1

Bevezetés a restaurációs ökológiába

SZIE Környezettudományi PhD kurzus anyaga, jegyzet

3. átdolgozott kiadás

Török Katalin, Szitár Katalin, Szabó Rebeka és Mojzes Andrea 2011. május

University of Wisconsin-Madison oktatási anyag, Whisenant 1999, Van Andel és Aronson 2006, valamint Comin 2010 nyomán

(1+1 kredit= 10 óra elıadás + 10 óra gyakorlat, SZIE)

2

Tartalomjegyzék

1. Bevezetı, a tudományág története.................................................................................................. 3 2. Mi a restaurációs ökológia?............................................................................................................ 4 3. A restauráció szükségessége: természeti és társadalmi megközelítés ............................................ 6 4. Ökológiai restauráció a XXI. században ........................................................................................ 8

4.1. Globális perspektívák az ökológiai restauráció széles körő alkalmazására. .......................... 8 4.2. Szénmegkötés és élıhely rehabilitáció ................................................................................ 10 4.3. Ökoszisztéma szolgáltatások becslésének szerepe a természeti tıke restaurációjában ....... 11

5. Ökológiai alapok........................................................................................................................... 14 5.1. Az életfeltételek mintázata: tájökológia............................................................................... 15

5.1.1. Heterogenitás............................................................................................................... 17 5.1.2. Fragmentáció............................................................................................................... 18 5.1.3. Foltdinamika ............................................................................................................... 18 5.1.4. Konnektivitás, folyosók .............................................................................................. 19

5.2. Az ökoszisztémák szervezıdése .......................................................................................... 20 5.2.1. Struktúra és funkciók .................................................................................................. 20 5.2.2. Dinamika ..................................................................................................................... 23

6. A restaurációs beavatkozás megtervezése .................................................................................... 27 6.1. A restauráció célja................................................................................................................ 27 6.2. Referencia modellek ............................................................................................................ 29 6.3. Értékelés és monitorozás...................................................................................................... 30 6.4. Adaptív restauráció .............................................................................................................. 33

7. Az ökológiai restauráció tényezıi ................................................................................................ 34 7.1. Abiotikus tényezık .............................................................................................................. 34

7.1.1. Hidrológia ................................................................................................................... 34 7.1.2. Talaj............................................................................................................................. 35

7.2. Biotikus tényezık................................................................................................................. 38 7.2.1. Flóra és vegetáció........................................................................................................ 38 7.2.1.1. Növénypopulációk restaurációja ................................................................................. 38 7.2.1.2. A vegetációfejlıdés irányítása .................................................................................... 40 7.2.1.3. A flóra és vegetáció restaurációs módszerei ............................................................... 42 7.2.2. Fauna ........................................................................................................................... 45 7.2.2.1. A fauna jelentısége a restaurációban .......................................................................... 45 7.2.2.2. A fauna restaurációjának módszerei............................................................................ 46

8. A restaurációs beavatkozások kivitelezhetısége .......................................................................... 47 8.1. Ökológiai szempont ............................................................................................................. 47 8.2. Gazdasági szempont............................................................................................................. 49 8.3. Társadalmi szempont ........................................................................................................... 49

9. A restauráció hatása az ökológiai elméletekre.............................................................................. 50 Irodalomjegyzék.................................................................................................................................... 52

3

1. Bevezető, a tudományág története

A restaurációs ökológia kialakulása a 20. század elejére tehetı, elızményei visszanyúlnak a 19 sz. végére, amikor az USA-ban a tájrendezések során természetes préri és vizes élıhely utánzatú foltokat próbáltak kialakítani. Ezek az új megközelítések az ökológia egyik alkalmazott ágaként fejlıdtek, melyekre jelentıs hatást gyakorolt a tájrendezés, a konzervációbiológia, a földrajz, a mezıgazdaság és a környezetgazdálkodás (Jordan és mtsai 1987; Egan és Howell 2001). Az elsı valódi restauráció a Wisconsini Madison arborétumban 1935-ben, Aldo Leopold vezetésével történt, amikor prérit próbáltak helyreállítani felhagyott szántón. (Ötven évvel késıbb még nem sikerült önfenntartó rendszert kialakítani.)

Az utóbbi 40 évben a restaurációs ökológia gyorsuló fejlıdése figyelhetı meg, fıleg Ausztrália, É-Amerika és Európa területén. Az ökológia alkalmazott területeihez kapcsolódva terjeszkedik a tudományág (Journal of Applied Ecology, the Journal of Environmental Management, Ecological Applications). 1981-ben a Wisconsini Egyetem Arborétuma kiadja az elsı szakmai folyóiratot: "Restoration and Management Notes" címen (ez ma az Ecological Restoration) az aktív beavatkozással foglalkozó szakemberek részére. 1987-ben az USA-ban megalakul az Ökológiai Restaurációs Társaság (Society of Ecological Restoration), mint szakmai szervezet, 1991-tıl kiadja az Restoration Ecology lektorált folyóiratot. A szervezet évente szakmai konferenciát rendez, számos regionális csoportot hozott létre, köztük az Európai Szervezetet, mely 2002-ben Magyarországon alakult meg. Az utóbbi két évben nemzetközi szervezetté alakult, neve SER International. Számos szakember részvételével elkészítették a restaurációs ökológia alapelveit, céljait és fıbb lépéseit megfogalmazó álláspontot (SER Primer). A kurzus ennek az anyagnak a definícióit használja.

A természetvédelmi célú restauráció a fenntarthatóság elvének megjelenésével kezdett a döntéshozók és politikusok látókörébe kerülni. Meadows és mtsai (1972) írtak elıször a gazdasági növekedés korlátairól, de az úgynevezett Bruntland jelentés (WCED 1987) nevezte meg elıször a fenntarthatóságot, mint politikai célt. Ez vezetett aztán 1992-ben a Rioi Egyezmények aláírásához. A gazdasági, társadalmi és környezeti fenntarthatóság kapcsolatát az 1. ábra mutatja (van Andel és Aronson 2006).

Gazdaság

Társadalom Környezet

növekedéshatékonyságstabilitás

szegénységintézményekkonzultáció

biodiverzitásrezilienciaterm. erıforrásokszennyezés

1. ábra. A gazdasági, társadalmi és környezeti fenntarthatóság kapcsolata.

4

A fenntarthatóságról lépten nyomon hallunk, megvalósítása azonban még messze van a realitástól. Így a gazdasági és szociális igazságtalanságok mellett a Föld ökoszisztéma szolgáltatásai is veszélyben vannak. Az ökológiai restauráció gyakorlata és a restaurációs ökológia tudománya nélkülözhetetlen eszköze lehet a káros emberi hatások mérséklésének.

Az ENSZ megrendelésére, több mint 2000 szakember részvételével készült el a Millennium Ecosystem Assessement (MEA 2005), a Föld ökoszisztémái állapotának becslése. A jelentés legfontosabb következtetései:

1. Az utóbbi 50 évben a földi élet sokfélesége soha nem látott mértékben, részben visszafordíthatatlanul csökkent az emberiség növekvı igényeinek kielégítése miatt.

2. Az ökoszisztémák átalakítása az életminıség javulását és a gazdaság fejlıdését eredményezte, de egyes ökoszisztéma szolgáltatások leromlása megnövelte a kiszámíthatatlan folyamatok és a szegénység elterjedésének valószínőségét bizonyos csoportokban.

3. Az ökoszisztémák degradációja a következı 50 évben folytatódhat.

4. A leromlás visszafordítása és a növekedı igények kielégítése egyes MEA forgatókönyvek mentén elképzelhetı, ez azonban jelentıs kormányzási, szervezeti és gyakorlati változtatást igényel, ami jelenleg nem látható.

A MEA jelentıs média figyelmet váltott ki, reagáltak a különbözı egyezmények irodái, különösen a Biológiai Sokféleség Egyezmény, és az Európai Közösség szabályozására is hatást fejtett ki. Az Európai Bizottság 2006 májusában kiadott közleménye részletes akciótervet tartalmaz a biodiverzitás megırzése és az ökoszisztéma szolgáltatások fenntartása érdekében (COM 2006). Ebben az élıhelyek megırzése mellett azok helyreállítása is hangsúlyos szerepet kap, mind a közösségi, mind a tagállami szinten. Remélhetıleg az akcióterv az Unió jogalkotásáig is eljut, és a parlament szavazatával kötelezı érvényő feladata lesz a döntéshozóknak.

2. Mi a restaurációs ökológia?

„Azt a tevékenységet nevezzük ökológiai restaurációnak, amely során a degradált, sérült, vagy elpusztított ökoszisztémák helyreállítását segítjük” (SERI).

Ugyanakkor nem csak tevékenység, hanem tudomány is (restaurációs ökológia): megteremti az elméleti alapokat, és a gyakorlati megvalósítást az ökológia törvényszerőségeinek felhasználásával segíti. Az ökológiai restauráció pedig hozzájárul az ökológiai elméletek teszteléséhez, így arra visszahat (acid test of ecology, Bradshaw 1987).

A fenti definíció elég tág, ezért az ökológiai helyreállítás számos típusa "belefér" (2. ábra):

- restauráció - az eredeti, vagy történelmi állapot visszaállítása; ez többnyire nem sikerül teljes mértékben, azon kívül felveti azt a problémát, hogy melyik is az "eredeti", természetes állapot, ill. az igazi referencia információ hiánya; feltételezi a klimax állapotot, holott az nem feltétlenül létezik (egyensúlyi, nem-egyensúlyi szemlélet),

- rehabilitáció - az eredeti ökoszisztéma funkció helyreállítása megmaradt maradványok alapján (más megközelítéssel a funkció inkább csak az emberi szükségletek kielégítését, az ökoszisztéma szolgáltatásokat jelenti),

5

- élıhely létesítés (creation) - nem az eredeti rendszer visszaállítása, de lehetıleg természetes közösség létrehozása a cél, általában vegetáció-mentes területen,

- rekultiváció - bányák helyén gazdasági vagy egyéb hasznot hozó életközösség létrehozása, agrártevékenység visszaállítása, itt valójában az eredeti élıhely helyettesítése történik meg,

- kárenyhítés (mitigation) - valamilyen létesítmény miatt elpusztított, vagy degradált életközösség állapotának javítása, esetleg kompenzálása más élıhely kialakításával,

- ökológiai tervezés (ecological engineering) - a tájrendezés során élı anyagot is használ, a tervezés jósolható fejlıdési irányra fókuszál, nem az ökológiai integritás a fı szempont,

- állapot javítás (enhancement, USA) - nem az eredeti, hanem egy alternatív ökoszisztéma helyreállítása a cél, a jelenlegi ökoszisztéma természeti állapotának, valamilyen funkciójának javítása.

2. ábra. A restauráció típusai az ökoszisztéma szerkezet és mőködés szintje alapján (Bradshaw 1987).

Ebbe a definícióba nem fér bele a természetes szukcesszió, ill. regeneráció, bár több kutató ezt a természetes folyamatot is a restauráció egyik típusának tartja (pl. K. Prach).

A természetes rendszerek degradációja és ennek lépései (Whisenant 1999), valamint a restauráció lehetıségei a 3. ábrán láthatók. Az elsı küszöbértéken belül a degradált állapot megfelelı kezeléssel javítható, ezen felül a vegetáció manipulációja szükséges. A második küszöböt meghaladó degradáció már a fizikai környezet javítását is szükségessé teszi.

6

3. ábra. Egy hipotetikus vegetáció degradációs lépései két átmeneti küszöbbel, melyek elválasztják a vegetációs típusokat a regenerációs potenciáljuk szerint (Whisenant 1999).

3. A restauráció szükségessége: természeti és társadalmi megközelítés

A Föld szárazföldi területeinek 43%-a nem képes az eredeti ökoszisztéma szolgáltatásokat nyújtani (Urbanska és mtsai 2000). Ismertek a túlhalászásból következı, az óceánok életközösségei egyensúlyát felborító folyamatok is. A degradáció folytatódik a gyorsan növekvı emberi populációval és az ipari fejlıdéssel ("fenntartható fejlıdés" helyett "fenntartható használat" a cél). Fajkihalások, biogeokémiai ciklusok módosulása, elsivatagosodás stb. Ilyen szintő degradációval a megırzés önmagában nem képes megbirkózni, restaurációra van szükség, a két megközelítés nem alternatíva, hanem egymást kiegészítı stratégia.

A természetes rendszereket veszélyeztetı fıbb tényezık (a MEA az elsı 5 tényezıt elemzi mint legjelentısebbeket):

- élıhelyek elpusztítása

- klímaváltozás

- inváziós fajok elıretörése

- túlhasználat (halászat, erdészet, más elvileg megújuló források)

- szennyezés

- ıshonos biodiverzitás pusztulása

- fragmentáció

- fajok pusztulása, melyek a rendszer más komponenseihez kapcsolódnak (pollinátorok)

- globális ciklusok módosulása

- agrár-ökoszisztémák pusztulása

- édesvízkészlet pocsékolása

7

Okaik: - emberi populáció növekedése (a 19. századtól az exponenciálisnál is

gyorsabb növekedés, Török és Szentesi 2002)

- fogyasztás-növekedés (per capita)

- környezeti hatások növekedése (új technológiák fejlesztése)

- rövid és hosszú távú érdekek ütközése

- ökoszisztéma szolgáltatások alulbecslése, negligálása.

Az ökoszisztémáknak természet- és ember központú értékelése létezik: belsı érték (intrinsic value, etikai kérdések, természettisztelet), szolgáltatás érték (ecosystem goods and services) - mindkettı restaurációja a cél. Az ökoszisztéma szolgáltatások szorosan összefüggnek az emberi jóléttel. Ezeket az összefüggéseket a 4. ábra mutatja be (MEA 2005).

4. ábra. Az ökoszisztéma szolgáltatások és az emberi jólét összetevıi és összefüggései a MEA alapján.

Ebbıl az is következik, hogy az ökológiai restauráció eredménye csak akkor lehet tartós, ha a technikai kivitelezésen túl tekintettel van a történeti, politikai, szociális, kulturális és esztétikai környezetre is (Higgs 1997). Ehhez pedig fontos szempont a társadalom természet értelmezése. A „természet” és „természetesség” nehezen határozható meg, és alapvetıen függ attól, hogy az embert a természet részének tekintjük-e. A közvélemény – fıleg kulturális alapokon – hajlamos az embert a természet felett állónak tekinteni. Három alapvetı megközelítés létezik (van Andel és Aronson 2006).

8

1. A „vadon” koncepció a természetes, önszabályozó biológiai rendszereket tekinti elsıdlegesnek. Ebben az embernek kevés szerep jut, elsısorban a megırzés, a védett területek kialakítása a feladata. Ennek megvalósítása csak a ritkán lakott területeken elképzelhetı.

2. A „közel-természetes” ökoszisztéma modellben a hosszú múltra visszatekintı emberi kultúrának jelentıs szerepe van. A hagyományos tájgazdálkodás ilyen tájat eredményez. Gyakran elıfordul, hogy a természetvédelmi beavatkozások az extenzív gazdálkodást utánozzák, ami jelentıs biodiverzitás megırzést eredményez (például kaszálórétek).

3. A „funkcionális” megközelítés antropocentrikus: a természetet azért van, hogy az ember használja. Ez a legelterjedtebb elképzelés, és alapja a mezı- és erdıgazdálkodásnak, halászatnak stb. Legújabban a piacra nem kerülı ökoszisztéma szolgáltatásokat (árvízvédelem, tiszta ivóvíz stb.) is így tekintik.

Ezekbıl láthatjuk, hogy a természetrıl alkotott elképzelések befolyásolják a restauráció célját, a beavatkozások típusát, területi kiterjedését. Szempont továbbá az idıskála a célok meghatározásában: minél távolabb van a célállapot az aktuálistól, annál inkább befolyásolja a döntéseket az idıtényezı.

4. Ökológiai restauráció a XXI. században

4.1. Globális perspektívák az ökológiai restauráció széles körű alkalmazására

A Föld ökoszisztémái az emberi tevékenység következtében jelentıs kiterjedésben és gyorsuló ütemben pusztulnak (Pereira és mtsai 2010), aminek a biodiverzitásra és az emberi életminıségre is negatív hatása van. Egyre biztosabban látjuk, hogy a biodiverzitás nem ırizhetı meg kizárólag a lehatárolt, védett területek megóvásával. Az ökológiai restauráció segítségével javíthatjuk az élıvilág állapotát, és egyben a regenerálódó tájban javítható az emberi életminıség. Ennek érdekében a restaurációnak négy célt kell figyelembe vennie: a biodiverzitás megırzését; az emberi megélhetés javítását; a helyi lakosság készségeinek megerısítését és az ökoszisztéma produktivitásának növelését (SERI és IUCN 2004). Ezáltal az ökológiai restauráció a megırzési és a fenntartható fejlıdési programok alapvetı komponensévé válhat. A restaurációnak a biodiverzitás megırzésében játszott szerepe magától értetıdı. A restaurációs beavatkozások jó esetben a gazdasági lehetıségek jobb kihasználását, a hagyományos gazdálkodás újraélesztését és a helyi lakosság törekvéseinek újrafogalmazását eredményezik.

A sikeres restauráció kritériumaira a 6.3. fejezetben térünk ki. A humán vonatkozások azonban ugyancsak fontosan annak érdekében, hogy a restauráció a fenti négy célt kielégítse, és reális alternatívát mutasson a rövid távú, piaci alapú gazdaság dominanciájával szemben. Négy alapvetı követelmény kielégítése szükséges:

1. Az ökológiai folyamatok és az emberi beavatkozások között egyensúlynak kell lennie, hogy a beavatkozások az ökológiai integritást javítsák és viszont.

2. Az adott ökoszisztémáktól függı lakosságnak kulcsszerepe legyen a prioritások meghatározásában és a kivitelezésben.

9

3. A restaurációs tevékenységet olyan gazdasági mechanizmusokkal kell alátámasztani, amelyek egyenlıen osztják el a beavatkozás terheit és javait, helyi és nemzeti szinten egyaránt.

4. Az ökoszisztémák biztosítják a természeti tıkét a környezeti javakhoz és szolgáltatásokhoz. Ezért össze kell hangolni az egyes javak és szolgáltatások prioritásait: pl. a restaurált élıhely ritka fajoknak biztosít életlehetıséget, de közben a lakosságnak rekreációs területet is nyújt, vagy erısíti a közösségi összetartozást az együttesen végzett munka segítségével.

A biológiai és a humán célok összehangolása nem könnyő, az adott helyzetek esetenként nagyon bonyolultak, a degradált területek világszinten kiterjedtek. A lerontott élıhelyek többségét továbbra is ökológiai szempontból káros módon használják, többnyire szegény emberek. Ezeknek a helyzeteknek a megoldása nem biztos, hogy sikerül, de van jó néhány példa, ami bizakodásra ad alapot. Ezek a példák bemutatják, hogy az ökológiai restauráció nemcsak a biodiverzitás megırzésének, hanem a fenntarthatóság biztosításának is alapvetı eleme.

Elindult az a tanulási folyamat, amelynek során egyre többen felismerik, hogy az ökoszisztémák egy-egy szolgáltatásának kizsákmányolása más szolgáltatások kárára történik, aminek hosszú távon káros hatásai vannak. Lassan kiépülnek olyan mechanizmusok a gazdaságban és a szabályozásokban (pl. környezeti hatásbecslések elıírása), amelyek lehetıvé teszik, sıt megkövetelik a káros beavatkozások ökológiai kompenzációját. Ezek a szabályozások egyben megteremtik a pénzügyi alapját annak, hogy restaurációs beavatkozásokra nyíljon lehetıség. Ilyen esetben beszélünk internalizációról, pl. amikor egy beruházási projekt negatív ökológiai hatásainak kivédése vagy csökkentése beépül a projektbe, így annak költségeibe is.

A teljesség igénye nélkül kiemelünk egy példát egy ilyen projektre. A környezeti hatásbecslés részeként a szélerımővek madarakra és denevérekre gyakorolt közvetlen káros hatásainak, valamint a fragmentációs hatásaiknak a kivédésére kompenzációs beavatkozásokat kell végrehajtani (Cole 2011). A beavatkozások módjának és mértékének meghatározása nem könnyő feladat, és a restaurációs ökológiai ismereteket kiegészítı tudást igényel. A lehetı legpontosabban kell tudni bizonyítani a kár nagyságát és a kompenzációs beavatkozás ökológiai értékét ahhoz, hogy a szükséges és elégséges beavatkozás mértékét megállapíthassuk és az a beruházótól megkövetelhetı legyen. A környezeti adósság – hitel elvének segítségével érdemes a becslést megkísérelni (5. ábra). A veszteség és a kompenzációs haszon megállapításához az ökológiai rendszerek funkcióit és az ökoszisztéma szolgáltatásokat kell ismerni. A ragadozó madarak sérüléseinek kompenzációjára pl. új fészkelıhelyet lehet számukra létrehozni, vagy az élıhelyükön a megırzésüket tovább erısíteni. Az ilyen és ehhez hasonló kompenzációs beavatkozások száma remélhetıen növekedni fog, és a tapasztalatok egyben a restaurációs ökológiai tudást is gazdagítják.

Az Európai Unió legújabb 10 éves biodiverzitás stratégiája többek között elıírja, hogy 2020-ig a degradált élıhelyek 15%-át rehabilitálni kell, amiben a tagállamoknak is jelentıs szerepet kell vállalni. Mindezek a változások elırevetítik a restaurációs ökológia térnyerését és várható fejlıdését a XXI. században.

10

5. ábra. (a) Környezeti adósság a károkozást követıen és (b) kompenzációs nyereség a kompenzációs projekt eredményeképpen (Cole 2011).

4.2. Szénmegkötés és élőhely rehabilitáció

Az ökológiai restaurációnak is jelentıs szerepe lehet abban, hogy megvalósulhasson a megrázkódtatásoktól mentes átmenet az alacsony energiaigényő társadalomba (Peñuelas és Carnicer 2010). A következı évtizedek megmutatják majd, hogy az emberiség képes lesz-e egyensúlyba hozni a Föld eltartó kapacitását az igényekkel, vagy a környezeti változások, amelyeket az olaj és a természeti erıforrások túlhasználata, a klímaváltozás, a biodiverzitás pusztulása vagy a környezetszennyezés stb. okoz, az életminıség javulásának végét

11

eredményezik a fejlett országokban. Az indikátorok vészjósló értékeket mutatnak, mint pl. a mért adatok a klímaváltozás legpesszimistább értékeit is túlszárnyalják.

A klímaváltozás hatásainak csökkentésére hozták létre 1997-ben a Kiotoi Egyezményt, amelyben a fejlett országok vállalták, hogy csökkentik a széndioxid-kibocsátásukat. Erre alapozva megindult a széndioxid kereskedelem, amelynek keretében a kvóta szintje alatti kibocsátás eladható azoknak az országoknak vagy vállalatoknak, amelyek szint feletti széndioxid-kibocsátást tudnak csak vállalni. Az erdıirtások – erdıtelepítések globális szinten hozzájárulnak a szénmérleg alakulásához. Jelenleg évente 13 millió hektár erdı semmisül meg, ami szinte teljes mértékben a trópusi területeken valósul meg (Eberling és mtsai 2010). Ezért sürgısen szükség van a fejlıdı országokban az ökológiai restaurációra újraerdısítésekkel. Elvileg a nemzetközi karbon piac megteremtheti a pénzügyi lehetıségét a telepítéseknek. Számos lehetıség kínálkozik a karbon piac és az erdı-rehabilitáció közötti szinergiák megtalálására, ugyanakkor a bonyolult szabályozás miatt a túlzott elvárásoktól is óvakodni kell.

4.3. Ökoszisztéma szolgáltatások becslésének szerepe a természeti tőke restaurációjában

A restauráció gazdasági hasznosságát és a befektetések megtérülését is megvizsgálták (SERI 2010). Az élıhelypusztítás megelızésénél a restauráció bizonyára drágább, de ha már megtörtént, a kritikus élıhelyek restaurációjának elmaradásából eredı kár sokszorosan felülmúlja a rövid távú költségkímélést azzal, hogy a fajok kipusztulása és az ökológiai rendszerek összeomlása hosszabb távon veszélyezteti a politikai és gazdasági stabilitást. Az élı rendszerek stabilitásának határait feszegetjük (Rockström és mtsai 2009). Az emberiség túléléséhez szükséges környezeti változók biztonságos zónájából a biodiverzitás pusztulása és a klímaváltozás már kilépett (6. ábra). Biodiverzitás csökkenés esetében a határ tízszeres túllépését becsülték!

Ahogy a klímaváltozás enyhítése és az alkalmazkodás idıvel egyre többe fog kerülni, a restauráció is egyre költségesebb lesz, ha késlekedünk. A UNEP által koordinált TEEB program (The Economics of Ecosystems and Biodiversity, www.teebweb.org) megerısítette, hogy az ökoszisztéma restauráció jó rövid távú befektetés, amennyiben az ökológiai infrastruktúrát is a teljes gazdasági érték körébe számítják, más szóval a restauráció haszna jóval túlhaladja a költségeit.

Az Európai Parlament 2010. szeptemberi határozata a biodiverzitás stratégiai célokról szintén a TEEB projektet idézi, mely szerint a biodiverzitás pusztulásából eredı jóléti veszteségek évente 50 milliárd eurót tesznek ki (csaknem a GDP 1%-át), és 2050-re elérhetik a 14 trillió eurót és a GDP 7%-át. Vagyis a biodiverzitás megırzésébe való befektetés több mint 100-szorosan megtérül!

Az ún. externáliák, a termelés közvetett hatásainak bekapcsolása a gazdasági értékelésbe (pl. a mőtrágyázás következtében megnövekedett tápanyag bekerül a vizekbe, ami az élıvilág pusztulását okozza) még inkább alátámasztja a restaurációba való befektetések hasznosságát. Az ENSZ becslése szerint a 3000 legnagyobb vállalat 2008-ban 2,2 trillió USD közvetett környezeti kárt okozott. A becslések pontosítása érdekében megbízhatóbb, átfogó környezeti hatásbecslésekre van szükség a biodiverzitás károsításáról és az ökoszisztéma szolgáltatások csökkenésérıl. A természetes folyamatok sokkal hatékonyabban képesek ezeket a szolgáltatásokat ellátni, mint az emberek által létrehozott mőszaki megoldások.

12

6. ábra. Túl a határon. A belsı zöld kör reprezentálja a környezeti változók biztonságos zónáját, a piros sávok mutatják az egyes változók mai becsült állását (adaptálva Rockström és mtsai 2009).

89 restaurációs projekt vizsgálata megmutatta, hogy ezek átlagosan 25%-al növelték az ökoszisztéma szolgáltatások színvonalát és 44%-al a biológiai sokféleséget. Kiszámolták, hogy 1 dollár restaurációs befektetés a fejlıdı országokban 3 dollár gazdasági hasznot eredményez, és ha a vízminıséget és a higiéniát is érintı projekteket is figyelembe vesszük, a haszon 14 dollár lehet (World Resources Institute 2005).

A restaurációs projektek haszna túlnı az ökoszisztéma javak és szolgáltatások javításán, és ez akár pénzügyi értékeléssel is bizonyítható. Az 1986-ban Tanzániában kezdıdött projekt eredményeként 350000 hektár erdıt telepítettek, ami 800 falut lát el élelemmel, tőzifával, gyógynövényekkel. Ennek értékét fejenként, havonta 14 dollárra teszik.

A földi javak túlhasználatáról és az ökoszisztéma szolgáltatások becslésérıl egyre több tanulmány jelenik meg. A krízis egyik oka a gazdaság céljának szők értelmezése (piacgazdaság), vagyis az jelenleg nem az emberi jól-létet, hanem csak az anyagi javak kielégítését szolgálja. A boldogság növelése nem az anyagi fogyasztás növelésével érhetı el a fejlett országokban; a valós szükségleteken túl történı fogyasztás éppen a mentális és testi problémák gyarapodását eredményezi (Costanza 2010).

Az egyéni boldogság csak egy bizonyos szintig függ a gazdasági helyzettıl. Fontos lenne a fejlett országokban tudatosítani ezeket a kutatási eredményeket, mert a túlfogyasztás jelentıs károkat okoz. Amennyiben a GDP helyett a boldog bolygó indexet (www.happyplanetindex.org) használjuk a Föld térképének elkészítéséhez − amely figyelembe veszi az emberek élettel való elégedettségét, a várható élettartamot és az ökológiai lábnyomot is − és azt az országok népességével súlyozzuk, megdöbbentı és tanulságos képet kapunk (7. ábra).

13

7. ábra. Egyéni boldogság, mint a jól-lét perspektivikus mérıszáma az élettel való elégedettség, a várható élettartam és az ökológiai lábnyom figyelembe vételével (www.happyplanetindex.org, 2010 novembere).

Costanza (2010) más kutatók munkáira alapozva, az integrált, dinamikus földi rendszerek modellje segítségével (GUMBO, Global Unified Metamodel of the Biosphere) meghatározta a „restaurált Föld” értékét. A modell több ezer paraméter és változó alapján figyelembe veszi a technológia, a gazdaság, a jól-lét, az ökoszisztéma szolgáltatások és a biodiverzitás egyszerősített rendszerét 11 biomra alapozva. Különbözı tájhasználati és jól-léti forgatókönyvekre vonatkozóan, 2050-re a Millennium Ecosystem Assessment (MEA) eredményeihez hasonló következtetésre jut. A „minden marad a régiben” (business as usual, BU) forgatókönyv alapján az ökoszisztéma szolgáltatások jelentıs csökkenése prognosztizálható 2050-re, míg a „restaurált föld” (restored Earth, RE) forgatókönyv szerint jelentıs növekedés mutatkozhat (8. ábra). A „restaurált föld” illeszkedik a MEA „adaptív mozaik” forgatókönyvéhez, amely vízgyőjtı szintő irányítást, a helyi intézmények megerısítését, és az ökoszisztémák proaktív kezelését jelenti. A két forgatókönyv között összértékben 2050-re 5,5×109 USD/ év különbség adódik.

A RE forgatókönyv megvalósítása nem jelent áldozathozatalt, ellenkezıleg, a jelen gyakorlat (BU) folytatása áldozza fel az életminıséget kevesek felesleges túlfogyasztása érekében. A RE forgatókönyv megvalósításához elıször is széles körben ismertté kell tenni ezeket az eredményeket, majd bizonyos alapvetı lépesek megtétele után − mint az ökológiai adóreform, környezetminıségi biztosítékok kiépítése, a közösségi értékek biztosítása − várható, hogy a RE mint egy össztársadalmi cél kerüljön elfogadásra. Ebben az ökológiai restaurációnak jelentıs szerep juthat, de csak a helyi társadalom bevonásával lehet sikeres.

14

8. ábra. A globális ökoszisztéma szolgáltatások értékének változása a „minden marad a régiben” (BU) és a “restaurált föld” (RE) forgatókönyvek alapján (Constanza 2010).

5. Ökológiai alapok

A szupraindividuális biológia a Földön található élı anyag leírásával, eloszlásának törvényszerőségeivel foglalkozik. Ezen belül az ökológia a populációk együttélési mintázatainak miértjeit kutatja (Török és Szentesi 2002), vagyis, milyen populációk hol és milyen egyedszámmal fordulnak elı és miért? A természetvédelmi biológia is az ökológiai ismeretekre alapoz, elsısorban a populációk és azok közötti strukturális és funkcionális törvényszerőségek felhasználásával kívánja az élıvilágra gyakorolt kedvezıtlen hatásokat csökkenteni, visszafordítani. Ilyen értelemben az ökológiai restaurációval rokon, kapcsolatukról számos értelmezés létezik. A lényegi különbség a restauráció esetében az aktív beavatkozás (lsd. definíció).

A restauráció során ökológiai törvényszerőségeket használunk ki: - alapvetı elméleteket, - az ökoszisztémák mőködésére vonatkozó megfigyeléseket, - a restauráció során az ökológiai tudást teszteljük "You don’t know how it works ‘til you

try to put it back together" (Leopold) "acid test of ecology" lsd. késıbb (Bradshaw 1987).

A restauráció során gyakorlatilag minden ismert ökológiai összefüggést, törvényszerőséget hasznosíthatunk. Az ökológia számos részterülete segíti a restaurációt, pl.: populáció biológia, közösségi ökológia, tájökológia, sziget-biogeográfia. Gyakran használt elméletek: szukcesszió, kompetíció, tápanyag körforgás, produktivitás, mikroklíma, stressz, foltdinamika, ökológiai folyosók, mátrix (tájszerkezet), széli hatás, diszturbancia, fragmentáció, izoláció. Az ökológiai elméleteket felhasználják az ökoszisztémák regenerációjának elemzésénél, a terület történetének megértésében, a restauráció során mőködı folyamatok leírásánál, és az összefüggések feltárásánál, a modell építések során

15

(Pickett és Parker 1994). Az ökológia hozzájárulása az egyes fajok viselkedésétıl a komplex biotikus és abiotikus rendszer megértéséig terjed a restauráció során. Egyedek, populációk, közösségek és ökoszisztémák szintje egyaránt érintett (MacMahon 1998).

A populációk koegzisztenciális mintázatait a környezeti tényezık, mint külsı kényszerek alakítják. Két fı típusra oszthatók: életfeltételekre és forrásokra (Török és Szentesi 2002). Az életfeltételek a ki nem meríthetı fizikai, kémiai változók, pl. a napsugárzás intenzitása, a levegı hımérséklete, vagy a víztest pH-ja. Ezeken csak kismértékben képesek az élılények változtatni (pl. lombkorona alatt más a talaj nedvessége). (Fontos megjegyezni, hogy a víz egyben forrás is, ami kimeríthetı.) Az életfeltételek földi eloszlása nagymértékben meghatározza az élı anyag, a biomassza eloszlását. A források olyan környezeti tényezık, amelyek elérhetıségét az élılények tevékenységük során jelentısen befolyásolhatják. A források felhasználásáért versengés folyik és eredményeképpen trofikus hálózatok alakulnak ki, amely társulások és közösségek szervezıdéséhez vezet, és komplex élı rendszerek kialakulását eredményezi. A továbbiakban ezek ökológiai vonatkozásait tárgyaljuk.

5.1. Az életfeltételek mintázata: tájökológia

A táj fogalmának meghatározására számos definíció létezik. Értelmezésünk szerint a táj a földfelszín topográfiailag értelmezett, meghatározott részlete, amely megjelenése és mőködése alapján a szomszédos területektıl (tájaktól) elkülönül. Olyan funkcionális egység, amelynek léptékében a biotikus és abiotikus interakciók mellett az emberi tevékenység hatása is jelentıs szerepet játszik. Általában néhány négyzetkilométeres területre vonatkozóan végez elemzéseket (van Andel és Aronson 2006).

Az aktuális tájmintázat a legfıbb környezeti tényezıktıl és azok komplex interakcióitól függ. A tényezık közötti kölcsönhatások nem szimmetrikusak, a klímának és az alapkızetnek sokkal nagyobb hatása van az alacsonyabb rendő tényezıkre, mint pl. a hidrológiára, mint fordítva. Ezt a kapcsolatrendszert van Andel és Aronson könyvében van Diggelen a következıképpen ábrázolja (9. ábra, van Diggelen 2006).

A tájökológia a durva léptékő térskálán a térbeli mintázat ökológiai következményeire fókuszál (Turner 1989). Ez a tudományterület az ökológia, szociológia, gazdasági földrajz, tájhasználat és tájépítés elemeit használja fel (Bell és mtsai 1997). A tájökológia az emberi tájátalakítás káros következményei miatt gyorsan fejlıdik, és sokat köszönhet a kárelhárító tevékenységek, mint pl. a restauráció eredményeinek.

A tájökológia a sziget-biogeográfia elméletében gyökerezik (MacArthur és Wilson 1967). A szerzık pozitív korrelációt találtak a különbözı mérető, elszigeteltségő és topográfiai diverzitású szigetek fajgazdagsága között, míg a szárazföldtıl való távolság növekedésével a fajgazdagság csökkent. Távoli, kis szigeteken a betelepülés alacsony gyakorisága magas kihalási valószínőséggel jár együtt, így a fajgazdagság alacsony. Az ilyen típusú elemzések vezettek a tájökológia fejlıdéséhez, amely a természetes módon vagy fragmentáció következtében kialakult élıhelyfoltokat szigetekként értelmezi.

16

9. ábra. A környezeti tényezık és a növényzet kapcsolata nem szimmetrikus: a magasabb rendőek jelentısebben befolyásolják az alacsonyabb rendőeket, mint viszont (van Diggelen 2006).

A biodiverzitás fenntartásában az élıhely méretének és a propagulum-források távolságának alapvetı szerepe van a fragmentált tájban. Az ökoszisztémákhoz hasonlóan a tájat is a struktúrája, funkciója és dinamikája határozza meg (Forman és Godron 1986; Turner 1989; Bell és mtsai 1997). A struktúrát az egyes foltok jellegzetességei, úgy, mint energia-, anyagáramlás, fajösszetétel eloszlás, valamint a foltok mérete, alakja határozza meg (Turner 1989). A tájstruktúra kialakításában számos tényezı vesz részt: regionális klímagradiensek (hımérséklet, csapadék), talajtípusok eloszlása, topográfia. A zavarás története (koreloszlás, szukcessziós stádiumok) szintén hozzájárul a szerkezet kialakításához (Hobbs 2002).

A foltok közti fizikai, kémiai és biotikus tényezık kölcsönhatásai határozzák meg a táj funkcióit. Ezen folyamatok megszakítása gyakran az ökoszisztémák degradációjához vezet, restaurációjuk alapvetı lehet a beavatkozás céljának eléréséhez. A tájdinamika az egyes foltok vagy foltcsoportok struktúrájának, funkcióinak idıbeli változása. A struktúra, funkció és dinamika egymásra visszaható tényezık. A struktúra erısen befolyásolja a funkciót, mely visszahat a táj struktúrájára és dinamikájára (Hobbs 2002).

A táj leginkább összekapcsolt és kiterjedt elemeit mátrixnak nevezzük (Bell és mtsai 1997). A mátrixon belül az elemek elrendezése meghatározza a fajok mozgását és a táj funkcióját. A táji lépték többnyire több kilométerben mérhetı (Aronson és Le Floc’h 1996a), de ennél finomabb folyamatokat is figyelembe vehet a fajok jellegzetességei szerint, vagyis az a lépték, ahogy a fajok a tájat használják (Bell és mtsai 1997).

A tájökológia több léptéken átnyúló felhasználása szolgálja leginkább a restaurációs ökológia szükségleteit (térfolyamatok, JNP függvények). A restaurációs metodika a lokális beavatkozások eredményeire építve fejlıdött, pedig számos sérült funkció (pl. fajok szabad vándorlása, víz- és ásványi tápanyagok áramlása) táji léptéken mőködik (Hobbs 2002). A kísérleti területek gyakran kisebbek és izoláltabbak, mint a természetes viszonyok esetén, ami befolyásolja az ökoszisztéma funkciókat és folyamatokat, így a restauráció sikerét is (White és Walker 1997). A táji kitekintés lehetıvé teszi a területi összefüggések kezelését a restauráció során. A táji léptékő restaurációt a feldarabolt táj re-integrációjának tekinthetjük (Hobbs és Saunders 1993; Aronson és Le Floc’h 1996a). A re-integráció során a funkciós

17

kapcsolatok restaurációját célozzuk meg, amelyek az ökoszisztémák közti anyag- és energiaáramlást szabályozzák.

A táji léptékő restauráció jó példája az ún. „Gondwana Link” projekt Ausztrália dél-nyugati részén, ami az endemikus növényfajok nagy száma miatt a világ egyik biodiverzitási forró pontja. Az elmúlt 150 év alatt azonban, a terület természetes növényzetének több mint 70%-a elpusztult az intenzív mezıgazdasági tevékenység következtében, és többnyire csak 100 ha-nál is kisebb foltok formájában maradt fenn. A projekt célja a megmaradt élıhely-fragmentumok közötti ökológiai konnektivitás (funkcionális összeköttetés) helyreállítása a délnyugati partvidék üde erdıitıl egészen a belsı területeken eredetileg jellemzı száraz erdıkig. Ez egyrészt a megmaradt élıhelyfoltok védelmét és természetvédelmi kezelését, másrészt a növényzet újratelepítését foglalja magában. A restauráció várhatóan elısegíti fajok vándorlását az egymástól elszigetelıdött populációk között, csökkentve ezáltal a lokális kihalások veszélyét például klimatikus változások nyomán, és kedvezı hatással lesz a hidrológiai folyamatokra (csökkenti például a talajvíz mennyiségét és a szennyezıanyagok bejutását a folyóvizekbe; Bennett és Saunders 2010).

Általánosságban a tájökológia a „nagyobb jobb” ill. az „összekapcsolt jobb” elvét javasolja a restauráció során (Hobbs és Norton 1996), de az egyes élıhelyfoltok restaurációja esetén is használható. Segít a restauráció lokalitásainak kiválasztásában, a létezı élıhelyek kapcsolatait elısegítı, ill. puffer zóna kialakítását biztosító prioritások meghatározásában, támogatja a referenciaterületek kiválasztását, olyan területi elrendezés megtervezéséhez járul hozzá, mely a maximális esélyt biztosítja a regenerációhoz.

5.1.1. Heterogenitás

A táj térbeli heterogenitása a folyamatostól a foltosig terjedhet, az idıbeli heterogenitás pedig a folyamatok, események gyakorisága szerint változó, pl. zavarási gyakoriság, fajok gyakoriságának változása (Vivian-Smith 2001). A heterogenitás becslése során a tájelemek számát, az elemek területét, a foltok kerületét határozzák meg. Más módszerek a fajok eloszlásának, gazdagságának mintázatát, egyenletességét, és ezek különbözıségét elemzik (Hobbs 2002).

A restauráció során a heterogenitás figyelembevétele elınyökkel és nehézségekkel is jár. Az élıhelyek több típusának egyidejő restaurációja a biodiverzitást növeli, különbözı életlehetıségeket, talajtípusokat, növényzeti típusokat kínálva az egyes fajok számára. Az élıhelytípusok változatossága egyben az ideális élıhely kialakításának esélyét is növeli. A heterogenitás a fajok közti kompetíció növelésével az egyes fajok életlehetıségeit, dominancia lehetıségeit csökkenti (Vivian-Smith 2001). Ugyanakkor a változatosság növelése meghiúsíthatja a restauráció céljait az adott élıhely térbeli heterogenitásával és idıbeli változékonyságával.

A heterogenitás a biológiai folyamatokat is akadályozhatja. Kevéssé ismert a heterogenitás szerepe az egyes fajok terjedésében, elısegítheti és gátolhatja is (Gustafson és Gardner 1996).

Matlack és Monde (2004) dinamikus modellje – az élıhelymozaikok közötti átjárhatóság (folyosók) mellett – a „turnover”, vagyis az élıhelyfoltok pusztulási és felújulási dinamikájának fontosságára hívja fel a figyelmet. Eredményeik szerint idıben változékony, feldarabolódott élıhelyeken különösen a lassan terjedı fajok (pl. erdei lágyszárúak) fennmaradását fenyegeti veszély – még viszonylag jelentıs konnektivitás esetén is – kisebb kolonizációs esélyük és az élıhelyfoltok pusztulása nyomán bekövetkezı lokális kihalások miatt. Ugyanakkor, a foltmozaikok között újra és újra kialakuló idıszakos folyosók elısegíthetik jó kolonizációs képességő (pl. inváziós) fajok terjedését.

18

5.1.2. Fragmentáció

Az emberi tájhasználat (urbanizáció, mezıgazdálkodás, bányászat stb.) az egész földön jelentıs fragmentációt eredményezett. A korábban összefüggı mátrixot alkotó elemek izolált foltokat alkotnak. A szétdarabolódás nem csak jelentıs élıhely veszteséget eredményez, hanem egyes típusok és a hozzájuk kapcsolódó fajok teljes eltőnéséhez vezet (Harker és mtsai 1999). A fajok érzékenysége az élıhely-fragmentációra egy közösségen belül eltérı lehet. A fennmaradó foltok többsége nem elég nagy ahhoz, hogy a fajok életképes populációinak életteret biztosítson. Ez elsısorban az állatfajokra, különösen a ragadozó gerincesekre érvényes, melyek jelentıs életteret igényelnek. A megmaradt foltok egyre inkább elszegényednek, a terjedés az egyes foltok között jelentısen lecsökkenhet. Egy faj hiányozhat egy elszigetelt foltból egyrészt azért, mert nem képes odajutni, másrészt mert a kihalása jelentısebb, mint a betelepedése. Kisebb kompetíciós képességő faj elıtérbe kerülhet a jobb diszperziós képessége miatt (White és Walker 1997). Gyakori az is, hogy elsısorban a speciális ökológiai igényő fajok tőnnek el a fragmentált élıhelyrıl. Afrika trópusi esıerdıinek kis maradványfoltjaiban például, a specialista hangyászmadarak faj- és egyedszáma is kisebb volt, mint a nagyobb, összefüggı erdıtömbökben, míg az opportunista hangyakövetı fajok tömegessége nem különbözött lényegesen (Peters és mtsai 2008).

A fragmentált terület a fajok génáramlását is csökkentheti. A populációmérettıl függıen a populációk közti génáramlás csökkenése elısegíti a genetikai sodródást, ill. a káros allélek felszaporodását (Montalvo és mtsai 1997). A csökkent genetikai változatosság egyben a változó környezethez való alkalmazkodást is megnehezíti.

5.1.3. Foltdinamika

Mivel ma már számos élıhely csak mint fragmentum létezik, a táji mátrixban lejátszódó foltdinamikai folyamatok figyelembevétele vezérli a konzervációs tevékenységet. A foltok különbözı ökoszisztémákból (tavak, erdık, gyepek), vagy tájhasználati típusokból (mezıgazdasági terület, védett terület stb.) állhatnak. A foltok ezeknél finomabb változatosságot is jelenthetnek, mint pl. társulástípusokat vagy szukcessziós állapotokat. A folton belüli ill. a táji környezetben lejátszódó folyamatok egyaránt befolyásolják állapotukat (Hobbs 2002).

A foltok szegélye más környezeti hatások alatt áll, mint a folt belsı része (Dramstad és mtsai 1996). A széli hatás megnyilvánul a mikroklíma, a hidrológiai viszonyok és a biológiai folyamatok tekintetében, a szegély megváltoztatja a fényviszonyokat, a széljárást, a vízmozgást, a tápanyagforgalmat, a gyomok inváziós esélyeit és a predációs nyomást (Bell és mtsai 1997; Hobbs 2002). A faji összetétel és a struktúra is különbözı a folt szegélyén és belsı részében. A szegélyhatás kiterjedése a folt típusától és az adott hatás jellegzetességétıl függ. A gyomok inváziója pl. mélyebbre hatol, mint a módosult légmozgás szegélytıl mért távolsága. A szegélyhatás mérete a folt kerülete mentén is változhat, az uralkodó szél irányában, vagy a napsütésnek kitett oldalon a szélessége nagyobb lehet (Dramstad és mtsai 1996). A szegélyhatás mértéke a foltmérettıl függ: mivel a kisebb foltoknak területükhöz viszonyítva nagyobb a kerületük, ezeknél a szegélyhatásnak nagyobb a jelentısége. A nagyobb foltokban nem csak kisebb a szegélyhatás, hanem a fajdiverzitás is magasabb (nagyobb az esély a legkisebb életképes populációméret elérésére, Webb 1997).

19

Ugyanakkor sok kismérető folt számos élıhelytípust tartalmazhat, így más fajkészlettel rendelkezhetnek. Ezért sok kis folt kevés nagy folttal azonos területen több fajnak adhat otthont. Az „egy nagy” vagy „sok kis folt” vita a védett terültek kijelölésében máig nem zárult le, mivel az egyes fajok élıhely-szükséglete különbözı (Hobbs 2002). Az általánosan elfogadott vélemény szerint az egy nagy és azt körülvevı számos kisebb védett terület kijelölése kívánatos.

A folt alakja is befolyásolja a széli hatást: kerek foltoknak a legkisebb a kerülete, míg a hosszú, keskeny élıhelyek a betelepedést és a folyosó funkciót segíthetik, de ezekben a széli hatás miatt nem alakulnak ki egyedi típusok (Harker és mtsai 1999). Ezek nagyobb számú szegélyfajt tartalmaznak ill. erısebb szélnek vannak kitéve (alacsony terület/kerület arány). A kolonizáció esélyének növekedése a foltmérettel, alakkal és irányítottsággal összefüggésben (diszperziós útvonalakra merıleges, szélesebb forma) a konzerváció és restauráció során figyelmet érdemel. Az inváziós fajok fertızési veszélyeztetése esetén éppen a diszperziós útvonalak blokkolása lehet a cél (Gutzwiller és Anderson 1992).

5.1.4. Konnektivitás, folyosók

A foltdinamika mellett az egyes élıhelytípusok kapcsolati rendszere, konnektivitása is befolyásolja a fajok mozgását a tájban. A konnektivitás (connectivity) nem feltétlenül függ össze a foltok közötti fizikai összekötöttséggel (connectedness). A folyosók keskeny élıhely sávok, melyek mentén a foltok között a fajok mozoghatnak (pl. ártér, galéria erdık) (forrás/süllyesztı elv, Hobbs 2002). Egyes esetekben a folyosók éppen a fajok mozgását akadályozzák vagy nehezítik, pl. utak, csatornák, vezetékek (Dramstad és mtsai 1996). A források keresése során a fajoknak gyakran mozogniuk kell a tájban. Ez a mozgás csökkentheti az élıhelymozaikok fragmentáltságából eredı hátrányokat. Éppen ez a szubpopulációk közötti kapcsolat biztosítja a metapopulációk fennmaradását. A leginkább izolált foltokban élı populációk lokális extinkciója valószínőbb (Hobbs 2002).

Újabban a folyosók kialakítása, fenntartása, a fenntartó tájhasználat fontos elemévé vált (Natura 2000 hálózat és Nemzeti Ökológiai Hálózat). A folyosók funkciójának szabályozása azok szélességének és a konnektivitás mértékének tervezésével valósítható meg (Dramstad és mtsai 1996). A folyosón belüli kiszélesedı terek, „zsebek” diverzitása többnyire magasabb (pl. folyó kanyarulata). A folyosó folyamatosságának hiányosságai akadályozzák a kapcsolatot, a törés mérete szerint egyes fajok mozgását teljesen megszakíthatja. Az egymáshoz közeli élıhelyfoltok („stepping stones”) a folyosók funkcióját részben átvehetik a fajok szükségletei szerint. Egyes, a látásuk segítségével tájékozódó fajok esetében szükséges, hogy a következı folt látótávolságban helyezkedjen el (Dramstad és mtsai 1996).

Újabb vizsgálatok (Boyd és mtsai 2008) a tágabb értelemben vett táji léptékő fajvédelem fontosságát hangsúlyozzák (amelynek egy típusát jelenti csak a folyosókkal összekötött maradványfoltok hálózata). Az eredmények szerint a globálisan veszélyeztetett teknısfajok 43%-ának, míg az ilyen kétéltő- és madárfajok kb. 20-20%-ának rövid- vagy középtávú (10-100 év) megırzéséhez tenger- vagy nagyobb tájegységnyi mérető területre van szükség. E fajok fennmaradását a legtöbb esetben olyan ökológiai folyamatok sérülése miatt fenyegeti veszély, amelyek hatása viszonylag nagy térbeli skálán érvényesül (pl. hidrológiai viszonyok megváltozása, vízminıség romlása, nagy területigényő zsákmányállatok populációinak megfogyatkozása). Ezért a kitüntetett élıhelyfoltok körül, ill. azok között elhelyezkedı mátrixterületeken fokozott figyelmet kell fordítani a (gyakran illegális) túlhasznosítás elkerülésére és/vagy a megfelelı tájhasználatra.

20

A konnektivitás a restaurációs tevékenységben is fontos szempont. Ha nem vesszük figyelembe a terjedési útvonalakat, ha nem érjük el a konnektivitás minimális szintjét (a táj fajkészlete és a restaurációs terület között), vagy ha a kritikus tájszerkezet a fajok fennmaradásához nem biztosított, a restauráció sikertelen lesz (Palmer és mtsai 1997). A táji fajkészlettel való kapcsolat meghatározza, hogy a fajokat mesterségesen kell-e betelepíteni, ill. folyamatosan pótolni, vagy ez természetes úton megvalósul. Másrészrıl viszont egy gyomforráshoz való útvonal léte befolyásolhatja az inváziós fajok kontrolljának sikerét.

5.2. Az ökoszisztémák szerveződése

Az életfeltételek és a források együttesen, különbözı ökológiai mechanizmusok által meghatározzák, hogy milyen életközösségek alakulnak ki az evolúció során. A források, mint fent említettük, olyan környezeti tényezık, amelyek elérhetıségét az élılények tevékenységük során jelentısen befolyásolhatják. Többnyire finomabb léptéken, az élılények találkozási felületén hatnak. A források eloszlását bonyolult trofikus kapcsolatok szabályozzák, melyek eredményeképpen ökoszisztémák alakulnak ki. Az ökoszisztémák többet jelentenek az élılények közösségénél, bennük dinamikus folyamatok zajlanak, mint pl. a biomassza produkció, vagy energiaáramlás (Pickett és Parker 1997). A zavarások, a biotikus interakciók és a vegetáció kialakulását a tér-idı skálán a 10. ábra szemlélteti (van Andel 2006).

Különbözı társulások különbözı fajok összességébıl állnak, kialakulásukat alapvetıen a fajok egyedeinek betelepülése, fennmaradása vagy kihalása szabályozza. A fajok közötti kapcsolatok (táplálkozási, predációs, kompetíciós stb.) határozzák meg a társulási szabályokat. Az ökológiai kutatások jelentıs hányada ezen szabályok felderítését célozza. A fajok betelepülését a terjedési lehetıségek (diszperzál, fajkészlet), a fennmaradást pedig a fajok közti kapcsolatok típusa (kompetíció, allelopátia, parazitizmus, facilitáció stb.) befolyásolja (van Andel 2006). A társulások fajok közti kapcsolatai a környezeti változókkal bonyolult rendszert, ökoszisztémát alkotnak. A restauráció célja az ökoszisztémák helyreállítása.

5.2.1. Struktúra és funkciók

Az ökoszisztéma szerkezet helyreállítása talán a leggyakoribb restaurációs cél. A struktúra elemei: fajkompozíció, a fajok horizontális eloszlása, a vertikális vegetáció profil (Hobbs és Norton 1996), az élıhelystruktúra, a táplálékhálózat szerkezete (Erhenfeld és Toth 1997; Palmer és mtsai 1997). A biotikus (flóra, fauna) és az abiotikus (hidrológia, szubsztrát) szerkezetet külön elemezhetjük.

Az ökoszisztéma funkciók az organizmusok közötti ill. az organizmusok és a környezet közti kölcsönhatások következményei. Ide tartozik a komponensek közti energia- és anyagáramlás (Turner 1989). A funkciók közé tartoznak a spontán folyamatok, melyek a rendszerek mőködését és megújulását biztosítják, ezzel a fluktuáló környezetben a fennmaradást lehetıvé teszik (Palmer és mtsai 1997). Az ökoszisztéma struktúra restaurációja fajok vagy anyag hozzáadásával, ám a funkciók figyelmen kívül hagyásával nem feltétlenül eredményez önfenntartó rendszert. Ugyanakkor csak a funkciók restaurációja a szerkezet figyelembevétele nélkül olyan közösséget eredményezhet, mely új vagy nem tipikus az adott régióra.

21

10. ábra. A környezeti zavarás mintázata, a biotikus válaszok és a vegetációs mintázatok kialakulása a tér-idı skálán (van Andel 2006, gy: gyep, cs: cserje).

22

A struktúra és funkció visszacsatolás révén kapcsolt, vagyis azok a funkciók, melyek a rendszert mozgatják, a struktúra következményei és egyben alakítói. Példa a funkció figyelembevételére: ha egy lebontókra épített táplálékhálózat restaurációja a cél, akkor a szerves anyag adagolása meg kell, hogy elızze a lebontók betelepítését (Palmer és mtsai 1997). Vagy, az egyes fajok restaurációja kevésbé fontos, ha a kiindulási állapotban bizonyos funkcionális szerep ismétlése (redundancia) fordul elı.

A struktúra és funkció kapcsolata a restauráció során a kulcsfajok (keystone species) esetében is nyilvánvaló. Ezek a fajok biomasszájukhoz mérten aránytalanul jelentıs szerepet játszanak az ökoszisztémákban. Ezen fajok azonosítása nehéz, különösen akkor, ha a legjelentısebb funkciót betöltı fajok hiányoznak, vagy szerepük nem ismert. A kulcsfajok visszatelepítése fontos célja és egyben kihívása a restaurációnak, amelyek megtelepedése elısegítheti a rendszer funkcióinak visszaállítását és így a restauráció eredményességét (Palmer és mtsai 1997). Funkcionálisan helyreállított egy rendszer, ha az energia megkötés az eredeti szerint folyik, ha a tápanyagveszteség minimális, és ha a hidrológiai folyamatok megfelelıen mőködnek (Whisenant 1999). Más kutatók az ökoszisztéma funkciókat máshogy értelmezik, de abban egyetértenek, hogy magában foglalják az anyag- és energiaáramlást, valamint azokat a folyamatokat, amelyek a fizikai és biológiai struktúra (pl. a társulások fajösszetétele, vertikális rétegzıdése stb.) kialakulását és fenntartását biztosítják (pl. szukcesszió; Ehrenfeld és Toth 1997).

Ugyanakkor a funkció és struktúra közti kölcsönhatásokat kevéssé ismerjük, az eredmények sokszor ellentmondásosak: pl. a produktivitás egyszer magasabb biodiverzitáshoz kötött (Tilman és mtsai 1996), máskor éppen alacsonyabbhoz (Ehrenfeld 2000); akár hasonló élıhelytípusok különbözı régióban máshogy viselkedhetnek, így nehéz megjósolni, hogy az adott beavatkozás elvárásainknak megfelelı hatású lesz-e. A funkciók komponensei közötti kölcsönhatások komplexek, és a típusok közt variábilisek.

Az ökoszisztéma funkciók restaurálása specifikus projekttervezést tesz szükségessé, a hatások megfelelı skálán történı becslésével. Bár minden élıhely és lokalitás különbözı, a legfontosabb funkciók mérhetık: energiaáramlás, tápanyag körforgalom és produkció (Ehrenfeld 2000).

Alapkutatásra van szükség az energiafelvétel típusának és mennyiségének ökoszisztémákra gyakorolt hatása feltárására. Az energiaáramlás becsülhetı a légzés vagy a lebontás intenzitásával, a táplálékhálózat szerkezetével, alternatív energiaáramlási útvonalakkal (Ehrenfeld 2000). Az ökoszisztémák energiát vehetnek fel a napból, szélbıl, hıbıl és vízáramlásból. Mindezek a restaurációs manipuláció célpontjai lehetnek (Ehrenfeld és Toth 1997).

A terület napenergia gazdálkodása függ a hosszúsági foktól, a klímától, a lejtıszögtıl és a kitettségtıl. Pl. dajkanövények (itt árnyékoló fajok) alkalmazása lehetıséget nyújt a beérkezı napenergia befolyásolására. A szélenergia a szerkezettıl, szélerısségtıl, klímától, széliránytól egyaránt függ. Széltörıket alkalmazhatunk növények vagy egyéb létesítmények felhasználásával. Az érkezı hıenergia függ a talaj albedojától (fényvisszaverı képesség), víztartalmától, növényzeti borításától és más adalékanyagoktól. Az érkezı hıenergia módosítható a talaj színének, vízvisszatartásának módosításával, vagy világos/sötét mulcsozással (növényi anyag terítésével, Ehrenfeld és Toth 1997).

A vízáramlás fontos energiaforrás vizes élıhelyeken és a vízterekben. Az áramló vizekben az élıhely struktúráját alapvetıen ez határozza meg. Állóvizekben az áramlást a geomorfológiai viszonyok, a klíma és a vízgyőjtı szerkezete határozza meg. Édesvízi rendszereket a medence alakjának módosításával, a vízmozgás szabályozásával, kapcsolatok létesítésével, felszámolásával manipulálhatjuk. Sós vízi (pl. szikes) rendszereket az érkezı vízminıség és vízmennyiség módosításával alakíthatjuk (Ehrenfeld és Toth 1997).

23

A tápanyag körforgalom mérhetı: a mineralizáció és lebomlás szintjével, a szervesanyagok és tápanyagok elérhetıségével és minıségével, a tápanyagmozgás folyamatával (kationcsere, nitrogén immobilizáció stb.), és a tápanyag veszteséggel (kimosódás, erózió, gázok távozása). A tápanyag körforgalom jelenti „a tápanyag mozgás sebességét, az egyes strukturális elemek relatív jelentıségét, mint a rendszer hosszú távú tápanyagraktárait, valamint a rendszer tápanyag hasznosítási hatékonyságát” (Ehrenfeld és Toth 1997). Tápanyagok érkezése és távozása az ökoszisztéma környezetétıl és a rendszer anyagvisszatartó képességétıl függ. A tápanyagok mennyisége anyagvisszatartással/eltávolítással manipulálható. Vastag avarréteg gátolja az eróziót, így segíti a szervesanyag felhalmozódását. A talaj szervesanyag tartalma biztosítja a szén és nitrogén forrását, és akár a nehézfém szennyezést is megkötheti. A nitrogén visszatartás nı a talajmikrobák gyarapodásával (Ehrenfeld és Toth 1997).

A tápanyag körfogalom és -elérhetıség idıben változik az anyagáramlással ill. a fajkompozíció változásával. Degradált és üres talajfelszín megkötı szervesanyag hiányában nem képes a tápanyagok visszatartására. Ugyanakkor fiatal, mesterséges mocsarakban magasabb a nitrogén akkumuláció, és a tápanyag körforgalom nyitottabb, mint a természetes mocsarakban (Craft és mtsai 1999). A talajfauna változásai módosíthatják a lebontást és a tápanyagok átadását (Ehrenfeld és Toth 1997). Ezeket a komplex összefüggéseket figyelembe kell venni a restauráció és a kezelések tervezése során a megfelelıen funkcionáló, természeteshez közelítı rendszerek létrehozása érdekében.

A nettó primer produkciót (net primary productivity, NPP) rendszeresen használták, mint a restauráció sikerének becslését legfıképpen rekultivációs, re-vegetációs projekteknél. Az NPP a konzumensek ill. lebontók számára elérhetı források direkt becslése, és számos ökoszisztéma típusra konkrét adatokkal rendelkezünk. A céltársulás NPP szintje a restaurációs cél részévé tehetı. Amikor a primer produkció helyreállítása a cél, a produktivitás gátjait kell meghatározni, és a restaurációs tervbe ezek kiküszöbölésére kell beavatkozásokat beépíteni.

A föld feletti NPP becsülhetı a talajfeletti növényi biomassza idıbeli változásával, vagy bizonyos célfajok növekedési rátájával, vagy általánosabban a vegetáció borításának változásával. Az NPP becslése a talajban sokkal bonyolultabb, mert a gyökérzet teljes kinyerése a talajból egyrészt általában nem lehetséges, másrészt a talaj jelentıs bolygatásával jár (Gurevitch és mtsai 2002 pp. 305-307.). Ugyanakkor a föld alatti fitomassza mennyisége nem hanyagolható el, hiszen sok esetben összemérhetı, vagy meg is haladhatja a föld feletti növényi tömeget. Ezért a gyökérzet tömegét gyakran közvetett eljárásokkal becsülik. A másodlagos produkciót (herbivorok), ill. a teljes ökoszisztéma produktivitást szintén nehéz becsülni, de néhány restaurációs projektben megtörtént (Ehrenfeld 2000).

5.2.2. Dinamika

Az ökoszisztémák nem statikus rendszerek, környezeti változásokra reagálnak. A hosszú távú vegetáció-összetétel és -biomassza megfigyelések vezettek a stabilitás elméletének kialakulásához. Stabilitásnak nevezzük egy rendszer képességét arra, hogy a megváltozott környezetei feltételek ellenére dinamikus egyensúlyban maradjon. Rezisztens a rendszer, ha a környezet hirtelen megváltozására a strukturális és funkcionális attributumai alig változnak. A reziliencia a stabil állapothoz való visszatérés képessége. Az ökoszisztémák zavarásra adott válaszainak típusait a 11. ábra mutatja.

24

11. ábra. Ökoszisztémák lehetséges válaszai zavarásokra. Az ökoszisztémák állapotát produktivitás, fajgazdagság vagy más jellemzık jelentik (van Andel és Aronson 2006).

Az ökoszisztémák stabilitásával kapcsolatos állapotértékelést, s ezáltal az ökológiai restaurációs tevékenység céljának meghatározását segítheti az ökoszisztéma természetessége (health) és integritása fogalmak bevezetése. Az az ökoszisztéma természetes (egészséges, a magyar szakirodalomban kevéssé használt ez a fordítása), amelyben a dinamikai folyamatok a szukcessziós állapotának megfelelnek (SER 2002), tehát jól mőködik. Ez a fogalom, holisztikus megközelítéssel, az ökoszisztémát mint szuperorganizmust tekinti, és annak természetes szervezıdése, vitalitása, rezisztenciája ill. rezilienciája mértékét fejezi ki (Jeffries 2006 pp. 79-80.). Az egészséges ökoszisztémákban a tápanyag- és vízkörforgalom biotikus és abiotikus kontroll alatt áll, míg a sérült rendszerek esetében a biotikus kontroll képessége (vagyis az elıállított szerves anyagok szabályozó szerepe) csökken az abiotikus kontroll (topográfia, szél és víz) javára (Whisenant 2004). A restaurációt akkor végeztük el, amikor a korábbi energia megkötést visszaállítottuk, ha a tápanyag export minimális, és ha a folyamatok megfelelıen mőködnek. Az ökoszisztéma integritása akkor megfelelı, ha fajösszetétele, valamint a társulások szerkezete és a bennük zajló folyamatok megfelelnek egy referencia állapotnak. Ezt a referencia állapotot általában az adott régióra jellemzı természetes élıhelyek e tulajdonságai jelentik. Az ökoszisztéma integritása fogalom fıleg vízi ökoszisztémák esetén használatos. A szerkezet, és a stabilitást (rezisztenciát és rezilienciát) biztosító funkciók mellett hangsúlyozza azoknak a természetes ökológiai és evolúciós folyamatoknak a szerepét, amelyek révén a rendszer alkalmazkodni tud a bekövetkezı változásokhoz. Ez utóbbi tényezıt különösen fontos figyelembe venni például védett területek tervezésénél. A jelenlegi védett területeken ugyanis az eredeti, fajgazdag társulások alkalmazkodási lehetıségei gyakran korlátozottak (pl. az ehhez szükséges hely és források hiánya, vagy az emberi célokat is szolgáló területhasználat miatt; Jeffries 2006 pp. 79-80.).

A zavarás (diszturbancia) és a dinamika gyakran eszközei lehetnek a restaurációnak. A restauráció célja legtöbbször a szukcesszió felgyorsítása, vagy éppen a folyamat megállítása egy bizonyos ponton (MacMahon 1998). Ehhez a szukcesszió és diszturbancia folyamatának és a beavatkozás módjának ismerete szükséges. Amennyiben a restauráció a természetes folyamatokat fel tudja használni, a beavatkozás olcsóbbá válik és az önfenntartó állapot elérése valószínőbb lesz, így nagyobb területek restaurációja válik lehetıvé (Bradshaw 1996).

25

Diszturbanciának nevezünk minden olyan idıben diszkrét folyamatot, amelynek során a struktúra (populáció, közösség vagy ökoszisztéma) módosul, és megváltozik a források elérhetısége, vagy a fizikai környezet (Turner 1989). A zavarás típusa és intenzitása befolyásolja a következı szukcessziós folyamatokat. A zavarás után többnyire szekunder szukcesszió indul meg, mivel, ellentétben a primer szukcesszióval (pl. vulkán kitörések), az eredeti közösségnek bizonyos tagjai (propagulumok), szerves anyag, ill. abiotikus folyamatok fennmaradnak (Dobson és mtsai 1997). Ilyen másodlagos szukcesszió zajlik pl. tüzek, árvíz, vagy széltörés esetén. A zavarás léptéke nagyon különbözı lehet (több km2-tıl a vakondtúrásig), származhat a rendszeren belülrıl és kívülrıl is. A környezet heterogenitása erısen befolyásolja a zavarás kiterjedését, területi hatását: csökkentheti, vagy éppen növelheti azt a zavarás és a táj típusa szerint. Olyan zavarást, amely fajspecifikus (pl. patogének), a táj mozaikossága gátolhatja. Az élıhelytípustól független zavarások esetén a heterogenitás kevésbé befolyásolja a diszturbancia terjedését (pl. tőz). Ezek az összefüggések rávilágítanak arra, hogy a folyamatok legtöbbször egyediek, az adott területre érvényesek (Pickett és Parker 1997).

A zavarás után többnyire gyors szukcesszió indul meg. A túlélı fajok és a környezetbıl származó propagulumok elözönlik a területet. Egyes fajok megmaradnak, mások kipusztulnak, a megmaradtak komplex kapcsolatokat építenek ki egymás között (mutualizmus, kompetíció, táplálék-láncok stb.) az abiotikus körülményeknek megfelelıen (fényviszonyok, tápanyag-ellátottság stb. MacMahon 1998). Ezeknek a kapcsolatoknak a fejlıdése, új fajok érkezése és az élıhely zavarás utáni állapota mind módosíthatják a szukcesszió irányát és idıbeli lefutását. A változások üteme lelassul, majd a folyamatos alkalmazkodás, „összeszokás” eredményeképpen az élıhely viszonylagos egyensúlyba jut (fajcserék, kisebb zavarások, területi inhomogenitás továbbra is jellemzı).

A restauráció során a természetes folyamatokat (diszturbancia, szukcesszió) manipuláljuk egy bizonyos cél elérése érdekében. A szukcesszió menetét meghatározza az élıhely megléte, a fajok elérhetısége és azok megtelepedése (Hobbs és Norton 1996). A szukcesszió irányítására alkalmas (Luken 1990): a szándékos zavarás a megfelelı élıhely biztosításával, vagy egyes fajok megtelepedésének vagy szaporodásának segítése ill. gátlása. Általában valamilyen szándékos zavarásra szükség van a restaurációs terület elıkészítése során. Ilyen például a talaj fényvisszaverı- és vízmegtaró-képességének módosítása szalmatakarással vagy komposzt ráhordásával (Ehrenfeld és Toth 1997). Máskor ez a zavarás már lezajlott (pl. egykori vizes élıhelyek újra víz alá kerülése nagy esızések és árvizek nyomán). A fajok kolonizációja indulhat a talaj magbankjából vagy a környezı vegetációból, de ez gyakran nem biztosítja a célközösség összetételét, ekkor telepítésre van szükség (vetés, ültetés, Hobbs és Norton 1996). A faj(ok) kiválasztásával a szukcesszió folyamata a cél irányába indítható (MacMahon 1998).

A megfelelı zavarás (típus, gyakoriság) megtervezése a restauráció egyik legnagyobb kihívása, mivel „a zavarások természete és szerepe nem világos, és a megfelelı zavarás biztosítása nehézségekbe ütközik” (Palmer és mtsai 1997). Különösen érvényes ez olyan ökoszisztémákra, amelyekben a vegetáció fajösszetételének és szerkezetének fenntartása valamilyen rendszeresen ismétlıdı, természetes bolygatási eseményhez kötött. Ilyenek például a prérik, ahol bizonyos idıközönként bekövetkezı tőzesetek a facsemeték elpusztításával megakadályozzák a fásszárúak megtelepedését; vagy a folyami árterek, ahol a tavaszi hóolvadások okozta áradások rendszeresen teremtenek és semmisítenek meg kolonizációra alkalmas élıhelyeket (pl. homokzátonyokat; Gurevitch és mtsai 2002 pp. 256-264.). Az ember tájátalakító tevékenysége azonban sok esetben megszüntette, vagy nagymértékben megváltoztatta az ilyen természetes bolygatási rezsimet. A hozzá adaptálódott fajok és élıhelyeik megırzése, ill. helyreállítása érdekében ezért gyakran utánozzák a természetes bolygatási eseményeket (pl. gyepek mesterséges felgyújtása, földek elárasztása

26

gátak megnyitásával). Fontos azonban, hogy mindezek ellenırzött módon történjenek, és ne veszélyeztessenek más természeti és emberi értékeket (Gurevitch és mtsai 2002 pp. 256-264., Wilcove 2010).

A „megfelelı” zavarás jelenti annak kiterjedését, gyakoriságát, megjósolhatóságát, területét, intenzitását és hatását (Turner 1989). A térbeli és idıbeli vonatkozások egyaránt fontosak. A helyzetet bonyolítja, hogy ugyanaz a bolygatás eltérı mértékben érintheti a közösség különbözı populációit, vagy a populáció más-más korcsoportját, továbbá a különbözı bolygatások sok esetben nem függetlenek egymástól. Idıszakosan száraz trópusi esıerdıkben például, a szelektív fakitermelés növeli a lombkorona lékjeinek számát és méretét. Ez az erdıalji mikroklíma és növényzet fokozottabb kiszáradásához, és nagyobb mennyiségő éghetı szerves anyag felhalmozódásához vezet, aminek következtében gyakoribb az erdıtüzek pusztítása (Peres 2010). Ebbıl az is következik, hogy a természetes diszturbanciák (aszály, árvíz, rágás stb.) befolyásolják a restauráció sikerét (Erhenfeld és Toth 1997). Ugyanakkor nincs szükség a természetes zavarás pontos másolására, elegendı annak fıbb vonalait követni (Palmer és mtsai 1997).

Tervezett zavarásokkal és a közösségi szabályok alkalmazásával a restaurációs beavatkozás egy bizonyos végcél elérését a minimális erıfeszítéssel és elfogadható idı alatt érheti el. Sajnos a legtöbb ökoszisztéma esetében a szukcessziós folyamatok és útvonalak nem kellıen ismertek és nagyon változatosak. A sztochasztikus folyamatok miatt az egyes beavatkozások eredményessége helyenként és idıben is változhat (Hobbs és Norton 1996). Bár a szukcessziós folyamatok megerısítése elısegítheti a restaurációt, az eredmény jósolhatósága limitált.

A közösségi szabályok (fajok érkezése, fennmaradása, kipusztulása okainak) ismerete nagyban elısegítheti a szukcesszió menetének tervezését olyan rendszerekben, melyekben erıs faji interakciók vannak, a zavarások pedig ritkák ill. jósolhatók. A kevésbé jósolható ökoszisztémáknál a különbözı funkciós csoportok létrehozása lehet a restauráció célja; ekkor nem szükséges a faj szintre fókuszálni, elég bizonyos funkciók ellátását biztosítani (Palmer és mtsai 1997). A funkciós csoportok tagjai lehetnek azonos forrást hasonló módon hasznosító fajok, amelyek hasonló hatással vannak az ökoszisztéma folyamatokra (hatás szerinti funkciós csoport, functional effect group, guild; Hooper és mtsai 2002 pp. 195-200.). Ilyenek például egy mérsékelt övi évelı gyepben az elsıdleges produkciót meghatározó C3-as fotoszintéziső füvek, C4-es fotoszintéziső füvek, N-kötı pillangósok és nem pillangós kétszikő lágyszárúak. A fajokat csoportosíthatjuk az ökológiai rendszert érı környezeti változásokra (pl. bolygatások) adott hasonló válaszaik alapján is (válasz szerinti funkciós csoport, functional response group, pl. tőz után kicsírázók). A válasz szerinti funkciós csoportok különösen az ökoszisztéma stabilitása szempontjából meghatározók.

Modellek is felhasználhatók a restauráció során (matematikai, elméleti, dinamikai szimulációk). Ezek többnyire nem adnak precíz jóslatokat a restauráció kimenetelére, viszont segíthetnek megérteni a folyamatokat, és felfedni a tudásunk hiányosságait (MacMahon 1998). Ehrenfeld és Toth (1997) szerint a restauráció során a következı ökoszisztéma szintő problémákkal kell megküzdeni: a folyamatok szabályozása, az ökoszisztéma struktúra és funkció összefüggése, a dinamika folyamatos kontrollja, a környezı tájjal kapcsolatos anyag- és energiaáramlás. Ha az ökoszisztémák folyamatosan változnak, akkor a célok és a referencia területek állapota is folyamatosan változik. Mindezek indokolják a célállapot irányába való elmozdulás hosszú távú megfigyelésének, becslésének fontosságát.

A restauráció során számos ökoszisztéma attribútumot kell figyelembe venni: fajösszetétel, struktúra, mintázat, heterogenitás, funkció, dinamika, reziliencia (Hobbs és Norton 1996). Az ökológiában lezajlott paradigmaváltás jelentıs hatással volt a restaurációs tevékenységek tervezésére: az egyensúlyi, zárt, önszabályozó rendszerek (klimax állapot) helyett a nem

27

egyensúlyi paradigma eluralkodása. Ezért a struktúra és kompozíció helyett a folyamatokra és kapcsolatokra való összpontosítás szükséges (de az egyensúlyi szemlélet sem teljesen elvetendı!). A “Flux of nature paradigm” szerint a rendszerek nyitottak, külsı hatásoktól, diszturbanciától nem mentesek, számos végállapotuk lehet (multiple endpoints) és az ember által többnyire befolyásoltak (Pickett és Parker 1997, Standovár és Primack 2001). Inkább a sérült folyamatok helyreállítása, mint a fajok visszatelepítése a kulcsa az ökoszisztémák rezilienciájának. Ezért a folyamat-központú restauráció a funkcionálisan fontos primer folyamatok, úgymint a tápanyag- és vízkörforgás, és ezek szabályozó mechanizmusainak helyreállítását célozza (Whisenant 1999). A restaurációnak több célállapota lehet (Wyant és mtsai 1995). Egyes célok a rendszeren belüli folyamatokra alapozhatnak (pl. a magbank természetes fajai meghatározzák a vegetációfejlıdést), mások a területen kívüli faktorok hatását veszik alapul (pl. inváziós veszély). Mindez azt jelenti, hogy a restauráció szők, meghatározott célok helyett általánosabb vegetációirányítási stratégiát fogalmazzon meg, és alapvetıen épüljön a természetes rendszerek önszabályozó képességére.

6. A restaurációs beavatkozás megtervezése

6.1. A restauráció célja

A legtöbb restaurációs ökológus megegyezik abban, hogy a cél adja a restaurációs projektek keretét a tervezés, a végrehajtás és az értékelés fázisában egyaránt (Ehrenfeld 2000). Az alapvetı cél mindig a degradált ökoszisztémák természetesebb állapotba való mozdítása (Vivien-Smith 2001). Ugyanakkor az egyes projektek célját a degradáció mértéke, a természetes állapotról való ismeretek, a biológiai alapanyag és a rendelkezésre álló anyagi források befolyásolják (MacMahon 1997). A célok meghatározása nagymértékben függ attól is, hogy mit tekintünk értéknek (Diamond 1987). Az a vízió, amit a restaurációs területrıl elképzelünk, jelentısen függ a projektben résztvevık értékrendjétıl. Mihez hasonlítson a terület: az ember nélküli potenciális élıhelyhez, egy funkcióiban a környezı tájba illeszkedı típushoz, vagy azt tartjuk szem elıtt, hogy önfenntartó rendszert állítsunk helyre?

Miközben a célok értékrend függık, egyben a célszerőség és praktikus szempontok is vezérlik. A célok gyakran módosulnak is, ahogy a korlátok világossá válnak. Pl. egy történeti ökoszisztéma létrehozásának célja módosul, amint annak lehetetlensége nyilvánvalóvá válik. A tervezık idıt és pénzt takaríthatnak meg, ha már a projekt elején elfogadják, hogy a folyamatnak többféle kimenetele lehet.

A korai restaurációs kísérletek az emberi hatásokat megelızı állapot helyreállítására törekedtek. Pl. a Wisconsini Arborétum klasszikus préri-restaurációs kísérlete a fehér telepesek megérkezése idején valószínősíthetı állapot helyreállítását célozta meg. A történeti restauráció azt a kérdést veti fel, hogy melyik idıszakban létezı ökoszisztémát válasszuk ki a célállapotnak. E kérdés megválaszolásához a paleoökológiai kutatások eredményei nagy segítséget jelenthetnek (Jackson és Hobbs 2009). Az ökológiai rendszerek az idık során jelentıs fluktuációt mutatnak a klíma, a zavarások (pl. tőz, árvíz) és a tájhasználat mintázatában, fajok érkeznek és tőnnek el. A kivitelezhetıség is szempont a döntésben: a terület aktuális fizikai, kémiai, biológiai jellegzetességei esetleg nem felelnek már meg a történeti állapot helyreállításának (Cairns 1991). A klímaváltozás, az idegenhonos, inváziós fajok betelepülése, a fragmentáció vagy a megváltozott hidrológiai viszonyok és még számos egyéb tényezı korlátozhatja a feladat végrehajtását. Gyakran a táj alakult át olyan mértékben, hogy esély sincs a korábbi állapot helyreállítására (irreverzibilis határérték). Ilyen esetekben egy alternatív stabil állapot (alternative stable state) kialakítása a megfelelı cél (Hobbs és Norton 1996). A zavarás elıtti állapot helyett a restaurációs ökológusok sokszor egy

28

alternatív, de önmőködı ökoszisztémát próbálnak kialakítani, mely a létezı tájba szervesen illeszkedik.

A célok elérése érdekében gyakran szükséges a szukcessziót gyorsítani vagy beindítani (Hobbs és Norton 1996). Az ökoszisztémák dinamikus volta megköveteli, hogy ne egy "állóképet", hanem egy mozgó célpontot próbáljunk elérni, ami bizonyos rugalmasságot követel meg a célok megfogalmazása során. Az ökológiai trajektória fogalma a restaurációs terület szukcessziós útjának leírását szolgálja (Aronson és Le Floc'h 1996a, Hobbs és Norton 1996). A trajektória szerencsés esetben a jelen állapotból halad a kívánatos állapot felé a projekt során. Ez a megközelítés lehetıvé teszi, hogy számos szukcessziós állapot beépíthetı legyen restaurációs céljaink közé. Ez a módszer hasznos, de a valóságos útvonal gyakran eltér az elméletben leírt, ill. az elıre jósolt iránytól (Zedler és Callaway 1999). Az elvi szukcessziós sémák inkább a természetes rendszerekre érvényesek, az erısen zavart élıhelyek meglepetéssel szolgálhatnak, különösen hosszú távú folyamatokban.

Restaurációra a teljesen degradált területek és a csaknem érintetlen állapotú élıhelyek közötti kontinuum mentén van szükség. Minden terület egyedi szukcessziós útvonalat követ Pickett és Parker (1994) szerint: "A természet változatos útvonalak mentén számtalan összetételben hozott létre természetes ökoszisztémákat. Annak feltételezése, hogy kizárólag egy legitim és ideális állapota lehet egy területnek, csapda." Annak a módszere, hogy egyetlen fajt restauráljunk egy területen teljesen különbözik attól, ahogyan pl. az ökoszisztéma szolgáltatásokat kell maximalizálni. Ezért a restaurációs cél függ a restauráció indítékától.

A helyreállítandó terület táji környezete is befolyásolja a célokat. A térbeli variabilitás befolyásolja a zavarási rezsimet, a potenciális fajkészletet és az ökoszisztémák fejlıdését. Az élıhely mérete, alakja, a környezı élıhelyek, és a vegetációs határok jellegzetességei hatnak a területen zajló folyamatokra (White és Walker 1997). Olyan tájat kell tervezni, amely a mikroélıhelyek minıségét különbözı léptéken javítja pl. a szélsıséges körülmények kiegyenlítésével (fászárúak telepítése), különleges mikrohabitatot létrehozó fajok telepítésével.

Az amerikai Nemzeti Kutatási Tanács (1992) szerint a megfelelı léptékő projekteknek az alábbi kritériumoknak kell megfelelni:

1. a területnek elég nagynak kell lennie ahhoz, hogy a zavarást kontrollálni (vagy kizárni) lehessen,

2. a terület elég nagy legyen a széli hatás minimalizálására, 3. a terület elég nagy legyen ahhoz, hogy a restaurációs tevékenység eredményét

értékelni lehessen, 4. a projekt finanszírozható legyen.

A restauráció céljának meghatározása során fontos továbbá, hogy: - a degradáció okát, ne pedig a tünetet kezeljük (pl. inváziós faj kiirtása csak akkor

hatékony, ha a propagulum forrását is megszüntetjük), - ne csak a struktúra, hanem az ökoszisztémában zajló folyamatok helyreállítását is

célozzuk, - a beavatkozásokat a megfelelı léptéken végezzük (pl. nagy léptékő degradációt kis

léptéken nem lehet helyrehozni, de a kis projektek sorozata segíthet). A terület stabilizációja és a primér folyamatok helyreállítása során:

- a táj a limitált források visszatartását kell, hogy szolgálja, - területi variabilitást építsünk be, - a táj a primer folyamatok zavartalanságát biztosítsa, - kapcsolatokat kell biztosítani az egyes funkcionálisan összefüggı foltok között.

29

A propagulumterjedés, az állatok közti kapcsolatok és a pollináció szempontjából fontos: - propagulum-donor foltok telepítése, - zoochor magterjesztés elısegítése (táplálék, búvóhely biztosítása), - szélterjedés elısegítése, - pozitív állatkapcsolatok elısegítése (pollinátorok vonzása, herbivória, magpredáció

csökkentése).

A méretre vonatkozó meggondolások a minıség és mennyiség közötti optimalizáláshoz vezethetnek. A nagy kiterjedéső projektek elınyösebbek abból a szempontból, hogy az ökoszisztémák több funkcionális komponensét tartalmazhatják, és a regenerációra nagyobb az esélyük (MacMahon 1997). Ugyanakkor a kis területeken a kivitelezhetıség és a minıség jobb lehet.

A célkitőzés során gondosan körül kell járni a lehetıségeket a korlátok figyelembevételével. Ehrenfeld (2000) szerint "nincs egyetlen, kizárólagos paradigma vagy összefüggés, amelyre a célt építhetjük. Minden projekt számára a megfelelı célt kell meghatározni a restauráció okai és léptéke szerint." A restaurációs projektek célkitőzéseinek kialakítása a területek komplexitása és egyedisége miatt a terület-specifikus, többcélú megközelítés irányába fejlıdik, amely számot vet a folyamatok természetes változékonyságával.

Hobbs (2007) 4 fı területet emel ki a restauráció témakörébıl, amelyek további kutatásokat igényelnek: 1. az ökoszisztéma- és a táji szintő folyamatok nagyobb hangsúllyal szerepeljenek a restaurációs beavatkozások tervezésében; 2. ökoszisztéma specifikus jellegzetességek leírása a különbözı ökoszisztémákban: mely változók fontosak a degradáció jelzésében, az abiotikus és a biotikus küszöbök, valamint azok átlépéséhez szükséges beavatkozások meghatározásában; 3. mely célok realisztikusak a jelenben, illetve melyek lesznek azok a jövıben a globális változások figyelembevételével; 4. erısíteni szükséges a restauráció ökológiai kérdései mellett a társadalmi vonatkozásokat is.

6.2. Referencia modellek

A referencia-élıhelyekre vonatkozó információ segíti a célok megfogalmazását és a restauráció eredményeinek értékelését. A modellek jellemzik a kívánatos állapot struktúráját, funkcióit, összetételét és folyamatait, valamint a restaurálandó komponenseket (Egan és Howell 2001). Ideális esetben a referencia modell leírja az érintetlen ökoszisztémát és azokat a tényezıket, amelyek a degradációhoz vezettek. Referencia információ számos forrásból nyerhetı, ezek különböznek kivitelezhetıségben, pontosságban és a megfelelı információ mennyiségében. White és Walker (1997) a referenciák négy típusát határozza meg:

- jelenleg létezı terület restaurációja (ugyanakkor, ugyanott) - történeti állapot restaurációja (ugyanott, más idıben) - jelenlegi maradványok (ugyanakkor, más helyen) - történeti modellek referencia területek alapján (más idıben, más helyen).

Az elsı három típus a tér-idı megfelelı kombinációja, míg a más területrıl származó történeti modell idıbeli és térbeli bizonytalanságot ötvöz.

A létezı terület használata modellként (ugyanakkor, ugyanott) az aktuális állapotokba nyújt betekintést. A területleltár és elemzés információt szolgáltat a talajról, a topográfiáról, a hidrológiai viszonyokról. Régmúlt ökológiai folyamatokra következtethetünk. Például a populációméret és koreloszlás bemutatja a szukcesszió irányát, vagy a tőzhöz adaptálódott fajok jelenléte vagy hiánya a tüzek gyakoriságára utal. A jelen állapotból csak bizonyos

30

korlátokkal tudjuk a korábbi történetet felderíteni, gyakran az erıteljes degradáció elfedi a korábban érvényes állapotra vonatkozó információt (White és Walker 1997).

A jelen maradványok (ugyanakkor, más helyen) azt az elınyt kínálják, hogy viszonylag érintetlen ökoszisztéma állapotáról adnak információt, nem pedig a restaurációt igénylı életközösség állapotáról. Nem csak következtetünk, hanem közvetlen kapcsolatot találhatunk a struktúra, a kompozíció és a környezeti viszonyok között. Sajnos a maradványok többnyire kis foltok a tájban, ezért hiányozhat a zavarási rezsim és jelentıs a széli hatás. Ráadásul az ökológiai folyamatokat befolyásoló hatások gyakran különböznek a referencia és a restaurációs területen. A referenciaterület táji környezete, a tájhasználat, az abiotikus viszonyok (talajtípus, lejtıszög) is különbözhetnek, ezért a területi variáció csökkenti az összehasonlíthatóságot (White és Walker 1997).

Ha a lokalitás történeti modelljét használjuk (azonos hely, más idıben) referenciaként, elıször el kell döntenünk, hogy mely idıszakra jellemzı állapotot válasszuk. A biológiai és kulturális bizonyítékok használata a választott idıszak óta eltelt idıtıl függ. A biológiai bizonyítékok körébe tartozik (Egan és Howell 2001):

- terepi felmérések a jelen és a régmúlt állapot közti különbségek meghatározására, - herbárium minták a területrıl, - évgyőrő vizsgálatok (dendro-kronológia), - pollenvizsgálatok a környezı lápokból vagy tavakból (palinológia), - fosszilis leletek elemzése (patkány fészekmaradványok stb.).

Kulturális információ számos forrásból győjthetı. Térképek, fotók, leírások, elmesélt történetek a helyi lakosoktól és szakirodalom áll rendelkezésre. A régészet és az etno-botanika kiegészítheti a tudást (Egan és Howell 2001, Vivian-Smith 2001). A biológiai és kulturális bizonyítékok kombinációja illusztrálja a hajdani viszonyokat, és alátámasztja a restaurációs célkitőzést.

A történeti referenciák használata számtalan nehézséggel jár. A biológiai és kulturális információ győjtése sok témában specializált tudást igényel, valamint gyakran költséges felszerelés szükséges hozzá. Sokszor az adatok hiányosak, vagy egymásnak ellentmondók, elfogultak.

A referencia modellek tájszerkezeti, talaj, biotikus és klimatikus viszonyainak a restaurációs területhez igen hasonlónak kell lenniük (Hobbs és Norton 1996). A természetes ökoszisztémák területi heterogenitása miatt a mintákat elegendıen nagy területrıl kell begyőjteni. Mivel évente is különböznek a változók, célszerő kiterjeszteni a vizsgálatot több éves idıszakra (szezonális, évek közti dinamika), illetve különbözı szukcessziós állapotokra (pl. erdı restaurációnál az újulat jellegzetességeit is ismerni kell, Holl és Cairns 2002).

Mindezek miatt hasznos lehet több referencia terület adatainak a felhasználása, amivel az ökológiai variációkat lefedhetjük (White és Walker 1997, Egan és Howell 2001). Ha a jelenlegi és a történeti referencia modelleket együtt használjuk, betekintést nyerünk a zavarás elıtti állapotba, a zavarás okaira, és számos potenciális restaurációs célt fogalmazhatunk meg. A modellek megfelelı tér- és idıskálán történı megmintázásával a természetes variabilitás megfogható.

6.3. Értékelés és monitorozás

A restaurációs projektek eredményességének becslése alapvetı a tudományág folyamatos fejlıdéséhez. Ha az elırehaladás és az eredmények nincsenek dokumentálva, a megértés az

31

anekdota szintjére szorítkozik. A restaurációs projekt értékelése a következı kérdésekre kell, hogy válaszoljon:

- a projekt elérte a kitőzött célokat? - az eredmény hasonlít a referencia területhez? - a beavatkozás gazdaságilag és társadalmilag hasznos volt?

Általánosan fogalmazva, meg kell vizsgálni, hogy az ökológiai restauráció volt-e a legmegfelelıbb konzervációs stratégia.

A restauráció célja határozza meg az értékelés típusát és kiterjedését, hiszen egy veszélyeztetett faj telepítési sikerének becslése teljesen különbözik attól a módtól, ahogyan pl. egy restaurált puffer gyepterületen a mezıgazdasági szennyezıdés szőrésének hatékonyságát mérjük. Ugyanakkor általános irányelvek segíthetik az adatgyőjtést és a megbízhatóbb elırejelzést a restaurációs projektekben. Cairns (1991) három szempontot sorol fel az értékelésben: az ökológiai válaszváltozók alkalmassága, a monitorozás idıkerete és az adatok térléptéke. Michener (1997) ezt egészíti ki a kísérleti elrendezés és a kontrollvizsgálatok jelentıségével.

A becslés során azokat az attribútumokat célszerő kiválasztani, amelyek az ökoszisztéma természetességét, egészségét leginkább reprezentálják. A rendszerek komplexitása miatt az attribútumoknak a biológiai szervezıdés különbözı szintjeit kell reprezentálniuk: populációs, közösségi és ökoszisztéma szintet (Holl és Cairns 2002).

A Restaurációs Ökológiai Társaság 2002-ben megfogalmazott Primer-e (SER 2002) szerint a sikeresen restaurált ökoszisztéma az alábbi jellemzıkkel kell rendelkezzen:

1. a restaurált ökoszisztéma kompozíciója és struktúrája hasonló a referenciához, 2. a restaurált ökoszisztéma honos fajokból áll, 3. minden funkcionális csoport képviselve van, vagy lehetısége van a kolonizációra, 4. az abiotikus környezet képes fenntartani az ökoszisztéma stabilitását és fejlıdési

trajektóriáját, 5. a restaurált ökoszisztéma fejlıdési állapotának megfelelıen funkcionál, 6. a restaurált ökoszisztéma biotikus és abiotikus kapcsolatai révén a környezı tájba

integrált, 7. a környezı tájból származó veszélyeztetettség minimális, 8. a restaurált ökoszisztéma rezilienciája révén képes az idıszakos stressz és zavarás

kivédésére, 9. a restaurált ökoszisztéma annyira önnfenntartó, mint a referencia rendszer.

Ruiz-Jaen és Aide (2005) a fenti pontokat leegyszerősítve három kategóriába sorolja az attribútumokat: diverzitás (fajok, élılénycsoportok, funkciós csoportok); vegetációszerkezet (borítás, biomassza, sőrőség, vegetációs profilok); ökológiai folyamatok (gyakran indirekt módon mérik). Cikkükben magvetéses és ültetéses restaurációs beavatkozások hatásait vizsgáló közlemények alapján jó áttekintést adnak arról, hogy a Primerben (SER 2002) megfogalmazott ideális monitorozáshoz képest a szerzık milyen attribútumokat, milyen válaszváltozókat és módszereket alkalmaztak.

Az eredmények értékelése több módszerrel történhet: direkt összehasonlítás során biotikus és abiotikus változókat hasonlítunk egy vagy több alkalmas referenciához. Nehézségek adódhatnak abból, ha egyes paraméterek alapján a restaurált és a referencia ökoszisztéma hasonló, míg mások alapján különbözik. Mint az elızı fejezetben írtuk, a megfelelı referencia kiválasztása sok esetben szintén nehéz feladat. A legjobb, ha a céltársulás több állományát választjuk ki, minél közelebb a restaurált területhez, hogy hasonló környezeti hatások érjék, ugyanakkor a természetes változatosságról is legyen információnk. Idınként olyan közösség létrehozása a cél, amely már nem létezik. Ilyen esetben a célfajok listáját alkalmazhatják a beavatkozások értékelésére.

32

A trajektória-elemzés módszerei a monitorozott adatok idıbeli változásának ábrázolására, trend kimutatására összpontosítanak. A restauráció a megfelelı trajektórián halad, ha a trend mintázatában hasonló a referenciaállapothoz, és irányában is a referenciállapothoz közelít (SER 2002). Vagyis a beavatkozásunk sikerességének megállapításához elég lehet, ha detektálni tudjuk, hogy a helyreállított társulásunk fejlıdése a referencia élıhely felé tart-e.

A restauráció elırehaladását leggyakrabban a fajösszetétel elemzésével mérik. A terület ökológiai funkcióit (pl. tápanyagforgalom, trofikus interakciók) ritkábban vizsgálják, még kevesebb a struktúra és funkció kapcsolatának elemzésével foglalkozó munka. Pedig a kompozíció és struktúra (pl. fajgazdagság) adatai nem feltétlenül mutatják meg, hogy az ökoszisztéma folyamatai hogyan fejlıdnek.

Aronson és mtsai (1993) és Aronson és Le Floc'h (1996b) "életfontosságú ökoszisztéma attributumokat" sorolnak fel, amelyek azonban nehezen mérhetık vagy nehezen értelmezhetık. A strukturális jellegzetességekhez kötöttek pl. az évelı/egyéves fajgazdagság, teljes növényzeti borítás, talajfeletti fitomassza, beta diverzitás, életforma spektrum, kulcsfajok (keystone), mikrobiális biomassza és a talajközösség diverzitása. Az ökoszisztéma funkcióhoz kötöttek: biomassza produkció, a talaj szervesanyag tartalma, talajnedvesség, csapadék-hasznosíthatóság és -felhasználás indexei, a nedves idıszak hossza, nitrogén felhasználás hatékonysága, mikroszimbionták hatékonysága és körforgalmi indexek. Ezeket az attribútumokat száraz élıhelyekre alakították ki, mégis segítséget adhatnak bármely restaurációs terület értékelésénél.

A biotikus integritás indexe (Index of Biotic Integrity, Karr 1997) vízterek (tavak, patakok, torkolatok) életközösségeinek elemzésénél hasznosnak bizonyult. Az indexhez szükség van egy alapállapot értékre, mint összehasonlítási alapra. Olyan mértékeket használ, amelyeknek ökológiai értelmük van, utalnak az emberi behatásra, stressz-érzékenyek és könnyen mérhetık és értelmezhetık. Például fajgazdagság, indikátor fajok, nem-ıshonos fajok, trofikus guildek vagy faji rendellenességek. Minden érték referenciaállapottól való eltérését elemzik. A referenciaértéket egy hasonló mérető, elhelyezéső és környezető, érintetlen ökoszisztéma alapján állapítják meg. Erre az elvre épül az Európai Unió Víz Keretirányelve is.

Más szerzık is javasolnak megoldásokat az állapotbecslésre, de sokszor ezek igen munka- és adatigényesek. A kiválasztott attribútum szerint a restaurációs terület környezetét is fel kell mérni, ami szintén növeli a feladatot. Nagy területek állapotbecslésénél egyre inkább használhatók távérzékelési adatok és térinformatikai eszközök (GIS), pl. a vegetációborítást, inváziós faj elterjedését így is vizsgálhatjuk. A különbözı technikákat, módszereket együttesen alkalmazva az állapotbecslés megbízhatósága és hatékonysága növelhetı (Holl és Cairns 2002).

A restaurációs beavatkozás sikerességének megállapításához az egy adott idıpontban történı állapotbecslés (snapshot) nem is elegendı. A mesterségesen betelepített fajok gyakran néhány év után eltőnnek (Bradshaw 1996), illetve az egy állapotban rögzített statikus jellemzık (kompozíció, diverzitás vagy struktúra) nem mindig utalnak a közösség dinamikai folyamataira, inkább a változás sebességének mértéke alkalmas erre (Parker 1997). Ezért ideális esetben a helyreállított területet az aktív beavatkozás idıszaka után is rendszeresen monitorozni kell. A mintavétel hossza és gyakorisága egyaránt fontos. Az ökoszisztéma folyamatok eltérı idıskálán mőködnek (akár évtizedek vagy évszázadok léptékében), esetenként a fajok megfelelı megtelepedése után történnek változások. A gyepek kialakulási ideje általában 10-20 év, míg ez erdıknél legkevesebb 50 év. Ilyen idıléptéken a monitorozás politikailag és gazdaságilag is meglehetısen nehéz (Michener 1997).

Léteznek hosszú távú monitorozási példák, amelyek megmutatják, hogy a restauráció során az egyes ökológiai jellemzık különbözıképpen alakulnak. Craft és mtsai (1999) 25 éven keresztül figyeltek meg egy restaurált sós mocsarat észak Karolinában. Az elsı 5-10 év alatt a biomassza és a makro-szervesanyagok mennyisége elérte a referenciaközösségét, míg a

33

bentikus fauna denzitása és fajszáma csak 15-25 év alatt érte el a referenciáét. A talaj szerves szén- és nitrogénkészlete még 25 évvel a restaurációs beavatkozás után is jóval elmaradt a referenciaterületen mért értékektıl.

Amikor valamilyen törvényi kötelezettség miatt történik restaurációs beavatkozás, az idıkorlátok még inkább érezhetık. Pl. a bánya-rekultivációs törvény (USA) 5 évre kötelezi a beruházót a restauráció után a megfigyelésre, ezt követıen a kötelezettségei alól felmentést kap. Ugyanakkor 5 év nem elegendı egy erısen degradált területen az ökológiai folyamatok, mint pl. a nitrogén felhalmozódás kialakulására (Bradshaw 1996). Így a beavatkozás mértéke sem határozható meg a rendelkezésre álló idı alatt. A megfigyeléseket lehetıleg az ökoszisztéma önfenntartó képességének kialakulásáig kell folytatni (vagyis a megváltozatott mőködés hosszabb ideig fennmaradjon; Cairns 1991, Holl és Cairns 2002). A megfigyelések dokumentálása alapvetı feltétele annak, hogy a következı projektek az elızıek eredményeibıl tanulhassanak.

6.4. Adaptív restauráció

A restaurációs területeken rengeteg kérdéssel találkozunk: milyen lehet a céltársulás, hogyan lehet restaurálni, és hogyan lehet meghatározni, hogy a célt elértük-e. Az adaptív restauráció olyan megközelítés, amelynek során párhuzamosan szerzünk ismereteket, és közben a teljes területet restauráljuk (Zedler és Callaway 2003). A kísérletek alternatív módszereket tesztelnek, és az eredmények alapján a tervezés módosul a projekt közben. Az adaptív megközelítés különösen hatékony olyan nagy területek restaurációjánál, amelyeken modulokra osztva kivitelezhetik a kezeléseket. A korai stádiumokban szerzett ismereteket a következı modulokban felhasználják, amelyek ismét más kísérletek tervezését segítik, így a késıbbiekben a legjobb módszer használható. Hasonló elvek alapján javasolja Choi (2004) a restauráció korszerősítését (”futuristic” restoration).

Definíció szerint az adaptív restauráció nem recept-vezérelt. A módszer elınyeit akkor lehet kihasználni, ha a döntéshozók a projekt során rugalmasak és hajlandók a terveket az idıközben megszerzett tudás alapján módosítani. Amikor a fontos kérdések a restauráció során tisztázódnak (akár a lokalitáshoz kötötten, akár általánosan), megválaszolásukra a projekten belül kísérletek tervezhetık. A kísérletek az alábbi kritériumokat elégítsék ki:

- az egymást zavaró változók minimálisak, - a kezelések alternatív restaurációs megközelítéseket jelentsenek, - kezeléseket ismétlésekkel kell tervezni, - a kezelések hatását (válasz-változókat) körültekintıen kell kiválasztani és mérni, - a győjtött adatokat statisztikai értékeléssel kell elemezni, értelmezni, dokumentálni és

publikálni olyan formában, hogy a területkezelı szakemberek számára hozzáférhetı legyen. A restauráció, mint elmélet és gyakorlat csak tapasztalatcsere révén fejlıdhet.

A "Tijuana torkolat" projekt a mexikói-kaliforniai határon jó példa az adaptív restaurációra. A cél egy 200 hektáros sós mocsár restaurációja volt több lépésben, mintegy 50 év alatt. Az elsı modul (0,7 ha) során 6 sótőrı növényfajt ültettek különbözı sikerrel. Az eredmények alapján megállapították, hogy csak 3 faj képes szaporodásra, így ezeket szükséges ültetni a további kísérletek során. A második modult (8 ha) ezen tudás birtokában tervezték, és további kérdések megválaszolását célozták meg: mi a szerepe az ültetési távolságnak, ill. a talajmanipulációknak. Tesztelték továbbá azt a hipotézist, hogy az árapály zónában képzıdı visszafolyó erek befolyásolják a vegetáció fejlıdését (Zedler és Callaway 2003).

34

7. Az ökológiai restauráció tényezői

7.1. Abiotikus tényezők

Számos, a restauráció során figyelembe veendı abiotikus tényezı van, mint pl. hidrológia, talaj, alapkızet, geomorfológia, idıjárási viszonyok. Ezek hatásai gyakran összefüggnek egymással, ezért a restauráció során leginkább befolyásolható tényezı (a hidrológia és a talaj) témakörébe sőrítve közöljük a rájuk vonatkozó információkat.

7.1.1. Hidrológia

A hidrológiai viszonyok kiemelkedı szerepet játszanak az ökoszisztéma funkciók fenntartásában. A hidrológiai viszonyok nemcsak a rendszer vízellátottságát határozzák meg, hanem a tápanyagok mozgását, az üledékképzıdést is. Ez az anyagáramlás jelentısen befolyásolja a szukcessziót a vegetáció- és a talajfejlıdés irányának és sebességének változtatásával. Bár a hidrológiai viszonyok minden élıhelytípus jellegzetességeit szabályozzák, a vizes élıhelyek esetében ezek meghatározó jelentıségőek (Mitsch és Gosselink 2000).

A vizes élıhelyek hidrológiai viszonyai nem csak az abiotikus tényezıket befolyásolják, mint a talaj sajátságok, tápanyag-ellátottság, szalinitás, hanem az élıvilág fejlıdését is. A vizes élıhelyek élıvilága érzékenyen reagál a hidrológiai viszonyok megváltozására, sokszor egészen kis módosulás jelentısen megváltoztathatja a produktivitást, fajösszetételt és a fajgazdagságot (Mitsch és Gosselink 2000). A vizes élıhelyek ökológiai funkcióinak, stabilitásának fennmaradása ezért a vízellátottság függvénye. Számos vizes élıhely sérült mesterséges vízelvezetés, mezıgazdasági termelés, erdészet, bányászat stb. miatt.

Minden vizes élıhely-restauráció során a hidrológiai viszonyokat (vízhozam, vízzel borított periódusok stb.) ismerni kell (Labadz és mtsai 2002). A vízszint évszakos ingadozása a talaj felett, ill. a talajban meghatározó. A medence topográfiája, a felszín alatti viszonyok, a beérkezı és távozó víz mennyisége befolyásolja a vízborítás idıszakát. A vízzel borított idıszak alapvetı a vizes élıhelyek folyamatainak mőködésében. A legnagyobb különbségek az átfolyó víz mennyiségében a folyó menti ártereken figyelhetık meg, ami lehet szezonálisan, ill. periodikusan ismétlıdı, és jelentıs tápanyag-lökettel és egyben üledék eltávolítással jár. Ezek a vízmozgások a vegetáció összetételét, struktúráját meghatározzák: a rövidebb periódusok változását a lágyszárúak, míg a hosszú távú hidrológiai jellegzetességeket a fás szárú növények állapota tükrözi. Extrém viszonyok a fák megtelepedését vagy éppen eltőnését idézhetik elı, ezek inkább a mérsékelt változásokat viselik el (Carter 1986). A tenyészidıszak alatt bekövetkezı áradások például számos fajnál csökkentik vagy gátolják több ásványi tápelem (pl. N, P, K) felvételét, a fotoszintézist (pl. Betula pendula), a hajtás növekedését (pl. Populus fajok), valamint a virágzást és a termésérést (pl. Vaccinium fajok; Kozlowski 1997). Más fásszárúak (pl. Nyssa aquatica) ugyanakkor jól tőrik a tartós vízborítást.

A tartózkodási idı megmutatja, hogy egy adott vizes élıhelyen a befolyó víz mennyi ideig marad a területen. Ez az átfolyó víz és az átlagos teljes vízkészlet hányadosa. Az élıhely "nyitottsága" számos kémiai és biológiai folyamatot irányít. Sokszor a becsült érték többszöröse a tartózkodási idı, mivel a rendszerben a keveredés egyenetlen (Mitsch és Gosselink 2000). A cirkuláció sebessége és a tartózkodási idı fontos meghatározója a vizes élıhelyek produktivitásának is. Például, ha ugyanolyan mennyiségő tápanyag jut be a

35

rendszerbe, de a tartózkodási idı rövidebb, kisebb az eutrofizáció kialakulásának veszélye (Jørgensen 2009).

A vízforgalom függ a beérkezı, és kimenı vízmennyiségtıl: csapadék, felszíni vizek, felszín alatti beérkezı vizek, ill. kifolyó felszíni és talajvizek, valamint az evapotranspiráció. A vizes élıhelyek nem egyformán függnek a csapadékmennyiségtıl, a topográfia függvényében szerepe változó. A lápok például elsısorban a csapadékból fedezik vízszükségletüket, míg a mocsarak és nádasok fıleg a talajvízbıl.

A restauráció során a hidrológiai viszonyok helyreállítása alapvetı, ehhez azonban ismerni kell annak dinamikáját. Sajnos a helyspecifikus hidrológiai mőködés leírása ma még gyerekcipıben jár (Zedler 1996). A talajvízmozgás, a talajnedvesség és a vegetáció kapcsolata nagyon változékony lehet adott helyszínen is, ami nehezíti a hidrológiai viszonyok megértését.

A területhasználat különbözı módjai változatosan befolyásolják a hidrológiai jelenségeket. A beavatkozások fıbb típusai: befolyó/kifolyó vizek csatornába terelése, mőtárgyak létesítése. Az eredmény többnyire a vízsebesség növekedése, így az alvízen a beérkezı vízmennyiség is nıhet (Thom és mtsai 2001).

Sokszor a hidrológiai viszonyok hibás megítélése az oka egyes vizes élıhely rehabilitációs programok sikertelenségének. A viszonyok jobb megértésén túl jobban kell ismerni a vegetáció tőrıképességét a vízborítás tekintetében a fejlıdés különbözı szakaszai során. Az évek közötti és az idıszakos különbségek miatt a restaurációs tervnek rugalmasnak, idıközben módosíthatónak kell lennie. Például ún. fedı növényzet (cover crops) vagy a betelepülı pionírok alkalmazása lehet megoldás arra az idıre, amíg a hidrológiai viszonyokat kiismerjük, és csak késıbb célszerő költséges telepítésekbe fogni (Hunt és mtsai 1999). Ilyen esetben is ügyelni kell azonban a megfelelı fajok kiválasztására. Perry és Galatowitsch (2003) kísérletében például, a fedı növényként telepített Echinochloa crus-galli, ill. Polygonum lapathifolium nem voltak kedvezı hatással az élıhelyre jellemzı ıshonos sásfaj (Carex hystericina) tömegességére.

7.1.2. Talaj

A talaj az ökoszisztéma-fejlıdés alapját képezi. A növények a talajtól függenek, ez biztosítja a csírázás és a gyökérképzıdés feltételeit, megteremti a talaj feletti növekedés fizikai feltételeit, biztosítja a megfelelı mikroklímát, a vizet, a tápanyagokat, a talaj ırzi meg a magok életképességét. A talaj ezen funkcióinak nagy hányada a talajban élı mikroorganizmusoktól, állatoktól függ (baktériumok, gombák, mikorrhizák, makrofauna). A talaj áteresztı képessége meghatározza a víz és az oldott anyagok mozgását. A mőködı ökoszisztémában a talaj biztosítja a meg nem újuló források megırzését (szervetlen tápanyagok, szervesanyagok) a dekompozíció és a mineralizáció során. A talaj az ökoszisztémák fejlıdésének korai szakaszát jelentısen befolyásolja (Bradshaw 1997).

A talajok kialakulását öt tényezı határozza meg: alapkızet, klíma, élıvilág, topográfia és az idı. Ezen faktorok kombinációja sokféle talaj kialakulását eredményezheti, amelyek fizikai (nedvesség, szín, szemcseméret stb.) és kémiai (pH, kationcserélı képesség stb.) paramétereikben különböznek egymástól.

A talajok érzékenyek a degradációra, csökkenhet a produktivitásuk, és hátrányos változásokon mehetnek keresztül. A fizikai, kémiai vagy biológiai módosulások befolyásolják a talaj szerkezetét, tömörségét, vízáteresztı- vagy visszatartó képességét, szervesanyag- és sótartalmát (Lal és Stewart 1992). A talaj degradációjának természetes okai is lehetnek: klímaváltozás, vízviszonyok megváltozása stb. A humán eredető degradáció többnyire a

36

területhasználat (településfejlesztés, ipari, agrárberuházások, útépítés stb.) következménye. A globális populáció növekedéssel ez a degradáció újabb területekre terjed ki.

A degradált talaj restaurációjához ismerni kell a degradáció okát, ennek fizikai, kémiai és biológiai vonatkozásait (Lal és Stewart 1992). A talajdegradáció során pozitív visszacsatolási mechanizmusok lépnek életbe, amelyek felgyorsítják a degradációt irreverzibilis változásokat, gyakran funkcionális elsivatagosodást okozva (12. ábra).

12. ábra. A talaj degradáció általános folyamata. Más folyamatsor is lehetséges, de ez a leggyakoribb forma. (Whisenant 2004)

A fizikai struktúra degradációja komoly következményekkel jár. A tömörödés során a pórusok mérete csökken (pl. nehéz jármővek, taposás), ilyen állapotban a talaj nem tud szellızni, nem tud vizet felvenni, ezért a víz- és tápanyagmozgás a talajban erısen korlátozott. Ha a tömörödést kiváltó tényezık megszőnnek, a talaj idıvel újra fellazul (fagyás és felengedés váltakozásával, gyökérzet behatolásával, talaj makrofauna aktivitásával), de ez egy lassú folyamat, ezért a restauráció során mélyszántással lehet ezt gyorsítani (Whisenant 2004).Az erózió a talajdegradáció legdurvább formája, hiszen magát a termıréteget távolítja el (Logan 1992). A talajrészecskék víz és szél által történı transzportja megváltoztatja a talaj fizikai, kémiai és biológiai jellemzıit: vízmegtartó képességét, a tápanyag körforgalmat, a vegetációborítást (Whisenant 1999). Az erózió csökkentésére a leggyakoribb módszer a gyors növekedéső fajok telepítése. Erre a célra dajkanövényeket (a többi faj megtelepedését elısegítı, árnyékoló fajok, pl. Populus tremuloides), illetve folyamatos felszínborítást biztosító terményeket használnak (pl. lucerna). A vékony gyökerek és a hajszálgyökerek elısegítik a talajmorzsák kialakulását, ezzel a talaj vízmegtartó képességét és fizikai jellemzıit (pl. pórusméret) javítják (Bradshaw 1997). A dajkanövények emellett kiszoríthatják az inváziós fajokat és árnyékoló hatásuk is jelentıs lehet. Az erózió megakadályozására kialakíthatnak továbbá egyenetlen talajfelszínt, telepíthetnek fizikai akadályokat (pl. köveket, geotextíliát, mulcsot; Whisenant 2004).

37

A talaj kémiai degradációja a szennyezésekbıl fakad, és hatással van a toxicitásra, a pH-ra és a termıképességre (Logan 1992), többnyire lokálisan fordul elı. A kémiai és fizikai talajdegradációban élen jár a bányászat, amelynek jelentısége folyamatosan nıtt az utóbbi 50 évben (Cooke és Johnson 2002). A fémek és ásványkincsek kitermelése egy sor káros hatással jár együtt (pl. talaj és növényzet eltőnése vagy degradációja, meddıhányók kialakulása, felszínre kerülı alapkızet magas fém- és alacsony tápanyagtartalma, alacsony pH-ja). A mérgezett talajok restaurációja mérnöki és ökológiai módszereket igényel. A mérnöki megoldások a szennyezés eltávolítására, immobilizációjára vagy vegyi átalakítására törekszenek (amelioráció). A beavatkozások során különbözı adalékokat használnak: termıtalaj, szerves anyagok, mint pl. trágya vagy szennyvíz iszap, vagy ipari melléktermékeket, mint pl. főrészpor, papíripari hulladékok (Marrs 2002). Ezek a mérgezı anyagok megkötését vagy koncentrációjának csökkentését szolgálják. Az adalékok segíthetik a növények gyökerezését az ökológiai megközelítéső restauráció során is (pl. a meszezés fás növényzet kialakulását; ld. Winterhalder 1995 cited in Cooke és Johnson 2002). Mivel a nehézfém szennyezés általában kizárja a legtöbb faj megtelepedését, a bánya-rehabilitációknál többnyire a spontán betelepedı, toleráns fajokat használják (Smith és Bradshaw 1979).

Újabb fajok megtelepedését éppen a koraiak segíthetik elı a talajtulajdonságok átalakításával (facilitáció). Felhalmozzák a szerves anyagot és a tápanyagokat, elısegítik a finom szemcsés por felhalmozódását, így a kevésbé toleráns fajok is betelepedhetnek. A mérgezı elemeket akár testükben felhalmozhatják, így összegyőjtésükkel a toxicitás csökkenthetı (Marrs 2002). Kínában öt akkumulációra képes fajt találtak, amelyek egy-egy elem kivonására képesek felhagyott bányaterületeken, de nem ismert olyan növényfaj, amely minden toxikus anyagot ki tudna vonni a talajból (Li 2006). A talaj savasságának kompenzálására a meszezés hatékony módszer. Felhagyott bányákban a talaj toxicitásától, pH-jától, sótartalmától függıen nagyon lassú a talaj és a növényzet fejlıdése, különösen a kezdeti, kolonizációs fázis a különbözı restaurációs beavatkozások ellenére is. A legnagyobb sikereket rendszerint ott érik el, ahol a legkisebb a talaj fémtartalma (Cooke és Johnson 2002). Mivel a bányászat egy átmeneti használati mód, egyre elterjedtebb, hogy a bányák egyszerő felhagyása helyett megtervezik a rehabilitációjukat (Li 2006). Ennek szerves része, hogy a feltalajt megırzik, és a felhagyással újra elterítik. Ennek technikai kivitelezése sokat fejlıdött az utóbbi évtizedben (Ghose 2001).

Azok a talajfolyamatok, amelyek a tápanyag ellátottságot befolyásolják nagyobb jelentıségőek a restaurációs tevékenység során, mint maga a talajképzıdés, mivel az elıbbi gyorsabban változhat és nagymértékben hat az ökoszisztéma produktivitására, struktúrájára és mőködésére (Bradshaw 1997). A talaj kívánatos termıképessége a céltársulástól függ. Egyes esetekben az aktuális fertilitás nagyobb a szükségesnél, pl. trágyázás, szennyezés vagy szukcesszió folytán (szárazföldi eutrofizáció). A tápanyag ellátottság csökkentésére szolgáló módszerek: legeltetés, talajzsaroló növények vetése, égetés, feltalaj eltávolítás, kaszálás, szénforrás adagolás (Marrs 2002). Máskor a talaj elszegényedése, különösen a nitrogénhiány jellemzı. A talajásványokban szinte semmi nitrogén nem fordul elı, ellenben a talajmikróbák a szervesanyag lebontás során, a mineralizációval felvehetı állapotú ammóniumot és nitrátot biztosítanak a növényi növekedéshez. Ez az egyetlen tápanyag, mely szinte teljesen mértékben biotikus folyamatok által szabályozott. Hiánya pótolható természetes vagy mesterséges mőtrágya hozzáadásával. Másik lehetıség a terület javítására finom szemcsés adalékok terítése, melyek felületükön megkötik a vizet és a tápanyagokat (Bradshaw 1997). Ezenkívül a nitrifikáló baktériumokkal szimbiózisban élı növények (pillangósok) ültetése biztosíthatja a nitrogénfixáció révén a szükséges tápanyagot.

A talaj mikroorganizmusai taxonómiai és funkcionális szempontból egyaránt nagy sokféleséget képviselnek. Fontosságukat nem lehet túlhangsúlyozni: alapvetı szerepük van a tápanyagforgalomban, a talajszerkezet kialakításában, és ezeken keresztül szabályozzák a növényi produkciót és a közösségek mőködését (Harris 2009). A nitrogén elérhetıség

38

szabályozásában a szimbionta gombáknak (különösen az ekto- és erikoid mikorrhizáknak) és a gyökérzónában élı szaprofita baktériumoknak is kiemelkedı jelentıségük van, de errıl még keveset tudunk (Haselwandter 1997, Bever és mtsai 2010). A szabályozás ugyanis gyakran a közösséget alkotó fajok közötti bonyolult kölcsönhatásokon keresztül valósul meg, és függhet más ásványi tápelemek hozzáférhetıségétıl is. Például, a foszfor hatékonyabb felvételét segítı arbuszkuláris mikorrhiza-partner fenntartása jelentıs nitrogénköltséget jelenthet a növény számára, hiszen az ilyen mikorrhiza gombák C:N aránya jóval alacsonyabb (10:1), mint a növényeké (Bever és mtsai 2010).

7.2. Biotikus tényezők

7.2.1. Flóra és vegetáció

Az ökoszisztéma struktúrájának restaurációja a növényeken alapszik, melyek kialakítják az élıhely mátrixot, és a szervesanyagot létrehozzák. Az alapkızet fizikai és kémiai jellegzetességei befolyásolják a vegetáció szerkezetét és összetételét, amelyek azután a rendszer állat- és mikrobiális komponenseinek restaurációját lehetıvé teszik (Davy 2002).

7.2.1.1. Növénypopulációk restaurációja

A populációk restaurációját nagyrészt a veszélyeztetett növényfajok visszatelepítése vezérelte (Bowles és Wheelan 1994). A populációk túlélése függ az életmenet tulajdonságoktól, mint születési arány, növekedés, mortalitás. Denzitástól független faktorok (pl. idıjárás, zavarás) úgy befolyásolják a születési és/vagy halálozási rátákat, hogy nem függenek a populáció sőrőségétıl. A denzitás-függı faktorok (pl. a fogyasztó populáció mérete, a hozzáférhetı tápanyagok mennyisége) változnak a sőrőséggel. A hosszú távú túlélést befolyásoló demográfiai folyamatok modellezhetık. Az egyes fajok kihalási valószínőségének meghatározására populáció életképesség elemzést végezhetünk. Életképesség elemzéseket a kis populációk megırzésére fejlesztették ki, de használhatók restaurációra is (Bell és mtsai 2003).

A kihalás esélyét befolyásoló faktorok: demográfiai bizonytanság, környezeti bizonytalanság, természeti katasztrófák és genetikai bizonytalanság (Meffe és Carroll 1997). A demográfiai bizonytalanság leírja a véletlenszerő eseményeket, melyek befolyásolják az egyed túlélését és szaporodását, a környezeti bizonytalanság az elıre nem látható eseményekre utal, mely az egész populációra hatással van. A környezeti bizonytalanság extrém eseteit nevezzük környezeti katasztrófáknak. A populáció túlélése a különbözı szintő genetikai diverzitástól is függ.

A genetikai struktúrák mintázata hierarchikus: a genetikai diverzitás megnyilvánul a geográfiai régiók szintjén, a régiókon belül a populációk szintjén, családok között vagy családon belül (Millar és Libby 1989). A genetikai változatosság nem csak a populációk megırzése során fontos, hanem azok restaurációja esetében is, különösen a ritka fajoknál. Mivel a restauráció többnyire igen kis populációkkal kezdıdik, a kiindulási populáció genetikai változatossága kritikus lehet. A restauráció hosszú távú célja a fajok evolúciós potenciáljának fenntartása a genetikai változatosság segítségével úgy, hogy egyaránt elkerüljük a beltenyésztést és a genetikai szennyezést.

Egy populáció genetikai változatosságát azért is fontos figyelembe venni, ill. törekedni e változatosság fenntartására a restauráció során, mert ez teremti meg az alkalmazkodások lehetıségét a mindenkori aktuális környezeti feltételekhez. Kis genetikai diverzitású, kis populációk esetében a beltenyésztés és a genetikai sodródás a genetikai változatosság további

39

csökkenéséhez, a populációk egészségének romlásához vagy pusztulásához vezet (beltenyésztéses leromlás, vagy depresszió, Fenster és Dudash 1994). Az optimális genetikai diverzitást a környezet minısége is meghatározza: a szabálytalanul változó vagy állandó környezetben a nem optimális alkalmazkodást biztosító genotípusok „genetikai terhet” jelentenek, míg egy változatos, de jósolható környezetben lehetıvé teszik, hogy a különbözı szelekciós nyomásokhoz különbözı genotípusok adaptálódjanak, így növelik a túlélési esélyt.

Nemlokális populációk alkalmazása a mikrokörnyezethez nem adaptálódott genotípusok telepítését eredményezik (Handel és mtsai 1994). Észak-Amerika keleti partvidékein például, az árapály zóna vizes élıhelyeinek restaurációja során a Spartina alterniflora délebbi partokról származó, kereskedelmi forgalomban lévı populációja kisebb túlélést mutatott az északabbra fekvı partokon, mint a főfaj helyi forrásból származó állományai, a jégborítással szemben mutatott kisebb toleranciája miatt (Handel és mtsai 1994).

Távoli genetikai anyag behozatala a populációba (genetikai szennyezés), és az eltérı környezethez adaptálódott ökotípusok vagy alfajok közötti szaporodás komoly veszélyt jelenthet, hiszen ennek következtében irreverzibilisen átalakulhat a lokális populációk genetikai összetétele (Millar és Libbly 1989, McKay és mtsai 2005). A lokális és nemlokális szülık szaporodása csökkenti a populáció lokális adaptációját (kikeresztezési depresszió). Az alacsonyabb túlélés mellett a növekedés és a reprodukció is csökkenhet (Handel és mtsai 1994). Gyakran a rosszul illesztett genetikai anyag eleinte túlél, késıbb azonban nem képes az évszakos fluktuációkat vagy ritka eseményeket, mint pl. az aszály, tolerálni.

Ökológiai genetikai vizsgálatok alátámasztják azt a nézetet, hogy a fajok lokális adaptációja általános jelenség, különösen nagyobb geográfiai vagy klimatikus grádiensek mentén (McKay és mtsai 2005). A lokális ökotípusok visszatelepítése biztosítja az adott viszonyokhoz való alkalmazkodást és a szükséges toleranciát. A lokális adaptáció térbeli mintázata fajfüggı (a populációk közötti génáramlás, a környezeti heterogenitás és a fenotipikus plaszticitás mértékétıl), ezért nem alkalmazható egy általános, minden fajra alkalmazható térbeli távolság a lokalitás kifejezésére a maggyőjtés során. A használatos irányelvek szerint a propagulumok 50-100 km-es távolságból származzanak, ez az önkényes limit azonban nem veszi figyelembe a fajok genetikai változatosságát a tájban. Egyeseknek regionálisan kicsi a változatossága, míg mások kis távolságon belül is különbözhetnek (Millar és Libby 1989). Bischoff és mtsai (2010) esettanulmánya szerint, amelyben négy növényfaj egy lokális és négy nemlokális (120-900 km távolságra levı) állományából származó magmintáit vetették el, és vizsgálták az egyedek fitneszét, a lokális genotípusok nem minden faj esetében biztosították a legnagyobb fitneszt a nemlokális győjtésekkel szemben, viszont csökkentették a genetikai szennyezés lehetıségét.

A földrajzi közelségnél fontosabb lehet, hogy a genetikai anyag forrása olyan terület legyen, amelynek termıhelyi (klimatikus és edafikus) feltételei (pl. tszf. magasság, talajtípus) hasonlóak a restaurálni kívánt területéhez (McKay és mtsai 2005). Sok faj mutat kisléptékő (akár néhány 100 m-en belüli), élıhely specifikus genetikai differenciációt (Waser és Price 1985), amelynek hatása meghaladhatja a nagyléptékő (600-1100 km-es) távolságból adódó különbségeket (Bischoff és mtsai 2006). Mindez megnehezíti a potenciális magforrásként szolgáló, környezeti alapú (geográfia, geomorfológia és klíma alapú), nagy léptékő forrásrégiók („seed zones”) kijelölését (Vander Mijnsbrugge és mtsai 2010).

A restauráció során a honos fajoknak prioritást kell adni. Sokszor az inváziós fajok kiszorítják a helyieket zavart területen, mégis a lokális fajok jobban adaptálódtak a helyi viszonyokhoz, vagyis, nagyobb eséllyel szaporodnak és szóródnak szét nem kezelt területeken, így nagyobb eséllyel hoznak létre önfenntartó ökoszisztémát. Ráadásul az ıshonos fajok használatával nagyobb az esély, hogy a restaurált közösségek más természetes élıhelyekkel kapcsolatba kerüljenek (ökológiai folyosó kialakítása). A honos fajok többnyire kevesebb törıdést igényelnek, mivel az adott körülményekhez adaptálódtak (Handel és mtsai 1994).

40

Ugyanakkor elıfordul, hogy az inváziós fajok a lokális fajokkal szemben olyan versenyelınyre tesznek szert, hogy a restaurált élıhely állandó kezelését teszik szükségessé (pl. É-USA: Phragmites communis, Phalaris arundinacea, Typha x glauca; Ny-USA: Bromus tectorum).

7.2.1.2. A vegetációfejlődés irányítása

A vegetációfejlıdés irányításának stratégiáját a cél meghatározása és a primer folyamatok helyreállítása módszereinek a kidolgozását követıen kell meghatározni (Whisenant 1999). A vegetáció-átalakítás célját lehetıleg referenciaterületek bevonásával kell meghatározni: azok struktúráját, összetételét, mintázatát, funkcióját, dinamikáját ismerni kell. Meg kell határozni a restaurációs terület szukcessziós állapotát és a regenerációs folyamatokat, amennyiben léteznek. Az elsıdleges kérdés, hogy elfogadható idın belül, aktív beavatkozás nélkül a terület képes-e spontán regenerálódni. Ha nem szükséges gyorsan eredményt elérnünk, és ha megfelelı propagulum forrás elérhetı a terület közelében, akkor támaszkodhatunk a spontán regenerációra (Török és mtsai 2011).

Ha nem teljesülnek a fenti feltételek, akkor a vegetációfejlıdés irányát, sebességét befolyásolhatjuk a fajok elérhetıségének, elıfordulásának vagy az élıhely minıségének manipulálásával (Whisenant 1999). A fajok elérhetısége fontos szempont a vegetációfejlıdés folyamatában (Clark és mtsai 2007). Egy faj beérkezését a területre befolyásolja annak diszperziós képessége és a forráspopuláció aktuális távolsága. Ez sokban függ a fajok terjedési mechanizmusaitól, stratégiájától, amit kihasználhatunk pl. a természetes terjesztık számára vonzóvá tehetjük az élıhelyet, esetleg a faj magjaival etethetjük a legeltetett állatokat. A restauráció során az elérhetıséget változtathatjuk továbbá magvetéssel, magoncok ültetésével, kifejlett növények ültetésével, vagy madarak megpihenésére szolgáló létesítménnyel, amelyek így magok terjedési vektorai lehetnek. A magfogyasztókra (fıleg rágcsálók és hangyák) is hatással lehetünk, ha a magokat kiszámíthatatlan idıközönként vetjük, ha több magot vetünk, mint amit el tudnak fogyasztani, ha növeljük a magfogyasztók predátorainak sőrőségét.

A fajok elıfordulása függ a források elérhetıségétıl, a faj ökofizológiájától, életformájától, a környezeti stressztıl, kompetíciótól, allelopátiától, betegségektıl, herbivóriától, predációtól (Clark és mtsai 2007). Mindezeket manipulálhatjuk hagyományos módszerekkel, mint a legeltetés, szántás, gyomirtás, valamint ökológiai módszerekkel: spontán regeneráció feltételeinek javítása, magszállító vektorok, magfogyasztók befolyásolása. Ezt csak úgy tehetjük meg, ha megértjük a faj-faj kapcsolatok mőködését (árnyékolás, talajviszonyok változtatása stb.), a források elérhetıségét (nitrifikáló baktériumokkal való szimbiózisok), a növényfogyasztás jellegzetességeit (pl. fiatal növények fogyasztása).

Túlélı növénypopuláció létrehozásának legkényesebb fázisa a megtelepedés (Clark és mtsai 2007). A „safe site” („biztonságos hely”) elmélet szerint a magok közvetlen környezetének a csírázást és megtelepedést biztosítania kell (Urbanska 1997). A „safe site” jellegzetessége fajonként változik, és finom léptékben érvényesül (pl. a talajfelszín mikrotopográfiája, hımérsékleti- és nedvességviszonyai, a fény intenzitása, spektrális összetétele, avarmennyiség stb.). A lombkoronában képzıdı lékek például kedvezı mikroélıhelyet jelenthetnek pionír fajok megtelepedésére, míg a zárt erdık szukcessziójának késıi szakaszában jellemzı, árnyéktőrı fajok számára nem. A vegetáció fejlıdés iránya olyan foltok jelenlététıl függ, melyeken a „safe site” sőrőség magas (Urbanska 1997). A megtelepedéshez ezért esetenként a mikrokörnyezetet módosítani szükséges.

Az egyes fajok különbözı megtelepedése nagyban befolyásolja a vegetáció fejlıdésének irányát. Egy faj növekedése és reprodukciója a környezetével, a többi fajjal való interakciók eredménye. Az egyes fajok közötti kapcsolatok lehetnek negatívak, pozitívak vagy

41

neutrálisak. Kompetíció esetén mindkét faj ugyanazt a limitált forrást hasznosítja. A facilitáció pozitív hatás, melynek során az egyik vagy mindkét fél számára a másik jelenléte elınnyel jár (mutualizmus, MacMahon 1998). A helyi környezeti viszonyok erısíthetik vagy gyengíthetik is a fajkapcsolatokat az egyes fajok toleranciájának függvényében. Az abiotikus faktorok és a fajok közti kölcsönhatások kombinációja egy sor közösségi szabályt eredményez (Davy 2002).

A nem-egyensúlyi paradigma szerint a szukcesszió nem lineáris, és nem egy egyensúlyi helyzetbe tart, a bizonytalanságnak, fluktuációknak nagy a szerepe, különösen száraz élıhelyeken, ahol a rendszertelen csapadék számos folyamat elindítója lehet. Így a vegetációfejlıdés irányítása is jelentıs bizonytalansággal jár: bizonyos pontban megrekedhet, az állapotokat átmeneti küszöb választhatja el egymástól. A küszöb átlépése abiotikus és biotikus faktoroktól függ, és aktív beavatkozást igényel.

A fajok létrejött közössége az ökoszisztéma fejlıdését számos módon befolyásolja, pl. szervesanyag felhalmozódás, talajfelszín hımérséklete. Ahogy a növényzet lombosodik, a lokális környezet megváltozik, a kolonizáló fajok esetleg már nem képesek megmaradni vagy szaporodni. Fénykedvelı fajok nem képesek megújulni a saját árnyékukban, így új fajok jelennek meg. A klasszikus szukcessziós elmélet szerinti séma: pionír fajok → környezeti változás → fajcsere jól predikálható (MacMahon 1998), de a restauráció során a közösségi elmélet jobban használható a faj-elıfordulások kényszerfeltételeinek ismeretével, mivel így kívánatos tulajdonságú fajokból építhetı fel a közösség.

A közösség-építı kísérletek megmutatták, hogy a társulás-fejlıdésnek alternatív végpontjai lehetnek (Lockwood 1997). A közösségi elmélet szerint a társulások elıször a stabil végpontok közül az egyik irányába fejlıdnek, mely állapot fennmarad, míg egy külsı erı el nem mozdítja egy következı stabil állapotba. Az elmélet nagy hangsúlyt ad az egyes fajoknak, a sorrendnek, mely szerint a fajok kolonizálják a területet, valamint az egyes fajok érkezési gyakoriságának. A közösségi elmélet a vegetáció-fejlıdés irányítását kontrollálja, és megfelelı sorrendben alkalmazott fajtelepítésekkel, újratelepítésekkel támogatja, míg a szukcessziós elmélet alapján tervezett restauráció az abiotikus környezet manipulálására fókuszál, feltételezve, hogy az autogén folyamatok beindítása elegendı a megfelelı társulásdinamika kialakítására. A közösségi elmélet gyakorlati alkalmazására mutat példát egy nagyszabású, sikeres vizes élıhely restaurációs program az új-zélandi Hamilton város területén (Clarkson és McQueen 2004). A projekt részét képezi számos ıshonos növényfaj visszatelepítése kézikönyvek útmutatásait követve, amelyek a máig fennmaradt, eredeti növényzet fajösszetétele, történelmi adatok és makrofossziliák elemzése alapján javaslatokat tesznek az adott élıhelytípusra jellemzı fajok kiválasztásához és a telepítést követı kezeléséhez. A beavatkozások során utánozzák a természetes szukcessziós folyamatokat, elısegítik a szukcesszió késıi fázisában megjelenı fajok megtelepedését és terjedését, továbbá rendszeresen visszaszorítják a gyomokat és a növényi kártevıket.

A vegetációstruktúra restaurációja során gyakran az ökoszisztéma funkció ellátásában alapvetı fajokra, valamint a céltársulás domináns fajára fókuszálnak (Dobson és mtsai 1997). Ez a megközelítés a fajok többségének spontán betelepedését feltételezi. Mivel sok faj hiányzik a környezetbıl (diszperziós távolság), a passzív restauráció elhúzódhat és megbízhatatlanná válik. Grime (1998) megvizsgálta a diverzitás és az ökoszisztéma funkciók összefüggését számos projekt alapján. A "tömegarány" hipotézis kimondja, hogy a fajok jelentısége egyenes következménye azok teljes biomasszájának; ez az elmélet ellentmond annak a hipotézisnek, mely szerint a diverzitás befolyásolja a funkciót. Egyre több bizonyíték van arra, hogy még diverz közösségekben is a biomassza nagy része kevés számú domináns fajban összpontosul. Logikusnak tőnik, hogy a néhány domináns faj nagyobb befolyást gyakorol az ökoszisztéma funkciókra, mint a sok szubordinált faj. Miközben a tömegarány hipotézis mellet komoly érvek szólnak, a diverzitás széles skáláját biztosítja olyan kevéssé szembetőnı szerepeknek, melyek a rendszer stabilitását, fennmaradását biztosítják. Walker és

42

mtsai (1999) szerint egy közösségben sok alárendelt faj funkciója (azaz hozzájárulása az ökoszisztéma folyamataihoz) hasonló egyes domináns fajokéhoz, de ökológiai igényei, tőrıképessége eltér azokétól. Ezért, ha a környezeti tényezık a domináns fajok számára kedvezıtlenebbé válnak (pl. bolygatás hatására), tömegességük csökkenésével a hasonló szerepet betöltı, eredetileg ritka fajok átvehetik a helyüket. Ez adja egy társulás rezilienciájának alapját. Ilyen például szárazságtőrı fajok eluralkodása egy mezofil gyepben aszályok idején.

Egy másik megközelítés szerint mivel a referencia élıhely összes fajának közösségben betöltött szerepét nem ismerjük, a hasonló funkciót képviselı fajokból többet betelepítve (redundancia) segíthetjük a rendszert, hogy a környezeti stresszel és diszturbanciákkal sikeresen megbirkózzon. Ha néhány faj megismétli mások funkcióját, az ökoszisztéma stabilitása növekszik. A stabilitáshoz az is fontos, hogy a rendszer minél több funkcionális eleme képviselve legyen (Ruiz-Jaen 2005). A nagy funkcionális diverzitás, a komplex fajkeverékek több trofikus kapcsolatot, szimbiózist, pollinációs lehetıséget és a tápanyag körforgalom megbízhatóbb folyamatát jelentik. Ugyanakkor nagyobb diverzitás és kisebb egyedszámok az egyes fajok kipusztulásának valószínőségét növelik (Palmer és mtsai 1997).

A legtöbb restaurációs projekt nem éri el a referencia élıhelyek fajdiverzitásának szintjét. Az általános céloknak megfelelıen kell eldönteni, hogy egy adott restaurációs projekt mennyire fókuszáljon a magas biodiverzitás elérésére. Ha a hosszú távú stabilitás fenntartása a cél, elegendı lehet a kulcs funkcióval rendelkezı fajcsoportok jelenléte. Ha egy veszélyeztetett faj restaurációja a cél, akkor az adott faj számára kritikus feltételek kialakítását kell megkísérelni (Palmer és mtsai 1997). Általánosságban a magasabb diverzitás tervezése biztosítékot adhat arra, hogy ismeretlen, de fontos folyamatokban betöltött szerepek véletlenül ki ne maradjanak.

Kérdéses, hogy egy komplex rendszer restaurálható-e egy egyszerő rendszer felállításával, hiszen többnyire csak néhány fajra korlátozódik a beavatkozás. Két fı fajstratégia létezik, amit a közösségi szabályozás szempontjából figyelembe kell venni: a folyamatirányító ("driver") és az azt elszenvedık ("riders") csoportját. Elıször a "driver" típusú fajokat/guildeket kell telepíteni (pl. nitrogén- vagy talajmegkötık), különösen a forráshiányos területeken. Az önszervezıdési folyamatokat fontos beépíteni a tervekbe: átfedı fajok vagy guildek telepítése után azok kiválogatódnak, vagy valamilyen gradiens mentén végezve a telepítést a fajok a nekik megfelelı helyen megmaradnak.

Török és mtsai (2010) szerint két-három főfajos, alacsony diverzitású magkeverék alkalmas az eredetileg is fajszegény szikes gyep létrehozására és a nemkívánatos fajok abundanciájának csökkentésére annak ellenére, hogy a sőrő főavar megakadályozza a specialista fajok betelepedését, ezért fajgazdag gyep létrehozásához további kezelés (pl. legelés, kaszálás, szénaelterítés) szükséges.

7.2.1.3. A flóra és vegetáció restaurációs módszerei

A terület előkészítése

Két stratégiát alkalmazhatunk: vagy a terület állapotát módosítjuk, hogy a célfajoknak megfeleljen, vagy olyan fajokra hagyatkozunk, amelyek elviselik az adott környezeti állapotot. A területelıkészítés (ágyás) célja mindkét esetben az alkalmas helyek számának növelése (safe site), bizonyos fajok esélyének növelése, esetleg az alkalmazandó technika hozzáférhetıségének javítása (Whisenant 1999). Ezt 3 módon tehetjük meg:

i) a természetes folyamatokra hagyatkozunk (semmit nem teszünk),

ii) a területet elıkészítjük, de a természetes betelepülést hagyjuk érvényesülni,

iii) a területet elıkészítjük és fajkeverékeket telepítünk.

43

Az elsı eset alkalmazásakor a fıbb akadályok: a kívánatos fajok korlátozott betelepülése, nemkívánatos fajok dominanciája, legelési károk, a folyamat lassú, a kimenetele bizonytalan. Inkább akkor alkalmazható, ha a már jelenlévı fajok populációit szeretnénk gyarapítani. A támogatott természetes betelepülés viszonylag olcsó, de csak a lokális fajforrásokra hagyatkozik. A módszer hátránya a magok korlátozottsága, a gyomok esetleges dominanciája, a csíranövények egyenetlen megtelepedése.

A terület elıkészítésének módszerei: mechanikai vagy kézi módszerek (bozótirtás, szántás, tárcsázás, alapkızet feltárása, talajlazítás); kémiai módszerek (gyommentesítés herbicidekkel, poliakrilamid adagolása aggregátumok képzéséhez); égetés (természetes égési rendszer visszaállítása, többnyire a lágyszárúaknak kedvez); biológiai módszerek (dajkanövények, elıkészítı termények, faültetés). Speciális talaj-elıkészítésre van szükség szikes talajoknál, vízlimitált környezetben (vízcsapdák, hófogók kialakítása), és homokdőnék esetében (legelési kizárás, meglévı növényzet mőtrágyázása, akadályképzés, mulcsozás).

A telepítéses módszert akkor alkalmazzuk, ha a degradáció olyan jelentıs, hogy a természetes regeneráció nem megy végbe, vagy gyorsan akarunk eredményt elérni. A folyamat során magokat vetünk vagy növényeket ültetünk, az élıhelyet manipuláljuk és a természetes folyamatokat iniciáljuk, irányítjuk vagy gyorsítjuk. A vetés sikertelensége visszavezethetı a csírázás, a kelés és/vagy a megtelepedés problémáira.

A növényi anyag kiválasztása

Mindkét esetben olyan fajokat válasszunk, melyek lehetıleg a források elérhetıségének javítását, nem pedig felélését szolgálják. Meg kell határozni a növényi anyag típusát: mag, palánta, kifejlett növény vagy növényi rész legyen. Ennek megfelelı idıben és mennyiségben, elfogadható áron kell rendelkezésre állnia. Az extrém élıhelyekre a növényi anyagok hozzáférhetısége igen korlátozott. Kedvezıbb élıhelyeken a megszokott fajok/fajkeverékek alkalmazhatók. Ezeknek széles a tőrıképessége, ezért alkalmazhatók a helyi adottságok pontos felmérése nélkül, kevéssé érzékenyek a változó körülményekre, és a szaporítási és vetési/ültetési technikájuk jól ismert.

A fajkeverékek kialakításánál fontos szempontok: ıshonos fajok alkalmazása, a fajdiverzitás, a funkcionális diverzitás, a közösségi szabályok és az ökoszisztéma önszervezési képességének figyelembe vétele. A magok kereskedelmi elérhetısége korlátozott, a saját győjtésre szükség lehet, ha speciális ökotípusra van szükség, a piacon elérhetı anyag nem megfelelı, vagy nem áll rendelkezésre, valamint, ha a magok azonnali elvetésének jelentısége lehet a sikerben. Mindig kerüljük a nem-ıshonos fajok alkalmazását.

Az ıshonos fajok győjtésére a lokális győjtés a legjobb módszer. Mivel a helyi győjtésnél sok esetben limitált a győjthetı magmennyiség, ezért szükséges lehet a magok ex-situ felszaporítása. A több generáción át történı ex-situ szaporításkor azonban elınytelen genotípus szelekció játszódhat le (Vander Mijnsbrugge és mtsai 2010). A helyi győjtésnél javasolt a magokat minél több egyedrıl begyőjteni anélkül, hogy a populáció fennmaradását, szaporodását veszélyeztetnénk. Ha a lokális győjtés nem lehetséges, akkor a győjtés és a visszatelepítés helyét a klimatikus és környezeti távolság tekintetében (nem annyira a térbeli távolság alapján) minimalizáljuk (McKay és mtsai 2005).

Propagulumok kijuttatása

A növénytelepítés lehetséges formái: magvetés, teljes növény, illetve növényi rész ültetése. A gyepfajok telepítésére használt módszerekrıl Kiehl és mtsai (2010) nyújtanak áttekintést.

44

A magvetés elınye, hogy olcsó, egyszerő a tárolás, szállítás, de pl. nálunk a kereskedelemben csak néhány faj magja hozzáférhetı. A magok elıkészítése során a dormanciát meg kell szüntetni és a magokat esetleg be kell oltani pl. nitrogénkötı baktériumokkal, vagy mikorrhízákkal (burkolás). A vetés ideje többnyire tavasz vagy ısz, a klímától függıen, a csírázásnak és a csíranövény fejlıdésének legmegfelelıbb idıben. A magmennyiség számos tényezıtıl függ, általában füvekbıl 200-400 PLS (Pure Live Seed, élı mag) m-2 javasolt, ebbıl 10 egyed fejlıdik (a magok 10-30%-ából lesz növény, ezek 50%-a marad meg). A vetés mélysége is fontos, általában a mag átmérıjének 4-7-szerese a megfelelı. A magokat kiszórjuk, majd a felületet gereblyézzük és lehengereljük. Esetenként talajfúrót használhatunk (sziklás talajon).

A magokat közvetlenül a donorterületrıl is kijuttathatjuk a restaurációs területre. Az egyik leggyakrabban alkalmazott módszer a szénaelterítés, amely a donor terület lekaszálásakor nyert friss széna elterítése a restaurációs területen. Elınye, hogy egyszerre több növényfaj propagulumait, sıt a donor terület gerinctelen faunájának egy részét (sáskákat) is lehet átvinni vele (Kiehl és Wagner 2006). Hátránya, hogy a növényi anyag nem tárolható, azonnali elterítése során várható a legkisebb magveszteség. Speciális berendezés segítségével alkalmazzák az ún. „fésős” kaszálást (brush harvesting), amely során csak a terméses részeket kaszálják le, az így nyert magok könnyebben tisztíthatók és tárolhatók, a győjtött fajok köre is könnyebben kialakítható, viszont a maggyőjtés hatékonysága általában jóval alacsonyabb. Edwards és mtsai (2007) szerint szénaelterítéssel a donor közösséghez hasonlóbb fajösszetétel hozható létre, mint fésős kaszálással, de mindkét esetben nagyon fontos a kaszálás megfelelı idızítése, illetve az elterített kaszálék területegységre vonatkoztatott mennyisége. Alacsony és/vagy ritka gyepben kaszálás helyett alkalmazható a speciális lombgyőjtı berendezéssel történı maggyőjtés (vacuum harvesting) vagy a növényi anyag összegereblyézése (Kiehl és mtsai 2010). A kézi maggyőjtéssel szemben ezek a módszerek kevésbé munkaigényesek, és a magok mellett a kriptogámok átvitelére is alkalmasak.

Átültetés során a teljes növényt (kifejlett vagy magonc, konténeres vagy talajmentes magonc), dugványt, gyökérrészeket, rizómát, gyeptéglát használhatunk. A gyeptéglákat kézzel vagy géppel vágjuk ki, és nedves, elıkészített talajra szorosan lenyomva fektetjük. Konténer nélküli növényeket inkább lombhullató fajok esetében a pihenı idıszakban használjuk. A konténeres palántákat bármikor ültethetjük, de késıbb biztosítani kell a megfelelı nedvességet. Dugványt egyes fajok esetében ısszel használhatunk (pl. nyár és főz). Gyeptéglák, kifejlett növényegyedek áttelepítése a donor közösség nagymértékő zavarásával jár, és emiatt csak akkor alkalmazandó, ha a forrásközösség pusztulásra van ítélve (Kiehl és mtsai 2010). A transzlokáció elınye, hogy a talajjal együtt a mikrobiális közösséget és a talaj faunát is átvisszük a restauráció helyére (Antonsen és Olsson 2005).

Lehetıség van a fenti megszorítással magokat tartalmazó feltalaj elterítésére is. Ilyen esetben a recipiens közösségben elızetesen feltalaj eltávolítást érdemes végezni, hogy a kialakult talajrétegben ne növekedjen túlságosan meg a tápanyagok mineralizációja, és ne induljon meg a gyomosodás (Kiehl és mtsai 2010). A feltalaj-eltávolítás további elınye, hogy a nemkívánatos fajok propagulumainak számát lecsökkenti (Marrs 2002).

A telepítést követıen a korai szakaszban a gyökérnövekedés erıteljesebb, így esetleg nem látszik az eredményesség a föld feletti biomasszát tekintve (Whisenant 1999). Magasan végzett kaszálást (ún. tisztító kaszálást) alkalmaznak a vetést követı korai restaurációs szakaszban a gyomok elnyomására. Gyeprestauráció esetén a nemkívánatos betelepülı fákat, cserjéket irthatjuk herbiciddel, égetéssel. Erdıtelepítésnél a gyepfajokat kell visszaszorítani tárcsázás, kaszálás, herbicid vagy mulcsozás alkalmazásával. A rágáskárok csökkentését vegyi anyaggal (keserő szer stb.) vagy kerítéssel lehet megoldani.

45

7.2.2. Fauna

7.2.2.1. A fauna jelentősége a restaurációban

A társulások vagy ökoszisztémák restaurációja során gyakran a növényzet struktúrájának és funkcióinak helyreállítására törekszenek, az állatközösségek betelepítésével kevéssé foglalkoznak, azt feltételezve, hogy azok maguktól kolonizálni fogják a területet, ha a rendszer fıbb elemei megtalálhatók. Ennek ellenére az állatközösségek betelepedése és fennmaradása nem feltétlenül valósul meg. Az állatok figyelembevétele a restaurációs tervezésnél nemcsak a diverzitás növekedése szempontjából szükséges, számos ökoszisztéma funkciót is állatok látnak el, mint pl. pollináció, magterjesztés, herbivória, amelyek helyreállítása esszenciális az ökoszisztéma egészséges mőködéséhez.

Mutualista kapcsolatok kialakítása révén egyes állatcsoportok az ökoszisztéma egyes komponenseinek manipulációjában jelentıs szerepet játszhatnak (Handel 1997). Két példa az állat-növény mutualizmusra a pollináció és a magterjesztés (zoochoria). A mag segítségével történı szaporodás akadályba ütközhet, ha a pollinátor guild nem felel meg a telepített növényfajnak. A pollinátor (re)kolonizációs sikere attól függ, hogy az új élıhely mennyire kedvezı a fajnak, ill. annak milyen a terjedési viselkedése (Handel 1997). A pollináció fontos ökoszisztéma funkció, ennek ellenére ritkán vizsgálják a restaurációval összefüggésben (Majer és mtsai 2004, Dixon 2009). Ha a növényfaj – pollinátor kapcsolat létrejött, a magterjesztı állatok fontossá válnak a terület növényfaj-összetételének és térbeli eloszlásának meghatározásában. Ezek a „tájépítı mérnökök”, a magok terjesztésével nem csak növelik a megtelepedett faj populációját és kiterjedését, hanem magokat hoznak be a környezı területekrıl is. A zoochoria haszna a növényfajok megnövekedett biodiverzitása és genetikai változatossága, bár a behurcolt magok nem kívánatos fajokat, pl. inváziósokat is tartalmazhatnak. A táji kapcsolatok és a mutualizmus specificitása miatt a szükséges állatfaj nem feltétlenül áll rendelkezésre, különösen, ha mővelés alatt álló, vagy lakott terület veszi körül a restaurációs kísérlet helyét. Még a szükséges faj elıfordulása esetén is szükség lehet aktív beavatkozásra, az ökológiai kapcsolatok elısegítésére (Handel és mtsai 1994). A hangyák magterjesztı szerepe meghatározó, különösen arid közösségekben (Majer és mtsai 2004). Degradált élıhelyeken ez a mőködés is sérülhet, pl. uránium bányában fél méternél kisebb volt az átlagos magterjesztési távolság, míg a referencia közösségben több mint két méter (Andersen és Morrison 1998).

Robinson és Handel (1993) megbecsülte a fásszárú fajok betelepedését egy 1,5 hektáros feltöltött területen. Egy évvel a feltöltés után a fásszárúak 95%-a a terület környékérıl érkezett, ezek többsége (71%) húsos gyümölcső, madarak által terjesztett, a környezı erdıkbıl származó faj volt. A csíranövények száma a fák környékén magasabb volt, bizonyítva, hogy a madarak leszállásra alkalmas helyeken szórják el a magokat. Késıbb ezt mesterséges ülıfák kihelyezésével bizonyították (Handel 1997; MacMahon 1998).

A talajfauna fontos funkciót tölt be az ökoszisztémák mőködésének fenntartásában. Bonyolult kapcsolati hálózatot alakítanak ki szoros összefüggésben a lebontással és a tápanyag körforgalommal, és a talaj biomassza jelentıs részét képezik. A talajfauna összetétele a talajtípustól és a tájhasználattól függ. A tájhasználat szempontjából fontos a természetes vegetáció eltávolításának körülménye, ideje, a növénytermesztés, öntözés, csatornázás, mőtrágya és növényvédı szerek alkalmazása (Curry és Good 1992). A talajfauna spontán regenerációját nagyban meghatározza a degradáció mértéke és a megfelelı kolonizációs forrás jelenléte (Curry és Good 1992). A talajfaunát általában a restaurációs siker indikátoraként alkalmazzák, holott a győrősférgek, az ezerlábúak és az ászkarákok fontos szabályozói a talajfolyamatoknak, ezért a restauráció eszközeként is hatékonyak lehetnek (Snyder és Hendrix 2008). Különösen a győrősférgeknek van fontos szerepük a lebontásban, a tápanyagkörforgásban és a megfelelı talajszerkezet kialakításában. Butt és mtsai (1995) például hatékony módszert dolgoztak ki földigiliszták tenyésztésére és a − talajt, táplálékot és

46

az egyedfejlıdés minden szakaszának képviselıit tartalmazó – tenyészet talajba oltására, amelynek révén nagyobb valószínőséggel maradhat fenn egy életképes kolónia hosszú távon, leromlott állapotú talajokban is. Butt (2008) az Egyesült Királyságban győrősférgekkel végzett restaurációs projektek értékelése alapján megállapította, hogy segíthetik a talajfejlıdést, bár ez nem minden esetben valósult meg. Fontos tényezı volt a talaj állapotának megfelelı faj kiválasztása (pl. kompakt talajba nem tudnak leásni egyes fajok).

A talajfauna számára a fajösszetételnél fontosabb a növényzet produkciója, melynek során szervesanyag jut a talajba, így biztosítja a tápanyagforrást a lebontóknak, és egyben kiegyenlített mikroklímát és talajfelszínt hoz létre. Ezért súlyosan degradált területen a vegetációborítás biztosítása elsıdleges. Ennek érdekében szükség lehet a talaj pH beállítására, a területhasználat intenzitásának mérséklésére (pl. csak extenzív legeltetés). Dél-Kína túllegeltetés miatt terméketlenné vált, majd felhagyott, eredetileg trópusi erdıterületeinek hosszútávú rehabilitációja során például, az eleinte a sovány talajon is jól növı fásszárúak (pl. Eucalyptus fajok, Acacia confusa), majd ıshonos széleslevelő fák és az aljnövényzetben gyógynövények telepítése jelentısen növelte a talajlakó fauna biomasszáját, és kedvezı hatással volt a talaj nedvesség- és szervesanyag-tartalmára (Brown és Lugo 1994).

7.2.2.2. A fauna restaurációjának módszerei

Az állatok visszatelepítésének két módja ismert: az elsı esetében az élıhelyet alakítjuk úgy, hogy az vonzza az állatokat, a másik módszer a betelepítés vagy áttelepítés (Sauer 1998). Az aktív betelepítésre akkor van szükség, ha a környezı élıhelyeken az adott populáció sőrősége túl kicsi, vagy valamilyen akadály (barrier) akadályozza terjedésüket, és ha a faj az ökoszisztéma mőködése szempontjából alapvetı fontosságú. Bizonyos kulcsfajok, pl. a ragadozók a táplálékhálózat struktúrájának fenntartásához (pl. a herbivória csökkentéséhez) elengedhetetlenek lehetnek.

Áttelepítés során az állatokat areájukon belül egyik helyrıl a másikra telepítik, esetleg a korábbi areájukon kívülre telepítik. A korai állatrestaurációs kísérletek során vadászott fajokat telepítettek vagy szaporítottak, mint pl. ızet, szarvast, jávorszarvast, kanadai muflont (Fellers és Drost 1995). Egy felmérés kimutatta, hogy 1973 és 1986 között Ausztrália, Kanada, Új Zéland és az USA területén végzett állatbetelepítések 90%-a vadászható fajokra vonatkozott (Griffith és mtsai 1989). Újabban a telepítéseket természetmegırzési céllal hajtják végre. A legtöbb ilyen erıfeszítés ritka fajok megırzését és túlélését célozza (Kleiman 1989; Bowles és Wheelan 1994). Ezek közé tartozik a Colorado folyó vízrendszerében a pisztráng, vagy a szürke farkas a Yellowstone Nemzeti Parkban. Egy elemzés kimutatta (Fellers és Drost, 1995), hogy a magasabbrendő állatok többször szerepelnek a restaurációs tervek listáján, legtöbbször az emlısök (49%), majd a madarak (36%), halak (11%), hüllık (3%), kétéltőek (1%), végül az ízeltlábúak (0,1%).

Az állatok betelepítése költséges és alapos tervezést igényel. A tervezés során a faj ökológiáját, a tervezett élıhely minıségét, a befogás és szabadon engedés lépéseit, a betelepített populációt veszélyeztetı tényezık felmérését, a restauráció sikerének mérését, kritériumait mind figyelembe kell venni (Fellers és Drost 1995). Az állatbetelepítésekhez a populációdinamika ismeretére van szükség. A legkisebb életképes vagy effektív populációméret (minimum viable population) megadja annak az izolált populációnak a nagyságát, amely adott idın túl adott valószínőséggel fennmarad (Gilpin és Soulé 1986). Az irányelvek szerint rövid távú túlélést 50 egyed, míg hosszú távút 500 egyed valószínősít. Természetesen a genetikai változatosság fenntartásához szükséges egyedszám fajonként nagyban különbözik. Minden fajhoz rendelhetı egy legkisebb mérető terület (minimum dynamic area) is a számára megfelelı élıhelybıl, amely az adott faj legkisebb életképes populációjának fennmaradásához szükséges (Standovár és Primack 2001). Ennek nagyságát az érintett faj lakókörzetének mérete alapján határozzák meg.

47

Az állatpopulációk életképességének becsléséhez a genetikai viszonyokat az egyed, a populáció és a metapopuláció szintjén kell ismerni. A genetikai változatosság nagyban függ a forráspopuláció genetikai összetételétıl. Általánosságban elmondható, hogy a forráspopulációnak a restaurációs területhez közel kell esnie, és lehetıleg az elterjedési terület belsejében legyen, mivel itt a változékonyság nagyobb, mint a marginális területeken. Beltenyésztési depresszió és genetikai sodródás kis populációkban nagyobb valószínőséggel következik be, és különösen a fogságban szaporított és visszatelepített állatok esetében fontos tényezı (Morrison 2002, McKay és mtsai 2005).

Az állatok mozgása bonyolítja a populáció demográfiai és a genetikai összetételének becslését. A terjedés többnyire egy irányba történik, amikor a fiatalok a születési helytıl távolodnak. Máskor az élıhelyen belül szabályos idıben és térben történik a mozgás a források keresése miatt. Az évszakos vándorlás a különbözı tengerszint feletti magasságok, ill. biogeográfiai régiók között szintén a forrás keresést, ill. a szélsıséges viszonyok elkerülését szolgálja. A robbanásszerő elözönlés kevéssé kiszámítható módon a források hirtelen megnövekedése vagy gyors populációnövekedés miatt fordul elı.

Az állattelepítések jelentıs anyagi- és munkaráfordítása miatt a következı szempontokat érdemes figyelembe venni (Fellers és Drost 1995):

- a faj populációjának csökkenését elıidézı okokat vissza kell szorítani, illetve meg kell szüntetni,

- megfelelı állapotú élıhelyeket kell kiválasztani a faj elterjedési területének lehetıleg a középsı régiójában,

- lehetıleg a restaurációs hely közelében vadon befogott állatokat és nem fogságban szaporítottakat kell telepíteni,

- nagymérető, stabil populációból származzanak a telepített egyedek,

- ismételten, jelentıs mennyiségő egyedet kell kiengedni,

- a kompetitorok és predátorok számát célszerő csökkenteni.

Vannak sikeres betelepítési programok, melyek az elızık kudarcaiból is tanultak. Ennek ellenére a fauna restaurációját lehetıleg az élıhely minıségének módosításával kell megvalósítani. Ennek során több faj, nagyobb területen való spontán betelepedése valósulhat meg. Az állatpopulációk a vegetáció megtelepedését és fennmaradását is segíthetik. Ugyanakkor a vegetáció struktúrájának és funkciójának restaurációja nem garantálja az állatok betelepedését. A restauráció mindkét megközelítése: a faj betelepítés, ill. élıhely módosítás során egyaránt figyelmet kell fordítani a populációk életképességére, a genetikai variabilitásra, a forrás populáció jellegzetességeire, a lehetséges betelepülıkre és a restauráció léptékére.

8. A restaurációs beavatkozások kivitelezhetősége

8.1. Ökológiai szempont

A restaurációs beavatkozások tervezésénél már szóltunk arról, hogy a degradált terület aktuális állapotának megfelelı, reális cél meghatározása igen fontos a projektünk sikeressége szempontjából. Hiszen, még ha ismerjük is a degradációhoz vezetı tényezıket és

48

folyamatokat, csak azokat tudjuk manipulálni a restaurációs területen, amelyek technikailag kivitelezhetık. A restaurációs ökológia hátterében álló módszertan folyamatosan fejlıdik ugyan, de eközben számos újabb és nagyobb pontosságot igénylı megoldásokat kell találnia. Különösen korlátos az egyes módszerek adaptálhatósága, vagyis egy adott területen kifejlesztett technológia egyáltalán nem biztos, hogy másik területen (de akár hasonló élıhelyen) is mőködıképes lesz. Hobbs és Norton (1996) szerint "...világos, hogy a restaurációs ökológia ad hoc terület- és helyzet-függı módon haladt elıre, az általános elméletek vagy alapelvek lassú fejlıdésével, melyek az egyes területek között a módszerek áthelyezését megalapozhatnák." Amellett érvelnek, hogy a restauráció különbözı típusaira (a teljesen degradálttól a majdnem érintetlen típusokig) vonatkozó tapasztalatoknak egymást megtermékenyítve kellene az alapelveket kialakítani.

Miközben az általános elveket, módszereket fejleszteni kell, el kell fogadni, hogy a kivitelezhetıség erıteljesen függ az ökoszisztéma típusától is. Pl. vizes élıhelyek esetében a vízzel való elárasztást viszonylag könnyő megvalósítani, a megváltozott vízdinamikát ellenben szinte lehetetlen teljesen visszaállítani (vízszint, árasztás idızítése, hossza stb.).

A restauráció végrehajthatósága függ a helyreállítandó területet körülvevı táj jellegzetességeitıl is. A táji környezet befolyásolja a zavarás mértékét, gyakoriságát, az anyag- és energiaáramlást a szegélyek között, és a diszperziós, kolonizációs viszonyokat (kolonizáló fajok száma, összetétele). Például egy 2 hektáros erdı restaurálására csak akkor van esély, ha a széli hatást minimalizáljuk, vagyis egy létezı erdı mellé telepítjük. Ezért a lokális kényszereket már a cél kitőzésekor és a módszer kiválasztásnál figyelembe kell venni: fontos szempont, hogy mőködı, ön-javító, funkcionáló tájat hozzunk létre, ami utána legfeljebb kismértékben igényel további beavatkozást. Ennek érdekében az egész tájat kell tervezni, amelynek során alapvetı a "nagyobb jobb" és az "összefüggı jobb" elve.

A globális klímaváltozás okozta változások is befolyásolhatják egy élıhely helyreállításának kivitekezhetıségét, fıleg táji léptékben. A helyzetet bonyolulttá teszi, hogy jelenleg a klímaváltozás hatásaira vonatkozóan is leginkább csak predikciók állnak rendelkezésünkre, így tulajdonképpen azt kell eldöntenünk, elébe menjünk-e egy adott valószínőséggel bekövetkezı változásnak a restaurációs beavatkozás megtervezése során. Anélkül, hogy egy jövıbeli klimatikus feltételeknek megfelelı ökoszisztémát próbálnánk elıállítani egy degradált területen, mindenképpen célszerő néhány, a klímaváltozás miatt felmerült szempontot figyelembe venni. A klímaváltozás egyik legvalószínőbb következményének gondolják a fajok megnövekedett migrációját, ezért fontos, hogy a konnektivitásra fokozottan figyeljünk, és eltávolítsuk a propagulumok terjedésének akadályait. Ugyanakkor a területet fenyegetı esetleges invázió fokozódására is fel kell készülnünk. Az élıhely alkalmazkodóképességének növelése érdekében fontos a fajok genetikai diverzitásának növelése, illetve minél nagyobb számú funkciós csoport képviselete. A fenti megfontolásokat persze nemcsak a klímaváltozás, hanem egyéb nem várt veszélyeztetı hatások kivédése miatt is fontos szem elıtt tartani. Az elırejelzések alapján tervezett túl determinisztikus beavatkozásoknak jelentıs kockázata is van, ha azok nem elég rugalmasak az alternatív szcenáriók számára (Suffling és Scott 2002).

A restaurációt befolyásolja a levegı széndioxid-tartalmának növekedése is, amelyet a klímaváltozás okaként tartanak számon. Bond és mtsai (2003) leírták, hogy a szavannák növényzetének lágyszárú és fásszárú aránya erısen függ az atmoszféra széndioxid-koncentrációjától. Így a „történelmi” szavannára jellemzı fásszárú-lágyszárú arányt az aktuálisan megemelkedett széndioxid-koncentráció mellett valószínőleg már nem is lehet helyreállítani. Harris és mtsai (2006) összefoglaló cikkükben hangsúlyozzák, hogy a történelmi referencián alapuló konvencionális restaurációs törekvések könnyen kudarcot vallhatnak: meg kell találnunk az egyensúlyt a múltbelihez hasonló, illetve a jövıbeli hatásokra nézve reziliens ökoszisztémák létrehozása között, és szakmai vitát kell folytatni a tradicionális vagy funkcionális restaurációs célok viszonyáról.

49

8.2. Gazdasági szempont

A körültekintı alapossággal, szilárd tudományos alapokon álló restaurációs tervek is ütközhetnek gazdasági akadályokba. A restauráció ára szorosan függ a céloktól, különösen, ha meghatározott idıtartam alatt kell eredményt elérni, mint a kárenyhítési eseteknél. A túlzottan ambiciózus, nagyvonalú tervek legtöbbször anyagi korlátok miatt elbuknak. Igen gyakran a terület restaurációja többe kerül, mint amennyit a terület ér (Edwards és Abivardi 1997). Ez különösen száraz, alacsony termıképességő élıhelyeken fordul elı, ahol a föld olcsó, de a természetes ökoszisztéma restaurációja jelentıs kihívással jár (MacMahon 1997).

Az ökológiai restauráció eredményeként kialakult ökoszisztéma persze nemcsak pénzt visz, hanem közvetve gazdasági hasznot is hajt. Az ökoszisztéma szolgáltatások elmélete hasznos olyan szempontból, hogy az ökológiai folyamatokat a gazdaság látókörébe hozza, különösen a nem árucikk típusú források esetében, mint amilyen pl. a talaj termıképessége, vagy a tápanyag körforgalom. Az ökoszisztéma szolgáltatások közé tartozik többek között a pollináció, a vándorlási útvonalak biztosítása, a genetikai diverzitás, talaj regeneráció, eróziókontroll, klímaszabályozás stb. (Wyant és mtsai 1995). Minderrıl részletes leírást találhattok a Millenium Ecosystem Assessment Report-ban: http://www.maweb.org/documents/document.356.aspx.pdf.

Az ökológia és az ökonómia összekapcsolása fontos elırelépés a további emberi eredető károk megakadályozásában. Ha gazdasági értéket rendelünk egy ökoszisztéma szolgáltatáshoz, a környezeti kár pénzben is kifejezhetı, és így könnyebben átélhetıvé tehetı a társadalom és a döntéshozók számára. A restauráció kiteljesedésének érdekében Edwards és Abivardi (1997) így érvel: "ha el tudjuk érni az ökológiai és a gazdasági szemlélet fúzióját, az ökológiai restaurációs erıfeszítéseinket nem csak drága luxusnak fogják tartani, amelyet csak a gazdag és fejlett világ használhat, hanem inkább mint a globális környezeti degradációt visszafordító, a fenntarthatóságot segítı tevékenységet." Az ökológiai közgazdaságtan mára külön interdiszciplináris tudományággá fejlıdött, és a természeti erıforrások monetáris megjelenítése mellett kvalitatív értékeléssel is kísérletezik. A természeti értékekre vonatkozóan megjelent a „természeti tıke” (natural capital) fogalma, amelynek fogyatkozása napjainkra az emberiség jól-létét és gazdaságunk fenntarthatóságát veszélyezteti (Constanza és Daly 1992). A természeti tıke restaurációja alatt nemcsak az ökoszisztéma helyreállítását, hanem a társadalom és a környezet közti kapcsolat újragondolását is értjük (Aronson és mtsai 2007).

8.3. Társadalmi szempont

A kivitelezhetıséget a társadalmi környezet szempontjából is mérlegelni kell. A lakott területek körül végrehajtott restaurációs projekteknek tekintettel kell lenniük a helyi lakosság igényeire, érdekeire és értékrendjére. Az érintett közösség által képzett akadályok semmibevétele sok projektet lassított vagy éppen megakadályozott. Az összeütközések kikerülésének kulcsa a lakosság és az érdeklıdı szervezetek bevonása a tervezési fázisba. A közösség visszajelzései az ökológiai és társadalmi nézetek különbségeirıl megteremtik a lehetıségét a megegyezésnek. A lokális populáció hely- és helytörténet ismerete sokat segíthet. Ha nehéz az együttmőködés, oktatási program segítheti a közösség részvételét. Így a közösség a megfelelı információ birtokában vehet részt a programban, és megértheti a természetes rendszer tőrıképességének határait a különbözı behatásokkal szemben (Wyant és mtsai 1995).

50

Geist és Galatowitsch (1999) egy modellt fejlesztett ki a társadalmi és ökológiai igények kielégítésére a restaurációs projektekben. Mivel a restauráció egyaránt függ a tudományos ismeretektıl és az emberi tényezıktıl, a modell megvizsgálja azokat a módszereket, amelyekkel megtalálhatók az emberek és a természetes környezet közötti elınyös kapcsolatok a restauráció társadalmi támogatottságának növelése érdekében. Ez a kölcsönös kapcsolat elısegíti az emberi szükségletek (egészség, társadalmi kapcsolatok) és a társadalmi hozzájárulás (zavarás elkerülése, tudás, elkötelezettség, technika), valamint a restaurációs terület igényei (struktúra, funkció restaurációja) és annak szolgáltatásai (élettani, spirituális haszon) közötti harmonizációt. Ez a modell azt a feltételezést vonja kétségbe, mely szerint az emberi és a természeti elınyök egymással ellentétben állnak. Bár a modell nem garantálja a restauráció pozitív kimenetelét, növeli a következetes részvétel esélyeit a felelısségteljes restaurációs munkában.

Egy degradált élıhely helyreállítása a különbözı népcsoportok közötti, illetve a határon átnyúló együttmőködést is elısegítheti. A palesztin-izraeli határon átfolyó Alexander-patak restaurációja számos hatóság és civil szervezet együttmőködésével megvalósult sikertörténetnek mondható: http://www.restorationplanning.com/alex.html (Abramson és mtsai 2010).

9. A restauráció hatása az ökológiai elméletekre

Mint láttuk, az ökológia elméletei nagyban hozzájárultak a restauráció elméletének és gyakorlatának fejlesztéséhez, ugyanakkor a restaurációs tevékenység az ökológiai tudásunkat teszteli („acid test of ecology” Bradshaw 1987). Ha a folyamatokat nem értjük a restauráció tárgyát képezı ökoszisztémában, igen nehéz egy mőködı rendszert létrehozni. Ahogy a gépek összerakásához nagyobb tudás kell, mint szétszedéséhez, az egyed feletti biológiai rendszerek „összerakása” a komponensek funkciós szerepének megértését szolgálja (Dobson és mtsai 1997). Például, amikor a préri restaurációban a tüzet kezdték alkalmazni, az ökológusok felismerték és megismerték a tőz szerepét a növénytársulások kialakulásában (Jordan és mtsai 1987).

A restaurációs kísérletek jelentısen hozzájárulnak az ökológiai elméletek, és egyben a restaurációs ökológia fejlıdéséhez. Például a mikorrhizák szerepét éppen telepítési kísérletek során tárták fel. A telepítés elıtt a magoncokat bizonyos rhizobiumokkal ill. mikorhizákkal fertızve növelték a túlélıképességet és a biomasszát (Herrera és mtsai 1993). Más esetben pedig a telepített domináns gyepfaj fejlıdött jobban mikorrhizával (Richter és Stutz 2002), annak ellenére, hogy az üvegházban ez a különbség nem mutatkozott. A természetes közösségekben a gombák szerepének elemzése nehézségekbe ütközik, hiszen inkább egyes típusok eltávolítására lenne szükség, mint hozzáadásra. Így a restaurációs területek kivételes lehetıséget nyújtanak ökológiai adatok szolgáltatására.

A restauráció tér-idı léptéken keresztül teszteli az ökológiai elméleteket. A kísérletek során a biotikus és abiotikus változókat egyaránt manipulálhatjuk, pl.: a talajtípust, a topográfiát, a genetikai struktúrát, a fajösszetételt, vagy a pollinátorok guildjét, amit a természetes, érintetlen közösségekben nem tehetünk meg (Palmer és mtsai 1997). A legtöbb ökológiai kísérlet néhány év múlva abbamarad, míg a restaurált élıhelyek megmaradnak a tájban, elegendı idıt hagyva az ökológiai folyamatoknak (pl. talajképzıdésnek). Sok restaurációs projekt a lassú természetes folyamatok gyorsítását célozza. Hosszú távú vizsgálatuk lehetıséget nyújt az ökológusok számára szukcessziós változások, vagy ökoszisztéma fejlıdési folyamatok megfigyelésére (Diamond 1987, Brown és Lugo 1994).

51

A durva léptékő kísérletek lefolytatására többnyire csak restaurációs projekteken belül van lehetıség a pénzügyi források és a munkabefektetés miatt. A finom léptéken nyert kísérleti eredmények nagyobb léptékre való kiterjesztésének érvényességét is éppen a restaurációs területek tapasztalatai alapján kérdıjelezték meg. Kis négyzetekben nyert eredmények nem feltétlenül érvényesek nagyobb területen. Például egy sós mocsári növényfaj növekedését a nitrogén adagolás csak 2×2 méteres négyzetekben fokozta, míg 20×20 méteres négyzetekben nem, aminek oka, hogy a nagy négyzetekben nem volt kivitelezhetı a gyomlálás, így a kompetíció a hatást elnyomta (Boyer és Zedler 1998, 1999). A durva léptékő kísérletek végrehajtása kritikus a restauráció és a veszélyeztetett fajok kezelése érdekében. Az említett kísérletben ugyanis a cél egy veszélyeztetett madárfaj élıhelyének biztosítása volt, melynek fészkelése a növényfajhoz kötött. A finom léptékő kísérlet eredményeire alapozva a táj szintő restaurációt, éppen a faj élıhelyének degradációját eredményezte volna.

A restaurációs kísérletek kiterjesztik az ökológiai kutatások tér- és idıskáláját és lehetıvé teszik a kutatók számára ökoszisztéma-folyamatokra vonatkozó hipotézisek tesztelését (Jordan és mtsai 1987), pl. szabályozás, struktúra – funkció kölcsönhatása, anyag- és energiaáramlás a környezı táj elemeivel (Ehrenfeld és Toth 1997). A közösségi ökológia tárgykörébıl érinthetik a fajkapcsolatokat, populációs kölcsönhatásokat, zavarási dinamikát, a funkciós csoportok szerepét, a zavarási mintázatok jelentıségét, a fajdiverzitás szerepét és a társulás stabilitást (Palmer és mtsai 1997). A populációbiológia is segítséget kaphat a restaurációs kísérletekbıl. Montalvo és mtsai. (1997) a következı kutatási témákat tartják a legfontosabbnak a restauráció tekintetében:

- a kiindulási egyedszám és genetikai variabilitás szerepe a kolonizációban, a megtelepedésben, növekedésben és az evolúciós potenciálban,

- az adaptáció és az életforma szerepe a restauráció sikerében,

- a tájelemek területi elrendezésének hatása a metapopulációs dinamikára, migrációra, génáramlásra,

- a genetikai drift hatásai, a génáramlás, a szelekció szerepe a populció fennmaradására a jól meghatározott, gyakran gyorsított szukcesszió során,

- az interspecifikus kapcsolatok hatása a populáció megtelepedésére, kolonizációra, növekedésre, és a közösség kialakulására.

A restaurációs projekteknek így fontos szerepük van az ökológia fejlıdésére, beleértve a tájökológiát, ökoszisztéma-, közösségi- és populációökológiát.

52

Irodalomjegyzék

Abramson, A., Tal, A., Becker, N., El-Khateeb, N., Asaf, L., Assi, A., Adar, E. (2010) Stream restoration as a basis for Israeli-Palestinian cooperation: a comparative analysis of two transboundary streams. J. River Basin Management 8(1): 39-53.

Andersen, A.N. és Morrison, S.C. (1998) Myrmechory in Australia’s seasonal tropics: effects of disturbance on dispersal distance. Australian Journal of Ecology 23: 483-491.

Antonsen, H. és Olsson, P.A. (2005) Relative importance of burning, mowing and species translocation in the restoration of a former boreal hayfield: responses of plant diversity and the microbial community. Journal of Applied Ecology 42: 337-347.

Aronson, J., Floret, C., Ovalle, C. és Pontanier, R. (1993) Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. I. A view from the south. Restoration Ecology 1: 8-17.

Aronson, J. és Le Floc’h, E. (1996a) Hierarchies and landscape history: dialoguing with Hobbs and Norton. Restoration Ecology 1: 327-333.

Aronson, J. és Le Floc’h, E. (1996b) Vital landscape attributes – missing tools for restoration ecology. Restoration Ecology 1: 377-387.

Aronson, J., Milton, S.J., Blignaut, J. (eds.) (2007) Restoring natural capital – Science, business and practice. Island press, Washington.

Bell, S.S., Fonseca, M.S. és Motten, L.B. (1997) Linking restoration and landscape ecology. Restoration Ecology 5: 318-323.

Bell, T.J., Bowles, M.L. és McEachern, A.K. (2003) Projecting the success of plant population restoration with viability analysis. In: Brigham, C.A. és Schwartz, M.W. (eds.) Population Viability in Plants: Conservation, Management, and Modeling of Rare Plants. Springer-Verlag, Berlin, pp. 313-348.

Bennett, A.F. és Saunders, D.A. (2010) Gondwana Link: a major landscape reconnection project. In: Sodhi, N.S. és Ehrlich, P.R. (eds.) Conservation Biology for All. Oxford University Press Inc., New York, pp. 101-102.

Bever, J.D., Dickie, I.A., Facelli, E., Facelli, J.M., Klironomos, J., Moora, M., Rillig, M.C., Stock, W.D., Tibbett, M. és Zobel, M. (2010) Rooting theories of plant community ecology in microbial interactions. Trends in Ecology and Evolution 25: 468-478.

Bischoff, A.,Crémieux, L., Smilauerova, M., Lawson, C.S., Mortimer, S.R., Dolezal, J., és mtsai (2006) Detecting local adaptation in widespread grassland species. The importance of scale and local plant community. Journal of Ecology 94: 1130-1142.

Bischoff, A., Steinger, T., Müller-Schärer, H. (2010) The importance of plant provenance and genotypic diversity of seed material used for ecological restoration. Restoration Ecology 18: 338-348.

Bond, W.J., Midgley, G.F. és Woodward, F. I. (2003) The importance of low atmospheric CO2 and fire in promoting the spread of grasslands and savannas. Global Change Biology 9: 973-982.

Bowles, M. és Wheelan, C.J. (1994) Restoration of endangered species: conceptual issues, planning and implementation. Cambridge University Press, Cambridge.

Boyd, C., Brooks, T.M, Butchart, S.H.M., Edgar, G.J., da Fonseca, G.A.B., Hawkins, F., Hoffmann, M., Sechrest, W., Stuart, S.N. és van Dijk, P.P. (2008) Spatial scale and the conservation of threatened species. Conservation Letters 1: 37-43.

Boyer, K.E. és Zedler, J.B. (1998) Effects of nitrogen additions on the vertical structure of a constructed cordgrass marsh. Ecological Applications 8: 692-705.

Boyer, K.E. és Zedler, J.B. (1999) Nitrogen addition could shift plant community composition in a restored California salt marsh. Restoration Ecology 7: 74-85.

53

Bradshaw, A.D. (1987) Restoration: an acid test for ecology. In: Jordan III, W.R., Gilpin, M.E. és Aber, J.D. (eds.) Restoration Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 23-31.

Bradshaw, A.D. (1996) Underlying principles of restoration. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 3-9.

Bradshaw, A.D. (1997) The importance of soil ecology in restoration science. In: Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (eds.) Restoration Ecology and Sustainable Development. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 33-64.

Brown, S. és Lugo, A.E. (1994) Rehabilitation of tropical lands: A key to sustaining development. Restoration Ecology 2: 97-111.

Butt, K.R., Frederickson, J. és Morris, R.M. (1995) An earthworm cultivation and soil inoculation technique for land restoration. Ecological Engineering 4: 1-9.

Butt, K.R. (2008) Earthworms in Soil Restoration: Lessons Learned from United Kingdom Case Studies of Land Reclamation. Restoration Ecology 16: 637-641.

Cairns, J., Jr. (1991) The status of the theoretical and applied science of restoration ecology. The Environmental Professional 13: 186-194.

Carter, V. (1986) An overview of the hydrologic concerns related to wetlands in the United States. Canadian Journal of Botany 64: 364-373.

Choi Y.D. (2004) Theories for ecological restoration in changing environment: Toward 'futuristic' restoration. Ecological Research 19(1): 75-81.

Clark, C.J., Poulsen, J.R., Levey, D.J. és Osenberg, C.W. (2007) Are Plant Populations Seed Limited? A Critique and Meta-Analysis of Seed Addition Experiments. The American Naturalist 170: 128-142.

Clarkson, B.D. és McQueen, J.C. (2004) Ecological Restoration in Hamilton City, North Island, New Zealand. 16th Int’l Conference, Society for Ecological Restoration, 24-26 August, 2004, Victoria, Canada, 6 pp.

Cole, S.G. (2011) Wind power compensation is not for the birds: an opinion from an environmental economist. Restoration Ecology 19: 147-153.

Costanza, R. (2010) The value of a restored Earth and its contribution to a sustainable and desirable future. In: Comin, F.A. (ed.) Ecological Restoration: A Global Challenge. Cambridge University Press, pp. 78-89.

Costanza, R., és Daly, H. E. (1992) Natural capital and sustainable development. Conservation Biology 6: 37-46.

Cooke, J.A. és Johnson, M.S. (2002) Ecological restoration of land with particular reference to the mining of metals and industrial minerals: A review of theory and practice. Environmental Reviews 10: 41-71.

COM (2006) European Commission. Communication from the Commission: Halting the loss of biodiversity by 2010 - and beyond, Sustaining ecosystem services for human well-being. COM 216, 22.05.2006.

Craft, C., Reader, J., Sacco, J.N. és Broome, S.W. (1999) Twenty-five years of ecosystem development of constructed Spartina alternifolia (Loisel) marshes. Ecological Applications 9: 1405-1419.

Curry, J.P. és Good, J.A. (1992) Soil faunal degradation and restoration. In: Lal, R. és Stewart, B.A. (eds.) Soil Restoration. Springer-Verlag, New York, pp 171-215.

Davy, A.J. (2002) Establishment and management of plant populations and communities in terrestrial systems. In: Perrow, M.R. és Davy, A.J. (eds.) Handbook of Ecological Restoration. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 223-241.

Diamond, J. (1987) Reflections on goals and on the relationship between theory and practice. In: Jordan III, W.R., Gilpin, M.E. és Aber, J.D. (eds.) Restoration Ecology. A Synthetic Approach to Ecological Restoration. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 329-336.

54

Dobson, A.P., Bradshaw, A.D. és Baker, A.J.M. (1997) Hopes for the future: Restoration ecology and conservation biology. Science 277: 515-522.

Dramstad, W.E., Olson, J.D. és Forman, R.T.T. (1996) Landscape Ecology, Principles in Landscape Architecture and Land-Use Planning. Harvard University School of Design, Island Press, and the American Society of Landscape Architects.

Eberling, J., Virah-Sawmy, M., Costa, P.M. (2010) Using international carbon markets to finance restoration. In: Comin, F.A. (ed.) Ecological Restoration: A Global Challenge. Cambridge University Press, pp. 45-77.

Edwards, P.J. és Abivardi, C. (1997) Ecological engineering and sustainable development. In: Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (eds.) Restoration Ecology and Sustainable Development. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 325-352.

Edwards, A.R., Mortimer, S.R., Lawson, C.S., Westbury, D.B., Harris, S.J., Woodcock, B.A. és Brown, V.K. (2007) Hay strewing, brush harvesting of seed and soil disturbance as tools for the enhancement of botanical diversity in grasslands. Biological Conservation 134: 372-382.

Egan, D. és Howell, E.A. (2001) The Historical Ecology Handbook. Island Press, Washington.

Ehrenfeld, J.G. (1997) “Industrial Ecology: a framework for product and process design”. Journal of Cleaner Production 5(1-2): 87-95.

Ehrenfeld, J.G. (2000) Defining the limits of restoration: The need for realistic goals. Restoration Ecology 8: 2-9.

Ehrenfeld, J.G és Toth, L. (1997) Restoration Ecology and the Ecosystem Perspective. Restoration Ecology 5: 307-318.

Fellers, G.M. és Drost, C.A. (1995) Handbook for Restoring Native Animals. Natural Resources Report NPS/NRPORE/NRP-95/19. United States Department of the Interior, National Park Service. Denver, CO.

Fenster, C.B. és Dudash, M.R. (1994) Genetic considerations for plant polulation restoration and conservation. In: Bowles, M. és Whelan, C.J. (eds.) Restoration of endangered species: conceptual issues, planning and implementation. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 34-62.

Forman, R.T.T. és Godron, M. (1986) Landscape ecology. John Wiley & Sons, Inc., New York.

Geist, C. és Galatowitsch, S.M. (1999) Reciprocal model for meeting ecological and human needs in restoration projects. Conservation Biology 13: 970-979.

Ghose, M.K. (2001) Management of topsoil for geo-environmental reclamation of coal mining areas. Environmental Geology 40: 1405-1410.

Gilpin, M.E. és Soulé, M.E. (1986) Minimum viable populations processes of species extinction. In: Soulé, M.E. (ed.) Conservation Biology. The science of scarcity and diversity. Sinauer Assoc. Inc. Sunderland, pp. 19-34.

Griffith, B., Scott, J.M., Carpenter, J.W. és Reed, C. (1989) Translocation of as a species conservation tool: status and strategy. Science 245: 477-480.

Grime, J.P. (1998) Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Essay Review. Journal of Ecology 86: 902-910.

Gurevitch, J., Scheiner, S.M. és Fox, G.A. (2002) The Ecology of Plants. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.

Gustafson, E.J. és Gardner, R.H. (1996) The effect of landscape heterogeneity on the probability of patch colonization. Ecology 77: 94-107.

Gutzwiller, K.J. és Anderson, S.H. (1992) Interception of moving organisms: influences of patch shape, size, and orientation on community structure. Landscape Ecology 6: 293-303.

Handel, S.N., Robinson, G.R. és Beattie, A.J. (1994) Biodiversity resources for restoration ecology. Restoration Ecology 2: 230-241.

55

Handel, S.N. (1997) The role of plant-animal mutualisms in the design and restoration of natural communities. In: Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (eds.) Restoration Ecology and Sustainable Development Cambridge. University Press, Cambridge, pp. 111-132.

Harker, D., Libby, G., Harker, K., Evans, S., és Evans, M. (1999) Landscape Restoration Handbook, 2nd edition. Lewis Publishers.

Harris, J. (2009) Soil microbial communities and restoration ecology: facilitators or followers? Science 325: 573-574.

Harris, A.J., Hobbs, R.J., Higgs, E. és Aronson, J. (2006) Ecological Restoration and Global Climate Change. Restoration Ecology 14(2): 170-176.

Haselwandter, K. (1997) Soil micro-organisms, mycorrhiza, and restoration ecology. In: Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (eds.) Restoration Ecology and Sustainable Development Cambridge. University Press, Cambridge, pp. 65-80.

Herrera, M.A., Salamanca, C.P., és Barea, J.M. (1993) Inoculation of woody legumes with selected arbuscular mycorrizhal fungi and rhizobia to recover desertified Mediterranean ecosystems. Applied and Environmental Microbiology 59: 129-133.

Higgs, E.S. (1997) What is good ecological restoration. Conservation Biology 11: 338-348. Hobbs, R.J. (2002) The ecological context: a landscape perspective. In: Perrow, M.R. és

Davy, A.J. (eds.) Handbook of Ecological Restoration. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 24-45.

Hobbs, R.J. (2007) Setting Effective and Realistic Restoration Goals: Key Directions for Research. Restoration Ecology 15: 354-357.

Hobbs, R.J. és Norton, D.A. (1996) Towards a conceptual framework for restoration ecology. Restoration Ecology 4: 93-110.

Hobbs, R.J. és Saunders, D.A. (eds.) (1993) Reintegrating Fragmented Landscapes: Towards sustainable production and nature conservation. Springer-Verlag, New York, pp. 65-106.

Holl, K.D. és Cairns, J., Jr. (2002) Monitoring and appraisal. In: Perrow, M.R. és Davy, A.J. (eds.) Handbook of Ecological Restoration. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 411-432.

Hooper, D.U., Solan, M., Symstad, A., Díaz, S., Gessner, M.O., Buchmann, N., Degrange, V., Grime, P., Hulot, F., Mermillod-Blondin, F., Roy, J., Spehn, E. és van Peer, L. (2002) Species diversity, functional diversity, and ecosystem functioning. In: Loreau, M., Naeem, S. és Inchausti, P. (eds.) Biodiversity and Ecosystem Functioning. Synthesis and Perspectives. Oxford University Press, Oxford, pp. 195-281.

Hunt, R.J., Walker, J.F., és Krabbenhoft, D.P. (1999) Characterizing hydrology and the importance of ground-water discharge in natural and constructed wetlands. Wetlands 19: 458-472.

Jackson, S.T. és Hobbs, R.J. (2009) Ecological Restoration in the Light of Ecological History. Science 325: 567-569.

Jeffries, M.J. (2006) Biodiversity and Conservation. Routledge, Abingdon. Jordan III, W.R., Gilpin, M.E. és Aber, J.D. (1987) Restoration Ecology. Cambridge

University Press, Cambridge. Jørgensen, S.E. (2009) Lake Restoration Methods. In: Jørgensen, S.E. (ed.) Applications in

Ecological Engineering. Elsevier B.V., Amsterdam, pp. 85-90. Karr, J.R. (1997) Measuring Biological Integrity. In: Meffe, G.K. és Carroll, C.R. (eds.)

Principles of Conservation Biology. 2nd edition. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachuetts, pp. 483-485.

Kiehl, K., Kirmer, A., Donath, T.W., Rasran, L., Holzel, N. (2010) Species introduction in restoration projects - Evaluation of different techniques for the establishment of semi-natural grasslands in Central and Northwestern Europe. Basic and Applied Ecology 11: 285-299.

56

Kiehl, K. és Wagner, C. (2006) Effect of hay transfer on long-term establishment of vegetation and grasshoppers on former arable fields. Restoration Ecology 14: 157-166.

Kleiman, D.G. (1989) Restoration of captive mammals for conservation. Bioscience 39, 152-161.

Kozlowski, T.T. (1997) Responses of woody plants to flooding and salinity. Tree Physiology Monograph No 1., 29 pp.

Labadz, J.C., Butcher, D.P., és Sinnott, D. (2002) Wetlands and stillwaters. In: Perrow, M.R. és Davy, A.J. (eds.) Handbook of Ecological Restoration. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 106-132.

Lal, R. és Stewart, B.A. (1992) Need for land restoration. In: Lal, R. és Stewart, B.A. (eds.) Soil Restoration. Springer-Verlag, New York, pp. 1-11.

Li, M.S. (2006) Ecological restoration of mineland with particular reference to the metalliferous mine wasteland in China: A review of research and practice. Science of the Total Environment 357: 38-53.

Lockwood, J.L. (1997) An alternative to succession: assembly rules offer guide to restoration efforts. Restoration and Management Notes 15: 45-50.

Logan, T.J. (1992) Reclamation of chemically degraded soils. In: Lal, R. és Stewart, B.A. (eds.) Soil Restoration. Springer-Verlag, New York, pp. 31-36.

Luken, J.O. (1990) Directing ecological succession. Chapman & Hall, New York. MacArthur, R.H. és Wilson, E.O. (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton

University Press, Princeton, New Jersey. MacMahon, J.A. (1997) Ecological restoration. In: Meffe, G.K. és Carroll, C.R. (eds.)

Principles of Conservation Biology. 2nd edition. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachuetts, pp. 479-511.

MacMahon, J.A. (1998) Empirical and theoretical ecology as a basis for restoration: an ecological success story. In: Pace, M.L. és Groffman, P.M. (eds.) Success, Limitations and Frontiers in Ecosystem Science. Springer-Verlag, New York, pp. 220-246.

Majer, J.D., Brennan, K.E.C., Bisevac, L. (2004) Terrestrial invertebrates. In: Perrow, M.R. és Davy, A.J. (eds.) Handbook of Ecological Restoration. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 279-299.

Marrs, R. (2002) Manipulating the chemical environment of the soil. In: Perrow, M.R. és Davy, A.J. (eds.) Handbook of Ecological Restoration. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 155-183.

Matlack, G.R. és Monde, J. (2004) Consequences of low mobility in spatially and temporally heterogeneous ecosystems. Journal of Ecology 92: 1025-1035.

McKay, J.K., Christian, C.E., Harrison, S. és Rice, K.J. (2005) “How local is local?” – A review of practical and conceptual issues in the genetics of restoration. Restoration Ecology 13: 432-440.

MEA (2005) Millenium Ecosystem Assessment, Synthesis Report. (http://www.maweb.org) Meadows, D., Meadows, H., Meadows, D.L. és mtsai (1972) The Limits of Growth. Potomac

Associates, New York. Meffe, G.K. és Carroll, C.R. (1997) Conservation Biology. 2nd edition. Sinauer Associates,

Inc., Sunderland, Massachusetts. Michener, W.K. (1997) Quantitatively evaluating restoration experiments: research, design,

statistical analysis, and data management considerations. Restoration Ecology 5: 324-337. Millar, C.I. és Libby, W.J. (1989) Disneyland or native ecosystem: genetics and the

restorationist. Restoration and Management Notes 7: 18-24. Mitsch, W.J. és Gosselink, J.G. (2000) Wetlands. 3rd ed. John Wiley & Sons, New York, NY. Montalvo, A.M., Williams, S.L., Rice, K.J., Buchmann, S.L., Cory, C., Handel, S.N., Nabhan,

G.P., Primack, R. és Robichaux, R.H. (1997) Restoration biology: a population biology perspective. Restoration Ecology 5: 277-290.

57

Morrison, M.L. (2002) Wildlife Restoration. Techniques for Habitat Analysis and Animal Monitoring. Island Press, Washington, D.C.

Palmer, M.A., Ambrose, R.F. és Poff, N.L. (1997) Ecological theory and community restoration ecology. Restoration Ecology 5: 291-300.

Parker, V.T. (1997) The scale of successional models and restoration objectives. Restoration Ecology 5: 301-306.

Peñuelas, J. és Carnicer, J. (2010) Climate Change and Peak Oil: The Urgent Need for a Transition to a Non-Carbon-Emitting Society. AMBIO 39: 85-90

Pereira, H.M. és mtsai (2010) Scenarios for Global Biodiversity in the 21st Century. Science 330: 1496-1501. [DOI:10.1126/science.1196624]

Peres, C.A. (2010) Overharvesting. In: Sodhi, N.S. és Ehrlich, P.R. (eds.) Conservation Biology for All. Oxford University Press Inc., New York, pp. 107-130.

Perry, L.G. és Galatowitsch, S.M. (2003) A test of two annual cover crops for controlling Phalaris arundinacea invasion in restored sedge meadow wetlands. Restoration Ecology 11: 297-307.

Peters, M.K., Likare, S. és Kraemer, M. (2008) Effects of habitat fragmentation and degradation on flocks of African ant-following birds. Ecological Applications 18: 847-858.

Pickett, S.T.A. és Parker, V.T. (1994) Avoiding the old pitfalls: Opportunities in a new discipline. Restoration Ecology 2: 75-79.

Pickett, S.T.A. és Parker, V.T. (1997) Restoration as an ecosystem process: implications of the modern ecological paradigm. In: Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (eds.) Restoration Ecology and Sustainable Development. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 17-23.

Richter, B.S. és Stutz, J.C. (2002) Mycorrhizal inoculation of big sacaton: implications for grassland restoration of abandoned agricultural fields. Restoration Ecology 10: 607-616.

Robinson, G.R. és Handel, S.N. (1993) Forest restoration on a closed landfill: rapid addition of new species by bird dispersal. Conservation Biology 7: 271-278.

Rockström, J. és mtsai (2009) Planetary Boundaries: A Safe Operating Space for Humanity. Nature. 461: 472-475.

Sauer, L.J. (1998) The once and the future forest: a guide to restoration strategies. Island Press, Washington, D.C.

SERI (2010) Information note submitted to the CBD Secretariat. SBSTTA Fourteenth meeting Nairobi, 10-21 May 2010. (http://www.cbd.int/doc/meetings/sbstta/sbstta-14/information/sbstta-14-inf-15-en.pdf)

SERI és IUCN (2004) Society for Ecological Restoration International and IUCN Commission on Ecosystem Management. Ecological Restoration, a means of conserving biodiversity and sustaining livelihoods. SERI, Tucson, Arizona, USA and IUCN, Gland, Switzerland. (https://www.ser.org/pdf/Global_Rationale.pdf)

Smith, R.A.H. és Bradshaw, A.D. (1979) The use of metal-tolerant plants populations for the reclamation of metaliferous wastes. Journal of Applied Ecology 16: 595-612.

Standovár T. és Primack, R.B. (2001) A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, pp. 542.

Suffling, R. és Scott, D. (2002) Assessment of climate change effects on Canada’s national park system. Environmental Monitoring and Assessment 74: 117-139.

Thom, R.M., Borde, A.B., Richter, K.O., és Hibler, L.F. (2001) Influence of urbanization on ecological processes in wetlands. In: Wigmosta, M.S. és Burges, S.J. (eds.) Land Use and Watersheds. American Geophysical Union, Washington, D.C., pp. 5-16.

Tilman, D., Wedin, D., és Knops, J. (1996) Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature 379: 718-720.

58

Török J. és Szentesi Á. (2002) A természetvédelmi biológia ökológiai alapjai. In: Török K. és Fodor L. (szerk.) A természetes életközösségek megóvásának és monitorozásának aktuális problémái, ökológiai alapja, a természetvédelem feladatai. TEMPUS, Budapest, Gödöllı, Madrid, Fort Collins, pp. 13-136.

Török, P., Deák, B., Vida, E., Valkó, O., Lengyel, Sz. és Tóthmérész, B. (2010) Restoring grassland biodiversity: Sowing low-diversity seed mixtures can lead to rapid favourable changes. Biological Conservation 143: 806-812.

Török, P., Vida, E., Deák, B., Lengyel, Sz. és Tóthmérész, B. (2011) Grassland restoration on former croplands in Europe: an assessment of applicability of techniques and costs. Biodiversity and Conservation, DOI:10.1111/j.1365-2664.2010.01903.x.

Turner, M.G. (1989) Landscape ecology: the effect of pattern on process. Annual Review of Ecology and Systematics 20: 171-198.

Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (1997) Restoration Ecology and Sustainable Development. Cambridge University Press, Cambridge.

Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (2000) Restoration Ecology and Sustainable Development. Cambridge University Press, New Delhi, 413 p.

Van Andel, J. és Aronson, J. (2006) Restoration Ecology. Blackwell Publishing, Malden, Oxford, Victoria.

Vander Mijnsbrugge, K., Bischoff, A. és Smith, B. (2010) A question of origin: where and how to collect seed for ecological restoration. Basic and Applied Ecology 11: 300-311.

Vivian-Smith, G. (2001) Developing a framework for restoration. Handbook for Restoring Tidal Wetlands (ed J.B. Zedler) CRC Press, Boca Raton, Florida.

Waser, N.M. és Price, M.P. (1985) Reciprocal transplant experiments with Delphinium nelsonii – evidence for local adaptation. American Journal of Botany 72: 1726-1732.

Walker, B., Kinzig, A. és Langridge, J. (1999) Plant attribute diversity, resilience, and ecosystem function: The nature and significance of dominant and minor species. Ecosystems 2: 95-113.

WCED (1987) Our Common Future: The Bruntland Report. World Commission on Environment and Development. Oxford University Press, New York.

Webb, N.R. (1997) The development of criteria for ecological restoration. In: Urbanska, K.M., Webb, N.R. és Edwards, P.J. (eds.) Restoration Ecology and Sustainable Development. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 133-160.

Whisenant, S.G. (1999) Repairing Damaged Wildlands: A Process-oriented, Landscape-scale Approach. Cambridge University Press, Cambridge.

Whisenant, S.G. (2004) Terrestrial systems. In: Perrow, M.R. és Davy, A.J. (eds.) Handbook of Ecological Restoration. Vol. 1. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 83-105.

White, P.S. és Walker, J.L. (1997) Approximating nature’s variation: selecting and using reference information in restoration ecology. Restoration Ecology 5: 338-349.

Wilcove, D.S. (2010) Endangered species management: the US experience. In: Sodhi, N.S. és Ehrlich, P.R. (eds.) Conservation Biology for All. Oxford University Press Inc., New York, pp. 220-235.

Wyant, J.G., Meganck, R.A. és Ham, S.H. (1995) A planning and decision-making framework for ecological restoration. Environmental Management 6: 789-796.

Zedler, J.B. (1996) Ecological issues in wetland mitigation: an introduction to the forum. Ecological Applications 6: 33-37.

Zedler, J.B. és Callaway, J.C. (1999) Tracking wetland restoration: Do mitigation sites follow desired trajectories? Restoration Ecology 7: 69-73.

Zedler, J.B., és Callaway, J.C. (2003) Adaptive restoration: A strategic approach for integrating research into restoration projects. In: Rapport, D.J., Lasley, W.L., Rolston, D.E., Nielsen, N.O., Qualset, C.O. és Damania, A.B. (eds.) Managing for Healthy Ecosystems. Lewis Publishers, Boca Raton, Florida, pp. 167-174.