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19Gatter, Wulf: Bestandsentwicklung des Gartenrotschwanzes in Wäldern Baden-Württembergs

Bestandsentwicklung des Gartenrotschwanzes Phoenicurus phoenicurus in Wäldern Baden-Württembergs

Wulf Gatter

Population trends of the Common Redstart Phoenicurus phoenicurus in the forests of Baden-Württemberg

The forestry service of Baden-Württemberg has been monitoring nest-boxes for over 50 years. Thenumber of boxes rose annually from 40,000 around 1950 to 160,000 by 1980 and to almost 200,000 bythe end of the programme in 1996. Between 1976 and 1996, 9735 successful breeding attempts byCommon Redstarts Phoenicurus phoenicurus were recorded. Before 1975, only summarized data areavailable. Sum totals of treecreepers Certhia spp., flycatchers Ficedula spp. and Common Redstartindicate relatively constant populations until the start of the 1970s. Until ca. 1970 the proportion ofboxes occupied by birds other than Nuthatches Sitta europaea or tits Parus spp. was about 4-8%,Common Redstarts making up 0.5-1%. Occupancy rates by Common Redstarts after 1975 weresmall, maximum 1.5% overall in the woods of forestry directorate (FD) Karlsruhe and just under0.5% in FD Stuttgart. Flycatchers were ca. 4-5 times commoner. In FD Karlsruhe nestbox occupancyby P. phoenicurus decreased continuously; in FD Stuttgart the decline was slight and not statisticallysignificant. Between 1985 and 1996 the population in the forests of Baden-Württemberg (coveragewas on average 17% of the state) continued to fall from 0.17 to 0.09 successful nestbox breedingattempts per km². Decreasing Common Redstart nestbox populations were noted in the majority ofsub-regions in the 1980s and 1990s. Numbers only remained constant at a low level in mixed forestsat higher altitudes and in the Odenwald (mainly coniferous). If results from outside areas are includ-ed then it becomes clear that weather and climate in the breeding season play only a subordinaterole. It was shown that cold winters have a positive effect on Common Redstarts because the num-bers of resident birds are reduced.Drought in the African dry savannas (Sahel and Sudan Savannas) between 1968 and 1985 led to dra-matic reductions in numbers of Common Redstarts all over Europe. In the forests this effect waseclipsed by other factors, the data showing no population decline following the start of the Sahel

Ornithol. Anz., 46: 19–36

Aus dem Ökologischen Lehrrevier der Forstverwaltung Baden-Württemberg und derForschungsstation Randecker Maar e.V. – Vogelzug-Insektenwanderungen.

Foto: D. Nill

drought at the end of the 1960s. Apart from competition with tit species, one limiting factor for thepopulation is that small mammals (in particular Edible and Garden Dormouse Myoxus glis andEliomys quercinus) act as competitors and predators. Both these species benefit from modern forestrymethods and an increased mast crop. In meadow orchards, where dormice are rare, CommonRedstart has reached earlier densities. The rapid recovery noted in England, in contrast to theContinent, might be explained by the lack of competition with Black Redstart P. ochruros, as well asthe absence of large dormice and the great rarity of Pine Marten Martes martes. Changes in forestrypractice have led to an increase in competing species and nest predators. Along with ever denserand darker forests, this appears to be the prime factor for the differing trends in woodland andmeadow orchards.It is discussed whether the reduction in potential winter habitats through overgrazing and timberexploitation has caused a decline in the European breeding population, as shown by the abandon-ment of suboptimal breeding habitats.

Key words: Population dynamics, long term study, predation, competition, climate, Saheldrought, forestry, SW-Germany.

Dr. h.c. Wulf Gatter, Buchsstraße 20, D-73252 Lenningen

Einleitung und Fragestellung

Für die ab etwa 1970 erkennbaren, gravierendenüberregionalen Bestandseinbrüche des Garten -rotschwanzes Phoenicurus phoenicurus wurdedie damals einsetzende langjährige Dürre -periode in der afrikanischen Sahelzone alsUrsache angesehen, die regional variierend bisetwa 1985 anhielt. Zumindest lokal hat sich derGartenrotschwanz wieder erholt, wobei einedeutliche Trennung nach Habitaten festzustel-len ist.

Die derzeit ablaufenden Entwicklungen stel-len manche der bisher dominierenden Thesen inFrage. So hat die Art in Wäldern generell abge-nommen. Eine kräftige Bestandserholung, wiesie derzeit in den Obstbaumwiesen beobachtetwird, ist im Wald nicht zu erkennen. Diesegegenläufige Entwicklung, die sich auch bei denFliegenschnäppern zeigt, soll hier näher unter-sucht werden.

Material und Methode

Das hier vorgestellte Material wurde überJahrzehnte von mehr als tausend Erhebern anrund fünf Millionen kontrollierten Nistkästengesammelt, die in Wäldern, verteilt über dasganze Bundesland Baden-Württemberg, hän-gen.

Seit Ende der 1940er Jahre wurden in Staats-und Kommunalwäldern Baden-Württembergs

Nistkästen aufgehängt. Ihre Zahl stieg von40 000 in den ersten Jahren auf zeitweise 200 000nach 1979 an. Neben Holzbetonnistkästen mit26 und 32 mm Fluglochdurchmesser wurden inkleiner Zahl Fledermaus-, Baumläufer- undEulenkästen angebracht, deren Anteil 1–2%kaum überstieg. Die Belegung wurde bei ein-maligen Herbstkontrollen erfasst, die gleichzei-tig der Reinigung der Kästen dienten.

Die Nistkästen sind auf über 3000 Einzel -flächen verteilt. Die vertikale Streuung von über1000 Höhenmetern und eine Verteilung auf alleWaldtypen lässt einen aussagekräftigen Quer -schnitt für das Bundesland erwarten. Auch dielängerfristige Entwicklung des Gesamt waldesdürfte hiermit repräsentativ wiedergegebenwerden. Das durchschnittliche Bestands alter, indem die Kästen hängen, wie auch das durch-schnittliche Waldalter und die Holz vorräte/hasind über die Jahrzehnte angestiegen.

Bei etwa 1000 beteiligten Erhebern lag dieProbefläche innerhalb Baden-Württembergs(35 750 km2) zwischen 1985 und 1996 im Mittelbei 5 783 km2 und variierte dabei zwischen denJahren um ±600 km2, d. h. um 10%.

Die großräumige Nistkastendichte in der Zeitzwischen 1985 und 1996 im Bereich der FDKarlsruhe lag bei 29 Kästen/km2 Wald, im Gebietder FD Stuttgart bei 37 Kästen/km2 und ist damitgering gegen die unten erwähnten Dichten beiHerberg (1956) und Dornbusch (1972).

Registriert wurde die Anzahl erfolgreicherBruten. Neben den nicht nach Arten unterglie-

20 Ornithol. Anz., 46, 2007

derten Meisen wurden noch Kleiber über alleJahre separat erfasst. In den ersten Jahren gab eszusätzlich nur noch eine Klasse „sonstigeKleinvögel“, worunter als häufigere Arten derGartenrotschwanz wie auch die Fliegen -schnäpper Ficedula spec. summarisch aufgeführtwurden. 1963 begann die getrennte Erfassungder Sperlinge als „Schädlinge“. BaumläuferCerthia spec. Gartenrotschwanz und Fliegen -schnäpper wurden in den 1950er und 60erJahren von den Erhebern überwiegend separaterfasst, gingen aber bei der anschließendenZusammenfassung durch die Forstdirektionenwieder in Summenwerten unter. Soweit dieUrsprungsdaten regional erhalten blieben, wur-den sie genutzt. Die zusammengefassten Wertedieser frühen Jahre sind daher mit einem größe-ren Fehler behaftet als spätere. Eine Auf -spaltung in die Einzelarten erfolgte erst nach1970. Für den Gartenrotschwanz lässt die unter-schiedliche Zusammenfassung der seltenerenArten bis in die 1970er Jahre nur grobe Aus -sagen zu, die jedoch durch langjährige Reihenaus Revieren und Forstämtern abgesichert wer-den können.

Ausführlichere Betrachtungen des Gesamt -zeitraums, die auch die Komplexität derBestandsveränderungen aufzeigen, erschienenbisher für Fledertiere (Gatter 1997a, b), für denKleiber Sitta europaea (Gatter 1998), für dieKleinnager als Konkurrenten der Vögel (Gatter& Schütt 1999) und hier besonders fürSiebenschläfer (Gatter & Schütt 2001) sowie fürsoziale Insekten (Gatter 2006).

Verwendete Abkürzungen: BP Brutpaar, FDForstdirektion, NK Nistkasten, WG Wuchs -gebiet im Sinne standortskundlicher Einheiten.

Ergebnisse

Die Bestandsentwicklung in Wäldern Baden-Württembergs. Die ab 1976 bzw. 1981 vorlie-genden, nach Arten getrennten Daten zeigen fürden Gartenrotschwanz eine negative Bestands -entwicklung im Bereich der Forstdirektion (FD)Karlsruhe (Abb. 1), für die FD Stuttgart ist derBestand des Gartenrotschwanzes auf niedrigemNiveau relativ konstant (Dichte mit –2% proJahr abnehmend, 1981–96, Abnahme nicht signi-fikant). Die Dichte im gesamten untersuchtenWald Baden-Württembergs nahm bei etwagleichbleibender Kastenzahl noch zwischen

1985 und 1996 von 0,17 erfolgreichen Bruten inNistkästen/km2 auf 0,09/km2 ab (Abb. 2). DieProbeflächen umfassten rund 16% des Bundes -landes. Insbesondere in den Mischwäldern derTieflagen fiel der Bestand um 50% oder mehr ab(Abb. 3), doch auch im Odenwald und Schwarz -wald brach der Bestand ein. Nur in den Misch -


Abb. 1. Nistkastenbesetzung des Gartenrotschwanzesin den Wäldern der Forstdirektionen Karlsruhe (K)und Stuttgart (S) und des gesamten BundeslandesBaden-Württemberg (BW) – Nestbox occupancy byCommon Redstart in the woodlands of forestry directorates(FD) Karlsruhe (K), Stuttgart (S), and in the federal stateof Baden-Württemberg (BW) as a whole.

Abb. 2. Dichte/100 ha der im Wald Baden-Würt -tembergs in Nistkästen brütenden Gartenrot -schwänze, dargestellt für die Forstdirektionen Stutt -gart und Karlsruhe sowie für die des gesamten Bun -des landes (siehe Abb. 1). – Density/100 ha of successfulbreeding by Common Redstart in nestboxes in the forests ofBaden-Württemberg, shown for FDs Stuttgart and Karls -ruhe as well as for the state as a whole (see Fig. 1).


Abb. 3. Nistkastenbelegung in den verschiedenenWuchsgebieten zwischen 1980 und 1996. LineareRegressionen sind für die verschiedenen Wuchs -gebiete eingezeichnet. In einigen Gebieten umfassendie Geraden nur einen Teilzeitraum, da uns für dieJahre zuvor einzelne Daten fehlen. Die Abnahme istsignifikant (p<0,01) für die WG 5, 6, 8; p=< 0,05 fürWG 1, 7; die restlichen Wuchsgebiete zeigen währenddes hier betrachteten Zeitraums keine signifikanteBestandsänderung. – Nestbox occupancy in the variousforestry areas (WG) between 1980 and 1996. Linear regres-sions are shown for the different areas. In some areas onlypart of a time period is covered because data for earlier yearsare lacking. The decline is significant (p<0.01) for WGs 5,6, 8; p<0.05 for WGs 1, 7; the remain ing forest areas showno significant population changes during the study period.

Abb. 4. Langfristige Nistkastenbesetzung durchGartenrotschwanz (Phoe), die schwarzweißen Flie -gen schnäpper (Ficed) und andere Arten (Certh =Baumläufer) im Wald Baden-Württembergs, oben fürForstdirektionen (FD) Karlsruhe, unten für die FDStuttgart. Siehe hierzu Text.(FD Karlsruhe 1964-75: kontrollierte Nistkästen „NK“526.229, „andere“ Kleinvögel: 38111; ab 1976: NK1.315.468, Baumläufer 19859, Gartenrotschwänze9735, Fliegenschnäpper 45207; FD Stuttgart: 1954-62:NK 274.762, „andere“ Kleinvögel incl. Sperlinge15570; 1963-73: NK 437.697, „andere“ Kleinvögel19368, Sperlinge 2515; 1980-1996: Baumläufer 10471,zu Gartenrotschwanz siehe Abb. 1) – Long-term nest-box occupancy by Common Redstart (Phoe), the black-and-white flycatchers (Ficed), and other species (Certh = tree-creepers) in the forests of Baden-Württemberg, above forFD Karlsruhe, below for FD Stuttgart. See also text. (FD Karlsruhe 1964-75: monitored nestboxes (NB)526,229, ‘other’ songbirds 38,111; after 1976: NB 1,315468, treecreepers 19,859, Common Redstart 9,735, flycat-chers 45,207; FD Stuttgart 1954-62: NB 274,762, ‘other’songbirds including sparrows 15,570; 1963-73: NB437,697, ‘other’ songbirds 19,368, sparrows 2,515; 1980-96: treecreepers 10,471, for Common Redstart see Fig. 1).

wäldern der Hochlagen, bei geringsten Dich -ten/km², hat er seinen Anteil während der letz-ten 10 Jahre bis zur Jahrtausendwende haltenkönnen.

Eine überschlägige Betrachtung kann fürden Gartenrotschwanz nur gemeinsam mit denschwarz-weißen Fliegenschnäppern (Halsband-und Trauerschnäpper) und Baumläufern erfol-gen (Abb. 4). Bis 1962 waren auch noch dieSper linge in der Kategorie „Kleinvögel“ enthal-ten. Von 1963 bis 1971 blieb der Sperlingsbesatzkonstant. Baumläufernester wurden währendder letzten Jahre mit einem konstanten Anteilvon 1,5% (FD Karlsruhe) bzw. leicht ansteigendmit im Mittel 1,4% (FD Stuttgart) registriert. DerÜbergang von den alten, zusammengefasstgesammelten, Daten zur Summe der detailliertbekannten Arten der letzten Jahre ist ohne allzugroße Sprünge möglich. Für die FD Karlsruhenahmen nach 1973 die Nistkastenbesetzungender Langstreckenzieher ab (zusammen zwi-schen 0,5 und maximal 2,5%, wenn Baumläuferzuvor nicht bei den Kleinvögeln enthalten), fürdie FD Stuttgart liegen die Grenzen in gleicherGrößenordnung. Die reale Abnahme derBesetzungsrate dürfte in beiden Fällen rechtklein (<1%) gewesen sein. Da jedoch dieBesetzungsrate des Gartenrotschwanzes geringwar, kann durchaus eine größere relativeAbnahme aufgetreten sein. Eine artlicheZuordnung dieses Bestandseinbruchs ist mitunseren Daten nicht möglich. Aus angrenzen-den Gebieten sind um diese Zeit der Saheldürresowohl abnehmende Bestände beim Trauer -schnäpper (z. B. Schmidt 1986) als auch beimGartenrotschwanz (z. B. Glutz v. Blotzheim &Bauer 1988) bekannt.

Interessant sind in diesem ZusammenhangAngaben zu Vorkommen in und außerhalb vonNistkästen: In der über 40-jährigen Datenreihedes Försters H. Finckh aus Platten hardt/Schönbuch beschränkten sich höhere Dichtendes Gartenrotschwanzes in seinem überwiegen-den Buchen/Eichenrevier sowohl in Nistkästenals auch bei Gesangsrevieren auffälligerweiseauf 80- bis über 100-jährige Kiefernwälder undderen Bestandesränder. Mit dem über Jahr -zehnte betriebenen Unterbau und der sukzes -sionsbedingten, aber erwünschten Unter wan -derung der Kiefernreinbestände mit Buchenund damit Erreichung naturnäherer Wälderverschwand der Gartenrotschwanz. NachFinckh (mdl.) ermöglichte erst der in Mode

gekommene Buchenunterbau dem Sieben -schläfer die Besiedlung dieser Bestände undihrer Naturhöhlen und Nistkästen, womit demGartenrotschwanz ein gefährlicher Konkurrentin Zeit und Raum erwuchs.

Verschiedene Untersuchungen aus Süd -deutschland weisen fast generell auf größereBestandseinbrüche zu dieser Zeit hin, wobei dieDatenreihen oft sehr uneinheitlich und in ihrenAussagen widersprüchlich sein können, wie imLandkreis Ludwigsburg/Baden-Württemberg(Anthes & Randler 1996). Am Bodensee nahmder Gartenrotschwanz zwischen 1980/81 und1990/91 um rund 60% ab, die Anzahl besetzter2x2 km-Rasterfelder um 44% (Bauer & Heine1992). Im württembergischen Allgäu (Heine etal. 1994) wurde gleichfalls noch in den 1980erJahren ein „katastrophaler Bestandsrückgang“verzeichnet.

In dem ca. 10 000 ha großen Kerngebiet derUntersuchungsflächen des Ökologischen Lehr -reviers wurde während des 10-Jahres-Zeit -raums von 1991-2000 in Höhenlagen von 400 –800 m NN bei Revierkartierungen kein einzigesGartenrotschwanzrevier im Wald gefunden,wohl aber einige Dutzend unmittelbar außer-halb der Waldränder.

Auf ca. 190 von uns durchgeführtenSiedlungs dichteuntersuchungen diverser Wald-und Sturmwurfflächen (meist 10–30 ha) zwi-schen Tübingen, Ulm und Stuttgart, die sich imselben Zeitraum auf 2060 ha Unter suchungs -fläche aufsummierten (H. Haußmann, E.Votteler, Verfasser), wurden nach 1990 insge-samt nur 15 Reviere des Gartenrotschwanzeserfasst (0,7 Reviere/km2). Sie lagen überwie-gend in Sturmflächen und an deren Rand. Diese0,7 Reviere/km2 aus Siedlungsdichteunter -suchungen in Wäldern sind immerhin deutlichmehr als die der 0,12 Nistkastenbruten/km2 imZeitraum 1991–96 (FD Stuttgart, Abb. 2).

Dies deutet schon an, dass hier im Wald imGegensatz zu Obstbaumwiesen mit den übli-chen Siedlungsdichteuntersuchungen ausEinzel flächen keine Trendaussagen für diese Artzu erhalten sind. Gleichzeitig fand ich die Artnach 1990 zunehmend häufig in der „Park -landschaft“ des Truppenübungsplatzes Mün -singen auf 800 m Höhe, einer Weide landschaft,die von solitären und gruppenweise stehendenBuchen dominiert wird.


Diskussion

Bestandsentwicklung in Europa. Der Garten -rot schwanz ist von Portugal und England imWesten, über Nordskandinavien bis Zentral -sibirien im Osten ein verbreiteter Vogel lichterWälder und mehr oder weniger anthropogenbeeinflusster Parklandschaften.

Noch im 19. und der ersten Hälfte des 20.Jahr hunderts erlaubte die Populations entwick -lung eine Ausdehnung des Brutgebiets. So setztedie Besiedlung Dänemarks erst ab Mitte des 19.Jahrhunderts ein: 1. Brutnachweis nach 1860,Einwanderung nach West- und Mittel-Jütlanderst etwa 1925 (Olsen 1992). Für Nordjütland/Dänemark weist eine Datenreihe auf diskontinu-ierliche Abnahmen zwischen 1963 und 1976 hin(Møller 1979). Zwischen 1971/74 und 1993/96nahm in Dänemark die Zahl besetzter Rasterwieder zu, der Bestandstrend zwischen 1981 und1991 war wiederum leicht negativ (Grell 1998).Die finnische Brutpopulation hat bis zurKartierung 1974/79 „dramatisch“ abgenommen(Koskimies 1989), nahm bis 1987 wieder leicht zu– bei allerdings quantitativ nicht direkt vergleich-baren Methoden (Järvinen 1997).

Die zunehmende Besiedlung Großbritan -niens im 19. Jahrhundert von S nach W (Wales,1. Hälfte des 19. Jh.) und nach N (Schottland, 2. Hälfte des 19. Jh.) sowie Irlands (1. Brut -nachweis 1885) (Holloway 1996, Ruttledge1966) zeigen die Ausbreitung nach Westen.Klimatische Gründe können schwerlich diealleinige Ursache dafür sein, denn derGartenrotschwanz besiedelte schließlich schonimmer ein Areal nördlich bis zur 10°C-Juli-Isotherme (Voous 1962) und somit selbst ganzNordeuropa. Die lange Datenreihe des briti-schen Common Bird Census (CBC) verdeutlichtdies wohl am besten. Rückgänge wurden ab1969 verzeichnet, 1973 wurde ein Minimumerreicht. Schon in den 1980er Jahren war derBestand auf den Untersuchungsflächen nahezuwieder auf dem Ausgangsniveau (Marchant etal. 1990), ein Faktor, der noch diskutiert werdenmuss. Insgesamt verzeichnen 23 europäischeLänder abnehmende, 8 stabile und 3 zunehmen-de Populationen (Järvinen 1997).

Bestandsentwicklung in Mitteleuropa. Derüber regionale Bestand in Mitteleuropa war inder ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts bis nach1950 hoch. Der Vogel wird in alten Avifaunen

als „häufig“ beschrieben, wenngleich quantita-tive Angaben weitgehend fehlen.

Untersuchungsflächen in Wäldern Sachsen-Anhalts deuten auf hohe Bestände in Nistkästennoch bis weit in die 1940er Jahre (Herberg 1956,Berndt & Winkel 1979).

Hinweise auf Rückgänge in Nistkästen inder zweiten Hälfte der 1950er/Anfang der1960er Jahre finden sich bereits bei Gnielka(1965, 1978). Weitere Bestandseinbrüche wur-den dann um 1970 registriert.

Für einen Kiefernwald im heutigen Sachsen-Anhalt (70 ha, 50–100-jährig, 15% Scho -


Abb. 5. Nistkastenbesetzung und daraus resultieren-de Bestandsdichte der in Nistkästen brütendenGartenrotschwänze aus verschiedenen Veröffent -lichungen für einige Gebiete Deutschlands. Manerkennt zeitliche Koinzidenzen für unterschiedlicheRegionen. Man beachte die hohe Bestandsdichte (S2)nach Neuaufhängung einer größeren Zahl vonNistkästen.H Haidemark Kiefernwald bei Steckby/Sachsen-Anhalt, bis 1942 nur Maikontrolle, später, schwarzdargestellt, inklusive Zweitbruten (Herberg 1956); SKiefernwald Steckby (Berndt & Winkel 1979); S2Kiefernjungwuchs bei Steckby (Dornbusch 1972); BSKiefernwald bei Braunschweig/Niedersachsen, PPark Prödel (Berndt & Frieling 1939, Berndt 1949). –Nestbox occupancy and resulting population density ofbox-nesting Common Redstarts in various German re-gions, from the literature. Simultaneous trends can berecognized in different regions. Note the high density (S2)following the rehanging of a larger number of boxes. H: Haidemark pine forest near Steckby/Sachsen-Anhalt,until 1942 only monitored in May, later (black) includingsecond broods (Herberg 1956); S: pine forest, Steckby(Berndt & Winkel 1979); S2: young pines near Steckby(Dornbusch 1972); BS: pine forest near Braun schweig/Niedersachsen; P: Prödel Park (Berndt & Frieling 1939,Berndt 1949).

nungen/Stangenholz) liegt jedoch eine längereZeitreihe vor (Abb. 5). Jahrweise wurden zwi-schen 15 und 33 Nistkästen/10 ha und damit ca.10-20 % der Nistkästen durch diese Art mitmaximal 7,4 Bruten und Brutversuchen pro 10ha belegt (Herberg 1956). Im angrenzendenKiefernheidegebiet der Station Steckby war dieBesetzungsrate zwischen 1935 und 1945 etwasgeringer (Berndt & Winkel 1979). Die Bestands -änderungen verliefen weitgehend gleichartig,wie auch in einem Park südlich Leipzigs(Berndt & Frieling 1939, Berndt 1949). Nach1947 nimmt der Bestand bei Steckby „erheblich“ab (Herberg 1956). 1965–68 liegen die Bestands -dichten in einem dortigen 40 ha großen, 12–17-jährigen Kiefernjungwuchs mit 1,5–3,8 BP/10 hawieder in einer mit früheren Jahren vergleichba-ren Dichte, ermöglicht durch neu extrem dicht(110/10 ha) aufgehängte Nistkästen (Dornbusch1972). Dies waren sehr hohe Beständeverglichen mit anderen Unter suchungen inWäldern, die nicht nur die Nist kastenbruten,sondern auch die Sänger (Reviere) erfassten. ImSpan dauer Forst/Berlin lag die Dichte in Laub-und Laub-Kiefern misch bestän den über 6,6 km2

bei 4,1 Revieren/100 ha (Witt & Nickel 1981).Auch in anderen Wald gebieten Deutschlandswurden früher Bestands dichten von 2-5,3 BP(Revie re)/100 ha ermittelt (Glutz & Bauer 1988).

Anhand der jährlichen Beringungen in derSchweiz, korrigiert mit der allgemeinenBeringungs aktivität, stellten Bruderer & Hirschi(1984) einen 40-jährigen, 1934 beginnendenTrend dar. Bereits in der 1. Hälfte der 1950erJahre ist ein Bestandseinbruch erkennbar, von1968 auf 1969 dann ein erneuter Rückgang, dies-mal um 50% bei Fänglingen und 70% beiNestlingen. Bis 1976 zeichnete sich keineBestands erholung ab.

Für Bayern wurde teilweise ein optimisti-scheres Bild gezeichnet. Ein Bestandsrückgangsetzte dort zwischen 1968 und 1970 ein, dasBestandstief lag vermutlich um 1974/75, ab1976 erholte sich der Bestand wieder. DieZahlen vor 1968 wurden jedoch nicht wiedererreicht (Vidal & Wüst 1986). Nitsche & Plachter(1987) sehen keine so deutliche Bestands -erholung, vor allem Habitate außerhalb derOrtschaften wurden dort nicht wieder besiedelt.Zwischen Kartierungen 1966/74 und 1974/77nahm der Rasterbestand in einem Teilausschnittdes Werdenfelser Landes (Bayern) um fast 50%ab (Bezzel & Lechner 1978).

Auffallend ist bei dieser Art in Süddeutsch -land generell die deutlichere Erholung in denanthropogenen Habitaten wie Gartenanlagen,grünen Siedlungsgebieten und in Obstwiesenim Gegensatz zum Wald. In Baden-Württem -berg ist seit Anfang der 1990er Jahre eine konti-nuierliche Zunahme in den Obstbaumwiesendes Neckartals und des Albvorlandes festzustel-len, die generell keine Parallele in den Wäldernfindet.

An der Limburg bei Weilheim/Teck, einemzu 90 % mit Obstbaumwiesen bedecktenVulkan kegel, wurden 2004 auf 150 ha 59Gesangs reviere nachgewiesen (3,93 Rev./10 ha).1971–1980 wurde dort die Größenordnung vonnur 10–20 Reviere angegeben (B. Ullrich inHölzinger 1987).

Auch in anderen süd- und südwestdeut-schen Bundesländern weist die Zahl derBeringungen flügger wie nestjunger Gartenrot -schwänze von der 2. Hälfte der 1960er Jahre bis1996 auf deutlich negative Trends hin. Nur inBaden-Württemberg wurden nichtflügge Jung -vögel seit 1986 wieder zunehmend beringt.Fiedler (1998) veranschaulichte anhand dessüddeutschen Datensatzes, wie stark die Ände-rungen in den Arbeitsschwerpunkten derVogelwarten durch Sperrung einzelner Artendie Beringungsaktivität und spezielle Interessender Mitarbeiter beeinflusst haben und sichdamit auf die langjährigen Trends derBeringungs zahlen auswirkten. Da der Einflussder Änderungen bei solch nicht standardisier-ten Beringungen schwer abschätzbar ist, eignetsich die Anzahl jährlicher Beringungen einerArt nur eingeschränkt für eine quantitativeTrendaussage (Fiedler 1998).

Im Rheinland setzte Ende der 1960er Jahreein Rückgang ein, der die Population bis 1975auf 25–50 % schrumpfen ließ (Mildenberger1984). Das Minimum war im Bezirk Suhl/Thüringen 1974/75 erreicht (Höland & Schmidt1983). In Halle und Umgebung fiel einRückgang ab 1965 auf, innerhalb von 10 Jahrenging der Bestand in größeren Gartenanlagen(240 ha) auf 20 % zurück, 1979 hatte er sich wie-der etwas erholt (Gnielka 1965, 1978, Gnielka etal. 1983). In Bremen fand ein deutlicherRückgang erst in den 1980ern statt (Seitz &Dallmann 1992). Die Zahlen HelgoländerDurch zügler stiegen nach niedrigen Werten1970–74 wieder an und in den 1980er Jahrenlagen die Fangzahlen wieder bei der Hälfte der


Netzfänge früheren Jahre (Hüppop & Dierschke1999). In den östlichen Bundesländern scheintsich der Bestand nach einem stärkeren EinbruchEnde der 1980er Jahre auf merklich niedrigeremNiveau stabilisiert zu haben (Nicolai 1993). DieDaten des DDA-Monitoringprogramms mitSchwerpunkt in der nördlichen Hälfte Deutsch -lands lassen im letzten Jahrzehnt (1989 bis 1998)leichte Bestandserholungen vermuten (Schwarz& Flade 2000). Die zwar geringen Durchzugs -zahlen am Randecker Maar, mit standardisierterErfas sung erhoben und repräsentativ fürDeutsch land und weiter nordöstlich gelegeneGebiete und zeigen von 1970 bis 1993 gleichmä-ßig niedrige Werte, die ab 1994 bis heute fast all-jährlich deutlich übertroffen werden (Gatter 2000und unveröff.).

Klima und Wetter im Brut- und Winter -lebens raum

Das Sahelproblem – erhöhte Mortalität außer-halb der Brutsaison. Der Winterlebensraum derGartenrotschwänze liegt im Bereich derTrocken- und Feuchtsavannen West- undZentral afrikas am Südrand der Sahara. DieseRegion ist seit dem beginnenden 20. Jahr -hundert von nachlassenden Niederschlägenbedroht und erlebte zwischen 1969 und ca. 1985eine extreme Dürre, die auch verbunden warmit reduzierten Niederschlägen südlich diesesRaumes (Gore 1990, Denève 1995, Gatter 1997).

Die großräumige Abnahme der Brut be -stände, Bestandseinbrüche auch in abgeschiede-nen, anthropogen wenig beeinflussten Habi -taten sowie der negative Bestandstrend beinicht verminderter Reproduktionsrate machtenEnde der 1960er/Anfang der 1970er JahreUrsachen außerhalb des Brutareals wahrschein-lich (Järvinen 1981, 1997). Neben dem Garten -rotschwanz nahmen gleichzeitig auch andereim Sahel überwinternde Arten wie dieDorngrasmücke Sylvia communis ab. So verdich-teten sich die Belege, dass die extreme Dürresüdlich der Sahara Grund der Bestands -abnahmen war (z. B. Prato & Prato 1983, Schulz1988, Marchant et al. 1990). In Trockenjahrenverschlechtern sich die Überwinterungsbedin-gungen und konstitutionsbedingt die Heim -zugserfolge für Zugvögel aus diesem Raum.

Auch weitere anthropogene Eingriffe wieBiozid-Vergiftungen in den afrikanischen Habi -taten sind als Rückgangsursache nicht auszu-

schließen. Tote Vögel wurden nach Heu -schrecken- und Tsetse-Fliegenbekämpfungengefunden (Schulz 1988, Glutz & Bauer 1988,Mullié et al. 1989, Tomialojc 1994). Neben da -raus entstehendem Nahrungsmangel unddirekten letalen Folgen dürften die im Fettangelagerten Pestizide durch Fettabbau wäh-rend des Zuges verstärkt zu Verlusten bei derSahara querung führen.

Klima und Wetter im Brutgebiet. Wetter undKlimaschwankungen zur Brutzeit wurden alsEinflussgröße auf die langfristige Populations -entwicklung und Reproduktionsrate bei ver-schiedenen Singvögeln, wie z. B. beim Schwarz -stirnwürger Lanius minor untersucht (Niehuis1968). Beim Gartenrotschwanz liefert keine derArbeiten konkrete Hinweise dafür, dass sich diePopulationsschwankungen bei uns mit demWetter der Brutsaison bzw. dem des Vorjahres inVerbindung bringen ließen. Unsere Unter -suchungen weisen eher auf andere Zusam men -hänge hin, konnten aber mit dem Material aus


Abb. 6. Nistkastenbesetzungsrate in % durch denGartenrotschwanz nach Daten von Herberg 1956(siehe Abb. 5) in Abhängigkeit von der Temperaturdes vorangegangenen Winters. Wintertemperatur in°C: Mittelwert der Monate Dezember und Januar fürPotsdam. – Rate of nestbox occupancy by CommonRedstart plotted against the temperature of the previouswinter. Winter temperature in °C: mean of the monthsDecember and January for Potsdam. Nestbox occupancyfrom data in Herberg 1956 (see Fig. 5).

Baden-Württemberg alleine nicht verifiziertwerden.

Die Temperaturen des vorausgegangenenWinters haben einen weit größeren Einfluss.Maximale Bestände im Kiefernwald Haidmark(1928/29, 1939/40 und absolute Höchstwerte1946/47, Daten nach Herberg 1956) wurdennach extremen Kältewintern verzeichnet. DieUrsachen liegen wohl in verminderter Kon -kurrenz durch in Höhlen brütende Standvögel.Hinweise auf massive Meisenverluste nach sol-chen Wintern gibt es seit langem (Hähnle 1936,Mansfeld 1940, Berndt 1941, Henze 1941).Berndt & Frantzen (1964) führen die Werte fürdie winterbedingten Populationseinbußen beiMeisen (Parus ssp.) in den 6 strengen Winternder vorangegangenen 40 Jahre an: 1928/29waren es demnach zwei Drittel, 1946/47geschätzt die Hälfte, 1939/40, 1941/42 und1962/63 ca. ein Drittel. Nur nach dem strengenWinter 1940/41 ergab sich keine Reduktion.

Ein Vergleich der Nistkastenbestände ausAbb. 6 auf Grundlage der Daten von Herberg(1956) in Abb. 5 mit den mittleren Winter -temperaturen von Potsdam (StatistischesJahrbuch der DDR) bestätigt diese Zusam -menhänge (R. Schütt briefl.): Strenge vorange-gangene Winter ermöglichen hohe Dichtenbeim Gartenrotschwanz. Die stark streuendenWerte deuten an, dass die eigentliche Ursachenicht alleine die mittlere Wintertemperatur übereinen längeren Zeitraum des jeweiligen Wintersist (hier Dezember bis Januar, nur gering kleine-rer Korrelationskoeffizient für den ZeitraumNovember bis Februar). Faktoren wie anhalten-der Frost, vereister Schnee, überfrierenderRegen oder ähnliche Witterungszustände, dieaber mit den mittleren Wintertemperaturen kor-relieren, sind in ihrer Summenwirkung aus-schlaggebend. Geringe Samenerträge (Fehl -mast) verstärken den Einfluss auf eineErhöhung der Wintermortalität bei konkurrie-renden Meisen, Kleibern und anderen Überwin-terern. Die Konkurrenz um Nisthöhlen durchdie Standvögel und Kurzstreckenzieher istsomit nach solchen Wintern reduziert. Ein ent-sprechender Zusammenhang lässt sich auch fürden Halsbandschnäpper feststellen (Gatter2007).

Wandel der Jahreslebensräume

Wandel der Überwinterungshabitate. Parallelzu der Dürre von 1968 – 1985 ging eine großräu-mige Zerstörung der dortigen Lebensräumeeinher, ausgelöst durch Überbevölkerung, zuhohe Viehdichten, Grundwasserabsenkung undforciertem Einschlag von Brennholz (Denève1995). Dies hat auch einen weitgehend irrepa -rablen Verlust von Akaziensteppen und ande-ren „Waldgesellschaften“ des Sahel und derTrockensavannen zur Folge. Niederschlags -defizite in früheren Dürreperioden lassen sichdaher nicht so eindeutig mit europäischenBestandsänderungen korrelieren, wobei diesauch an den Bestandsdaten liegen mag (z. B.Bruderer & Hirschi 1984).

Wandel der Bruthabitate. Die Präferenz für auf-gelockerte Baumbestände wird innerhalb einesbreiten Habitatspektrums erfüllt: lichte Wälder,helle Taiga, Parks, Alleen, Obstwiesen, Haus-und Kleingärten.

Villenviertel und grüne Gartenstädte, indenen der Gartenrotschwanz (früher?) diehöchsten Dichten erreichte (Glutz & Bauer 1988,Järvinen in Hagemeijer & Blair 1997), haben sichwährend der letzten Jahrzehnte stark ausge-dehnt. Dort ist die Baumvegetation heute dich-ter und höher als früher, womit unabhängig vondamit verbundenen Qualitätsfragen, die Anzahlpotenzieller Reviere zugenommen haben könn-te. Dennoch blieb die Besiedlung durch denGartenrotschwanz vielfach aus.

In Baden-Württemberg nahmen das durch-schnittliche Waldalter und die Totholzvorrätezu (Gatter 2000, Bundeswaldinventur 2001/02;Bundesministerium für Verbraucherschutz,Ernährung und Landwirtschaft, o. J), was dieZahl potenzieller Nistmöglichkeiten vergrößerthaben dürfte. Die Wälder wurden dichter,dunkler und höher. Kahlschläge nahmen dage-gen ab, womit sich die Länge der Randlinienzum offenen und halboffenen Gelände redu-zierte. Stürme haben sowohl 1990 wie 1999 wie-der eine größere Anzahl Freiflächen undLichtungen und damit potenziell geeigneteRandlinien geschaffen. Trotz einiger Parameter,die sich positiv entwickelt haben, nehmen dieGartenrotschwänze auch hier ab.

Nach Glutz und Bauer (1988) ist der Waldeher als suboptimaler Lebensraum für denGartenrotschwanz zu betrachten: „In Jahren mit


überdurchschnittlichem Bestand in lichten odergrenzlinienreichen Laub-, Misch- undNadelwäldern verbreitet, bei schwachemBestand hier eher selten.“ Dies kann die schwa-che Besiedlung der Wälder bei weiter unter-durchschnittlichem Bestand erklären. Bei sub-optimalem Charakter sollten die Wälder, bezo-gen auf die Fläche, auch einen unterdurch-schnittlichen Populationsanteil beherbergen.Der 1987/88 für ganz Baden-Württembergabgeschätzte Bestand beträgt 27.000 BP (Bauer& Hölzinger 1999). In den von uns betrachtetenNistkästen wurden in jenen beiden Jahren imMittel 1019 BP erfasst. D.h. auf 17 % der Flächedes Landes (der Hälfte der Wälder) hättenweniger als 4 % des Bestandes in Nistkästen imWald gebrütet.

Konkurrenz um Brutraum und Habitat

Nisthöhlenkonkurrenz durch andere Vogel -arten. Als Langstreckenzieher und wenigdurchsetzungsfähiger später Heimkehrer ist derGartenrotschwanz nach Rückkehr aus demWinterquartier auf noch freie Höhlen angewie-sen. In Naturwäldern kann die Höhlendichte sogroß sein, dass davon keine Limitierung derBestandsdichten ausgeht, wie für den National -park von Bialowieza/Polen beschrieben, woz. B. der Halsbandschnäpper der häufigsteHöhlenbrüter ist (Wesołowski & Tomiałojc1995), der Gartenrotschwanz aber dennochkeine Rolle spielt (Tomiałojc, Wesołowski &Wałankiewicz 1984, Wesołowski mdl.).

In eichenreichen Uraltwäldern Südwest -deutschlands, wie dem Fasanengarten beiStuttgart-Weilimdorf oder dem Eisenbachhainbei Tübingen mit über 100 Naturhöhlen/ha,fehlt der Gartenrotschwanz ebenso wie derHalsbandschnäpper weitgehend. Letzterer lässtsich aber dort bei Anreicherung mit Nistkästenzum häufigsten Höhlenbrüter machen (Gatter2007).

Konkurrenz um Brutraum ist ein wesentli-cher Faktor, wie die Daten von Herberg (1956)demonstrieren: Die Vorkommen konntenzumindest früher regional durch viele leereNistkästen in geeigneten Gebieten erhöht wer-den (Abb. 5). Für die betrachteten Gebiete zeich-net sich jeweils ein signifikanter Zusam -menhang zwischen den bei der Ankunft imBrutgebiet leerstehenden Nistkästen und derZahl der späteren Brutpaare in Nistkästen ab

(Abb. 7). Auch hohe Nistkastenbesetzungsratenin anderen Gebieten nach Neuaufhängung derKästen (z. B. Dornbusch 1972) können so erklärtwerden. Für unsere Untersuchungsgebiete wirddas nicht deutlich, da der Siebenschläfer(Myoxus glis) regional die Mehrzahl der leerenKästen zur Brutzeit oder später besetzt (Gatter& Schütt 2001). Aufgrund der nur einmaligenKontrolle im Herbst ist uns der Höhlen -leerstand zur Ankunftszeit der Rotschwänze imBrutgebiet nicht bekannt.

Da der Gartenrotschwanz weniger als dieschwarz-weißen Fliegenschnäpper auf Nist -kästen angewiesen ist, sind aus Nistkasten -besetzungen abgeschätzte Siedlungs dichtennicht so aussagekräftig wie bei Fliegen -schnäppern.


Abb. 7. Zumindest früher bei höheren Gartenrot -schwanzbeständen nahm die Nistkastenbesetzungmit zunehmendem Leerstand zu. Weitere Faktoren,wie Nistkastendichte und Habitat, sind jedochzusätzlich bestimmend. Die Daten stammen aus denGebieten Haidemark (H, p<0,02, ohne 1945) (Herberg1956), Steckby (S, p<0,01)(Berndt & Winkel 1979 &Herberg 1956) und vom Park Prödel (P, p<0,05)(Berndt & Frieling 1939). – At least in the past, whenCommon Redstart numbers were higher, nest-box occupan-cy rose with the increasing number of empty boxes avail -able. However, additional factors like nest-box density andhabitat also play a role. The data are from the areas Haide -mark (H, p<0.02, 1945 excluded) (Herberg 1956), Steckby(S, p<0.01) (Berndt & Winkel 1979, Herberg 1956), andPrödel Park (P, p<0.05) (Berndt & Frieling 1939).

In einem Auwald bei Halle führten zwi-schen 0 % (nur einzelne Sänger) und 75 % dernach Gesang erfassten Reviere zu Bruten inNistkästen (Gnielka 1965). Bei ausschließlicherBerücksichtigung der Jahre mit nachgewiesenenNistkastenbruten brüteten dort im Mittel 31,5 %der Sänger in Nistkästen. Bei ca. 17 Nist -kästen/10 ha kamen bei Betrachtung allerDaten, also inklusive der Jahre ohne Nist -kastenbruten, aber auch ohne überhaupt nach-gewiesene Bruten 4 Sänger auf eine Brut imNistkasten. Der Anteil unverpaarter Sängerwährend dieser Phase des abnehmendenBestandes ist unbekannt. Für die vorausgegan-genen Jahre mit höherem, relativ konstantemBestand schätzte Gnielka (1965) den Anteil auf50–60 % Nistkastenbrüter.

Bilche (Gliridae) als Konkurrenten und Präda -toren. Siebenschläfer Myoxus glis waren in wei-ten Bereichen baden-württembergischer Hoch -wälder schon immer häufig (Gatter & Schütt2001). Ihre neuerdings starke Zunahme hat dieKonkurrenzsituation hier während der letztenJahrzehnte erheblich verändert. Die Abnahmeder Marder in Wäldern bedingt durch dasstarke Anwachsen der Fuchs population (die imGegensatz zur Zunahme der Marder in denSiedlungen steht) und der zunehmende Samen -ertrag der Waldbäume (Gatter 2000), waren dieHauptgründe für die starke Vermehrung dieserkleinen Nagetiere. Dass die Siebenschläfer beider Nistkasten kontrolle bis in die 1970/80erJahre fast generell getötet wurden, war nur einweiterer Grund, denn sie nahmen generell auchabseits vorhandener Kastenkolonien zu (Gatter2007). Die durchschnittlichen Besetzungs ratenin Nist kästen stiegen von durchschnittlich 2–7%um 1955 auf inzwischen über 30%. Auch diePopulationen des Gartenschläfers Eliomys quer-cinus sind angewachsen, während die kleinereHaselmaus Muscardium avellanarius unter demKonkurrenzdruck der beiden großen Arten lei-det und abnimmt (Gatter & Schütt 1999, 2001).

In den Nistkästen treten alle Bilche alsPrädatoren und Höhlenkonkurrenten der Vögelauf. Über direkte Interaktionen liegen uns auf-grund der Seltenheit der Rotschwänze in unse-ren Nistkästen nur wenige Beobachtungen vor.H. Renz (†), Pfullingen (40 km südlich Stuttgart)stellte in seinen langjährigen Untersuchungs -flächen fest, dass Bruterfolge des Gartenrot -schwanzes bei nahe null liegen, wenn Sieben -

schläfer nicht am Erreichen des Nistkastensgehindert werden können. Eine Betrachtung derSiebenschläfer- und Gartenrotschwanzbeständein den verschiedenen Wuchsgebieten (Abb. 8)deutet indirekt diese Verhältnisse an: InGebieten mit hohem Siebenschläferbestand sinddie Gartenrotschwänze gering vertreten undumgekehrt. Die Wuchsgebiete 3 und 11 fallenhier aus dem Rahmen, dort dürften andereFaktoren für den niedrigen Bestand derRotschwänze maßgebend sein. Speziell imWuchsgebiet 11 (Oberland, südlich der Donau)fehlt der Siebenschläfer überwiegend. Ein -deutig ist eine derartige Aussage nicht, mankönnte diese Grafik auch als voneinanderabweichende Lebensraumansprüche dieserzwei Arten interpretieren. Deutlicher wird der


Abb. 8. Mittlere Nistkastenbelegung mit Sieben -schläfern, dargestellt gegen die Belegung mit Garten -rotschwänzen für die einzelnen Wuchsgebiete Baden-Württembergs (= Zahlen an den Punkten siehe hierzuAbb. 3). Es sind die Mittelwerte der Jahre 1985–1996und die Standardabweichungen dargestellt. Die WG3 und 11 fallen aus dem Rahmen, die Gerade(R2=0,72) und die e-Funktion (R2=0,68) sind nurdurch die restlichen Punkte gelegt. – Mean nest-boxoccupancy by Edible Dormouse plotted against that ofCommon Redstart for each forest area (WG) in Baden-Württemberg (= numbers on the points; see Fig. 3). Themeans and standard deviations are shown for the years1985-96. WG3 and WG11 are rogue results so the straightline (R² = 0.72) and the e-function (R² = 0.68) are drawnthrough the remaining points.

Einfluss der Bilche bei den Fliegenschnäppern.Konkurrenz und direkte Prädation bis zurVernichtung lokaler Populationen ist dort viel-fach belegt. Während die des Halsband -schnäppers in den Wäldern bei an wachsen demBilchbestand stark abnehmen, steigen sie inObstwiesen nach einem Tief ca. 1970–1985 seitJahren wieder an. In den Obstbaumwiesen feh-len Siebenschläfer, die zur FortbewegungBäume mit Kronenkontakt bevorzugen, weitge-hend (Gatter 2007).

Habitatkonkurrenz durch den Hausrot -schwanz? Der Hausrotschwanz war in Würt -temberg schon vor 170 Jahren in Dörfern undStädten als häufig bezeichnet worden, derGartenrotschwanz dagegen als ziemlich gemeinin „Baumgärten“ (= Obstbaumwiesen; An -merkung des Verfassers) und Feldern (Land -beck 1834).

Der Gartenrotschwanz gilt nach Glutz &Bauer (1988) und anderen als ein typischerVogel der Dorfgärten, der Gartenstädte undVillenviertel, eine Einschätzung, die in vielenGebieten SW-Deutschlands und offensichtlichdarüber hinaus nicht mehr zutrifft. In Dörferndes Albvorlandes finden sich heute oft wenigerals 1–2 Reviere/km².

Der Hausrotschwanz nimmt dagegen wei-terhin zu und erweitert sein Areal nach Norden.Seine Durchzugszahlen am Randecker Maarhaben sich in 35 Jahren verdreifacht. Nach Glutz& Bauer (1988) verjagt der Hausrotschwanz denGartenrotschwanz. Nach eigenen Beobach -tungen haben sowohl Grauschnäpper (Gatter2000) als auch der Gartenrotschwanz währendder Revierbesetzung unter Angriffen desHausrotschwanzes zu leiden. Die rascheErholung der Bestände des Gartenrotschwanzesin England nach der Saheldürre mag dadurcherleichtert worden sein, dass nicht nur räuberi-sche Säuger dort fehlen (Gatter 2000), sondernauch kein kompetenter Habitatkonkurrent vor-handen ist, nachdem der Hausrotschwanz dortbis heute nur ausnahmsweise brütet.

Weitere Prädatoren und Konkurrenten.Typische Bruthöhlen des Gartenrotschwanzeszeichnen sich sowohl in Nistkästen als auch inNaturhöhlen durch größere Einflugöffnungenaus oder entsprechen dem Typus „Halbhöhle“.Dadurch sind sie auch größeren Prädatorenzugänglich, denen der Eintritt in Meisenkästen

mit kleinem Flugloch verwehrt ist. Sie sindsomit durch Marder, Katzen und Eichhörnchen,aber auch Buntspechte, deren Bestand ange-wachsen ist (Gatter 2000), stärker bedroht.

Der Sperber, ein Prädator der adulten Vögelsowie der ausgeflogenen Jungvögel hat sichnach einem Bestandstief in den 1960er Jahrennach Unterschutzstellung und DDT-Verbotnach 1970 wieder erholt. Der Bestand entwickel-te sich entgegengesetzt zu den Wald popu -lationen des Gartenrotschwanzes. Ein direkterEinfluss kann nicht quantifiziert werden, dochdürfte P. phoenicurus nach den von Rytkönen et al. (1998) beschriebenen Beute präferenzendes Sperbers (rot, kontrastreich, auffälligesVerhal ten, Waldränder) zu den bevorzugtenOpfern gehören.

Staatenbildende Insekten wie Wespen,Hornis sen und Hummeln, die ihre Nester inBaumhöhlen anlegen, können die brütendenVögel aus den Nistkästen verdrängen. Nacheinem längeren Bestandstief, das aufgrund desZeitraums und der Parallelität zu denWaldfledermäusen als DDT-bedingt anzusehenist, haben auch diese Arten in den Nistkästenwieder zugenommen (Gatter 2000, 2006).

Kiefernwälder bevorzugt? Auch in polnischenWäldern ist nach den Rückgängen der 1960erund 1970er Jahre eine auffällige Trennung derHabitate zu beobachten. Während reineKiefernwälder und Parklandschaften heutewieder gut besiedelt sind (Wesołowski mdl.),fehlt die Art in allen Waldtypen des Bialowieza-Urwalds weitgehend (Tomiałojc, Wesołowski &Wałankiewicz 1984, Wesołowski & Tomiałojc1995). Menzel (1984) betont die Bevorzugungvon Kiefernwäldern und sieht sie als möglichesUrsprungshabitat der Art in Deutschland. DieKiefer besaß aber in Deutschland außer imNordosten autochthon nur rudimentäre Vor -kommen. So wird der Gartenrotschwanz inunseren ursprünglichen Wäldern von flämmen-den Steinzeitjägern, den damals ungehemmtablaufenden Waldbränden (Clark et al. 1989)und der Verlichtung der Wälder durchMegaherbivoren profitiert haben und mindes -tens seit dem Neolithikum auch vom Einflussfrüher Bauern (Gatter 2000) und ihrenursprünglichen Formen der Agrar- undForstwirtschaft, wie Hutewäldern und demMittelwald.

Höchste Dichten werden in Mitteleuropa in


stark anthropogen beeinflussten Lebensräumenerreicht. In Sibirien wiederum werden auskaum vom Menschen beeinflussten Wäldernvielfach hohe Dichten von bis zu 68 Vögeln (34BP/km²) aus Kiefernwäldern gemeldet undstellenweise ist der Gartenrotschwanz dort inlichten Waldtypen die dominierende Vogelart(Rogacheva 1992).

Die Beliebtheit von Reinbeständen derKiefer in Württemberg noch in den 1950er und1960er Jahren (H. Finkh mündl., Gatter & Schütt1999, Gatter 2000) endete für den Garten -rotschwanz mit dem aktiven Unterbau dieserWälder mit Buchen, oder der im Rahmen natur-naher Waldwirtschaft erwünschten Unterwan -derung durch Laubbäume. Erst in den darausentstandenen Mischwäldern konnte sich in derFolgezeit der Siebenschläfer ansiedeln, derheute dort die Baumhöhlen und Nistkästendominiert. Die Beliebtheit von Kiefernwäldernbeim Gartenrotschwanz dürfte somit mehrereUrsachen haben: Kleinnager, Mäuse und Bilcheals Konkurrenten und Prädatoren sind dortspärlicher vertreten als in anderen Waldtypen.Für Marder und Greifvögel wären Kiefern -bestände damit weniger lohnende Jagdgebietebei gleichzeitig geringerer Prädationsgefahr fürden Gartenrotschwanz, dem auch der lichteBestandscharakter zusagt. Die Siedlungsdichtenkonkurrierender Vogelarten sind dort gering(Flade 1994).

Resümee

Besetzungsraten von Nistkästen werden nichtimmer als gute Indikatoren für Populations -untersuchungen angesehen. Bestandstrendsmüssten demnach nicht immer mit derEntwicklung der Nistkastenbesetzungsratenübereinstimmen. Bei Sichtung der Literaturzeigt sich jedoch, dass wesentliche Teile derUntersuchungen zum Gartenrotschwanz inDeutschland von künstlichen Nisthöhlen stam-men und damit die Aussagen vergleichbar sind.Bedingt durch die Tatsache, dass unsereNistkästen in geringen Dichten hängen, sind siemit denen von Naturhöhlen im Wald vergleich-bar und dürften eher Resultaten ähneln, wie sieaus Revierkartierungen zu erwarten sind.

Siedlungsdichte- wie Nistkastenunter -suchun gen werden in der Mehrzahl der Fälleauf einzelnen kleinen Flächen von einigen 10 ha

oder wenigen km² durchgeführt. Bei langjähri-ger Betrachtung laufen dort ortsspezifischeSukzessionen ab, die nicht überregional ver-gleichbar sind. Kurzfristige Bestands -änderungen dürften im Allgemeinen dem groß-räumigen Verlauf entsprechen, eine Übertra-gung langfristiger Lokaluntersuchungen aufGroßräume ist aber mit vielen Unsicherheitenverbunden. In einer Untersuchung, die ein großes Bundesland mit unterschiedlichstenLebensräumen abdeckt, können sie aber ausge-glichen werden.

Die oben genannten Untersuchungen zeigeneinige großräumig übereinstimmende Trends:Die Bestände waren in der ersten Hälfte des 20.Jahrhunderts vergleichsweise hoch. Wälderwurden regelmäßiger, offenbar regional inkaum geringeren Dichten besiedelt als dasOffenland. Massive Ausbreitungstendenzenzeigten sich im 19. und noch zu Beginn des 20.Jahrhunderts. Diese Arealerweiterungen betref-fen bezeichnenderweise Gebiete im nördlichenMitteleuropa, in Nordwesteuropa und demsüdlichen Nordeuropa die extrem unter derEntwaldung während der Jahrhunderte mitexzessiver Ausweitung der Schafzucht undRodungen zur Gewinnung von Agrarland gelit-ten hatten (s.o.). Sie wären damit möglicherwei-se lediglich als Arealauffüllungen zwischendem Süden und dem schon vorher besiedeltenNordskandinavien zu verstehen. Die mit demEisenbahnzeitalter und der damit leichterenErreichbarkeit und Transportierbarkeit fossilerBrennstoffe wieder zunehmenden Waldflächendürften die Ausbreitung der Art damals sogefördert haben, wie heute die Areal -erweiterung mehrerer Arten durch Sozial -brachen ermöglicht wird (Gatter 2000). DieseHypothese gewinnt an Gewicht, wenn manberücksichtigt, dass die Kiefer, ein vomGartenrotschwanz bevorzugter Baum (s.o.), vonden Britischen Inseln über das nördlicheMitteleuropa bis Skandinavien eine bevorzugteBaumart für Aufforstungen war.

Fast übereinstimmend wurden Populations -abnahmen Ende der 1960er Jahre bis Mitte der1970er Jahre festgestellt, die sich nicht nur aufMittel- und Nordeuropa erstreckten, sondernauch auf die Britischen Inseln, wo sie allerdingsschon in den 1980er Jahren wieder dasAusgangsniveau erreicht hatten. In vielenGebieten Europas blieb diese Erholung auchnach 1990 aus, während sich unweit davon seit


Ende der 1980er und fast generell ein Jahrzehntspäter und viel dezenter als in EnglandBestandszunahmen abzeichneten, die seit denletzten 10 Jahren anhalten oder sich stabilisierthaben.

Bemerkenswert ist, dass sich parallel dazuder Gartenrotschwanz aus unseren Wäldern(wo die Kiefer an Bedeutung verlor) weitge-hend zurückgezogen hat und dort unabhängigvom Vorhandensein offener Lebensräume, wieSturmflächen, weiter abnimmt. Damit findeteine scherenartige Entwicklung statt, die derbeim Halsbandschnäpper Ficedula albicollis ent-spricht (Gatter 2007).

Versuchen wir eine Abwägung der Wich -tigkeit verschiedener Einflüsse im Hinblick aufdie Bestandsentwicklung der Art: Wetter undKlima zur Brutzeit spielen demnach eine unter-geordnete, vorangegangene kalte Winter dage-gen eine herausragende Rolle, da sie Standvögelreduzieren und dadurch freie Nisthöhlen -kapazitäten schaffen. Die bedeutendstenPopulations anstiege in der ersten Hälfte des 20.Jahrhunderts waren nach Extremwintern zuverzeichnen, ein wichtiger Faktor, der auch ver-ständlich macht, dass der Gartenrotschwanz inlichten sibirischen Wäldern mit sehr geringenPopulationsdichten von Standvögeln z. T. diehäufigste Vogelart ist (Rogacheva 1992).

Die Dürre im Sahel und den afrikanischenTrockensavannen zwischen Ende der 1960erund Mitte der 1980er Jahre führte europaweit zudramatischen Bestandseinbrüchen, wobei dieEntwicklung der hier geschilderten Wald -populationen von anderen Faktoren überlagertwird.

Die Regeneration der Populationen erfolgteselbst kleinräumig uneinheitlich. Der Garten -rotschwanz nutzt eine Vielzahl von Höhlen,Halbhöhlen und verschiedenartige Nischen zurBrut, deren Einflugsöffnungen im Gegensatz zuden von anderen Höhlenbrütern bevorzugtenengen Fluglöchern groß sind. Dies könnte alseine gering ausgeprägte Anpassung anNestprädatoren verstanden werden, oderanders ausgedrückt eine Bevorzugung vonLebensräumen bedeuten, in denen Nest -prädatoren selten sind, wie die Befunde fürHabitate mit Kiefernreinbeständen nahelegen.Insgesamt ist die Konkurrenz zu anderenNisthöhlennutzern wie sozialen Wespenarten,Meisen und Kleibern ein sehr wichtigerbestandslimitierender Faktor. Große Rot -

schwanz bestände bei hohem Nistkasten -leerstand, geringe bei hohen Bilchdichten undwiederum hohe Rotschwanzbestände nachKältewintern scheinen dies zu belegen. Dass dieArt in Obstbaumwiesen heute vielerorts wiederähnlich hohe Siedlungsdichten hat wie vor1970, dürfte unter anderem am Rückgang an -derer Nistplatzkonkurrenten, wie Star undFeldsperling und an der Seltenheit baumbe-wohnender Kleinsäuger in diesem Habitat lie-gen, welche ein zusammenhängendes Kronen -dach schätzen (Gatter & Schütt 1999, Gatter2000, Fischer & Gatter in Vorber.).

Die gegenüber dem Kontinent sehr rascheErholung in England könnte auf geringerePrädationsrisiken (keine Siebenschläfer, fastkeine Marder; Gatter 2000: 597) und fehlendeKonkurrenz durch den Hausrotschwanzzurück gehen. Wälder gelten als suboptimaleHabitate, wofür wiederum die hohen Prä -dationsraten die Ursache sein könnten. Die ein-seitige Bestandserholung nach Ende derSaheldürre in den Obstbaumwiesen Südwest -deutschlands, im Gegensatz zu den Wäldern,könnte dies belegen, denn in über 250-jährigenEichenmischwäldern Süddeutschlands fehlt derGartenrotschwanz ebenso weitgehend wie imUrwald von Bialowieza.

Bei uns wuchsen Vegetationsvolumen,Durch schnittsalter und Masterträge im Zeitalterder Hochwaldwirtschaft und der naturnahenWaldwirtschaft (ohne Kahlschlag) an. LichteWälder wurden selten (Gatter 1994, 2000, 2004).So verlor der Wald insgesamt an Habitatqualitätfür den Gartenrotschwanz. Nur scheinbar uner-klärlich ist dabei, dass die Sturmwurfflächender letzten 15 Jahre ebenfalls unbesiedelt blei-ben.

Die zunehmende Waldmast förderte dieZunahme des Sieben- und Gartenschläfers, diedamit beide zu den effektivsten Nestprädatorenspät brütender Vögel, wie Gartenrotschwanzund Fliegenschnäppern, werden konnten(Gatter & Schütt 1999, 2001).

Letztendlich erhebt sich noch die Frage, obdie Habitatverluste in Afrika durch Brenn -holznutzung und Überbeweidung auch nachdem teilweisen Wiedereinpendeln derRegenfälle irreparable Reduktionen der Ge samt -population verursacht haben könnten. Wäredies so, könnten möglicherweise nur noch Teiledes ehemaligen Brutareals besiedelt werden.

Schließlich wissen wir bis heute nicht,


inwieweit die Populationsgrößen europäischerZugvogelarten vom Vorhandensein geeigneterBruthabitate oder vom Potential an Überwinte-rungs- und Durchzugsräumen bestimmt wird(Gatter 2000).

Dank. Den Forstdirektionen Stuttgart undKarlsruhe verdanke ich umfangreiche Unter -stützung beim Auffinden alter Akten und derGenehmigung zur Publikation. Die HerrenHermann Haußmann, Hans Lude, MichaelFischer, Edwin Votteler und Dr. Rainer Schüttbeteiligten sich an den jährlichen Kontrollenund Bestandsaufnahmen, Dr. Jürgen Marx undJörg Rathgeber von der Landesanstalt fürUmweltschutz genehmigten die Verwendungvon Daten aus Naturschutzgebieten außerhalbWaldes.

Dr. Rainer Schütt gilt mein besonderer Dankfür seine umfangreiche Tätigkeit am Computerzur Erstellung der Grafiken, bei der Literatur -recherche und den statistischen Bearbeitungen.Michael Fischer, Brian Hillcoat, ChristinaKulhanek, Martina Staufer und meiner FrauDorothea danke ich für die Durchsicht desManuskripts und Brian Hillcoat für die Überset-zung des Abstracts und der Abbildungs -unterschriften und schließlich Herrn RobertPfeifer und einem Gutachter für weitereHinweise zum Manuskript.

Zusammenfassung

Im Nistkastenprogramm der ForstverwaltungBaden-Württembergs/SW-Germany wurdenüber 50 Jahre lang Nistkästen kontrolliert.Deren Zahl stieg von 40.000 um 1950 auf160.000–200.000 zwischen 1980 und demProgrammende 1996. Allein zwischen 1976 und1996 wurden 9735 erfolgreiche Bruten desGartenrotschwanzes Phoenicurus phoenicurusregistriert.

Vor 1975 liegen nur zusammengefassteDaten der selteneren Arten vor. Die Summenaus Baumläufern, Fliegenschnäppern und demGartenrotschwanz deuten auf relativ konstanteBestände bis Anfang der 1970er Jahre hin. OhneKleiber und Meisen betrug der Anteil derVogelbesetzungen bis ca. 1970 etwa 4–8%,davon wiederum etwa ein Achtel Garten -rotschwänze. Deren Besetzungsraten nach 1975lassen erkennen, dass der großräumige Anteil inden Wäldern der Forstdirektion (FD) Karls -

ruhe/Baden mit max. 1,5 % und knapp 0,5 % imBereich der FD Stuttgart/Württemberg relativgering war. Fliegenschnäpper (Ficedula-Arten)waren etwa 4–5-mal häufiger. Im Wald der FDKarlsruhe nahm die Nistkastenbesetzung durchP. phoenicurus kontinuierlich ab, die der FDStuttgart wies leicht rückläufige Zahlen auf(nicht signifikant). Noch zwischen 1985 und1996 nahm der Bestand in Wäldern Baden-Württembergs (Untersuchungsflächen imSchnitt 17% der Landesfläche) von 0,17 auf 0,09Bruten in Nistkästen/km2 ab. In der Mehrzahlder Teilregionen wurden in den 1980er und1990er Jahren rückläufige Gartenrotschwanz -bestände in Nistkästen verzeichnet. Lediglich inden Mischwäldern der Hochlagen und imOdenwald (überwiegend Nadelwald) bliebensie auf niedrigem Niveau konstant. UnterEinbeziehung von Fremdergebnissen zeigt sich,dass Wetter und Klima zur Brutzeit eine unter-geordnete Rolle spielen. Es wird nachgewiesen,dass vorangegangene kalte Winter den Garten -rotschwanz fördern. Sie reduzieren Standvögelund schaffen freie Nisthöhlen.

Die Dürre in den afrikanischen Trocken -savannen zwischen 1968 und 1985 führte euro-paweit zu dramatischen Bestandsabnahmen.Sie wurden im Wald von anderen Faktorenüberlagert, denn einen Bestandseinbruch zuBeginn der Saheldürre Ende der 1960er Jahrelassen unsere Daten nicht erkennen. NebenMeisenartigen sind Kleinsäuger, besondersSieben- und Gartenschläfer (Myoxus glis undEliomys quercinus) als Konkurrenten undPrädatoren ein bestandslimitierender Faktor.Beide werden durch die moderne Forst -wirtschaft und zunehmende Baummast geför-dert. In Obstbaumwiesen, wo Bilche selten sind,hat der Gartenrotschwanz heute wieder frühereDichten erreicht.

Im Gegensatz zum Festland könnte dierasche Erholung in England nach 1970 auf feh-lende Konkurrenz durch den Hausrotschwanzsowie das Fehlen großer Bilche (und Marder?)zurückgeführt werden.

Die veränderte Waldwirtschaft fördert dieZunahme konkurrierender Arten und Nest -prädatoren. Dies scheint mit den dichter unddunkler werdenden Wäldern der wesentlichsteFaktor für die unterschiedliche Entwicklung inWäldern und Obstbaumwiesen zu sein.

Es wird diskutiert, ob die Einschränkungder potenziellen Winterlebensräume durch


Überbeweidung und Holznutzung eine Redu -zierung der europäischen Brutpopulation mitsich bringt, die sich durch Räumung wenigeroptimaler Bruthabitate anzeigt.

Literatur

Anthes, N. & C. Randler (1996): Die Vögel imLandkreis Ludwigsburg – eine kommentier-te Artenliste mit Statusangaben. Orn.Jahresh. Bad. Württ. 12:1-235.

Bauer, H.-G. & G. Heine (1992): Die Ent -wicklung der Brutvogelbestände am Boden -see: Vergleich halbquantitativer Raster -kartierungen 1980/81 und 1990/91. J.Ornithol. 133: 1-22.

Bauer, H.-G. & J. Hölzinger (1999): Gartenrot -schwanz. In J. Hölzinger: Die Vögel Baden-Württembergs. Bd. 3.1. (Singvögel 1). UlmerVerlag, Stuttgart..

Bauer, H.-G. & P. Berthold (1996): Die BrutvögelMitteleuropas – Bestand und Gefährdung.Aula Verlag, Wiesbaden.

Berndt, R. & F. Frieling (1939): Siedlungs- undbrutbiologische Studien an Höhlenbrüternin einem nordwestsächsischen Park. J.Ornithol. 87: 593-638

Berndt, R. & M. Frantzen (1964): Vom Einflussdes strengen Winters 1962/63 auf denBrutbestand der Höhlenbrüter bei Braun -schweig. Orn. Mitt. 16: 126-130.

Berndt, R. & W. Winkel (1979): Zur Populations -entwicklung von Blaumeise (Parus caeru-leus), Kleiber (Sitta europaea), Gartenrot -schwanz (Phoenicurus phoenicurus) undWendehals (Jynx torquilla) in mitteleuropäi-schen Untersuchungsgebieten von 1927 bis1978. Vogelwelt 100: 55-69.

Berndt, R. (1941): Über die Einwirkung derstrengen Winter 1928/29 und 1939/40 undden Einfluss der Winterfütterung auf denBrutbestand der Meisen. Gefied. Welt 70: 59-61, 63-65, 80-81, 91-92, 101-103, 117-118.

Berndt, R. (1949): Zwölf Jahre Kontrolle desHöhlenbrüterbestandes eines nordwest-sächsichen Parks. Beitr. z. Vogelkd. 1: 1-20.

Bezzel, E. & F. Lechner (1978): Die Vögel desWerdenfelser Landes. Kilda verlag, Greven.

Bruderer B. & W. Hirschi (1984): LangfristigeBestandsentwicklung von Gartenrötel Phoe -ni curus phoenicurus und TrauerschnäpperFicedula hypoleuca nach schweizerischen

Beringungszahlen und Nisthöhlenkontrol -len. Ornithol. Beob. 81: 285-302.

Clark, J.S., J. Merkt & H. Müller (1989): Post-glacial fire, vegetation, and human historyon the northern alpine forelands, south-western Germany. J. Ecol. 77: 897-925.

Denève, R. (1995): Sahel – Sahel. A controversialvision. Gland. (ISBN 2-8317-0271-2)

Dornbusch, M. (1972): Die Siedlungsdichte desBrutvogelbestandes und die Vogeldichteaußerhalb der Brutzeit in Kiefernjung -bestockungen sowie ihre Beeinflussungdurch Vogelschutzmaßnahmen. Beitr. z.Vogelkd. 18: 265-294

Fiedler, W. (1998): Trends in den Beringungs -zahlen von Gartenrotschwanz (Phoenicurusphoenicurus) und Wendehals (Jynx torquilla) inSüddeutschland. Vogelwarte 39: 233-241.

Flade, M. (1994): Die BrutvogelgemeinschaftenMittel- und Norddeutschlands. Grundlagenfür den Gebrauch vogelkundlicher Daten inder Landschaftsplanung. IHW-Verlag,Eching.

Gatter, W. & R. Schütt (1999): Langzeitent -wicklung der Höhlenkonkurrenz zwischenVögeln (Aves) und Säugetieren (BilcheGliridae, Mäuse Muridae) in den WäldernBaden-Württembergs. Ornithol. Anz. 38:107-130.

Gatter, W. & R. Schütt (2001.): Langzeit -populationsdynamik des SiebenschläfesMyoxus glis in Baden-Württemberg – einKleinsäuger als Gewinner der heutigenWaldwirtschaft und des gesellschaftlichenWandels. Jahreshefte Ges. Naturkunde inWürttemberg 157: 182-210.

Gatter, W. (1994): Zur Ausbildung von Vogel -gemeinschaften in Wäldern unter Einflussvon Habitatstruktur, Nahrung, Konkurrenzund Migration. Mitt. Ver. Forstl. Standorts -kde. Forstpflanzenzüchtg. 37: 75-88.

Gatter, W. (1997a): 40 Jahre Populations -dynamik der Fledermäuse in WäldernBaden-Württembergs mit vergleichendenBemerkungen zur Entwicklung der Greif -vogel bestände. Veröff. Naturschutz Land -schafts pflege Bad.-Württ. 71/72:259-265.

Gatter, W. (1997b): Fledermäuse in den WäldernBaden-Württembergs. Populations trends1983-1993. AFZ/Der Wald 52: 94-96.

Gatter, W. (1997c): Birds of Liberia. Aula,Wiesbaden. Pica, Sussex & Yale Univ. Press,New Haven und London.


Gatter, W. (1998): Langzeit-Populationsdynamikdes Kleibers (Sitta europaea) in WäldernBaden-Württembergs. Vogelwarte 39: 209-216.

Gatter, W. (2000): Vogelzug und Vogelbeständein Mitteleuropa. Aula Verlag, Wiesbaden.

Gatter, W. (2004): Deutschlands Wälder undihre Vogelgesellschaften im Rahmen vonGesellschaftswandel und Umweltein flüs -sen. Vogelwelt 125: 151-176.

Gatter, W. (2006, im Druck): StaatenbildendeInsekten (Hymenoptera) in Baden-Würt -tem bergs Wäldern und ihre langfristigeEntwicklung 1954-1996. Jahreshefte Ges.Naturkunde in Württemberg l62.

Gatter, W.: Populationsent wicklung, Habitat -wahl und Arealgrenzen des Halsband -schnäppers Ficedula albicollis unter demEinfluss des Siebenschläfers Glis glis. Limi -cola 21 (2007): 3–47.

Glutz von Blotzheim, U. & K.M. Bauer (1988):Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 11.Aula Verlag, Wiesbaden.

Gnielka, R. (1965): Die Vögel der Rabeninsel beiHalle (Saale). Hercynia, NF 2: 221-254.

Gnielka, R. (1978): Der Einfluß des Ulmen -sterbens auf den Brutvogelbestand einesAuwaldes. Apus 4: 49-66.

Gore, M.E.J. (1990): Birds of the Gambia.B.O.U.Checklist No. 3. Tring, UK.

Grell, M.B. (1998): Fuglenes Danmark. GadsForlag & Dansk Orn. Forening.

Haartman, L. von (1971): Population Dynamics.In D.S. Farner & J.R. King: Avian Biology.Bd. 1. S. 391-459.

Hagemeijer, W. J. M. & M. J. Blair (1997): TheEBCC Atlas of European Breeding Birds.European Bird Census Council. Poyser,London.

Hähnle, H. (1936): Das Schutzgebiet Behr-Steckby (Anhalt) des Reichsbundes fürVogelschutz. Veröff. Württ. Landesst.Naturschutz 12: 167-183.

Heine, G., G. Lang & K.-H. Siebenrock (1994):Die Vogelwelt im württembergischenAllgäu. Ornithol. Jahresh. Bad. Württ. 10: 1-352.

Henze, O. (1941): Katastrophaler Meisen -rückgang 1939-41. Deutsche Forstzeitung 10,Nr. 20.

Herberg, M. (1956): Die Entwicklung einerHöhlenbrüterpopulation in einem einförmi-gen Kiefernbestande. Beitr. z. Vogelkde.

5:61-74.Höland, J. & K. Schmidt (1983): Die Vogelwelt

des Bezirkes Suhl. Teil 4. Ges. Natur u.Umwelt, Suhl

Holloway, S. (1996): The Historical Atlas ofBreeding Birds in Britain and Ireland 1987-1900. Poyser, London.

Hüppop, O. & V. Dierschke (1999):Vogelforschung auf der Insel: „VogelwarteHelgoland“ – die zweitälteste Vogelwarteder Welt. Falke 274-279.

Järvinen, A (1997): Gartenrotschwanz. In W.J.M.Hagemeijer & M.J. Blair: The EBCC Atlas ofEuropean Breeding Birds. Poyser, London.

Järvinen, A. (1981): Population trends in theRedstart Phoenicurus phoenicurus in northernFennoscandia. Ornis Fennica 58: 127-131.

Koskimies, P. (1989): Distribution and numbersof Finnish breeding birds. Appendix toSuomen Lintuatlas. SLY: n Lintutieto Oy,Helsinki.

Landbeck, C. L. (1834): SystematischeAufzählung der Vögel Württembergs. Cotta.Stuttgart und Tübingen.

Mansfeld, K. (1940): Zum Einfluss des strengenWinters 1939/40 auf den Bestand unsererhöhlenbrütenden Stand- und Strichvögel.Deutsche Vogelwelt 65: 119-132.

Marchant, J. H., R. Hudson, S. P. Carter & P.Whittington (1990): Population Trends inBritish breeding Birds. BTO, Tring.

Menzel, H. (1971): Der Gartenrotschwanz. NeueBrehm Bücherei 438. Ziemsen, Wittenberg.

Mildenberger, H. (1984): Die Vögel des Rhein -landes. Bd. 2, Ges. Rhein. Orn., Düsseldorf,Kilda, Greven.

Møller, A.P. (1979): Bestandsændringer hosspurvefugle Passeres i Nordjylland i arene1960-1976. Dansk Orn. Foren. Tidsskr.73:233-243.

Mullié, W.C., P.J. Verwey, A.G. Berends, J.W.Everts, F. Sene & J.H. Koeman (1989): Theimpact of pesticides on palearctic migratorybirds in the western Sahel with special refer -ence to the Senegal River delta. ICBP studyreport No. 36, Cambridge.

Newton, I. (1994): Experiments on the limitationof bird breeding densities: a review. Ibis 136:397-411.

Nicolai, B. (1993): Atlas der BrutvögelOstdeutschlands, Gustav Fischer Verlag,Jena.

Niehuis, M. (1968): Die Bestandsentwicklung


des Schwarzstirnwürgers in Deutschlandunter besonderer Berücksichtigung desNahetales und Rheinhessens. Mainzernaturw. Archiv 7: 185-224.

Nitsche, G. & H. Plachter (1987): Atlas derBrutvögel Bayerns 1979-1983. Ornithol. Ges.Bayern & Bayer. Landesamt Umweltschutz,München.

Olsen, K.M. (1992): Danmarks Fugle – en over-sigt. Dansk Orn. Forening.

Prato, S.R.D. Da & E.S. Da Prato (1983):Movements of Whitethroats Sylvia communisringed in the British Isles. Ringing &Migration 4: 193-210.

Rogacheva, E. V. (1992): The birds of centralSiberia. Husum Druck- und Verlagsges.,Husum. 737 S.

Ruttledge, R. F. (1966): Ireland’s Birds. Witherby,London

Rytkönen, S., P. Kuokkanen, M. Hukkanen & K.Huhtala (1998): Prey selection by Sparrow -hawks Accipiter nisus and characteristics ofvulnerable prey. Ornis Fenn. 75: 77-87.

Schmidt, K. H. (1986): Vergleichende Unter -suchungen zur Bestandsentwicklung vonKohlmeisen (Parus major) und Trauer -schnäppern (Ficedula hypoleuca) zwischen1971 und 1981. Ökol. Vögel 8: 85-94.

Schulz, H. (1988): Weißstorchzug. Ökologie,Gefährdung und Schutz des Weißstorchs inAfrika und Nahost. WWF-Umwelt for -schung 3. Markgraf, Weikersheim. 460 S.

Schwarz, J. & M. Flade (2000): Ergebnisse desDDA-Monitoringprogramms. Teil I: Be -stands änderungen von Vogelarten derSiedlungen seit 1989. Vogelwelt 121: 87-106.

Seitz, J. & K. Dallmann (1992): Die Vögel

Bremens und der angrenzenden Fluss -niederungen. BUND, Bremen.

Tomialojc, L, T. Wesołowski & W. Wałankiewicz(1984): Breeding bird community of a pri-maeval temperate forest (BialowiezaNational Park, Poland). Acta ornithol. 20:241-310.

Tomiałojc, L. (1994): Gartenrotschwanz. In G.M.Tucker & M.F. Heath: Birds in Europe. TheirConservation Status. BirdLife International,Cambridge. S. 378-379.

Vidal, A. & W. Wüst (1986) Gartenrotschwanz.In Wüst, W.: Avifauna Bavariae. Ornithol.Ges. Bayern, München.

Voous, K.H. (1962): Die Vogelwelt Europas.Verlag Paul Parey, Hamburg & Berlin.

Wesołowski, T. & L. Tomiałojc (1995): Orni -thologische Untersuchungen im Urwaldvon Bialowieza – eine Übersicht. Orn. Beob.92:111-146.

Winkel, W. & D. Winkel (1985): Zum Brut -bestand von Meisen (Parus ssp.) und ande-ren Höhlenbrüter-Arten eines 324 ha großenNisthöhlen-Untersuchungsgebietes von1974 bis 1984. Vogelwelt 106: 24-32.

Winkel, W. (1986): Brutzeit-Daten vom Garten -rotschwanz (Phoenicurus phoenicurus)Untersuchungen aus einem Lärchen ver -suchsgebiet. Vogelwelt 107: 210-220.

Witt, K. & B. Nickel (1981): Die Vogelarten -gemeinschaft des Spandauer Forstes.Ornithol. Ber. Berlin (West) 6: 3-120.

Eingereicht am 22. Juni 2006Revidierte Fassung eingereicht am 24. Oktober 2006

Angenommen am 8. November 2006


Dr. h. c. Wulf Gatter, Jg. 1943; 4 Jahre als Forstmann in Westafrika(Avifauna von Liberia). Heute Leiter d. Ökol. Lehrreviers derForstverwaltung Baden-Württemberg. Gründer und seit 37 JahrenLeiter der Station Randecker Maar. Ehrendoktor der University ofLiberia und der Wilhelms-Universität Münster. Vogel- undInsektenzug, Wald- und Populationsökologie, Prädation undKonkurrenz und sich daraus ergebende Verknüpfungen.

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