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Universidad de Salamanca Zephyrus, LXVII, enero-junio 2011, 45-68

ISSN: 0514-7336

EL PAPEL DEL ADN FSIL EN PALEOANTROPOLOGA:FOXP2, NEANDERTALES Y LENGUAJE1

The role of fossil DNA in Paleoanthropology:FOXP2, Neanderthals, and language

Antonio BENTEZ BURRACO* y Vctor M. LONGA*** Universidad de Huelva. Departamento de Filologa Espaola y sus Didcticas. Campus de El Carmen. 21071Huelva. Correo-e: [email protected]** Universidad de Santiago de Compostela. Departamento de Literatura Espaola, Teora de la Literatura yLingstica General. Campus Norte. Avda. Castelao, s/n. 15782 Santiago de Compostela. Correo-e:[email protected]

Recepcin: 2010-10-28; Revisin: 2011-02-25; Aceptacin: 2011-06-02

BIBLID [0514-7336 (2011) LXVII, enero-junio; 45-68]

RESUMEN: El anlisis de ADN fsil puede ser una importante fuente de evidencia en Paleoantropologa,que ayude a arrojar luz sobre la relativa indefinicin de varios tipos de evidencias ms tradicionales (reconstruc-ciones de fsiles, etc.). Sin embargo, es necesaria la cautela, puesto que si la evidencia paleogentica no esentendida en sus justos trminos, las inferencias extradas a partir de ella podran ser tan equvocas como las detipo ms tradicional. El objetivo de nuestro trabajo es precisamente sostener la necesidad de prudencia al tratarde extraer inferencias sobre conducta o cognicin a partir del anlisis del ADN fsil. El artculo ilustra tal ne-cesidad discutiendo el reciente descubrimiento de la versin moderna del gen FOXP2 en los Neandertales.Muchos paleoantroplogos han considerado que ese descubrimiento podra ser la prueba definitiva de que esaespecie tuvo un lenguaje complejo de tipo moderno. Mostramos que no es posible asumir automticamenteesa inferencia, dado que se basa en una visin simplista y reduccionista, que asume, entre otros muchosaspectos, que los genes son agentes causales simples, y que existe una relacin directa entre genes y rasgos.

Palabras clave: Anlisis de ADN fsil. FOXP2. Lenguaje. Neandertales. Problema forma-funcin.

ABSTRACT: Fossil DNA analysis may become an important source of evidence in Paleoanthropology, in thesense that it may throw light on the inconclusiveness of more traditional evidence that discipline is concernedwith (fossil reconstructions, etc.). However, caution is in order: if paleogenetic evidence is not rightly understood,inferences brought to the fore from it could be as ambiguous as the more traditional body of evidence. Our papermakes the point that prudence is required when trying to draw inferences about behavior or cognition from thefossil DNA analysis. We illustrate such a point by discussing the recent discovery of the modern FOPX2 geneversion in Neanderthals. Many paleoanthropologists have taken that discovery to be the definitive proof of theexistence of complex language in that species. We will aim at showing that the aforementioned inference cannotbe automatically established: it is based on a simplistic and reductionist view, which assumes, among many otheraspects, that genes are simple causal agents, and that a direct link does exist between genes and characters.

Key words: Fossil DNA analysis. FOXP2. Language. Neanderthals. Form-function problem.

1 Trabajo realizado en el seno del proyecto de investigacin Biolingstica: evolucin, desarrollo y fsiles del lenguaje (ref.:FFI2010-14955/FILO), subvencionado por el Ministerio de Ciencia e Innovacin y cofinanciado parcialmente por fondosFEDER. Queremos agradecer las valiosas sugerencias y comentarios de los revisores annimos de Zephyrus.

1. Introduccin

Aunque no nos atrevemos a afirmar que el origeny la evolucin del lenguaje es the hardest problemin science, como sostienen provocativamente Chris-tiansen y Kirby (2003), esa cuestin es indudable-mente muy importante, dadas sus enormes reper-cusiones y las muchas disciplinas interesadas porella (cf. Longa, 2005). Esto no debe sorprender,pues la emergencia del lenguaje es considerada unade las transiciones principales en la evolucin de lavida (Maynard Smith y Szathmry, 1995, 1999).

De ah los grandes esfuerzos de, entre otras dis-ciplinas, la Paleoantropologa, para arrojar luz sobretal cuestin. Sin embargo, sa es una tarea ardua,pues el lenguaje no fosiliza, y tampoco las estructurasanatmicas (cerebro, tracto vocal, etc.) que lo posi-bilitan. Por ello, hay que basarse en evidencias indi-rectas procedentes de variados mbitos: restos ana-tmicos duros (crneos, hioides, etc.), impresionesde componentes blandos (endocrneos, etc.), ele-mentos simblicos, organizacin social, tecnologa,etc. Pero el registro fsil no habla por s mismo(Mithen, 2007a); por ello, su interpretacin debebasarse en inferencias; como escriba Binford (1989:3), all statements we make about the past as a resultof our archaeological endeavors are only as good asthe justifications we offer for the inferences that wemake.

Sin embargo, en ocasiones las inferencias no es-tn bien justificadas (cf. Botha, 2009, sobre el casode las inferencias que conectan ornamentos perso-nales y lenguaje) y, por otro lado, y ms en general,dado el carcter indirecto de las evidencias, staspueden interpretarse de manera diferente o contra-ria. Los ejemplos abundan: cf. las diferentes inter-pretaciones de DErrico (2003) y Mellars (2005)sobre la relacin entre modernidad conductual yNeandertales; las interpretaciones opuestas de Bar-Yosef (2008) y Klein (2009) sobre la relacin entrela tecnologa Levallois y el lenguaje, o las contra-dictorias reconstrucciones del tracto vocal nean-dertal (cf. nota 7). Tales controversias ilustran lasgrandes dificultades apuntadas por Lewontin (1998)a la hora de inferir conductas no observables ennuestros antepasados.

Ante esa situacin de relativa indefinicin, seraconveniente ampliar el elenco de evidencias analiza-das, para obtener conclusiones mnimamente firmes

sobre la filogenia del lenguaje, pues podran ayudara confirmar o desechar (o modificar parcialmente)las inferencias construidas sobre las evidencias mstradicionales. La reciente entrada en escena de laevidencia gentica y molecular, en forma de anlisisde ADN fsil (en especial, de Homo neanderthalensis),podra erigirse en una importante fuente al respecto,como sostiene Fitch (2009), entre otros autores (cf.apartado 3).

Pero a pesar de la gran potencialidad de esta evi-dencia, es necesario ser muy cauto ante ella, pues sino es bien entendida, las inferencias derivadas deella podran ser tan equvocas como las derivadasde evidencias ms tradicionales. ste es precisamenteel objetivo de nuestro trabajo, que ilustraremos conla discusin provocada por el descubrimiento de laversin humana moderna del gen FOXP2 por partede Krause et al. (2007) en el material gentico dedos especmenes de neandertal de la Cueva del Si-drn (Asturias), que ha tenido gran repercusin enPaleoantropologa. FOXP2 est implicado en el de-sarrollo del lenguaje (Fisher et al., 1998; Lai et al.,2001), y la disfuncin causada por una mutacinen uno de sus alelos produce severos problemas mo-tores y lingsticos2. Muchos paleoantroplogos hanconsiderado que la presencia del FOXP2 modernoen los Neandertales implica automticamente queesta especie tena un lenguaje moderno; sin embargo,mostraremos que esa inferencia es muy problem-tica, por reduccionista. De ah nuestra modesta,pero decidida, intencin de efectuar una llamada ala cautela ante la generacin de inferencias efectuadasa partir de la evidencia de ADN fsil.

El trabajo se estructura as: el apartado 2 ilustrala identificacin hecha por bastantes paleoantrop-logos entre el hallazgo de la versin moderna deFOXP2 en el genoma neandertal y la atribucin ipsofacto de lenguaje a tal especie. Por su parte, el 3muestra que el problema forma-funcin, central ala hora de realizar inferencias sobre conducta o cog-nicin en especies extintas, rige tambin para la evi-dencia paleogentica; de ah la necesidad de cautelaante ella. El apartado 4 discute pormenorizadamentepor qu no es posible asumir de manera automtica

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2 Sobre el significado de FOXP2 para el lenguaje, cf.Bentez Burraco (2005a, 2005b, 2008a, 2008b, 2009); Fisher(2005, 2006); Fisher y Scharff (2009); Longa (2006); Marcusy Fisher (2003) o Piattelli-Palmarini y Uriagereka (2005,2011).

A. Bentez y V. M. Longa / El papel del ADN fsil en Paleoantropologa: FOXP2, Neandertales y lenguaje 47


la inferencia presencia de FOXP2 en los Neander-tales posesin de lenguaje complejo. El artculofinaliza con una breve conclusin (apartado 5).

2. FOXP2 en Neandertales, ergo lenguaje: unainferencia extendida

Aunque no toda faceta de pensamiento requierelenguaje (Carruthers, 2002), hay un amplio con-senso, del que participa la Paleoantropologa, sobrela imposibilidad de desarrollar prcticas simbli-cas complejas en ausencia de lenguaje complejo.McBrearty y Brooks (2000: 486) representan talconsenso cuando sealan que Abstract and symbolicbehaviors imply language3 (pero cf. nota 14). Larazn de tal creencia es que las prcticas simblicasdeben ser soportadas por un sistema representacional(y comunicativo) como el lenguaje, que permite so-brepasar el aqu y ahora (Bickerton, 1990; Dennett,1996; Jerison, 1985). El lenguaje posibilita no slorepresentaciones desplazadas en tiempo y espaciosino tambin otras que carecen de correlato real,como el ms all, las figuras terintropas, etc. Comoescriba Jerison (1985: 31), We create worlds withlanguage.

Dado el amplio y variado conjunto de objetossimblicos asociados a los Humanos Anatmica-mente Modernos (en adelante, HAM) en Europa,y bastante antes ya en frica, y dados adems losmltiples indicadores de modernidad conductual(cf. Henshilwood y Marean, 2003: 628; Klein, 2009:742; McBrearty y Brooks, 2000: 492; Tattersall,1998: cap. 1) tambin asociados a los HAM, todos

los paleoantroplogos concuerdan en que los HAMposean ya un lenguaje complejo, similar al actual,desde etapas muy tempranas (cf. Botha y Knight[eds.], 2009).

Donde no existe acuerdo es en el grado en queotras especies, y especialmente los Neandertales,participaron de esa modernidad conductual en ge-neral, y de lenguaje complejo en particular. Segnbastantes autores, los restos arqueolgicos asociadosa esa especie no permiten atribuirles un lenguajecomplejo, sino un protolenguaje asintctico, carentede propiedades formales centrales del lenguaje, comojerarqua o recursividad (cf. Mellars, 1996, 1998;Mithen, 1996, 2006, 2007b). Mithen (2006: 336)ilustra tal postura:

Hay unos pocos objetos creados por los nean-dertales y sus ancestros inmediatos para los que seha propuesto un significado simblico. Sin em-bargo, son tan raros, tan variados en su carcter, ytan poco convincentes, que basar en ellos una de-fensa del pensamiento y el lenguaje simblico delos neandertales como se ha hecho en ocasioneses francamente insostenible.

Por el contrario, segn DErrico (2003, 2008,2009), DErrico y Vanhaeren (2009), Roebroeks yVerpoorte (2009) o Trinkaus (2007), los Neandertalestenan un lenguaje no menos complejo que los HAM.

En esta situacin, el descubrimiento de Krauseet al. (2007) de que las dos mutaciones que separanla versin humana de FOXP2 de su homlogo enchimpancs eran tambin posedas por los Nean-dertales ha sido tomado por numerosos autores comola prueba definitiva de que esa especie tuvo el mismotipo de lenguaje que los HAM4. Los propios Krauseet al. (2007: 1911) escriben que Whatever functionthe two aminoacid substitutions might have for hu-man language ability, it was present not only inmodern humans but also in late Neandertals.

3 Otros ejemplos son DErrico et al. (2005: 19-20), quesobre los ornamentos personales escriben que Since syn-tactical language is the only means of communication bear-ing a built-in meta-language that permits creation and trans-mission of other symbolic codes [], beadwork representsand reliably proxy for the acquisition of language and fullymodern cognitive abilities by southern African populations75,000 years ago (Henshilwood et al., 2002: 1279 sealanlo mismo sobre el uso del ocre en Blombos). TambinHenshilwood y Dubreuil (2009: 46) sostienen que syntacticlanguage is essential to convey symbolic meaning. Comoltimo ejemplo de ese amplio consenso, Mellars (2005: 12)escribe, sobre el Paleoltico Superior, que We are probablyon safe ground in assuming that symbolic behavior and ex-pression of this level of complexity would be inconceivablein the absence of highly structured language systems [].

4 Anlisis previos (Enard et al., 2002a) postulaban parala versin humana de FOXP2 una antigedad de 120-200ka, coincidente con o posterior al proceso de especiacinque origin los HAM. Por tanto, los resultados de Krause etal. (2007) sugieren que el origen de ambas mutaciones, y laforma moderna del gen, deberan retrotraerse mucho: Thegenetic changes and the selective sweep predate the commonancestor (which existed about 300,000-400,000 years ago)of modern human and Neandertal populations (Krause etal., 2007: 1911).

Otros autores, a partir del hallazgo, han dadopor sentada tajantemente la correlacin entre FOXP2moderno en Neandertales y posesin de lenguajecomplejo. Tal es el caso de Trinkaus (2007) en sucomentario a Krause et al. (2007), quien sostieneadems que ese resultado era esperable, pues casacon otros datos que indican que la conducta nean-dertal era tan moderna como la de los HAM. Tam-bin DErrico y Vanhaeren (2009: 38) establecen lamisma correlacin; tras discutir los ornamentospersonales neandertales tardos, afirman que Theinescapable corollary is that Neanderthals must havehad a communication system at least equivalent tothe one we can infer for Aurignician moderns. Y,siguen sealando, This is consistent with recentgenetic evidence (Krause et al., 2007) indicatingthat a critical gene known to underlie speech namelyFOXP2 was present in the Neanderthal genome5.Por su parte, segn Frayer et al. (2010: 113), Upto date behavioural and anatomical studies ofNeandertal fossils and the recent discovery of theirpossession of the FOXP2 gene indicate Neandertals(and, very likely, their European ancestors) had lin-guistic capacities similar to living humans (unaposicin muy similar es expresada tambin en Frayeret al., 2011).

Por otro lado, para Martnez Mendizbal y Ar-suaga (2009: 13), en los Neandertales existen ca-ractersticas relacionadas con una alta eficiencia enla comunicacin oral, siendo precisamente una deellas la Presencia de la variante humana del genFOXP2. Por su parte, Rosas (2010: 85) sealasobre el hallazgo de Krause et al. (2007) que La in-ferencia ms plausible es que los neandertales, comolos humanos modernos, tambin poseyeran habili-dades para el habla. La ltima opinin seleccionada,y una de las ms rotundas, es la de Bermdez deCastro (2010: 110): En 2007, el hallazgo del genFOXP2 en el genoma del neandertal por el equipode Svante Pbo [] fue la gota que faltaba paraque todos admitiramos por fin que no somos lanica especie que ha sido capaz de hablar.

Como este breve florilegio muestra, muchospaleoantroplogos han asumido que dado que losNeandertales tenan un FOXP2 moderno, tenanlenguaje complejo. Pero, como anticipamos en la

introduccin, esa inferencia es problemtica porsimplista; entre otras razones discutidas en el apar-tado 4, adopta la ecuacin un gen, un carcter6,que otorga a FOXP2 el estatus de gen del lenguaje,entendido como condicin no slo necesaria sinotambin suficiente para el lenguaje. Sin embargo,esto es insostenible desde premisas genticas y mo-leculares. Como escriben Fisher y Scharff (2009:173), y queremos notar que Fisher fue uno de losdescubridores de FOXP2, It is worth emphasizingthat because language is clearly underpinned bymultifactorial influences, the status of a single gene inancient DNA is insufficient to resolve long-standingdebates over linguistic capacities of our extinctancestors (cf. tambin Fisher, 2006).

El resto del artculo mostrar por qu la correla-cin mencionada no se debe asumir automtica-mente. Los Neandertales pudieron haber tenido ono un lenguaje semejante al de los HAM, pero si lotuvieron, la razn ira mucho ms all de compartirla versin moderna de FOXP2. Por ello, reiteramosque nuestra discusin pretende llamar a la cautela,usando un caso de gran actualidad en Paleoantro-pologa, sobre la generacin de inferencias a partirde hallazgos en el ADN fsil de especies extintas.

3. El problema forma-funcin y la evidenciapaleogentica

Como hemos sealado, la evidencia basada enel ADN fsil puede ser una fuente importante dedatos, pero estos, en s mismos, no pueden erigirseen definitivos. El hallazgo de FOXP2 en los Nean-dertales es muy ilustrativo al respecto. La razn dela necesidad de precaucin alude al problema forma-funcin (Balari et al., en prensa), del que el casodiscutido en este artculo es un ejemplo muy perti-nente. Este apartado caracteriza tal problema en ge-neral, para aplicarlo luego al mbito paleogentico.



5 DErrico (2008) se expresa en trminos casi idnticos.

6 Que por otro lado est muy extendida. Por ejemplo,segn Henshilwood y Dubreuil (2009: 46), durante la evo-lucin humana Genes that promoted a capacity for symbo-lism may have been selected. Aunque es razonable que losfundamentos de la cultura simblica se enracen en la bio-loga, es mucho ms dudoso que existan genes para el sim-bolismo. Tal afirmacin asume, de nuevo, un trazado directoentre gen y carcter.

3.1. El problema forma-funcin

Sin duda, algunas conclusiones extradas del an-lisis formal del diseo de un organismo pueden con-siderarse fiables. ste es, por ejemplo, el caso delanlisis de Weaver y Hublin (2009) sobre el partoen los Neandertales a partir de la reconstruccin deuna pelvis femenina neandertal de Tabun. En estecaso, las inferencias sobre el parto derivan de consi-deraciones de ndole mecnica que, por ello, tienenvalidez universal. Pero la fiabilidad de las inferenciasse reduce sustancialmente al intentar atribuir capa-cidades cognitivas o conductuales a una especie ex-tinta a partir de su anatoma o morfologa. La raznes lo que Balari et al. (en prensa) denominan el pro-blema forma-funcin, que implica que las consi-deraciones anatmicas o morfolgicas son opacascon respecto a la funcionalidad de las estructurasimplicadas. Se puede formular as:

PROBLEMA FORMA-FUNCIN: Una especieE podra tener una estructura morfolgica quese relaciona con una funcin F en otra especie,pero esto no significa necesariamente que tal es-tructura se relacione con la misma funcin enla especie E.

Desarrollando el argumento, la ausencia de unrasgo anatmico se podra usar como prueba de laausencia de una funcin biolgica concreta, comose formaliza en A7:

A. Si una especie existente E tiene una estructuraanatmica EA relacionada con una funcin F, yencontramos una especie fsil que carece de EA,podemos inferir que la especie fsil careci de lafuncin F.

Pero lo que no se puede mantener es la afirma-cin contraria, reflejada en B:

B. Si encontramos una especie fsil con una es-tructura anatmica EA similar o igual a EA enuna especie existente, y EA se relaciona con unafuncin F en la especie existente, podemos inferirque la especie fsil tuvo F.

Ofrecemos dos ejemplos (tomados de Balari etal., en prensa) sobre la inviabilidad de asumir B au-tomticamente. La evidencia anatmica sugiere quelos pterosaurios tenan alas. Ya que la mayor partede vertebrados con alas vuelan, podramos pensarque esos animales tambin volaban. Pero las alasson condicin necesaria, no suficiente, para que unanimal vuele: deben satisfacerse otros muchos re-quisitos tambin (fsicos, mecnicos, etc.). Por tanto,los pterosaurios podran haber tenido la estructuraanatmica relevante para volar (alas) y aun as nohaber volado. De hecho, esto es lo que sugieren



7 Pero incluso A debe tomarse con cautela. Ofrecemosun ejemplo: las reconstrucciones del tracto vocal neandertalhan sido contradictorias (cf. Balari et al., en prensa; Fitch,2009): segn algunas, la laringe neandertal estaba posicio-nada alta, lo que vetara un habla moderna (cf. Lieberman yCrelin, 1971, y desde una ptica actual, Lieberman, 2006,2007a, 2007b), pero otros estudios sugieren lo contrario(Bo et al., 1999, 2002, 2007). Pero si las reconstruccioneshan sido controvertidas, la aplicacin del mtodo compara-tivo las ha debilitado an ms (cf. Fitch, 2002, 2005, 2009).El modelo tradicional sobre la posicin de la laringe mam-fera (Negus, 1949; Lieberman et al., 1969) sostuvo quetodos los mamferos, bebs humanos incluidos, tenan lalaringe alta, mientras que slo los adultos humanos pre-sentaban una laringe descendida. As, The beliefs that adescended larynx is uniquely human and that it is diagnosticof speech have played a central role in modern theorizingabout the evolution of speech and language (Fitch y Reby,2001: 1669). Pero la idea de que The non-human larynxis positioned high (Lieberman, 2003: 261) es incorrecta:Fitch (2000) y Fitch y Reby (2001) muestran que el tracto

vocal mamfero es muy flexible y mvil, por lo que la laringedesciende en las vocalizaciones de animales como monos,cerdos, perros o cabras. Ni siquiera una laringe permanen-temente descendida es atributo nicamente humano: ciervoso gamos (Fitch y Reby, 2001), gacelas de Mongolia (Freyy Riede, 2003) o varias especies del gnero Panthera(Weissengruber et al., 2002) tambin la poseen. Ya que esosanimales no hablan, a descended larynx is not indicative ofspeech (Hauser y Fitch, 2003: 165). Qu significa estocon respecto a A? Dada la indefinicin de la posicin de lalaringe neandertal, Lieberman (2006: 292) escriba queBarring the discovery of a frozen Neanderthal preserved ina glaciar, this issue may never be fully resolved. Pero, comoseala Fitch (2009), ni siquiera eso zanjara la cuestin. Porun lado, ya que muchos mamferos tienen una laringe bajapero no hablan, even if we discovered (say) a frozen Nean-derthal specimen with a descended larynx, we could notnecessarily conclude its species possessed spoken language(Fitch, 2009: 119). Por otro, Nor, given the flexibility ofthe mammalian vocal tract, would a high laryngeal positiondemonstrate that the Neanderthal didnt speak: He or shemight have lowered the larynx and tongue root dynamicallyduring vocalization (Fitch, 2009: 133). De ah la cautelaante algo que parece tan inequvoco como A.

Sato et al. (2009) (Claessens et al., 2009, sostienenlo contrario, aunque se basan en una evidencia in-sospechada, el sistema respiratorio del pterosaurio).

Sea como sea en este caso concreto, lo que esclaro es que un rasgo morfolgico difcilmente puedeaducirse como prueba inequvoca de una capacidad.Por ello, las inferencias basadas en argumentos comoB carecen de validez general, incluso en instanciasaparentemente claras.

El segundo ejemplo, referido al mbito hom-nido, refuerza esa conclusin. Ese ejemplo alude alsignificado lingstico de las capacidades auditivas.Martnez et al. (2004, 2008) (cf. tambin MartnezMendizbal y Arsuaga, 2009) reconocen que las re-construcciones del tracto vocal de fsiles homnidosno han ofrecido resultados claros sobre capacidadeslingsticas. Por ello, sugieren otra va para indagarsobre ellas: analizar la capacidad auditiva a partir deuna reconstruccin en 3D del odo externo y mediode fsiles de Homo heidelbergensis de ms de 500ka, encontrados en la Sima de los Huesos, Atapuerca.

Los resultados de la reconstruccin del audio-grama sugieren que esos individuos compartan lacurva en forma de U propia de los humanos mo-dernos, muy diferenciada de la curva primate enforma de W. Eso quiere decir que humanos moder-nos y Heidelbergensis muestran una alta sensibilidaden el rango de frecuencias entre 1 kHz y 5 kHz (porel contrario, los chimpancs tienen dos picos de altasensibilidad, situados en 1 kHz y 8 kHz, y una pr-dida de sensibilidad entre 2 kHz y 4 kHz). De esosresultados, Martnez et al. (2004: 9980) deducenque the skeletal anatomy of the outer and middleear that support the perception of human spokenlanguage were already present in the SH [Sima delos Huesos] hominids. Y eso sugiere an ancientorigin for human spoken language (Martnez etal., 2008: 4178).

Los resultados de Martnez et al. (2004, 2008)son muy destacables, pues es la primera vez que seha medido un aspecto vinculado a la percepcinsensorial de nuestros ancestros. Pero es necesario te-ner, de nuevo, precaucin ante ellos, pues poseerlas mismas capacidades auditivas que las de un hu-mano moderno no se puede igualar de manera ciegacon poseer el lenguaje humano.

Aunque no podemos saber qu tipos de sonidosproducan los Heidelbergensis (o, extendiendo esto,los Neandertales), segn el audiograma podemos

suponer que podan discriminar con facilidad entre[i] y [u], o distinguir propiedades acsticas de soni-dos sibilantes como [s] (cf. Balari et al., en prensa).Pero, aun aceptando esto, esa reconstruccin de lascapacidades de habla eleva ms preguntas que res-puestas ofrece.

La clave es si las capacidades auditivas nos dicenalgo sobre el lenguaje de esa especie8. Creemos queno dicen demasiado. De hecho, la anatoma delodo medio es difcilmente informativa sobre la per-cepcin de sonidos, y menos an sobre la percepcintemporal de los sonidos mientras se procesan. Eseaspecto era claro ya para los tericos de la msicadel XVIII, que saban que tal capacidad reside en elodo interno y el nervio auditivo (Rameau, 1737).La cclea y el nervio auditivo son decisivos parapercibir sonidos musicales o de habla (Moore, 1989;Pickles, 1988), o cualquier sonido complejo. Todoslos primates exhiben capacidades muy similares alrespecto; por ello, a pesar de las diferencias en sen-sibilidad entre humanos y primates, ambos muestranuna conducta muy similar en experimentos de per-cepcin categorial (Hauser, 1996; Kojima y Kiritani,1989; Kojima et al., 1989; Kuhl, 1989; Kuhl yPadden, 1983; para una revisin, cf. Hauser y Fitch,2003). As, las diferencias entre humanos y primatesse deben a diferencias en sensibilidad, no a cmo seprocesan los sonidos.

Por ello, la pregunta ms relevante es si, porejemplo, las slabas [ba], [pa] son de hecho dos sla-bas para un chimpanc. La respuesta es claramenteque no: las slabas, igual que vocales y consonantes,son unidades lingsticas (aunque las slabas derivende capacidades mamferas ancestrales, como la mas-ticacin; cf. MacNeilage, 1998, 2008). Humanos ychimpancs perciben slabas, vocales y consonantes(pues las reconocen como diferentes categoras),pero no hay base alguna para considerar que esasdiferentes categoras sean verdaderas slabas, vocaleso consonantes para un chimpanc (con todo lo queello implica lingsticamente).

Esto mismo se aplica a los homnidos: implicanlos anlisis acsticos que [ba], [pa] eran de hecho



8 De modo equivalente, desde la perspectiva de la pro-duccin, e incluso asumiendo la igualdad morfolgica entreun tracto vocal heidelbergensis o neandertal y uno moderno,esa igualdad no permite saber si los tractos de esos homni-dos producan enunciados con los rasgos de las secuenciaslingsticas.

verdaderas slabas para un odo heidelbergensis oneandertal? Sin duda alguna, eran diferentes sonidospara ellos, pues la similitud en percepcin categorialabarca a los primates (e incluso a las aves). Pero esaevidencia no llega para concluir si esos dos elemen-tos, verdaderas slabas para nosotros, lo eran tambinpara ellos. Sobre esa base perceptiva no es posibleconocer la respuesta. Por ello, la reconstruccin decapacidades auditivas en fsiles no es evidencia su-ficiente para concluir verdaderas capacidades lin-gsticas en ellos. En resumen, no es posible atribuirfunciones a estructuras sobre la nica base de queesas estructuras sean compartidas.

El siguiente subapartado sostiene que el problemaforma-funcin tambin se aplica a la evidenciapaleogentica.

3.2. El problema forma-funcin y el ADN fsil

Como adelantamos en la introduccin, autorescomo Fitch (2009: 133) sugieren, teniendo encuenta la indefinicin inherente a la reconstruccinde restos fsiles, que approaches based on DNAanalysis offer far more promise for dating key eventsin the evolution of speech and language. Y Fitchcita precisamente a Krause et al. (2007) como re-frendo de su afirmacin, con lo que parece asumirque el hallazgo de esos autores podra resolver lacuestin sobre las capacidades de habla neandertales,algo que las evidencias fsiles no pudieron hacer.Sin embargo, las inferencias derivadas del anlisisde ADN fsil tampoco estn libres del problemaforma-funcin. Tal problema se puede aplicar a esetipo de evidencia del siguiente modo:

Dada una especie extinta EE que presentauna secuencia gnica G idntica a la secuenciaG presente en una especie viviente EV, y dada larelacin de G con la funcin F en EV, no cabeinferir sin ms que EE contaba con F.

La inferencia sera problemtica: una especie ex-tinta podra tener un gen relacionado con una fun-cin dada en una especie viviente, pero esto no sig-nifica a la fuerza que G se relacionara con la mismafuncin en la especie extinta. La justificacin paraello se encuentra, como discutiremos detallada-mente en el apartado 4, en dos conjuntos bsicos

de evidencias. Por un lado, en el de las que cuestio-nan la existencia de una relacin directa entre genesy rasgos, que es en realidad una de las asuncionesque estn detrs de la atribucin de lenguaje com-plejo a los Neandertales a partir de su posesin dela versin moderna de FOXP2 (sirvan las citas adu-cidas en el apartado 2 como demostracin de quees una idea muy extendida). Por otro lado, en el deaquellas otras que indican que los genes no hacennada por s mismos9, sino que dependen decisiva-mente del contexto en que se encuentran; as, ungen en un contexto dado puede hacer una funcindeterminada mientras que en otro contexto esemismo gen satisfar otra funcin diferente10. Enesencia, nuestra argumentacin mostrar que laecuacin FOXP2 lenguaje es cuestionable inclusoen nuestra especie, por lo que debera serlo anms en otras especies diferentes.

4. Aspectos moleculares

Como hemos apuntado, la inferencia de muchosautores segn la que la mera presencia de la versinmoderna de FOXP2 implica que los Neandertalestenan un lenguaje moderno es demasiado arries-gada, incluso si asumimos, como sugieren Krause etal. (2007), que las dos mutaciones de la versin mo-derna de tal gen se habran fijado en el antepasadocomn de ambas especies, dejando as de lado otrosescenarios alternativos pero plausibles (cf. BentezBurraco et al., 2008); por ejemplo, la eventualidadde una introgresin de la variante humana del genen los Neandertales, o la posibilidad de que las mu-taciones se hubiesen fijado paralelamente en esta



9 En palabras de West-Eberhard (2003: 93), the baregenes in isolation are among the most impotent and uselessmaterials imaginable.

10 De hecho, FOXP2 muestra un altsimo grado de con-servacin filogentica, habiendo sufrido muy pocos cambiosevolutivos en los vertebrados (Enard et al., 2002a). A pesarde ello, en los pjaros se vincula con el canto (Haesler et al.,2004, 2007), en los ratones con la vocalizacin ultrasnica(Shu et al., 2005; Fujita et al., 2008) o con la ecolocacinen los murcilagos (Li et al., 2007), conducta que ni siquieraes comunicativa, y en todas las especies, incluida la humana,con el procesamiento de tareas motoras (cf. subapartado4.1). Por ello, la habilidad con que se vincula cada FOXP2ortlogo en cada especie es una funcin del contexto mole-cular en que se integra la protena codificada por el gen.

ltima especie y merced a presiones selectivas dife-rentes, no relacionadas con un lenguaje complejo,opcin tambin sealada por Ptak et al. (2009) (tra-bajo del que el propio Krause es coautor).

La clave para asesorar la funcin de FOXP2 enlos Neandertales no es, como sealan Krause et al.(2007: 1911), simplemente obtener la secuenciacincompleta del gen en esa especie, sino conseguir todala informacin posible sobre el contexto gentico enque FOXP2 desarrollaba su funcin regulatoria en talespecie (y en general, acerca de todos los factoresambientales que hubieran podido afectar a su ex-presin). Si nuestra argumentacin es correcta, seraentonces igualmente lcito afirmar que, siendo otroel contexto gentico (y el ambiente en general),FOXP2 en su versin moderna podra haber ayu-dado en los Neandertales a regular el desarrollo y/oejecucin de un protolenguaje no sintctico (Mellars,1996, 1998) o de alguna forma de vocalizacin cua-simusical (Mithen, 2006), entre otras opciones. Porello, el hallazgo de Krause et al. (2007) es compatiblecon interpretaciones diferentes a la de existencia delenguaje complejo en los Neandertales.

4.1. Aspectos problemticos del fenotipo: Es realmenteFOXP2 un gen del lenguaje?

Para empezar, la inferencia que cuestionamos eneste trabajo obvia la escasa, y controvertida, infor-macin existente por el momento sobre la funcindel gen en el desarrollo y actividad de los circuitosneuronales implicados en el lenguaje. El consideradocomo gen del lenguaje por antonomasia se aisl apartir de una familia en la que su mutacin provocatrastornos del habla de diferente naturaleza, que setransmiten de forma mendeliana como un carctersimple (Lai et al., 2001). Pero, aunque el debate seviene prolongando desde hace ya 20 aos, no existean un consenso claro sobre si los dficits que pre-sentan los miembros afectados de la familia son ex-clusivamente lingsticos o se encuentran asimismoperturbados los procesos de programacin necesariospara el control motor del habla (Gopnik, 1990;Vargha-Khadem et al., 1995; Watkins et al., 2002;Vargha-Khadem et al., 2005; Shriberg et al., 2006).

Una consideracin fundamental a este respectoes que lenguaje y habla no son entidades ni capaci-dades equivalentes. Expresado de manera sencilla,

cabe caracterizar la facultad del lenguaje como unsistema computacional que, partiendo de un nmerofinito de elementos simblicos, puede generar unconjunto infinito de oraciones estructuradas jerr-quicamente, que poseen significado composicional,diferente al de cada uno de los elementos que com-ponen cada oracin. Por el contrario, el habla essimplemente el mecanismo habitualmente usadopara exteriorizar los mensajes generados por tal sis-tema computacional. Pero no tiene que serlo nece-sariamente, como lo atestiguan las lenguas de signos,que, poseyendo la misma complejidad, emplean otramodalidad (la gestual) para exteriorizar los mensajeslingsticos11.

Por otro lado, tampoco el anlisis estructural,funcional y fisiolgico de FOXP2 y de las conse-cuencias de su mutacin ha podido aclarar por com-pleto la naturaleza de los trastornos ni, en general,el papel del gen en el desarrollo ontogentico y filo-gentico de la facultad del lenguaje. Ciertamente,la inactivacin del gen en otros organismos, que tie-nen versiones muy parecidas de la protena FOXP2(cf. nota 10), da lugar a anomalas estructurales enreas cerebrales que en nuestra especie intervienenen el procesamiento del lenguaje, como los gangliosbasales o el cerebelo (Shu et al., 2005; Haesler etal., 2007); afecta a procesos fisiolgicos relevantespara su adquisicin, como la plasticidad neuronal ola integracin de aferencias neuronales implicadasen las tareas de memoria y aprendizaje (Haesler etal., 2007; Groszer et al., 2008), y se traduce en unaalteracin de los patrones de ejecucin y aprendizajede las vocalizaciones (Shu et al., 2005; Haesler etal., 2007). Asimismo, los efectos de introducir lavariante humana normal en tales organismos sonsustancialmente opuestos a los anteriores (Enard etal., 2009).

Si finalmente la funcin del gen se restringiera ala regulacin del aprendizaje y la ejecucin de tareas



11 Tal distincin es tan fundamental que uno de lostrabajos clave de los ltimos aos en Lingstica sobre lanaturaleza y el origen evolutivo del lenguaje (Hauser et al.,2002) distingue entre una facultad del lenguaje en sentidoestricto, reducida a un sistema computacional recursivo, yuna facultad del lenguaje en sentido amplio, que incluyelos dispositivos responsables de la formulacin de pensa-mientos (sistema conceptual-intencional), y los mecanismosen que se basan las seales (orales o gestuales) empleadas ensu transmisin (sistemas sensorimotores).

motoras implicadas en la vocalizacin, su interspara la evolucin del lenguaje quedara reducido.Pero algunos modelos de procesamiento lingsticositan el sustrato neuronal del sistema computacio-nal del lenguaje en la interaccin entre una estruc-tura subcortical filogenticamente muy antigua yconservada (ganglios basales), que actuara comodispositivo secuenciador o generador de patrones(motores y cognitivos), y determinadas reas corti-cales que funcionaran a modo de memoria de tra-bajo (Lieberman, 2000, 2002; Balari y Lorenzo,2009; Balari et al., en prensa). Si FOXP2 interviene,como parece, en la regulacin de la organizaciny/o el funcionamiento de circuitos crtico-talamo-estriatales asociados a la planificacin motora, elcomportamiento secuencial y el aprendizaje proce-dimental (para una revisin, cf. Marcus y Fisher,2003; Vargha-Khadem et al., 2005; Fisher y Scharff,2009), es plausible que circuitos centrales del dis-positivo de procesamiento lingstico hayan surgido,efectivamente, como consecuencia de la reutilizacin(y la modificacin parcial) de las cascadas reguladorasresponsables del desarrollo y el funcionamiento deestructuras cerebrales implicadas inicialmente en lacognicin social, la representacin espaciotemporaly especialmente el (aprendizaje del) control motor(Marcus y Fisher, 2003; Fisher y Scharff, 2009;White, 2011). Y uno de esos elementos podra serFOXP2. En todo caso, como afirma White (2011:26), FOXP2 is not the gene for language or evengrammar, sino que representa, en el mejor escenarioposible, a fortuitous entry point of discovery intomolecular networks that, in the human brain, con-tribute to the language phenotype and, in otherbrains, may contribute to language subsystems.

4.2. Aspectos problemticos del genotipo

4.2.1. Basta realmente con un solo gen para ellenguaje?

An ms importante es que FOXP2 no es elnico gen relacionado hasta ahora con el lenguaje.Se han descrito decenas de sndromes, trastornos ypatologas de carcter hereditario donde un dficiten el procesamiento del lenguaje y/o un itinerarioanmalo de adquisicin del mismo son sntomasdistintivos, sea o no de forma exclusiva (cf. la revisin

de Bentez Burraco, 2009); en muchos casos ha sidoposible identificar y clonar genes que cabe considerarfactores causales o de riesgo en su aparicin, los cua-les cabe considerar lcitamente como entradas alter-nativas a FOXP2 a las redes moleculares que inter-vienen en la regulacin del desarrollo y la actividadde los circuitos neuronales implicados en el proce-samiento del lenguaje. Son en general genes que,como FOXP2 (cf. Shu et al., 2001; Vargha-Khademet al., 2005; Vernes et al., 2006; Fisher y Scharff,2009), poseen un papel eminentemente modulador,regulando tambin procesos varios.

De todos modos, el caso de FOXP2 puede resul-tar engaoso en lo que atae a la implicacin de losgenes en la aparicin de caracteres complejos y alos efectos de su mutacin en la aparicin de fenotiposdisfuncionales, pues parece sugerir que existen unospocos genes principales cuya mutacin da lugar, entodo individuo y circunstancia, a la disfuncin de lafacultad del lenguaje; y lo que es ms importanteen el contexto que nos ocupa, cuya modificacin entrminos evolutivos sea un factor causal en la apari-cin de dicha facultad. Antes bien, lo habitual esque existan mltiples genes implicados, y que ejerzanun efecto probabilstico pequeo sobre lo que esrealmente un carcter cuantitativo (Fisher, 2006).De ah los resultados habituales del anlisis genticodel lenguaje, que pueden resultar paradjicos, comoque en una parte de los individuos afectados porun determinado trastorno la secuencia de los genescandidato para el mismo (o que constituyen factoresde riesgo para su aparicin) es normal (fenocopia);o, por el contrario, la circunstancia de que determi-nados individuos que presentan una variante an-mala de uno de estos genes candidato (o de riesgo)pueden no manifestar el trastorno (penetrancia nula)o hacerlo en un grado variable de afectacin (pene-trancia reducida); o incluso, que muchas veces unmismo gen pueda asociarse con diferentes trastornosdel lenguaje (y de la cognicin) (pleitropismo).

4.2.2. La ausencia de algo equivale realmente a locontrario de su presencia?

Finalmente, debe sealarse que determinar cmouna mutacin gentica (una de las cuales afecta aFOXP2) contribuye a la aparicin de un fenotipodisfuncional (trastorno del lenguaje) no equivale



necesariamente a conocer cmo el gen identificado(FOXP2 en su versin funcional) contribuye al de-sarrollo y el funcionamiento del fenotipo normal(la facultad del lenguaje) (Balaban, 2000). Eso sloes posible si adems conseguimos establecer que (i)la relacin entre dicha mutacin y la disfuncin delproceso cognitivo en cuestin es obligada (lo queno parece suceder en el caso de FOXP2); (ii) que elfenotipo anmalo surge como consecuencia de laprdida de funcin del gen y no por la aparicinde un elemento perturbador anmalo (el productodisfuncional) (algo que no est claro en FOXP2);(iii) que ciertos aspectos del fenotipo anmalo noson consecuencia indirecta de la mutacin del gen;y (iv) que la plasticidad cerebral no puede revertirel fenotipo anmalo (Balaban, 2006: 302-303).No siendo as, en general (o no habiendo podidodemostrar hasta la fecha esos cuatro requisitos),estas palabras de Bateson (2001: 157) se podranaplicar perfectamente al caso de FOXP2: A dis-connected wire can cause a car to break down, butthis does not mean that the wire by itself is res-ponsible for making the car move. Lo contrarioimplica asumir que la versin no mutada del genes suficiente para el lenguaje, lo que supondraconsiderar que FOXP2 es el responsable nico dellenguaje.

En ltimo trmino, y en lo que concierne a lasrelaciones entre FOXP2 y lenguaje, cabra afirmarque lo especialmente relevante es evitar que, comosugiere Balaban (2006: 299) en un contexto msgeneral, too little information about biologicaldevelopment is getting converted in too muchcognitive explanation.

4.3. Aspectos problemticos de la relacin genotipo-fenotipo

4.3.1. El problema forma-funcin en trminosgenticos

Tal como sealbamos en 3.2, el segundo pro-blema fundamental del salto inferencial que cues-tionamos en este trabajo, que quiere ver en la exis-tencia de la variante humana de FOXP2 (y engeneral, de genes cuya mutacin se ha correlacionadoen nuestra especie con trastornos lingsticos) lapresencia de una facultad del lenguaje semejante o

idntica a la nuestra, es que implica asumir queentre el genotipo y el fenotipo, como avanzamosantes, existe una relacin causal directa, volviendotransparente lo que en ocasiones se ha denominadola caja negra del desarrollo (Walsh, 2007: 184).Filogenticamente (y esto es lo verdaderamente cru-cial en el contexto del presente artculo), esta asun-cin se traduce en considerar el genotipo como ellocus de la seleccin natural, cuando dicho locus noson los genes, sino el conjunto de fenotipos queconstituyen los organismos (Sholtis y Weiss, 2005:501), o incluso mltiples niveles de organizacinbiolgica (cf. la discusin de Okasha, 2006). Nuestraopinin es, consecuentemente, que debido a queaquella relacin es del todo menos transparente (ensu formulacin ms sencilla, un mismo genotipopuede dar lugar a fenotipos diferentes, y un mismofenotipo puede ser el resultado de genotipos diver-sos), nos encontraramos, una vez ms, ante el pro-blema forma-funcin.

La plausibilidad del trazado directo entre genesy rasgos deriva de la gentica clsica, mendeliana-morganiana, concebida como el anlisis de unidadesdiscretas que actan sobre rasgos fenotpicos con-cretos, y supone bsicamente tomar un gen comoun agente causal simple (Jablonka y Lamb, 2005:6). Goodwin (1994: 33-34) expone la lgica delrazonamiento:

Un cambio en un gen puede alterar sobrema-nera la forma de un organismo, o cualquier otrapropiedad heredable. Esta es una observacin muyimportante que ha dado muchos frutos. Pero amenudo ha llevado a la conclusin de que losgenes mismos, a travs de sus productos, contienenla clave para comprender con todo detalle cmose generan todas las propiedades y estructuras or-gnicas, de manera que para explicar cmo ad-quieren su forma los organismos todo lo que ne-cesitamos saber es qu hacen los genes [...]. Lalgica que subyace tras esta afirmacin tan fuertese puede resumir como sigue. Puesto que sabemosque un cambio en un nico gen basta para provo-car una modificacin en la estructura de un orga-nismo, los genes deben contener toda la informa-cin para crear esa estructura. Si obtenemos dichainformacin comprenderemos cmo se genera laestructura.

Ntese que es esa concepcin del gen comoagente causal simple la que lleva a considerar que



un gen X es el responsable directo y nico de un fe-notipo dado: por ejemplo, un gen para la esquizo-frenia, la obesidad, el simbolismo (cf. nota 6) o parael lenguaje. Jablonka y Lamb (2005: 6) caracterizanla inviabilidad de esa concepcin:

The idea that there is a gene for adventurous-ness, heart disease, obesity, religiosity, homosexua-lity, shyness, stupidity, or any other aspect of mindor body has no place on the platform of geneticdiscourse. Although many psychiatrists, bio-chemists, and other scientists who are not geneticists(yet express themselves with remarkable facilityon genetic issues) still use the language of genes assimple causal agents, and promise their audiencerapid solutions to all sorts of problems, they areno more than propagandists whose knowledge ormotives must be suspect. The geneticists them-selves now think and talk (most of the time) interms of genetic networks composed of tens orhundreds of genes and gene products, which in-teract with each other and together affect the de-velopment of a particular trait12.

De hecho, el desarrollo de cualquier rasgo in-volves interactions among many genes, many pro-teins and other types of molecule, and the envi-ronment in which an individual develops (Jablonkay Lamb, 2005: 6). En suma, la supuesta relacincausal directa no existe en absoluto. A continuacindiscutimos con mayor detalle las razones ltimaspara ello.

4.3.2. Del gen al carcter: senderos que se bifurcan

Para empezar, inferir de la presencia de la se-cuencia moderna de FOXP2 en los Neandertales laexistencia en sus clulas de una protena estructuraly (sobre todo) funcionalmente equivalente a la exis-tente en nuestra especie, y, en ltimo trmino, laexistencia del fenotipo que en la nuestra cabe asociara la actividad de dicha protena, representa una ca-racterizacin excesivamente simplista de la naturalezay la funcin de los propios genes, que ve en ellos se-cuencias de ADN que contienen la informacin ne-cesaria y suficiente para la sntesis de una determi-nada protena funcional.

Por un lado, esta asuncin minusvalora la im-portancia (y la enorme complejidad) de los diversosmecanismos moleculares implicados en la regulacinde la expresin de los genes, que permiten determi-nar con gran precisin (y flexibilidad) el lugar y elmomento en que se expresan durante el desarrollo,o la cantidad de protena a la que dan lugar, perotambin obtener protenas alternativas (y funcio-nalmente diferentes) a partir de un mismo gen (cf.Sholtis y Weiss, 2005: 505-510), o incluso de di-versos genes, cuando se forman transcritos quim-ricos (Gingeras, 2009). Como discutimos ms abajo,uno de los hallazgos ms significativos de la modernabiologa del desarrollo de carcter evolutivo (evo-devo) es que the same regulatory genes were sharedby animals with different body plans (for example,insects and vertebrates) (Raff, 2000: 75), de modoque pequeos cambios en dichos mecanismos regu-ladores pueden originar fenotipos muy diferentes(cf. Carroll, 2005 para un tratamiento extenso)13.

Por otro lado, la reciente constatacin de queeste tipo de mecanismos reguladores no slo poseeun carcter protenico (en forma de factores trans-cripcionales y traduccionales), sino que multitud deARN aaden un nivel adicional de complejidad ala regulacin pre- y (sobre todo) postranscripcionalde la expresin gnica, actuando per se como ele-mentos reguladores o confiriendo mayor especifici-dad a los mecanismos protenicos implicados (Mat-tick et al., 2009), no hace sino alejar an ms aquellarelacin causal. En lo que atae al problema evolu-tivo de FOXP2 y el lenguaje, no podemos descartarque, aunque las secuencias codificadoras del gensean efectivamente idnticas en nuestra especie y enlos Neandertales, en la variante humana se hayanacumulado determinadas mutaciones adicionales enlas regiones reguladoras de la expresin del gen au-sentes en la secuencia neandertal (de ah seguramentela sugerencia de Krause et al., 2007: 1911 sobre laconveniencia de obtener la secuenciacin completadel gen neandertal), pero tambin que otros factorestranscripcionales importantes para la expresin delgen se hayan visto modificados diferencialmente,y/o que la secuencia y el papel modulador de ciertosARN reguladores hayan variado igualmente desdela separacin entre ambos linajes evolutivos (algo



12 Entre otras muchas referencias, cf. tambin Hall yOlson (2003: xiii), quienes son tajantes al sealar que noexiste relacin directa, uno a uno, entre genotipo y fenotipo.

13 Por eso nos advierte Carroll (2005: 208): Remember,everything about a tool kit proteines action depends oncontext.

sobre lo que carecemos de informacin alguna), demodo que en ltimo trmino el patrn espaciotem-poral de expresin del gen y/o las caractersticas delas diferentes isoformas protenas funcionales a lasque pueda dar lugar haya sido diferente en ambasespecies; por ejemplo, conviene no obviar a este res-pecto los indicios de una maduracin alternativadel gen en todas las especies examinadas hasta elmomento (Bruce y Margolis, 2002; Haesler et al.,2004), as como las evidencias fundadas de que lasdistintas isoformas de la protena generadas cuentancon papeles fisiolgicos dismiles (Vernes et al.,2006).

En segundo lugar, ni siquiera la presencia de unamisma protena en un mismo lugar y en un mismomomento del desarrollo puede bastar para garantizarque el fenotipo a cuya aparicin contribuye en unaespecie (lase, desarrollo y funcionamiento de la fa-cultad del lenguaje) sea idntico en otra diferente.Por un lado, para ser funcionales, muchas protenasdeben modificarse postraduccionalmente (una vezsintetizadas) y/o integrarse en complejos multipro-tenicos mediante su asociacin con otras protenasdiferentes (este parece, de hecho, el caso de FOXP2;cf. Li et al., 2004), y actuar en los lugares celularesidneos, lo que exige su transporte y translocacinmediante complejos mecanismos reguladores deltrfico intracelular de productos (en el caso deFOXP2, su destino es el ncleo celular). Tampocotenemos informacin alguna al respecto en lo queconcierne a los Neandertales.

Por lo dems, no olvidemos que FOXP2 es unaprotena reguladora, que acta in vivo reprimiendola expresin de otros genes (Shu et al., 2001; Verneset al., 2006), por lo que no acta de forma individualy directa sobre determinados procesos fisiolgicos,ni su papel equivale tampoco al de las protenas decarcter estructural. Para ser funcional debe inte-grarse en una compleja red reguladora, de la queapenas conocemos algunos de los miembros que lacomponen (Spiteri et al., 2007; Vernes et al., 2007;Konopka et al., 2009). Resulta muy significativosobre esta cuestin que la introduccin de la variantehumana de FOXP2 en un organismo modelo comoel ratn d lugar in vitro e in vivo a un patrn de ac-tivacin transcripcional diferente al que se observacuando la protena introducida es la ancestral, estoes, la presente en nuestro pariente vivo ms prximo,el chimpanc; de hecho, Konopka et al. (2009) han

mostrado que la protena humana activa hasta 61genes distintos y reprime un total de 55 diferentesen relacin con la del chimpanc. Aunque cabraaducir que este patrn regulador diferencial podraestar igualmente presente en los Neandertales, quecuentan con una versin de la protena idntica a lahumana, no es menos cierto que desconocemos si,como ocurri en nuestra especie, tambin en losNeandertales han sido objeto de seleccin positivaalgunas de las dianas del gen (Spiteri et al., 2007).Esto reviste la mayor importancia, pues la mutacinde algunas de dichas dianas parece dar lugar ennuestra especie a trastornos cognitivos, de diferentenaturaleza clnica, en los que la competencia lin-gstica del individuo se ve afectada (de modo ex-clusivo o no) (Vernes et al., 2008), por lo que lasdianas parecen desempear, asimismo, un papel re-levante en el desarrollo del sustrato neuronal dellenguaje.

En tercer lugar, la clula en que se expresa ungen no es un sistema aislado, sino que est sometidaal efecto constante de muchos factores externos quecondicionan la expresin de los propios genes. Enprimera instancia, esos factores conciernen a los res-tantes niveles de complejidad que cabra distinguiren la facultad del lenguaje desde el punto de vistabiolgico (tejidos, circuitos, reas cerebrales, etc.).En ltimo trmino los factores ambientales desem-pean tambin un papel central, algo que, en ellenguaje, se traduce en que su adquisicin no es po-sible en ausencia de estmulos lingsticos (cf. Lust,2006: 93-96). Pero lo que nos interesa por ahora esque dichos factores, endgenos y exgenos, no sloalteran el patrn de expresin de los genes a travsde rutas transductoras de informacin que activancascadas reguladoras integradas por factores trans-cripcionales, sino que pueden originar modificacio-nes epigenticas del ADN, esto es, modificacionesen la estructura de los genes (merced a su metilacino a una modificacin de las protenas responsablesde su organizacin) que, aunque no afectan a su se-cuencia, s condicionan la accesibilidad de los fac-tores moleculares implicados en su transcripcin. Adiferencia del mecanismo anterior (y salvo que seanfactores reguladores heredados por va materna),esas modificaciones son heredables, erigindose enfuente de informacin innata para el desarrollo,complementaria a la que representan las secuenciasgnicas. Tales modificaciones epigenticas se han



relacionado con procesos neuronales bsicos cen-trales para el desarrollo del sustrato neuronal dellenguaje y el propio procesamiento lingstico, comola proliferacin y diferenciacin neuronales, y, es-pecialmente, la plasticidad neuronal, que est en labase de procesos complejos como el aprendizaje yla memoria (Levenson y Sweatt, 2006; Grff y Man-suy, 2008; Mehler, 2008). Como cabra suponer,carecemos por ahora de informacin alguna sobreel estado epigentico en que se encontrara el genFOXP2 en los Neandertales.

En cuarto lugar, debe considerarse que dentrode un organismo pluricelular diferentes poblacionescelulares pueden ser genotpicamente diferentes, sidurante el desarrollo se producen mutaciones en c-lulas progenitoras de determinados tejidos que sonheredadas por sus clulas hijas. Tales modificacionesno estaban presentes en el cigoto, ni estarn presentesen otros tejidos, ni, desde luego, en la propia lneagerminal, pero pueden ser centrales para el correctofuncionamiento de las estructuras a las que dichasclulas dan lugar. En ltimo extremo, el mecanismoresponsable de la ocurrencia de dichas mutacionessomticas puede verse seleccionado si su presenciacomporta algn tipo de ventaja adaptativa. ste po-dra ser el caso de ciertos procesos de variacin so-mtica (causada por la actividad de ciertos tipos detransposones, esto es, elementos mviles del genoma)relacionados con la neurognesis y la funcin neu-ronal, y en ltimo trmino con fenmenos como laplasticidad neuronal, cuya importancia cognitiva seapunt antes (Singer et al., 2010). Desconocemosrealmente si este tipo de mecanismos desempeaalgn papel relevante en el desarrollo del sustratoneuronal del lenguaje (aunque cabe suponer ques), pero lo cierto es que lo desconocemos todo sobresu existencia y de su posible papel con respecto a lacognicin neandertal.

En conjunto, incluso desde la perspectiva meca-nicista, los genes quedan relegados a un segundoplano en lo concerniente al desarrollo y aparicinde cualquier rasgo fenotpico, porque lo realmenterelevante es el estado transcripcional de la clula(esto es, qu ARN y en qu cantidades se hallanpresentes, y qu funciones desempean) (Matticket al., 2009); por lo dems, el estado transcripcionalde la clula es el principal determinante de la me-moria epigentica (Mehler, 2008), que, como suge-rimos antes, puede transmitirse tanto mittica (a

otras clulas durante la proliferacin inherente aldesarrollo de los tejidos del organismo durante elcrecimiento) como meiticamente (a travs de lalnea germinal), y cuya importancia tambin sediscuti.

Significativamente, este tipo de observacionescasa bien con un corpus creciente de evidencias quesugieren que existen importantes diferencias entrelos seres humanos y los primates superiores en loconcerniente al estado epigentico de sus clulas(Mochizuki et al., 1996), pero especialmente conlas que indican que la mayor parte de cambios mo-leculares acaecidos durante la especiacin humanahan afectado al transcriptoma (conjunto del ARNen trminos cuantitativos y cualitativos) y no al ge-noma (por consiguiente, a las secuencias protenicas)(Enard et al., 2002b; Khaitovich et al., 2006; Sikela,2006; Vallender et al., 2008; Varki et al., 2008),traducindose en ltimo trmino en una modifica-cin de los niveles de los transcritos de los genes (yde los correspondientes acervos protenicos) y enuna alteracin de su patrn de expresin espacio-temporal. Se ha sugerido que la creacin de patronesde expresin diferentes podra contribuir a la apari-cin de nuevas compartimentalizaciones estructu-rales y funcionales a nivel cerebral y, eventualmente,a nuevas capacidades cognitivas (Johnson et al.,2009). Como es evidente, el estado transcripcionaldel gen FOXP2 en los Neandertales es completa-mente desconocido, de ah la cautela que, una vezms, es preciso mostrar a la hora de hacer la infe-rencia tratada en este trabajo.

4.3.3. Los genes no son ninguna causa primera:cmo acontecen realmente los procesos dedesarrollo

Para terminar, existen razones an ms funda-mentales que llevan a cuestionar la validez de la in-ferencia que estamos discutiendo y que apuntan di-rectamente a la crtica de la concepcin de los genescomo agentes causales esbozada en 4.3.1. Dichasrazones derivan de lo argido hasta ahora. En parti-cular, de constatar, por un lado, que lo realmenterelevante es el momento y el lugar en que se expresanlos genes y de que pequeas modificaciones en di-chos parmetros pueden tener repercusiones muymarcadas sobre el fenotipo, mayores incluso que las



causadas por su mutacin; por otro, de la impor-tancia que reviste el ambiente (interno y externo)como modulador de los procesos de desarrollo. Talesintuiciones han sido desarrolladas por los modelosevolutivos que ven en la modificacin de dichosprocesos el motor del cambio evolutivo (evo-devo),una hiptesis que sugiere que evolution is biasedby development (Raff, 2000: 78).

Si queremos aprehender las implicaciones de di-cha hiptesis para la cuestin que nos ocupa, debe-mos comenzar abandonando precisamente la propiaidea de los genes como causa primera de tales pro-cesos de desarrollo, determinismo gentico que sematerializa habitualmente en los engaosos smilesque ven en ellos un plano, libro o conjunto de ins-trucciones (Kay, 2000), y que, filogenticamente,presta soporte a una concepcin de la evolucin(del desarrollo) gencntrica, pues la evolucin delos organismos no sera sino una consecuencia de lamodificacin de los componentes de los denomi-nados genetic toolkits (conjuntos de genes reguladoresdel desarrollo sustancialmente comunes a todos losorganismos) y, sobre todo, del momento y el lugaren que se emplean durante el desarrollo (Goodmany Coughlin, 2000; True y Carroll, 2002; Bagu yGarca-Fernndez, 2003; Carroll, 2005).

Lo cierto es que ms all del efecto debido atales dispositivos reguladores de carcter gentico ya las redes reguladoras que conforman los productosque codifican, el desarrollo depende tambin, y demodo central, de factores ambientales, intrnsecosy extrnsecos, que no slo estn en la base de la re-gulacin epigentica del genoma (cf. supra) sino quedan cuenta adems de un fenmeno tan relevante(en especial evolutivamente) como la plasticidad fe-notpica presente en las poblaciones naturales (West-Eberhard, 2003), esto es, la capacidad de un mismogenotipo de generar diversos fenotipos en respuestaa condiciones ambientales diversas (algo que cues-tiona una vez ms la asociacin unvoca y transpa-rente entre genotipo y fenotipo). Es una circuns-tancia que merece la pena considerar en el contextoque nos ocupa: si aceptamos que Neandertales yHAM evolucionaron en ambientes diferentes, la in-formacin que tenemos actualmente no nos permitepredecir la norma de reaccin de sus genotipos antedichos ambientes (esto es, la panoplia de fenotiposa los que podran dar lugar) (Pigliucci et al., 1996),ni, por consiguiente, inferir con legitimidad la

presencia en ambos de una facultad del lenguajeidntica, ni siquiera aunque dichos genotipos fuesenidnticos, algo que tampoco es cierto (Green et al.,2010), con independencia de que las secuencias deFOXP2 lo sean.

Adems, y al margen del componente ambiental,diversos factores generales, de carcter fsico-qu-mico, condicionan tambin decisivamente los pro-cesos de desarrollo; su consideracin es obligadapara caracterizar de forma precisa el itinerario on-togentico y filogentico de un rasgo fenotpicodado. Entre otros cabe mencionar parmetros y pro-piedades como la viscoelasticidad, la difusin y os-cilacin bioqumicas diferenciales, la dinmica delos gradientes de sedimentacin y difusin, la exci-tabilidad mecanoqumica o las dimensiones del pro-pio espacio en que transcurren las reacciones qu-micas, que actan en combinacin con propiedadesbsicas de las clulas, como la polaridad y la adhesindiferencial (Newman y Comper, 1990; Newman etal., 2006). Tales factores determinan la actuacindel resto de elementos reguladores implicados (pro-tenas, ARN, hormonas, etc.), explicando dimen-siones bsicas de la organizacin de los tejidos endesarrollo como la regionalizacin o la aparicin deregularidades morfolgicas de organizacin sinusoi-dal (Goodwin, 1994; Sholtis y Weiss, 2005: 513-515). Esta circunstancia es especialmente importantepara FOXP2, porque, como sealamos, es un factortranscripcional que depende para ser funcional desu interaccin con otras molculas.

Por lo dems, hay en todo proceso de desarrolloun alto componente estocstico, que remite en l-timo trmino a la interaccin azarosa entre las mo-lculas implicadas: de ah, por un lado, que procesosde desarrollo idnticos que transcurran en ambientesequivalentes pueden originar fenotipos diferentes(Balaban, 2006: 320); y, por otro, que el azar seatambin relevante en la evolucin de las relacionesgenotipo-fenotipo (Sholtis y Weiss, 2005: 516-517).La importancia de tales efectos estocsticos se hademostrado especialmente importante para el desa-rrollo del cerebro (Balaban, 2006: 321-325).

De todo lo discutido cabe concluir que inferirde la presencia de dos secuencias gnicas idnticas(en este caso, la de FOXP2) la existencia de dosfenotipos iguales (en este caso, una facultad dellenguaje plena) en dos especies diferentes slo ca-sara con los presupuestos de la sntesis evolutiva



neodarwinista, para la que la variacin de los carac-teres fenotpicos es una consecuencia de la variacinde las frecuencias gnicas presentes en las poblaciones(Mller, 2007: 945) y, si se quiere, con las corrientesevo-devo ms geneticistas. En cambio, segn lo tra-tado hasta ahora, parece ms exacto buscar la apari-cin de fenotipos novedosos en trminos evolutivosen la evolucin de los sistemas de desarrollo en suconjunto, con respecto a los cuales los genes consti-tuiran uno ms de entre los mltiples factores in-volucrados (cf. supra), y que actuaran en trminosde paridad, en el sentido de que todos seran igual-mente indispensables para la consecucin del feno-tipo final (Oyama, 1985; Oyama et al. [eds.], 2001;Griffiths y Gray, 2004). Los genes no seran, porconsiguiente, first among equals (Schaffner, 1998),ni cabra ver en el ambiente un conjunto de est-mulos que pone en marcha un programa de desa-rrollo preestablecido y almacenado en el genoma(Rosenberg, 1997; Maynard Smith, 2000). El desa-rrollo es siempre el resultado de una interaccin si-nrgica y no de una interaccin aditiva (Robert,2008: 397).

Pero mayor importancia an reviste, en relacincon la cuestin tratada, que los propios procesos dedesarrollo parecen canalizados, pues no todos lositinerarios ontogenticos posibles son igualmentefavorecidos. Como consecuencia, tanto la variacinfenotpica en una poblacin dada como las innova-ciones evolutivas siguen ciertas tendencias determi-nadas por las propiedades de los sistemas de desarrolloen su conjunto (generative bias) (Mller, 2007: 945,946). En el contexto de una discusin sobre la rele-vancia que para la evolucin del lenguaje podra te-ner la presencia de la secuencia moderna de FOXP2en los Neandertales y no slo en nuestra especie, locrucial es que las innovaciones evolutivas no sloresultan de la modificacin y/o reutilizacin en con-textos ontogenticos novedosos de circuitos regula-dores preexistentes (merced, por ejemplo, a la mu-tacin de determinados genes reguladores, comopodra ser el caso de FOXP2), sino de la variacinde cualquiera de los parmetros que, en trminos deparidad, integran los sistemas de desarrollo.

En otras palabras, en evo-devo (al menos en laversin de evo-devo que estamos defendiendo), unainnovacin evolutiva como puede ser la facultad dellenguaje (cf. Chomsky, 1968; Bickerton, 1990) notendra necesariamente que ser el resultado de la

seleccin natural, sino que podra aparecer en con-diciones de neutralidad como consecuencia de ladinmica inherente a los sistemas de desarrollo im-plicados en la organizacin estructural y funcionaldel cerebro y de las propiedades generativas de dichodesarrollo (Mller y Newman, 2005); posterior-mente, las novedades de este tipo podrn ser san-cionadas por la seleccin natural, que actuara, noobstante, a modo de boundary condition (Mller,2007: 947). Como sugiere West-Eberhard (2005:6547), a very large body of evidence shows thatphenotypic novelty is largely reorganizational ratherthan a product of innovative genes. As, la mayorade las innovaciones fenotpicas no se iniciaran mer-ced a la mutacin de genes concretos, sino que apa-receran durante el desarrollo de los organismos;slo cuando la innovacin conlleve algn tipo deventaja reproductiva y exista al tiempo en la pobla-cin algn tipo de variacin gentica (lo que nosera el caso en el escenario que nos ocupa en relacincon FOXP2) se producir algn cambio en las fre-cuencias gnicas (acomodacin gentica) (West-Eberhard, 2005). As pues, como tambin sealaWest-Eberhard (2003: 20), Genes are followers,not leaders, in evolution.

4.4. El problema de la transferencia gentica: posiblesimplicaciones del cruce entre Neandertales y HAM

Recientemente, Green et al. (2010) han demos-trado la existencia de un intercambio gentico entreNeandertales y HAM (no africanos), en concreto,la presencia en estos ltimos de entre 1-4% de ADNneandertal. La posibilidad de que este flujo de ADNentre las dos especies pudiera ser responsable de de-terminadas similitudes entre los sistemas comuni-cativos de Neandertales y HAM (o que, directa-mente, justificase que los primeros hubiesen tenidoun lenguaje moderno) parecera contradecir el en-foque que hemos defendido en este trabajo. Sin em-bargo, creemos que no es necesariamente as. Porun lado, y en lo que concierne especficamente algen FOXP2 (el genuino objeto de este artculo), losdatos de Green et al. (2010) no hacen sino confirmarlos resultados de Krause et al. (2007) que discutamosen el apartado 2, que sugeran que la fijacin de lasecuencia moderna del gen tuvo lugar en el antecesorcomn a nuestra especie y a los Neandertales, y, por



consiguiente, mucho antes del cruce entre estos l-timos y los HAM no africanos (en esencia, porqueno parece formar parte del material transferido porlos Neandertales, pero tampoco se encuentra entrelas secuencias genmicas exclusivas de la especie hu-mana). En tanto que dicho cruce no sera responsa-ble de la presencia de la secuencia moderna del genFOXP2 en HAM y Neandertales, la validez de nues-tra argumentacin se ve necesariamente preservada.

Cabra plantear, desde luego, la hiptesis de queese 1-4% de ADN transferido contuviera informa-cin relevante para el desarrollo de las estructurasbiolgicas que hacen posible el lenguaje moderno.Sin embargo, creemos que los datos aportados porGreen et al. (2010) tampoco corroboran dicha po-sibilidad, y ello por varios razonamientos.

(1) En primer lugar, los propios Green et al.(2010: 718) sealan que lo nico que sus datos ates-tiguan es que all or almost all of the gene flow de-tected was from Neandertals into modern humans,mientras que no tienen evidencias de que se hubieseproducido un reciprocal gene flow from modernhumans into Neandertals. Para que la hiptesis an-terior pudiera sostenerse, nos veramos obligados aadmitir que habran sido los Neandertales los quehabran posedo lenguaje complejo y que habrasido nuestra especie la que habra adquirido dichacapacidad como consecuencia de la transferencia dematerial gentico neandertal. Esta posibilidad noslo parece insostenible a la luz del registro paleo-antropolgico y arqueolgico (cf. Mellars, 2005;Klein, 2009, y referencias; cf. tambin apartado 2),sino que es tambin incompatible con el estatus delas poblaciones de AMH africanas. La causa de elloes que una conclusin aceptada unnimemente enLingstica, producto de varias dcadas de investi-gacin exhaustiva de las lenguas, es que todas poseenun semejante nivel de complejidad y responden aun diseo en gran medida comn, y que la facultaddel lenguaje, o capacidad de la mente/cerebro paraadquirir y usar una lengua, es sustancialmente ho-mognea en todos los seres humanos (Chomsky,1980; Baker, 2003; Lust, 2006), y, por consi-guiente, idntica en las poblaciones africanas y noafricanas. Como quiera que, segn los resultadosde Green et al. (2010), slo los antecesores de lassegundas se habran cruzado con los Neandertales,no parece posible sostener que las hipotticas mu-taciones responsables de la presencia del lenguaje

en el linaje humano habran residido en la porcindel genoma que los HAM no africanos recibieronde los Neandertales.

(2) En segundo lugar, incluso si se admite que elintercambio habra sido recproco (Green et al.,2010: 721, sealan que cualquier detectable geneflow is predicted to almost always be from the resi-dent population into the colonizing population,even if gene flow also occurred in the other direc-tion), habra al menos tres razones por las que un(limitado) intercambio de ADN desde los antece-sores de las poblaciones humanas no africanas a losNeandertales no tendra por qu invalidar necesa-riamente tampoco nuestra argumentacin (y, en ge-neral, justificar la presencia de lenguaje modernoen estos ltimos). La primera es que, con indepen-dencia de la naturaleza del material intercambiado,Green et al. (2010: 715) constatan que hay casi uncentenar de genes que en todos los Neandertalesanalizados presentan la variante ancestral (la existenteen chimpancs) en una o, incluso, dos posicionesde su secuencia codificadora, y que, en cambio, ma-nifiestan la variante moderna en todas las poblacio-nes humanas, africanas o no. An ms relevantees que a number of potential regulatory substi-tutions [] are fixed in present-day humans butnot Neandertals (Green et al., 2010: 715), comotambin que entre las regiones que contienen evi-dencias de un barrido selectivo en nuestra especie(pero no en los Neandertales) se encuentran algunasque contienen genes candidatos para determinadostrastornos cognitivos en los que el lenguaje se veafectado, como sera el caso de AUTS2 en relacincon el autismo (Green et al., 2010: 717). Aunquedesconocemos por el momento la relevancia de estasdiferencias en lo concerniente a la cognicin y allenguaje, lo cierto es que, no siendo exactamenteiguales el conjunto de factores implicados, los iti-nerarios de desarrollo de ambas especies podranhaber resultado diferentes, precisamente por las ra-zones que defendemos en nuestro trabajo.

Una segunda razn, tambin en la lnea de nues-tra argumentacin, es que sera necesario que elresto (o al menos una parte) de los factores genticosimplicados en la regulacin del desarrollo de las es-tructuras biolgicas relacionadas con el lenguajecuya secuencia presenta seales de seleccin positivaen nuestro linaje (baste recordar las diferentes dianasde FOXP2 a las que aludimos en 4.3.2) estuviesen



integrados en los fragmentos intercambiados, espe-cialmente si se trata de modificaciones acaecidas trasla aparicin de nuestra especie. En otras palabras,que los fragmentos de ADN humano no africanotransferidos (supuestamente) a los Neandertales de-beran haber contenido la totalidad de las innova-ciones especficamente humanas concernientes a ge-nes relacionados con el lenguaje. Por el momento,no existe evidencia alguna acerca de la naturalezaexacta del material gentico recibido por los Nean-dertales (slo de la plausibilidad de dicha transfe-rencia), de modo que no estamos tampoco en con-diciones de especular acerca de las consecuenciasque esta introgresin habra tenido para la cognicin(y el lenguaje?) neandertales.

La tercera razn consistira en que este escenariosegn el cual los Neandertales podran haber tenidoun lenguaje complejo como consecuencia de la in-trogresion de ADN humano procedente de los an-tecesores de los AMH no africanos puede no en-contrar un acomodo satisfactorio en los datosprocedentes del registro paleoantropolgico y ar-queolgico. As, Green et al. (2010: 721) sealanque

the gene flow between Neandertals and modernhumans that we detect [...] may be explained bymixing of early modern humans ancestral to pre-sent-day non-Africans with Neandertals in theMiddle East before their expansion into Eurasia.Such a scenario is compatible with the archaeo-logical record, which shows that modern humansappeared in the Middle East before 100,000 yearsago whereas the Neandertals existed in the sameregion after this time, probably until 50,000 yearsago.

Sin embargo, la cultura neandertal slo parecemostrar posibles evidencias de la presencia de len-guaje moderno (simbolismo, etc.)14 hace algo msde 30.000 aos, coincidiendo con la aparicindel Chatelperroniense (cf. DErrico et al., 1998) yculturas semejantes en otras reas de Europa, cam-bios que, por lo dems, se han interpretado ma-yoritariamente como el resultado de un proceso

de aculturacin derivado de la imitacin (o emula-cin; Coolidge y Wynn, 2004) de pautas de com-portamiento de los humanos modernos (Mellars,2005; cf. sin embargo Higham et al., 2010, quearrojan dudas sobre la asociacin, tradicionalmenteaceptada, entre objetos chatelperronienses y Nean-dertales en la cueva de Grotte du Renne, as comoel comentario de Mellars, 2010). A falta de eviden-cias en sentido contrario, existira, por consiguiente,un intervalo de al menos 20.000 aos en el queunos Neandertales dotados supuestamente de capa-cidades lingsticas equivalentes a las nuestras (bajola hiptesis anterior, como consecuencia del crucecon los humanos modernos) no habran dejado evi-dencias concluyentes de la posesin del lenguaje.Necesariamente, este escenario est sujeto al alcanceen trminos demogrficos de la (esperable pero nodemostrada) introgresin de ADN de los AMH enlos Neandertales. Desconocemos si, como ocurricon los AMH no africanos, todas las poblacionesneandertales se vieron afectadas por dicha introgre-sin, pero, sea como fuere, se esperara dicha corre-lacin entre transferencia de ADN y modificacincultural all donde se hubiese producido. Y en caso dehaber afectado a todos los Neandertales (despusde todo, los datos de Green et al., 2010, sugierenque la constitucin gentica de los distintos ejem-plares de esta especie analizados es sustancialmentela misma, si bien these estimates are relatively un-certain due to the limited amount of DNA sequencedata; Green et al., 2010: 713), probablemente dichointervalo sera an ms extenso, si tenemos en cuentaque tales evidencias indicativas de un cambio en lacultura neandertal estn igualmente ausentes, porejemplo, en el yacimiento de la cueva de Mezmais-kaya (cf. Golovanova et al., 1999), y que el ejemplardescubierto all vivi hace 60.000-70.000 aos(Green et al., 2010).

(3) En tercer y ltimo lugar, es importante su-brayar que un flujo gnico desde los Neandertales alos antecesores de las poblaciones humanas no afri-canas (y viceversa seguramente) no constituye elnico escenario que explicara los resultados obte-nidos por Green et al. (2010). Como sealan lospropios autores (p. 722)

we cannot currently rule out a scenario in whichthe ancestral population of present-day non-Africans was more closely related to Neandertalsthan the ancestral population of present-day



14 De todos modos, cf. Balari et al. (2011) y Balari et al.(en prensa) para una revisin crtica del valor intrnseco queeste tipo de evidencias pueden tener con respecto a la infe-rencia de la presencia de lenguaje moderno.

Africans due to ancient substructure within Africa[] If after the divergence of Neandertals therewas incomplete genetic homogenization betweenwhat were to become the ancestors of non-Africansand Africans, present-day non-Africans would bemore closely related to Neandertals than areAfricans.

Si este escenario fuera el correcto, las semejanzasentre Neandertales y HAM no africanos volveran aresultar sustancialmente irrelevantes al respecto delas capacidades lingsticas de los primeros (y porsupuesto de los segundos), puesto que, en atencina la semejanza y homogeneidad relativa a la facultaddel lenguaje que se advierte en todas las poblacioneshumanas y a la que hicimos referencia anterior-mente, sera del patrimonio gentico que africanosy no africanos comparten en exclusividad del quedependera el desarrollo (y las caractersticas) de estafacultad del lenguaje (moderna).

Por todas estas razones, consideramos que la trans-ferencia de material gentico descubierta por Greenet al. (2010) no altera en ningn sentido relevante lahiptesis que hemos sostenido en este trabajo.

5. Conclusin: el problema forma-funcin esrealmente un problema

Este trabajo ha sostenido la necesidad de ser muycautos a la hora de extraer inferencias sobre conductao cognicin a partir de la evidencia basada en elADN fsil, pues tales inferencias no estn libres delproblema forma-funcin. Hemos ilustrado tal as-pecto discutiendo el hallazgo de la versin modernade FOXP2 en los Neandertales, que ha tenido granrepercusin en Paleoantropologa. En concreto he-mos sostenido que la inferencia efectuada autom-ticamente por bastantes autores de la forma losNeandertales tenan FOXP2 moderno; por tanto,tenan lenguaje complejo es problemtica desde laperspectiva gentica y molecular. Puede ser que losNeandertales tuvieran un lenguaje complejo, peropara ello se requieren muchos aspectos ms que lamera posesin de ese gen, de los cuales no existe in-formacin alguna sobre esa especie. Sea como fuere,estamos ya muy lejos del escenario evolutivo en elque la presencia de dos secuencias gnicas idnticaslegitima la inferencia de capacidades cognitivas idn-ticas en especies diferentes.

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