−íi ¶nh h−ëng cña hoµn c¶nh trong ®ã loµi cña chóng ®· sèng tõ l©u vµ tiÕp ®ã d−íi ¶nh h−ëng cña viÖc sö dông th−êng xuyªn mét c¬ quan nhÊt ®Þnh, tÊt c¶ nh÷ng ®Æc tÝnh nµy sÏ ®−îc b¶o tån vµ truyÒn l¹i cho con ch¸u b»ng con ®−êng sinh s¶n nÕu nh÷ng biÕn ®æi ®ã lµ chung cho c¶ 2 ç thÓ bè mÑ hoÆc lµ riªng cña c¬ thÓ tõ ®ã ®· sinh ra c¬ thÓ míi. VÝ dô: Cß, H−¬u cao cæ, R¾n… - VÒ sù ph¸t sinh çc c¬ quan míi. Lamac cho r»ng ®ã lµ sù cè g¾ng bªn trong cña sinh vËt. 1.3. §¸nh gi¸ häc thuyÕt cña Lamac

* Cèng hiÕn: - Chøng minh r»ng sinh giíi (kÓ c¶ loµi ng−êi) lµ s¶n phÈm cña mét qu¸ tr×nh

ph¸t triÓn liªn tôc, tõ ®¬n gi¶n ®Õn phøc t¹p. ¤ng lµ ng−êi ®Çu tiªn chøng minh r»ng mäi biÕn ®æi trong giíi h÷u c¬ ®Òu thùc

hiÖn trªn c¬ së çc quy luËt tù nhiªn. - §· nªu cao vai trß cña ngo¹i c¶nh vµ b−íc ®Çu t×m hiÓu c¬ chÕ t¸c dông cña

ngo¹i c¶nh th«ng qua viÖc phæ biÕn 2 ®Þnh luËt. * H¹n chÕ: - Sai lÇm duy t©m cña Lamac lµ dïng khuynh h−íng tiÖm tiÕn vèn cã trong b¶n

th©n sinh vËt ®Ó gi¶i thÝch sù ph¸t triÓn theo h−íng hoµn thiÖn, dïng “sù cè g¾ng bªn trong” cña ç thÓ ®Ó gi¶i thÝch sù h×nh thµnh çc c¬ quan míi.

- BÊt lùc trong çch gi¶i thÝch qu¸ tr×nh h×nh thµnh loµi míi. - Ch−a thµnh c«ng trong viÖc gi¶i thÝch sù hinh thµnh çc ®Æc ®iÓm thÝch nghi. - Ch−a ph©n biÖt ®−îc biÕn dÞ di truyÒn vµ kh«ng di truyÒn.

99

2. Häc thuyÕt tiÕn hãa cña §acuyn - Nöa ®Çu thÕ kû 19, sù ra ®êi cña thuyÕt cÊu t¹o tÕ bµo, ph−¬ng ph¸p phèi sinh häc so s¸nh vµ çc thµnh tùu vÒ hãa häc, sinh lý häc ®· tÝch luü nhiÒu sù kiÖn chøng minh sù thèng nhÊt vÒ cÊu t¹o, sù ph¸t triÓn tõ nguån gèc chung cña mäi d¹ng sinh vËt. - Sacl¬ Robert §acuyn (1809 - 1882) lµ nhµ sinh häc vÜ ®¹i ng−êi Anh ®· ®Æt nÒn mãng v÷ng ch¾c cho häc thuyÕt tiÕn hãa. T¸c phÇm chÝnh:Nguån gèc çc loµi (1859) Sù biÕn ®æi cña vËt nu«i c©y trång (1868) Nguån gèc loµi ng−êi vµ chän läc giíi tÝnh (1872) 2.1. BiÕn ®æi vµ biÕn dÞ 2.1.1. BiÕn ®æi - Lµ nh÷ng thay ®æi ®ång lo¹t, theo mét h−íng x¸c ®Þnh d−íi t¸c dông trùc tiÕp cña ngo¹i c¶nh, Ýt cã ý nghÜa trong chän gièng vµ tiÕn hãa. - BiÕn ®æi diÔn ra t−¬ng øng víi ®iÒu kiÖn sèng vµ møc ®é ho¹t ®éng cña çc c¬ quan. - Sù biÕn ®æi cña bÊt kú mét c¬ quan bé phËn nµo trong c¬ thÓ hÇu nh− bao giê còng kÐo theo sù biÕn ®æi cña mét sè c¬ quan, bé phËn kh¸c. - Nh÷ng sinh vËt cã tæ chøc thÊp dÔ biÕn ®æi h¬n nh÷ng sinh vËt cã tæ chøc cao. - Nh÷ng bé phËn lÆp l¹i nhiÒu lÇn trong c¬ thÓ dÔ bÞ biÕn ®æi. 2.1.2. BiÕn dÞ - §acuyn lµ ng−êi ®Çu tiªn dïng kh¸i niÖm biÕn dÞ ç thÓ ®Ó chØ sù ph¸t sinh nh÷ng ®iÓm sai kh¸c gi÷a çc ç thÓ cïng loµi trong qu¸ tr×nh sinh s¶n. - ¤ng ph©n biÖt 2 h×nh thøc biÕn dÞ ç thÓ: +) ChÖch h−íng ®ét ngét: lµ sù xuÊt hiÖn ngÉu nhiªn vµ ®ét ngét mét ç thÓ ®éc nhÊt cã nh÷ng dÊu hiÖu kh¸c h¼n nh÷ng ç thÓ kh¸c cïng thø hoÆc cïng loµi. VÝ dô: qu¸i thai, biÕn dÞ chåi, ngùa kh«ng ®u«i…

+) Sai dÞ ç thÓ: lµ v« sè nh÷ng ®iÓm sai kh¸c nhá gi÷a çc ç thÓ sinh ra tõ mét cÆp bè mÑ.

VÝ dô: çc h¹t tõ mét qu¶ mäc lªn çc c©y kh¸c nhau vÒ chiÒu cao th©n, sè khãm, sè b«ng…

- Nguyªn nh©n biÕn dÞ ç thÓ: +) T¸c dông cña ngo¹i c¶nh: Trùc tiÕp: ®èi víi toµn bé c¬ thÓ hay mét bé phËn c¬ thÓ, ¶nh h−ëng râ ngay

trong ®êi sèng ç thÓ, ç thÓ x¸c ®Þnh ®−îc chiÒu h−íng. VÝ dô: c©y Mao l−¬ng, Rau m¸c. Gi¸n tiÕp: qua nhiÒu thÕ hÖ, th«ng qua con ®−êng sinh s¶n, ph¸t sinh v« h−íng,

lµ nguyªn nh©n quan träng nhÊt cña hiÖn t−îng biÕn dÞ. +) B¶n chÊt cña c¬ thÓ: §acuyn cho r»ng, b¶n chÊt c¬ thÓ quy ®Þnh ®Æc ®iÓm cña tõng biÕn dÞ cô thÓ,

cßn ngo¹i c¶nh lµ nguyªn nh©n kÝch thÝch sù h×nh thµnh çc biÕn dÞ nãi chung. 2.2. Chän läc nh©n t¹o 2.2.1. §Æc ®iÓm cña vËt nu«i c©y trång - Mçi loµi vËt nu«i, c©y trång bao gåm nhiÒu gièng rÊt ®a d¹ng vµ phong phó: 400 gièng bß, chã: 350, ngùa: 150… - Sù sai kh¸c gi÷a çc gièng trong loµi kh¸ lín.

100

- Mçi gièng vËt nu«i, c©y trång thÝch nghi víi mét nhu cÇu nhÊt ®Þnh cña con ng−êi: Ngùa: thå, kÐo, ®ua Chã: s¨n, nhµ, c¶nh, kÐo xe. 2.2.2. B»ng chøng vÒ t¸c dông chän läc nh©n t¹o - NhiÒu ®Æc ®iÓm c¬ thÓ vËt nu«i, c©y trång chØ cã lîi cho con ng−êi, nhiÒu khi cã h¹i cho b¶n th©n chóng: Gµ L¬go ®Î 300-350 trøng/n¨m, kh«ng biÕt Êp. - Bé phËn nµo trªn c¬ thÓ vËt nu«i, c©y trång ®−îc con ng−êi chän lµm môc tiªu s¶n xuÊt th× biÕn ®æi nhiÒu vµ nhanh. - Nhu cÇu, thÞ hiÕu cña ng−êi thay ®æi tõng thêi kú ®· quyÕt ®Þnh sù biÕn ®æi, ph¸t triÓn hay diÖt vong cña mét gièng nµo ®ã. VÝ dô: Hoa D¹ lan h−¬ng nhËp vµo n−íc Anh 1596 N¨m 1597: 4 thø. NhiÒu ng−êi thÝch nªn n¨m 1768: 2000 thø. VÒ sau ng−êi ta kh«ng chuéng 1869: 200 thø. 2.2.2. Thùc chÊt cña qu¸ tr×nh chän läc nh©n t¹o - Thùc chÊt: do con ng−êi tiÕn hµnh v× lîi Ých cña con ng−êi. - Néi dung: lµ qu¸ tr×nh bao gåm 2 mÆt song song: +) §µo th¶i nh÷ng biÕn dÞ kh«ng cã lîi cho con ng−êi, b»ng çch h¹n chÕ sinh s¶n hoÆc lo¹i bá nh÷ng ç thÓ kh«ng phï hîp víi môc ®Ých chän läc. +) TÝch luü nh÷ng biÕn dÞ cã lîi cho ng−êi b»ng çch chän ®Ó riªng, cho −u tiªn sinh s¶n nh÷ng ç thÓ tèt, lùa chän nh÷ng cÆp bè mÑ phï hîp víi môc ®Ých chän läc cho giao phèi ®Ó nh©n gièng.

- C¬ së: Dùa vµo 2 ®Æc tÝnh cã b¶n cña sinh vËt: +) TÝnh biÕn dÞ: cung cÊp nguån nguyªn liÖu v« tËn cho qu¸ tr×nh chän läc. +) TÝnh di truyÒn: lµ c¬ së ®¶m b¶o cho qu¸ tr×nh chän läc b¶o tån vµ tÝch luü

biÕn dÞ cã lîi. - §éng lùc: Nhu cÇu kinh tÕ vµ thÞ hiÕu thÇm mü cña con ng−êi. - KÕt qu¶: t¹o ra trong ph¹m vi tõng loµi rÊt nhiÒu gièng vËt nu«i, c©y trång xuÊt

ph¸t tõ mét vµi d¹ng tæ tiªn hoang d¹i; çc gièng nµy kh¸c nhau vµ kh¸c xa d¹ng tæ tiªn, mçi gièng thÝch nghi víi mét nhu cÇu nhÊt ®Þnh cña con ng−êi.

- Vai trß s¸ng t¹o cña chän läc: TÝch luü nh÷ng biÕn dÞ rÊt nhá thµnh nh÷ng biÕn ®æi s©u s¾c. Nã quy ®Þnh chiÒu h−íng vµ nhÞp ®iÖu tÝch luü çc biÕn dÞ. 2.2.4. Ph©n li dÊu hiÖu trong chän läc nh©n t¹o

- §Þnh nghÜa: Ph©n li dÊu hiÖu lµ qu¸ tr×nh tõ mét d¹ng ban ®Çu, dÇn dÇn biÕn ®æi theo nh÷ng h−íng ngµy cµng sai kh¸c nhau.

- Nguyªn nh©n: do chän läc tiÕn hµnh theo nhøng h−íng kh¸c nhau trªn cïng mét ®èi t−îng.

- Néi dung: gåm 2 mÆt song song: +) Võa ®µo th¶i nhøng h−íng biÕn ®æi trung gian kh«ng cÇn thiÕt. +) Võa tÝch luü, t¨ng c−êng nh÷ng biÕn ®æi ®Æc s¾c. - KÕt qu¶: tõ mét loµi tæ tiªn hoang d¹i ban ®Çu ®· h×nh thµnh ra nhiÒu gièng

kh¸c nhau râ rÖt, mçi gièng kh¸c xa tæ tiªn vµ thÝch nghi víi mét nhu cÇu nhÊt ®Þnh cña con ng−êi.

101

⇒ Chän läc nh©n t¹o th«ng qua qu¸ tr×nh ph©n li dÊu hiÖu ®· gi¶i thÝc nguån gèc chung cña çc gièng vËt nu«i, c©y trång trong tõng loµi tõ mét d¹ng tæ tiªn hoang d¹i.

VÝ dô: ph©n li dÊu hiÖu ë gµ, chã, ç… 2.3. Chän läc tù nhiªn 2.3.1. §Þnh nghÜa (theo §acuyn) Sù b¶o tån çc sai dÞ ç thÓ vµ nh÷ng biÕn ®æi cã lîi, sù ®µo th¶i nh÷ng sai dÞ ç thÓ vµ nh÷ng biÕn ®æi cã h¹i ®−îc gäi lµ chän läc tù nhiªn hay lµ sù sèng sãt cña nh÷ng d¹ng thÝch nghi nhÊt. VÝ dô: S©u bä quÇn ®¶o Mader¬ 2.3.2. Thùc chÊt chän läc tù nhiªn - TÝnh chÊt: diÕn ra trong tù nhiªn. - Néi dung: lµ sù duy tr× vµ tÝch luü çc biÕn dÞ cã lîi, ®µo th¶i nh÷ng biÕn dÞ cã h¹i cho b¶n th©n sinh vËt. - C¬ së: dùa vµo tÝnh biÕn dÞ vµ tÝnh di truyÒn. - Nguyªn nh©n: +) Sinh vËt biÕn dÞ theo çc h−íng kh¸c nhau. +) t¸c ®éng chän läc cña çc nh©n tè ngo¹i c¶nh. - §éng lùc: ®Êu tranh sinh tån: lµ cuéc ®Êu tranh diÕn ra trong tù nhiªn mét çch tù ph¸t, biÓu hiÖn d−íi nhiÒu h×nh thøc, râ rÖt hay kh«ng râ rÖt: VÝ dô: Hai con thó giµnh nhau con måi. C©y mäc trªn sa m¹c ®Êu tranh víi h¹n. Çc c©y con tranh nhau v−¬n lªn giµnh ¸nh s¸ng trªn m¶nh ®Êt chËt chéi. §acuyn nhÊn m¹nh mèi quan hÖ qua l¹i gi÷a sinh vËt víi sinh vËt: phô thuéc – c¹nh tranh - ®Êu tranh. - KÕt qu¶: lµ sù tån t¹i cña nh÷ng d¹ng thÝch nghi. - Vai trß: chän läc tù nhiªn diÕn ra chËm ch¹p ®ßi hái thêi gian dµi nh−ng toµn diÖn vµ s©u s¾c, dÉn tíi h×nh thµnh çc loµi míi. Chän läc tù nhiªn ®· gi¶i thÝch sù h×nh thµnh çc ®Æc ®iÓm thÝch nghi trªn ç thÓ sinh vËt. 2.3.3. Sù ph©n li dÊu hiÖu trong tù nhiªn - Nguyªn nh©n: do chän läc tù nhiªn tiÕn hµnh theo nh÷ng h−íng kh¸c nhau trªn cïng mét ®èi t−îng. - Néi dung: +) §µo th¶i nh÷ng h−íng biÕn dÞ trung gian, kh«ng cã lîi theo h−íng ®Æc s¾c nµo. +) B¶o tån, tÝch luü nh÷ng h−íng biÕn dÞ cã lîi. - C¬ së: ®Æc tÝnh biÕn dÞ vµ di truyÒn cña sinh vËt. - KÕt qu¶: tõ mét d¹ng ban ®Çu dÇn dÇn h×nh thµnh nhiÒu d¹ng kh¸c xa nhau vµ kh¸c d¹ng ban ®Çu. KÕt qu¶ h×nh thµnh çc thø, çc loµi phô, loµi míi. 2.3.4. Qu¸ tr×nh h×nh thµnh loµi míi vµ nguån gèc chung çc loµi - Tõ mét d¹ng ban ®Çu, chä läc tù nhiªn t¸c ®éng theo con ®−êng ph©n ly tÝnh tr¹ng ®Ó h×nh thµnh nh÷ng loµi míi qua thêi gian dµi. - Nh÷ng d¹ng trung gian bÞ ®µo th¶i.

102

- Nh− vËy, theo §acuyn, toµn bé giíi sinh vËt cã thÓ b¾t nguån tõ mét d¹ng nguyªn thñy. ThÓ thøc cÊu t¹o thèng nhÊt cña ç thÓ sinh vËt lµ b»ng chøng hïng hån cho nguån gèc thèng nhÊt cña sinh giíi. 2.3.5. ChiÒu h−íng tiÕn hãa cña sinh giíi - Ngµy cµng ®a d¹ng phong phó: sè loµi ngµy cµng nhiÒu, sù ph©n hãa trong néi bé tõng nhãm ph©n lo¹i ngµy cµng s©u s¾c. - Tr×nh ®é tæ chøc ngµy cµng cao. Trong ç thÓ cã sù ph©n hãa vÒ cÊu t¹o, chuyÓn hãa vÒ chøc n¨ng, ®ång thêi cã sù liªn hÖ thèng nhÊt gi÷a çc bé phËn. - ThÝch nghi ngµy cµng hîp lý: çc d¹ng ra ®êi sau thÝch nghi hîp lý h¬n çc d¹ng ra ®êi tr−íc (H−íng nµy quan träng nhÊt – theo §acuyn). 2.3. §¸nh gi¸ quan niÖm cña §acuyn 2.3.1. Cèng hiÕn - Gi¶i ®¸p vÊn ®Ò nguån gèc çc loµi trªn quan ®iÓm duy vËt vµ theo ph−¬ng ph¸p lÞch sö; Çc loµi ®· biÕn ®æi theo thêi gian, kh«ng gian; mçi loµi cã mét lÞch sö ph¸t sinh, ph¸t triÓn vµ diÖt vong trong nh÷ng ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh. Çc loµi ngµy nay ®Òu xuÊt ph¸t tõ mét nguån gèc chung. - §acuyn ®· gi¶i thÝch ®−îc mét ®iÓm tån t¹i cña Lamac: + V× sao ngµy nay mçi loµi sinh vËt ®Òu thÝch nghi víi ®iÒu kiÖn sèng cña nã: v× chän läc tù nhiªn ®· ®µo th¶i nh÷ng d¹ng kÐm thÝch nghi, sù xuÊt hiÖn loµi míi g¾n liÕn víi sù h×nh thµnh nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch nghi míi. +V× sao çc loµi biÕn ®æi liªn tôc nh−ng ngµy nay sinh giíi gi÷a çc loµi ®ang tån t¹i vÉn kh¸ râ rÖt? V× chän läc tù nhiªn ®· ®µo th¶i nh÷ng h−íng biÕn ®æi trung gian. + V× sao çc yÕu tè ngo¹i c¶nh thay ®æi chËm mµ sinh giíi l¹i ®a d¹ng nhanh chãng? V× chän läc tù nhiªn ®· tiÕn hµnh theo con ®−êng ph©n li, tõ mét loµi ban ®Çu cã thÓ h×nh thµnh nhiÒu loµi míi. + v× sao xu h−íng chung cña sinh giíi lµ tæ chøc ngµy cµng cao mµ ngµy nay bªn c¹nh çc nhãm cã tæ chøc cao vÉn song song tån t¹i nh÷ng d¹ng cã tæ chøc thÊp? V× trong nh÷ng ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh, sù duy tr× tr×nh ®é tæ chøc ban ®Çu hoÆc sù ®¬n gi¶n hãa tæ chøc vÉn ®¶m b¶o sù thÝch nghi cña loµi. 2.3.2. H¹n chÕ - Ch−a bµn tíi viÖc x¸c ®Þnh kh¸i niÖm loµi, míi tËp trung chøng minh sù biÕn ®æi cña çc loµi. - Ch−a cã ®iÒu kiÖn ®i s©u vµo qu¸ tr×nh cô thÓ cña sù h×nh thµnh loµi míi. - Ch−a ph©n biÖt ®−îc biÕn dÞ di truyÒn vµ biÕn dÞ kh«ng di truyÒn ®−îc. - Ch−a biÕt ®−îc nguyªn nh©n ph¸t sinh vµ c¬ chÕ di truyÒn çc biÕn dÞ (do tr×nh ®é ®−¬ng thêi). II. BiÕn dÞ – Nguån nguyªn liÖu cña tiÕn hãa 1. BiÕn dÞ ®ét biÕn 1.1. Kh¸i niÖm - BiÕn dÞ: lµ nhøng biÕn ®æi kiÓu h×nh hoÆc trong vËt chÊt di truyÒn do nhøng nguyªn nh©n bªn trong vµ nguyªn nh©n bªn ngoµi g©y nªn. Nhê cã tÝnh biÕn dÞ mµ sinh vËt cã thªm kiÓu h×nh míi cña mét tÝnh tr¹ng nµo ®ã, mÊt ®i hoÆc cã thªm mét sè tÝnh tr¹ng. - Ph©n lo¹i biÕn dÞ:

BiÕn dÞ

103

BiÕn dÞ di truyÒn BiÕn dÞ kh«ng di truyÒn: th−êng biÕn BiÕn dÞ tæ hîp BiÕn dÞ ®ét biÕn - Kh¸i niÖm ®ét biÕn (Mutation): +) §Þnh nghÜa: ®ét biÕn lµ nh÷ng biÕn ®æi gi¸n ®o¹n, ®ét ngét vÒ sè l−îng, chÊt l−îng vµ cÊu tróc cña vËt chÊt di truyÒn kh«ng ph¶i do sù ph©n ly vµ trong tuyÖt ®¹i ®a sè tr−êng hîp kh«ng ph¶i do tæ hîp lai gen. +) §ét biÕn khi ®· biÓu hiÖn trªn kiÓu h×nh ®−îc gäi lµ thÓ ®ét biÕn (Mutant). +) §ét biÕn bao gåm: ®ét biÕn tù nhiªn vµ ®ét biÕn nh©n t¹o. 1.2. Nguyªn nh©n ph¸t sinh ®ét biÕn tù nhiªn

* Nguyªn nh©n bªn trong: - Trong qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt néi bµo ®· h×nh thµnh 1 sè chÊt trao ®æi. Nh÷ng

chÊt nµy cã thÓ lµm gi¸n ®o¹n chuçi ph¶n øng sinh hãa h×nh thµnh tÝnh tr¹ng ë 1 kh©u nµo ®ã do chóng lµm biÕn ®æi ®Æc tÝnh cña enzym xóc t¸c.

- Do thay thÕ ngÉu nhiªn çc baz¬ vµ do xen vµo hoÆc c¾t ®i çc yÕu tè di truyÒn vËn ®éng.

- Mçi gen cã nh÷ng ®Æc tr−ng riªng vÒ sù ph¸t sinh ®ét biÕn (cã nh÷ng gen ph¸t sinh ®ét biÕn víi tÇn sè cao, cã nh÷ng gen l¹i Ýt x¶y ra ®ét biÕn).

- Tån t¹i çc gen lµm t¨ng tÇn sè ®ét biÕn cña çc gen kh¸c. * Nguyªn nh©n bªn ngoµi: - Do bøc x¹ tù nhiªn nh− çc tia vò trô, çc ®ång vÞ phãng x¹ tù nhiªn trong c¬

thÓ vµ trong ®Êt… - Bøc x¹ nh©n t¹o nh− do chuÈn ®o¸n X quang, çc s¶n phÈm tiªu dïng nh− tia

X tõ TV, bøc x¹ nguyªn tö tõ çc cuéc thö vò khÝ h¹t nh©n… - PhÊn son mÜ phÈm. - Çc chÕ phÈm d−îc liÖu: 1 sè lo¹i thuèc kh¸ng sinh, thuèc ch÷a bÖnh cã kh¶

n¨ng g©y ®ét biÕn. - Mét sè phô gia thùc phÈm, ®Æc biÖt lµ trong phô gia chÕ biÕn thùc phÈm ®ãng

hép. - ChÊt th¶i c«ng nghiÖp: khãi nhµ m¸y, chÊt th¶i cña çc nhµ m¸y hãa chÊt, nhµ

m¸y giÊy…g©y « nhiÔm m«i tr−êng. - Thuèc s¸t trïng, thuèc diÖt cá, thuèc trõ s©u…

1.3. Çc lo¹i ®ét biÕn 1.3.1. §ét biÕn gen

* Kh¸i niÖm §ét biÕn gen lµ nh÷ng biÕn ®æi trong cÊu tróc cña gen liªn quan tíi 1 hoÆc 1 sè

cÆp nucleotit x¶y ra t¹i 1 ®iÓm nµo ®ã cña ph©n tö AND. * Nguyªn nh©n vµ c¬ chÕ ph¸t sinh

- §BG ph¸t sinh d−íi ¶nh h−ëng cña çc t¸c nh©n lÝ hãa trong ngo¹i c¶nh (tia phãng x¹, tia tö ngo¹i, çc lo¹i hãa chÊt) hoÆc nh÷ng rèi lo¹n trong çc qu¸ tr×nh sinh lÝ, hãa sinh cña tÕ bµo. Nh÷ng nguyªn nh©n nµy (t¸c nh©n ®ét biÕn) g©y ra nh÷ng sai sãt trong qu¸ tr×nh tù sao cña ADN hoÆc trùc tiÕp biÕn ®æi cÊu tróc cña nã.

- §ét biÕn gen kh«ng chØ phô thuéc vµo lo¹i t¸c nh©n, liÒu l−îng, c−êng ®é cña çc t¸c nh©n g©y ®ét biÕn mµ cßn tïy thuéc ®Æc ®iÓm cÊu tróc cña gen. Cã nh÷ng gen bÒn v÷ng, Ýt bÞ ®ét biÕn. Cã nh÷ng gen dÔ bÞ ®ét biÕn sinh ra nhiÒu alen.

104

- Th−êng th× sù biÕn ®æi ë 1 nucleotit nµo ®ã tho¹t tiªn x¶y ra trªn 1 m¹ch cña ADN d−íi d¹ng tiÒn ®ét biÕn. Lóc nµy enzym söa ch÷a (reparaza) cã thÓ khö sai, lµm cho tiÒn ®ét biÕn trë l¹i d¹ng ban ®Çu. nÕu sai sãt kh«ng ®−îc söa ch÷a th× qua lÇn tù sao chÐp tiÕp theo nucleotit l¾p sai sÏ liªn kÕt víi nucleotit bæ sung víi nã vµ lµm ph¸t sinh §BG.

* Çc d¹ng ®ét biÕn gen: 4 d¹ng - MÊt mét hoÆc mét sè cÆp nuccleotit. - Thªm mét hoÆc mét sè cÆp nucleotit. - Thay thÕ mét hoÆc mét sè cÆp nucleotit. - §¶o vÞ trÝ cÆp nucleotit. * TÝnh chÊt

- NÕu xÐt riªng tõng gen th× tÇn sè ®ét biÕn rÊt thÊp kho¶ng 10P

-6P – 10P

-4P, ë mét sè

gen dÔ ®ét biÕn th× tÇn sè cã thÓ lµ 10P

-2P, nh−ng do c¬ thÓ mang rÊt nhiÒu gen nªn tÇn sè

xuÊt hiÖn ®ét biÕn gen lµ ®¸ng kÓ. - §ét biÕn gen kh«ng chØ phô thuéc vµo c−êng ®é, liÒu l−îng cña lo¹i t¸c nh©n

®ét biÕn mµ cßn phô thuéc vµo ®Æc ®iÓm cÊu tróc gen, cã gen dÔ bÞ ®ét biÕn ph¸t sinh nhiÒu alen, cã gen rÊt khã ®ét biÕn.

* C¬ chÕ biÓu hiÖn: §ét biÕn gen cã thÓ x¶y ra ë tÕ bµo sinh d−ìng hoÆc tÕ bµo sinh dôc.

+) ë tÕ bµo sinh d−ìng, nhê qu¸ tr×nh nguyªn ph©n, gen ®ét biÕn ®−îc nh©n lªn trong mét m« dÉn ®Õn sù biÓu hiÖn trªn mét phÇn cña c¬ thÓ gäi lµ thÓ kh¶m, th−êng kh«ng di truyÒn cho thÕ hÖ sau.

+) ë tÕ bµo sinh dôc, ®ét biÕn gen sÏ qua g.ph©n vµ thô tinh ®Ó vµo hîp tö vµ cã thÓ di truyÒn cho thÕ hÖ sau.

- §ét biÕn gen còng cã thÓ x¶y ra ë giai ®o¹n sím cña hîp tö ë nh÷ng lÇn ph©n chia ®Çu tiªn (n=1,2,3) gäi lµ ®ét biÕn tiÒn ph«i. Lo¹i nµy cã thÓ di truyÒn qua çc thÕ hÖ sau nhê qu¸ tr×nh sinh s¶n.

- NÕu ®ét biÕn gen lµm xuÊt hiÖn gen tréi th× sÏ biÓu hiÖn ngay thµnh kiÓu h×nh vµ chÞu ¸p lùc cña chän läc.

- NÕu ®ét biÕn gen lµ xuÊt hiÖn kiÓu gen lÆn th× trong giai ®o¹n ®Çu ë tr¹ng th¸i dÞ hîp, gen lÆn ®ét biÕn sÏ bÞ alen tréi b×nh th−êng ¸t chÕ nªn kiÓu h×nh ®ét biÕn kh«ng ®−îc biÓu hiÖn.

Qua qu¸ tr×nh giao phèi, çc alen lÆn ph¸t t¸n trong quÇn thÓ vµ cã c¬ héi tæ hîp víi nhau thµnh thÓ ®ång hîp lÆn, khi ®ã kiÓu h×nh ®ét biÕn míi cã ®iÒu kiÖn xuÊt hiÖn vµ chÞu t¸c ®éng cña chän läc.

- §ét biÕn gen lµ ®ét biÕn gen lÆn, mét sè trung tÝnh vµ cã h¹i. *HËu qu¶

- §ét biÕn gen lµm thay ®æi cÊu tróc cña gen sÏ dÉn ®Õn biÕn ®æi trong d·y ribonucleotit cña mARN, qua ®ã lµm biÕn ®æi d·y aa cña ph©n tö protein t−¬ng øng, cuèi cïng biÓu hiÖn thµnh mét biÕn ®æi ®ét ngét, gi¸n ®o¹n vÒ mét hoÆc mét sè tÝnh tr¹ng nµo ®ã trªn mét hoÆc mét sè Ýt ç thÓ trong quÇn thÓ.

VD: BÖnh thiÕu m¸u do hång cÇu h×nh l−ìi liÒm (HbS) - phæ biÕn ë Ch©u Phi,

mét sè vïng Ch©u ¸ vµ §Þa Trung H¶i. C¬ chÕ: ë ng−êi tr−ëng thµnh HbA gåm 4 chuçi polypeptit (2 chuçi α, 2 chuçi

β) víi tæng sè 574 aa. §ét biÕn thay thÕ A - T b»ng G - X trong gen ®· lµm cho aa thø 6 trong chuçi β lµ axit glutamic bÞ thay b»ng valin. Sù thay thÕ aa nµy ®· lµm cho HbA

105

chuyÓn thµnh HbS, hång cÇu trßn biÕn thµnh hång cÇu h×nh liÒm, kh¶ n¨ng vËn chuyÓn oxy gi¶m sót, g©y thiÕu m¸u, hång cÇu dÔ vì g©y nhåi m¸u. Ng−êi mang ®ét biÕn nµy ë d¹ng ®ång hîp SS bÞ thiÕu m¸u nÆng, th−êng chÕt sím.

- V× §BG g©y rèi lo¹n trong qu¸ tr×nh sinh tæng hîp protein, ®Æc biÖt ®ét biÕn ë çc gen quy ®Þnh cÊu tróc cña çc enzym cho nªn ®a sè §BG th−êng cã h¹i cho c¬ thÓ.

VÝ dô: §ét biÕn gen g©y chÕt ë ruåi dÊm: ®ét biÕn gen trªn NST X vµ trªn NST th−êng, g©y ra ng÷ng ho¹t ®éng cña gen quy ®Þnh mét tiÓu phÇn cña enzym ARN – polymelase, lµm cho c¬ thÓ kh«ng tæng hîp ARN nªn bÞ chÕt. VÝ dô 2: BÖnh b¹ch t¹ng (Albina) ë ng−êi vµ ®éng vËt lµ do ®ét biÕn gen lÆn x¶y ra ë gen quy ®Þnh h×nh thµnh s¾c tè da, tãc. Gen quy ®Þnh h×nh thµnh enzym tirosinase – mét enzym thiÕt yÕu cho con ®−êng chuyÓn ho¸ ®Ó h×nh thµnh melanin cho da, m¾t vµ tãc cã mµu ®en. Gen tirosinase nµy ®ét biÕn lµm cho enzym tirosinase kh«ng ho¹t tÝnh ⇒ kh«ng h×nh thµnh Melanin ⇒ Ng−êi b¹ch t¹ng cã da, tãc mµu tr¾ng, m¾t ®á. Chuét b¹ch t¹ng cã l«ng tr¾ng, m¾t ®á

- Tuy nhiªn, cã nh÷ng §BG lµ trung tÝnh (kh«ng cã lîi còng kh«ng cã h¹i), mét sè Ýt tr−êng hîp lµ cã lîi (®ét biÕn lïn ë c©y lóa) 1.3.2. §ét biÕn cÊu tróc NST.

Lµ nh÷ng biÕn ®æi vÒ cÊu tróc NST. §©y lµ h×nh thøc biÕn ®æi cña vËt chÊt di truyÒn ë cÊp ®é tÕ bµo. 1.3.2.1. Çc d¹ng §B cÊu tróc NST

- MÊt ®o¹n: mét ®o¹n cña NST bÞ ®øt ra lµm gi¶m sè l−îng gen trªn NST.§o¹n bÞ ®øt cã thÓ n»m ë ®Çu mót çnh hoÆc ë kho¶ng gi÷a mót vµ t©m ®éng. §B mÊt ®o¹n

th−êng lµm gi¶m søc sèng hoÆc g©y chÕt. ë ng−êi, mÊt ®o¹n ë NST 21 g©y ung th− m¸u.

- LÆp ®o¹n: mét ®o¹n cña NST ®−îc lÆp l¹i 1 lÇn hay nhiÒu lÇn, lµm t¨ng sè l−îng gªn trªn NST. §B lÆp ®o¹n cã thÓ lµ do ®o¹n NST bÞ ®øt ®−îc nèi xen vµo NST t−¬ng ®ång hoÆc do NST tiÕp hîp kh«ng b×nh th−êng, do sù trao ®æi chÐo kh«ng c©n gi÷a çc cromatit.

- §¶o ®o¹n: mét ®o¹n cña NST bÞ ®øt ra råi quay ng−îc 180P

oP vµ l¹i g¾n vµo

NST, lµm thay ®æi trËt tù ph©n bè çc gen. - ChuyÓn ®o¹n: mét ®o¹n cña NST nµy bÞ ®øt ra vµ g¾n vµo 1 NST kh¸c, hoÆc 2

NST kh¸c cÆp cïng ®øt 1 ®o¹n nµo ®ã råi trao ®æi ®o¹n bÞ ®øt víi nhau, çc ®o¹n trao ®æi cã thÓ lµ t−¬ng ®ång hoÆc kh«ng. 1.3.2.2. Nguyªn nh©n

§ét biÕn cÊu tróc NST ph¸t sinh do nh÷ng t¸c nh©n lý hãa trong m«i tr−êng hoÆc do nh÷ng biÕn ®æi sinh lý néi bµo lµm ph¸ vì cÊu tróc cña NST hoÆc ¶nh h−ëng tíi qu¸ tr×nh tù nh©n ®«i, tiÕp hîp, trao ®æi chÐo cña çc NST.

BiÕn ®æi cÊu tróc NST sÏ lµm rèi lo¹n sù liªn kÕt çc cÆp NST t−¬ng ®ång trong gi¶m ph©n, lµm thay ®æi tæ hîp çc gen trong giao tö, dÉn ®Õn biÕn ®æi trong kiÓu gen vµ kiÓu h×nh. PhÇn lín çc §B nµy ®Òu cã h¹i cho c¬ thÓ, nhÊt lµ ë thÓ ®ång hîp. 1.3.3. §ét biÕn sè l−îng NST

Sù biÕn ®æi sè l−îng NST cã thÓ x¶y ra ë 1 hay 1 sè cÆp NST, t¹o nªn thÓ dÞ béi hoÆc ë toµn bé çc cÆp NST, h×nh thµnh thÓ ®a béi.

* ThÓ dÞ béi: Lµ nh÷ng biÕn ®æi liªn quan ®Õn sè l−îng cña 1 hoÆc 1 vµi cÆp NST.

106

- Th−êng gÆp 4 d¹ng: ThÓ 3 nhiÔm (2n + 1); ThÓ ®a nhiÔm (2n + 2); ThÓ mét nhiÔm (2n - 1); ThÓ khuyÕt nhiÔm (2n - 2).

- C¬ chÕ: Trong qu¸ tr×nh gi¶m ph©n h×nh thµnh giao tö, thoi t¬ v« s¾c kh«ng ®−îc h×nh thµnh hoÆc h×nh thµnh nh−ng bÞ ®øt dÉn ®Õn mét hoÆc 1 vµi NST nh©n ®«i nh−ng kh«ng ph©n ly ë lÇn gi¶m ph©n I, t¹o ra giao tö dÞ béi. Trong qu¸ tr×nh thô tinh, çc giao tö nµy kÕt hîp víi nhau hoÆc kÕt hîp víi giao tö b×nh th−êng t¹o ra çc d¹ng dÞ béi.

P: 2n x 2n Giao tö: n +1 ; n - 1 n Con lai: 2n + 1 ; 2n - 1

VD: Sù kh«ng ph©n ly cña cÆp NST 21 ë ng−êi sÏ g©y héi chøng §ao. ë c¬ thÓ ng−êi mÑ, gi¶m ph©n bÞ rèi lo¹n ®· t¹o lo¹i giao tö çi mang 2 NST 21, qua thô tinh sÏ t¹o hîp tö 3 NST 21. Ng−êi con mang 3 NST 21 cã nh÷ng triÖu chøng: cæ ng¾n, m¾t mét mÝ, hai m¾t çch xa nhau, l−ìi dµi, ngãn tay ng¾n, si ®Çn, v« sinh.

* ThÓ ®a béi: - Lµ hiÖn t−îng bé NST t¨ng lªn theo béi sè cña n. - Th−êng gÆp 2 d¹ng: thÓ ®a béi ch½n (4n, 6n, 8n…) vµ ®a béi lÎ (3n, 5n, 7n…). - C¬ chÕ: Trong qu¸ tr×nh gi¶m ph©n h×nh thµnh giao tö, do t¸c ®éng cña çc t¸c

nh©n g©y ®ét biÕn, lµm cho thoi v« s¾c kh«ng ®−îc h×nh thµnh hoÆc h×nh thµnh nh−ng bÞ ®øt dÉn ®Õn NST nh©n ®«i nh−ng kh«ng ph©n ly, t¹o ra giao tö 2n. Trong qu¸ tr×nh thô tinh, çc giao tö nµy kÕt hîp víi nhau hoÆc kÕt hîp víi giao tö b×nh th−êng t¹o ra çc lo¹i ®a béi.

P: 2n x 2n P: 2n x 2n Giao tö: 2n n Giao tö: 2n 2n Con lai: 3n Con lai: 4n

2. BiÕn dÞ tæ hîp - BiÕn dÞ tæ hîp lµ nh÷ng biÕn dÞ ph¸t sinh do sù s¾p xÕp l¹i çc gen cña bè mÑ ë

con çi theo nh÷ng tæ hîp gen kh¸c nhau. Sù xuÊt hiÖn çc biÕn dÞ tæ hîp do tiÕn hµnh çc phÐp lai, hiÖn nay vµ sau nµy vÉn lµ ph−¬ng ph¸p c¨n b¶n ®Ó t¹o sù ®a d¹ng nguån vËt liÖu trong chän gièng.

- C¬ chÕ h×nh thµnh çc biÕn dÞ tæ hîp Sù ph©n li ®éc lËp vµ tæ hîp tù do cña çc NST trong gi¶m ph©n h×nh thµnh

giao tö, sù kÕt hîp ngÉu nhiªn cña çc giao tö trong thô tinh h×nh thµnh hîp tö

Sù tiÕp hîp vµ trao ®æi chÐo gi÷a çc gen ë kú tr−íc cña gi¶m ph©n I. - Trong lo¹i biÕn dÞ nµy, b¶n th©n çc gen kh«ng bÞ biÕn ®æi mµ chØ lµ sù s¾p xÕp

l¹i çc gen trong kiÓu gen. - BiÕn dÞ tæ hîp lµ nguån nguyªn liÖu phæ biÕn trong chän gièng ®−îc t¹o ra b»ng

ph−¬ng ph¸p lai. - Xu h−íng hiÖn nay lµ t¹o çc gièng lai, çc tæ hîp lai gi÷a çc gièng ®Þa ph−¬ng

víi gièng cao s¶n nhËp néi hoÆc gi÷a çc gièng hoang d¹i víi çc gièng vËt nu«i c©y trång.

III. Chän läc tù nhiªn 1. Kh¸i niÖm CLTN (Theo quan ®iÓm hiÖn ®¹i)

- Lµ qu¸ tr×nh bao gåm hai mÆt song song: §µo th¶i nh÷ng biÕn dÞ cã h¹i vµ tÝch luü nh÷ng biÕn dÞ cã lîi cho b¶n th©n sinh vËt.

107

- Nguyªn liÖu cña CLTN: Lµ çc biÕn dÞ di truyÒn ®−îc: §ét biÕn, biÕn dÞ tæ hîp - §¬n vÞ cña CLTN lµ quÇn thÓ - Thùc chÊt cña CLTN lµ ph©n ho¸ kh¶ n¨ng sinh s¶n gi÷a çc ç thÓ trong quÇn

thÓ - KÕt qu¶ cña CLTN lµ sù ph¸t triÓn vµ sinh s¶n −u thÕ cña nh÷ng kiÓu gen thÝch

nghi: NghÜa lµ ph¶i cã kiÓu gen cã kh¶ n¨ng ph¶n øng thµnh nh÷ng kiÓu h×nh cã lîi tr−íc m«i tr−êng, tõ ®ã ®¶m b¶o sù sèng sãt cña ç thÓ. 2. Çc h×nh thøc Chän läc tù nhiªn

§¸cuyn chØ míi nghiªn cøu t¸c dông cña CLTN trong qu¸ tr×nh h×nh thµnh nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch nghi míi, khi hoµn c¶nh sèng thay ®æi. ThuyÕt tiÕn ho¸ ngµy nay ph©n biÖt nhiÒu h×nh thøc CLTN vµ ®i s©u vµo t¸c dông nhiÒu mÆt cña CLTN.

CLTN cã thÓ tiÕn hµnh theo ba h×nh thøc 2.1. Chän läc kiªn ®Þnh

- §Þnh nghÜa: Lµ h×nh thøc chän läc mµ khi hoµn c¶nh sèng thay ®æi qua nhiÒu thÕ hÖ th× h−íng chän läc trong quÇn thÓ kh«ng thay ®æi, kÕt qu¶ lµ sù chän läc tiÕp tôc kiªn ®Þnh kiÓu gen ®· ®¹t ®−îc.

Sù chän läc sÏ b¶o tån nh÷ng ç thÓ mang tÝnh tr¹ng trung b×nh, ®µo th¶i nh÷ng tÝnh tr¹ng v−ît xa møc trung b×nh

- Trong tiÕn ho¸, sù kiªn ®Þnh nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch nghi ®· ®¹t ®−îc còng cã vai trß quan träng kh«ng kÐm sù ph¸t sinh nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch nghi míi.

- VÝ dô: Sau mét trËn b·o, ng−êi ta nhÆt nh÷ng con chim sÎ ®· bÞ b·o quËt chÕt vµ ®o s¶i çnh th× thÊy r»ng çnh cña chóng hoÆc qu¸ ng¾n, hoÆc qu¸ dµi. Nh− vËy, nh÷ng con cã s¶i çnh trung b×nh ®· ®−îc sèng sãt.

VÝ dô 2: Nh÷ng loµi hoa thÝch nghi cao víi sù thô phÊn nhê s©u bä th−êng cã kÝch th−íc trµng hoa phï hîp víi chiÒu dµi vßi cña mét vµi loµi b−ím hoÆc loµi ong nhÊt ®Þnh, CLTN ®· lo¹i bá nh÷ng hoa cã trµng qu¸ ng¾n hoÆc qu¸ dµi, kh«ng phï hîp víi bé phËn hót mËt cña hoa vµ còng ®µo th¶i nh÷ng s©u bä cã vßi hót mËt kh«ng phï hîp víi hoa.

§ã còng chÝnh lµ nguyªn nh©n lµm cho kÝch th−íc bao hoa vµ nhÞ hoa cña nh÷ng loµi hoa thô phÊn nhê s©u bä th−êng æn ®Þnh h¬n ë nh÷ng loµi hoa thô phÊn nhê giã. 2.2. Chän läc vËn ®éng

- §Þnh nghÜa: Lµ h×nh thøc chän läc mµ khi hoµn c¶nh sèng thay ®æi theo mét h−íng x¸c ®Þnh th× h−íng chän läc còng thay ®æi theo. KÕt qu¶ lµ ®Æc ®iÓm thÝch nghi cò dÇn dÇn ®−îc thay thÕ bëi mét ®Æc ®iÓm thÝch nghi míi. Sù biÕn ®æi cña tÝnh tr¹ng cã thÓ theo h−íng t¨ng c−êng hoÆc tiªu gi¶m, trong tr−êng hîp nµy, ¸p lùc chän läc diÔn ra theo mét chiÒu.

- VÝ dô: Sù tiªu gi¶m çnh cña s©u bä trªn çc h¶i ®¶o cã giã m¹nh. ë ®ã giã m¹nh nªn nh÷ng s©u bä çnh dµi, bay cao sÏ bÞ thæi b¹t xuèng biÓn, nh÷ng s©u bä çnh ng¾n hoÆc kh«ng çnh th× bay thÊp hoÆc kh«ng biÕt bay sÏ kh«ng bÞ giã thæi xuèng biÓn. ChÝnh v× thÕ chän läc ®· gi÷ l¹i nh÷ng ç thÓ cã çnh ng¾n hoÆc kh«ng çnh, ®µo th¶i nh÷ng ç thÓ çnh dµi.

Cô thÓ: ë ®¶o Kecghelen: trong 8 loµi ruåi ®· cã 7 loµi kh«ng cã çnh ë ®¶o Mader¬, trong sè 550 loµi çnh cøng ®· cã tíi 200 loµi kh«ng bay

®−îc, trong khi ®ã nh÷ng loµi th©n thuéc víi chóng trªn ®Êt liÒn ®Òu cã çnh vµ bay ®−îc.

108

- Trong CL vËn ®éng cã sù thay ®æi møc ph¶n øng cña tÝnh tr¹ng. Sù thay thÕ mét hay mét tæ hîp gen nµy b»ng mét hay mét tæ hîp gen kh¸c ®¶m b¶o sù ph¶n øng thÝch nghi h¬n víi ®iÒu kiÖn míi.

- CL vËn ®éng ®· gi¶i thÝch qu¸ tr×nh h×nh thµnh ®Æc ®iÓm thÝch nghi míi. 2.3. Chäc läc ®øt ®o¹n

- §Þnh nghÜa: Lµ h×nh thøc chän läc mµ khi hoµn c¶nh sèng thay ®æi vµ kh«ng ®ång nhÊt th× sè ®«ng ç thÓ mang tÝnh tr¹ng trung b×nh tiªu chuÈn bÞ r¬i vµo ®iÒu kiÖn bÊt lîi vµ bÞ ®µo th¶i. Lóc nµy sÏ h×nh thµnh vµi ba cø ®iÓm thÝch nghi míi, mçi cø ®iÓm cã thÓ trë thµnh mét trung t©m chän läc trong ®ã sù chän läc kiªn ®Þnh lËp tøc ho¹t ®éng. KÕt qu¶ lµ quÇn thÓ ban ®Çu bÞ ph©n ho¸ ®a h×nh.

- VÝ dô: Loµi bä ngùa Mantis relirosa cã çc d¹ng mµu lôc, n©u, vµng, thÝch nghi víi mµu l¸, mµu cµnh c©y hoÆc cá kh«. Çc mµu nµy di truyÒn vµ gi÷ æn ®Þnh trong çc thÕ hÖ con ch¸u. Sù chän läc ®øt ®o¹n ®· h×nh thµnh vµ duy tr× sù c©n b»ng gi÷a çc lo¹i h×nh nµy.

(Ngoµi ba h×nh thøc chän läc nãi trªn cßn cã mét sè h×nh thøc kh¸c phøc t¹p h¬n) IV. Sù çch ly vµ çc c¬ chÕ h×nh thµnh loµi 1. Çc c¬ chÕ çch ly

§Þnh nghÜa: Sù trao ®æi gen gi÷a çc quÇn thÓ trong loµi, hoÆc gi÷a çc nhãm ph©n ly tõ mét quÇn thÓ gèc bÞ h¹n chÕ hoÆc bÞ c¶n trë hoµn toµn do mét nhãm nh©n tè ®−îc gäi chung lµ çc c¬ chÕ çch ly. 1.1. Çch ly kh«ng gian (çch ly ®Þa lÝ)

- §N: Lµ c¬ chÕ çch ly trong ®ã çc quÇn thÓ trong loµi bÞ ng¨n çch nhau do çc vËt ch−íng ng¹i ®Þa lÝ nh− nói, biÓn çch ly çc quÇn thÓ ®éng vËt ë c¹n hoÆc çc d¶i ®Êt liÒn çch ly çch ly çc quÇn thÓ sinh vËt ë n−íc.

Nh÷ng loµi Ýt di ®éng hoÆc kh«ng di ®éng chÞu ¶nh h−ëng nhiÒu cña nh©n tè nµy - T¸c dông: Lµm cho ph©n bè cña loµi bÞ ph©n chia thµnh nh÷ng quÇn thÓ hay

nhãm quÇn thÓ gi¸n ®o¹n. - Çc quÇn thÓ trong loµi cßn cã thÓ çch li nhau bëi nh÷ng kho¶ng çch lín h¬n

tÇm ho¹t ®éng kiÕm ¨n vµ sinh dôc cña çc ç thÓ trong loµi (çch ly kho¶ng çch). Mçi loµi cã mét tÇm ho¹t ®éng ®Æc tr−ng cho loµi ®ã. 1.2. Çch ly sinh th¸i

- §N: Lµ c¬ chÕ çch ly trong ®ã gi÷a çc ç thÓ trong loµi hoÆc gi÷a çc nhãm ç thÓ trong mét quÇn thÓ cã sù ph©n ly, thÝch øng víi nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸c nhau trong cïng mét khu vùc ®Þa lÝ, do ®ã gi÷a chóng cã sù çch ly t−¬ng ®èi: Kh«ng giao phèi víi nhau do chªnh lÖch vÒ mïa sinh s¶n (thêi gian ra hoa, thêi kú lµm tæ, ®Î trøng, ®éng dôc…)

- VÝ dô: Loµi th«ng Pinus radiata ra hoa vµo th¸ng hai, loµi Pinus attennuata ra hoa vµo th¸ng 4. V× vËy, tuy sèng trong cïng khu vùc ®Þa lÝ nh−ng chóng kh«ng thÓ giao phÊn víi nhau.

Loµi cá b¨ng ë bê s«ng V«nga: mét nhãm sèng trong bê, mét nhãm sèng ë b·i båi. Nhãm sèng ë b·i båi ra hoa, kÕt h¹t vµ chÝn tr−íc khi mïa m−a ®Õn nªn chu kú sinh tr−ëng cña hai nhãm nµy kh¸c nhau, kh«ng thÓ giao phÊn ®−îc víi nhau.

ë Mü: Loµi ruåi Drosophila pseudoobseura ho¹t ®éng sinh dôc vµo buæi chiÒu, cßn loµi D.persimilis l¹i vµo buæi s¸ng nªn chóng çch ly nhau. 1.3. Çch ly h×nh th¸i sinh lÝ (çch li sinh häc)

109

- §N: Lµ c¬ chÕ çch li trong ®ã do sù sai kh¸c vÒ ®Æc ®iÓm cÊu t¹o c¬ quan sinh s¶n hoÆc tËp tÝnh ho¹t ®éng sinh dôc mµ çc nhãm ç thÓ kh«ng giao phèi ®−îc víi nhau.

- VD: vÞt kh«ng giao phèi ®−îc víi ngçng ë çc c©y thuéc hä hoa m«i, thÝch nghi cao ®é víi lèi thô phÊn nhê s©u bä,

cÊu t¹o cña hoa ë mçi loµi ®Òu thÝch nghi víi mét vµi loµi c«n trïng x¸c ®Þnh (kÝch th−íc c¬ thÓ, bé phËn hót mËt hoa, lÊy phÊn hoa) vµ chØ ®−îc thô phÊn bëi loµi s©u bä. 1.4. Çch li sinh s¶n Theo M.Mayr (1970) cã thÓ ph©n biÖt çc møc ®é nh− sau: Çch ly tr−íc giao phèi Kh«ng giao phèi ®−îc do kh¸c nhau vÒ tËp tÝnh ho¹t ®éng sinh dôc (çch ly tËp tÝnh) hoÆc do kh«ng cã t−¬ng hîp vÒ c¬ quan giao cÊu (çch ly c¬ häc). Çch ly sau giao phèi - Giao phèi ®−îc nh−ng kh«ng x¶y ra sù thô tinh do giao tö bÞ chÕt.

®−a tinh trïng vÞt, ngan, ngçng vµo ©m ®¹o vÞt. Sau 25 giê mæ vÞt ngõi ta thÊy tinh trïng vÞt ®· lªn tíi phÇn trªn cña èng dÉn trøng, cßn tinh trïng cña ngan vµ ngçng th× ®· chÕt (Xerebropxki, 1935) - Thô tinh ®−îc nh−ng hîp tö bÞ chÕt.

vÝ dô: khi lai cõu víi dª hîp tö bÞ chÕt ngay tõ giai ®o¹n ®Çu cña sù ph¸t triÓn ph«i. - H×nh thµnh hîp tö nh−ng con bÞ chÕt ngay sau khi lät lßng hoÆc chÕt tr−íc tuæi tr−ëng thµnh. - Con lai sèng ®−îc ®Õn tuæi tr−ëng thµnh nh−ng kh«ng cã kh¶ n¨ng sinh s¶n. Trong çc tr−êng hîp nªu trªn, nguyªn nh©n c¬ b¶n lµ do kh«ng cã sù t−¬ng hîp gi÷a hai bé NST cña bè mÑ vÒ sè l−îng, h×nh th¸i, cÊu tróc.V× vËy cßn ®−îc gäi lµ çch ly di truyÒn. Sù çch ly ng¨n ngõa sù giao phèi tù do, do ®ã cñng cè, t¨ng c−êng sù ph©n ho¸ kiÓu gen trong quÇn thÓ ban ®Çu. Çch ly kh«ng gian chia quÇn thÓ thµnh mét sè nhãm nhá, trong mçi nhãm ®ã x¶y ra giao phèi gÇn, lµm cho çc alen lÆn n»m trong cÆp gen dÞ hîp ®−îc biÓu hiÖn. Çch ly ®Þa lÝ kÐo dµi lµ ®iÒu kiÖn cÇn thiÕt ®Ó mçi nhãm ®· ph©n ho¸ tÝch luü ®ét biÕn, lµm cho kiÓu gen sai kh¸c nhau ngµy cµng nhiÒu. Çch ly ®Þa lÝ, çch ly kho¶ng çch lµ ®iÒu kiÖn thuËn lîi dÉn dÕn sù çch ly sinh th¸i. Çch ly di truyÒn lµ nh©n tè quan träng, kÕt thóc qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ nhá. Trªn thùc tÕ, çc c¬ chÕ çch ly nãi trªn th−êng phèi hîp víi nhau, Ýt khi thÊy sù çch ly gi÷a çc loµi ®−îc h×nh thµnh chØ do mét trong çc c¬ chÕ ®ã.

* ý nghÜa cña çc c¬ chÕ çch li - Sù çch li ng¨n ngõa giao phèi tù do, do ®ã cñng cè, t¨ng c−êng sù ph©n ho¸

kiÓu gen trong quÇn thÓ ban ®Çu - Çch li kh«ng gian chia quÇn thÓ thµnh mét sè çc nhãm nhá, trong mçi nhãm

®ã x¶y ra sù giao phèi gÇn lµm çc alen ®ét biÕn lÆn n»m trong çc cÆp gen dÞ hîp ®−îc biÓu hiÖn, lµm xuÊt hiÖn tÝnh tr¹ng míi, cã thÓ l¹i lµ ®Æc ®iÓm thÝch nghi trong nh÷ng ®iÒu kiÖn nhÊt ®Þnh.

- Çch li ®Þa lÝ kÐo dµi lµ ®iÒu kiÖn cÇn thiÕt ®Ó mçi nhãm ®· ph©n ho¸ tÝch luü çc ®ét biÕn, lµm cho kiÓu gen sai kh¸c nhau ngµy cµng nhiÒu. Tuú ®iÒu kiÖn sèng trong mçi khu vùc mµ CLTN diÔn ra theo h−íng kh¸c nhau, lµm cho kiÓu gen ph©n ho¸ ngµy cµng kh¸c xa kiÓu gen gèc. Tõ ®ã h×nh thµnh nªn loµi míi.

110

- Çch li ®Þa lÝ lµ ®iÒu kiÖn thuËn lîi dÉn tíi çch li sinh th¸i. Çch li sinh häc, çch li di truyÒn lµ nh©n tè quan träng kÕt thóc qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ nhá, kÕt qu¶ lµ h×nh thµnh nªn loµi míi. 2. Çc c¬ chÕ h×nh thµnh loµi 2.1. Kh¸i niÖm

§Þnh nghÜa: H×nh thµnh loµi míi lµ mét qu¸ tr×nh lÞch sö, c¶i biÕn thµnh phÇn kiÓu gen cña quÇn thÓ theo h−íng thÝch nghi, t¹o ra kiÓu gen míi çch li sinh s¶n víi quÇn thÓ gèc.

§ã lµ qu¸ tr×nh t¸ch mét loµi ban ®Çu qua thêi gian vµ kh«ng gian thµnh hai hoÆc ba loµi míi.

§ã lµ qu¸ tr×nh biÕn hÖ di truyÒn më cña çc quÇn thÓ trong loµi thµnh hÖ di truyÒn kÝn cña loµi míi.

Theo V.L. C¬marop (1940) qu¸ tr×nh h×nh thµnh loµi diÔn ra qua 3 giai ®o¹n chÝnh:

+ Sù h×nh thµnh çc d¹ng míi trong loµi + Sù x¸c lËp loµi míi + Sù kiªn ®Þnh loµi míi, lµm cho loµi cã thÓ tån t¹i ph¸t triÓn nh− lµ mét kh©u

trong hÖ sinh th¸i vµ ®øng v÷ng qua thêi gian d−íi sù t¸c ®éng cña CLTN. 2.2. Çc c¬ chÕ h×nh thµnh loµi 2.2.1. H×nh thµnh loµi b»ng con ®−êng ®Þa lÝ

Trong tr−êng hîp nµy, hoÆc loµi më réng khu ph©n bè cña nã, chiÕm thªm nh÷ng vïng l·nh thæ míi, hoÆc khu ph©n bè cña loµi bÞ chia nhá do çc ch−íng ng¹i ®Þa lý lµm cho çc quÇn thÓ cña loµi çch ly nhau. Trong nh÷ng ®iÒu kiÖn ®Þa lý çch ly nhau, chän läc tù nhiªn ®· tÝch luü biÕn dÞ theo h−íng kh¸c nhau, dÇn dÇn t¹o ra çc nßi nßi ®Þa lý råi dÉn tíi çc loµi míi kh¸c nhau.

+ H×nh thµnh loµi míi b»ng con ®−êng ®Þa lý lµ ph−¬ng thøc cã c¶ ë ®éng vËt vµ thùc vËt.

+ Çch ly ®Þa lý ®ãng vai trß quan träng, t¹o ®iÒu kiÖn cho sù ph©n ho¸ çc quÇn thÓ trong loµi gèc, sù h×nh thµnh loµi míi diÔn ra tõ tõ qua çc d¹ng trung gian lµ çc nßi ®Þa lý, loµi nöa, cuèi cïng lµ h×nh thµnh hai hoÆc mét sè loµi cã khu ph©n bè kh«ng trïng lªn nhau.

+ Trong ph−¬ng thøc h×nh thµnh loµi nãi trªn, ®iÒu kiÖn ®Þa lý kh«ng ph¶i lµ nguyªn nh©n g©y ra nh÷ng biÕn ®æi t−¬ng øng trªn c¬ thÓ sinh vËt mµ lµ nguyªn nh©n chän läc nh÷ng kiÓu gen thÝch nghi.

VÝ dô: Sù h×nh thµnh loµi míi kh¸c khu b»ng më réng khu ph©n bè ®Þa lÝ ë loµi

chim sÎ ng« (Parus major): Loµi nµy ph©n bè réng kh¾p ®¹i lôc ch©u ¢u, ch©u ¸, T©y B¾c ch©u Phi vµ trªn çc ®¶o §Þa Trung H¶i. Do ph©n bè réng vµ nhÞp ®iÖu tiÕn hãa kh«ng ®Òu, trong loµi ®· h×nh thµnh mét hÖ thèng phøc t¹p nhiÒu quÇn thÓ ®ang ë vµo nh÷ng møc ®é kh¸c nhau trªn con ®−êng h×nh thµnh loµi. Cã 3 nßi ®Þa lÝ chÝnh:

ChiÒu dµi çnh (mm) Mµu s¾c

Nßi ch©u ¢u 70 – 80 L−ng xanh, bông vµng Nßi Trung Quèc 60 – 65 L−ng vµng, g¸y xanh

Nßi Ên §é 55 – 70 L−ng bông ®Òu x¸m

2.2.2. H×nh thµnh loµi b»ng con ®−êng sinh th¸i

111

- C¬ chÕ: Trong cïng mét khu ph©n bè ®Þa lÝ, çc quÇn thÓ cña loµi ®−îc chän läc theo h−íng thÝch nghi víi nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸c nhau, h×nh thµnh nh÷ng nßi sinh th¸i råi ®Õn nh÷ng loµi míi cïng khu.

- VÝ dô: Con ®−êng h×nh thµnh loµi sinh th¸i ë thùc vËt b·i båi s«ng Vonga (cá linh l¨ng, cá ®u«i tr©u, cá ®u«i mÌo…): So víi nh÷ng quÇn thÓ thùc vËt cïng loµi t−¬ng øng sèng ë ngoµi b·i båi th× nh÷ng quÇn thÓ sèng trªn b·i båi rÊt Ýt sai kh¸c vÒ h×nh th¸i nh−ng kh¸c nhau vÒ nhiÒu ®Æc tÝnh sinh th¸i: Chu k× sinh tr−ëng cña thùc vËt b·i båi b¾t ®Çu muén, vµo cuèi th¸ng 5, ®Çu th¸ng 6u, t−¬ng øng víi thêi ®iÓm kÕt thóc mïa m−a hµng n¨m. Nh− vËy, gi÷a d¹ng sèng ë b·i båi víi d¹ng kh«ng sèng ë b·i båi cã sù çch li sinh th¸i. Do sù chªnh lÖch vÒ thêi k× sinh tr−ëng ph¸t triÓn nªn hai nhãm thùc vËt nµy kh«ng giao phÊn víi nhau.

ë loµi ç Håi cã sù sai kh¸c nhau vÒ thêi h¹n ®Î trøng: HoÆc tõ th¸ng 11 -12, hoÆc 1 – 3, hoÆc 4 – 11 vµ kh¸c nhau vÒ chç ®Î: trong hå, ë nh÷ng ®é s©u kh¸c nhau 0,5 – 1m, hoÆc ®Î trong nh÷ng con s«ng nhÊt ®Þnh, çch cöa s«ng gÇn hoÆc xa. Çc nßi sinh th¸i nµy çch li sinh s¶n víi nhau do ®ã cã thÓ xem nh− gÇn ®¹t møc çc loµi míi.

- §Æc ®iÓm: + §©y lµ con ®−êng chñ yÕu diÔn ra ë thùc vËt vµ ®éng vËt Ýt di ®éng xa nh− th©n

mÒm, s©u bä + Thùc tÕ rÊt khã t¸ch b¹ch con ®−êng ®Þa lÝ vµ con ®−êng sinh th¸i trong sù h×nh

thµnh loµi míi: Khi mét loµi më réng khu vùc ®Þa lÝ cña nã th× ®ång thêi còng gÆp nh÷ng ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸c nhau. 2.2.3. H×nh thµnh loµi b»ng con ®−êng sinh häc

- C¬ chÕ: Loµi vÉn tån t¹i trong khu ph©n bè ®Þa lÝ vµ trong sinh c¶nh cò nh−ng ®· ph©n ho¸ thµnh nh÷ng nßi sinh häc thÝch nghi víi nh÷ng c¬ thÓ vËt chñ kh¸c nhau hoÆc víi nh÷ng phÇn kh¸c nhau trªn c¬ thÓ vËt chñ.

- VÝ dô: Loµi bä chÐt kÝ sinh trªn sãc ®· b¾t nguån tõ loµi bä chÐt kÝ sinh trªn bän gÆm nhÊm d¹ng chuét.

Çc loµi chÊy kÝ sinh trªn loµi khØ ë Nam Mü ®· b¾t nguån tõ chÊy ng−êi: Ng−êi da ®en ch©u Mü th−êng b¾t khØ vÒ nu«i vµ lµm l©y chÊy sang khØ. Bän khØ nµy ch¹y vÒ rõng vµ lµm l©y sang ®ång bän, dÇn dÇn ®· ph©n li thµnh bèn loµi chÊy kÝ sinh trªn çc loµi khØ vïng Nam Mü.

- §Æc ®iÓm: + Con ®uêng nµy th−êng gÆp ë çc loµi ®éng vËt kÝ sinh trªn ®éng vËt kh¸c, s©u

bä kÝ sinh trªn thùc vËt hoÆc ë çc thùc vËt kÝ sinh. + §iÒu kiÖn ph©n li cña loµi gèc lµ mét nh©n tè sinh häc. Cã thÓ xem ®©y lµ mét

tr−êng hîp ®Æc biÖt cña con ®−êng sinh th¸i. 2.2.4 H×nh thµnh loµi b»ng con ®−êng ®a béi ho¸ cïng nguån

- Là tr−êng hîp trong quÇn thÓ xuÊt hiÖn nh÷ng ç thÓ cã bé nhiÔm s¾c thÓ t¨ng gÊp béi.

- §Æc ®iÓm: D¹ng ®a béi cïng nguån rÊt gièng çc d¹ng luìng béi cïng loµi, th−êng chØ kh¸c ë tÕ bµo to h¬n, kh¶ n¨ng sinh tr−ëng m¹nh h¬n, chèng chÞu khoÎ h¬n. V× vËy ë nh÷ng vïng khÝ hËu kh¾c nghiÖt th× sè d¹ng ®a béi t¨ng lªn

D¹ng ®a béi th−êng çch li sinh s¶n víi d¹ng l−ìng béi cïng nguån v× sù giao phèi gi÷a d¹ng ®a béi 4n víi d¹ng l−ìng béi 2n sÏ t¹o ra d¹ng 3n kh«ng cã kh¶ n¨ng sinh s¶n h÷u tÝnh.

- C¬ chÕ:

112

+ Trªn mét c¬ thÓ 2n, sù nguyªn ph©n kh«ng b×nh th−êng ë mét chåi n¸ch t¹o ra mét cµnh 4n.

+ Mét hoa cña c©y 2n gi¶m ph©n kh«ng b×nh th−êng cho ra giao tö 2n, çc giao tö nµy kÕt hîp víi nhau t¹o thµnh hîp tö 4n. Çch nµy Ýt gÆp h¬n çch trªn

NÕu d¹ng ®a béi thÝch nghi h¬n d¹ng 2n vµ ®øng v÷ng qua chän läc tù nhiªn, nã sÏ dÇn dÇn cã mét khu ph©n bè riªng xen lÉn hoÆc trïm lªn mét phÇn d¹ng 2n.

- VÝ dô: Loµi Bisaulalia laevigata thuéc hä thËp tù, d¹ng 4n = 36 ph©n bè liªn tôc tõ d·y Anp¬, Cacpat ®Õn b¾c b¸n ®¶o Bancang. D¹ng 2n = 18 ph©n bè gi¸n ®o¹n trong mét khu vùc hÑp h¬n, ë çc l−u vùc s«ng Ranh, s«ng Enp¬ vµ s«ng §anuyp. Cã thÓ gi¶ thuyÕt kµ d¹ng 4n ®· ph¸t sinh tõ d¹ng 4n, d¹ng 2n ph©n bè gi¸n ®o¹n ë nh÷ng vïng mµ trong thêi ®¹i b¨ng hµ ®· kh«ng bÞ tuyÕt phñ kÝn, d¹ng 4n v× chÞu rÐt giái nªn ®· sèng ®−îc ë nh÷ng vïng b¨ng phñ kÝn thêi ®ã nªn ph©n bè liªn tôc.

- HiÖn t−îng ®a béi ho¸ th−êng gÆp ë ®éng vËt h¬n thùc vËt v× ®a sè ®éng vËtlµ loµi ®¬n tÝnh giao phèi, tÝnh ®ùc çi ®−îc quy ®Þnh bëi nhiÔm s¾c thÓ quy ®Þnh giíi tÝnh dÞ h×nh X, Y nªn sù ®a béi ho¸ sÏ t¹o ra nh÷ng c¬ thÓ bÊt th−êng vÒ giíi tÝnh, v× lÏ ®ã chØ gÆp hiÖn t−îng ®a béi ho¸ ë nh÷ng ®éng vËt ®¬n tÝnh sinh hoÆc l−ìng tÝnh: giun dÑp, ®Øa. 2.2.5. H×nh thµnh loµi b»ng ®a béi ho¸ kh¸c nguån (Lai xa vµ ®a béi ho¸)

- Lµ con ®−êng h×nh thµnh loµi míi nhê kÕt hîp hai c¬ chÕ: lai xa gi−· hai loµi vµ ®a béi ho¸.

- C¬ chÕ: Bé NST cña hai loµi kh¸c nhau th× cã thÓ kh¸c nhau vÒ sè l−îng, vÒ h×nh d¹ng kÝch th−íc, vÒ tr×nh tù ph©n bè çc gen trªn NST. TÕ bµo cña c¬ thÓ lai xa mang hai bé NST ®¬n béi cña hai loµi bè mÑ, do hai bé NST nµy kh«ng t−¬ng ®ång nªn trong qu¸ tr×nh gi¶m ph©n I kh«ng x¶y ra sù tiÕp hîp trao ®æi ®o¹n, g©y trë ng¹i cho qu¸ tr×nh h×nh thµnh giao tö, v× vËy nªn kh«ng sinh s¶n h÷u tÝnh ®−îc, c¬ thÓ lai xa chØ cã thÓ sinh s¶n sinh d−ìng.

Tuy nhiªn, nÕu x¶y ra sù ®a béi ho¸ (2n – 4n) th× qu¸ tr×nh gi¶m ph©n cã thÓ tiÕn hµnh b×nh th−êng vµ c¬ thÓ lai xa cã kh¶ n¨ng sinh s¶n h÷u tÝnh. TÕ bµo c¬ thÓ lai xa sau khi ®a béi ho¸ sÏ mang hai bé NST l−ìng béi cña hai loµi kh¸c nhau nªn ®−îc gäi lµ thÓ song nhÞ béi.

- VÝ dô: + Clausen vµ cutxepit (1925) ®· lai xa vµ ®a béi hãa thµnh c«ng hai loµi thuèc l¸: Nicotiana tabecum (2n=48) víi Nicotiana glutinosa (2n=24) t¹o ra Nicotiana digluta (4n=72).

+ Karpersenko (1928) lai xa hai loµi c¶i: Raphanus sativus (2n = 18) víi Brassica oleracase (2n = 18) t¹o ra Raphnus brassica (4n = 36).

+ Loµi cá Spartina Townsend (2n = 120) ban ®Çu mäc ë mét vïng nhá miÒn Nam n−íc Anh, sau ®ã nã ph¸t t¸n vµ mäc däc bê biÓn n−íc Anh, råi ®Õn Ph¸p vµ ph©n bè kh¾p thÓ giíi v× lµ mét gièng cá ch¨n nu«i tèt. Qua nghiªn cøu cho thÊy Spartina Townsend lµ loµi lai gi÷a S.strita (2n=50) (gèc ë ch©u ¢u ®−îc biÕt ®Õn 300 n¨m tr−íc ®©y) vµ loµi S.altarnifloria (2n=70) (gèc Mü ®−îc nhËp vµo Anh).

- §Æc ®iÓm: + Lai xa kÌm theo ®a béi ho¸ lµ con ®−êng ®iÓn h×nh cña sù h×nh thµnh loµi cïng

khu ë thùc vËt. Ban ®Çu nh÷ng ç thÓ míi xuÊt hiÖn ë vïng tiÕp gi¸p gi÷a hai loµi, sau ®ã chóng cã thÓ chiÕm phÇn lín vµ gÇn nh− thay thÕ cho hai loµi bè mÑ.

+ §©y lµ con ®−êng gÆp phæ biÕn ë thùc vËt, Ýt gÆp ë ®éng vËt v× ë ®éng vËt c¬ chÕ çch li sinh s¶n gi÷a hai loµi rÊt phøc t¹p (cÊu t¹o c¬ quan sinh dôc, tËp tÝnh ho¹t ®éng sinh dôc,…) nhÊt lµ ë nh÷ng ®éng vËt cã hÖ thÇn kinh ph¸t triÓn. H¬n n÷a, giíi

113

tÝnh cña ®éng vËt ®−îc quy ®Þnh chÆt chÏ bëi çc NST giíi tÝnh dÞ h×nh, sù ®a béi ho¸ th−êng dÉn ®Õn nh÷ng rèi lo¹n vÒ giíi tÝnh.

C©u hái th¶o luËn 1. Tr×nh bµy néi dung c¬ b¶n häc thuyÕt tiÕn ho¸ cña Lamac? §¸nh gi¸ häc

thuyÕt cña Lamac 2. Tr×nh bµy néi dung c¬ b¶n häc thuyÕt tiÕn ho¸ cña §acuyn? §¸nh gi¸ häc

thuyÕt tiÕn ho¸ cña §acuyn 3. Tr×nh bµy çc d¹ng ®ét biÕn? HËu qu¶? 4. So s¸nh ®ét biÕn chuyÓn ®o¹n vµ hiÖn t−îng trao ®æi ®o¹n 5. Tr×nh bµy çc c¬ chÕ çch li vµ sù h×nh thµnh loµi míi

114

Ch−¬ng VI. çc mèi quan hÖ gi÷a sinh vËt vµ m«i tr−êng A. Môc tiªu: Sau khi häc xong sinh viªn tr×nh bµy ®−îc

1. Mét sè kh¸i niÖm sinh th¸i häc c¬ b¶n 2. ¶nh h−ëng cña çc nh©n tè sinh th¸i lªn c¬ thÓ sinh vËt: NhiÖt ®é, ¸nh s¸ng,

n−íc 3. Mèi quan hÖ gi÷a çc ç thÓ trong quÇn thÓ vµ çc mèi quan hÖ kh¸c loµi.

B. Néi dung I. Nh÷ng kh¸i niÖm sinh th¸i häc c¬ b¶n trong mèi quan hÖ gi÷a c¬ thÓ víi m«i tr−êng 1. M«i tr−êng vµ çc nh©n tè sinh th¸i 1.1. M«i tr−êng

Mçi sinh vËt ®Òu cÇn cã n¬i sinh sèng: ç b¬i trong n−íc, chim bay l−în trªn kh«ng, h−¬u, nai sèng trong rõng... Cá c©y lµ nguån thøc ¨n cña h−¬u nai, lµ nh©n tè t¸c ®éng trùc tiÕp ®Õn cuéc sèng cña chóng.

Tuy nhiªn, mäi sinh vËt vµ çc hiÖn t−îng tù nhiªn kh¸c diÔn ra trong rõng (hæ, b¸o, n¾ng m−a, b·o,lò...) còng Ýt nhiÒu trùc tiÕp hay gi¸n tiÕp t¸c ®éng ®Õn cuéc sèng cña chóng. Rõng lµ m«i tr−êng sèng cña h−¬u, nai ; cá c©y, n¾ng, m−a, hæ, b¸o... lµ çc nh©n tè sinh th¸i trong m«i tr−êng.

* §N: "Môi trường bao gồm tất cả những gì bao quanh sinh vật, tất cả các yếu tố vô sinh và hữu sinh có tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự sống, phát triển và sinh sản của sinh vật".

- Ph©n lo¹i MT: Có bốn loại môi trường phổ biến : Môi trường đất Môi trường nước Môi trường không khí Môi trường sinh vật: Lµ c¬ thÓ sinh vËt vµ çc mèi quan hÖ gi÷a sinh vËt víi sinh

vËt, kÓ c¶ con ng−êi vµ ho¹t ®éng cña hä. 1.2. Çc nh©n tè sinh th¸i

- M«i tr−êng ®−îc cÊu t¹o bëi nhiÒu thµnh phÇn kh¸c nhau. VD m«i tr−êng kh«ng khÝ cã chøa çc lo¹i khÝ, bôi, h¬i n−íc…çc yÕu tè khÝ hËu thêi tiÕt nh− ¸nh s¸ng, ®é Èm, nhiÖt ®é, sÊm chíp… Nh÷ng yÕu tè nµy lu«n t¸c ®éng vµ chi phèi ®Õn ®êi sèng sinh vËt vµ ®−îc gäi lµ nh÷ng nh©n tè sinh th¸i.

* §N: Nh©n tè sinh th¸i lµ nh÷ng thµnh phÇn cÊu t¹o nªn m«i tr−êng, khi t¸c ®éng trùc tiÕp hay gi¸n tiÕp lªn ®êi sèng sinh vËt, buéc sinh vËt ph¶i cã nh÷ng ph¶n øng thÝch nghi.

* Ph©n lo¹i: Cã ba nhóm nhân tố sinh thái : - Nh©n tè v« sinh, bao gåm tÊt c¶ çc yÕu tè kh«ng sèng cña thiªn nhiªn cã ¶nh

h−ëng ®Õn c¬ thÓ sinh vËt nh− ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é, ®é Èm v.v... - Nh©n tè hòu sinh, bao gåm mäi t¸c ®éng cña çc sinh vËt kh¸c lªn c¬ thÓ sinh

vËt. - Nh©n tè con nguêi, bao gåm mäi t¸c ®éng trùc tiÕp hay gi¸n tiÕp cña con ng−êi

lªn c¬ thÓ sinh vËt.

MT kh«ng sèng

115

2. N¬i ë - N¬i ë cña mét sinh vËt nµo ®ã lµ n¬i mµ cã sinh vËt ®ã sinh sèng hoÆc lµ n¬i mµ

ë ®ã th−êng cã thÓ t×m thÊy ®−îc nã. - N¬i ë cña mét sinh vËt cã thÓ réng r·i nh− ®¹i d−¬ng, ®ång cá… hoÆc còng cã

thÓ thu hÑp nh− mÆt d−íi tÊm gç môc, x¸c mét th©n c©y ®æ… Nh−ng n¬i ë bao giê còng ph¶i lµ mét vïng cã giíi h¹n ®Þa lý râ rµng.

- Cã thÓ cã nhiÒu ®éng vËt vµ thùc vËt kh¸c nhau sèng trªn cïng mét n¬i ë. 3. æ sinh th¸i

- æ sinh th¸i lµ mét kho¶ng m«i tr−êng bao gåm nh÷ng ®iÒu kiÖn tån t¹i cña mçi quÇn thÓ: n¬i ë, thøc ¨n, n¬i sinh s¶n, n¬i cã çc ®iÒu kiÖn chèng chÞu ®−îc t¸c ®éng cña çc nh©n tè v« sinh vµ h÷u sinh.

- Mçi loµi cã thÓ cã æ sinh th¸i kh¸c nhau tuú theo çc vïng kh¸c nhau, phô thuéc vµo nguån thøc ¨n cung cÊp mµ nã cã thÓ lÊy ®−îc vµ vµo sè çc vËt c¹nh tranh víi nã.

- Th−êng mçi quÇn thÓ ®Òu cã mét æ sinh th¸i nhÊt ®Þnh, ®ã lµ kÕt qu¶ cña mét qu¸ tr×nh chän läc n¬i thÝch nghi tèt h¬n cña mçi quÇn thÓ trong qu¸ tr×nh ®Êu tranh sinh tån. II. T¸c ®éng cña çc nh©n tè sinh th¸i lªn sinh vËt 1. NhiÖt ®é vµ c¬ thÓ * ý nghÜa cña nhiÖt ®é víi çc c¬ thÓ sèng

NhiÖt ®é ¶nh h−ëng th−êng xuyªn tíi çc ho¹t ®éng sèng cña sinh vËt. NhiÖt ®é t¸c ®éng trùc tiÕp ®Õn sù sinh tr−ëng, ph¸t triÓn, ph©n bè çc çc thÓ, quÇn thÓ, quÇn x·. Khi nhiÖt ®é t¨ng hay gi¶m qu¸ giíi h¹n chÞu ®ùng th× sinh vËt kh«ng thÓ sèng.

- Thùc vËt vµ çc ®éng vËt biÕn nhiÖt nh− Õch nh¸i, bß s¸t phô thuéc trùc tiÕp vµo nhiÖt ®é m«i tr−êng. NhiÖt ®é m«i tr−êng t¨ng hay gi¶m th× nhiÖt ®é c¬ thÓ cña chóng còng t¨ng, gi¶m theo.

- §éng vËt ®¼ng nhiÖt nh− chim vµ thó do cã kh¶ n¨ng ®iÒu hßa vµ gi÷ ®−îc th©n nhiÖt æn ®Þnh nªn cã thÓ ph¸t t¸n vµ sinh sèng kh¾p n¬i. VÝ dô, ë vïng b¨ng gi¸ Cùc B¾c (l¹nh tíi - 40o C) vÉn cã loµi ço cùc (th©n nhiÖt 38oC) vµ gµ g« tr¾ng (th©n nhiÖt 43oC) sinh sèng.

- Çc loµi sinh vËt ph¶n øng kh¸c nhau víi nhiÖt ®é. VÝ dô, ç r« phi ë n−íc ta chÕt ë nhiÖt ®é d−íi 5,6oC vµ trªn 42oC vµ ph¸t triÓn

thuËn lîi nhÊt ë 30oC. NhiÖt ®é 5,6oC gäi lµ giíi h¹n d−íi, 42oC gäi lµ giíi h¹n trªn vµ 30oC lµ ®iÓm cùc thuËn cña nhiÖt ®é ®èi víi ç r« phi ë ViÖt Nam. Tõ 5,6oC ®Õn 42oC gäi lµ giíi h¹n chÞu ®ùng hay giíi h¹n sinh th¸i vÒ nhiÖt ®é cña ç r« phi ë ViÖt Nam.

116

* ¶nh h−ëng cña nhiÖt ®é lªn sinh vËt - H×nh th¸i, gi¶i phÉu: Sù biÕn ®æi cña nhiÖt ®é m«i tr−êng còng ¶nh h−ëng tíi çc ®Æc ®iÓm h×nh th¸i:

nãng qu¸ c©y sÏ bÞ c»n, h×nh th¸i l¸, th©n… thay ®æi tuú theo nhiÖt ®é. Nh÷ng ®éng vËt vïng l¹nh th−êng cã bé l«ng dµy vµ dµi h¬n nh÷ng ®éng vËt vïng nãng.

- Çc ho¹t ®éng sinh lÝ, ho¸ sinh: NhiÖt ®é m«i tr−êng t¨ng lªn lµm t¨ng tèc ®é cña çc qu¸ tr×nh sinh lÝ trong c¬ thÓ

sinh vËt: NhiÖt ®é t¨ng lµm c−êng ®é quang hîp t¨ng, c−êng ®é h« hÊp t¨ng. C©y xanh quang hîp tèt nhÊt ë 20 – 30P

0PC, ë nhiÖt ®é 0P

0PC, c©y nhiÖt ®íi ngõng quang hîp v× h¹t

diÖp lôc bÞ biÕn d¹ng. - Sù ph¸t triÓn: ë ®éng vËt biÕn nhiÖt, nhiÖt ®é m«i tr−êng cµng cao chu k× sèng cña chóng cµng

ng¾n. VÝ dô, ruåi giÊm cã chu k× sèng (tõ trøng ®Õn ruåi tr−ëng thµnh) ë 25oC lµ 10 ngµy ®ªm cßn ë 18oC lµ 17 ngµy ®ªm. NhiÖt ®é xuèng qu¸ thÊp th× chóng kh«ng thÓ ph¸t triÓn ®−îc.

- Ngñ hÌ, ngñ ®«ng Khi nhiÖt ®é lªn qu¸ cao hoÆc xuèng qu¸ thÊp sÏ g©y tr¹ng th¸i ngñ hÌ vµ ngñ

®«ng: Çc ®éng vËt biÕn nhiÖt ngñ hÌ khi nhiÖt ®é m«i tr−êng qu¸ cao vµ ®é Èm qu¸ thÊp Tr¹ng th¸i ngñ ®«ng xuÊt hiÖn khi nhiÖt ®é m«i tr−êng h¹ xuèng thÊp t−¬ng ®èi

lµm ®×nh chØ sù ph¸t triÓn cña ®éng vËt biÕn nhiÖt. Tr−íc khi ngñ ®«ng ®éng vËt th−êng tËp trung l¹i mét n¬i cã khÝ hËu phï hîp: Bä rïa tËp trung trong nh÷ng n¬i tró cè ®Þnh, Õch nh¸i tËp hîp thµnh ®¸m trong bïn.

Mét sè ®éng vËt ®¼ng nhiÖt còng ngñ ®«ng (GÊu), trong thêi gian ngñ ®«ng c−êng ®é trao ®æi chÊt cã thÓ gi¶m xuèng cßn 1/30 – 1/100 so víi cuêng ®é trao ®æi chÊt th«ng th−êng.

- Sinh th¸i: Chim di tró vµo mïa ®«ng, gËm nhÊm ë sa m¹c ngñ hÌ vµo mïa kh« nãng Thùc vËt ë mçi khu vùc kh¸c nhau vÒ nhiÖt ®é th× cã ®Æc ®iÓm kh¸c nhau: TV ë

çc xa m¹c kh« nãng kh¸c hoµn toµn víi thùc vËt ë rõng nhiÖt ®íi Èm hoÆc ë vïng l¹nh

117

- Sù sinh s¶n: NhiÒu loµi ®éng vËt chØ sinh s¶n trong mét kho¶n nhiÖt ®é nhÊt ®Þnh, nÕu nhiÖt ®é m«i tr−êng hoÆc nhiÖt ®é c¬ thÓ cao h¬n hoÆc thÊp h¬n nhiÖt ®é cÇn thiÕt sÏ lµm gi¶m c−êng ®é sinh s¶n hoÆc lµm cho qu¸ tr×nh sinh s¶n bÞ ngõng trÖ.

ë thùc vËt giai ®o¹n hoa thô phÊn gÆp nhiÖt ®é cao sÏ ¶nh h−ëng ®Õn qu¸ tr×nh thô phÊn vµ thô tinh, lµm gi¶m kÕt qu¶ thô tinh.

VD: Ç chÐp chØ ®Î khi nhiÖt ®é n−íc kh«ng thÊp h¬n 15 P

0PC.

Chuét nh¾t trong phßng thÝ nghiÖm ®Î m¹nh ë nhiÖt ®ä 18 P

0PC, khi nhiÖt ®é lªn

®Õn 30P

0PC th× ho¹t ®éng sinh s¶n bÞ gi¶m hoÆc ngõng trÖ.

- Sù ph©n bè NhiÖt ®é ®−îc coi lµ nh©n tè giíi h¹n sù ph©n bè cña ®éng vËt vµ thùc vËt. Cã

nh÷ng loµi chØ ph©n bè ®−îc ë nh÷ng vïng nhiÖt ®íi vµ n¬i cã sù chªnh lÖch nhiÖt ®é ngµy vµ ®ªm, gi÷a çc mïa kh«ng lín. Sinh vËt còng chÞu t¸c ®éng cña ®é Èm, ¸nh s¸ng... nh− ®èi víi nhiÖt ®é theo çch trªn: Cã giíi h¹n chÞu ®ùng d−íi vµ trªn ®èi víi mçi nh©n tè sinh th¸i Êy (giíi h¹n d−íi vµ giíi h¹n trªn); cã mét ®iÓm cùc thuËn (ë ®ã sinh vËt ph¸t triÓn thuËn lîi nhÊt). 2. ¸nh s¸ng * ý nghÜa cña ¸nh s¸ng ®èi víi sinh vËt

¸nh s¸ng MÆt Trêi lµ nguån n¨ng l−îng c¬ b¶n cña mäi ho¹t ®éng sèng cña sinh vËt:

C©y xanh sö dông n¨ng l−îng ¸nh s¸ng MÆt Trêi khi quang hîp. §éng vËt ¨n thùc vËt l¸ ®· sö dông gi¸n tiÕp n¨ng l−îng ¸nh s¸ng MÆt Trêi. * ¶nh h−ëng cña ¸nh s¸ng ®èi víi sinh vËt

- ¸nh s¸ng t¸c ®éng râ rÖt lªn sù sinh tr−ëng, ph¸t triÓn cña sinh vËt, VD: C©y ®Ëu xanh ®Æt trong ¸nh s¸ng liªn tôc th× lín nhanh nh−ng ra hoa muén tíi 60 ngµy.

T¨ng c−êng ®é chiÕu s¸ng cho ç håi vµ chim th× chóng ph¸t triÓn nhanh h¬n nh−ng nÕu chiÕu s¸ng qu¸ dµi l¹i lµm cho chóng sinh tr−ëng kÐm ®i.

- Çc vïng cña quang phæ ®Òu cã t¸c ®éng ®Æc tr−ng lªn c¬ thÓ sinh vËt Çc tia s¸ng nh×n thÊy ®−îc (b−íc sãng tõ 4000 Å ®Õn 8000 Å) chøa ®ùng phÇn lín

n¨ng l−îng cña bøc x¹ M¨t Trêi to¶ xuèng mÆt ®Êt, cã tÇm quan träng lín ®èi víi c¬ thÓ sinh vËt. C©y xanh tæng hîp chÊt h÷u c¬ nhê n¨ng l−îng cña çc tia s¸ng nµy. Çc tia tö ngo¹i cã b−íc sãng cùc ng¾n, g©y chÕt cho sinh vËt cßn tia cã b−íc sãng 3000 Å - 4000 Å l¹i cÇn ®Ó tæng hîp vitamin D. ChiÕu tia tö ngo¹i vµo sinh vËt mét liÒu l−îng lín sÏ g©y ®ét biÕn.

Çc tia hång ngo¹i cã b−íc sãng dµi h¬n 8000 Å lµ mét nguån nhiÖt quan träng, s−ëi nãng c©y cèi vµ c¬ thÓ ®éng vËt biÕn nhiÖt (th»n l»n, r¾n, s©u bä) sö dông nguån nhiÖt ¸nh s¸ng MÆt Trêi ®Ó n©ng cao th©n nhiÖt.

- NhÞp chiÕu s¸ng ngµy ®ªm ®· h×nh thµnh nhãm sinh vËt −a ho¹t ®éng ngµy vµ nhãm −a ho¹t ®éng ®ªm. H×nh thµnh nhÞp sinh häc ngµy ®ªm ë nhiÒu nhãm sinh vËt.

Ngoµi ba nh©n tè trªn cßn cã nhiÒu nh©n tè v« sinh kh¸c ¶nh h−ëng tíi ®êi sèng cña sinh vËt nh− ®Êt, giã, ®é mÆn cña n−íc, nguyªn tè vi l−îng...

§Êt kh«ng chØ lµ gi¸ ®ì cho c©y ph¸t triÓn, lµ n¬i lµm tæ cña mét sè ®éng vËt mµ cßn lµ nguån cung cÊp chÊt dinh d−ìng cho c©y vµ nhiÒu ®éng vËt.

Giã lµm thay ®æi thêi tiÕt, ®−a phÊn hoa, h¹t c©y ®i xa. Gi«ng b·o g©y thiÖt h¹i cho ®éng vËt, th−c vËt vµ hñy m«i tr−êng. 3. N−íc vµ ®é Èm m«i tr−êng

118

* ý nghÜa cña n−íc vµ ®é Èm ®èi víi sinh vËt N−íc - N−íc lµ thµnh phÇn quan träng cña c¬ thÓ sinh vËt : chiÕm tõ 50% ®Õn 98% khèi

l−îng cña c©y, tõ 50% (ë Thó) ®Õn 99% (ë Ruét khoang) khèi l−îng c¬ thÓ ®éng vËt. C¬ thÓ ng−êi n−íc chiÕm 70-80%.

- N−íc lµ nguyªn liÖu tæng hîp chÊt h÷u c¬ vµ lµ ph−¬ng tiÖn vËn chuyÓn çc muèi kho¸ng, çc chÊt h÷u c¬ trong c©y, m¸u vµ çc chÊt dinh d−ìng ë ®éng vËt.

- Lµ m«i tr−êng sèng cña nhiÒu loµi sinh vËt. §é Èm - §é Èm lµ mét trong nh÷ng d¹ng cña n−íc. §é Èm kh«ng khÝ cã ¶nh h−ëng nhiÒu

®Õn çc sinh vËt. Khi ®é Èm thÊp th× c−êng ®é tho¸t h¬i n−íc t¨ng, c©y bÞ hÐo. NÕu ®é Èm t¨ng qu¸ møc th× th× thêi gian ra hoa, kÕt tr¸i chËm l¹i

- Mçi ®éng vËt vµ thùc vËt ë c¹n ®Òu cã mét giíi h¹n chÞu ®ùng vÒ ®é Èm. Lo¹i ch©u chÊu di c− cã tèc ®é ph¸t triÓn nhanh nhÊt ë ®é Èm 70%. Cã sinh vËt −a Èm (thµi lµi, r¸y, muçi, Õch nh¸i...), cã sinh vËt −a kh« (cá l¹c ®a`, x−¬ng rång, nhiÒu lo¹i th»n l»n, chuét th¶o nguyªn).

* ¶nh h−ëng cña n−íc vµ ®é Èm lªn sinh vËt - Çc nhãm thùc vËt liªn quan ®Õn chÕ ®é n−íc trªn c¹n + C©y ngËp n−íc ®Þnh kú: Nh÷ng c©y mäc trªn ®Êt bïn ë bê s«ng, bê biÓn, cöa

s«ng, chÞu t¸c dông cña thuû triÒu: §−íc, bôt mäc, vÑt, só, bÇn… + C©y −a Èm: Lµ nh÷ng c©y sèng trªn ®Êt Èm nh− çc bê ruéng, bê ao, bê suèi.

Gåm c©y −a Èm chÞu bãng vµ c©y −a Èm −a s¸ng. + C©y chÞu h¹n: Lµ nh÷ng c©y sèng trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n nghiªm träng vµ

kÐo dµi vÉn chÞu ®ùng ®−îc, lóc ®ã qu¸ tr×nh T§C cã chËm nh−ng kh«ng bÞ ®×nh trÖ: C©y ë xa m¹c, th¶o nguyªn, xa van…

Gåm c©y l¸ cøng, c©y mäng n−íc + C©y trung sinh: Lo¹i c©y nµy cã tÝnh chÊt trung gian gi÷a c©y chÞu h¹n vµ c©y

−a Èm. Ph©n bè ë rõng nhiÖt ®íi vµ «n ®íi… - Çc nhãm ®éng vËt liªn quan ®Õn chÕ ®é n−íc trªn c¹n + Nhãm ®éng vËt −a Èm: Gåm nh÷ng ®éng vËt cã yªu cÇu vÒ ®é Èm hay l−îng

n−íc trong thøc ¨n cao, chóng chØ sèng ë m«i tr−êng c¹n cã ®é Èm cao hoÆc kh«ng khÝ gÇn b·o hoµ h¬i n−íc: Õch nh¸i, èc ë c¹n…

+ Nhãm ®éng vËt −a kh«: Sèng trong çc m«i tr−êng thiÕu n−íc nh− xa m¹c, nói ®¸, ®ôn çt ven biÓn…Chóng cã kh¶ n¨ng chÞu ®−îc ®é Èm thÊp, sù thiÕu n−íc l©u dµi: bß s¸t ®Êt çt, chÊu xa m¹c, bä çnh cøng…

+ Nhãm ®éng vËt trung sinh: cã yªu cÇu võa ph¶i vÒ n−íc vµ ®é Èm, co thÓ chÞu ®−îc sù thay ®æi lu©n phiªn gi÷a mïa m−a vµ mïa kh«.

N−íc vµ ®é Èm ¶nh h−ëng lín tíi sù ph©n bè cña sinh vËt. Trªn sa m¹c cã rÊt Ýt sinh vËt, cßn ë vïng nhiÖt ®íi Èm vµ nhiÒu n−íc th× sinh vËt rÊt ®«ng ®óc. III. Mèi quan hÖ gi÷a çc ç thÓ trong quÇn thÓ (quan hÖ cïng loµi) 1. Hç trî

- Gµ con míi në, lîn con míi sinh ®Òu cã xu h−íng tô tËp bªn nhau t¹o thµnh çc quÇn tô ç thÓ. Møc ®é quÇn tô cùc thuËn thay ®æi tïy loµi (sinh s¶n nhiÒu hay Ýt, ph¹m

119

vi ho¹t ®éng réng hay hÑp...), tuú giai ®o¹n ph¸t triÓn vµ tuú ®iÒu kiÖn cô thÓ (n¬i ë, khÝ hËu, thøc ¨n...)

Tr©u rõng Amazon ngñ thµnh tõng vßng ®Ó b¶o vÖ lÉn nhau QuÇn tô c©y chèng giã vµ chèng mÊt n−íc tèt h¬n. Th«ng cã hiÖn t−îng nèi rÔ víi nhau, t¨ng kh¶ n¨ng chèng chÞu giã b·o vµ t×m

kiÕm n−íc, muèi kho¸ng trong ®Êt. QuÇn tô ç chÞu ®−îc nång ®é chÊt ®éc cao h¬n ç ®¬n ®éc. Çc ç thÓ trong quÇn tô ®−îc b¶o vÖ tèt h¬n, chóng ®ua nhau t×m thøc ¨n vµ ¨n

nhiÒu h¬n. 2. C¹nh tranh

- Khi quÇn tô qóa møc ®é cùc thuËn sÏ g©y ra sù c¹nh tranh (do thiÕu thøc ¨n, n¬i ë, tranh giµnh ç thÓ çi). KÕt qu¶ lµ mét sè ç thÓ ph¶i t¸ch khái quÇn tô (nhãm vµ bÇy ®µn). §ã lµ sù çch li.

Sù çch li lµm gi¶m nhÑ c¹nh tranh, ng¨n ngõa sù gia t¨ng sè l−îng ç thÓ vµ sù c¹n kiÖt nguån thøc ¨n dù tr÷.

Mét sè ç thÓ (hæ, b¸o...), mét cÆp hoÆc nhãm ç thÓ (bß rõng, s− tö, ç...) cã b¶n n¨ng b¶o vÖ tÝch cùc vµ nghiªm ngÆt vïng sèng, coi vïng sèng lµ l·nh thæ riªng cña m×nh. Chóng cã thÓ dïng n−íc tiÓu ®Ó ®¸nh dÊu l·nh thæ riªng vµ s½n sµng chiÕn ®Êu ®Ó b¶o vÖ l·nh thæ riªng cña m×nh. IV. Mèi quan hÖ gi÷a çc loµi trong quÇn x∙ 1. Quan hÖ gi÷a ®éng vËt vµ thùc vËt

- Vai trß: + Thùc vËt lµ thøc ¨n cña ®éng vËt ¨n thùc vËt, ®éng vËt ¨n thùc vËt l¹i lµm thøc

¨n cho déng vËt ¨n thÞt. Thùc vËt lµm n¬i ë, n¬i Èn n¸u cho ®éng vËt. Tuy nhiªn nhiÒu loµi nÊm lµ t¸c nh©n g©y bÖnh + §éng vËt gióp TV ph¸t t¸n qu¶ h¹t: s©u bä, chim , thó…Thóc ®Èy chu tr×nh

tuÇn hoµn çc chÊt v« c¬ - Quan hÖ: Sù biÕn ®éng sè l−îng vµ thµnh phÇn thùc vËt sÏ lµm ¶nh h−ëng ®Õn sè

l−îng vµ thµnh phÇn ®éng vËt. Thùc vËt trong mèi quan hÖ víi ®éng vËt ®· h×nh thµnh nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch

nghi t−¬ng øng: vá c©y dµy cµnh l¸ cã vá gai, hoa cã mµu sÆc sì, cãa tuyÕn mËt ®Ó hÊp dÉn s©u bä… 2. Mèi quan hÖ c¹nh tranh

- §Þnh nghÜa : Quan hÖ c¹nh tranh lµ mèi quan hÖ n¶y sinh khi çc loµi kh¸c nhau cã cïng nhu cÇu vÒ thøc ¨n, n¬i ë,… vµ nh÷ng ®iÒu kiÖn ®ã kh«ng ®−îc tho¶ m·n ®Çy ®ñ.

Çc sinh vËt cµng cã mèi quan hÖ sinh th¸i gÇn nhau th× gi÷a chóng, quan hÖ c¹nh tranh cµng gay g¾t.

- ¶nh h−ëng cña quan hÖ c¹nh tranh : + Quan hÖ c¹nh tranh ¶nh h−ëng ®Õn sù biÕn ®éng sè l−îng: Hai loµi trïng cá

cïng cã chung nhu cÇu sèng, nÕu cÊy riªng mçi loµi th× chóng ph¸t triÓn b×nh th−êng. NÕu cÊy chung chóng vµo mét m«i tr−êng th× gi÷a chóng ph¸t sinh c¹nh tranh vµ mét loµi sÏ dÇn bÞ lo¹i trõ.

120

+ ¶nh h−ëng ®Õn sù ph©n bè ®Þa lÝ vµ sù ph©n bè theo n¬i ë: Khi mét loµi x©m nhËp vµo mét n¬i ë míi, nÕu ë ®ã kh«ng cã sù c¹nh tranh cña çc loµi kh¸c hoÆc sù c¹nh tranh yÕu ít th× chóng sÏ nhanh chãng ®ång ho¸ l·nh thæ míi.

+ ¶nh h−ëng ®Õn sù ph©n ho¸ çc æ sinh th¸i: VÝ dô nh− viÖc nu«i ghÐp ç mÌ tr¾ng, mÌ hoa, tr¾m tr¾ng, tr¾m ®en, ç chÐp, ç tr«i trong cïng mét ao : Do mçi loµi cã mét æ sinh th¸i riªng (¨n ë nh÷ng tÇng n−íc s©u kh¸c nhau) : ç tr¾m cá ¨n ë tÇng mÆt, mÌ tr¾ng chñ yÕu ¨n thùc vËt næi, mÌ hoa ¨n ®éng vËt næi lµ chÝnh, ç tr¾m ®en ¨n th©n mÒm ë ®¸y, ç tr«i ¨n chÊt h÷u c¬ vôn n¸t, ç chÐp ¨n t¹p).

+ ¶nh h−ëng ®Õn sù ph©n ho¸ vÒ mÆt h×nh th¸i.

3. Quan hÖ ®èi ®Þch 3.1. Quan hÖ vËt ¨n thÞt – con måi

- Lµ quan hÖ trong ®ã vËt ¨n thÞt lµ ®éng vËt söu dông nh÷ng loµi ®éng vËt kh¸c, con måi lµm thøc ¨n. Chóng t×m b¾t con måi vµ con måi bÞ tiªu diÖt ngay sau khi bÞ tÊn c«ng.

VD: Hæ – ngùa v»n, Linh miªu – thá - VËt ¨n thÞt th−êng b¾t con måi yÕu, bÞ bÖnh hoÆc kÐm thÝch nghi => Cã t¸c

dông chän läc ®Ó lo¹i trõ nh÷ng ç thÓ thÝch nghi kÐm. - MËt ®é vËt ¨n thÞt phô thuéc chÆt chÏ vµo mËt ®é con måi - Trong tr−êng hîp vËt ¨n thÞt vµ con måi cã cïng mét tiÒm n¨ng sinh hoj th× t¸c

dông cña vËt ¨n thÞt lªn con måi lµ râ rÖt vµ ¶nh h−ëng nhiÒu ®Õn sù biÕn ®éng sè l−îng con måi.

Trong tr−êng hîp ng−îc l¹i, nÕu kh¶ n¨ng sinh s¶n cña vËt ¨n thÞt thÊp h¬n con måi th× sÏ kh«ng ®ñ søc h¹n chÕ mét çch hiÖu qu¶ sù t¨ng sè l−îng m¹nh mÏ cña con måi.

- Sù k×m h·m, h¹n chÕ lÉn nhau vÒ mÆt sè l−îng gi÷a nh÷ng quÇn thÓ trong quÇn x· dÉn ®Õn sù c©n b»ng sinh häc trong tù nhiªn. C©n b»ng sinh häc cßn cã nghÜa lµ sù c©n b»ng vÒ sè l−îng çc loµi trong quÇn x·.

- Quan hÖ gi÷a vËt ¨n thÞt – con måi trong nhiÒu tr−êng hîp cßn ¶nh h−ëng ®Õn sù trao ®æi ç thÓ trong çc sinh c¶nh kh¸c nhau.

- §Ó ®¶m b¶o ®êi sèng, vËt ¨n thÞt cã nh÷ng thÝch nghi nhÊt ®Þnh ®Ó b¾t måi cã hiÖu qu¶, ng−îc l¹i con måi còng cã nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch nghi t−¬ng øng ®Ó tù vÖ. 3.2. Quan hÖ kÝ sinh – vËt chñ

- Lµ quan hÖ trong ®ã loµi nµy (vËt kÝ sinh) sèng nhê vµo m« hoÆc thøc ¨n cña loµi kh¸c (vËt chñ). VËt kÝ sinh cã thÓ lµ nÊm, vi khuÈn, giun, rËn, … vËt chñ lµ gi¸p x¸c, nhÖn, çc loµi ®éng vËt cã x−¬ng sèng trong ®ã cã ng−êi.

- Quan hÖ kÝ sinh – vËt chñ kh¸c quan hÖ vËt ¨n thÞt – con måi ë chç: + VËt kÝ sing kh«ng giÕt chÕt ngay vËt chñ, mµ s«ng nhê chÊt dinh d−ìng cña vËt

chñ, lµm vËt chñ gÇy yÕu ®i. + VËt kÝ sinh kh«ng cã ®êi sèng tù do mµ chuyÓn ho¸ hÑp ®èi víi mét sè vËt chñ

thuéc mét sè loµi nhÊt ®Þnh. Chóng b¸m vµo da (ngo¹i kÝ sinh) hoÆc trong m¸u trong èng tiªu ho¸ (néi kÝ sinh). VD: rËn, giun s¸n…

(ë thùc vËt cã nhãm nöa kÝ sinh: tÇm göi, ®µn h−¬ng, long n·o…gåm nh÷ng thùc vËt cã diÖp lôc, cã kh¶ n¨ng quang hîp nh−ng ko ®ñ nu«i c¬ thÓ, ph¶i sèng b¸m vµo c¬ thÓ vËt chñ nhê çc gi¸c mót.

Nhãm kÝ sinh hoµn toµn: nÊm, vi khuÈn, d©y t¬ hång… sèng hoµn toµn nhê vËt chñ)

121

+ VËt kÝ sinh cã tiÒm n¨ng sinh häc cao h¬n vËt ¨n thÞt: Kh¶ n¨ng sinh s¶n, ph¸t triÓn cao h¬n vËt ¨n thÞt.

- VËt chñ trong mét sè tr−êng hîp cã sù thÝch nghi víi vËt kÝ sinh. - VËt kÝ sinh ngo¹i lai th−êng g©y h¹i cho vËt chñ lín h¬n vËt kÝ sinh ®Þa ph−¬ng.

Do ®ã, nguyªn nh©n g©y æ dÞch ®ét ph¸ lµ do: + Sù x©m nhËp bét ph¸t vµ nhanh chãng cña nh÷ng vËt kÝ sinh míi cã tiÒm n¨ng

sinh häc cao. + Nh÷ng ®iÒu kiÖn kh«ng thuËn lîi ®èi víi vËt chñ bÞ nhiÔm: sù mÊt c©n b»ng

sinh häc… - TØ lÖ nhiÔm kÝ sinh cña vËt chñ thay ®æi phô thuéc vµo loµi, tuæi, tÝnh ®ùc, çi,

n¬i ph©n bè cña vËt chñ theo mïa. - Quan hÖ kÝ sinh – vËt chñ gièng quan hÖ vËt ¨n thÞt – con måi ë chç: + Còng chÞu ¶nh h−ëng cña çc nh©n tè kh¸c: nhiÖt ®é, ®é Èm, mïa + VËt chñ vµ vËt kÝ sinh còng cã nh÷ng ®Æc ®iÓm thÝch nghi lÉn nhau

3.3. Quan hÖ øc chÕ – c¶m nhiÔm - Lµ quan hÖ gi÷a çc loµi sinh vËt, trong ®ã loµi nµy øc chÕ sù ph¸t triÓn hoÆc sù

sinh s¶n cña loµi kia b»ng çch tiÕt vµo m«i tr−êng nh÷ng chÊt ®éc. VD: RÔ nhiÒu loµi thùc vËt tiÕt ra nh÷ng hîp chÊt kh¸c nhau mµ chóng ta th−êng

gäi lµ Phytonxit, nh÷ng chÊt nµy k×m h·m sù ph¸t triÓn cña nh÷ng loµi thùc vËt kh¸c. T¶o Gi¸p g©y ra hiÖn t−îng n−íc ®á b»ng çch tiÕt ra nh÷ng chÊt hoµ tan cã kh¶

n¨ng g©y tö vong cho mét sè lín loµi ®éng v¹t trªn mét bÒ mÆt kh¸ réng. 4. Quan hÖ hîp t¸c 4.1. Quan hÖ céng sinh

- Lµ quan hÖ hîp t¸c gi÷a hai loµi sinh vËt trong ®ã c¶ hai bªn ®Òu cã lîi, vµ cÇn thiÕt, kh«ng thÓ thiÕu cho c¶ hai: NghÜa lµ mçi bªn chØ cã thÓ sèng, sinh s¶n vµ ph¸t triÓn ®−îc dùa vµo sù hîp t¸c cña bªn kia.

- VÝ dô : + Sù céng sinh gi÷a thùc vËt vµ nÊm hoÆc vi khuÈn : T¶o xanh céng sinh víi nÊm t¹o thµnh ®Þa y : NÊm sö dông gluxit vµ vitamin do

t¶o chÕ t¹o, cßn t¶o sèng trong t¶n dµy cña nÊm, tr¸nh ®ù¬c ¸nh s¸ng m¹nh, t¶o sö dông vitamin C, n−íc, chÊt h÷u c¬ tõ nÊm.

Sù céng sinh cña vi khuÈn cè ®Þnh ®¹m trong nèt sÇn rÔ c©y hä ®Ëu. + Sù céng sinh gi÷a thùc vËt vµ ®éng vËt San h« céng sinh víi t¶o ®¬n bµo vµ t¶o sîi Vi khuÈn, nÊm men, ®éng vËt ®¬n bµo sèng céng sinh trong èng tiªu ho¸ s©u bä + Sù céng sinh gi÷a ®éng vËt vµ ®éng vËt Trïng roi céng sinh trong ruét mèi. H¶i quú céng sinh víi cua

4.2. Quan hÖ hîp t¸c - Lµ mèi quan hÖ gi÷a hai loµi sinh vËt, ®«i bªn cïng cã lîi song sù hîp t¸c nµy

kh«ng nhÊt thiÕt ph¶i cã ®èi víi mçi loµi, khi ph¶i sèng t¸ch rêi, chóng vÉn tån t¹i ®−îc.

VD: Nh¹n bÓ vµ Cß lµm tæ tËp ®oµn: Gióp b¶o vÖ ®−îc lÉn nhau, tr¸nh sù ph¸ ho¹i cña kÎ thï 4.3. Quan hÖ héi sinh

122

- Lµ quan hÖ hîp t¸c gi÷a hai loµi sinh vËt, mét bªn cã lîi cÇn thiÕt, mét bªn kh«ng cã lîi vµ còng kh«ng cã h¹i g×.

VD: HiÖn t−¬ng ë göi: S©u bä sèng nhê trong tæ kiÕn mèi: ë ®©y, chóng ®−îc b¶o vÖ

tèt h¬n, tr¸nh ®ù¬c nhiÒu kÎ thï vµ çc ®iÒu kiÖn bÊt lîi. Cßn kiÕn, mèi còng kh«ng bÞ thiÖt h¹i g×.

HiÖn t−îng ph¸t t¸n nhê: HiÖn t−îng nµy th−êng gÆp ë çc ®éng vËt nhá ph¸t t¸n ®Õn n¬i míi nhê çc ®éng vËt lín h¬n hoÆc di chuyÓn nhanh.

123

Ch−¬ng VII. Ph©n lo¹i sinh vËt

I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1. Ph©n lo¹i häc, HÖ thèng häc vµ PhÐp ph©n lo¹i

- PhÐp ph©n lo¹i (Classificatio) víi nhiÖm vô hµng ®Çu cña nã lµ ph©n tÝch vµ lo¹i trõ, nghÜa lµ dùa vµo nh÷ng ®Æc ®iÓm gièng nhau ®Ó ph©n chia mét tËp hîp ç thÓ thµnh mét sè tËp thÓ nhá h¬n.

MÆt kh¸c, do chç phÐp ph©n lo¹i th−êng kÕt thóc b»ng viÖc lËp ra mét b¶n khãa ®Þnh lo¹i, v× thÕ ng−êi ta th−êng cho nã lµ kÕt qu¶ ho¹t ®éng cña nhµ ph©n lo¹i häc.

- Ph©n lo¹i häc (Taxonomica) b¾t nguån tõ ch÷ Hy L¹p taxis (çch s¾p xÕp) vµ nomos (qui luËt) do De Candolle (1813) ®Ò nghÞ - lµ lý thuyÕt chung vÒ phÐp ph©n lo¹i, bao gåm c¶ nguyªn t¾c, ph−¬ng ph¸p vµ qui t¾c cña phÐp ph©n lo¹i. Ph©n lo¹i häc tr−íc hÕt lµ häc thuyÕt vÒ bËc ph©n lo¹i, nªn nhiÖm vô cña nã lµ t¹o ra mét hÖ thèng thang chia bËc vµ b»ng hÖ thèng Êy cho phÐp ph©n chia çc ç thÓ mét çch cã lîi nhÊt. Ph©n lo¹i häc chØ lµ mét phÇn cña HÖ thèng häc.

- HÖ thèng häc (Systematica) lµ mét m«n khoa häc tæng hîp, nã lµ khoa häc vÒ sù ®a d¹ng cña sinh vËt. Nh− Simpson (1961) ®Þnh nghÜa HÖ thèng häc lµ sù nghiªn cøu mét çch khoa häc çc sinh vËt kh¸c nhau, nghiªn cøu sù ®a d¹ng cña chóng còng nh− tÊt c¶ vµ tõng mèi quan hÖ qua l¹i gi÷a chóng víi nhau.

NhiÖm vô chñ yÕu cña hÖ thèng häc lµ s¸ng lËp ra mét hÖ thèng ph©n lo¹i cho çc c¬ thÓ; hÖ thèng ®ã ph¶i chøa sè l−îng th«ng tin khoa häc nhiÒu nhÊt vÒ çc taxon ë mäi bËc. HÖ thèng häc cßn cã nhiÖm vô nghiªn cøu biÕn dÞ trong néi bé taxon. 2. Taxon vµ bËc ph©n lo¹i

Taxon lµ mét nhãm ç thÓ, thùc tÕ ®−îc coi lµ mét ®¬n vÞ h×nh thøc ë bÊc kú møc ®é nµo cña thang chia bËc.

Nãi çch kh¸c, taxon lµ mét nhãm ph©n lo¹i cña mét bËc nµo ®ã t¸ch riªng kh¸ râ khiÕn ta cã thÓ dµnh cho nã mét thø h¹ng nhÊt ®Þnh.

CÇn nhÊn m¹nh r»ng, kh¸i niÖm taxon bao giê còng hµm ý vÒ nh÷ng ®èi t−îng cô thÓ. Kh¸c víi taxon, bËc ph©n lo¹i (thø h¹ng hay ph¹m trï ph©n lo¹i) lµ mét tËp hîp mµ çc thµnh viªn cña nã lµ çc taxon ë mét mùc nhÊt ®Þnh trong thang chia bËc ®ã.

BËc cña bËc ph©n lo¹i x¸c ®Þnh vÞ trÝ cña nã trong lo¹t bËc nèi tiÕp nhau (loµi, gièng , hä , bé...), cßn bËc cña taxon lµ bËc cña bËc ph©n lo¹i nµo ®ã mµ nã lµ mét thµnh viªn (Takhtajan, 1966). II. CÁC QUI TẮC PHÂN LOẠI 1. Çc bËc ph©n lo¹i

Giíi thùc vËt (Regnum Vegetabile) chia thµnh çc bËc c¬ b¶n: Ngµnh (divisio), Líp (classis), Bé (ordo), Hä (familia), Gièng (genus), Loµi (Species), trong ®ã loµi lµ ®¬n vÞ c¬ së.

Trong hÖ thèng häc ®«i khi ng−êi ta cßn dïng nh÷ng bËc trung gian nh−: T«ng (tribus) lµ bËc gi÷a hä vµ gièng ; Nh¸nh (sectio) vµ Lo¹t (series) lµ çc bËc gi÷a gièng vµ loµi, Thø (varietas) vµ D¹ng (forma) lµ nh÷ng bËc d−íi loµi.

Ngoµi ra khi cÇn cßn cã thÓ thªm çc bËc phô thuéc b»ng çch thªm çc tiÕp ®Çu ng÷ super- (liªn) hoÆc sub- (ph©n). Nh− vËy nh÷ng bËc th−êng gÆp (23 bËc) lµ divisio,

124

subdivisio, classis, subclassis, superordo, ordo, subordo, familia, subfamilia, tribus, subtribus, genus, subgenus, sectio, subsectio, series, subseries, species, subspecies, varietas, subvarietas, forma, subforma.

Thø tù trªn ®©y lµ chÆt chÏ vµ kh«ng thÓ thay ®æi. 2. ®¬n vÞ ph©n lo¹i

®¬n vÞ ph©n lo¹i c¬ së cña hÖ thèng tiÕn hãa lµ loµi. Kh¸i niÖm vÒ loµi ph¸t sinh tõ thùc tÕ quan s¸t sinh vËt trong thiªn nhiªn, sù gièng nhau vµ kh¸c nhau gi÷a çc ç thÓ. Cã nhiÒu çch hiÓu vµ ®Þnh nghÜa kh¸c nhau vÒ loµi.

Mét trong nh÷ng ®Þnh nghÜa t−¬ng ®èi hoµn chØnh lµ ®Þnh nghÜa cña Komarov (1949): “Loµi lµ tËp hîp cña nhiÒu ç thÓ cïng xuÊt ph¸t tõ mét tæ tiªn chung, tr¶i qua qu¸ tr×nh ®Êu tranh sinh tån vµ chän läc tù nhiªn mµ çch ly víi çc sinh vËt kh¸c, ®ång thêi loµi lµ mét giai ®o¹n nhÊt ®Þnh trong qu¸ tr×nh tiÕn hãa chung cña sinh vËt, çc ç thÓ trong cïng mét loµi cã thÓ giao phèi víi nhau sinh ra çc thÕ hÖ con çi cã kh¶ n¨ng sinh s¶n, mçi loµi cã mét khu ph©n bè riªng”.

3. Çch gäi tªn çc bËc ph©n lo¹i a. Cách gọi các taxon trên bậc giống: Hiện nay, một số tác giả (chẳng hạn như Takhtajan, 1966, 1970, 1973;

Zimmermann, Cronquist ...) đề nghị dùng tên giống làm gốc cho mọi tên gọi, kể cả các tên gọi trên bậc họ.

Tên gọi các taxon trên bậc giống có đuôi được tóm tắt trong bảng sau:

Ngành Phân ngành Lớp Phân lớp Bộ Phân bộ TV Bậc cao

-phyta -phytina -opsida -idea -ales -ineae

Tảo -nt- -nt- -phyceae phycidae - nt - - nt - Nấm -mycota -mycotina -mycetes mycetidae - nt - - nt -

Liên bộ Họ Phân họ Tông Phân tông -anae -aceae -oideae -eae -inae

b. Tên giống: Tªn gièng lµ mét danh tõ sè Ýt hoÆc mét ch÷ ®−îc coi lµ danh tõ. Nh÷ng tªn nµy

cã thÓ lÊy tõ nguån bÊt kú, thËm chÝ cßn cã thÓ cÊu t¹o tïy ý. VÝ dô: Rosa, Convulvulus, Impatiens...

Tªn gièng kh«ng thÓ gåm 2 ch÷, nÕu nh÷ng ch÷ ®ã kh«ng liªn kÕt víi nhau b»ng dÊu g¹ch nèi. Ð−îc dïng: Quisqualis, Pseuduvaria (®· viÕt liÒn 2 ch÷), Neo-uvaria (cã dÊu g¹ch nèi).

Ch÷ çi ®Çu tiªn cña tªn gièng ph¶i viÕt hoa. c. Tên loài: N¨m 1753, LinnÐe ®· ®Ò ra çch ®Æt tªn loµi c©y b»ng 2 tõ La Tinh ghÐp l¹i (gäi

lµ danh ph¸p l−ìng n«m) víi qui −íc: + Tõ ®Çu chØ tªn gièng (viÕt theo qui −íc çch viÕt tªn gièng ë phÇn b).

125

+ Tõ sau lµ mét tÝnh tõ chØ loµi, kh«ng viÕt hoa. TÝnh tõ nµy cã thÓ biÓu thÞ tÝnh chÊt cña c©y (nh− glabra: nh¼n; pilosa: cã l«ng; spinosa: cã gai...), n¬i mäc (sylvestris: ë rõng); palustris: ë ®Çm lÇy...), n¬i xuÊt xø (tonkinensis: B¾c bé; annamensis: Trung bé; cochinchinensis: Nam bé; chinensis: Trung Quèc...), c«ng dông cña c©y (textilis: lÊy sîi, tinctorius: nhuém...), mïa hoa në (vernalis: mïa xu©n, autumnalis: mïa thu...) hay chØ tªn ng−êi (lecomtei, pierrei, takhtajanii...).

Sau tªn loµi, ng−êi ta th−êng viÕt t¾t hay nguyªn hä t¸c gi¶ ®· c«ng bè tªn ®ã ®Çu tiªn. VÝ dô: Oryza sativa L. lµ tªn c©y lóa (thuéc gièng Oryza), loµi lóa thuéc d¹ng c©y trång (sativa), L. lµ ch÷ viÕt t¾t hä cña «ng LinnÐe.

NÕu sau tªn gièng gåm nhiÒu tõ th× nh÷ng tõ nµy ®−îc nèi víi nhau b»ng çc g¹ch nèi.

d. Tªn gäi cña taxon d−íi bËc loµi: Tªn çc taxon d−íi loµi lµ mét tËp hîp gåm tªn loµi hoÆc tªn taxon d−íi loµi bËc

trªn trùc tiÕp vµ tÝnh ng÷ d−íi loµi liªn kÕt víi nhau nhê thuËt ng÷ chØ cÊp bËc (viÕt t¾t hay kh«ng viÕt t¾t. VÝ dô subvarietas viÕt t¾t subvar, forma viÕt t¾t lµ f.). TÝnh ng÷ d−íi loµi cÊu t¹o nh− tÝnh ng÷ loµi, vµ nÕu chóng cã d¹ng tÝnh tõ kh«ng dïng lµm danh tõ th× chóng hîp v¨n ph¹m víi tªn chi. VÝ dô: chØ tªn thø mét loµi lóa (var.): Oryza sativa L. var. glutinosa Tanaka

Tªn gäi cña taxon d−íi loµi cã chøa typ cña loµi sÏ cã tÝnh ng÷ gièng hÖt tÝnh ng÷ cña loµi vµ kh«ng cã tªn t¸c gi¶. Typ cña taxon d−íi loµi ®ã còng lµ typ cña loµi. NÕu tÝnh ng÷ cña loµi thay ®æi th× tªn cña taxon d−íi loµi cã chøa typ còng cÇn thay ®æi theo.

VÝ dô: TËp hîp tªn Lobelia spicata var. originalis Mc Vaugh, mét thø cã chøa typ cña loµi Lobelia spicata Lam. CÇn ph¶i ®æi thµnh Lobelia spicata Lam. Var. spicata.

III. CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI Cã rÊt nhiÒu ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu kh¸c nhau trong ph©n lo¹i thùc vËt kÓ c¶

viÖc sö dông çc kü thuËt ®¬n gi¶n ®Õn çc ph−¬ng tiÖn thiÕt bÞ tèi t©n. Çc ph−¬ng ph¸p chÝnh dïng trong ph©n lo¹i häc bao gåm çc ph−¬ng ph¸p h×nh th¸i so s¸nh, gi¶i phÈu, sinh lý sinh hãa, ®Þa lý, miÔn dÞch...

1. Ph−¬ng ph¸p h×nh th¸i so s¸nh Dùa vµo ®Æc ®iÓm h×nh th¸i, nhÊt lµ h×nh th¸i c¬ quan sinh s¶n. Nh÷ng thùc vËt

cµng gÇn nhau th× çng cã nhiÒu ®Æc ®iÓm h×nh th¸i gièng nhau. HiÖn nay, ngoµi nh÷ng ®Æc ®iÓm h×nh th¸i bªn ngoµi, ng−êi ta cßn dïng c¶ nh÷ng ®Æc ®iÓm vi h×nh th¸i (micromorphologie), tøc lµ h×nh th¸i cÊu tróc cña tÕ bµo, cña m«, kÓ c¶ cÊu tróc siªu hiÓn vi, ®Ó ph©n lo¹i. Ð©y lµ ph−¬ng ph¸p ®−îc sö dông chñ yÕu. 2. Ph−¬ng ph¸p gi¶i phÉu

Ph−¬ng ph¸p nÇy b¾t ®Çu ®−îc dïng tõ thÕ kû XIX do sù ph¸t triÓn vµ hoµn thiÖn cña kÝnh hiÓn vi. Ð©y lµ ph−¬ng ph¸p chÝnh x¸c vµ kh¸ch quan cho phÐp x¸c lËp mèi quan hÖ th©n cËn kh«ng nh÷ng cña çc nhãm lín (nh− líp, bé, hä) mµ cßn c¶ çc nhãm nhá (gièng, loµi...) vµ quan hÖ chñng lo¹i. VÝ dô: c©y 2 l¸ mÇm ph©n biÖt víi c©y 1 l¸ mÇm bëi cÊu t¹o vµ sù s¾p xÕp cña m« dÉn truyÒn trong th©n.

Ph−¬ng ph¸p nÇy bæ sung thªm cho ph−¬ng ph¸p h×nh th¸i so s¸nh. 3. Ph−¬ng ph¸p cæ thùc vËt häc

126

Dùa vµo çc mÉu hãa ®¸ cña thùc vËt ®Ó t×m quan hÖ th©n thuéc vµ nguån gèc cña çc nhãm mµ çc kh©u trung gian hiÖn nay kh«ng cßn n÷a.

Nh÷ng nghiªn cøu vÒ bµo tö vµ phÊn hoa, ®Æc biÖt di tÝch cña phÊn hoa trong çc thêi ®¹i ®Þc chÊt ®· gióp x¸c ®Þnh thµnh c«ng quan hÖ hä hµng cña mét sè thùc vËt vµ gãp phÇn vµo viÖc x©y dùng hÖ thèng chñng lo¹i ph¸t sinh.

4. Ph−¬ng ph¸p sinh hãa häc Çc loµi gÇn nhau th−êng chøa nh÷ng hîp chÊt ho¸ häc gièng nhau: çc loµi

thuèc l¸ chøa nicotin, çc loµi hä Hoa m«i chøa tinh dÇu... Ph−¬ng ph¸p nÇy cã ý nghÜa thùc tiÓn rÊt lín, nã cho ta h−íng t×m nh÷ng hîp chÊt cÇn thiÕt trong çc loµi gÇn gòi nhau. 5. Ph−¬ng ph¸p ®Þa lý häc

Mçi gièng, mçi loµi thùc vËt trªn thÕ giíi ®Òu cã mét khu ph©n bè nhÊt ®Þnh. Nghiªn cøu khu ph©n bè cña thùc vËt ng−êi ta cã thÓ x¸c ®Þnh ®−îc quan hÖ th©n thuéc.

6. Ph−¬ng ph¸p ç thÓ ph¸t triÓn Dùa trªn c¬ së cña qui luËt ph¸t triÓn ç thÓ: trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn, mçi ç

thÓ ®Òu lÆp l¹i nh÷ng giai ®o¹n (nh÷ng h×nh thøc) chñ yÕu mµ tæ tiªn nã ®· tr·i qua. Theo dâi qu¸ tr×nh ph¸t triÓn lÞch sö cña c©y ®Ó xÐt ®o¸n quan hÖ nguån gèc cña nã. 7. Ph−¬ng ph¸p miÔn dÞch

TÝnh miÔn dÞch lµ tÝnh kh«ng c¶m thô cña c¬ thÓ ®èi víi mét bÖnh nµy hay mét bÖnh kh¸c. TÝnh miÔn dÞch ë mét møc nµo ®ã ®−îc kÕ thõa ë çc thÕ hÖ vµ lµ ®Æc ®iÓm cña mét hä hay mét gièng nhÊt ®Þnh. 8. Ph−¬ng ph¸p chuÈn ®o¸n huyÕt thanh

Dùa trªn ph¶n øng m¸u cña nh÷ng ®éng vËt m¸u nãng ®èi víi nh÷ng chÊt ngo¹i lai. KÕt qu¶ thu ®−îc cña nh÷ng ph¶n øng gièng nhau trªn c¬ thÓ mét ®éng vËt nµo ®ã cho phÐp ta x¸c ®Þnh mèi quan hÖ th©n thuéc cña çc loµi thùc vËt thö nghiÖm. VÝ dô: lÊy dÞch chiÕt cña hai loµi thùc vËt a vµ b cho vµo m¸u cña cïng mét loµi ®éng vËt ®em thÝ nghiÖm, kÕt qu¶ ®Òu cho ph¶n øng m¸u gièng nhau, tõ ®ã cã thÓ suy ra hai loµi a vµ b nãi trªn cã quan hÖ gÇn gòi víi nhau.

Cïng víi sù ph¸t triÓn cña khoa häc, ngµy cµng cã nhiÒu ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu míi, trong ®ã ph¶i kÓ ®Õn ph−¬ng ph¸p tÕ bµo häc bao gåm c¶ ph−¬ng ph¸p di truyÒn: sö dông h×nh th¸i vµ sè l−îng thÓ nhiÔm s¾c cña tÕ bµo, hiÖn t−îng ®a béi thÓ, di truyÒn quÇn thÓ... ®ang ®−îc sö dông réng r·i vµo Ph©n lo¹i häc vµ mang l¹i nh÷ng dÉn liÖu chÝnh x¸c vµ ®¸ng tin cËy h¬n.

Tuy nhiªn, viÖc nghiªn cøu ph©n lo¹i kh«ng thÓ chØ dùa vµo mét hai ph−¬ng ph¸p, mµ ph¶i dïng nhiÒu ph−¬ng ph¸p kh¸c nhau ®Ó gi¶i quyÕt, nh− vËy nh÷ng kÕt luËn míi tháa ®¸ng vµ gÇn víi ch©n lý.

127

IV. SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI

HiÖn nay, nhiÒu t¸c chia giíi h÷u c¬ thµnh hai nhãm lín (hai trªn giíi): - Nhãm (trªn giíi) sinh vËt tiÒn nh©n (Procaryota): bao gåm çc sinh vËt ch−a cã

nh©n thËt, ADN (chÊt di truyÒn) cßn n»m tù do trong çc tÕ bµo vïi lÉn trong çi gäi lµ chÊt nh©n (nucleplasma) hoµn toµn kh«ng cã mµng nh©n ®Ó ph©n çch nã ra khái chÊt tÕ bµo (cytoplasma). ë chóng còng v¾ng mÆt ty thÓ (mitochondria), l¹p thÓ (chloroplasts) vµ kh«ng cã roi phøc t¹p. Roi ë chóng (®«i khi nÕu cã) rÊt ®¬n gi¶n vµ cã cÊu t¹o kh«ng gièng víi roi ë sinh vËt kh¸c: v¸ch tÕ bµo cña roi gåm chÊt mureinheteropolymer lµ chÊt chØ cã ë nhãm sinh vËt nµy. Thuéc nhãm nµy bao gåm 2 ngµnh: Vi khuÈn vµ Vi khuÈn lam (hay T¶o lam).

- Nhãm (trªn giíi) sinh vËt nh©n thËt (Eucaryota): gåm tÊt c¶ çc sinh vËt cßn l¹i mµ tÕ bµo cña chóng cã nh©n ®iÓn h×nh n»m trong mµng nh©n hoµn toµn t¸ch khái chÊt tÕ bµo. H¬n n÷a ë chóng cã ty thÓ, vµ nhiÒu ®¹i diÖn cã c¶ l¹p vµ roi (nÕu cã) phøc t¹p. Nhãm nµy ®−îc chia lµm 3 giíi: giíi NÊm, giíi Ðéng vËt vµ giíi Thùc vËt. Nh− vËy Sinh giíi bao gåm 4 giíi (Vi sinh vËt, NÊm, Thùc vËt vµ Ðéng vËt).

Mét sè nhµ khoa häc l¹i ph©n thµnh 5 giíi: thªm mét giíi n÷a lµ Protista (gåm nh÷ng d¹ng ®¬n bµo ®¬n gi¶n nhÊt, trong ®ã cã c¶ ®éng vËt, t¶o vµ nÊm bËc thÊp). Sù t¸ch thªm giíi Protista thùc ra chØ g©y thªm phøc t¹p trong ph©n chia, do ®ã còng bÞ nhiÒu nhµ sinh häc ph¶n ®èi.

Theo çch ph©n chia nµy th× Vi khuÈn, T¶o lam vµ NÊm kh«ng n»m trong giíi thùc vËt. Nh−ng trong tÊt c¶ çc s¸ch gi¸o khoa vÒ Ph©n lo¹i Thùc vËt tõ tr−íc ®Õn nay ë trong n−íc còng nh− mét sè n−íc ngoµi, chóng vÉn ®−îc xÕp vµo giíi Thùc vËt. Nh− vËy, theo Takhtajan (1972), cã thÓ chia giíi Thùc vËt thµnh thµnh 3 ph©n giíi sau: Ph©n giíi Thùc vËt ch−a cã nh©n thËt; Ph©n giíi NÊm; Ph©n giíi Thùc vËt cã nh©n chÝnh thøc.

Trong tµi liÖu nµy, Vi khuÈn, T¶o lam vµ NÊm t¹m xÕp vµo giíi Thùc vËt, nh− vËy:

1. hÖ thèng ph©n lo¹i thùc vËt A. Ph©n giíi Thùc vËt ch−a cã nh©n + Ngµnh Vi khuÈn (Bacteriophyta) + Ngµnh Vi khuÈn lam (Cyaobacteria) hay T¶o lam (Cyanophyta). B. Ph©n giíi NÊm + Ngµnh NÊm nhÇy (Myxophyta) + Ngµnh NÊm (Mycophyta/Mycota) C. Ph©n giíi Thùc vËt cã nh©n chÝnh thøc 1. Nhãm T¶o: Gåm çc ngµnh T¶o. 1.1. Ngµnh T¶o Hång hay T¶o ®á (Rhodophyta) 1.2. Ngµnh T¶o Vµng ¸nh hay Kim T¶o (Chrysophyta) 1.3. Ngµnh T¶o Vµng hay Hoµng T¶o (Xanthopyta) 1.4. Ngµnh T¶o Gi¸p hay Song Chiªn T¶o (Pyrrophyta) 1.5. Ngµnh T¶o SilÝc hay Khuª T¶o (Bacillariophyta) 1.6. Ngµnh T¶o N©u hay Çt T¶o (Phaeophyta) 1.7. Ngµnh T¶o M¾t hay Nhìn T¶o (Euglenophyta) 1.8. Ngµnh T¶o Lôc (Chlorophyta)

128

1.9. Ngµnh T¶o Vßng (Charophyta) Ngoµi ra cßn mét nhãm ®Æc biÖt lµ ÐÞa y (Lichenes), lµ nhãm céng sinh gi÷a T¶o

vµ NÊm. 2. Nhãm Thùc vËt cã ph«i (Thùc vËt bËc cao) Gåm çc ngµnh: 2.1. Ngµnh Rªu hay ngµnh Ðµi Thùc vËt (Bryophyta) 2.2. Ngµnh D−¬ng xØ trÇn (Ryniophyta) 2.3. Ngµnh L¸ th«ng (Psilotophyta) 2.4. Ngµnh Th«ng ®Êt (Lycopodiophyta) 2.5. Ngµnh Cá th¸p bót (Equisetophyta) 2.6. Ngµnh D−¬ng xØ (Polypodiophyta) 2.7.Ngµnh Hét trÇn (Gymnospermae/Gymnosermatophyta) hay Ngµnh Th«ng

(Pinophyta). 2.8. Ngµnh Hét kÝn (Angiospermae/Angiospermatophyta) hay Ngµnh Ngäc lan

(Magnoliophyta). 2. HÖ thèng ph©n lo¹i ®éng vËt 2.1. Çc ®Æc ®iÓm ®Æc tr−ng, çc dÊu hiÖu th−êng dïng trong ph©n lo¹i ®éng vËt. 2.1.1. Çc ®Æc ®iÓm ®Æc tr−ng.

- Sù ®èi xøng: bÊt ®èi xøng, ®èi xøng hai bªn, ®èi xøng táa trßn. - Sù ph©n ®èt. - Çc phÇn phô: t¬, v©y, ch©n, çnh… - Bé x−¬ng: trong hoÆc ngoµi - Giíi tÝnh: ®¬n tÝnh, l−ìng tÝnh. - Sù ph¸t triÓn ph«i.

- Êu trïng. 2.1.2. Çc dÊu hiÖu ph©n lo¹i ®éng vËt nãi chung.

- Çc dÊu hiÖu h×nh th¸i: ngoµi, trong, ph¸t triÓn ph«i… - Çc dÊu hiÖu sinh lý: trao ®æi chÊt, chÊt tiÕt, chÊt th¶i… - Çc dÊu hiÖu sinh th¸i häc: chç ë, vËt chñ, ký sinh… - Çc dÊu hiÖu tËp tÝnh häc: çc c¬ chÕ çch ly… - Çc dÊu hiÖu ®Þa lý.

2.2. HÖ thèng ph©n lo¹i ®éng vËt Giíi ®éng vËt chia thµnh 2 nhãm lín:

2.2.1. §éng vËt ®¬n bµo - §éng vËt kh«ng x−¬ng sèng (Ngµnh ®éng vËt nguyªn sinh -Protozoa). Gåm 6 líp:

- Líp Trïng ch©n gi¶ (Sarcodina). - Líp Trïng roi (Mastigophora - Flagellata) - Líp trïng bµo tö (Sporozoa). - Líp Trïng bµo tö gai (Cnidosporidia). - Líp bµo tö Trïng nhá (Microsporidia). - Líp Trïng cá (Infusoria).

2.2.2. §éng vËt ®a bµo. Gåm çc ngµnh: - Ngµnh Th©n lç (Porifera) hoÆc (H¶i miªn - sponges). - Ngµnh Ruét khoang (Coelenterata) - Ngµnh Giun dÑp (Plathelminthes hoÆc platodes)

129

- Ngµnh Giun trßn (nemathelminthes) - Ngµnh Giun ®èt (Anelida) - Ngµnh Ch©n khíp (arthropoda) - Ngµnh Th©n mÒm (Mollusca) - Ngµnh Da gai (Echinodermata) - Ngµnh Cã d©y sèng (Chordata)

130

PhÇn ii: sinh häc ph©n tö vµ sinh häc hiÖn ®¹i (Thêi l−îng: 30 tiÕt)

Môc tiªu: Sau khi häc xong phÇn nµy, sinh viªn cÇn nªu ®−îc:

- §Æc ®iÓm cÊu t¹o, chøc n¨ng cña mét sè ph©n tö, ®¹i ph©n tö cÊu t¹o nªn sù sèng.

- Mét sè nh÷ng kÜ thuËt sinh häc ph©n tö hiÖn ®¹i ngµy nay, nh−: çc kÜ thuËt x¸c ®Þnh tr×nh tù ADN, PCR,…

- Çc lo¹i enzym th−êng dïng trong çc kÜ thuËt sinh häc ph©n tö. - Mét sè thµnh tùu trong c«ng nghÖ nu«i cÊy, dung hîp tÕ bµo trÇn ë thùc vËt. - Mét sè lÜnh vùc ®êi sèng øng dung tõ sinh hÞc ph©n tö vµ c«ng nghÑ sinh

häc. Ch−¬ng i: Sinh häc ph©n tö

Trong ch−¬ng nµy ®Ò cËp ®Õn cÊu tróc, ®Æc tÝnh vµ chøc n¨ng cña çc ®¹i ph©n tö

sinh häc, thµnh phÇn cÊu t¹o kh«ng thÓ thiÕu cña çc hÖ thèng sèng. Çc t−¬ng t¸c gi÷a çc ®¹i ph©n tö sinh häc nµy sÏ quy ®Þnh vai trß cña tõng thµnh phÇn trong tæng thÓ hµi hßa.

§Æc biÖt trong phÇn nµy nãi ®Õn hai ®¹i ph©n tö sinh häc c¬ b¶n nhÊt lµ axit nucleic, chÊt mang th«ng tin di truyÒn vµ protein, s¶n phÈm h×nh thµnh tõ th«ng tin di truyÒn trªn.

Ngoµi ra cßn cã çc polixacarit tham gia vµo cÊu tróc tÕ bµo vµ dù tr÷ n¨ng l−îng vµ çc lipit, thµnh phÇn cÊu t¹o cña mµng tÕ bµo. 1. thµnh phÇn ho¸ häc cña tÕ bµo 1.1. Thµnh phÇn hãa häc cña tÕ bµo 1.1.1. Thµnh phÇn nguyªn tè

Trong tÕ bµo ng−êi ta ®· t×m thÊy 74/103 nguyªn tè hãa häc cã trong tù nhiªn. Tuy nhiªn phÇn lín çc nguyªn tè nµy ë d¹ng tù do trong dÞch tÕ bµo vµ chØ xÊp xØ 30 nguyªn tè liªn kÕt víi çc chÊt h÷u c¬ cña chÊt nguyªn sinh d−íi çc h×nh thøc liªn kÕt vµ cã ®é bÒn kh¸c nhau.

Çc nguyªn tè C, H, O, N, S, P lµ thµnh phÇn x©y dùng çc hîp chÊt h÷u c¬ cña tÕ bµo (t¹o thµnh çc liªn kÕt ho¸ häc bÒn v÷ng). Trong chÊt nguyªn sinh hµm l−îng C vµo kho¶ng: 43-48%, H: 7%, N: 8-12%.

Ngoµi ra çc nguyªn tè kh¸c nh−: K, Ca, Na, Fe, Mg, Cl, Si, Al còng th−êng chiÕm 0,05-1% träng l−îng kh« cña tÕ bµo. L−îng chøa cña 14 nguyªn tè nªu trªn (nguyªn tè ®a l−îng) ®· tíi 99,95% träng l−îng kh« cña tÕ bµo.

Bªn c¹nh ®ã, trong tÕ bµo cßn chøa çc nguyªn tè vi l−îng (Cu, Zn, Co, B, Br…) vµ siªu vi l−îng (I, Ni, Pb, Ag, Au, Ra, ...) ≈ 0,1%.

Çc nguyªn tè vi l−îng vµ siªu vi l−îng ®ãng vai trß lµ cÇu nèi (b»ng liªn kÕt ho¸ trÞ) trong sù h×nh thµnh çc cao ph©n tö vµ çc tæ hîp ®a ph©n tö, chóng cßn gi÷ vai trß lµ t¸c nh©n ho¹t ho¸ çc hÖ enzym, ®iÖn ho¸ vµ thóc ®Èy çc qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt.

131

Nh− vËy: C, H, O, N lµ 4 nguyªn tè cã nhiÒu trong khÝ quyÓn vµ vá tr¸i ®Êt. Sù sèng thÓ hiÖn ë çc mèi quan hÖ phøc t¹p gi÷a çc nguyªn tè th«ng th−êng vµ phæ biÕn ®ã. 1.1.2. Thµnh phÇn hîp chÊt cña chÊt nguyªn sinh.

Çc hîp chÊt chøa trong TB ®−îc ph©n thµnh 2 nhãm lín: Çc hîp chÊt v« c¬ vµ h÷u c¬. * Çc chÊt v« c¬: Bao gåm n−íc, muèi kho¸ng vµ mét sè chÊt ®¬n gi¶n kh¸c (HCO B3B ...) th−êng gÆp c¶ trong vËt thÓ v« sinh. Trong tÕ bµo chøa nhiÒu lo¹i muèi v« c¬, çc muèi sÏ dÔ dµng ph©n ly trong n−íc t¹o thµnh ion ©m vµ ion d−¬ng gäi lµ dung dÞch ®iÖn ly. Trong néi bµo vµ dÞch ngo¹i bµo chøa nhiÒu lo¹i ion kh¸c nhau, çc cation quan träng nh− ion Na, K, Ca, Mg, .. çc anion quan träng nh− ion Clorit, bicacbonat, phèt ph¸t, sulph¸t,... Nång ®é çc lo¹i muèi cÇn thiÕt cho sù sèng lu«n lu«n æn ®Þnh. Trong tÕ bµo muèi cã t¸c dông t¹o nªn ¸p suÊt thÈm thÊu liªn quan ®ªn sù thÈm thÊu trong trao ®æi chÊt cña tÕ bµo víi m«i tr−êng. * Çc hîp chÊt h÷u c¬:

Çc hîp chÊt h÷u c¬ ®Òu lµ nh÷ng hîp chÊt cña cacbon. Nguyªn tö C cã thÓ t¹o 4 liªn kÕt céng ho¸ trÞ vµ dÔ dµng g¾n víi nhau thµnh m¹ch th¼ng (cã lóc ph©n nh¸nh) vµ tËn cïng cña chóng l¹i cã thÓ t−¬ng t¸c víi nhau t¹o thµnh çc m¹ch vßng.

Nh÷ng nhãm chøc cã vai trß sinh häc lín lµ:

H

Nhãm amin: – NHB2B ; – N H H

Nhãm r−îu: – CHB2 BOH ; H – C – OH

H O

Nhãm este: C – C – O – C H

Nhãm metyl: H – C – OH

H Nhãm xeto: – C –

O

H

Nhãm aldehyt: H – C = O O Nhãm cacboxyl: C – C OH OH

Nhãm phosphas: HO – P – OH

O

132

Çc nhãm chÊt h÷u c¬ quan träng nhÊt lµ protein, axit nucleic lµ nh÷ng chÊt trïng ph©n cao ph©n tö. Ngoµi ra xacarit (gluxit), çc polyphotphat, çc chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc cao (vitamin, hormon, steroit...) còng cã vai trß quan träng.

Thµnh phÇn hãa häc cña tÕ bµo lµ c¬ së quan träng nhÊt ®Ó x¸c ®Þnh tr¹ng th¸i cña tÕ bµo. Nhê ®ã ta cã thÓ ph©n biÖt ®−îc tÕ bµo non víi tÕ bµo giµ, TB lµnh víi tÕ bµo bÞ bÖnh... VÝ dô: n−íc chiÕm kho¶ng 61%; çc hîp chÊt h÷u c¬ 33%; çc hîp chÊt v« c¬ 6%.

TÝnh trung b×nh, chÊt sèng bao gåm 75-85% n−íc, 1,5% çc chÊt v« c¬, 10-20% protein, 2-3% lipit, 1% xacarit vµ 1,5% çc chÊt h÷u c¬ kh¸c. N−íc lµ thµnh phÇn chiÕm nhiÒu nhÊt trong tÕ bµo vµ protein lµ thµnh phÇn chñ yÕu trong sè çc hîp chÊt h÷u c¬ (chiÕm gÇn 2/3 chÊt kh« cña chÊt nguyªn sinh). Thµnh phÇn hãa häc chÊt sèng cña tÕ bµo vµ cña toµn bé c¬ thÓ th−êng kh¸c biÖt nhau nhiÒu do trong c¬ thÓ th−êng chøa çc tæ chøc v« bµo (çc lo¹i dÞch), çc thÓ vïi (h¹t tinh bét, h¹t al¬zon, giät dÇu, h¹t glycozen...) vµ çc s¶n phÈm thø cÊp trong çc m« ph©n hãa cña thùc vËt (lignin, cutin, s¸p, libe, ...) vµ cña ®éng vËt (kitin, x−¬ng, sôn, l«ng,...). Bëi vËy, ®Ó nghiªn cøu thµnh phÇn hãa häc cña tÕ bµo, ng−êi ta th−êng dïng çc huyÒn phï tÕ bµo tù nhiªn nh− tÕ bµo hång cÇu, hoÆc çc tÕ bµo ®−îc t¸ch ra khái m« vµ ph¸ vì b»ng çc m¸y vi thao t¸c. Thµnh phÇn hãa häc gi÷a çc lo¹i tÕ bµo trong c¬ thÓ ®a bµo cã sù kh¸c biÖt c¨n b¶n ë çc ®iÓm: hµm l−îng çc nguyªn tè trong tÕ bµo; cã nh÷ng chÊt ®Æc tr−ng cho tõng lo¹i tÕ bµo ®Ó phï hîp víi chøc n¨ng mµ nã ®¶m nhiÖm. VÝ dô: tÕ bµo c¬, gan, thÇn kinh vµ tÕ bµo tiÕt. *Hîp chÊt hãa häc:

§ã lµ nh÷ng chÊt ®−îc cÊu t¹o tõ hai hoÆc mét sè lo¹i nguyªn tö ion kÕt hîp víi nhau t¹o thµnh ph©n tö.

Ph©n tö lµ mét nhãm çc nguyªn tö kÕt hîp víi nhau bëi çc liªn kÕt hãa häc. NÕu ph©n tö cña mét chÊt cÊu t¹o tõ hai hoÆc tõ mét sè lín çc nguyªn tö kh¸c nhau sÏ t¹o nªn hîp hÊt hãa häc. Th−êng th× çc tÝnh chÊt cña hîp chÊt hãa häc hoµn toµn kh¸c víi tÝnh chÊt cña çc nguyªn tè t¹o nªn nã. ThÝ dô: N−íc cã hai nguyªn tö hydro vµ mét nguyªn tö oxy, nh−ng c¨n cø vµo tÝnh chÊt hãa häc cña m×nh, n−íc hoµn toµn kh«ng gièng víi hydro vµ oxy.

1.2. Çc ph−¬ng ph¸p x¸c ®Þnh thµnh phÇn hãa häc cña tÕ bµo 1.2.1. §Þnh tÝnh hãa häc

§Þnh tÝnh hãa häc lµ c¨n cø vµo mµu s¾c, s¶n phÈm thu ®−îc cña çc phÐp thö ®Æc tr−ng ®èi víi tõng chÊt hãa häc. Ng−êi ta chia ®Þnh tÝnh hãa häc theo çc çch nh− sau:

* Nhuém trùc tiÕp tÕ bµo b»ng çc chÊt hãa häc ®Æc tr−ng:

VD: + I«t víi tinh bét sÏ cho mµu xanh tÝm.

+ Ièt víi glycogen sÏ cho mµu ®á n©u.

+ Giªm sa víi ADN (nhiÔm s¾c thÓ) sÏ cho mµu xanh.

+ Hematoxylin víi ADN sÏ cho mµu ®á tÝm.

133

* Dïng kÝnh hiÓn vi huúnh quang: c¬ së cña vÊn ®Ò lµ mçi chÊt hãa häc cã mét bøc x¹ huúnh ®Æc tr−ng.

VD: + DiÖp lôc cã bøc x¹ huúnh quang mµu ®á t−¬i.

+ ADN cã bøc x¹ huúnh quang mµu da cam.

* ChiÕt rót çc chÊt ra khái tÕ bµo: dïng ph¶n øng sinh hãa ®Æc tr−ng ®Ó nhËn biÕt tõng chÊt.

VD: + Glucoza víi Cu P

++P (mµu xanh da trêi), sÏ cho mµu ®á n©u.

+ Fructoza víi C BoPB

++P ( mµu hång nh¹t), sÏ cho mµu ®á tÝa.

1.2.2. §Þnh l−îng hãa häc Cã 2 çch: + Trùc tiÕp: c©n + Gi¸n tiÕp: th«ng qua mËt ®é quang häc nhê m¸y quang phæ kÕ.

2. N−íc Trªn tr¸i ®Êt kh«ng cã chÊt nµo quan träng ®èi víi sù sèng h¬n lµ n−íc. N−íc lµ

thµnh phÇn quan träng ®èi víi sinh vËt, nã lµ m«i tr−êng sèng cña sinh vËt sèng ë n−íc, cßn ®èi víi sinh vËt sèng ë c¹n çc tÕ bµo vÉn ph¶i ho¹t ®éng trong m«i tr−êng ®ã lµ dÞch gian bµo. Cã nh− vËy tÕ bµo míi thùc hiÖn ®−îc sù trao ®æi chÊt vµ vËn chuyÓn n−íc.

N−íc lµ chÊt cã tØ nhiÖt, Èn nhiÖt, nhiÖt dung, kh¶ n¨ng dÉn nhiÖt, nhiÖt ®é nãng ch¶y vµ nhiÖt ®é s«i cao nhÊt so víi çc chÊt láng kh¸c vµ çc hîp chÊt cã cÊu t¹o t−¬ng tù nh− HB2 BS, HB2 BTe, H B2 BSe (nhiÖt ®é nãng ch¶y t−¬ng øng cña çc chÊt nµy lµ - 82P

0PC, - 51 P

0PC, - 64 P

0PC vµ nhiÖt ®é s«i t−¬ng øng cña chung lµ - 61P

0PC, - 4 P

0PC vµ - 42P

0PC ).

N−íc cã kh¶ n¨ng thÊu quang, cã søc c¨ng bÒ mÆt t−¬ng ®èi lín (n−íc: 73,05 dyn/cm; Hg: 478 dyn/cm; dÇu: 15dyn/cm) vµ ®é nhít rÊt thÊp (n−íc ë 25P

0PC: 0,894

centipoad¬;glyxerin 20P

0PC: 490 cetipoad¬; mì H¶i cÈu ë 20P

0PC: 986 centipoad¬). N−íc

lµ dung m«i rÊt phæ biÕn cã kh¶ n¨ng hßa tan dÔ dµng vµ g©y ra sù ph©n ly (ion hãa) phÇn lín chÊt v« c¬ vµ h÷u c¬ trong tÕ bµo. N−íc lµ mét chÊt trung tÝnh vÒ ®iÖn nh−ng trong néi ph©n tö ®iÖn tÝch ph©n bè kh«ng ®ång ®Òu vµ cã tÝnh chÊt l−ìng cùc. Do tÝnh chÊt l−ìng cùc mµ ph©n tö n−íc th−êng ë d¹ng liªn kÕt víi nhau vµ víi çc ph©n tö cña çc chÊt h÷u c¬ vµ v« c¬ cã tÝnh −a n−íc (hydrophyle). N−íc tõ 0P

oPC ®Õn 100P

oPC ë tr¹ng th¸i láng; trªn 100P

oPC chuyÓn sang tr¹ng th¸i h¬i;

d−íi 0oC chuyÓn sang tr¹ng th¸i r¾n. Trõ tr−êng hîp ë thÓ khÝ, n−íc ë thÓ láng vµ ®Æc biÖt lµ ë thÓ r¾n kh«ng ph¶i lµ

d−íi d¹ng çc ph©n tö rêi r¹c, mµ ë çc d¹ng tæ hîp 2, 3, 4... ph©n tö (gäi lµ di, tri, tetra...hydron) do sù h×nh thµnh çc liªn kÕt hydro gi÷a nguyªn tö oxy cña ph©n tö nµy víi nguyªn tö hydro cña ph©n tö kh¸c

N−íc lµ thµnh phÇn chiÕm tû lÖ cao nhÊt (ë ng−êi n−íc chiÕm gÇn 2/3 träng l−îng c¬ thÓ).

Trong tÕ bµo nãi riªng vµ trong c¬ thÓ sinh vËt nãi chung n−íc ph©n bè kh«ng ®ång ®Òu. L−îng n−íc trong c¬ thÓ phô thuéc vµo tõng giai ®o¹n ph¸t triÓn cña c¬ thÓ, phô thuéc vµo tõng lo¹i m«, tÕ bµo vµ c¬ quan. - Çc d¹ng tån t¹i cña n−íc.

134

+ N−íc tù do (chiÕm 95%) : ph©n bè trong çc dÞch c¬ thÓ (gian bµo, huyÕt t−¬ng…), trong çc chÊt tiÕt cña c¬ thÓ (n−íc bät, s÷a…), trong dÞch bµo t−¬ng, dÞch nh©n.

+ N−íc liªn kÕt (chiÕm 5%) : liªn kÕt víi çc ®¹i ph©n tö gióp cho çc ®¹i ph©n tö gi÷ ®−îc h×nh d¹ng ®Æc thï. N−íc liªn kÕt Ýt tham gia vµo çc qu¸ tr×nh sinh häc trong tÕ bµo. N−íc liªn kÕt cïng víi çc ®¹i ph©n tö th−êng ph©n bè ë trªn mµng sinh chÊt, mµng çc bµo quan. N−íc liªn kÕt cã ®Æc tÝnh kh«ng bÞ ®ãng b¨ng, kh«ng bÞ bèc h¬i ®¶m nhËn chøc n¨ng duy tr× ho¹t tÝnh sinh häc cña protein còng nh− çc ®¹i ph©n tö kh¸c. - Nguån gèc cña n−íc trong c¬ thÓ sèng

+ N−íc ngo¹i sinh: lµ n−íc ®−a tõ ngoµi vµo c¬ thÓ theo ®−êng ¨n, uèng, tiªm, truyÒn.

+ N−íc néi sinh: lµ n−íc do c¬ thÓ sinh ra trong qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ çc chÊt. CB6 BHB12 BOB6 B + OB2 B COB2B + H B2 BO + E N−íc trong c¬ thÓ lu«n lu«n ®−îc trao ®æi víi m«i tr−êng ngoµi, ë ng−êi tr−ëng

thµnh l−îng n−íc trao ®æi: 2,1 – 2,6 lÝt/ngµy ®ªm. Tèc ®é trao ®æi n−íc tû lÖ thuËn víi c−êng ®é ho¹t ®éng cña tÕ bµo. - Vai trß sinh häc cña n−íc

+ N−íc lµ dung m«i ®Ó hoµ tan çc chÊt, ®ång thêi n−íc còng lµ m«i tr−êng diÔn ra çc ph¶n øng sinh ho¸ gióp cho qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ vµ trao ®æi chÊt trong tÕ bµo vµ gi÷a tÕ bµo víi m«i tr−êng ngoµi.

+ N−íc cã ho¹t tÝnh m¹nh, tham gia vµo nhiÒu ph¶n øng cña c¬ thÓ. + N−íc tham gia ®iÒu hoµ nhiÖt ®é cho m«i tr−êng vµ c¬ thÓ do cã nhiÖt n¨ng cao

(hÊp thu nhiÒu nhiÖt nh−ng Ýt thay ®æi nhiÖt ®é) vµ nhiÖt bèc h¬i cao (0,54 cal/gam). + N−íc cã søc c¨ng bÒ mÆt lín t¹o nªn sù mao dÉn ë thùc vËt. + N−íc lµ vËt liÖi b«i tr¬n kh«ng thÓ thiÕu ë çc khíp s−¬ng vµ chç cä s¸t gi÷a çc

c¬ quan.

3. Protein 3.1. Kh¸i niÖm

Protein lµ mét lo¹i polime ph©n tö lín chñ yÕu bao gåm çc L-axitamim kÕt hîp víi nhau qua liªn kÕt peptid.

Protein lµ thµnh phÇn kh«ng thÓ thiÕu ®−îc cña tÊt c¶ çc c¬ thÓ sinh vËt nh−ng l¹i cã tÝnh ®Æc thï cao cho tõng lo¹i trong ç thÓ cña cïng mét loµi, tõng c¬ quan, m« cña cïng mét ç thÓ. Protein rÊt ®a d¹ng vÒ cÊu tróc vµ chøc n¨ng lµ nÒn t¶ng vÒ cÊu tróc vµ chøc n¨ng cña c¬ thÓ sèng.

3.2. thµnh phÇn nguyªn tè TÊt c¶ çc protein ®Òu chøa çc nguyªn tè C, H, O,

N, mét sè nguyªn tè cã mét l−îng rÊt nhá nh− S. TØ lÖ nh− sau: C: 50 – 55%; O: 21 – 24%; N: 15 – 18%; H: 6,5 – 7,3%; S: 0 – 0,24%.

Ngoµi ra, protein cßn chøa mét l−îng rÊt Ýt çc nguyªn tè kh¸c nh−: P, Fe, Zn, Cu, Mn, Ca,…

135

3.3. ®¬n ph©n vµ cÊu t¹o cña nã §¬n ph©n cÊu tróc nªn protein lµ çc axit amin, cã kho¶ng h¬n 20 lo¹i axit amin

kh¸c nhau tham gia cÊu tróc ph©n tö protein. 3.3.1. CÊu t¹o chung cña amino axit

Amino axit lµ nh÷ng chÊt h÷u c¬ mang ®ång thêi c¶ 2 chøc: nhãm amin (- NHB2 B ) cã tÝnh kiÒm vµ nhãm carboxyl (- COOH) cã tÝnh axit.

C«ng thøc tæng qu¸t:

R - CH Bα B - COOH R - CH - COO P

-P

NH B2 B NH B3PB

+

P

P (d¹ng ion hãa trong n−íc)

Trong ®ã gèc R cã thÓ thay ®æi vµ mang çc chøc kh¸c nhau (axit, r−îu, phenon...). Nguyªn tö cacbon g¾n trùc tiÕp víi - NH B2B vµ - COOH ®−îc gäi lµ cacbon anpha (CBα B ).

§Æc ®iÓm cÊu tróc cña çc amino axit lµ cã 2 d¹ng: D vµ L. D¹ng D gåm çc amino axit lµm quay mÆt ph¼ng ¸nh s¸ng ph©n cùc sang ph¶i (Right). D¹ng L gåm çc aminoaxit ®èi xøng g−¬ng víi d¹ng D, lµm quay mÆt ph¼ng ¸nh sang ph©n cùc sang tr¸i (Left). HÇu hÕt çc sinh vËt chØ tæng hîp vµ tiªu hãa ®−îc çc aminoaxit d¹ng L.

D¹ng D vµ L cã cÊu tróc hãa häc gièng nhau, chØ ph©n biÖt ®−îc chóng nhê ¸nh s¸ng ph©n cùc vµ vµo vÞ cña tõng d¹ng.

ThÝ dô:

- L. axit glutamic cã vÞ ngät, cßn D. axit glutamic l¹i cã vÞ ngät.

- L. valin vµ L. tizosin cã vÞ ®¾ng ch¸t, cßn d¹ng D cña chóng l¹i cã vÞ ngät

Çch s¾p xÕp, tr×nh tù vµ sè l−îng çc amino axit sÏ quyÕt ®Þnh tÝnh ®a d¹ng cña protein.

ThÝ dô:

2 a.axit A vµ B sÏ cã 2 çch s¾p xÕp: 2! = 2

3 a. axit sÏ cã 6 çch s¾p xÕp: 3! = 1 x 2 x 3 = 6

5 a. axit sÏ cã 120 çch s¾p xÕp : 5! = 1 x 2 x 3 x 4 x 5 = 120

20 a. axit sÏ cã 20! çch s¾p xÕp cña çc a. axit kh¸c nhau.

3.3.2. Ph©n lo¹i aminoaxit

- Dùa vµo cÊu tróc ph©n tö amino axit ng−êi ta ph©n lo¹i nh− sau:

+ Aminoaxit m¹ch th¼ng gåm çc nhãm:

• A.axit m¹ch th¼ng trung tÝnh: glixin, alanin, valin, leuxin, serin,

threonin, izoleuxin.

• A.axit m¹ch th¼ng trung tÝnh cã chøa S nh− xistein, methionin.

• A.axit m¹ch th¼ng axit: asparaginic, glutamic, asparagin, glutamin.

• A.axit m¹ch th¼ng kiÒm: lizin. Acginin.

136

+ Aminoaxit th¬m: pheninalanin, tirozin.

+ Aminoaxit dÞ vßng: histidin, tryptophan, prolin.

- Dùa vµo tÝnh ph©n cùc cña a.axit ng−êi ta ph©n thµnh d¹ng D vµ L.

- Dùa vµo tÝnh chÊt sinh häc, ng−êi ta ph©n chia a. axit ra lµm 2 nhãm: a.axit thay thÕ ®−îc vµ a.axit kh«ng thÓ thay thÕ ®−îc.

Çc a.axit kh«ng thay thÕ ®−îc gåm:

1. Arginin (Arg) 6. Phenynalanin (Phe)

2. Histidin (His) 7. Threonin (Thr)

3. Izoleuxin (Ile) 8. Tryptophan (Trp)

4. Leuxin (leu) 9. Lyzin (lyz)

5. Methionin (met) 10 Valin (Val)

3.3.3. Nguån gèc cña amino axit trong c¬ thÓ sèng

Trong c¬ thÓ a.axit ®−îc tæng hîp ë tÕ bµo ®éng vËt vµ thùc vËt, vi sinh vËt. C¬ thÓ thùc vËt cã thÓ tù tæng hîp ®−îc tÊt c¶ çc lo¹i a.axit, cßn c¬ thÓ ®éng vËt vµ ng−êi chØ tæng hîp ®−îc mét sè a.axit nhÊt ®Þnh, nh÷ng a.axit kh«ng tù tæng hîp ®−îc ph¶i lÊy tõ c¬ thÓ thùc vËt gäi lµ a.axit kh«ng thay thÕ.

Hµm l−îng çc a.axit kh«ng thay thÕ vµ tû lÖ gi÷a chóng trong ph©n tö protein lµ mét tiªu chuÈn quan träng ®Ó ®¸nh gi¸ chÊt l−îng protein.

3.3.4. Vai trß sinh häc cña amino axit

- Lµ nguyªn liÖu ®Ó tæng hîp nªn çc lo¹i protein cña c¬ thÓ. Víi 20 lo¹i a.axit ®· t¹o nªn sù ®a d¹ng cña protein trong sinh giíi.

- Mét sè a.axit lµ nguyªn liÖu kh«ng thÓ thiÕu ®−îc ®Ó tæng hîp çc chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc cao (hormon, vitamin..) vµ çc chÊt chuyªn hãa cao (glutathion, creatin, hem...).

- Mét sè a.axit cÇn thiÕt cho sù t¹o m¸u (lyzin), cÇn tíi chøc phËn cña tuyÕn sinh dôc vµ sù t¹o tinh trïng (arginin), a.axit còng cÇn thiÕt cho tuyÕn gi¸p tr¹ng (leuxin, izoleuxin).

- A.axit tham gia vµo thµnh phÇn cÊu t¹o cña çc lipit phøc t¹p.

- Çc a.axit chøa l−u huúnh tham gia cÊu t¹o liªn kÕt disulfit ®Ó gi÷ v÷ng cÊu tróc kh«ng gian bËc cao cña çc ph©n tö protein.

3.4. cÊu tróc Protein lµ mét ®¹i ph©n tö ®−îc cÊu t¹o tõ h¬n 20 lo¹i axit amin kh¸c nhau, liªn kÕt

víi nhau b»ng çc liªn kÕt peptid, nhiÒu liªn kÕt peptid t¹o thµnh chuçi polipeptid. VÒ cÊu tróc cña ph©n tö protein ®Ó thuËn tiÖn ng−êi ta chia cÊu tróc protein thµnh 4

bËc: bËc I, bËc II, bËc III, bËc IV.

3.4.1. cÊu tróc bËc I

137

Lµ tr×nh tù s¾p xÕp çc α- axit amin trong m¹ch polypeptit. CÊu tróc nµy ®−îc gi÷ v÷ng nhê liªn kÕt peptid (liªn kÕt céng

ho¸ trÞ). Liªn kÕt peptid (-co-NH-) ®−îc t¹o thµnh do ph¶n øng kÕt hîp gi÷a nhãm a cacb«xil cña mét axitamin víi nhãm amin cña mét axit amin kh¸c, lo¹i ®i mét ph©n tö n−íc.

3.4.2. cÊu tróc bËc II CÊu tróc xo¾n α, phiÕn gÊp nÕp β vµ

xo¾n colagen. Theo PAULIN vµ CORI (1951) cã 2

kiÓu cÊu tróc chÝnh lµ xo¾n α vµ phiÕn gÊp nÕp β

CÊu tróc xo¾n α §o¹n m¹ch polypeptid xo¾n chÆt l¹i,

nh−ng nhãm peptid (-CO-NH) cacbon anpha t¹o thµnh bªn trong lâi cña xo¾n , çc m¹ch bªn cña çc gèc aa quay ra ngoµi .

CÊu tróc xo¾n α ®−îc gi÷ v÷ng chñ yÕu nhê liªn kÕt H , liªn kÕt H ®−îc t¹o thµnh gi÷a nhãm cacboxil cña 1liªn kÕt peptid víi nhãm -NH cña liªn kÕt peptid thø t− sau nã trªn mét m¹ch polypeptid .

Tronh cÊu tróc xo¾n α cø mçi nhãm - CO-NH- cã thÓ t¹o thµnh 2 liªn kÕt H víi nhãm –CO – NH - kh¸c. Çc liªn kÕt H ®−îc t¹o thµnh víi sè l−îng tèi ®a,®¶m b¶o ®é bÒn v÷ng cña cÊu tróc xo¾n α.

Xo¾n α trong cÊu tróc protein th−êng lµ xo¾n ph¶i. CÊu tróc phiÕn gÊp nÕp β T×m thÊy trong fibroin cña Thá, nã kh¸c víi xo¾n α ë mét sè ®Æc ®iªm chñ yÕu nh−

sau : §o¹n m¹ch polypeptid cã cÊu tróc

phiÕn gÊp nÕp β th−êng duçi dµi ra h¬n kh«ng cuén chÆt nh− xo¾n α

CÊu tróc xo¾n colagen KiÓu cÊu tróc nay t×m thÊy trong

ph©n tö colagen. Thµnh phÇn axit amin cña colagen rÊt ®Æc biÖt so víi çc protein kh¸c: glixin chiÕm kho¶ng 35%,prolin chiÕm kho¶ng 12% tæng sè gèc axit amin trong ph©n tö.

3.4.3. cÊu tróc bËc III cña protein

138

Nhê sö dông thµnh c«ng çc ph−¬ng ph¸p hiÖn ®¹i ®Õn nay ng−êi ta ®· biÕt ®−îc cÊu tróc bËc III cña hµng ngh×n protein.

KÕt qu¶ nghiªn cøu nhiÒu protein tan trong n−íc, protein cã ho¹t tÝnh xóc t¸c cho thÊy chóng th−êng cã d¹ng h×nh cÇu. Chuçi polypeptid víi çc thµnh phÇn cã cÊu tróc bËc II cuén chÆt l¹i, çc gèc kÞ n−íc th−êng ë phÇn “lâi” gi÷a çc ph©n tö, çc gèc −a n−íc ë trªn bÒ mÆt ph©n tö.

CÊu tróc bËc III ®−îc gi÷ v÷ng nhê liªn kÕt disunfua, lùc t−¬ng t¸c Vandecvan, liªn kÕt H, lùc ion. V× vËy khi ph¸ vì çc liªn kÕt nµy ph©n tö bÞ duçi ra ®ång thêi lµm thay ®æi mét sè tÝnh chÊt cña nã, ®Æc biÖt lµ tÝnh tan vµ ho¹t tÝnh xóc t¸c cña nã. 3.4.4. CÊu tróc bËc IV

§èi víi çc ph©n tö protein bao gåm 2 hay nhiÒu chuçi polypeptid h×nh cÇu, t−¬ng t¸c kh«ng gian gi÷a çc chuçi nµy trong ph©n tö gäi lµ cÊu tróc bËc IV. Mçi chuçi polypeptid nµy gäi lµ “phÇn d−íi ®¬n vÞ” (subumit). Chóng g¾n vµo nhau nhê çc liªn kÕt H lùc t−¬ng t¸c vandecvan gi÷a çc nhãm ph©n bè trªn bÒ mÆt cña phÇn d−íi ®¬n vÞ.

3.5. H×nh d¹ng

* Protein d¹ng cÇu (h¹t, viªn): gåm çc protein cã cÊu tróc kh«ng gian bËc 3 d¹ng khèi cÇu. ThÝ dô: albumin, globulin.

Çc protein nµy dÔ hßa tan trong n−íc hoÆc dung dÞch muèi lo·ng ®Ó t¹o thµnh dung dÞch keo vµ th−êng nh¹y c¶m víi sù thay ®æi nhiÖt ®é vµ ®é pH.

Protein cÇu lµ protein häat ®éng chÝnh cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt, nãi çch kh¸c chóng thùc thi nhiÒu nhiÖm vô chuyªn hãa ®¶m b¶o cho toµn c¬ thÓ ho¹t ®éng nh− mét thÓ thèng nhÊt.

NhiÒu protein cÇu lµ enzym, chóng ho¹t ®éng nh− çc chÊt xóc t¸c ®Æc hiÖu, lµm thay ®æi tèc ®é cña ®a sè çc ph¶n øng hãa häc trong c¬ thÓ. Ngoµi ra chóng cßn ho¹t ®éng nh− çc hormon, kh¸ng thÓ, s¾c tè m¸u, s¾c tè c¶m quang, t¸c nh©n «ng m¸u…

* Protein s¬i: gåm çc ph©n tö protein cã cÊu tróc kh«ng gian bËc 2 hoÆc bËc 1, çc m¹ch duçi th¼ng vµ do ®ã çc ph©n tö dµi nh− sîi d©y.ThÝ dô: keratin (ë trong tãc, sõng, mãng vµ l«ng), miozin ë sîi c¬. Protein sîi chñ yÕu cã chøc n¨ng c¬ häc, lµ çc nguyªn liÖu cÊu tróc lý t−ëng (collagen, elastin lµ protein chñ yÕu cña da vµ m« liªn kÕt).

3.6. Ph©n lo¹i protein

C¨n cø vµo thµnh phÇn hãa häc ng−êi ta chia Protein ra lµm 2 lo¹i:

3.6.1. Protein ®¬n gi¶n

Khi thuû ph©n chØ cho çc lo¹i aa. Dùa theo tÝnh tan, cã thÓ ph©n thµnh çc nhãm nhá sau:

139

* Albumin: tan trong n−íc, bÞ kÕt tña ë nång ®é muèi (NHB4 B)B2BSOB4 B kh¸ cao (70-100%). çc protein thuéc nhãm nµy phæ biÕn ë tÕ bµo ®éng vËt, thùc vËt. Cã trong lßng tr¾ng trøng, albumin huyÕt thanh ®−îc sö dông réng r·i trong nhiÒu lÜnh vùc.

* Globulin: kh«ng tan hoÆc tan rÊt Ýt trong n−íc, tan trong dung dÞch lo·ng cña muèi trung hßa (NaCl, KCl, NaB2 BSOB4 B, KB2 BSOB4B). Cã trong huyÕt thanh m¸u, lßng tr¾ng trøng…ë thùc vËt globulin cã trong l¸ vµ ®Æc biÖt lµ trong h¹t çc c©y hä ®Ëu.

* Prolamin: kh«ng tan trong n−íc hoÆc trong dung dÞch muèi lo·ng, tan trong etanol hoÆc izopropanol 70-80%. Prolamin hÇu nh− chØ cã trong phÇn néi nhò chøa tinh bét cña h¹t hßa th¶o. VD: gliadin cña h¹t lóa m×, zein cña ng«…

* Hixton: protein kiÒm, cã chøa nhiÒu aa kiÒm nh− lyzin, acginin, dÔ tan trong n−íc, kh«ng tan trong dung dÞch amoniac lo·ng.

3.6.2. Protein phøc t¹p

Khi thuû ph©n ngoµi aa cãn cã thªm çc nhãm phi protein (gluxit, lipit, axit nucleic, vitamin...). C¨n cø vµo nhãm phô Protein phøc t¹p l¹i ®−îc chia thµnh çc ph©n nhãm:

C¨n cø vµo thµnh phÇn phi protein, protein phøc hîp l¹i ®−îc chia thµnh çc ph©n nhãm:

+ Nhãm phô lµ gluxit gäi lµ glycoproteit (hexoza + protein): myxin.

+ Nhãm phô lµ lipit gäi lµ lipoprotein (lipit + protein).

+ Nhãm phô lµ axit nucleic gäi lµ nucleoproteit (axit nucleic + protein).

+ Nhãm phô lµ chÊt mµu (chÊt mµu + protein): hem (mµu ®á), chlorophyl (mµu xanh), flavoproteit (mµu vµng).

3.7. Vai trß cña protein

- Lµ thµnh phÇn cÊu tróc cña mäi tÕ bµo. - Lµ thµnh phÇn cÊu t¹o cña çc enzym, xóc t¸c cho çc ph¶n øng sinh ho¸ trong

tÕ bµo. - Lµ thµnh phÇn cÊu t¹o cña mét sè hormon, tham gia ®iÒu hoµ sù T§C vµ mäi

ho¹t ®éng cña c¬ thÓ. - Lµ thµnh phÇn cÊu t¹o cña çc kh¸ng thÓ, tham gia chøc n¨ng b¶o vÖ cña c¬ thÓ. - Lµ thµnh phÇn cÊu t¹o nªn çc sîi c¬ tham gia chøc n¨ng vËn ®éng cña c¬ thÓ. - Lµ thµnh phÇn cÊu t¹o nªn huyÕt s¾c tè, tham gia chøc n¨ng vËn chuyÓn oxy.

4. Lipit

4.1. Kh¸i niÖm - §Þnh nghÜa: lipit lµ nh÷ng hîp chÊt h÷u c¬ cã trong tÕ bµo sèng, kh«ng hoµ tan

trong n−íc, nh−ng tan trong çc dung m«i h÷u c¬ kh«ng ph©n cùc nh−: ete, clorofooc, benzen, toluen,…

- Lipit lµ thµnh phÇn cÊu t¹o quan träng cña çc mµng sinh häc, lµ nguån nguyªn liÖu dù tr÷ quan träng cung cÊp n¨ng l−îng cho c¬ thÓ.

4.2. nguån gèc vµ sù ph©n bè cña lipit trong c¬ thÓ sinh vËt 4.2.1. Nguån gèc

140

C¬ thÓ thùc vËt tù tæng hîp ®−îc çc lo¹i lipit ®Æc tr−ng, cßn c¬ thÓ ®éng vËt vµ ng−êi nhËn lipit tõ thøc ¨n. Trong èng tiªu hãa lipit ®−îc ph©n hñy, sau ®ã chóng ®−îc tæng hîp l¹i thµnh lipit ®Æc tr−ng cho c¬ thÓ. Lipit dïng cho tÕ bµo nµo sÏ ®−îc tæng hîp ngay t¹i tÕ bµo ®ã. 4.2.2. Ph©n bè

DÇu thùc vËt cã nhiÒu trong h¹t vµ qu¶ çc c©y cã dÇu nh−: l¹c, dõa, thÇu dÇu, võng,… Hµm l−îng dÇu cña h¹t (% khèi l−îng kh«) cña h¹t thÇu dÇu vµo kho¶ng 65 – 70%, h¹t võng: 48 – 63%; l¹c: 40 – 60%; ®Ëu t−¬ng: 18%,…Hµm l−îng dÇu thay ®æi tïy theo gièng, chÕ ®é dinh d−ìng, giai ®o¹n sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn.

ë c¬ thÓ ®éng vËt vµ ng−êi, mì ph©n bè trong m« mì, líp mì d−íi da vµ trong m« liªn kÕt gi÷a çc c¬ quan bao quanh çc phñ t¹ng.

Lipit cã ë trong tÊt c¶ çc tÕ bµo ë çc ®èi t−îng sinh vËt. Trong tÕ bµo çc lo¹i lipit tham gia vµo thµnh phÇn cÊu tróc, cã hµm l−îng æn ®Þnh, cßn çc lo¹i lipit kh¸c th× hµm l−îng thay ®æi cã thÓ lµ do chÕ ®é dinh d−ìng, chøc n¨ng vµ tuæi cña tÕ bµo.

4.3. ph©n lo¹i C¨n cø vµo s¶n phÈm thuû ph©n lipit, lipit th−êng ®−îc chia thµnh 2 nhãm lín, ®ã

lµ: lipit ®¬n gi¶n vµ lipit phøc t¹p.

4.3.1. lipit ®¬n gi¶n S¶n phÈm thuû ph©n chØ bao gåm 2 thµnh phÇn lµ r−îu vµ axit bÐo. Thuéc nhãm

lipit ®¬n gi¶n vµ cã vai trß sinh häc quan träng lµ glyxerit (mì trung tÝnh), s¸p vµ sterit (mì vßng).

- Glyxerit: Lµ este cña glyxerin vµ axit bÐo. Mçi ph©n tö glyxerin cã thÓ kÕt hîp víi 1,2 hay 3

ph©n tö axit bÐo ®Ó t¹o nªn çc monoglyxerit, diglyxerit, hay triglyxerit. Trong ph©n tö, çc axit bÐo cã thÓ no hay ch−a no, cã thÓ gièng nhau (mì thuÇn)

hay kh¸c nhau (mì hçn hîp).

tÝnh chÊt cña glyxerit: + Tuú theo nhiÖt ®é vµ cÊu tróc ho¸ häc, glyxerit cã thÓ tån t¹i ë thÓ láng (dÇu thùc

vËt) hay thÓ r¾n (mì ®éng vËt). + Glyxerit cã tÝnh nhên, kh«ng tan trong n−íc, kh«ng mïi vÞ vµ Ýt bay h¬i.

Çc glyxerit kh¸c nhau ®Æc tr−ng cho tõng loµi sinh vËt. TÝnh ®Æc tr−ng cña glyxerit do çc axit bÐo quyÕt ®Þnh. Trong tù nhiªn cã nhiÒu lo¹i axit bÐo kh¸c nhau kÕt hîp víi glyxrin ®Ó cho nhiÒu lo¹i glyxerit kh¸c nhau. Vai trß:

+ T¹o nhiÖt cho c¬ thÓ ®éng vËt m¸u nãng. + B¶o vÖ çc néi quan cña ®éng vËt tr¸nh khái t¸c dông cña çc chÊn ®éng m¹nh,

líp tÕ bµo mì d−íi da cã t¸c dông çch nhiÖt. + B¶o ®¶m sù vËn chuyÓn, hÊp thô çc chÊt hoµ tan trong chÊt bÐo. - S¸p + Lµ este cña r−îu cao ph©n tö vµ axit bÐo + C«ng thøc: R – COO – RB1 B (R lµ gèc r−îu, R B1B lµ gèc axit bÐo) + S¸p th−êng cã mÆt ë thùc vËt, bao phñ çc c¬ quan ®Ó gi÷ cho chóng khái bÞ vi

sinh vËt ph¸ ho¹i vµ kh«ng bÞ thÊm n−íc. + Thµnh phÇn cña s¸p thiªn nhiªn gåm r−îu cã sè nguyªn tö cacbon tõ 12 – 30 vµ

axit bÐo th−êng lµ axit panmitic (C12) vµ axit mirxtic.

141

+ TÝnh chÊt: so víi trung tÝnh, tÊt c¶ çc lo¹i s¸p ®Òu bÒn h¬n d−íi t¸c dông cña ¸nh s¸ng, nhiÖt, çc chÊt oxi ho¸ vµ çc yÕu tè kh¸c. Ngoµi ra, s¸p còng khã bÞ thuû ph©n, do ®ã cã thÓ dÔ dµng b¶o qu¶n s¸p trong thêi gian dµi.

- Sterit + Lµ este cña alcol vµ axit bÐo ph©n tö lín. Çc axit bÐo th−êng gÆp trong thµnh

phÇn sterit lµ axit palmitic, axit stearic, axit oleic. + Sterit cã thÓ ë d¹ng tù do hay liªn kÕt vµ cã mÆt th−êng xuyªn trong nguyªn sinh

chÊt. Nh©n sterit cÊu t¹o gåm 3 nh©n benzen vµ 1 vßng 5 c¹nh. + Sterit bao gåm: colesterol vµ ergosterol.

+ Sterit phæ biÕn ë ®éng vËt, thùc vËt, ë nÊm men vµ mét sè loµi t¶o. ë ®éng vËt

bËc cao, colesterol ®−îc tæng hîp chñ yÕu trong gan. ë thùc vËt, colesterol cã nhiÒu trong phÊn hoa, trong h¹t, ®Æc biÖt lµ ë çc c©y cã dÇu.

+ Vai trß sinh häc quan träng cña sterit lµ ë chç chóng cã thÓ chuyÓn ho¸ thµnh çc chÊt ®iÒu hoµ sinh häc kh¸c nhau vµ tham gia t¹o thµnh mµng tÕ bµo.

+ TÝnh chÊt: lµ chÊt r¾n kh«ng mÇu, kh«ng tan trong n−íc, tan trong dung m«i cña chÊt bÐo nh− cloofooc, ete,… Çc sterit cã thÓ bÞ thuû ph©n d−íi t¸c dông kiÒm hoÆc enzym t−¬ng øng. Sterit bÒn ®èi víi çc yÕu tè thuû ph©n.

4.3.2. lipit phøc t¹p S¶n phÈm thuû ph©n ngoµi r−îu vµ axit bÐo cßn cã thªm mét sè thµnh phÇn kh¸c

nh− ®−êng, axit, photpho, nit¬, l−u huúnh. Lo¹i lipit nµy th−êng cã mét ®Çu kþ n−íc vµ mét ®Çu −a n−íc, chóng tham gia vµo thµnh phÇn cÊu tróc cña tÕ nµo nªn cã hµm l−îng t−¬ng ®èi æn ®Þnh. Çc ®¹i diÖn: * Photpholipit (mì photpho)

S¶n phÈm thuû ph©n ngoµi glyxerin, 2 ph©n tö axit bÐo cßn cã thªm 1 gèc photphat vµ mét nhãm base chøa nit¬.

Thuéc nhãm nµy cã: lexitin, lµ thµnh phÇn chñ yÕu cña mµng sinh chÊt, cã nhiÒu trong lßng ®á trøng, hång cÇu, m« thÇn kinh. * Sphingolipit

S¶n phÈm thuû ph©n gåm cã r−îu sphingozin (r−îu cao ph©n tö, ch−a no cã chøa nit¬), axit bÐo vµ mét thµnh phÇn kh¸c (gäi lµ nhãm thªm).

Trong ph©n tö sphingolipit kh«ng cã liªn kÕt este ®Æc tr−ng cho lipit. Çc ®¹i diÖn: + Sphingomyelin lµ thµnh phÇn cÊu t¹o cña vá tÕ bµo thÇn kinh. S¶n phÈm thuû

ph©n ngoµi r−îu sphingozin vµ axit bÐo cßn cã thªm 1 gèc photphoric vµ 1 nhãm base chøa nit¬.

+ Xerbrozit (galactolipit) cã nhiÒu trong hång cÇu, n·o vµ tinh trïng. S¶n phÈm thuû ph©n ngoµi spingozin, axit bÐo cßn cã ®−êng galactoza.

4.4. Vai trß sinh häc cña lipit - Lipit lµ nguån dù tr÷ n¨ng l−îng dµi h¹n cña c¬ thÓ. - Líp mì d−íi da cña ng−êi vµ mét sè ®éng vËt cã t¸c dông çch nhiÖt vµ chèng

sù mÊt nhiÖt cña c¬ thÓ, ®ång thêi cã t¸c dông b¶o vÖ c¬ thÓ vÒ mÆt c¬ häc, chèng l¹i sù x©m nhËp cña çc sinh vËt kh¸c.

- Photpholipit lµ thµnh phÇn cÊu t¹o cña mµng sinh chÊt. - Mét sè lipit lµ thµnh phÇn cña vitamin vµ hormon. - Lµ dung m«i ®Ó hoµ tan mét sè vitamin (A, D, E, K).

142

- Lipit còng lµ nguån cung cÊp n¨ng l−îng cho c¬ thÓ. - Lµ nguån t¹o ra çc chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc cao.

4.5. Ph−¬ng ph¸p x¸c ®Þnh lipit trong sinh phÈm

Dïng dung m«i h÷u c¬ chiÕt rót lipit ra khái sinh phÈm, sau ®ã sÊy kh« ®Ó dung m«i h÷u c¬ bay h¬i hÕt, ®em c©n phÇn cßn l¹i ®Ó x¸c ®Þnh hµm l−îng lipit.

§Ó nhËn biÕt ®−îc sù cã mÆt cña lipit ng−êi ta dïng çc thuèc thö ®Æc tr−ng (ChÊt xudan 3 khi kÕt hîp víi lipit sÏ cho mµu ®á).

C¨n cø vµo chiÒu dµi cña m¹ch cacbon vµ lo¹i axit bÐo tham gia cÊu t¹o lipit, ng−êi ta cã thÓ ph©n biÖt ®−îc lipit nµy víi lipit kh¸c.

5. Gluxit Gluxit lµ nhãm chÊt h÷u c¬ phæ biÕn kh¸ réng r·i trong c¬ thÓ sinh vËt. Nh×n

chung, hµm l−îng gluxit ë thùc vËt cao h¬n ®éng vËt.

ë thùc vËt, gluxit tËp trung nhiÒu ë thµnh tÕ bµo, m« n©ng ®ì, m« dù tr÷. Tuy nhiªn hµm l−îng gluxit ë thùc vËt thay ®æi nhiÒu tuú loµi, tuú giai ®o¹n sinh tr−ëng, ph¸t triÓn cña thùc vËt,… Trong c¬ thÓ ®éng vËt vµ ng−êi, gluxit tËp trung chñ yÕu trong gan. Trong m¸u c¬ thÓ b×nh th−êng, hµm l−îng gluxit lµ h»ng sè.

Thùc vËt cã kh¶ n¨ng sö dông n¨ng l−îng ¸nh s¸ng mÆt trêi ®Ó tæng hîp gluxit tõ CO B2B vµ H B2 BO.

Gluxit ®−îc cÊu t¹o tõ çc nguyªn tè C, H, O. Trong ph©n tö cña ®a sè gluxit, tØ lÖ gi÷a H vµ O gièng nhau nh− ë ph©n tö n−íc (CBn BHB2n BOBn B)

Gluxit gi÷ nhiÒu vai trß quan träng trong c¬ thÓ sèng: Cung cÊp n¨ng l−îng cho c¬ thÓ, nã b¶o ®¶m 60% n¨ng l−îng cho çc

qu¸ tr×nh sèng. Cã vai trß cÊu tróc, t¹o h×nh (vÝ dô: xenluloz, pentoz). Cã vai trß b¶o vÖ. Gãp phÇn ®¶m b¶o t−¬ng t¸c ®Æc hiÖu cña tÕ bµo.

§Ó ph©n lo¹i çc gluxit ng−êi ta dùa vµo cÊu tróc, tÝnh chÊt cña chóng. Cã mét sè çch ph©n lo¹i kh¸c nh−ng nh×n chung chia gluxit thµnh 2 nhãm lín lµ monoxacarit vµ polixacarit. 5.1. Monoxacarit

Monoxacarit lµ çc aldehit hoÆc xeton cã chøa mét hoÆc nhiÒu hãm hidroxil.

tÝnh chÊt chung cña çc monoxacarit:

- çc monoxacarit lµ nh÷ng chÊt kh«ng mÇu, phÇn lín cã vÞ ngät. - Hoµ tan tèt trong n−íc, kh«ng hoµ tan trong dung m«i h÷u c¬ kh«ng ph©n cùc,

tan trong dung dÞch etannol 80%

- tÝnh chÊt lÝ häc ®Æc tr−ng lµ tÝnh quang ho¹t cña chóng, nghÜa lµ kh¶ n¨ng lµm quay mÆt ph¼ng cña ¸nh s¸ng ph©n cùc sang ph¶i hoÆc sang tr¸i.

- ho¸ tÝnh quan träng cña monoxacarit lµ nh÷ng tÝnh chÊt cña nhãm chøc aldehit hoÆc xetol, ®iÓn h×nh lµ tÝnh khö.

Mét sè ®−êng cã vai trß quan träng trong c¬ thÓ sèng: §−êng 6 C (hecxoza): c«ng thøc chung lµ CB6 BHB12 BOB6 B. thuéc nhãm nµy cã 3 lo¹i ®−êng sau ®©y: + §−êng glucoza (®−êng nho) lµ ®−êng duy nhÊt cã hµm l−îng ®¸ng kÓ trong tÕ bµo cña ng−êi. §é ngät (so cíi xacaroza) lµ 74,3.

143

+ §−êng fructoza (®−êng qu¶) cã nhiÒu trong qu¶ chÝn vµ mËt ong, dÔ chuyÓn ho¸ thµnh glucoza ®Ó sö dông trong c¬ thÓ. §é ngät lµ 173,3. + §−êng galactoza cã nhiÒu ë thùc vËt, tham gia vµo thµnh phÇn cÊu t¹o ph©n tö cña çc chÊt keo, nhùa thùc vËt. §é ngät lµ 32,1. §−êng 5C (pentoza): c«ng thøc chung lµ CB5 BHB10 BOB5 B. Thuéc nhãm nµy cã 2 ®−êng quan träng ®èi víi c¬ thÓ sinh vËt, tham gia vµo thµnh phÇn cÊu t¹o cña axit nucleic lµ:

+ §−êng Riboza: CB5 BHB10 BOB5 B

+ §−êng Deoxyriboza: CB5 BHB10 BOB4 B

5.2. Oligoxaccarit Ph©n tö oligoxacarit bao gåm kh«ng qu¸ 10 gèc monoxacarit. Çc monoxacarit nay

liªn kÕt víi nhau qua liªn kÕt O – glucozit. Oligoxacarit phæ biÕn nhÊt lµ dixacarit. - Dixacarit

Do 2 gèc monoxacarit kÕt hîp víi nhau qua liªn kÕt O- glucozit, c«ng thøc chung cña dixacarit lµ CB12 BH B22BOB11 B. Tuú theo çch kÕt hîp gi÷a 2 monoxacarit, dixacarit cã thÓ cßn hoÆc kh«ng cßn tÝnh khö. Çc dixacarit phæ biÕn lµ mantoz, lactoz vµ xacaroz: + Mantoz (®−êng m¹ch nha), ®−îc cÊu t¹o tõ 2 ph©n tö α - D – glucoz. Liªn kÕt glucozit ®−îc t¹o thµnh gi÷a mét OH glucozit víi OH ë CB4 B cña gèc glucoz thø hai. Do ®ã ph©n tö mantoz vÉn cßn chøa 1 nhãm OH tù do nªn vÉn gi÷ ®−îc tÝnh chÊt khö.

Mantoz lµ ®−êng chñ yÕu cña m¹ch nha. D−íi t¸c dông cña enzym, hoÆc axit ë nhiÖt ®é cao, mantoz bÞ thuû ph©n thµnh 2 gèc α - D- glucoz. + Lactoz lµ dixacarit cã chøa mét gèc β - D- glucoz. Hai gèc nµy kÕt hîp víi nhau qua liªn kÕt glucozit ®−îc t¹o thµnh gi÷a OH glucozit cña galactoz víi OH ë CB4 B cña glucoz. V× vËy lactoz vÉn cßn tÝnh khö.

Lactoz còng gäi lµ ®−êng s÷a vµ tr−íc ®©y ng−êi ta chØ t×m thÊy nã trong s÷a ng−êi vµ ®éng vËt vµ hÇu nh− kh«ng t×m thÊy mét l−îng nµo ®¸ng kÓ ë thùc vËt hoÆc çc c¬ quan kh¸c cña ®éng vËt. + Xacaroz ®−îc cÊu t¹o tõ α - D- glucoz vµ β- D- fructoz. §−êng nµy hoµ tan trong n−íc tèt, ë 0P

0PC, ®é hoµ tan lµ 62%. Xacaroz lµ lo¹i ®−êng rÊt phæ biÕn trong tù nhiªn.

§Æc biÖt trong mÝa, cñ c¶i ®−êng cã kho¶ng 20- 25% xacaroz. - Trixacarit

§©y lµ oligoxacarit cã chøa 3 gèc monoxacarit. Nã phæ biÕn vµ ®−îc biÕt râ h¬n c¶

lµ rafinoz. Rafinoz ®−îc cÊu t¹o tõ 3 mono lµ galactoz, glucoz vµ fructoz. tinh thÓ cña nã kh«ng cã vÞ ngät, kh«ng bÒn víi nhiÖt, khi hoµ tan trong n−íc, ë nhiÖt ®é kh«ng cao, d−íi t¸c dông cña axit dÏ dµng bÞ thuû ph©n gi¶i phãng gèc fructoz. D−íi t¸c dông cña çc enzym t−¬ng øng, rafino bÞ thuû ph©n hoµn toµn t¹o thµnh çc monoxacarit. 5.3. Polixacarit

Polixacarit ng−êi ta cßn gäi lµ ®−êng cao ph©n tö, ®−êng phøc hay ®−êng ®a. Polixacarit do nhiÒu gèc monoxacarit kÕt hîp víi nhau, cã khèi l−îng ph©n tö lín,

do ®ã polixacarit kh«ng cã tÝnh ph©n cùc. + C«ng thøc chung: (C B6 BHB10 BOB5 B)Bn B , cÊu t¹o chñ yÕu tõ çc monomer lµ glucoza, khi

thñy ph©n cho trªn 10 lo¹i ®−êng ®¬n.

+Liªn kÕt ®Æc tr−ng gi÷a çc ph©n tö ®−êng lµ 1 - 4 vµ 1 - 6 glucozit.

Liªn kÕt 1 - 4 glucozit ®−îc sö dông ®Ó ghÐp chuçi, t¹o thµnh ®−êng ®a cã chuçi dµi vµ th¼ng.

144

Liªn kÕt 1 - 4 glucozit

Liªn kÕt 1- 6 glucozit ®−îc sö dông ghÐp çc m¹ch nh¸nh trong chuçi. Lo¹i liªn kÕt nµy kh«ng bÒn v÷ng, v× vËy polyxacarit nµo cã tû lÖ liªn kÕt 1 - 6 glucozit cµng cao th× cµng ®Ô dµng chuyÓn hãa.

Liªn kÕt 1 - 6 Glucozit

Mét sè polixacarit phæ biÕn vµ quan träng: Tinh bét:

Lµ polixacarit dù tr÷ thùc vËt phæ biÕn nhÊt, lµ chÊt dinh d−ìng chñ yÕu cña ng−êi. Tinh bét ®−îc tÝch luü chñ yÕu trong çc lo¹i h¹t, ®Æc biÖt lµ çc h¹t hoµ th¶o vµ çc lo¹i cñ.

Tinh bét cã thÓ bÞ thuû ph©n d−íi t¸c dông cña enzym hoÆc axit t¹o thµnh çc s¶n phÈm cã khèi l−îng ph©n tö thÊp h¬n gäi lµ dextrin. Çc dextrin nµy cã thÓ tiÕp tôc bÞ thuû ph©n hoµn toµn t¹o thµnh çc gèc glucoz. Nh− vËy s¶n phÈm thuû hoµn toµn tinh bét lµ glucoz §extran:

Lµ polixacarit ph©n tö lín ®−îc tæng hîp nhê mét sè vi sinh vËt Xenluloz:

Lµ polixacarit cÊu tróc phæ biÕn réng r·i trong thùc vËt, lµ thµnh phÇn cÊut¹o chñ yÕu cña thµnh tÕ bµo thùc vËt.

Xenluloz lµ hîp chÊt h÷u c¬ nhiÒu nhÊt trong sinh quyÓn, hµng n¨m thùc vËt tæng hîp ®−îc kho¶ng 10P

11P tÊn. Xenluloz chøa kho¶ng mét nöa toµn bé cacbon h÷u c¬ cña

sinh quyÓn. Xenluloz cã cÊu tróc rÊt bÒn, khã bÞ thuû ph©n.

Glicogen: Lµ polixacarit dù tr÷ ë ®éng vËt vµ ng−êi. Ph©n tö glicogen cã cÊu t¹o ph©n nh¸nh

møc ®é ph©n nh¸nh cao. PhÇn lín çc gèc glucoz trong ph©n tö kÕt hîp víi nhau qua liªn kÕt α- 1,4- glucozit, liªn kÕt α- 1,6- glucozit, ë chç ph©n nh¸nh cña ph©n tö glicogen cã thÓ bÞ thuû ph©n d−íi t¸c dông cña enzym hoÆc axit. Khi thuû ph©n hoµn toµn glicogen nhËn ®−îc α- D- glucoz.

145

Glicogen hoµ tan trong n−íc nãng, cho mÇu ®á tÝm hoÆc ®á n©u víi iot. ë ng−êi vµ

®éng vËt, glicogen tËp trung chñ yÕu trong gan. tuy nhiªn hµm l−îng cña nã phô thuéc nhiÒu vµo møc ®é dinh d−ìng. Khi ®ãi, hµm l−îng glicogen gi¶m nhanh chãng. Kitin:

Cã cÊu t¹o gièng xenluloz, nh−ng çc mono lµ çc ph©n tö N – axetinglucozamin nèi víi nhau bëi liªn kÕt β – 1,4 – glucozit. Chóng cã ®Æc ®iÓm rÊt tr¬, kh«ng bÞ ph¸ hñy bëi çc enzyme tiªu hãa cña ®éng vËt. Kitin cã nhiÒu trong phÇn vá cøng cña c«n trïng, gi¸p x¸c vµ mµng tÕ bµo nÊm. Chóng cã vai trß b¶o vÖ. Agar:

Agar ®−îc t¹o thµnh tõ nh÷ng ph©n tö galactoza nhê liªn kÕt galactzit. Agar cã nhiÒu trong rong biÓn (rau c©u), ®−îc dïng nhiÒu trong c«ng nghiÖp thùc phÈm, lµ m«i tr−êng nu«i cÊy vi sinh vËt.

5.4. Ph−¬ng ph¸p x¸c ®Þnh gluxit trong sinh phÈm

5.4.1. Ph−¬ng ph¸p hãa häc

Ph−¬ng ph¸p nµy c¨n cø vµo mµu s¾c vµ thuèc thö ®Æc tr−ng víi tõng lo¹i hydratcarbon.

VD: Glucoza + Cu P

++P (xanh da trêi) → mµu ®á n©u

Fructoza + C BoPB

++P (hång nh¹t ) → mµu ®á tÝa

5.4.2. Ph−¬ng ph¸p vËt lý

Ph−¬ng ph¸p nµy dùa vµo ®é quay cùc cña hydratcarbon b»ng ¸nh s¸ng ph©n cùc, nhê vËy cã thÓ ph©n biÖt ®−îc çc lo¹i ®−êng thuéc nhãm D hay L.

5.4.3. Ph−¬ng ph¸p sinh häc:

Sö dông çc vi sinh vËt ®Æc tr−ng ®Ó ph©n biÖt çc lo¹i ®−êng trong sinh phÈm, v× cã nh÷ng vi sinh vËt chØ sö dông ®−îc mét lo¹i ®−êng nhÊt ®Þnh.

5.4.4. Ph−¬ng ph¸p tinh thÓ häc

Mçi lo¹i ®−êng t¹o nªn tinh thÓ ®Æc tr−ng vÒ h×nh d¹ng, kÝch th−íc. V× vËy khi quan s¸t çc tinh thÓ nµy d−íi kÝnh hiÓn vi, cã thÓ nhËn biÕt ®−îc lo¹i ®−êng nµo cã trong sinh phÈm.

5.4.5. Ph−¬ng ph¸p trùc tiÕp

X¸c ®Þnh b»ng m¸y ®o ®é ®−êng, mçi mét lo¹i ®−êng cã ®é ngät nhÊt ®Þnh.

6. Axit nucleic Axit nucleic lµ polinucleotit, ®−îc t¹o thµnh do çc mononucleotit kÕt hîp víi nhau

qua liªn kÕt photphodieste. Axit nucleic cã thÓ bao gåm 1 (ARN) hoÆc 2 chuçi polinucleotit (ADN), hai chuçi nµy kÕt hîp víi nhau qua çc liªn kÕt hidro.

ë pH sinh lÝ, axit nucleic cã tÝnh axit, tÝch ®iÖn ©m, do ®ã dÔ dµng kÕt hîp víi çc cation, ®Æc biÖt lµ çc protein cã tÝnh kiÒm, t¹o thµnh çc nucleoprtein 6.1. Thµnh phÇn cÊu t¹o

Axit nucleic cã chøa çc nguyªn tè C, H, O, N, P. hµm l−îng P tõ 8 ®Õn 10%. §¬n vÞ cÊu t¹o c¬ së cña axit nucleic lµ mononucleotit. Mét mononucleotit bao gåm 3 thµnh

146

phÇn: base nito, ®−êng 5 cacbon (pentoz) vµ axit photphoric. Ba thµnh phÇn nµy kÕt hîp víi nhau theo tØ lÖ 1:1:1.

Base nit¬ Çc base nit¬ cã trong ph©n tö axit nucleic lµ dÉn xuÊt cña purin hoÆc pirimidin.

Çc dÉn xuÊt nµy chñ yÕu ë d¹ng ketol Ýt khi ë d¹ng enol. - Base purin: Hai base purin th−êng gÆp lµ adenin vµ guanin, c«ng thøc cña chóng nh− sau:

N

NNH

N

NH2

NH

NNH

N

O

NH2 - Base pirimidin: Bao gåm xitozin, uraxin, timin. Trong ®ã xitozin cã trong tÊt c¶ çc lo¹i axit

nucleic víi l−îng lín. Pentoz Pentoz cã trong ph©n tö axit nucleic ë d¹ng

β- D- furanoz. Hai lo¹i pentoz cña axit nucleic lµ: riboz vµ 2- dezoxiriboz cã c«ng thøc cÊu t¹o nh− bªn:

Dùa vµo ®Æc ®iÓm cña pentoz, ng−êi ta

ph©n axit nucleic thµnh hai lo¹i chÝnh: axit ribonucleic (ARN) chøa ribo vµ axit dezoxiribonucleic (ADN). Ngoµi ra, gi÷a ADN vµ ARN còng cßn kh¸c nhau vÒ thµnh phÇn base nito: ADN kh«ng chøa Uraxin, ARN nãi chung kh«ng chøa Timin. ARN th−êng chøa nhiÒu lo¹i base nito l¹ h¬n ADN.

Trong mét nucleotit, axit photphoric kÕt hîp víi pentoz qua liªn kÕt este ®−îc t¹o thµnh víi nhãm OH cña pentoz, th−êng gÆp nhÊt lµ OH ë vÞ trÝ CP

5’P. Nucleotit nµy gäi lµ

nucleozit 5’ – monophotphat hoÆc 5’ – nucleotit. Khi thuû ph©n axit nucleic còng nhËn ®−îc çc nucleozit 3’ – monophotphat (axit photphoric kÕt hîp víi OH ë vÞ trÝ C P

3’P cña

pentoz). Chøc n¨ng cña çc nucleotit: - lµ “viªn g¹ch” x©y nªn çc ph©n tö axit nucleic. - Mét sè nucleotit tham gia cÊu t¹o nªn çc coenzim quan träng nh− coenzim NADP

+P,

NADPP

+P, FAD, coenzim A.

- Nucleotit (®Æc biÖt lµ a®enozin 5’ triphotphat) cã vai trß dù tr÷ vµ vËn chuyÓn n¨ng l−îng ho¸ häc.

Adenin Guanin

147

Ngoµi ra, mét sè nucleotit nh− inozin 5’ – monophotphat, guanozin 5’ – monophotphat ®−îc sö dông trong c«ng nghiÖp thùc phÈm lµm chÊt gia vÞ. Khi sö dông çc nucleotit nµy còng nh− muèi natri cña chóng lµm t¨ng vÞ cña çc s¶n phÈm thÞt, ç, canh… vµ ®Èy lïi nh÷ng vÞ kh«ng thÝch hîp. - Çc nucleotit vßng cã vai trß ®iÒu hoµ ho¹t ®é enzim trong tÕ bµo, lµ chÊt trung gian cho ho¹t ®éng cña nhiÒu hoocmon, chÊt truyÒn tin thø hai. 6.2. Liªn kÕt photpho®ieste gi÷a çc mononucleotit trong chuçi polinucleotit

Çc gèc mononucleotit trong chuçi polinucleotit kÕt hîp víi nhau qua liªn kÕt photpho®ieste. Liªn kÕt nµy ®−îc t¹o thµnh gi÷a gèc photphat cña mét mononucleotit víi nhãm OH pentoz cña mononucleotit kÕ tiÕp. Çc nhãm OH ë C3’ vµ C5’ cña çc pentoz tham gia trong liªn kÕt photpho®ieste. Chuçi polinucleotit ng¾n (bao gåm mét sè Ýt gèc mononucleotit) gäi lµ oligonucleotit, cßn chuçi cã nhiÒu gèc nucleotit gäi lµ polinucleotit.

Do liªn kÕt photpho®ieste ®−îc t¹o thµnh gi÷a çc vÞ trÝ 3’ vµ 5’ nªn chuçi polipeptit cã tÝnh ph©n cùc : 1 ®Çu 5’ th−êng cã gèc photphat vµ ®Çu 3’ th−êng cã gèc OH tù do. 6.3. Ph©n lo¹i axit nucleic 6.3.1. Axit ®ezoxiribonucleic (ADN) ADN lµ poli®ezoxiribonucleozit monophotphat, ®¬n vÞ cÊu t¹o c¬ së cña ADN lµ ®ezoxiribonucleozit monophotphat ® (NMP). CÊu tö pentoz cña ADN lµ ®ezoxiriboz. ADN cã chøa 4 lo¹i baz nit¬ : A, T, G, X (kh«ng cã U). Sacgap ®· ph¸t hiÖn ®−îc ®Æc ®iÓm vÒ sè l−îng cña çc lo¹i baz nit¬ trong ph©n tö ADN lµ : tæng sè çc gèc A b»ng tæng sè çc gèc T (ΣA = ΣT) vµ tæng sè çc gèc G b»ng tæng sè çc gèc X (ΣG = ΣX).

Tõ ®ã cã thÓ thÊy : tæng sè baz purin (A+G) = tæng sè baz pirimi®in (T+X). Nh− vËy sù sai kh¸c vÒ thµnh phÇn nucleotit gi÷a çc ADN kh¸c nhau lµ tØ lÖ Σ(A+T) / Σ(G+X), th−êng kÝ hiÖu A+T / G+X hoÆc A/G.

CÊu tróc xo¾n kÐp cña ADN. Oatx¬n (James Watxon, ng−êi Mü) vµ Cric (Francis Crick, ng−êi Anh) ®· nghiªn cøu, ph©n tÝch çc ¶nh nhiÔu x¹ r¬nghen do Franclin (Rosalind Franklin) vµ Uynkin (Maurice Wilkins) thu ®−îc khi nghiªn cøu tinh thÓ ADN, vµ dùa vµo çc kÕt qu¶ kh¸c nh− thµnh phÇn baz nit¬ cña ADN v.v., n¨m 1953 ®· ®Ò ra m« h×nh cÊu tróc xo¾n kÐp cña ph©n tö ADN. Thµnh tùu nµy më ra mét b−íc ngoÆt míi trong lÞch sö sinh häc, dÉn ®Õn nh÷ng hiÓu biÕt vÒ c¬ chÕ ph©n tö ho¹t ®éng biÓu hiÖn gen. Oatx¬n

148

vµ Cric ®· ®−îc nhËn gi¶i th−ëng Nobel vµo n¨m 1962. Theo m« h×nh nµy, cÊu tróc xo¾n kÐp cña ADN cã nh÷ng ®Æc ®iÓm chÝnh sau:

- Hai chuçi polinucleotit víi cùc tr¸i ng−îc nhau xo¾n gÇn nh− song song xung quanh mét trôc chung t−¬ng tù mét cÇu thang xo¾n èc.

- Çc gèc baz quay vµo phÝa trong cña xo¾n cßn çc gèc photphat vµ ®ezoxiriboz quay ra ngoµi. Çc mÆt ph¼ng cña çc gèc baz (®−îc h×nh dung nh− çc bËc cÇu thang) vu«ng gãc víi trôc xo¾n, çc mÆt ph¼ng cña çc gèc ®−êng gÇn nh− ë bªn ph¶i cña çc gèc baz.

- ChiÒu cao cña mçi vßng xo¾n lµ 34Å, gåm 10 bËc thang nghÜa lµ mçi vßng xo¾n bao gåm 10 nucleotit trªn mçi chuçi. Hai gèc baz kÒ nhau trªn 1 chuçi, çch nhau 3,4Å trªn trôc xo¾n vµ lÖch nhau 1 gãc 36°. §−êng kÝnh cña xo¾n (chiÒu ngang bËc thang) kho¶ng 20Å.

- Hai chuçi polinucleotit cña ADN g¾n víi nhau qua çc liªn kÕt hi®ro h×nh thµnh gi÷a çc cÆp baz ë vÞ trÝ ®èi diÖn nhau theo nguyªn t¾c bæ xung cÆp ®«i nghiªm ngÆt : A lu«n lu«n liªn kÕt víi T, G lu«n lu«n liªn kÕt víi X. Sè liªn kÕt hi®ro h×nh thµnh gi÷a A vµ T lµ 2, cßn gi÷a G vµ X lµ 3.

Çc baz cña 2 chuçi ë vÞ trÝ ®èi diÖn nhau lu«n tho¶ m·n ®iÒu kiÖn ®Ó t¹o thµnh liªn kÕt hi®ro ®· nªu : A ë vÞ trÝ ®èi diÖn víi T, G ®èi diÖn víi X. Do ®ã, biÕt ®−îc trËt tù s¾p xÕp cña çc nucleotit (çc baz) trªn 1 chuçi cã thÓ thiÕt lËp chÝnh x¸c trËt tù s¾p xÕp cña çc nucleotit trªn chuçi kia. TrËt tù chÝnh x¸c cña çc baz (çc nucleotit) trªn chuçi polinucleotit lµ yÕu tè mang th«ng tin di truyÒn.

C¬ chÕ t¸i b¶n ADN theo Okazaki

Qu¸ tr×nh tù nh©n ®«i cña ADN diÔn ra trong nh©n tÕ bµo, t¹i çc NST, ë kú trung gian gi÷a 2 lÇn ph©n bµo, lóc NST cßn ë d¹ng sîi ch−a xo¾n.

- HÖ enzym t¸i b¶n ADN.

* ADN - polimerase I: Cã chøc n¨ng söa ch÷a ADN.

* ADN - polimerase II: lo¹i enzym nµy cã chøc n¨ng x¸c ®Þnh sù b¾t ®Çu tæng hîp mét ph©n ®o¹n míi ADN vµ kÕt thóc sù tæng hîp ADN.

* ADN - polimerase III: l¾p gi¸p çc nucleotit ®Ó tao thµnh sîi míi theo nguyªn t¾c bæ xung víi sîi ADN khu«n.

* ADN helicase: bÎ gÉy liªn kÕt hi®ro vµ gi¶i phãng çc m¹ch ®¬n t¹o thµnh çc ch¹c ch÷ Y.

* Enzym nèi: ADN ligase, nèi çc ®o¹n ADN ng¾n ®Ó t¹o thµnh çc sîi ADN hoµn chØnh.

* ADN gyrase: tham gia vµo chøc n¨ng níi láng xo¾n thø cÊp cña ®o¹n ADN.

*ARN polimerase: tæng hîp måi.

* Protein ADN – B: nhËn biÕt ®iÓm khëi ®Çu sao chÐp.

* ProteinADN – SSB: b¸m trªn çc sîi ®¬n ®Ó gi÷ sîi ®¬n lu«n ë t×nh tr¹ng duçi xo¾n khi qu¸ tr×nh tæng hîp ch−a b¾t ®Çu.

- DiÔn biÕn:

* Giai ®o¹n duçi xo¾n:

149

Qu¸ tr×nh t¸i b¶n ADN b¾t ®Çu khi proteinADN B nhËn ra ®iÓm khëi ®Çu sao chÐp, tiÕp ®ã enzyme ADN – gyrase b¸m vµo ADN ë vÞ trÝ khëi ®Çu sao chÐp vµ lµm th¸o xo¾n ë hai phÝa cña Protein ADN – B trong khi hai ph©n tö ADN - gyrase chuyÓn ®éng ng−îc chiÒu nhau th× hai ph©n tö ADN helicase b¸m vµo vµ lµm ®øt gÉy çc liªn kÕt hi®ro gi¶i phãng çc chuçi ®«i t¹o thµnh ch¹c ch÷ Y (ch¹c t¸i b¶n)

* Giai ®o¹n khëi ®Çu t¸i b¶n b»ng ARN måi:

Qu¸ tr×nh t¸i b¶n ADN chØ diÔn ra khi cã çc yÕu tè måi, çc yÕu tè måi nµy cã chøc n¨ng khëi ®éng sù sao chÐp ADN.

ë E. coli yÕu tè måi ®ã chÝnh lµ 1 d¹ng ARN do ARN- ase ®iÒu khiÓn tæng hîp, ®o¹n ARN nµy dµi kho¶ng 10 ribonuclotit vµ tr×nh tù çc ribonu ë ®o¹n måi bæ xung víi tr×nh tù çc nucleotit ë ®Çu 3’ cña sîi khu«n.

* Giai ®o¹n kÐo dµi

Sau khi ®o¹n måi ®−îc tæng hîp, enzyme ADN-aseIII tæng hîp m¹ch bæ xung tõ ®Çu 3’OH tù do cña måi.

Sù l¾p giap çc nucleotit cña m¹ch míi theo nguyªn t¾c bæ xung víi çc nucleotit m¹ch khu«n do sù tæng hîp m¹ch míi bao giê còng diÔn ra theo chiÒu tõ 5’ ®Õn 3’ do vËy çc m¹ch míi ®−îc tæng hîp kh«ng gièng nhau.

Cô thÓ: mét m¹ch ®−îc tæng hîp liªn tôc cïng chiÒu víi tr¹c ch÷ Y. Mét m¹ch míi ®−îc tæng hîp kh«ng liªn tôc ng−îc chiÒu víi tr¹c ch÷ Y.

* Giai ®o¹n lo¹i bá ®o¹n måi vµ hoµn chØnh

Sîi tæng hîp liªn tôc gäi lµ sîi dÉn ®Çu, sîi tæng hîp kh«ng liªn tôc gäi lµ sîi theo sau.

Sau khi sîi theo sau ®−îc hoµn thµnh, ®o¹n måi ®−îc lo¹i bá bëi ADN-ase, gi÷a hai ph©n ®o¹n okazaki gÇn nhau tån t¹i nh÷ng khe hë, khe hë nµy ®−îc lÊp kÝn bëi enzyme ADN ligase.

Vai trß cña ADN: - ADN lµ cÊu tróc mang th«ng tin di truyÒn ®Æc tr−ng cho mçi loµi. Çc th«ng tin

nµy quy ®Þnh cÊu tróc cña çc lo¹i protein trong tÕ bµo vµ do ®ã quy ®Þnh tÝnh tr¹ng vµ ®Æc tÝnh cña c¬ thÓ.

- Nhê kh¶ n¨ng tù sao, ADN truyÒn ®¹t çc th«ng tin di truyÒn tõ tÕ bµo nµy sang tÕ kh¸c, tõ thÕ hÖ nµy sang thÕ hÖ kh¸c.

- Mçi ®o¹n cña ph©n tö ADN mang th«ng tin quy ®Þnh cÊu tróc cña mét lo¹i protein ®−îc gäi lµ gen cÊu tróc.

- ADN cã tÝnh ®Æc tr−ng, nh−ng còng rÊt ®a d¹ng. §iÒu ®ã gi¶i thÝch ®−îc sù t−¬ng ®èi æn ®Þnh cña sinh giíi vµ gi¶ thÝch ®−îc tÝnh ®a d¹ng cña vèn gen trong tù nhiªn.

- ADN cã kh¶ n¨ng sao m· nªn nã cã kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh tæng hîp protein.

- ADN cã thÓ bÞ thay ®æi cÊu tróc, lµm ph¸t sinh ®ét biÕn gen, t¹o nguån nguyªn liÖu trong qu¸ tr×nh tiÕn hãa vµ chän gièng. 6.3.2. Axit ribonucleic (ARN) 6.3.2.1. ®Æc ®iÓm chung

150

Ngoµi ®Æc ®iÓm vÒ thµnh phÇn cÊu t¹o ®· nªu trªn vÒ cÊu tö ®−êng (lµ riboz), çc baz nit¬ (kh«ng cã T, cã U), çc ARN cßn kh¸c ADN ë mét sè ®iÓm sau:

- Sù ph©n bè trong tÕ bµo : çc ARN cã trong nh©n, trong tÕ bµo chÊt, ti thÓ, l¹p thÓ, vµ ®Æc biÖt nhiÒu trong riboxom. VÝ dô trong tÕ bµo gan, ARN ®−îc ph©n bè (% tæng sè ARN trong tÕ bµo) nh− sau : trong riboxom : 50% bµo t−¬ng : 24%, ti thÓ : 15% vµ nh©n : 11%.

- Khèi l−îng ph©n tö (MBrB) rÊt kh¸c nhau, tõ 75 ®Õn hµng ngh×n gèc nucleotit. - Ph©n tö ARN bao gåm 1 chuçi polinucleotit (trõ ë mét sè virut) nh−ng cã chøa çc

vïng cã cÊu tróc xo¾n kÐp. Trong nh÷ng vïng nµy çc baz còng t¹o thµnh cÆp ®«i theo nguyªn t¾c bæ sung gi÷a A vµ U, G vµ X. Tuy nhiªn G còng cã thÓ t¹o thµnh cÆp ®«i víi U, nh−ng liªn kÕt nµy kÐm bÒn h¬n gi÷a G vµ X. Do ®ã tØ lÖ gi÷a çc baz trong ph©n tö ARN kh«ng gièng nh− ë ADN, trong ARN tØ lÖ A/U≠1. G/X≠1 nh−ng A+X = G+U. Trong ph©n tö ARN cã thÓ cã nhiÒu baz nit¬ l¹.

- Vai trß cña ARN lµ truyÒn nh÷ng th«ng tin chøa trong ADN ®Õn tÕ bµo chÊt. 6.3.2.2. Çc lo¹i ARN

Dùa vµo sù ®Þnh khu vµ chøc n¨ng, cã thÓ ph©n biÖt 3 lo¹i ARN: - ARN th«ng tin hay ARN khu«n (messenger RNA = mRNA) viÕt t¾t lµ mARN, lµ

khu«n trùc tiÕp ®Ó tæng hîp protein. mARN cã trong nh©n, tÕ bµo chÊt, rÊt ®a d¹ng, cã kÝch th−íc rÊt kh¸c nhau, mARN

rÊt kh¸c nhau (vµi tr¨m ngh×n ®Õn vµi triÖu hoÆc lín h¬n), chiÕm kho¶ng 2 – 5% tæng sè ARN tÕ bµo.

mARNB BcãB Bthêi gian sèng ng¾n (tèc ®é ®æi míi nhanh), cã cÊu tróc bËc 1 (trËt tù s¾p xÕp cña çc nucleotit trong ph©n tö) t−¬ng øng víi cÊu tróc cña mét gen hoÆc nhãm gen tæng hîp nã.

Qu¸ tr×nh chuyÓn th«ng tin di truyÒn ®−îc thÓ hiÖn trong thuyÕt trung t©m cña sinh häc ph©n tö:

ADN mARN Protein mARN ë tÕ bµo cã nh©n ®iÓn h×nh cã chøa “mò” ë ®Çu 5’ vµ “®u«i poli (A)” ë

®Çu 3’. ®u«i poli (A) bao gåm 100 – 300 nucleotit a®ennilic. §o¹n nµy g¾n vµo b¶n sao

chÐp ®Çu tiªn, cã thÓ cã vai trß lµm bÒn, b¶o vÖ mARN vµ ®iÒu hoµ ho¹t ®éng phiªn m· cña mARN.

®Çu 5’ cña mARN ë tÕ bµo cã nh©n ®iÓn h×nh th−êng cã cÊu tróc ®Æc biÖt, gäi lµ “mò” (tiÕng Anh : cap). CÊu tróc nµy gåm 1 gèc G metil ho¸ ë vÞ trÝ 7, ë vÞ trÝ 5’ cña nucleotit nµy cã 3 gèc photphat (7mG5’ppp), gèc photphat cuèi cïng kÕt hîp víi 5’ cña mononucleotit tr−íc ®ã, baz cña nucleotit nµy lµ A (®«i khi lµ G), metil ho¸ ë vÞ trÝ thø 2’. CÊu tróc “mò” nµy cã vai trß quan träng lµm t¨ng kh¶ n¨ng kÕt hîp gi÷a mARN víi riboxom vµ cã ¶nh h−ëng quan träng ®Õn qu¸ tr×nh phiªn m·. CÊu tróc “mò” còng gãp phÇn lµm bÒn mARN , b¶o vÖ ®Çu 5’ cña mARN khái bÞ enzim ph©n gi¶i.

Phiªn m· DÞch m·

151

Gèc riboz cña “mò” 7. mG5’ ppp kh«ng bÞ metil ho¸ nh−ng 2 gèc nucleotit tr−íc nã cã vÞ trÝ 2’ metil ho¸.

Cã thÓ kÝ hiÖu ph©n tö mARN víi mò ë ®Çu 5’ vµ ®u«i poli (A) nh− sau : 7-mGppp AAA….A - ARN riboxom (ribosomal RNA =

rRNA, viÕt t¾t theo tiÕng viÖt lµ ARN BrB) lµ thµnh phÇn chñ yÕu cña riboxom, rARN cã vai trß cÊu tróc vµ xóc t¸c. Vai trß xóc t¸c thÓ hiÖn ë chç nã tù xóc t¸c cho ph¶n øng c¾t, nèi ®Ó chuyÓn ho¸ tiÒn chÊt rARN

thµnh rARN . ë E.coli cã 3 lo¹i ARN kh¸c nhau vÒ khèi l−îng ph©n tö vµ sù ®Þnh khu trong riboxom. rARN chiÕm kho¶ng 80% hµm l−îng

ARN trong tÕ bµo. Hµm l−îng rARN phô thuéc vµo sè l−îng riboxom, sè l−îng riboxom l¹i phô thuéc vµo nhÞp ®é tæng hîp protein.

ë tÕ bµo cã nh©n thËt, trong riboxom cã 4 lo¹i rARN : 18S bao gåm 1900 nucleotit, 28S bao gåm 4500 nucleotit 5,8S bao gåm 200 nucleotit, 5S bao gåm 200 nucleotit.

Ngoµi ra, ë çc tÕ bµo nµy rARN cña çc riboxom trong ti thÓ, lôc l¹p còng kh¸c víi çc rARN cña riboxom tÕ bµo chÊt. - ARN vËn chuyÓn (transfer RNA = tRNA), cßn ®−îc gäi lµ ARN hoµ tan. Çc tARNB

BvËn chuyÓn axit amin ®· ®−îc ho¹t ho¸ ®Õn riboxom ®Ó tæng hîp protein. Mçi axit amin ®−îc vËn chuyÓn bëi mét sè tARN. Trong tÕ bµo cã nhiÒu tARN kh¸c nhau, ë vi khuÈn còng cã 60 tARN kh¸c nhau, ë tÕ bµo cã nh©n thùc sè nµy cßn nhiÒu h¬n n÷a. §Õn nay ®· x¸c ®Þnh ®−îc cÊu tróc bËc 1 (trËt tù s¾p xÕp cña çc nucleotit trong ph©n tö) cña h¬n 70 tARN. TÊt c¶ çc tARN cã mét sè ®Æc ®iÓm chung nh− sau : + Lµ 1 chuçi ®¬n, chøa kho¶ng 73 ®Õn 93 nucleotit, MBrB vµo kho¶ng 25 kDa. + Cã chøa nhiÒu baz l¹, kho¶ng 7 – 15 gèc trong 1 ph©n tö. PhÇn lín çc baz l¹ nµy

lµ çc dÉn xuÊt metil hoÆc ®imetil cña çc baz A, U, X vµ G. + §Çu 5’ cña çc tARN cã gèc photphat, baz nit¬ lµ G do ®ã ®Çu 5’ lµ pG. + §Çu 3’ cña tÊt c¶ çc tARN lu«n cã ®o¹n – XXA. Çc axit amin ®· ®−îc ho¹t ho¸

kÕt hîp víi nhãm 3’ – OH cña AMP ë ®Çu 3’. + Mét nöa çc nucleotit trong ph©n tö cña tARN cã h×nh ch÷ L, trong ®ã ®Çu 3’ (-

XXA) sÏ g¾n víi axit amin ®· ®−îc ho¹t ho¸, ë çch vïng antico®on (g¾n víi mARN) kho¶ng 80Å

152

- ARN micro (microRNA) cã vai trß trong sù ph¸t triÓn cña c©y. §©y lµ chøc n¨ng míi ®−îc ph¸t hiÖn cña ARN. Çch ®©y vµi n¨m, çc nhµ khoa häc ®· ph¸t hiÖn ®−îc çc ARN rÊt bÐ, cã chiÒu

dµi 20 nucleotit, gäi lµ ARN micro. ARN micro ®−îc ph¸t hiÖn tr−íc tiªn ë Arabidopsis, ®Õn nay ®· biÕt ®−îc kho¶ng 100 ARN micro ë tÊt c¶ çc loµi, tuy nhiªn vÉn ch−a biÕt râ chøc n¨ng cña chóng mÆc dï chóng cã tÝnh b¶o tån cao ®Õn 250 triÖu n¨m trong qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña sinh vËt. Míi ®©y, çc nhµ sinh häc cña viÖn c«ng nghÖ Massachusett ®· ph¸t hiÖn ®−îc chøc n¨ng cña mét ARN micro cã tªn lµ miR164 ë Arabidopsis. miR164 cã vai trß quan träng ®èi víi sù ph¸t triÓn b×nh th−êng çc c¬ quan chñ yÕu cña c©y nh− hoa, l¸ vµ th©n. Çc kÕt qu¶ nghiªn cøu Arabidopsis b×nh th−êng vµ 2 d¹ng ®ét biÕn cña nã ®−îc t¹o ra trong phßng thÝ nghiÖm cho thÊy : ë ®ét biÕn thiÕu sù ®iÒu hoµ cña miR164, c©y t¹o ra sè l−îng kh«ng b×nh th−êng çc c¬ quan

cña c©y. VÝ dô nh− qu¸ nhiÒu çnh hoa vµ qu¸ Ýt ®µi hoa. ë d¹ng ®ét biÕn qu¸ nhiÒu miR164, çc c¬ quan cã xu h−íng dÝnh víi nhau, vÝ dô çc ®µi kh«ng t¸ch riªng, çc nhÞ hoa kÕt víi nhau thµnh mét khèi. 6.4. Mét sè tÝnh chÊt cña axit nucleic

Dung dÞch axit nucleic cã ®é nhít cao. Axit nucleic cã ho¹t tÝnh quang häc (lµm quay mÆt ph¼ng ¸nh s¸ng ph©n cùc).

Axit nucleic hÊp thô m¹nh ë vïng ¸nh s¸ng tö ngo¹i cã b−íc sãng 250 – 280 nm, cùc ®¹i hÊp thô ë 260 nm. TÝnh chÊt nµy ®−îc sö dông ®Ó ®Þnh l−îng axit nucleic, x¸c ®Þnh ®é s¹ch cña chÕ phÈm axit nucleic.

Khi ®un dung dÞch axit nucleic ë nhiÖt ®é cao, thªm axit hoÆc kiÒm ®Ó ion hãa çc baz cña nã, axit nucleic bÞ biÕn tÝnh. Ph©n tö ADN xo¾n kÐp bÞ th¸o rêi, ®é hÊp thô ë b−íc sãng 260 nm t¨ng lªn. Sù t¨ng ®é hÊp thô nµy gäi lµ hiÖn t−îng hipecromism (hyperchromism). NhiÖt ®é lµm mÊt mét nöa cÊu tróc xo¾n kÐp cña ph©n tö ADN gäi lµ nhiÖt ®é ch¶y (melting temperature, viÕt t¾t: TBmB). Çc ADN giµu çc baz GX cã TBmB cao.

ADN ph¶n øng víi thuèc thö Fucsin t¹o thµnh mµu ®á (ph¶n øng Feulgen), ph¶n øng nµy ®−îc sö dông trong hãa tÕ bµo.

§Ó ph©n biÖt ADN vµ ARN, dïng çc ph¶n øng ®Æc tr−ng víi thuèc thö orxin t¹o thµnh mµu xanh lôc bÒn, ®ezoxiriboz cña ADN ph¶n øng víi ®iphenilamin t¹o thµnh mµu xanh da trêi bÒn.

7. Nh÷ng chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc cao

7.1. Enzyme

HÇu hÕt çc ph¶n øng ho¸ häcx¶y ra trong hÖ thèng sèng ®Òu do çc protein ®Æc hiÖu xóc t¸c, çc protein nµy gäi lµ enzym. Enzym cã trong mäi tÕ bµo sèng, v× vËy còng ®−îc gäi lµ çc chÊt xóc t¸c sinh häc. Tuy nhiªn enzym kh«ng nh÷ng cã thÓ xóc t¸c cho çc ph¶n øng x¶y ra trong hÖ thèng sèng, mµ sau khi t¸c khái hÖ thèng sèng chóng vÉn cã thÓ xóc t¸c cho çc ph¶n øng ë ngoµi tÕ bµo (in vitro).

Cã thÓ nãi enzym lµ nh÷ng protein cã kh¶ n¨ng xóc t¸c ®Æc hiÖu cho çc ph¶n øng ho¸ häc, lµ çc chÊt xóc t¸c sinh häc.

Trong tÕ bµo cã nhiÒu lo¹i enzyme kh¸c nhau xóc t¸c cho mét ph¶n øng ®Æc tr−ng nhÊt ®Þnh.

153

Enzyme lµ lo¹i chÊt ®iÒu chØnh tèc ®é ph¶n øng hãa häc, nh−ng kh«ng tham gia vµo cÊu t¹o ph¶n øng, kh«ng ¶nh h−ëng ®Õn sù c©n b»ng ph¶n øng vµ kh«ng tiªu hao trong qu¸ tr×nh ph¶n øng.

Vai trß cña chÊt xóc t¸c lµ t¹o ra nh÷ng phøc hîp trung gian kh«ng bÒn v÷ng víi c¬ chÊt, sau ®ã phøc hîp sÏ ph©n hñy t¹o thµnh s¶n phÈm ph¶n øng vµ chÊt xóc t¸c trë l¹i tr¹ng th¸i tù do, l¹i cã thÓ lµm vai trß xóc t¸c cho ph¶n øng tiÕp theo.

ThÝ dô: C¬ chÊt S → s¶n phÈm PB1 B + PB2 B (thêi gian rÊt l©u)

E + S → E.S → PB1 B + PB2 B + E (t.g rÊt nhanh)

(phøc hîp trung gian)

Trong thêi gian gÇn ®©y, víi sù ph¸t triÓn cña c«ng nghÖ sinh häc, ng−êi ta cã thÓ thay ®æi mét hay mét sè gèc aa trong ph©n tö enzym ®Ó lµm thay ®æi tÝnh chÊt enzym theo yªu cÇu sö dông (VD lµm t¨ng ®é bÒn cña enzym).

Enzym ®−îc sö dông réng r·i trong nhiÒu lÜnh vùc kh¸c nhau: trong nghiªn cøu cÊu tróc ph©n tö, ®Þnh l−îng çc chÊt trong n«ng nghiÖp, c«ng nghiÖp vµ trong y häc.

- Trong n«ng nghiÖp: enzym ®−îc sö dông ®Ó chÕ biÕn çc thøc ¨n cho §V, ®Æc biÖt lµ §V cßn non, n©ng cao hiÖu qu¶ sö dông thøc ¨n cña chóng, cai s÷a sím.

- Trong c«ng nghiÖp: çc chÕ phÈm enzym ®−îc sö dông réng r·i trong nhiÒu ngµnh c«ng nghiÖp nhÑ nh− c«ng nghiÖp dÖt, c«ng nghiÖp da. Trong c«ng nghiÖp chÕ biÕn thùc phÈm enzym ®−îc dïng trong qu¸ tr×nh chÕ biÕn ç, thÞt, s÷a, chÕ biÕn hoa qu¶, s¶n xuÊt çc lo¹i n−íc uèng…

7.2. Coenzyme

Coenzyme lµ lo¹i enzyme chØ ho¹t ®éng ®−îc khi kÕt hîp víi mét sè chÊt h÷u c¬ kh¸c cã ph©n tö l−îng nhá. Lóc nµy protein ®−îc gäi lµ apoenzyme, phøc hÖ gi÷a apoenzyme víi coenzyme gäi lµ holoenzyme.

Coenzyme cã cÊu t¹o bÐ h¬n vµ Ýt phøc t¹p h¬n protein, nh−ng nã cã t¸c dông hç trî, biÕn ®æi h×nh d¹ng cña enzyme lµm t¨ng c−êng thªm ho¹t tÝnh vµ lµm cho ph¶n øng x¶y ra nhanh h¬n.

T¸c dông cña coenzyme nh− mét ®ång c¬ chÊt, sÏ ®−îc t¹o l¹i khi ph¶n øng h×nh thµnh.

VÝ dô: chuyÓn nhãm amin (x) cña c¬ chÊt (SB1B) sang c¬ chÊt (SB2 B), ph¶i nhê ho¹t ®éng cña phøc hÖ enzyme (E) vµ coenzyme (C) theo s¬ ®å:

S B1Bx + EB1 B+ C → S B1BxEB1 BC → S B1B + E B1 B + Cx

Cx + EB2 B + S B2 B→ B BC + EB2 B + S B2Bx

ë ®©y Cx trong ph¶n øng víi enzyme thø hai, nã ®ãng vai trß nh− mét ®ång c¬ chÊt.

7.3. Hoocmon

Hormon lµ nh÷ng chÊt cã t¸c dông ë nh÷ng liÒu l−îng rÊt thÊp nh− nh÷ng tÝn hiÖu ®iÒu hßa çc qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt b»ng çch ¶nh h−ëng ®Õn tèc ®é sinh tæng hîp

154

enzyme vµ protein, ®Õn vËn tèc xóc t¸c cña enzyme lµm thay ®æi tÝnh thÊm cña tÕ bµo (do ®ã ¶nh h−ëng ®Õn hµm l−îng çc ion nh− Natri vµ hµm l−îng n−íc trong m«).

Hormone ®éng vËt gäi lµ néi tiÕt tè, do çc tÕ bµo cña tuyÕn néi tiÕt tiÕt vµo trong m¸u vµ ®−îc truyÒn tíi nh÷ng tÕ bµo, c¬ quan x¸c ®Þnh (c¬ quan ®Ých) ®Ó ®iÒu hßa chøc n¨ng sinh lý cña c¬ thÓ.

Hormone thùc vËt gäi lµ phytohormone ®−îc t¹o ra trong c¬ thÓ thùc vËt, chóng cã ho¹t tÝnh víi nång ®é rÊt thÊp vµ kiÓm tra sù sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn b»ng sù t¸c ®éng qua l¹i gi÷a chóng. Ho«cmn ®−îc vËn chuyÓn trong çc m« dÉn. Thùc vËt kh«ng cã n¬i chuyªn hãa ®Ó tæng hîp, chñ yÕu m« ph©n sinh vµ t−îng tÇng.

7.4. Vitamin

Vitamin (VTM) lµ nh÷ng chÊt h÷u c¬ cã b¶n chÊt hãa häc vµ c¬ chÕ t¸c dông rÊt ®a d¹ng, rÊt cÇn thiÕt cho sù sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn b×nh th−êng cña çc sinh vËt.

§a sè çc VTM lµ thµnh phÇn cÊu t¹o cña çc enzyme vµ tham gia vµo çc ph¶n øng sinh hãa.

Nhu cÇu VTM cña çc sinh vËt kh«ng gièng nhau. Thùc vËt cã kh¶ n¨ng tù tæng hîp hÇu hÕt çc lo¹i VTM, cßn ®éng vËt vµ ng−êi kh«ng cã kh¶ n¨ng nµy.

Dùa vµo tÝnh chÊt hßa tan, ng−êi ta chia VTM thµnh hai nhãm lín:

- VTM tan trong n−íc (nhãm B, C, PP)

- VTM tan trong chÊt bÐo (VTM A, D, K, E, F).

7.5. Kh¸ng sinh (Antibiotic)

Kh¸ng sinh lµ çc hîp chÊt h÷u c¬ do sinh vËt t¹o nªn trong qu¸ tr×nh ho¹t ®éng sèng, mµ ngay ë nång ®é thÊp còng cã kh¶ n¨ng tiªu diÖt hoÆc k×m h·m mét çch cã chän läc çc vi sinh vËt kh¸c. ChÊt kh¸ng sinh cã thÓ do nhiÒu lo¹i vi sinh vËt t¹o ra, nh−ng chñ yÕu lµ x¹ khuÈn, vi khuÈn vµ nÊm mèc.

7.6. Kh¸ng thÓ (Antibody)

Kh¸ng thÓ lµ nh÷ng ph©n tö globulin miÔn dÞch ®−îc h×nh thµnh do kh¸ng nguyªn ®Æc hiÖu kich thÝch vµ cã kh¶ n¨ng kÕt hîp ®Æc hiÖu víi kh¸ng nguyªn ®ã, ®Ó h×nh thµnh ph¶n øng miÔn dÞch.

Kh¸ng thÓ ®−îc s¶n xuÊt bëi tÕ bµo Plasma do lympho bµo B biÖt hãa. CÊu tróc c¬ b¶n cña ph©n tö kh¸ng thÓ gåm hai chuçi nhÑ vµ hai chuçi nÆng gièng nhau, ph©n tö l−îng 150.000 dalton. Sù kÕt hîp gi÷a 5 d¹ng chuçi nÆng (∝, δ, ε, γ, µ ) vµ 2 d¹ng chuçi nhÑ (k, λ) ®· t¹o nªn sù ®a d¹ng cña kh¸ng thÓ.

155

Ch−¬ng ii: çc ph−¬ng ph¸p th«ng dông trong sinh häc ph©n tö

1. kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö * Nguyªn t¾c: Nguyªn t¾c cña ph−¬ng ph¸p nµy lµ sö dông chïm ®iÖn tö chiÕu qua mÉu vËt ®· nhuém chÊt c¶n quang, thay cho ¸nh s¸ng th«ng th−êng. Kü thuËt nµy cho phÐp çc nhµ nghiªn cøu quan s¸t ®−îc cÊu tróc cña çc ®¹i ph©n tö sinh häc. * Ph−¬ng ph¸p chuÈn bÞ mÉu: MÉu ®−îc chuÈn bÞ qua çc b−íc sau: - Cè ®Þnh: ®Ó gi÷ cÊu tróc nguyªn vÑn, mÉu ®−îc cè ®Þnh ®µu tiªn trong glutaraldehyde (t¹o çc liªn kÕt céng hãa trÞ gi÷a çc ph©n tö protein kÕ cËn), sau ®ã trong osmium tetroxide (®Ó æn ®Þnh çc líp lipit). - Lo¹i bá n−íc ra khái mÉu. - Sau ®ã mÉu ®−îc tÈm trong mét lo¹i nhùa ®Æc biÖt ®Ó h×nh thµnh mét khèi rÊt cøng cho phÐp c¾t mÉu thµnh nh÷ng l¸t thËt máng (50-100nm). §ång thêi tr−íc hoÆc sau khi c¾t, mÉu ®−îc thÊm muèi cña çc kim lo¹i nÆng nh− uranium hay ch×, ®©y chÝnh lµ çc chÊt c¶n ®iÖn tö. PhÇn nµo cña mÉu cµng thÊm nhiÒu çc muèi nµy th× cµng lµm ph©n t¸n diÖn tö vµ do ®ã cµng ®Ëm mµu trªn h×nh ¶nh nhËn ®−îc. 2. ph−¬ng ph¸p t¸ch chiÕt axit nucleic Mäi nghiªn cøu vµ øng dông dinh häc ph©n tö ®Òu b¾t ®Çu b»ng viÖc thu nhËn mét l−îng axit Nu ®ñ lín vµ ®ñ tinh s¹ch ®Ó tiÕn hµnh çc thÝ nghiÖm kÕ tiÕp. Mèi quan t©m hµng ®Çu cña çc kü thuËt t¸ch chiÕt axit Nu lµ thu nhËn ®−îc çc ph©n tö nµy ë tr¹ng th¸i nguyªn vÑn tèi ®a kh«ng bÞ ph©n hñy bëi çc t¸c nh©n c¬ häc (ph©n tö bÞ g·y do nghiÒn, l¾c m¹nh) hay hãa häc (ph©n tö bÞ thñy gi¶i bëi çc enzym néi bµo gi¶i phãng ra m«i tr−êng khi tÕ bµo bÞ ph¸ vì). 2.1. Ph−¬ng ph¸p t¸ch chiÕt DNA. DNA lµ ph©n tö cã kÝch th−íc lín, do ®ã trong thao t¸c cÇn tr¸nh mäi t¸c nh©n c¬ häc hay hãa häc qu¸ m¹nh cã thÓ lµm ®øt, g·y ph©n tö nµy. Ph−¬ng ph¸p t¸ch chiÕt c¬ b¶n gåm 3 b−íc: 2.1.1. B−íc 1: Ph¸ mµng TB vµ mµng nh©n (TÕ bµo Eukaryota). Th«ng th−êng ng−êi ta nghiªn tÕ bµo, m« trong mét hçn hîp çc chÊt tÈy (detergent nh− SDS, sarcosyl) vµ proteinase (proteinase K). Hçn hîp nµy sÏ ph¸ vì mµng tÕ bµo vµ mµng nh©n, gi¶i phãng DNA ra m«i tr−êng, ®ång thêi ph©n hñy çc protein liªn kÕt víi DNA. 2.1.2. B−íc 2: Lo¹i bá çc thµnh phÇn kh«ng mong muèn trong mÉu, chñ yÕu lµ çc protein. MÉu ®−îc l¾c thËt m¹nh trong mét dung dÞch phenol vµ chloroform, dung dÞch nµy cã t¸c dông lµm biÕn tÝnh protein ®ång thêi kh«ng hßa tan axit Nu. Protein bÞ biÕn tÝnh sÏ kh«ng cßn hßa tan trong pha n−íc cã chøa axit Nu vµ sau khi li t©m sÏ tña thµnh mét líp n»m gi÷a pha n−íc vµ pha phenol : chloroform. Pha n−íc cã chøa axit Nu sÏ ®−îc thu nhËn l¹i. 2.1.3. B−íc 3: Tña axit Nucleic. Môc ®Ých cña viÖc tña lµ nh»m thu nhËn axit nucleic d−íi d¹ng c« ®Æc, mét mÆt nh»m b¶o vÖ chóng khái sù ph©n hñy cña çc enzym, mÆt kh¸c ®Ó cã thÓ hßa tan chóng l¹i trong dung dÞch theo nång ®é mong muèn. Cã 2 çch tña th«ng dông ®ã lµ:

156

* Tña trong ethanol (ethylic alcohol), viÖc tña nµy ®−îc thùc hiÖn trong m«i tr−êng cã lùc ion cao (nång ®é muèi cao) vµ nång ®é ethanol cao (2,5 dung tÝch ethanol/ 1 dung tÝch mÉu), nhiÖt ®é thÊp t¹o ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho viÖc tña. HÇu nh− toµn bé axit nucleic ®Òu tña trong çc ®iÒu kiÖn nªu trªn. * Tña trong isopropanol, ®iÓm kh¸c biÖt so víi ph−¬ng ph¸p trªn lµ kh«ng cÇn sù hiÖn diÖn cña muèi, thÓ tÝch isopropanol/ thÓ tÝch mÉu lµ 1/1. Çc DNA cã träng l−îng ph©n tö thÊp kh«ng bÞ tña, do ®ã cã thÓ lo¹i chóng ra khi dïng çhc tña trong isopropanol. Trong c¶ hai ph−¬ng ph¸p, axit nucleic sÏ ®−îc thu nhËn l¹i b»ng ly t©m. Sau ®ã, c¨n tña ph¶i ®−îc röa trong ethanol 70% ®Ó lo¹i bá çc muèi hoÆc çc dÊu vÕt cña isopropanol cßn dÝnh l¹i trªn mÉu. 2.2. Ph−¬ng ph¸p t¸ch chiÕt RNA toµn phÇn. Çc ph©n tö RNA kh«ng bÒn, dÔ bÞ ph©n hñy bëi çc enzym lµ çc ribonuclease (Rnase). H¬n n÷a çc RNnase l¹i cã mÆt ë kh¾p n¬i (cã rÊt nhiÒu trªn ®Çu ngãn tay cña ng−êi thao t¸c...), cã ho¹t tÝnh rÊt cao vµ rÊt bÒn v÷ng víi çc t¸c nh©n th−êng dïng ®Ó lo¹i bá enzym (viÖc xö lý nhiÖt ë 90P

oPC trong 1 giê kh«ng lµm mÊt häat tÝnh RNase). V×

nh÷ng lÝ do ®ã, viÖc t¸ch chiÕt RNA ®ßi hái nhiÒu biÖn ph¸p thËn träng ®Ó tr¸nh mäi t¹p nhiÔm bëi çc RNase tõ m«i tr−êng: thao t¸c trong ®iÒu kiÖn v« trïng, mäi dông cô, hãa chÊt ®Òu ®−îc khö trïng b»ng nhiÖt hay hãa chÊt, tr¸nh mäi tiÕp xóc víi dông cô b»ng tay trÇn... Ph−¬ng ph¸p t¸ch chiÕt RNA toµn phÇn còng bao gåm çc b−íc c¬ b¶n nh− ®èi víi DNA: * TÕ bµo, m« ®−îc nghiÒn trong mét dung dÞch gåm mét chÊt tÈy m¹nh (SDS, sarcosyl) ë nång ®é cao, mét t¸c nh©n g©y biÕn tÝnh protein m¹nh (guanidinium thiocyanate), mét ch©t khö (2 mercaptoethanol). Hai lo¹i chÊt sau cã t¸c dông øc chÕ ho¹t ®éng cña çc RNase néi bµo vµ t¸ch çc protein liªn kÕt khái ph©n tö RNA. * Çc protein ®−îc lo¹i bá khái mÉu qua xö lÝ phenol:chloroform vµ li t©m. * RNA hßa tan trong pha n−íc ®−îc tña b»ng ethnol vµ ®−îc thu nhËn l¹i qua li t©m. RNA cã thÓ ®−îc b¶o qu¶n trªn 1 n¨m d−íi d¹ng tña trong dung dÞch ethanol hoÆc ®«ng l¹nh ë -70P

oPC trong n−íc cã chøa Rnasine (mét chÊt øc chÕ RNase).

3. ph−¬ng ph¸p ®iÖn di ADN, ARN Nguyªn t¾c: dùa vµo ®Æc tÝnh cÊu tróc cña axit nucleic, ®ã lµ ®¹i ph©n tö tÝch ®iÖn ©m ®ång ®Çu trªn kh¾p bÒ mÆt, nªn khi chÞu t¸c ®éng cña mét ®iÖn tr−êng chóng sÏ dÞch chuyÓn vÒ cùc d−¬ng cña ®iÖn tr−êng. Hai lo¹i gel ®−îc sö dông trong ®iÖn di axit nucleic lµ agorose vµ polyacrylamide. ViÖc lùa chän gel vµ nång ®é gelphô thuéc vµo kÝch th−íëctung b×nh cña çc ®o¹n axit nucleic + Gel agarose lµ lo¹i gel th«ng dông nhÊt, thao t¸c ®¬n gi¶n dïng ®Ó ph©n t¸ch nh÷ng ®o¹n cã kÝch th−íc trong kho¶ng 0,5 – 20 Kb. Gel ®−îc ®æ trªn gi¸ thÓ n»m ngang vµ ®iÖn di ®−îc thùc hiÖn theo ph−¬ng n»m ngang. + Gel polyacrylamide ®−îc dïng ®Ó t¸ch çc ®o¹n cã kÝch th−íc nhá d−íi 1000bp. §iÖn di theo ph−¬ng th¼ng ®øng. Thao t¸c víi gel polyacrylamide phøc t¹p h¬n gel agarose, nªn gel nµy chØ ®−îc dïng chñ yÕu vµo çc ph©n tÝch nh− sau: Tinh s¹ch çc oligonucleotit tæng hîp X¸c ®Þnh tr×nh tù ADN

157

T¸ch çc ®o¹n nhá cã kÝch th−íc d−íi 500bp

T−¬ng quan gi÷a nång ®é gel vµ kÝch th−íc çc ®o¹n cÇn ph©n tÝch %polyacrylamide KÝch th−íc çc ®o¹n cÇn ph©n tÝch (bp)

4 200- 800 5 80 – 200 8 40 – 100 11 10 - 50

%agarose (Kb) 0,6 – 0,8 1-20 0,9 – 1,2 0,5 – 7 1,2 – 1,5 0,2 - 5

Sau khi ®iÖn di b¶n gel ®−îc nhuém trong dung dÞch ethidium bromide vµ ®−îc hiÓn thÞ b»ng tia töngo¹i. §Ó −íc l−îng kÝch th−íc çc ®o¹n axit nucleic, khi ®iÖn di ng−êi ta sö dông thang chuÈn ADN cã kÝch th−íc ®· biÕt. 4. kü thuËt ®iÖn di protein Çc lo¹i protein cã khèi l−îng ph©n tö kh¸c nhau, do vËy chóng cã tèc ®é di chuyÓn kh¸c nhau trong ®iÖn tr−êng, v× thÕ cã thÓ t¸ch ®−îc çc lo¹i protein nhê ph−¬ng ph¸p ®iÖn di. Tõ kÕt qu¶ ph©n tÝch thµnh phÇn ®iÖn di mµ ngõi ta cã thÓ ®¹t ®−îc nh÷ng môc ®Ých nghiªn cøu kh¸c nhau. 4.1. Çc ph−¬ng ph¸p ®iÖn di. Kü thuËt ®iÖn di protein bao gåm ph−¬ng ph¸p ®iÖn di mét chiÒu vµ ®iÖn di hai chiÒu. Çc kü thuËt nµy cho phÐp ph©n t¸ch hèn hîp phøc hÖ protein thµnh nh÷ng tiÓu phÇn kh¸c nhau dùa trªn nguyªn t¾c tèc ®é dÞch chuyÓn kh¸c nhau theo khèi l−îng ph©n tö cña çc tiÓu phÇn ®ã. * Kü thuËt ®iÖn di protein mét chiÒu gióp ng−êi ta cã thÓ t¸ch ®−îc çc tiÓu phÇn protein trong protein tæng sè tan trong dung dÞch NaCl 1M vµ protein tan trong n−íc. Dùa vµo çc b¨ng ®iÖn di cã thÓ so s¸nh thµnh phÇn ®iÖn di gi÷a çc mÉu nghiªn cøu, x¸c ®Þnh tÝnh ®a d¹ng sinh häc trªn c¬ së hiÖn t−îng ®a h×nh protein. * Kü thuËt ®iÖn di protein hai chiÒu gióp cho çc nhµ sinh häc ph©n tö ph©n t¸ch çc tiÓu phÇn protein, ®Þnh tÝnh vµ ®Þnh l−îng çc lo¹i polypeptit. Kü thuËt ®iÖn di cßn ®−îc øng dông ®Ó x¸c ®Þnh çc thÓ ®ét biÕn, x¸c ®Þnh sù ®a h×nh protein. VÒ mÆt lý thuyÕt kü thuËt ®iÖn di hai chiÒu cã thÓ ph¸t hiÖn hai lo¹i ®ét biÕn: - §ét biÕn do cã sù thay thÕ mét hay nhiÒu nucleotit, mÊt cÆp nucleotit. - §ét biÕn do sù biÕn ®æi tr×nh tù nucleotit. Ngoµi ra, kü thuËt ®iÖn di protein hai chiÒu trªn gel polyacrylamid cßn ®−îc øng dông trong viÖc nghiªn cøu: - BiÓu hiÖn gene ë giai ®o¹n ph¸t triÓn sím cña c©y. - X¸c ®Þnh ®−îc nhiÒu chØ thÞ protein liªn quan ®Õn çc tÝnh tr¹ng h×nh th¸i kh¸c cña c©y trång... 4.2. Quy tr×nh thùc hiÖn. Kü thuËt ®iÖn di protein cã thÓ thùc hiÖn theo çc b−íc: DÞch chiÕt

chøa protein Lµm biÕn tÝnh protein b»ng nhiÖt

§iÖn di ë thÕ hiÖu kh¸c nhau

Chôp ¶nh vµ ph©n tÝch kÕt qu¶ ®iÖn di protein

158

- Khi thùc hiÖn ph©n tÝch ®iÖn di protein tr−íc hÕt ng−êi ta chÕ t¹o b¶n gel ®iÖn di protein (VD gel polyacrylamid). - Tra dÞch chøa protein ®· biÕn tÝnh vµo "giÕng" trªn b¶n gel polyacrylamid, ®Æt hai ®Çu mÐp gel lªn ®iÖn tr−êng, ch¹y ®iÖn di víi hiÖu ®iÖn thÕ kh¸c nhau trong 1,5 - 2 giê. - Gel ®−îc cè ®Þnh b»ng tricloaxetic, ng©m vµo dung dÞch nhuém mµu coosmasie blue R-250. S¶n phÈm ®iÖn di protein ®−îc chôp ¶nh ®Ó ph©n tÝch. ThiÕt bÞ ®iÖn di bao gåm m¸y ®iÖn di vµ bé nguån. M¸y ®iÖn di cã thÓ lµ ®iÖn di ®øng hoÆc ®iÖn di ngang. Gel sö dông ®iÖn di protein cã thÓ lµ polyacrylamide chøa SDS hay kh«ng cã SDS. Ngoµi ra cã thÓ lµ gel th¹ch agar, gel agarose. 5. Çc ph−¬ng ph¸p x¸c ®Þnh tr×nh tù axit nucleic 5.1. Ph−¬ng ph¸p ho¸ häc cña Maxam – Gilbert

Nguyªn t¾c cña ph−¬ng ph¸p ho¸ häc cña Maxam – Gilbert lµ sö dông ph−¬ng ph¸p ®¸nh dÊu phãng x¹ (P32), sö lý ho¸ häc ®Ó ph¸ huû 1 nuclªotit t¹o ra hµng lo¹t çc ®o¹n ADN cã kÝch th−íc kh¸c nhau.

Çc kh©u trong ph−¬ng ph¸p Maxam – Gilbert:

(1). ADN sîi kÐp biÕn tÝnh thµnh d¹ng sîi ®¬n. (2). §¸nh dÊu phãng x¹ (P32) ë ®Çu 5’ (3). Sö dông bèn lo¹i ho¸ chÊt kh¸c nhau, mçi lo¹i ho¸ chÊt chØ ph¸ huû mét lo¹i nuclªotit nhÊt ®Þnh vµ tiÕn hµnh bèn ph¶n øng ®éc lËp, kÕt qu¶ t¹o ra çc ®o¹n ADN kÝch th−íc kh¸c nhau. (4). S¶n phÈm cña bèn ph¶n øng ®−îc tiÕn hµnh ®iÖn di trªn Gel poliacrylamid. Tr×nh tù nuclªotit ®−îc ®äc tõ d−íi lªn theo chiÒu tõ 5’ 3’.

5.2. Ph−¬ng ph¸p Sanger Nguyªn t¾c cña ph−¬ng ph¸p nµy lµ sö dông deoxynucleotit kh«ng cã nhãm OH ë

vÞ trÝ 3’, do vËy trong qu¸ tr×nh kÐo dµi chuçi polinucleotit enzyme polimerase g¾n chóng vµo chuçi polinucleotit th× qu¸ tr×nh tæng hîp bÞ dõng l¹i. KÕt qu¶ t¹o ra çc ®o¹n ADN cã kÝch th−íc kín h¬n kÐm nhau mét nucleotit, trªn c¬ së ®ã x¸c ®Þnh ®−îc tr×nh tù nucleotit.

Çc kh©u cña ph−¬ng ph¸p Sanger: (1). BiÕn tÝnh ADN sîi kÐp thµnh ADN 2 sîi ®¬n. (2). Måi tiÕp hîp víi ADN sîi ®¬n.

159

(3). Ph¶n øng tæng hîp chuçi polinucleotit gåm : ADN sîi khuÈn, primer, ADN polimerase vµ dNTP. Sù g¾n dNTP mÊt nhãm OH ë vÞ trÝ 3’ vµo chuçi polinucleotit lµm qu¸ tr×nh tæng hîp bÞ dõng l¹i. (4). §iÖn di trªn Gel poliacrylamid sÏ x¸c ®Þnh ®−îc tr×nh tù cña ®o¹n ADN.

6. Ph−¬ng ph¸p PCR 6.1. Nguyªn t¾c cña ph¶n øng

- C¬ chÕ t¸i b¶n cña ADN theo Okazaki ë Ecoli: HiÖn t−îng biÕn tÝnh ADN do t¸c ®éng cña enzym Cã måi ARN ng¾n Tæng hîp theo chiÒu 5’ ®Õn 3’

- Qu¸ tr×nh t¸i b¶n ADN m¹ch kÐp ph¶i ®−îc diÔn ra ®ång thêi tõ hai m¹ch khu«n, c¶ hai m¹ch ®Òu cÇn måi.

- Ph¶n øng chuçi PCR ®−îc thùc hiÖn khi cã çc thµnh phÇn sau ®©y: DNA mÉu Hai ®o¹n måi ( mçi ®o¹n dµi kho¶ng 18- 30 base) Enzyme: Taq polymerase Bèn lo¹i deoxyronucleotit triphotphat. Dung dÞch ®Öm vµ ion MgP

2+P.

Ph¶n øng chuçi ®−îc thùc hiÖn trªn thiÕt bÞ nh©n DNA. 6.2. Çc b−íc ph¶n øng Ph¶n øng PCR lµ mét chuçi nhiÒu chu kú nèi tiÕp nhau. Mçi chu kú gåm 3 b−íc:

B−íc 1: giai ®o¹n biÕn tÝnh

Trong 1 dung dÞch ph¶n øng bao gåm çc thµnh phÇn cÇn thiÕt cho sù sao chÐp, ph©n tö DNA ®−îc biÕn tÝnh ë nhiÖt ®é cao h¬n Tm cña ph©n tö, th−êng lµ ë 94- 95P

oPc

trong vßng 30 gi©y – 1 phót.

B−íc 2: Giai ®o¹n g¾n måi NhiÖt ®é h¹ thÊp cho phÐp çc måi b¾t cÆp víi khu«n. NhiÖt ®é nµy dao ®éng

kho¶ng 40- 65 P

oPc vµ kÐo dµi tõ 30 gi©y ®Õn 1 phót, tuú thuéc Tm cña çc måi sö dông.

94 – 950C

3’

5’

3’

5’ 3’

5’

5’

3’

40- 65P

0PC

3’

5’

3’5’

3’

5’

B¾t cÆp cña çc måi vµo sîi

160

5’

5’

5’

5’

5’ 5’

5’

5’

B−íc 3: Giai ®o¹n kÐo dµi

NhiÖt ®é 72P

oPc DNA Taq polimerase ho¹t ®éng kÐo dµi ®o¹n DNA tõ d¹ng måi vµ

2 ®o¹n míi ®−îc tæng hîp theo nguyªn t¾c bæ sung tõ 2 ®Çu ®o¹n DNA khu«n ban ®Çu.

Sau 1 chu kú gåm 3 giai ®o¹n nh− trªn, mét ®o¹n DNA khu«n ®−îc nh©n lªn thµnh 2, c¸c ®o¹n DNA ®−îc nh©n b¶n trong mçi chu kú l¹i ®−îc coi lµ DNA khu«n cho chu kú nh©n b¶n tiÕp theo. ChÝnh v× vËy sau k chu kú nh©n b¶n sÏ t¹o ra 2P

kP ®o¹n DNA gièng ®o¹n DNA khu«n ban ®Çu.

* KiÓm tra s¶n phÈm cña ph¶n øng PCR

TiÕn hµnh b»ng ph−¬ng ph¸p ®iÖn di trªn Gel agarose 0.8 – 2%. TiÕn hµnh chôp ¶nh trªn ¸nh ®Ìn UV ®Ó x¸c ®Þnh sù cã mÆt cña ®o¹n DNA ®−îc nh©n bëi PCR. 6.3. C¸c chØ tiªu ¶nh h−ëng 6.3.1. DNA khu«n (Template)

DNA khu«n lµ vËt liÖu khëi ®Çu cho ph¶n øng PCR nªn ®êi hëi cã ®é tinh s¹ch cao. DNA khu«n cã thÓ lµ sîi ®¬n hoÆc s¬i ®«i cña chuçi DNA ®−îc biÕt tr−íc tr×nh tù ë hai ®Çu ®Ó thiÕt kÕ måi. Th«ng th−êng, nång ®é cña DNA khu«n ®−îc ®−a vµo ph¶n øng kho¶ng 10 – 500 ng. 6.3.2. Enzyme

72P

0CP

3’

5’

3’

5’ 3’

5’

3’

5’

5’

S¶n phÈm ®−îc h×nh thµnh sau

S¶n phÈm cuèi cïng cña ph¶n øng PCR

161

Enzyme Taq polimerase lµ enzym chÞu nhiÖt ®−îc t¸ch tõ vi khuÈn suèi n−íc nãng Thermus aquaticus, Taq cã träng l−îng ph©n tö lµ 94 kDa vµ kh«ng mÊt ho¹t tÝnh ë nhiÖt ®é cao trong giai ®o¹n g©y biÕn tÝnh DNA. Ho¹t tÝnh cña Enzyme Taq gi¶m 50% sau 150 phót ë nhiÖt ®é 92,5P

0Pc, sau 40 phót ë nhiÖt ®é 95P

0Pc vµ sau 5 – 6 phót ë nhiÖt ®é

97P

0Pc. Nång ®é enzyme Taq tèi −u cho ph¶n øng PCR lµ 0,5 – 2,5 ®¬n vÞ; nh−ng nÕu nång

®é ezyme qu¸ cao sÏ lµm gi¶m hiÖu suÊt xóc t¸c cña ph¶n øng. 6.3.3. Måi vµ nhiÖt ®é lai

Måi lµ chØ tiªu quan träng nhÊt ®Ó ®¹t ®−îc mét sù khuÕch ®¹i ®Æc tr−ng vµ cã hiÖu qu¶ cao. ViÖc chän måi lµ giai ®o¹n quyÕt ®Þnh cña ph−¬ng ph¸p PCR, vµ ph¶i tu©n thñ mét sè nguyªn t¾c:

- Tr×nh tù cña måi ®−îc chän sao cho kh«ng cã sù b¾t cÆp bæ sung gi÷a måi “xu«i: vµ måi “ng−îc”, vµ còng kh«ng cã nh÷ng cÊu tróc “kÐp tãc” do sù b¾t cÆp bæ sung gi÷a çc thµnh phÇn kh¸c nhau cña mét måi.

- Tm cña måi xu«i vµ måi ng−îc kh«ng çch biÖt qu¸ xa. Thµnh phÇn nucleotid cña çc måi c©n b»ng tr¸nh çc cÆp GC lÆp ®i lÆp l¹i nhiÒu lÇn.

- Çc cÆp måi chän ph¶i ®Æc tr−ng cho tr×nh tù DNA cÇn khuÕch ®¹i, kh«ng trïng víi çc tr×nh tù lÆp l¹i trªn gen.

- Tr×nh tù n»m gi÷a hai måi “xu«i” vµ “ng−îc” kh«ng qu¸ lín; ph¶n øng PCR sÏ tèi −u trªn nh÷ng tr×nh tù nhá h¬n 1kb.

6.3.4. Çc thµnh phÇn kh¸c cña ph¶n øng PCR Çc nucleotit (dNTPs): dNTPs lµ hçn hîp cña 4 lo¹i deoxyronucleotit (dATP, dTTp, dGTP, dCTP) lµm nguyªn liÖu cho ph¶n øng tæng hîp DNA. Tuú thuéc vµo môc ®Ých nghiªn cøu, çc nhµ khoa häc cßn cã thÓ sö dông mét sè nucleotit ®· ®−îc thay ®æi nh− g¾n thªm biotin hoÆc digoxygenin… Sè chu kú ph¶n øng:Trong thùc tÕ, ng−êi ta kh«ng v−ît qu¸ 40 chu kú cho mét ph¶n øng PCR.

6.4. øng dông cña PCR Çc øng dông cña ph¶n øng PCR bao trïm nhiÒu lÜnh vùc cña nghiªn cøu vµ ®êi sèng.

PCR lµ mét c«ng cô h÷u hiÖu cho viÖc ph©n tÝch genome cña sinh vËt, v× nã cã kh¶ n¨ng t¹o ra mét l−îng lín çc tr×nh tù DNA ®Æc hiÖu tõ bÊt kú c¬ thÓ nµo.

PCR ®−îc sö dông vµo nhiÒu môc ®Ých kh¸c nhau nh− x¸c ®Þnh tr×nh tù trùc tiÕp cña DNA ®−îc nh©n b¶n, thiÕt kÕ çc tr×nh tù DNA míi, nh©n b¶n quÇn thÓ DNA ®Ó lµm mÉu lai, x¸c ®Þnh çc tr×hn tù ®Æc hiÖu tõ cDNA hay th− viÖn gen, ph©n tÝch tiÕn ho¸ vµ sù ®a d¹ng DNA cña quÇn thÓ sinh vËt hay gi÷a çc ç thÓ.

HiÖn nay, PCR ®−îc xem lµ ph−¬ng ph¸p nhanh, chãnh x¸c vµ t−¬ng ®èi ®¬n gi¶n ®Ó ®¸nh gi¸ c©y chuyÓn gen, ph©n tÝch mét çch nhanh chãng sù biÕn dÞ di truyÒn ë cÊp ®é ph©n tö DNA trong ph¹m vi quÇn thÓ vµ gi÷a çc ç thÓ.

PCR ®−îc øng dông ®Ó ph¸t hiÖn nhanh çc ®ét biÕn ®iÓm vµ ph©n tÝch DNA ®a h×nh. PCR cßn ®−îc øng dông ph©n lËp gene, ph©n tÝch sinh vËt chuyÓn gene

7. Çc enzym th«ng dông trong kü thuËt di truyÒn 7.1. Enzym giíi h¹n 7.1.1. Kh¸i niÖm

162

Enzym lµ nh÷ng protein ho¹t tÝnh sinh häc vµ dùa vµo lo¹i ph¶n øng xóc t¸c mµ trong sinh häc ph©n tö cã thÓ chia enzym thµnh nhiÒu nhãm kh¸c nhau. Trong ®ã çc enzym nhãm enzym giíi h¹n, enzym polimerase, enzym nèi, çc enzym nuclease ®−îc quan t©m nghiªn cøu vµ øng dông trong çc lÜnh vùc cña sinh häc ph©n tö vµ kü thuËt di truyÒn.

Enzym giíi h¹n (c¾t h¹n chÕ) lµ lo¹i enzym nuclease cã kh¶ n¨ng nhËn biÕt ®−îc ®iÓm c¾t vµ c¾t t¹i ®iÓm x¸c ®Þnh. 7.1.2. Çc nhãm enzym giíi h¹n

Çc enzym giíi h¹n cã 3 nhãm I, II, III vµ çc enzym giíi h¹n ®−îc dïng phæ biÕn ngµy nay thuéc nhãm II. Enzym giíi h¹n nhãm II cã c¬ chÕ t¸c ®éng ®¬n gi¶n nhÊt, chóng lµ çc nuclease, vµ v× chóng c¾t t¹i mét vÞ trÝ n»m bªn trong sîi ADN vµ kh«ng ph©n huû ADN tõ hai ®Çu nªn gäi lµ endonuclease.

§Æc ®iÓm cña çc lo¹i enzym giíi h¹n §Æc ®iÓm Nhãm I Nhãm II Nhãm III

§iÓm c¾t Xa ®iÓm nhËn biÕt h¬n 1000bp

N»m trong ®iÓm nhËn biÕt

N»m ngoµi ®iÓm nhËn biÕt

Kh¶ n¨ng methyl ho¸ gèc Adenine

Cã Kh«ng Cã

§iÒu kiÖn ®Ó c¾t ATP, MgP

++P MgP

++P hoÆc MnP

++P MgP

++P

CÊu tróc cña enzym (sè chuçi polipeptide)

Kh¸c nhau Gièng nhau Kh¸c nhau

7.1.3. øng dông - Trong kü thuËt t¸i tæ hîp ADN. - LËp b¶n ®å giíi h¹n. - Ph©n tÝch so s¸nh bé gen ë çc loµi kh¸c nhau th«ng qua kü thuËt RFLP.

7.2. Çc nhãm enzym kh¸c a. Çc polimerase Çc polimerase tham gia vµo qu¸ tr×nh t¸i b¶n ADN vµ phiªn m· tæng hîp ARN vµ

®−îc sö dông nhiÒu trong kü thuËt di truyÒn. Çc polimeasase gåm 2 nhãm : (1) ADN – polimerase xóc t¸c tæng hîp chuçi polinucleotit theo chiÒu tõ 5’ ®Õn 3’.

Taq polimerase (enzyme t¸ch tõ vi khuÈn suèi n−íc nãng) cã kh¶ n¨ng chÞu nhiÖt, sö dông trong ph¶n øng chuçi PCR. Enzym phiªn m· ng−îc (Reverse Transcriptase: RT – ase) xóc t¸c tæng hîp cADN tõ khu«n ARN;

(2) Çc ARN – polimerase tham gia tæng hîp ARN. Ngoµi çc enzym trªn cßn cã nhiÒu enzym tham gia söa ch÷a nh÷ng sai sät trªn ph©n tö ADN.

Çc lo¹i enzym polimerase th−êng dïng lµ: - Taq polimerase - ADN – polimerase I - Enzym phiªn m· ng−îc - T4 ADN-polimerase - Terminal transferase …

b. Enzym nèi ADN – ligase Enzym nèi ADN - ligase xóc t¸c sù h×nh thµnh liªn kÕt nèi hai ®o¹n ADN vµ ARN.

ADN – ligase lµ mét enzym nèi quan träng trong tÕ bµo v× chøc n¨ng cña nã lµ söa

163

ch÷a çc mèi liªn kÕt photphodiester bÞ ®øt g·y mét çch ngÉu nhiªn hoÆc trong t¸i b¶n ADN hay t¸i tæ hîp ADN. ADN – ligase ®−îc sö dông trong kÜ thuËt t¹o dßng.

Mét sè enzym thuéc nhãm nµy®−îc sö dông nhiÒu lµ: - E. coli ADN – ligase Enzym E.coli ADN – ligase ®−îc t¸ch chiÕt tõ E. coli, xóc t¸c cho çc ph¶n øng nèi hai tr×nh tù ADN cã ®Çu dÝnh. - T4 ADN – ligase Enzym nµy ®−îc chiÕt tõ phage T4 kÝ sinh ë E. coli, xóc t¸c cho ph¶n øng nèi hai tr×nh tù cã ®Çu b»ng, ®−îc sö dông nhiÒu trong kÜ thuËt t¹o dßng. - T4 ARN – ligase Enzym T4 ARN – ligase chiÕt tõ phage T4 kÝ sinh ë E. coli, xóc t¸c cho ph¶n øng nèi hai tr×nh tù ARN b»ng liªn kÕt phosphodiester.

c. Enzym Nuclease Enzym nuclease lµ nhãm enzym ph©n c¾t ADN (ADNase) vµ ARN (ARNase). - DN – ase I: enzym nµy cã kh¶ n¨ng liªn kÕt ngay sau mét base pirimidine trªn

ADN m¹ch ®¬n hay m¹ch kÐp. Trong thùc nghiÖm DN – ase I ®−îc sö dông ®Ó lo¹i ADN trong chÕ phÈm ARN vµ protein, t¹o ®iÓm ®øt trong kÜ thuËt ®¸nh dÊu mÉu dß.

- Nuclease S1: enzym nµy t¸ch chiÕt tõ Aspergillus oryzae cã t¸c dông ph©n gi¶i ADN m¹ch ®¬n, m¹ch kÐp. Enzym nay ®−îc sö dông ph©n tÝch ®Æc ®iÓm cÊu tróc ph©n tö lai ADN – ARN, lo¹i bá ®Çu so le ®Ó t¹o ®Çu b»ng, lo¹i bá çc nót vßng trªn ARN trong ph¶n øng phiªn m· ng−îc t¹o cADN.

- Exonuclease III: ®−îc chÕt tõ E. coli xóc t¸c ph¶n øng ph©n gi¶i tuÇn tù çc nucleotit tõ ®Çu 3’ – OH tù do cña ADN theo chiÒu tõ 3’ 5’ t¹o ra nh÷ng vïng m¹ch ®¬n trªn ADN m¹ch kÐp.

- RN – ase A: enzym nµy cã ho¹t tÝnh rÊt m¹nh, cã thÓ chÞu ®ùng ®−îc nhiÖt ®é 90P

0Pc

trong 60 phót. Enzym nµy cã kh¶ n¨ng c¾t liªn kÕt photphodiester ngay sau mét base pØimidine.

- RN – ase H: enzym nµy cã kh¶ n¨ng lo¹i bá ARN trong ph©n tö lai ARN – ADN vµ th−êng ®−îc sö dông ®Ó lo¹i ARN sau ph¶n øng phiªn m· ng−îc ®Ó tiÕp tôc tæng hîp m¹ch thø 2 cña cADN t¹o ADN m¹ch kÐp.

Ch−¬ng III: c«ng nghÖ sinh häc

1. Nh÷ng ph¸t minh nÒn t¶ng cña thÕ kû XX - §Çu thÕ kû XX, kh¸i niÖm gen ®−îc x¸c lËp; n¨m 1910 - 1920 T.H Morgan nªu ra ThuyÕt di truyÒn nhiÔm s¾c thÓ. - Gi÷a TK XX (1953), m« h×nh cÊu tróc ph©n tö ADN cña Watson - Crick ra ®êi, ®Æt nÒn mãng cho sù ph¸t triÓn cña sinh häc ph©n tö. Ph¸t minh khoa häc nµy ®−îc ®¸nh gi¸ lµ lín nhÊt trong TK XX. N¨m 1962, Watson - Crick ®· ®−îc nhËn gi¶i Nobel. Sau ph¸t minh cña Watson - Crick, giíi khoa häc ®· tiªn ®o¸n TK XXI lµ thÕ kû sinh häc vµ sù ph¸t triÓn v−ît bËc cña sinh häc ë nöa cuèi TK XX ®· biÕn dù b¸o thµnh hiÖn thùc.

164

- Sinh häc ph©n tö h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn víi häc thuyÕt trung t©m: ADN mARN Protein. Vµo thËp niªn 1960, çc ph¸t minh quan trong liªn tiÕp ra ®êi: 64

codon m· di truyÒn... - N¨m 1972 - 1973, kü thuËt di truyÒn ra ®êi lµm bïng næ çch m¹ng CNSH, lµm cho con ng−êi cã kh¶ n¨ng v−ît giíi h¹n tiÕn hãa vµ thay quyÒn "T¹o hãa" c¶i biÕn çc sinh vËt, kÓ c¶ con ng−êi. - Th¸ng 2/1997, Wilmut c«ng bè Nh©n b¶n v« tÝnh ®éng vËt vµ t¹o cõu Dolly, më ra triÓn väng to lín trong nh©n gièng nhiÒu loµi ®éng vËt tõ tÕ bµo soma. - Ngµy 26/6/2000, lÇn ®Çu tiªn c«ng bè kÕt qu¶ gi¶i kÝ tù chuçi cña bé gen ng−êi. Thµnh tùu nµy lµ mét k× c«ng vÜ ®¹i cña loµi ng−êi. Nã më ra nh÷ng triÓn väng to lín ch−a l−êng hÕt ®−îc 2. Kh¸i niÖm Gièng nh− nhiÒu ngµnh khoa häc c«ng nghÖ kh¸c, thuËt ng÷ CNSH (Biotechnology) cã nhiÒu ®Þnh nghÜa kh¸c nhau vµ hiÓu nã còng kh«ng thèng nhÊt. CNSH lµ mét thuËt ng÷ khoa häc do kÜ s− ng−êi Hungary lµ Karl Ereky nªu ra vµo n¨m 1917 ®Ó chØ qu¸ tr×nh nu«i lîn víi quy m« lín b»ng thøc ¨n lµ cñ c¶i ®−êng lªn men. Tuy nhiªn thuËt ng÷ nµy Ýt ®−îc nh¾c ®Õn trong h¬n 50 n¨m vµchØ ®−îc sö dông réng r·i sau khi ph¸t minh ra kü thuËt di truyÒn vµo ®Çu thËp niªn 1970. CNSH cã thÓ hiÓu theo 2 nghÜa réng vµ hÑp: - Theo nghÜa réng bao gåm c¶ çc øng dông l©u ®êi nh− lªn men r−îu, bia, phomat...vµ c¶ çc kü thuËt cao cÊp ngµy nay. Theo nghÜa nµy CNSH xuÊt hiÖn çch ®©y h¬n 100 thÕ kØ. - Theo nghÜa hÑp: CNSH liªn quan ®Õn kü thuËt hiÖn ®¹i nhÊt nh− c«ng nghÖ di truyÒn vµ çc kÜ thuËt cao cÊp kh¸c nh− cè ®Þnh enzym, t¹o dßng vi khuÈn tæng hîp protein ng−êi, t¹o çc kh¸ng thÓ ®¬n dßng... theo nghÜa nµy CNSH ®−îc tÝnh tõ n¨m 1970 Tãm l¹i: C«ng nghÖ sinh häc (CNSH) cã thÓ hiÓu ®¬n gi¶n lµ c«ng nghÖ sö dông çc qu¸ tr×nh sinh häc cña çc tÕ bµo vi sinh vËt, ®éng vËt vµ thùc vËt t¹o ra çc th−¬ng phÈm trªn quy m« c«ng nghiÖp phôc vô lîi Ých con ng−êi. HHHHHHH3. Nu«i cÊy m« tÕ bµo thùc vËt vµ dung hîp tÕ bµo trÇn 3.1. LÞch sö nu«i cÊy m«, tÕ bµo thùc vËt

- Giai ®o¹n mét: Tõ n¨m 1932 víi c«ng tr×nh cña White vµ Robins. Hai nhµ khoa häc nµy ®· nghiªn cøu kh¶ n¨ng sinh tr−ëng cña çc ®o¹n rÔ c©y ®Ëu non vµ thÊp tÊt c¶ çc lo¹i rÔ ®Òu cÇn thianin (b1) rÔ c©y ®Ëu cÇn niaxin(C) rÔ cµ chua cÇn Feredoxin(B6)

- Giai ®o¹n hai: Tõ n¨m 1937 cïng víi Nobescuort Gauthret ®· thµnh c«ng trong viÖc duy tr× sù sinh tr−ëng r¾n b»ng th¹ch b»ng çch cÊy truyÒn ®Òu ®Æn s¸u tuÇn mét lÇn. Vµ thÊy r»ng m« rÔ cµ ræt cÇn Auxin, cßn rÔ çc lo¹i c©y kh¸c th× kh«ng cÇn Auxin

- Giai ®o¹n ba: Tõ n¨m 1950 víi çc c«ng tr×nh cña Steward vµ Skoog nghiªn cøu t¸c dông cña n−íc lªn sinh tr−ëng cña m« cµ rèt vµ thuèc l¸. Ng−êi ta ph¸t hiÖn ra lµ ADN t¸ch tõ tinh trïng ç thu cã thÓ thay n−íc dõa trong m«i tr−êng nu«i m« thùc vËt.

- N¨m 1954 Shoog ®· ph¸t hiÖn Kinetin (6 furfurryl aminopurine) lµ chÊt ®iÒu kiÖn ph©n bµo vµ ph©n hãa chåi .

- Thµnh c«ng quan träng cña thêi k× nµy lµ ®· x©y dùng vµ sö dông cã kÕt qu¶ mét sè lo¹i m«i tr−êngb¸n nh©n t¹o, ®ång thêi ph¸t hiÖn ®−îc vai trß cña mét sè

165

vitamin ®¶m b¶o sù thµnh c«ng ®èi víi viÖc nu«i cÊy c¬ quan (rÔ) m« ë thùc vËt. Nh÷ng thÝ nghiÖm vÒ m«i tr−êng dinh d−ìng tÝnh chÊt vËt lÝ hãa häc lµ nh÷ng ®iÒu kiÖn quan träng quy ®Þnh thµnh c«ng trong nu«i cÊy m«.

- Giai ®o¹n hiÖn nay: + Lµ giai ®o¹n cña nh÷ng nghiªn cøu vÒ protoplast thùc vËt b¾t ®Çu nh÷ng c«ng

tr×nh cña Cooking (Anh-1960). ¤ng ®· dïng men cellulase ®Ó ph©n hñy thµnh cellulose cña tÕ bµo thùc vËt vµ ®· thu ®−îc çc tÕ bµo trÇn (protoplast) khñe m¹nh víi ®Çy ®ñ chøc n¨ng sèng, ®Ó cã thÓ dïng cho çc nghiªn cøu.

+ N¨m 1971, Takebe t¸i sinh ®−îc c©y thuèc l¸ hoµn chØnh protoplast thuèc l¸ gièng Santhi

ë ViÖt Nam hiÖn nay, nhiÒu c¬ quan nghiªn cøu nh−: ViÖn di truyÒn n«ng nghiÖp, §¹i häc n«ng nghiÖp I, ViÖn c«ng nghÖ sinh häc … ®· sö dông çc ph−¬ng ph¸p nu«i cÊy m« tÕ bµ ®Ó nh©n nhanh vµ lµm thuÇn çc gièng ng«, chuèi, cam quýt, khoai t©y s¹ch bÖnh…vµ øng dông ngay vµo lÜnh vù s¶n xuÊt

3.3. nh÷ng yªu cÇu c¬ b¶n cña kÜ thuËt nu«i cÊy m« vµ tÕ bµo thùc vËt

- MÉu vËt: Nãi chung, gÇn nh− tÊt c¶ çc phÇn cña c©y t−¬i ®Òu cã thÓ dïng lµm mÉu ®Ó nu«i cÊy m« nh− rÔ, l¸, th©n, phÊn hoa, no·n…Tïy theo môc ®Ých nghiªn cøu mµ chän mÉu t−¬ng øng. Tuy nhiªn, nguyªn t¾c c¨n b¶n lµ mÉu cÊy ph¶i chøa çc tÕ bµo sèng tõ çc m« non cã çc tÕ bµo ®ang ph©n chia m¹nh chiÕm tØ lÖ lín, nhÊt lµ dÔ t¹o m« sÑo. C©y gèc ph¶i cã phÈm chÊt tèt, n¨ng suÊt cao, kh«ng cã dÊu hiÖu bÖnh, kh«ng ë tr¹ng th¸i ngñ nghØ.

- Phßng thÝ nghiÖm, cÇn ®−îc bè trÝ theo s¬ ®å sau: buång chuÈn bÞ, buång cÊy, buång nu«i cÊy (cã gi¸ nu«i cÊy).

- Mét sè thiÕt bÞ nu«i cÊy: b×nh nu«i cÊy, nót ®Ëy, ph−¬ng tiÖn vµ ho¸ chÊt khö trïng

- thµnh phÇn m«i tr−êng dinh d−ìng: hÇu hÕt çc lo¹i m«i tr−êng bao gåm çc chÊt chÝnh sau ®©y:

+ Çc lo¹i muèi kho¸ng

+ nguån cacbon + Vitamin + Çc chÊt ®iÒu khiÓn sinh tr−ëng + Çc nhãm chÊt bæ sung + ChÊt ®én

3.4. çc c«ng ®o¹n cña nu«i cÊy m« - Chän läc nh÷ng thø, gièng (kiÓu di truyÒn) vµ nh÷ng phÇn kh¸c nhau cña c©y ®Ó gi¶i quyÕt nh÷ng nhiÖm vô ®Æt ra. - TiÕn hµnh nu«i cÊy v« trïng - Nghiªn cøu çc ®iÒu kiÖn ®Æc biÖt (hçn hîp dinh d−ìng, nhiÖt ®é, chiÕu s¸ng, ®é Èm kh«ng khÝ...) ®Ó kÝch thÝch m¹nh qu¸ tr×nh ph¸t triÓn(sö dông vµo chän gièng vµ s¶n xuÊt gièng). - T¸i sinh çc c©y cã kh¶ n¨ng sèng. - ChuyÓn çc c©y ®· ®−îc chän läc ra ®Êt hay ra n−íc ®Ó tiÕp tôc chän gièng vµ s¶n xuÊt gièng. Nh÷ng nhiÖm vô ®−îc gi¶i quyÕt b»ng ph−¬ng ph¸p nµy trong t¹o gièng cã thÓ ®−îc gép thµnh ba phøc hÖ t−¬ng t¸c chÆt chÏ víi nhau:

166

+ Më réng nÒn di truyÒn cho t¹o gièng b»ng çch g©y vµ thu nhËn çc d¹ng vËt liÖu míi + B¶o vÖ vµ nh©n çc c©y hay çc dßng −u tó nhÊt + Nh©n vµ b¶o vÖ nh÷ng vËt liÖu s¹ch virus ë çc c©y trång n«ng nghiÖp

3.5. Dung hîp tÕ bµo trÇn

-Thµnh tÕ bµo thùc vËt chñ yªó gåm pectin, cellulose, hemicellulose nªn ng−êi ta sö dông hçn hîp çc enzyme ph¸ hñy cellulose, hemicellulose ph¸ hñy hemicelluse

- TÕ bµo trÇn (protoplast) do kh«ng cã thµnh cellulose nªn cã kh¶ n¨ng “dung hîp” víi nhau. Khi dung hîp hai lo¹i tÕ bµo trÇn víi nhau th−êng cã ba nguån gen tham gia(nh©n, ti thÓ, l¹p thÓ) ®−îc kÕt hîp trong çc s¶n phÈm dung hîp, chÝnh v× thÕ cã thÓ x¶y ra çc hiÖn t−îng:

+ ChØ dung hîp nguyªn sinhchÊt + ChØ cã sö dông hîp nh©n + Dung hîp trän vÑn c¶ nh©n vµ tÕ bµo

con: Tr−êng hîp nµy x¶y ra pÝ tÇn sè thÊp, thõ¬ng x¶y ra dung hîp nh©n cßn tÕ bµo con sau dung hîp mét trang ng¾n cã sù chän läc ®µo th¶i, chØ cã tÕ bµo con cña mét trong hai loµi ph¸t triÓn.

- HiÖn nay ng−êi ta ph©n biÖt ®−îc ba ph−¬ng ph¸p dung hîp:

167

+ph−¬ng ph¸p keller vµ Melchers dïng pH cao vµ nång ®é Ca P

2+P cao (pH=10,5)

+ ph−¬ng ph¸p cooking dïng NaNOB3 B 0,25M ®Ó kÝch thÝch dung hîp + ph−¬ng ph¸p Ka vµ Grambory: dïng polietilenglycol(PEG 500-600 M.W) c) Nh÷ng −u ®iÓm cña c«ng nghÖ nu«i cÊy m«, tÕ bµo thùc vËt vµ dung hîp tÕ bµo

trÇn VD : Nu«i cÊy m«, tÕ bµo thùc vËt invitro trong viÖc chän t¹o gièng vµ nh©n gièng

v« tÝnh . TÕ bµo nu«i cÊy invitro cã kh¶ n¨ng t¹o biÕn dÞ lín (10P

-5P –10P

-8P), nÕu kh«ng hîp xö

lÝ ®ét biÕn vµ sö lÝ stress th× tÇn sè cã thÓ t¨ng lªn gÊp m−êi lÇn. V× thÕ cã thÓ chän ®−îc ç thÓ ®ét biÕn nhanh h¬n vµ cã hiÖu qu¶ h¬n so víi ph−¬ng ph¸p chän gièng th«ng th−êng. Trong ®iÒu kiÖn phßng thÝ nghiÖm, cã thÓ dÔ d©y tiÕn hµnh xö lÝ stress, t¹o çc dßng chèng chÞu víi ®iÌu kiÖn cùc ®oan cña m«i tr−êng: nãng, l¹nh, h¹n, mÆn …

Nu«i çy invitro ®−îc coi lµ ph−¬ng ph¸p nh©n gièng v« tÝnh h÷u hiÖu nhÊt. B»ng ph−¬ng ph¸p nµy cã thÓ t¹o ra quÇn thÓ c©y trång ®ång ®Òu, gi÷ nguyªn ®Æc tÝnh cña c©y mÑ, cã thÓ sè nh©n gièng cao sím cho hiÖu qu¶ kinh tÕ cao, kh«ng tèn diÖn tÝch nh©n gièng. §Æc biÖt h÷u hiÖu ®èi víi nh÷ng c©y khã nh©n gièng b»ng lai h÷u tÝnh, ho¨c nh÷ng c©y quý hiÕm, cã l−îng gièng ban ®Çu h¹n chÕ nh−ng l¹i yªu cÇu nh©n nhanh.

3.6. Çc øng dông cña nu«i cÊy m« tÕ bµo 3.6.1. Nh©n gièng v« tÝnh quy m« lín. Vi nh©n gièng ®· ®−îc øng dông réng r·i víi quy m« lín, thËm chÝ lµ s¶n xuÊt c«ng nghiÖp. KiÓu nh©n gièng nµy −u viÖt h¬n so víi nh©n gièng b»ng h¹t hoÆc b»ng c¬ quan dinh d−ìng nh− chåi hay mét ®o¹n th©n. Vi nh©n gièng cã thÓ thùc hiÖn theo çch nh©n nèi tiÕp liªn tôc çc côm chåi mäc tõ m« sÑo ®Ó thu sè l−îng lín c©y gièng con. KiÓu nh©n dßng v« tÝnh nµy ®−îc ¸p dông cho nhiÒu c©y trång nhiÖt ®íi ë quy m« th−¬ng m¹i. VD: nh©n gièng v« tÝnh c©y cä dÇu ë Malaysia: tõ mét c©y cao s¶n gièng gèc nhËp tõ ch©u Phi, trong mét n¨m nh©n ra hµng ngh×n c©y con cã ®é ®ång ®Òu cao, phÈm chÊt tèt. Nªu nh©n gièng b»ng h¹t sÏ ph¶i chê l©u míi cã sè l−îng nhiÒu, çc c©y con kh«ng ®ång ®Òu, sÏ gÆp khã kh¨n trong thu ho¹ch, chÕ biÕn c«ng nghiÖp. Ngoµi ra, chñ ®éng mïa vô mang l¹i lîi Ých kinh tÕ ®¸ng kÓ. VD: khoai t©y ë miÒn B¾c n−íc ta trång vµo mïa l¹nh, mét hé gia ®×nh cã khi ph¶i gi÷ hµng t¹, hµng tÊn cñ khoai gièng cho vô sau vµo mïa nãng víi ®iÒu kiÖn b¶o qu¶n khoa kh¨n vµ hao hôt ®¸ng kÓ. Nh−îc ®iÓm ®¸ng l−u ý cña gièng nu«i cÊy m« lµ cã nhiÒu c©y biÕn dÞ cÇn sím lo¹i bá. Do cã nhiÒu −u ®iÓm nªn xu h−íng chung lµ tiÕn tíi tù ®éng hãa s¶n xuÊt gièng nu«i cÊy m« trªn quy m« lín. 3.6.2. Cñ khoai bi vµ h¹t gièng nh©n t¹o. Mét ph−¬ng ph¸p vi nh©n gièng kh¸c ®· cã øng dông th−¬ng m¹i ë khoai t©y lµ s¶n xuÊt cñ bi. Khi çc chåi phô nu«i cÊy m« cña khoai t©y ®−îc trång trong ®iÒu kiÖn cã xitokinin vµ axit gibberillic thÝch hîp, chóng sÏ ra nhiÒu cñ nhá gäi lµ cñ bi. Çc cña bi nµy rat¸ thuËn lîi cho viÖc b¶o qu¶n vµ cung cÊp gièng khoai t©y 6.3.3. S¶n xuÊt c©y gièng s¹ch mÇm bÖnh. NhiÒu c©y trång vµ c©y c¶nh th−êng bÞ nhiÔm çc bÖnh vi sinh vËt nh− viró, nÊm vi khuÈn….Chóng g©y thiÖt h¹i nÆng cã khi ®Õn 90% s¶n phÈm thu ho¹ch.

168

Dïng ph−¬ng ph¸p nu«i cÊy m« cã thÓ lo¹i ®−îc virus b»ng 3 çch: - Qua nhiÒu dßng cÊy truyÒn, dßng nµo bÞ nhiÔm virus th× lo¹i bá. - Xö lÝ nhiÖt ®é: t¨ng nhiÖt ®é lªn cao ®Ó gi¶m h¹¬c lo¹i bá sù sao chÐp cña virus. Th−êng xö lÝ m« nu«i cÊy ë 30 - 37P

oPC trong 10 - 14 ngµy hoÆc 50-60P

oPC víi thêi gian 5-

10 phót ®Ó lo¹i virus. - Xö lÝ xanh malachite hoÆc thiouracil: khi mÉu m« ®Æt trªn m«i tr−êng cã çc chÊt nµy, sù sinh s¶n cña virus gi¶m. 3. 6.4. LËp ng©n hµng gen thùc vËt. Nhê nh÷ng thµnh tùu cña nh÷ng n¨m 1980, nu«i cÊy tÕ bµo, m« vµ c¬ quan ®−îc øng dông vµo b¶o tån nguån gen trong phßng thÝ nghiÖm. Çch gi÷ gièng cã hiÖu qu¶ h¬n c¶ ®èi víi tÕ bµo nu«i cÊy m« lµ b¶o tån l¹nh. VÊn ®Ò quan träng trong l−u tr÷ gièng lµ kh«ng ®Ó xuÊt hiÖn biÕn dÞ, ph¶i kiÓm tra th−êng xuyªn søc sèng vµ tÝnh æn ®Þnh cña gièng. LËp ng©n hµng gen thùc vËt b»ng TB nu«i cÊy m« lµ mét çch b¶o vÖ sù ®a d¹ng sinh häc cña thùc vËt. 4. C«ng nghÖ sinh häc tÕ bµo ng−êi vµ ®éng vËt CNSH tÕ bµo ng−êi vµ §V hiÖn nay bao gåm çc lÝnh vùc chñ yÕu nh− nu«i cÊy çc tÕ bµo, t¹o kh¸ng thÓ ®¬n dßng, cÊy ghÐp c¬ quan vµ cÊy ph«i, t¹o dßng v« tÝnh §V, tÕ bµo gèc, çc ph−¬ng ph¸p sinh s¶n nh©n t¹o…Tuy ra ®êi chËm h¬n so víi CNSH VSV nh−ng nã cã nhiÒu øng dông liªn quan trùc tiÕp ®Õn con ng−êi nªn ph¸t triÓn m¹nh vµ nhanh víi çc ®Æc ®iÓm: - Kü thuËt phøc t¹p vµ khã thùc hiÖn. - §¸p øng nhiÒu nhu cÇu cÊp thiÕt cho phßng vµ ch÷a trÞ bÖnh. - NhiÒu ph¸t minh ë §v rÊt dÔ øng dông cho ng−êi nªn lµ nh÷ng vÊn ®Ò nh¹y c¶m ®èi víi d− luËn x· héi. - NhiÒu øng dông trong ch¨n nu«i. 4.1. Nu«i cÊy tÕ bµo ®éng vËt Tõ n¨m 1907, nu«i cÊy tÕ bµo §V in vitro lµn ®Çu tiªn ®−îc chøng minh cã kh¶ n¨ng thùc hiÖn. §Õn n¨m 1949, J.F. Enders nu«i m« §V thµnh c«ng vµ ®· cho thÊy virus g©y b¹i liÖt cã thÓ ph¸t triÓn trong çc tÕ bµo nu«i in vitro. §Çu thËp niªn 1950, tÕ bµo §V cã vó ®−îc nu«i víi sè l−îng lín ®Ó nu«i nhiÒu virus b¹i liÖt dïng chÕ vaccine chèng bÖnh b¹i liÖt. Sau ®ã viÖc nu«i çc tÕ bµo ng−êi ®−îc ph¸t triÓn ®Ó nh©n çc virus kh¸c vµ s¶n xuÊt çc protein ®Æc hiÖu nh− kh¸ng thÓ vµ interferon. Nu«i tÕ bµo §V cã vó lµ mét trong nh÷ng lÜnh vùc ph¸t triÓn m¹nh cña CNSH. Nã ®−îc øng dông chñ yÕu vµo çc lÜnh vùc nh− s¶n xuÊt vaccine virus, çc protein, hormon trÞ liÖu, s¶n xuÊt çc kh¸ng thÓ ®¬n dßng. Nã cã thÓ gãp phÇn phôc håi çc c¬ quan bÞ th−¬ng tæn hay chÕ t¹o çc c¬ quan nh©n t¹o trong Y häc phôc håi. 4.2. Nh÷ng khã kh¨n trong viÖc nu«i cÊy tÕ bµo ®éng vËt cã vó - Sinh s¶n rÊt chËm: tÕ bµo §V cã vó cÇn 15 ®Õn 40 giê ®Ó t¨ng gÊp ®«i sè l−îng, trong khi çc vi khuÈn chØ cÇn vµi chôc phót hay nhiÒu l»m lµ 1-2 giê. Qu¸ tr×nh s¶n xuÊt ®ßi hái nhiÒu ngµy, thËm chÝ vµi tuÇn. - RÊt nh¹y c¶m víi çc yÕu tè m«i tr−êng nu«i cÊy nh− chØ chÞu ®ùng ®−îc nhiÖt ®é trong mét giíi h¹n rÊt hÑp gi÷a 35-39P

oPC.

4.3. M«i tr−êng dinh d−ìng vµ çch pha chÕ

169

TÕ bµo §V cã vó cã nhu cÇu dinh d−ìng hÕt søc phøc t¹p. YÕu tè hµng ®Çu lµ ph¶i chän m«i tr−êng dinh d−ìng tèt nhÊt cho t¨ng tr−ëng vµ sinh s¶n cña tÕ bµo khi t¸ch m« khái c¬ thÓ. * M«i tr−êng nu«i tù nhiªn: Do sù phøc t¹p cña m«i tr−êng dinh d−ìng nu«i tÕ bµo §V cã vó nªn cã thÓ dïng ngay çc m«i tr−êng tù nhiªn nh− çc côc m¸u ®«ng, dÞch huyÕt t−¬ng, n−íc èi bµo thai… * M«i tr−êng nu«i tæng hîp: Mét thµnh phÇn kh«ng thÓ thiÕu ®−îc cho tÊt c¶ çc lo¹i m«i tr−êngtæng hîp lµ huyÕt t−¬ng cña m¸u, chiÕm kho¶ng 5-10%. TÊt c¶ çc m«i tr−êng tæng hîp ®Òu ph¶i cã thªm thµnh phÇn c¬ b¶n lµ dung dÞch sinh lý hay dung dÞch muèi c©n b»ng gåm hçn hîp çc muèi v« c¬, cã chøc n¨ng duy tr× pH, ¸p suÊt thÈm thÊu vµ cung cÊp chÊt v« c¬. * Çc thµnh phÇn c¬ b¶n cña m«i tr−êng: M«i tr−êng dinh d−ìng ph¶i tháa m·n çc ®iÒu kiÖn: - Cã ®ñ nh÷ng ion v« c¬ cÇn thiÕt (Na, Ca, K…).

- ¸p suÊt thÈm thÊu ph¶i chÝnh x¸c. - pH ph¶i chÝnh x¸c (th−êng ®−îc gi÷ ë 7-7,3). - Nguån n¨ng l−îng lÊy tõ glucose. - Cã phenol ®Ó dÔ theo dâi pH. Th−êng m«i tr−êng chøa 5-10% huyÕt t−¬ng bß con (trong bông mÑ). Gi÷ pH æn ®Þnh rÊt khã nªn cÇn dung dÞch ®Öm, ngoµi ra cßn thªm soda. ViÖc duy tr× l−îng COB2 B (5%) ë mét ¸p suÊt hîp lý lµ yÕu tè kh«ng thÓ thiÕu ®−îc. NÕu m«i tr−êng cµng giµu dinh d−ìng th× cµng dÔ nhiÔm VSV kh¸c nªn trong m«i tr−êng nu«i ph¶i thªm chÊt kh¸ng vi khuÈn vµ nÊm (penicilin diÖt khuÈn, nystatin diÖt nÊm…). 4.4. Quy tr×nh kh¸i qu¸t vµ çch xö lÝ thu çc lo¹i s¶n phÈm

Çc tÕ bµo nu«i

Pha lo·ng trong m«i tr−êng LÊy m«i tr−êng g¹n dung dÞch ra vµ axit butyric LÊy m«i tr−êng kiÖt Thªm m«i tr−êng duy tr× Tinh s¹ch, c« ®Æc chÊt dinh d−ìng ra Cho vµo m«i tr−êng Virus sèng Kh¸ng thÓ, hormon kÝch thÝch t¹o interferon T¸ch tÕ bµo Thö Tinh chÕ interferon Vaccine

170

Qu¸ tr×nh s¶n xuÊt c«ng nghiÖp gåm: Dßng s¬ cÊp Nh©n gièng S¶n xuÊt

lín S¶n phÈm øng dông. Tïy môc ®Ých øng dông mµ çc c«ng ®o¹n s¶n xuÊt cã kh¸c nhau. 4.5. Çc øng dông cña nu«i tÕ bµo ®éng vËt Nu«i cÊy tÕ bµo §V cã vó vµ ng−êi ngµy cµng ®−îc ph¸t triÓn v× nã t¹o ra nhiÒu chÕ phÈm thiÕt yÕu trong y d−îc. - S¶n xuÊt vaccine virus: ®Õn nay mét sè vaccine chñ yÕu ®· ®−îc s¶n xuÊt: + Vaccine chèng bÖnh b¹i liÖt, viªm gan virus B. + Vaccine chèng bÖnh quai bÞ, bÖnh sëi, bÖnh dai. + Vaccine chèng 1 lo¹i virus g©y bÖnh s¸n l¸ ë ®éng vËt. + Vaccine chèng lë måm, long mãng ë gia sóc. - S¶n xuÊt çc protein nh− interferon, kh¸ng thÓ vµ çc hormon dïng trÞ liÖu. - S¶n xuÊt çc protein t¸i tæ hîp b»ng chuyÓn gen. - Çc chÕ phÈm miÔn dÞch chñ yÕu ®−îc s¶n xuÊt lµ çc kh¸ng thÓ ®¬n dßng, çc kh¸ng thÓ nµy dïng cho chÈn ®o¸n bÖnh, thuèc ®óng môc tiªu ch÷a trÞ (VD: çc tÕ bµo ung th−) vµ dïng trong nghiªn cøu. - Çc hormon nh− hormon t¨ng tr−ëng cña ng−êi, prolactin ®−îc s¶n xuÊt b»ng nu«i tÕ bµo. - S¶n xuÊt virus diÖt c«n trïng b»ng nu«i tÕ bµo c«n trïng vµ cho nhiÔm virus råi thu chÕ phÈm. §Æc biÖt, gÇn ®©y çc tÕ bµo gèc ®−îc nu«i ®Ó dïng trong liÖu ph¸p tÕ bµo, nh»m ®−a tÕ bµo b×nh th−êng thay thÕ tÕ bµo bÖnh.

Ch−¬ng IV: sinh häc ph©n tö vµ c«ng nghÖ sinh häc øng dông trong

mét sè lÜnh vùc 1. Sinh häc ph©n tö trong y tÕ

Çc øng dông cña sinh häc ph©n tö thÓ hiÖn sím nhÊt vµ râ nhÊt trong ngµnh y. Ngµy nay, víi nh÷ng c«ng cô cña kÜ thuËt gen, y khoa kh«ng cßn chØ dùa vµo çc triÖu chøng l©m sµng mµ cßn cã kh¶ n¨ng t¸c ®éng th¼ng vµo nguyªn nh©n s©u xa cña bÖnh: sù bÊt th−êng cña gen. Sinh häc ph©n tö x©m nhËp vµo hÇu nh− mäi lÜnh vùc cña y tÕ ; trong ®ã, ph¸t triÓn m¹nh nhÊt ph¶i kÓ ®Õn lÜnh vùc chÈn ®o¸n vµ phßng ngõa víi viÖc t¹o ra çc vaccine hiÖu qu¶ cao. LÜnh vùc s¶n xuÊt çc chÊt ch÷a bÖnh (interferon, protein cã ho¹t tÝnh sinh häc nh− insuline,…) ngµy cµng ph¸t triÓn m¹nh trë thµnh mét c«ng nghiÖp phån thÞnh. Vµ ®Æc biÖt, liÖu ph¸p gen mÆc dï thµnh tùu cßn h¹n chÕ ®· më ra nh÷ng triÓn väng to lín trong viÖc ch÷a trÞ nh÷ng bÖnh di truyÒn. 1.1. ChÈn ®o¸n ph©n tö 1.1.1. ChÈn ®o¸n çc rèi lo¹n di truyÒn

Tr−íc kia, viÖc chÈn ®o¸n rèi lo¹n di truyÒn chØ dùa vµo çc chØ tiªu l©m sµng vµ çc thö nghiÖm sinh ho¸. ChØ tiªu l©m sµng ®«i khi kh«ng râ rµng vµ kh«ng ®Æc tr−ng cho bÖnh; h¬n n÷a nhiÒu rèi lo¹n di truyÒn tiÕn triÓn rÊt chËm chØ cã thÓ ph¸t hiÖn ®−îc sau nhiÒu n¨m. Thö nghiÖm sinh ho¸ nhiÒu lóc cho kÕt qu¶ kh«ng chÝnh x¸c, ph¶i qua nhiÒu kiÓm tra lau vµ ®¾t tiÒn. §Æc biÖt, çc biÖn ph¸p nµy kh«ng thÓ dïng ®Ó x¸c ®Þnh ng−êi lµnh mang mÇm bÖnh hay khi cÇn chÈn ®o¸n trªn thai nhi

Sinh häc ph©n tö víi tÝnh ®Æc hiÖu cao, vÒ nguyªn t¾c cã thÓ gi¶i quyÕt ®−îc çc vÊn ®Ò võa nªu.

171

Çc kü thuËt sinh häc ph©n tö th«ng dông nhÊt trong chÈn ®o¸n lµ ph−¬ng ph¸p Southern blot vµ PCR. Tr−êng hîp gen bÖnh ®· ®−îc x¸c ®Þnh vµ t¹o dßng, nã sÏ ®−îc sö dông lµm mÉu dß ®Ó ph¸t hiÖn trùc tiÕp gen bÖnh trªn bé gen trong ph−¬ng ph¸p Southern blot. Tr×nh tù ®· biÕt cña gen còng cho phÐp tæng hîp çc måi chuyªn biÖt dïng trong ph−¬ng ph¸p PCR. Tr−êng hîp gen bÖnh ch−a ®−îc x¸c ®Þnh th× ng−êi ta ph¶i sö dông mÉu dß “v« danh” cho phÐp ph¸t hiÖn çc biÕn ®æi (çc d¹ng ®a h×nh – polymorphism) trong vïng l©n cËn vµ liªn kÕt víi gen cÇn chÈn ®o¸n. Çc d¹ng ®a h×nh nµy ®−îc x¸c ®Þnh qua çc nghiªn cøu ph¶ hÖ; bé gen cña çc thµnh viªn trong gia ®×nh ng−êi bÖnh sÏ ®−îc ph©n tÝch ®Ó t×m ra d¹ng ®a h×nh cã liªn kÕt víi gen ®ét biÕn.

ChÈn ®o¸n gen cã hai h−íng øng dông chÝnh: chÈn ®o¸n çc bÊt th−êng bÈm sinh vµ chÈn ®o¸n çc bÊt th−êng cña DNA sinh d−ìng 1.1.2. ChÈn ®o¸n ph¸t hiÖn çc t¸c nh©n g©y ngo¹i lai

Trong viÖc ph¸t hiÖn t¸c nh©n g©y bÖnh, sö dông çc ph−¬ng ph¸p sinh häc ph©n tö cã nhiÒu thuËn lîi h¬n so víi çc ph−¬ng ph¸p cæ ®iÓn. Thø nhÊt, tiÕt kiÖm ®−îc thêi gian v× kh«ng cÇn nu«i cÊy t¸c nh©n g©y bÖnh, ®iÒu nµy ®Æc biÖt ®óng khi sö dông ph−¬ng ph¸p PCR. Thø hai, çc ph−¬ng ph¸p sinh häc ph©n tö lµ biÖn ph¸p duy nhÊt khi t¸c nh©n g©y bÖnh kh«ng thÓ hay khã nu«i cÊy, nh− trong tr−êng hîp cña trùc khuÈn Koch, Brucella, Chlamydia, HBV (Hepatitis B virus – virus viªm gan siªu vi B) ; ®iÒu nµy th−êng thÊy ë çc t¸c nh©n lµ virus. Thø ba, viÖc t¹o dßng mét gen dïng lµm mÉu dß ®¬n gi¶n h¬n viÖc s¶n xuÊt kh¸ng thÓ chuyªn biÖt; h¬n n÷a víi mét mÉu dß ng−êi ta cã thÓ ph¸t hiÖn tÊt c¶ çc kiÓu huyÕt thanh (serotype) cña t¸c nh©n g©y bÖnh, ®iÒu mµ chØ mét huyÕt thanh kh¸ng thÓ kh«ng lµm ®−îc. Cuèi cïng, nÕu tr−íc kia ph¶i cÇn ®Õn nhiÒu kü thuËt (quan s¸t d−íi kÝnh hiÓn vi, nu«i cÊy trªn mét lo¹i m«i tr−êng, miÔn dÞch häc,…) th× h−íng chÈn ®o¸n b»ng sinh häc ph©n tö chØ cÇn mét (lai ph©n tö hoÆc PCR). 1.2. S¶n xuÊt çc chÊt phßng vµ ch÷a bÖnh

®©y lµ lÜnh vùc øng dông m¹nh nhÊt cña sinh häc ph©n tö víi sù ph¸t triÓn cña hµng lo¹t c«ng nghiÖp s¶n xuÊt çc chÊt cã ®Æc tÝnh phßng vµ trÞ bÖnh, bao gåm çc protein cã ho¹t tÝnh sinh häc, çc kh¸ng thÓ ®¬n dßng ®Æc biÖt lµ çc vaccinne, vµ thuèc kh¸ng sinh 1.2.1. Çc kh¸ng sinh

Bao gåm h¬n 2500 lo¹i, çc kh¸ng sinh cã cÊu tróc ph©n tö cùc kú ®a d¹ng. Chóng ®−îc s¶n xuÊt chñ yÕu do çc x¹ khuÈn (Actinomyceter). Çc kh¸ng sinh thuéc lo¹i çc chÊt chuyÓn ho¸ thø cÊp (secondary metabolite), tøc lµ çc chÊt ®−îc vi sinh vËt s¶n sinh trong giai ®o¹n trÔ cña qu¸ tr×nh t¨ng tr−ëng, nªn çc con ®−êng sinh tæng hîp còng nh− ®iÒu hoµ sinh tæng hîp cña chóng cho ®Ðn gÇn ®©y còng ch−a ®−îc hiÓu biÕt toµn bé.

§Ó t¨ng n¨ng xuÊt t¹o kh¸ng sinh, tr−íc kia ng−êi ta sö dông hai biÖn ph¸p: (1) g©y t¹o ®ét biÕn ngÉu nhiªn vµ chän läc dßng cho n¨ng suÊt cao nhÊt, tiÕn tr×nh ®−îc lÆp ®i lÆp l¹i nhiÒu lÇn víi ®ñ lo¹i t¸c nh©n g©y ®ét biÕn; (2) thö nghiÖm ®ñ lo¹i m«i tr−êng vµ chän m«i tr−êng thÝch hîp nhÊt cho lo¹i kh¸ng sinh cÇn s¶n xuÊt. C¶ hai biÖn ph¸p ®Òu cho kÕt qu¶ tèt nh−ng ®ßi hái lao ®äng nÆng nhäc vµ thêi gian dµi. Víi çc kü thuËt sinh häc ph©n tö, ng−êi ta cã thÓ t¹o dßng toµn bé çc gen cã tham gia vµo qu¸ tr×nh s¶n xuÊt kh¸ng sinh; tõ ®ã x¸c ®Þnh ®−îc sè l−îng çc b−íc cña qu¸ tr×nh sinh tænn hîp vµ sn¶ phÈm cña tõng b−íc. Ng−êi ta cßn cã thÓ thay ®æi biÓu hiÖn cña tõng gen t¹o dßng vµ ®iÒu khiÓn tõng b−íc cña qu¸ tr×nh sinh tæng hîp theo ý muèn

172

1.2.2. Çc vaccine Çc vaccine cã nguån gèc vi khuÈn: Tr−íc kia ®−îc s¶n xuÊt tõ çc ngo¹i ®éc tè (exotoxin) vi khuÈn ®−îc xö lý ®Ó lo¹i ®éc tÝnh hoÆc tõ vi khuÈn chÕt, rÊt hiÕm khi tõ vi khuÈn sèng ®· ®−îc lµm gi¶m ®éc tÝnh. BiÖn ph¸p nµy gÆp mét sè bÊt lîi nh− hiÖn t−îng phôc håi ®éc tÝnh ban ®Çu hoÆc sù ph©n huû kh«ng hoµn toµn çc ®éc tè dÔ dÉn ®Õn hiÖu øng kh«ng mong muèn ë ng−êi ®−îc tiªm chñng, viÖc sö dông vi khuÈn chÕt l¹i ®ßi hái ph¶i tiªm lÆp l¹i nhiÒu lÇn v× tÝnh miÔn dÞch kh«ng cao. BiÖn ph¸p tá ra cã nhiÒu −u ®iÓm h¬n lµ t¹o vaccine t¸i tæ hîp nh− tr−êng hîp ë Vibriocholerae, ng−êi ta lo¹i bá mét phÇn gen enterotoxin cña vi khuÈn tr−íc khi dïng chóng ®Ó s¶n xuÊt vaccine. KÕt qu¶ lµ protein sinh ra cã ®éc tÝnh gi¶m ®¸ng kÓ mµ vÉn gi÷ tÝnh kh¸ng nguyªn cao. Çc vaccine cã nguån gèc virus: Cã lÏ ngoµi kh¸ng sinh th× ®©y lµ s¶n phÈm y tÕ ®ãng gãp nhiÒu nhÊt cho søc khoÎ con ng−êi. ChØ riªng vaccine chñng ngõa ®Ëu mïa ®· gióp nh©n lo¹i vÜnh viÔn lo¹i bá t¸c h¹i do virus nµy g©y ra ë quy m« toµn thÕ giíi. Tr−íc ®©y, ng−êi ta s¶n xuÊt vaccine tõ virus ®· ®−îc lµm yÕu ®i hoÆc tõ virus chÕt vµ còng vÊp ph¶i vÊn ®Ò vÒ møc ®é an toµn cña vaccine : virus kh«ng bÞ giÕt chÕt hoµn toµn hoÆc t¸i lËp ®éc tÝnh ban ®Çu. Kü thuËt t¸i tæ hîp DNA cã thÓ gióp gi¶i quyÕt khã kh¨n nµy vµ ®Æc biÖt h÷u hiÖu trong tr−êng hîp çc virus khã hay kh«ng thÓ nu«i cÊy. 1.2.3. Çc kh¸ng thÓ ®¬n dßng

Çc øng dông cña kh¸ng thÓ ®¬n dßng rÊt ®a d¹ng, bao gåm çc kh¸ng thÓ ®¬n dßng dïng trong chÈn ®o¸n (ung th−, bÖnh truyÒn nhiÔm,…), trong çc thö nghiÖm sinh ho¸ (kh¸ng nguyªn nhãm m¸u, progesterone, oestrogen,…), trong trÞ liÖu (gi¶m çc nguy c¬ do viÖc ghÐp tuû x−¬ng, trÞ ung th−,…). Mét lÜnh vùc øng dông ®éc ®¸o lµ trong trÞ liÖu ung th−. Kh¸ng thÓ ®¬n dßng ®−îc sö dông kÕt hîp víi mét ®éc tè trong kü thuËt ®éc tè miÔn dÞch (immunotoxin) hay víi mét ®ång vÞ phãng x¹ trong liÖu ph¸p miÔn dÞch phãng x¹ (radioimmunotherapy). 1.2.4. Çc protein cã ho¹t tÝnh sinh häc

ë bÖnh di truyÒn th−êng cã biÓu hiÖn thiÕu hôt hay mÊt h¼n mét protein quan träng do gen bÞ bÊt lo¹n. Trong khi chê ®îi liÖu ph¸p gen ph¸t triÓn ®ñ ®Ó thay thÕ gen bÖnh b»ng gen lµnh, biÖn ph¸p ®iÒu trÞ duy nhÊt hiÖn nay lµ cung cÊp cho bÖnh nh©n protein bÞ thiÕu. Gi¶i ph¸p tèi −u lµ sö dông protein cã nguån gèc tõ ng−êi th× hiÖn nay ®ang vÊp ph¶i nh÷ng khã kh¨n lín vÒ sè l−îng vµ chÊt l−îng. 1.3. LiÖu ph¸p gen

Trong çc h−íng øng dông cña sinh häc ph©n tö vµo y häc, liÖu ph¸p gen ®èi víi çc dèi lo¹n di truyÒn më ra nhiÒu triÓn väng nhÊt ®ång thêi còng lµ h−íng øng dông khã thùc hiÖn nhÊt. LiÖu ph¸p gen víi hai biÖn ph¸p, ®−a gen lµnh vµo c¬ thÓ bï ®¾p cho gen bÖnh hay thay gen bÖnh b»ng gen lµnh, ®Òu vÊp ph¶i nh÷ng khã kh¨n vÒ mÆt lý thuyÕt, ph−¬ng ph¸p luËn vµ c¶ vÒ tÝnh ®¹o lý cña vÊn ®Ò.

a. Çc b−íc c¬ b¶n trong liÖu ph¸p gen Trong b−íc 1: ng−êi ta t¹o thµnh çc vector t¸i tæ hîp cã mang gen cÇn chuyÓn. Qua b−íc 2: çc vector virus cã mang gen lµnh ®−îc d−a vµo c¬ thÓ mµ tõ ®ã ng−êi ta ®· t¸ch çc tÕ bµo tuû x−¬ng ®Ó chuyÓn gen.

b. Çc m« h×nh rèi lo¹n di truyÒn ë ng−êi cã thÓ ®−îc gi¶i quyÕt b»ng liÖu ph¸p gen

Tr−íc t×nh h×nh ph¸t triÓn nghiªn cøu trong lÜnh vùc liÖu ph¸p gen, lÇn ®Çu tiªn, Héi nghÞ Hîp chñng quèc Hoa Kú (1984) d−íi sù ®iÒu khiÓn cña mét Héi ®ång khoa häc

173

®· ®−a ra mét sè quan ®iÓm vÒ tÝnh khoa häc, kü thuËt vµ ®¹o lý cña vÊn ®Ò nµy. Çc quan ®iÓm nµy sau ®ã ®· ®−îc toµn bé céng ®ång khoa häc quèc tÕ chÊp nhËn, bao gåm mét sè ®iÓm sau:

- Gen bÖnh ph¶i kh«ng lµ gen tréi so víi gen sÏ ®−îc ghÐp - BiÓu hiÖn cña gen ghÐp ph¶i æn ®Þnh, cã tÝnh ®Æc hiÖu tÕ bµo vµ tÕ bµo chuyÓn

gen ph¶i tån t¹i ®−îc sau khi sau khi ®−îc cÊy vµo c¬ thÓ - Çc thö nghiÖm l©m sµng ph¶i ®−îc thùc hiÖn tr−íc tiªn trªn m« h×nh ®éng vËt

vµ kÕt qu¶ thu nhËn ®−îc ph¶i cã tÝnh lÆp l¹i æn ®Þnh - Quy tr×nh thùc hiÖn ph¶i ®¶m b¶o an toµn, nghÜa lµ ph¶i tr¸nh ®−îc çc t−¬ng

t¸c cã thÓ xuÊt hiÖn gi÷a tÕ bµo ®−îc ghÐp gen vµ dßng tÕ bµo sinh dôc, còng nh− tr¸nh mäi kh¶ n¨ng g©y ung th− do vector virus ho¹t ho¸ mét gen tiÒn ung th−

- LiÖu ph¸p gen chØ ®−îc ¸p dông cho nh÷ng tr−êng hîp hoµn toµn kh«ng thÓ ch÷a trÞ b»ng bÊt cø ph−¬ng ph¸p n¸o kh¸c

- Mäi thö nghiÖm ë ng−êi ®Òu ph¶i th«ng qua mét uû ban ®Æc biÖt cã tr¸ch nhiÖm quy ®Þnh çc ®iÒu kho¶n vÒ y häc, kü thuËt vµ ®¹o lý cña hå s¬

Do çc quy ®Þnh ngÆt nghÌo trªn nªn sè l−îng çc bÖnh cã thÓ ®−îc ch÷a trÞ b»ng liÖu ph¸p gen rÊt h¹n chÕ

1.4. Ph¸p y, h×nh ph¸p häc vµ téi ph¹m häc §©y lµ mét lÜnh vùc ®Æc biÖt cña y häc, th−êng bao gåm viÖc nhËn d¹ng mét ç thÓ,

x¸c ®Þnh mét mèi quan hÖ huyÕt thèng, t×m chøng cø buéc téi hay tha bæng ®èi víi ng−êi bÞ nghi ngê trong mét vô ¸n giÕt ng−êi hay hiÕp d©m. Tr−íc ®©y, çc chØ tiªu sinh häc dïng trong çc thö nghiÖm nµy lµ çc dÊu hiÖu kiÓu nh− nhãm m¸u, kiÓu huyÕt thanh, çc enzyme cña hång cÇu, hÖ HLA (Human Leucocyte Antigens – çc kh¸ng nghuyªn b¹ch cÇu ng−êi),… Çc chØ tiªu nµy cã ®é tin cËy t−¬ng ®èi cao, nhÊt lµ hÖ HLA, cã thÓ sö dông trong viÖc x¸c ®Þnh quan hÖ huyÕt thèng hay lo¹i trõ kh¶ n¨ng ph¹m téi cña mét ç thÓ. Ng−îc l¹i, chóng kh«ng thÓ dïng ®Ó lµm chøng cø buéc téi mét ng−êi v× kh«ng ®ñ tÝnh chuyªn biÖt ç thÓ, sù trïng lÆp vÒ çc chØ tiªu trªn ë nhiÒu ç thÓ kh¸c nhau kh«ng ph¶i lµ kh«ng thÓ x¶y ra. Nãi chung, çc dÊu hiÖu kiÓu h×nh kh«ng cã tÝnh chuyªn biÖt ç thÓ tuyÖt ®èi, ®iÒu nµy sÏ ®−îc gi¶i quyÕt víi viÖc sö dông mét sè tr×nh tù trªn DNA. 2. Sinh häc ph©n tö trong c«ng nghiÖp

ViÖc s¶n xuÊt ë quy m« c«ng nghiÖp nhiÒu s¶n phÈm cÇn cho ®êi sèng lµ mét h−íng øng dông lín cña kÜ thuËt gen. Trong h−íng øng dông nµy, vi sinh vËt ®ãng vai trß quan träng nhÊt, mÆc dï ®«i khi tÕ bµo ®éng vËt hay thùc vËt nu«i cÊy còng ®−îc sö dông ®Ó s¶n xuÊt mét sè chÊt ®Æc biÖt (vaccin, kh¸ng thÓ ®¬n dßng dïng trong y tÕ,…). Çc s¶n phÈm cña c«ng nghÖ vi sinh cã thÓ lµ çc hîp chÊt cã ph©n tö l−îng nhá nh− amino acid, vitamin, hoÆc çc hîp chÊt cã ph©n tö l−îng lín nh− protein, polysaccharide, hay chÝnh tÕ bµo vi sinh (sinh khèi). Mét sè quy tr×nh s¶n xuÊt ®· ra ®êi tõ rÊt l©u vµ ph¸t triÓn v−ît bËc sau ®ã nhê kü thuËt gen, mét sè quy tr×nh kh¸c th× hoµn toµn míi v× chñ yÕu b¾t nguån tõ kü thuËt nµy. Kh¸c víi çc ph−¬ng ph¸p chän gièng cæ ®iÓn chØ nh»m môc ®Ých t¨ng n¨ng suÊt s¶n phÈm, kü thuËt gen cßn cho phÐp t¹o ra çc s¶n phÈm míi mµ vÝ dô ®iÓn h×nh nhÊt lµ çc lo¹i kh¸ng sinh thuéc nhãm isochromanequinone. Riªng çc ho¹t chÊt dïng ®Ó ch÷a bÖnh ®· ®−îc ®Ò cËp trong ch−¬ng tr−íc nªn sÏ kh«ng nh¾c l¹i ë ®©y. 2.1. S¶n xuÊt çc chÊt ph©n tö l−îng thÊp

174

Trong qu¸ tr×nh t¨ng tr−ëng, vi sinh vËt cã thÓ s¶n xuÊt nhiÒu hîp chÊt cÇn thiÕt cho chóng víi hµm l−îng thÊp nh− çc vitamin, çc amino acid,… hay mét sè s¶n phÈm chuyÓn ho¸ cuèi cïng nh− ethanol, latic acid víi hµm l−îng cao,… çc chÊt nµy ®−îc gäi lµ çc chÊt chuyÓn ho¸ s¬ cÊp. Mét sè chÊt kh¸c ®−îc tæng hîp sau khi qu¸ tr×nh t¨ng tr−ëng cña vi sinh vËt kÕt thóc vµ ®−îc gäi lµ nh÷ng chÊt chuyÓn ho¸ thø cÊp nh− kh¸ng sinh, s¾c tè,…

- Mµu nhuém chµm (indigo) dïng trong c«ng nghiÖp b¾t ®Çu ®−îc s¶n xuÊt tõ vi khuÈn khi ng−êi ta chuyÓn gen m· ho¸ cho naphthalene dioxygenase tõ Pseudomonas putida vµo E. coli ; E. coli lóc bÊy giê cã kh¶ n¨ng s¶n suÊt indigo tõ nguyªn liÖu lµ tryptophan.

- Tr−íc kia, vitamin C ®−îc s¶n xuÊt tõ glucose qua bèn giai ®o¹n ho¸ häc vµ mét giai ®o¹n vi sinh. Ngµy nay, ng−êi ta ®· ®¬n gi¶n ho¸ ®−îc quy tr×nh tæng hîp, chØ cßn mét giai ®o¹n ho¸ häc vµ mét giai ®o¹n vi sinh b»ng çch chuyÓn gen m· ho¸ cho 2,5 – diketogluconic acid reductse tõ Corynebacterium sang vi sinh vËt dïng trong s¶n xuÊt Erwinia.

2.2. S¶n xuÊt çc hîp chÊt ph©n tö l−îng cao ë ®©y, vai trß cña kÜ thuËt gen thÊy râ nhÊt trong c«ngnghÖ s¶n xuÊt protein ®Æc

biÖt lµ çc enzym . Trong mét sè tr−êng hîp, kÜ thuËt gen kh«ng nh÷ng lµm t¨ng n¨ng suÊt mµ cßn gióp c¶i thiÖn chÊt l−îng s¶n phÈm nh− tÝnh æn ®Þnh víi nhiÖt ®é, víi pH,

t¨ng tèc ®é ph¶n røng vµ tÝnh ®Æc hiÖu c¬ chÊt cña çc enzym … trong thùc tÕ, nhiÒu quy tr×nh s¶n xuÊt ®· cho n¨ng suÊt rÊt cao, khã cã thÓ t¨ng h¬n nhiÒu nªn chÝnh chÝnh h−íng thø hai – c¶i thiÖn chÊt l−îng s¶n phÈm – míi lµ môc ®Ých chñ yÕu cña kÜ thuËt gen øng dông trong c«ng nghiÖp.

- T¨ng n¨ng suÊt s¶n phÈm - C¶i thiÖn chÊt l−îng cña enzym: çc enzym cã gi¸ trÞ th−êng ®−îc sö dông trong çc quy tr×nh s¶n xuÊt c«ng nghÖ. Trong çc quy tr×nh nµy, ho¹t ®éng xóc t¸c cña çc enzym ph¶i ®¹t møc tèi −u; ®iÒu ®ã ®ßi hái ë enzym nhiÒu tÝnh chÊt lÝ häc, ®Æc biÖt lµ tÝnh bÒn v÷ng ®èi víi nhiÒu t¸c nh©n cña m«i tr−êng.

2.3. T¹o sinh khèi - Thuèc trõ s©u ViÖc ph¸t triÓn n«ng nghiÖp trªn thÕ giíi ®· dùa mét phÇn rÊt lín vµo c«ng nghiÖp

thuèc trõ s©u ho¸ häc. N¨ng suÊt c©y trång t¨ng vät ®ång thêi víi t¸c nh©n cña çc ho¸ chÊt nµy ®èi víi sinh th¸i vµ søc khoÎ con ng−êi. Tõ ®ã, viÖc ph¸t hiÖn vµ sö dông çc nh©n tè tù nhiªn, çc vi sinh vËt cã tÝnh ®éc ®èi víi s©u bÖnh trë thµnh mèi qu©n t©m hµng ®Çu.

Vi sinh vËt ®−îc sö dông nhiÒu nhÊt lµ Bacillus thuringiensis cã kh¶ n¨ng t¹o tinh thÓ protein néi bµo ®éc ®èi víi c«n trïng.

- Men “çi” hay m«i tr−êng khëi ®éng (starterculture) Trong c«ng nghiÖp s¶n xuÊt çc s¶n phÈm lªn men tõ s÷a nh− pho m¸t, s÷a chua,…

men “çi” cã ý nghÜa quyÕt ®Þnh. Ngµy nay, ng−êi ta chñ ®éng cÊy m«i tr−êng khëi ®éng (men “çi”) bao gåm çc tÕ bµo vi khuÈn lªn men lactic ®· ®«ng l¹nh hay ®«ng kh« vµo s÷a tiÖt trïng ®Ó thóc ®Èy qu¸ tr×nh lªn men.

- Protein ®¬n bµo Tõ “protein ®¬n bµo” (SCP – Single – Cell) dïng ®Ó chØ çc tÕ bµo, dÞch chiÕt

protein hay çc vi sinh vËt ®−îc nu«i cÊy ë quy m« lín dïng lµm nguån protein bæ sung cho thùc phÈm cña ng−êi vµ ®Æc biÖt cña gia sóc. Thùc tÕ hiÖn nay cho thÊy

175

protein ®¬n bµo kh«ng cã ý nghÜa quan träng nh− lóc míi ®−îc khëi x−íng v× nhiÒu nguyªn nh©n chÝnh trÞ vµ x· héi. 2.4. Gi¶i quyÕt « nhiÔm m«i tr−êng

Sù ph¸t triÓn cña c«ng nghiÖp vµ n«ng nghiÖp kÐo theo nhu cÇu ph©n huû vµ chuyÓn ho¸ çc chÊt th¶i. Ng−êi ta ®· thµnh c«ng trong viÖc chuyÓn gen m· ho¸ cho cellulase vµ hemicellulase tõ Clostridium vµo nh÷ng loµi Clostridium chÞu nhiÖt. Çc vi sinh vËt chuyÓn gen nµy sau ®ã ®−îc sö dông ®Ó chuyÓn ho¸ çc chÊt th¶i vµ cã chøa cellulose vµ hemicellulose hµm l−îng cao thµnh ethanol, acetone, butanol, acetic acid vµ lactic acid.

®Ó gi¶i quyÕt « nhiÔm do ho¸ chÊt, ng−êi ta ®· t¹o ra nh÷ng chñng vi khuÈn ph©n huû vµ hÊp thô nhiÒu chÊt th¶i cña c«ng nghiÖp ho¸, vÝ dô: ç gen m· ho¸ çc enzyme ph©n huû polychlorinated biphenyl ®−îc chuyÓn vµo bé gen cña gÇn 20 chñng Pseudomonas; çc chñng nµy ®−îc sö dông sau ®ã ®Ó chuyÓn chÊt nµy thµnh chÊt v« h¹i.

TÕ bµo thùc vËt nu«i cÊy còng ®−îc sö dông trong s¶n xuÊt c«ng nghiÖp çc chÊt nh− atropine, hyoscyamine. Tr−íc hÕt, ng−êi ta nhiÔm tÕ bµo thùc vËt b»ng vi khuÈn Agrobacterium rhizogenes. Çc tÕ bµo nµy sau ®ã sÏ trë nªn thÝch øng cho çc thao t¸c chuyÓn gen.

TÕ bµo ®éng vËt th× ®−îc sö dông khi s¶n phÈm cuèi cïng chØ cã ho¹t tÝnh sau khi ®· tr¶i qua nh÷ng biÕn ®æi sau dÞch m· (glycosyl ho¸, carboxyl ho¸,…). Çc tÕ bµo procaryote kh«ng cã nh÷ng hÖ thèng biÕn ®æi ®ã. LÜnh vùc øng dông quan träng nhÊt cña tÕ bµo ®éng vËt nu«i cÊy lµ s¶n xuÊt çc ho¹t chÊt ch÷a bÖnh.

3. Sinh häc ph©n tö víi vËt nu«i vµ c©y trång

Çc ph−¬ng ph¸p chän gièng vµ lai t¹o cæ ®iÓn ®· gãp phÇn h×nh thµnh nªn nh÷ng gièng vËt nu«i, c©y trång ®a d¹ng vµ cã hiÖu qu¶ kinh tÕ cao. Kü thuËt gen ph¸t triÓn trªn nÒn t¶ng nh÷ng hiÓu biÕt c¬ b¶n vÒ sinh häc cña vËt nu«i vµ c©y trång, vµ bao gåm hai h−íng chÝnh:

- Ph©n tÝch di truyÒn çc vËt nu«i vµ c©y trång nhê çc DNA marker (çc tr×nh tù ®¸nh dÊu trªn bé gen liªn kÕt víi çc tÝnh tr¹ng cÇn quan t©m).

- T¹o çc sinh vËt chuyÓn gen. Çc DNA marker ®−îc sö dông vµo viÖc h×nh thµnh b¶n ®å gen vãi vÞ trÝ çc gen

m· ho¸ cho çc tÝnh tr¹ng mong muèn ë vËt nu«i vµ c©y trång nh»m phôc vô cho çc chiÕn l−îc lai t¹o vµ chän gièng theo ph−¬ng ph¸p cæ ®iÓn. ViÖc t¹o sinh vËt chuyÓn gen cho phÐp ®−a vµo vËt nu«i c©y trång çc tÝnh tr¹ng quý mµ kh«ng ph¶i qua qu¸ tr×nh chän läc l©u dµi; h¬n n÷a, ph−¬ng ph¸p nµy kh«ng chØ gióp c¶i thiÖn çc ®Æc tÝnh cã s½n mµ cßn cã thÓ bæ sung nh÷ng ®Æc tÝnh hoµn toµn míi. Vµ mét ®iÒu kh«ng kÐm phÇn quan träng, viÖc h×nh thµnh çc th− viÖn gen lµ mét biÖn ph¸p b¶o tån cã hiÖu qu¶ nguån gen tù nhiªn trªn thÕ giíi. 3.1. KÜ thuËt gen trong ch¨n nu«i 3.1.1. Sö dông çc DNA marker trong ph©n tÝch di truyÒn

Trong ph−¬ng ph¸p chän gièng cæ ®iÓn, çc chØ tiªu chän thuéc vÒ kiÓu h×nh, chñ yÕu lµ çc chØ tiªu vÒ h×nh th¸i vµ mét sè chØ tiªu sinh ho¸. Çc chØ tiªu nµy th−êng kh«ng æn ®Þnh vµ chÞu ¶nh h−ëng rÊt m¹nh cña çc yÕu tè m«i tr−êng. Sö dông çc thµnh phÇn cña kiÓu gen, çc DNA marker, ®Ó chän gièng sÏ cho phÐp bá qua çc biÕn ®éng kh«ng di truyÒn ®ång thêi theo dâi ®−îc çc biÕn ®éng di truyÒn kh«ng thÓ hiÖn

176

ra kiÓu h×nh (v× n»m trong çc ®o¹n kh«ng m· ho¸ cña gen,…). Ph−¬ng ph¸p nµy cã nhiÒu −u ®iÓm, nã cho phÐp sö dông nguån gen mµ kh«ng lµm ¶nh h−ëng ®Õn sù ®iÒu hoµ biÓu hiÖn tù nhiªn cña gen.

Çc DNA marker ®Æc biÖt cã Ých khi çc tÝnh tr¹ng mong muèn (1) cã tÝnh di truyÒn thÊp; (2) khã ®Þnh l−îng (vÝ dô nh− tÝnh kh¸ng bÖnh,…) ; (3) biÓu hiÖn theo giíi tÝnh hay biÓu hiÖn rÊt trÔ trong qu¸ tr×nh sèng (vÝ dô nh− n¨ng suÊt trøng,…)

DNA marker thuéc nhiÒu lo¹i kh¸c nhau, çc marker RFLP (Restriction Fragments Length Polymorphism – tÝnh ®a h×nh chiÒu dµi çc ®o¹n gi−íi h¹n), RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA – DNA ®a h×nh ®−îc khuÕch ®¹i ngÉu nhiªn), VNTR (variable Number Tandem Repeat – cÆp tr×nh tù lÆp l¹i cã sè l−îng thay ®æi),… Tùu trung, chóng dùa vµo sù kh¸c biÖt chiÒu dµi çc ®o¹n giíi h¹n (do dét biÕn lµm mÊt hay thªm mét vÞ trÝ nhËn biÕt cña enzyme gi−íi h¹n) hoÆc sè l−îng çc tr×nh tù lÆp l¹i t¹i mét vïng trªn bé gen gi÷a çc ç thÓ kh¸c nhau.

Çc DNA marker ®−îc sö dông vµo nhiÒu môc ®Ých: - Dïng ®Ó ®¸nh gi¸ møc ®é biÕn ®éng di truyÒn trong mét quÇn thÓ vËt nu«i. NÕu

møc ®é biÕn ®éng di truyÒn nµy cßn cao th× cÇn tiÕp tôc qu¸ tr×nh chän läc nh»m æn ®Þnh dßng.

- Cho phÐp ®¸nh gi¸ sù kh¸c biÖt di truyÒn gi÷a hai ç thÓ bè mÑ. Sù kh¸c biÖt nµy cµng lín th× tÝnh dÞ hîp tö ë thÕ hÖ con cµng cao.

- Theo dâi hiÖu qu¶ cña mét ch−¬ng tr×nh chän gièng ®Þnh h−íng ®èi víi mét alen ®Æc biÖt.

- X¸c ®Þnh çc marker ë çc locus cã liªn kÕt chÆt chÏ víi çc tÝnh tr¹ng mong muèn, dïng trong chän gièng sè l−îng (massselection), ®Æc biÖt ®èi víi çc tÝnh tr¹ng khã chän läc ®· ®Ò cËp ë trªn.

Çc DNA merker ®−îc sö dông trong lai t¹o vµ chän gièng ë nhiÒu gia sóc vµ gia cÇm, vµ th−êng cã liªn quan ®Õn çc tÝnh tr¹ng nh− n¨ng suÊt vµ chÊt l−îng thÞt, søc sèng cao, kh¸ng bÖnh,… 3.1.2. T¹o çc ®éng vËt chuyÓn gen

VÒ nguyªn t¾c, viÖc chuyÓn gen quy ®Þnh çc tÝnh tr¹ng mong muèn vµo ®éng vËt nu«i kh«ng cã g× kh¸c so víi liÖu ph¸p gen ë ng−êi. Tuy nhiªn, nÕu ë ng−êi, viÖc t¸c ®éng lªn çc tÕ bµo sinh dôc kh«ng ®−îc phÐp thùc hiÖn th× ng−îc l¹i ë vËt nu«i ®ã l¹i lµ môc ®Ých cÇn ®¹t nh»m t¹o ra çc dßng ®éng vËt chuyÓn gen (transgenic animal). Çc ®éng vËt chuyÓn gen ban ®Çu sÏ truyÒn cho thÕ hÖ con ch¸u nh÷ng ®Æc tÝnh míi hoÆc nh÷ng ®Æc tÝnh ®· ®−îc biÕn ®æi cña m×nh.

Çc ph−¬ng ph¸p dïng chuyÓn gen vµo tÕ bµo ®éng vËt rÊt ®a d¹ng vµ thay ®æi tuú theo ®èi t−îng tÕ bµo; ®èi víi tÕ bµo sinh d−ìng, ng−êi ta dïng ph−¬ng ph¸p chuyÓn qua phøc hîp DNA – calium phosphate hay nhê çc vector virus; trªn tÕ bµo sinh dôc, ph−¬ng ph¸p vi tiªm lµ tèi −u.

§éng vËt chuyÓn gen ®−îc sö dông vµo nhiÒu môc ®Ých: - Dïng lµm m« h×nh thÝ nghiÖm cho viÖc nghiªn cøu çc bªnh ë ng−êi. - Dïng ®Ó s¶n xuÊt protein sè l−îng lín. - T¹o chñng mang nh÷ng ®Æc tÝnh quý.

3.2. KÜ thuËt gen trong trång trät Sö dông çc DNA marker trong ph©n tÝch di truyÒn vµ t¹o thùc vËt chuyÓn gen còng

lµ hai h−íng øng dông chÝnh cña kü thuËt gen trong trång trät. ViÖc thiÕt lËp b¶n ®å gen ë c©y trång, ®Æc biÖt lµ b¶n ®å giíi h¹n ®· ®−îc ®Ò xuÊt tõ rÊt sím (Beckmann vµ

177

Soller, 1986). ViÖc sö dông çc marker RFLP ë cµ chua ch¼ng h¹n cho thÊy cã liªn kÕt chÆt chÏ gi÷a mét sè marker víi çc tÝnh tr¹ng nh− hµm l−îng thÞt trong qu¶ cµ (Tanksley vµ Hewitt, 1988) hay tÝnh kh¸ng s©u bÖnh (Helentjaris vµ céng sù, 1985).

ViÖc t¹o çc thùc vËt chuyÓn gen So víi çc ph−¬ng ph¸p lai t¹o vµ chän gièng cæ ®iÓn, kü thuËt chuyÓn gen cã mét

sè −u thÕ: nã cho phÐp ®−a vµo thùc vËt mét gen l¹ thËm chÝ kh«ng hÒ cã nguån gãcc thùc vËt, nã cßn cho phÐp s¶n xuÊt víi hµm l−îng cao mét protein chñ yÕu cña çc tÕ bµo cã cÊu tróc vµ ®Æc tÝnh hoµn toµn thay ®æi, ®iÒu kh«ng bao giê x¶y ra trong tù nhiªn.

Cã hai lo¹i vector dïng ®Ó chuyÓn gen vµo thùc vËt: çc virus thùc vËt vµ plasmid Ti cña vi khuÈn g©y bÖnh cho c©y Agrobacterium tumefaciens.

Çc gen ®−îc chuyÓn th−êng liªn quan ®Õn çc tÝnh tr¹ng sau: - TÝnh kh¸ng thuèc diÖt cá, virus vµ c«n trïng - T¨ng hµm l−îng vµ chÊt l−îng protein trong s¶n phÈm thùc vËt dïng lµm thùc

phÈm cho ng−êi vµ gia sóc - T¹o c©y chuyÓn gen cã kh¶ n¨ng s¶n xuÊt nh÷ng lo¹i protein míi - T¹o c©y chuyÓn gen cã nh÷ng ®Æc tÝnh quý + TÝnh bÊt thô dùc ë c©y hoa mµu + TÝnh chÞu h¹n + Mét dÆc tÝnh quý kh¸c lµ mµu s¾c hoa dïng lµm c¶nh

bai giang shdc hoan chinh adobe.pdf

Documents