68 PAUL Kt~$GEI~: Bemerkungen tiber das Wesen des Skeletmuskeltonus. Klinische Wochenschr i f t

Versuehen benutzt. Aueh die Beeinflussung der A.-Bildung dureh Variierung der Nahrung wird dureh eine Ver~inderung der AntikSrperbildung bedingt sein (L]~wT~R~). Wie LETTE!~EI~ 1~ nun kfirzlich mitteilte, laufen aueh bei der experimentellen Amyloidose humorale, mesenehymale nnd parenehymale t~eaktionen ab. tiler m6chte ich wiederum auf eine Analogie bei der Masuginephritis hinweisen. L:~T~:~:e und S~¥~OLD ~ kormten am Froseh mit antikSrperreiehem Kaninehenserum entztindlieh prohferative bzw. hyper- ergisehe Ver~nderungen darstellen, w~hrend bei antik6rper- armem Serum regressiv-degenerative Vergndermugen im Sinne der Glomerulonenephrose vorhanden waren. Inter- essant ist aueh das Bild tier Nasuginephritis bei der ~aus, wie es yon G o ~ L ~ dargestelb worden ist. Dieses gelingt nur sehr unvoHst/~ndig, da die Maus ein ftir allergisehe oder h3qoerergische lgeaktionen wenig geeignetes Tier ist, und man erzielt nur ~gressiv-degenerative Ver~nderungen wie bei einer Nephrose. Die Maus ist ein sehleehter Antik6rperbildner und daher auf der aaderen Seite gut zur experimentellen A.-Bitdung geeignet.

Wie steht es nun mit dem Sehinkenmilztyp und mit der A.-Sehrumpfniere ? Wie aus den Versuchen von L ~ E ~ ~a hervorgeht, tritt ira Tierversueh bei einem AntikSrper- tibersehul~ keine A.-Pr~eipitation auf, da sieh die Antigen- AntikSrpen'eaktion ira Blug abspielt. J o ~ - s s o ~ n hat bei hohem 7-Globulinspiegel beim Kaninehen ebenfatls kein A. erzielen kSnnen. Bei der mensehhehen Amyloidose ohne Nephrose konnte er ebenfalls einen hohen 7-GIobulinspiegel elektrophoretiseh darstellen. Es hegen augenseheinlieh beim Menschen an@re immunbiologisehe VerhMtnisse wie im Tierexperiment vet. Bei AntikSrpertibersehug L~uft die pr~eipitierende Antigen-AntikSrperreaktion nieht am RES. ab, sondern nach T ~ / d a o ~ ~ erfolgt die Prheipitation infolge einer glcichzeitigen Umstimmung des Endothelrohres mit einer Permeabihti~ts~nderung im Bereich der Arteriolen.

Jedesmal, wenn sieh beim Mmisehen die Menge des Antigens fiber die Mange der Antik6rper erhebt, e~Tolgt eine calgill~ire Ablagerung; steigt die Menge der Antik6rper fiber

das Antigen, so erfolgt im Gegensatz zum Tierversueh eine A.-Ablagerung an dan Arterien.

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O R I G I N A L I E N . B E M E R K U N G E N OBER DAS WESEN DES S K E L E T M U S K E L T O N U S .

Von

PAUL K~i)G~m Zoologisches I~mtitut , Univers i t~ t t te idelberg.

I n dieser Zeitschrift erschienen vor kurzem zwei Mit tei lungen yon HANS B A Y ~ : ,,Die rheumatische Muskelhi~rte - - ein Eigenreflextetanus ' u u n d , ,Ein Beitrag zur Frage der t~eflexbedingtheit des Spasmus faeialis ' '2, some in der Dtseh. reed. Wsehr. 3 ein Aufsatz yon HANS BAYER u n d Gi)NTER I~LEN~ELDT, , ,Ein Beitrag zur Defini t ion des Begriffes ,,Skelet- mnskel tonus" . I n gewisser Weise mi t hierher ge- hSrend ist der Aufsatz yon WALTEa SCHMITT, , ,Zur Wirkungsweise yon Sympathicuseingriffen, un t e r be- sonderer Berfieksichtigung der Novoea inb loekade"4 soweit die Vorg~.nge bei der S k e b t m u s k u l a t u r ge- streift werden.

E in Urtei l fiber die kt inisehen Beobaeh tungen steht mir als Niehtmediziner n ieh t zu, wohl aber lassen sieh gegen die Vorstellungen, au f denen die Autoren die Erk l~rungen ftir ihre Befunde oder die Beobaehtungen anderer Autoren anfbauen , Ein- wendungen machen. B A Y ~ wie BAY]~R u n d IHLEN- IrELDT glauben, das Vorkommen yon besonderen Tonusfasern in den Skele tmuskeln der Wirbel t iere verneinen zu mfissen, wobei sie sich auf Auffassungen

x BAYE~ t~r.: Klin. W s e h r . 1949 . 122. BAYE~ H . : Klin. Wschr . 1950 , 222.

s :BAYER, ~12, 11. G. IHI~ENFELDT: D~sch. reed. Wsehr . 1949, 1375. SGFII~IIDT, W . : n t s c h , reed. ~?gschr. 1949. 1392.

stiitzen, die sieh heute nieht mehr ver t re ten lassen. Infolgedessen entspr ieht aueh ihr Tonusbegriff n ieht dem jetzigen S tand der Erkenntnisse . Das gilt aueh ffir die Ansiehten fiber die Bedeutung des Sympa- thieus ftir die tonisehe Leistung der Skeletmuskeln, die sieh ScmVn~T zu eigen maeht. Es ist hier n ieht der g a u m , eine kritisehe Dars te l lung alles dessen zu geben, was un te r , ,Muskeltonus" ve r s t anden w o m e n ist und vers tanden wird, selbst wenn wir uns a u f den quergestreif ten Skeletmuskel besehranken. Ieh m u 6 hier sehon auf meinen Aufsatz in der , ,Exper ient ia" (1950) hinweisen, der eine gedr~ngte Zusammen- fassung d e r m i t den versehiedensten ?dethoden ge- wonnenen Ergebnisse zahlreieher Autoren - - Me aueh eigener Unte rsuehungen - - br ingt , t I i e r sei nu r kurz folgendes zum Verst/~ndnis meiner Bemerkungen zu den oben zi t ier ten Mit te i lungen gebraeht.

I n den Skeletmuskeln der Wirbel t iere lassen sieh histologiseh 2 Ar ten yon Muskelfasern unterseheiden: solehe, deren Quersehni t t gleiehm~gig fiber die F1/iehe verteil te Fibr i t len - - mehr oder weniger punkt f6rmig - - z e i g t (F ibr i l lens t ruktur" , Kr., Fi.-Str . ) u n d andere bei denen der Quersehni t t mi t unregelmagig gestalteten, flaehigen Gebilden (entweder mehr oder weniger abgerundete Polygone oder ine inander gefMteie

~g.29, HeftS/6 PAUL Kl~i i~ : Bemerkungen fiber das Wesen des Sketetmuskeltonus. 69 t . Febm~ar 1951

Bander; artspezifisch!), in denen Fibrillen nur bei gfinstigen Ob]ekten zu beobachten sind, angeffill~ ist (Felderstruktnr", Kr., t 'e.-Str.). Diese Struktur hat niehts mit der S c m ~ s e h e n ,,S~ulchenfelderung" oder gar mit den ,,CoH~J~E~Mschen ];eldern" (die ,,hellen Plasmastrgnge" sind in Wahrheit Schrump- fungsl/icken!) zu tun. Beides sind Kunstprodukte und keine stets reproduzierbare histologische Strukturen!

Die Verteilung beider Faserarten anf versehiedene Muske]n steht stets im Zusammenhang mi~ der Auf- gabe der Muskeln im KSrper wie mit den Ergebnissen reizphysiologischer, pharmakologischer und chemi- scher Untersuchungen. Es gibt )Iuskeln einheitlich aus Fasern mit t0i.-Str, zusammengesetzt. Das sind die rein tetanischen Muskeln. Es gibt zweitens Muskeln, die neben Fasern mit l~i.-Str, einen mehr oder weniger grogen Anteil an Fasern mit Fe.-Str. enthalten (gemischte 3~uskeln). Sie sh~d aueh zu tonischen Kontrakturen befi~higt. Und drittens finden sieh bei V6geln und S/iugetieren einzelne rein tonische Muslceln, die also ausschlieBlich aus t~asern mit Fe.-Str. aufgebant sind. Die Farbe (weig-rot) geh~ nur in einze]nen F~llen mit der Funktion parallel. Dieser Unterschied ist nm" bei domestizierten Tieren stark ausgepri~gt. Aber aueh bei ihnen gibt es neben ,,weiBen" auch ,,rote" rein tetanische Muskeln. Wetche Aufgabe dem Myohi~moglobin zukomm~, ist aueh heute noch nicht restlos geklgrt.

Vor kurzem gelang uns (PAUL Gs. G ~ ] ~ ~ and mir) unabhgngig voneinander der Naehweis, dab aueh in menschtiehen N[uskeln Fasern mit Fe.-S~r. vor- kommen (Gt2~cT~n~, im Druck). Soweit man auf Grnnd yon orientierenden Untersuchungen an Muskeln des Rhesusaffen und yon physiologischen Beobachtungen anderer Autoren einen Sehlug ziehen daft, kommen beim Menschen offensichtlieh neben rein tetanischen Muskeln --- diese vie]leieht in der Minderzahl - - nur gemischte Nuskeln vor, die also zu beiden Leistungen in der Lage sind: tetanisehe Zuckung und tonische Kontraktur.

Im Hinbliek auf die Meinung yon SCItMITT nlu]~ besonders betont werden, dab beide Muskelfaserarten je fiber eine spezi/ische Innervation verf~gen: die Fasern mit Fi.-Str. yon dickmarkhaltigen Nerven- fasern mit Endplat ten (,,~erminaisons en plaque"), die Fasern mit Fe.-Str. yon feinmarkhaltigen Nerven- fasern (oft als ,,sympathisehe" Fasern beschrieben! neben den die Blntgef~13e begleitenden) mit End- $rauben (,,t. en grappe"). [Ich muB hier auf die Arbeit yon Gff~TJ~ER (1950) und meine im Druek befindliehe Arbeit fiber rein tetanische und rein tonische Muskeln des Vogelflfigels hinweisen.] Der Sympathicus ~ und hierin muB ieh BAYER reeht geben - - hat nichts mit den motorisehen Leistungen der Skeletmuskeln, zu denen auch die tonisehe Non- traktion geh5rt, zu tun. Das Halten - - die tonische Dauerkontraktur --- ist auf physikochemisehe Vor- g~.nge im Sarkoplasma tier Fasern mit Fe.-Str. zu- riiekzuffihren.

Vgenn ieh also in wenigen S~zen die Grundlagen des TetalmS und Tonus der quergestreiften Skelet- muskeln charakterisieren sell, wie sie sieh auf Grund fiberaus zahlreieher Untersuehungen an allerdings nur relativ wenigen Nuskeln einzelner Wirbettiere - -

I~fedizinisehe Universit~it, sktinik l~lainz (¥ors ta~d: !~roL Dr, X. YOIT).

aber aus allen Gruppen einsohlieNieh Mensch! - - ergeben, so kann das Me folgt geschehen:

Die tetanische Zuckung und die tonische Kon- t raktur sind an Muskelfasern eharakteristischer Struk- tur (Fi.-Str. bzw. Fe.-Str.) gebunden, die sieh chemisch durch h6here oder kleinere Werte for bestimmte Stoffe wie aueh den Stoffumsatz und das Reduktions- vermSgen unterscheiden. Ihr reizphysiologisches Ver- halten (galvaniseh und pharmakologisch) ist im iso- lierten Zustand und im KSrperverband identiseh. Als physiologiseher Reizstoff kommt nur das Acetyl- cholin in Betracht, das bei den Fasern mit Fi.-Str. eine tetanische Zuckung, bei den Fasern mit Fe.,Str. aber eine tonische Kontraktur auslSst. Im Organismus werden beide Muskeffasern durch ihnen zugeordnete charakteristische effektorische Nervenfasern und -en- digungen zu illrer spezifischen Reaktion angereg~ entsprechend den Bedfirfnissen des KSrpers. (Die Regulation durch die nervSsen Zentren mull einer Darstellung an anderem e r r vorbehalten bMben.)

Es muB also die tetanische Zuclcung, die bei rhythmi- scher Reizung in einen Tetanus (hoher Stoffverbrauch nnd rasche Ermiidung) fibergeht, und welche die aus- schlieBliche und alleinige Leistung der Fasern mit Fi.-Str. ist, scharf yon der tonischen Kontrat'tion, die stets in eine tonische Kontral~tur fibergeht, und die ebenso ausschliei~lich nut yon Fasern mit Fe.-Str. durchgeffihrt werden k6nnen, unterschieden werden. Die tonische Kontraktur - - d a s Halten - - beruh~ auf physikochemischen Vorg~ingen in den Fasern mit Fe.-Str. und ist aktionsstromlos.

Wenn ich nun zu den Aufsi~tzen yon BAY~ und BAYm~ und I n ~ F ~ L D T auf Grund der eben kurz ge- sehilderten Befunde einige Bemerkungen touche, so gesehieht das yon der fJberlegung aus, dab sich daraus mSg]icherweise doch eine andere Auffassung der gesehilderten pathologischen Zust~inde ergibt. Vielleicht daf t ich zun~ichst auf folgende Angaben in IVfAxLA~(~, ,,Der Muskelrheumatismus" (t939) hinweisen.

Die beim nichtinfektiSsen gewShnlichen MuskeI- rheumatismus tastbaren und schmerzempfindliehen Muskelh~rten (Myogelosen, SCHADE 2) finden sich hauptsachlich in nervenreiehen Gebieten vor atlem an der Ursprungsstelle oder noch h~iufiger dem Ansatz- gebiet, abet auch an den freien R~indern der Muskeln. Die einzelne Muskelhgrte ist stets dem ]~aserverlauf des Muskels entspreehend angeordnet (,,Faserver- hgrtnng", A. Mi~Lr,~). Histologisch erkennbare Ver- gnderungen der }fuskelsubstanz sind bisher nieht nachgewiesen worden. Nach A. lVliJTm~ beruht der ,,ttA~rspAs~" des rheumatischen Mnskels auf einer krankhaften Steigerung des rheumatischen Muskel- tonus. GRU~D beschrieb beim Rheumatismus einen ,,Sperrtonus". LA~'G~ selbst (S. 35) macht auf den Untersehied zwischen tonischen und niehttonischen Muskeln (Halte- undBewegungsmuskdn) aufmerksam :

,,Wenn man nut eine kleine Menge yon Aeetyleholin in eine Muskel~rterie einspritzt;, so ent, steht~ eine so ausgiebige, anhaltende Xontraktion, dug schon yon einer Baltungs- kontraktur gesprochen werden mulk Es vermag s~lso kiinst- lich ein Zustand erzeugt werden, der vergleichbar i~t mit der Zwangshaltung bei der rheumatischen 2vTaclcenstei]e und dem Hexenschufl. So liefert uns die moderne NuskeIphysiologie die Briicke zum Versti~ndnis, wie die Sketetmuskulatur ats quergestreifte Muskula~ur fiberhuup~ ims~ande ist, sol~nge die

nieser Ausdruck gewinnt unter den im folgenden zur nars te l lung gelangendea Befunden erh~ht, e Bedeu~ung und Berech~igung.

70 PAVL K~#O:~R: Bemerkungen fiber das Wesen des SkeletmuskeRonus. Klinische Wochenschrift

rheumatischen Zwangshaltungen mit einer tonisehen Muskel- kontraktion einzuhatten."

t I ierzu sei bemerkt, dag der rein tonische M. latissimns dorsi anterior des Vogelfliigels sieh durch eine reiehere Innerva t ion gegenfiber dem rein teta- nisehen M. lat. dorsi posterior anszeiehnet. Aueh das Gebiet des , ,Tonusbfindel" im IV[. ileofibularis der Frfsehe weist sine ,,groge Anzahl feiner und feinster, in Gruppen verlaufender Nervenfasern" a~ff (G~d~c- ~HEI~). Die Verteilung der Fasern mit Fe.-Str. in tierischen Mnskeln ist eharakteristisch versehieden. En tweder sie finden sieh fiber die ganze F1/~che des Muskelquersehnittes zerstrent und erstreeken sich fiber die ganze Li~nge des Muskels, oder sie sind an bes t immten Stellen lokatisiert: in der ganzen Peri- pherie oder nur einer Fl~ehe des Muskels, oder in ,,Bfindeln" (meist in der Region des Nerveneintri t ts) oder , ,Kappen" an einem Pol des Muske]s. Aber aueh in diesen ,,Bfindeln" oder , ,Kappen" finden sie sich mi t Fasern mi t Fi.-Str. untermischt . Wenn der ge- w5hnliehe Muskelrheumatismus tatsgchlieh eine to- nisehe Kont rak t ion sein sollte, so sind ,,Ver/~nde- rungen" der Muskelsubstanz histologisch nieht zu er- warren. Es handelt sich dann nm die s p e z i f i s e h e - pathologiseh gesteigerte ~ Leistung eharakteristi- seher Muskelfasern, die sieh in anderen F/illen als , , idiomnsknlarer WuIs t" kundgibt . Was die yon B A Y ~ herangezogenen Muskeln betrifft, so kenne ich deren histoIogisehe Besehaffenheit noch nicht. Ieh habe aber vor Jahren beim Rhesusaffen die Mm. trapezius und sternocleidomastoideus nntersneht und in beiden zahlreiche Fasern mi t Fe.-Str . gefunden. t i ler sei ferner auf die Arbeit yon LANDAVER (1920) fiber den Muskelton hinge~desen, wenn er aueh die prinzipielle Bedeutung seiner Befunde nicht erkannte bzw. nicht erkennen konnte :

,,Uber der willkiiEichen Muskulatur ist fiir die ganze Dauer des verkiirzten Zustandes - - also ffir den Akt der Kon- traktion und deren Beibehaltung - - sin summender Ton zu hfren (Bswegungstyp des Muskelsummens = B. S.).

Anders ist es bei denjenigen Muskeln, welche der Auf- rechterhaltung dienen. Besonders einwandfrei seheinen fiir diese Beobachtungen die Strecker der Lendenwirbelsaute (in der Konkavitat) und die Halter des I£opfes.

Das Besultat der auf diese Gruppe beziiglichen Unter- suchungen war folgendes: Bei der ,~411kiirlichen Anspannung; sei es um die Aufreehterhaltung herzustellen, sei es um sic in forcierter Weise, z.B. bei milit~rischem Stfllstehen beizu- behalten, hSr~ man den gleichen d~uersummenden Ton wie bei der Hubmuskulatur. In gewfhn.licher, ruhiger HaItung ist dagegen kein Ton zu /~ren. Das Ubergehen veto Summsn ins Schweigen erfolgt ganz pI6tzlich, manchmal mit sin bis zwei kurzen ~Nachsehl~gen. Eine allm/~hliehe Abnahme der Ton- stgrke, weIche darauf schlief3en liel~e, da$ der Ton, wenn auch unhfrbar, welter ginge, ist mir nieht begegnet. Ich nenne daher das Verhalten des ~VIuskeltons bei der Haltemuskulatur im Gegensatz zur Hubmuskulatur Haltetyp des Muskel- sumrnens (H. S.).

Es versteht sich yon selbst, dal~ jede Ver/~nderung des Gleichgewiehts (sei es durch Erheben sines Armes oder Seines, die Belastung des Kfrpers, namentlich abet jede Versehiebung des Kopfes) sieh in einem H. S. £ui~ert."

Diese Beobaehtungen entsprechen den Befunden fiber den Muskelaktionsstrom rein tetaniseher und gemischter Muskeln bei Tieren. Rein tonisehe Mus- keln konnten ~ da bishcr noch unbekann t - - noeh nieht untersucht werden.

Vielleieht kann m an bier - - trotz aller gegen die Chronaxielehre vorgebraehten Bedenken (vgl. SC~A:~- ~ER 1942) ~ noeh darauf hinweisen, daI~ n a e h Messungen an Frosehmuskeln die Chronaxiebestim-

mungen an tonisehen (gemisehten) Muskeln (WOLFF, RA~GIE~ und BOURQUARD 1936) und der Kon t r ak tu r ( B ~ E ~ 1932) hfhere Werte ergeben als an rein tetanischen Muskeln oder der sehnellen Zuekung des gemischten Muskels, Auch wenn die yon BOURGVIG- ~¢O¢¢ angegebenen Wer~e ffir mensehliehe Muskeln (s. K~,A~E~ 1925) mi t erhebtichen Fehlern behaf te t sind, so ist doeh in diesem Zusammenhang bemerkens- wert, dab es ~[uskeln mit doppelten Reizpunkten m i t versehiedener Chronaxie gibt, yon denen der eine mfglicherweise einem Tonusbfindet entspricht.

~'esentlieh ist nun die Angabe von BAY~, dab Novoeain die rheumatische Verh~rtnng 15st, wobei die tetanische Kon t rak t ion (, ,Willkfirtonus") erhalten bleibt. Es handel t sieh hierbei offensichtlich um sine selektive Wirkung des Novocains, welches die tonische Zusammenziehung in irgendeiner Weise beeinflu~t, sei es an der Muskelsubstanz selbst oder fiber die spezifischen ~qervenendigungen, ~tso gerade umge- kehr t wie beim 1- und d-Cocain, welche die tetanisehe Funkt ion des Muskels sti~rker l&hmen (vgl. K~tiGE~ und Mitarbei ter 1933; K~f2G~-HA~ISC~r 1950).

Schon WE~LE~ (1917) gibt an, dab er bei einem Soldaten sine im Ver]aufe eines allgemeincn Tetanus naeh WadenschuB entstandone Dauerverkiirzung tier M_m. reeti ~bdominis, die noch nach 11/2 Jahren unver&ndert vorhanden war, durch intramusku]i~re Cocain- oder Novoe&ininjektion den Muskel in der Umgebnng der Ipjektionsstelle zum Ersehlaffen bringen konnte, wobei die direkte elektrische Erregbarkeit der er- schlafften Stelle nicht herabgesetzt war.

:Nach FR~K und KATZ (1921) 15sen ldeine Novoeaindosen auch experimentell erzeugte oder krankhafte Zust~nde sines abnorm gesteigerten Tonus. Sie denken dabei an die Mfg]ich~ keit, daI~ ,,bier sine sehr ausgepr&~e Affinit~t zur receptiven Gruppe des Muskelplasmas bet&tigt wird".

Wir k f n n e n jetzt sagen, dab die ,,receptive Sub- s tanz" (LANGLEY U. a.) die Substanz der spezifischen Tonusfasern, der Fasern mit Fe.-Str . ist.

RIESSE~ (1921) wies dann in grundlegenden Versuchen nach, dab das Acetylcholin am M. gastroen~mius der Anuren (wie wir jetzt wissen einem gemischten Muskeh Fasern mit Fe.-Str. am proximalen Ends) sine langanhaltende ~onische Kontraktur auslfst. Curare, Atropin und Novocain 1/thmen die Anspreehbarkeit auf Acetyleho]in, heben eine bestehende Xontraktur auf.

Sn~ro~cso~ (1923) zeigte, dab Seopolamin die gleiche Wirkung hat (M. gastrocnemius der Anuren). HESS und v. NEE~GAA~D (1924) besti~tigten die Beobaehtungen yon ]:~IESSER, SO aueh NEUSOHLOSZ (1925).

FgASOmLO~ (1928) wies naeh, dal3 die T~ELsche Kon- traktur (M. gastrocnemJus, Frfsche) nach fibermaximalen elcktrischen Reizen beim atropinisierten ~uskel geringer aus- f&llt Ms beim normaten. Aeetyleholinkontraktur und T ~ L - sche Kontraktur sind wesensgleieh (ToDA 1928).

Am Frosehrectus abdominis (mit 25~30% Fasern mit Fe.-Str. in der AuBenfl&chc des Muskels) wird durch Atropin 1 : l0 s die Acetyteholinkontraktur vfllig aufgehoben (KAJ~L- SO~ 1934), SO auch RAVSNTOS (1937; Froschgastrocnemius).

Fiir die spezifische Wirkung des Novoeains - - umgekehrt wie das Cocain, das ja auch die tetanischen Nervenendigungen lghmt - - auf die Tonusfasern sprechen ferner die Beobach- tungen yon E ~ E ~ (1940) am BI. rectus abdominis yon Rana temporaria, wonach z.B. Veronal-Na (1:3000) und Luminal (I:5000) die Acetylcholinempfindlichkeit der toni- sehen Fasern erhfht (vgl. auch Sca~I~S~ 1948), Evipan (I : 50 000) aber herabsetzt.

Zum Sehlul3 sei noeh auf sine Beobaehtung ganz anderer Art hingewiesen, die aber vielleicht ffir das vorliegende Problem yon Bedeutung ist.

Wie bekannt , ergibt die direkte oder indirekte R.eizung des Froschgastrocnemius sine 2gipfelige Kurve, bei welsher der erste, stefle und seharfe Gipfel au f der Zuekung der tetanisehen Fasern, der zweite,

Jg. 29, ]~eft5/6 PAUL KI~UGER: Bemerkungen fiber das Wesen des Skeletmuskeltonus. 71 ]. Februar 1951

mehr oder weniger flachgewSlbte abet auf der Kon- t r ak tu r der tonisehen Fasern beruht .

Naeh ttAgNON (1922) besteht diese 2gipfelige Xurve bei I~ana pipiens nut z~dschen 16 and 23 °C. Erwgrm~ man dan Muskel, versehwindet der 2. Gipfel, es bleibt also nur die te~anisehe Reaktion siehtbar. Kiihlt man den Muskel unter 160 Cab, hat Reizung eine flaehgew61bte, d.h. rein tonisehe Kurve zur Folge. I~tickkehr in den Bereich yon 16--230 C ergibt wieder die 2gipfelige Kurve.

Es hEngt dies offenbar mit der Viskosi tEtsabnahme bzw. -zunahme des Sarkoplasmas znsammen, dessen physikoehemisehe Besehaffenheit innerhalb des spe- zifischen Temperaturbereiehs die tonische I Ia l te- leistnng ermSglicht. (Gelatinierung yon Kolloiden finder nu t unterhalb einer gewissen Tempera tur s tar t ; gn~eE~solgs und ST~aAUYIAmS 1949~.)

Die gleiehen Erscheinungen werden auch an Muskeln yon Warmbltitern beobachtet. Abkiihinng des M. ~riceps surae (~ gastroenemius und soleus; dieser ist rein tonisch!) der l~at~e yon 37 o auf 240 C vergrSBer~e die Zuckungsspannung um 80--90% und verl~ngerte den zeitlichen Ablauf, der Zuckungskurve um 350% (Wx5KEa 1949).

Ganz anders sind offensichtlich die Verh~ltnisse beim Spasmus facialis zu beurteflen. Nach der Schil. derung des Krankheitsbi ldes dureh t lxYEa handel t es sieh mn , ,stundenlange Zuckungen klonischer nnd toni- scher Art mit nu t kurzen l~uhepausen" (,,nie schmerz- haf t") , und nicht um langanhal~ende tonisehe Ken- t rak turen! Auch bier kenne ieh die histologisehe Beschaffenheit der e rwahnten Muskeln des Mensehen noeh niche. Das 1%hesusmaterial wax n ieh t so ein- wandfrei fixier~, urn ein endgiiltiges Urteil abgeben zu kSnnen. Immerh in glaube ieh folgendes aussagen zu kSnnen. Vielleicht besteht der M. triangularis ein- heitlich aus Fasern mi t Fe.-Str. , were also ein rein tonischer 5iuskel. Umgekehr t seheint der M. lev. labii et nasi nur Fasern mi t Fi.-Str. zu ~nthalten. Alle iibrigen yon mir gepriiften Muskeln (Platysma, ~ m . orbieularis oeuli, orbieularis oris, oeeipitalis) dfirften gemisehte ?¢Iuskeln sein. Wenn aueh tIXGG. qvzsw (1938 ft.) angibt , in der Faeial ismuskulatur beim I~hesusaffen nnd der Ka tze nur End t r auben (t. en grappe) gefunden zn haben (naeh freundlieher Mit- teilung im M. bneeinator des Affen nnd der Ka tze and im M. orbieularis oetfli des Affen), so zeigen doeh die Untersuehungen yon ROSENBLUETH nnd l~Iog~SON (1937) an der Faeial ismuskulatur der Ka.tze, dab mindestens ein Tei! dieser Muskeln aueh zu tetanischen Zuekm~gen in der Lage ist, wie e~ ja die klinisehen Beobaehtungen won B~YEa gleiehfalls beweisen. Die amerika.~fisehen Antoren verwendeten ve t allem den 1~{. oeeipitMis nnd anrieulo-Iabialis, daneben den M. orbieularis oeuli and dam Pla tysma. So ergaben Messungen ani niehteurarisierten M. oeeipitalis an einigen Stellen eine Latenz yon etwa 1,5 msee, an anderen abet yon 8 msee. Die Leitungsgesehwindig- keit der ~Iuskelfasern des M. oeeipitalis betrug 0,6 bis 1,2 m/see. Naeh Curarisierung t ra ten au fRe izung nu t noeh lokale Kont rak t ionen auf.

Naeh B~YEg befanden sieh die Muskeln in einem Zustand der ~%ererregbarkeit, verursaeht du tch irgendwelehe yon einem erkrankten Zahn ausgehenden Reize. (Solehe pathotogiseh bedingte Ubererregbar-

VgL SeHADE, S. ~24.

keit yon rein tetanischen nnd gemischten Muskeln habe ieh auch bei FrSschen beobachte t : Infekt ion mit Trematoden ; vgl. K~t~GER-HnNISCH). Die Nar- kotisierung der sensiblen Nervenendigungen lieg - - so lange die Novocainwirkung anhielt - - die tetani- sehen Zuekungen (ausgelSst durch minimale l~eize!) zum Wegfalle kommen.

Diese Bemerkungen zu den oben zitierten Auf- sEtzen mSgen als Versuch gewertet werden, histologi- sehe und physiologische Befunde an Tieren und dem Menschen zur ErklErung krankhaf ten Gesehehens beim Mensehen heranzuziehen.

Zusammen/assung. Das Vorkommen yon 2, histo- logisch und reizphysiologisch wie chemiseh charakte- ristisch versehiedener l~uskelfasern, die je eine spezifisehe Innerva t ion besitzen, lalBt die Auffassung des ,,nichtinfektiSsen gewShnliehen ~uske l rheuma- t ismus" (MAx LANGE 1939) als einer pathologiseh gesteigerten Kon t r ak tn r der tonischen Fasern des befallenen ~uskels besser begriinden. Demgegenfiber handel t es sich beim Spasmus faeialis offenbar um eine ~bererregbarkei t der tetanischen Anteile der Facialismuskeln. Novocain verhindert in tierisehen Muskeln - - einheitlieh ans Fasern mit ,,Felder- struk~ur" bestehend oder einen mehr oder weniger grogen Anteil an solehen Fasern aufweisend - - die tonisehe Kon~raktion auf Aeetylcholineinwirkung hin, hebt e ine bestehende tonisehe K o n t r a k t u r auf. I n menschlichen Muskeln 15st es die rheumatisehen Ver- hErtungen nnd sehaltet dutch L a h m u n g der sensiblen Nervenendigungen die Reflexe der pathologiseh iiber- erregten Faeial ismusknlatur (Spasmus faeialis) aus.

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