bilancio dell’azoto nel suolo e le implicazioni nel ... · tre legami covalenti e formare una...
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Bilancio dell’azoto nel suolo e le
implicazioni nel sequestro del
carbonio
Stefano Grego
Università della Tuscia, Viterbo
Azoto è un elemento plastico
Tra i nutrienti presi dalle piante dal suolo, l’N è secondo solo all’H
La scarsa abilità del suolo di fornire N assimilabi le per le piante rende l’N il nutriente limitante della produzione
Nell’aria l’N è il 78% del volume
98% dell’azoto si trova nella litosfera
Azoto sulla Terra
Sfera Tonnellate x 106
Litosfera 1.636 x 1011
Rocce ignee sulla crosta 1.0 x 109
Rocce ignee nel mantello 1.62 x 1011
Il nucleo 1.3 x 108
Sedimenti 3.5-5.5 x 108Sedimenti 3.5-5.5 x 108
Carbone 1 x 105
Composti organici sul fondo del
mare
5.4 x 105
Sostanza organica 2.2 x 105
NH4* fissata alle argille 2.4 x 104
Atmosfera 3.86 x 109
Idrosfera 2.3 x 107
Biosfera 2.8 x 105
Un atomo di azoto ha 5 elettroni nell’orbita estern a Due atomi di azoto si scambiano tre elettroni per f ormare
tre legami covalenti e formare una molecola di azot o
N2
Quindi la molecola di azoto ha un triplo legame .Ciascun paio di elettroni forma un legame .
Questo rende l’azoto così stabile ( unreactive ).
N N
Fissazione biologica
N2
Mineralizzazione
NH3 + H+
Volatilizzazione
Fissazione e rilascio
delle argille
N2
N2O
NH4+
NO3-
Immobilizzazione
Nitrificazione Denitrificazione
Lisciviazione
LaLa reazionereazione èè effettuataeffettuata unicamenteunicamente dada procariotiprocarioti ,,utilizzandoutilizzando unun complessocomplesso enzimaticoenzimatico chiamatochiamatonitrogenasinitrogenasi ..QuestoQuesto enzimaenzima èè costituitocostituito dada duedue proteineproteine,, unauna ferroferro--proteinaproteina ee unauna molibdenomolibdeno--ferroferro proteinaproteina..
LaLa reazionereazione èè effettuataeffettuata unicamenteunicamente dada procariotiprocarioti,, utilizzandoutilizzando ununcomplessocomplesso enzimaticoenzimatico chiamatochiamato nitrogenasinitrogenasi .. QuestoQuesto enzimaenzima èècostituitocostituito dada duedue proteineproteine ,, unauna ferroferro proteinaproteina ee unauna molibdenomolibdeno--ferroferroproteinaproteina..
Struttura del sito attivo della nitrogenasi che mostra l’a tomo di azoto , legato a sette atomi di ferro , uno di molibdeno e nove di zolfo
Gray H B PNAS 2003;100:3563-3568
©2003 by The National Academy of Sciences
Organismi e sistemi N2 fissato, kg/ha
Fissazione simbiotica
Alfalfa 128-600
Lupino 150-169
Trifoglio 104-160
Soia 57-94
Cece 84
Non-legumi nodulanti
Alnus (Ontano, simbiosi radicale 40-300Alnus (Ontano, simbiosi radicale
con attinobatteri della specie
Frankiella)
40-300
Ceanothus 60
Associazione pianta-alga
Licheni 39-84
Azollas 12-21
Gunnera 313
Fissazione non-simbiotica
Azotobacter 0.3
Clostridium Pasterianum 01-0.5
Fissazione biologica
N2
Mineralizzazione
NH3 + H+
Volatilizzazione
Fissazione e rilascio
delle argille
N2
N2O
NH4+
NO3-
Immobilizzazione
Nitrificazione Denitrificazione
Lisciviazione
Ammonia mono-oxigenasi
Idrossilamina ossido reduttasi
Legata all’accrescimento cellulare
Terminal oxidase
Nitrito ossido reduttasi
440 kJ di energia per mole di ossidato a
Due vie di ossidazione dell’ammonio
Non legata all’accrescimento cellulare
•La prima è simile a quella autotroficagli enzimi (ammonia ossidasi e idrossilamina ossidasi) possono ossidare diversi substrati, soprattutto composti organici non polari (propene, benzene, fenoli). Ossidazione dell’ammonio secondaria
-3 -1 +1 +3 +5
•La seconda è quella organica legata soprattutto ai funghi. Ossidazione di ammine, ammidi.
Non sono legate alla formazione di ATP
Clima Clima
Disturbi Disturbi Struttura della Struttura della comunità comunità delle piantedelle piante
PioggiePioggie
Porosità Porosità del suolo del suolo
Traspirazione Traspirazione
HH22O/O/TempTemp
HH22O/O/TempTemp
NHNH44++SOM SOM qualityquality
MineralizzazioneMineralizzazioneImmobilizzazione Immobilizzazione
SOMSOM
PlantPlantuptakeuptake
CECCEC
NHNH44++G
erar
chia
d’im
port
anza
Qualità del suoloQualità del suolo
MineralogyMineralogy/pH/pHCECCEC
MineralogyMineralogy/pH /pH
SOM SOM
HH22O/O/TempTemp
RespirationRespiration
Aggregate Aggregate structurestructure
OO22
NONO33--
pH?pH?
AllolopatiaAllolopatia??
Ger
arch
ia d
’impo
rtan
za
Livello di regolazioneLivello cellulareLivello ambientale
NiR NOS
Soil solution
Membrana periplasmatica
NARNOR
Citoplasma
Eldor Paul, Soil Microbiology and Biochemistry, 2007
Organizzazione degli enzimi della denitrificazione nelle membrana cellulare di batteri gram negativi
NAR: nitrato riduttasi; NIR: nitrito riduttasi: NOR: ossido nitrico riduttasi; NOS:ossido nitroso riduttasi
Il Il ciclociclo dell’azotodell’azoto è è complessocomplesso perchèperchè::1) A causa dei molti numeri di ossidazione con i quali N può
legarsi ad altri atomi.2) N è un elemento notevolmente mobile nella biosfera perchè si
presenta in molte forme solubili e volatili.3) N è spesso chiuso nei tessuti viventi di complessi organismi,
popolazioni e comunità.
Cosa è che controlla la mineralizzazione o l’immobilizza zione Cosa è che controlla la mineralizzazione o l’immobilizza zione dell’N? dell’N?
Innanzitutto la qualità della sostanza organicaInnanzitutto la qualità della sostanza organicaLa disponibilità di C in rapporto alla disponibilit à di NLa disponibilità di C in rapporto alla disponibilit à di N
Materiale organico C:N
Microrganismi del suolo 8:1
SOM 10:1
Residui di Medicago 16:1
Letame 20:1
Stocchi di mais 60:1
Paglia di frumento 80:1
Residui di pino 300:1
Residui di quercia 200:1
Legno di conifere 625:1
Mean Residence Time >1000 yearsMean Residence Time >1000 years
Physical protection mechanisms are linked to the processes of aggregate Physical protection mechanisms are linked to the processes of aggregate turnover and stabilization at multiple scalesturnover and stabilization at multiple scales
EffettiEffetti nellanella formazioneformazione deglidegli aggregatiaggregati ::
SOM Labile SOM Labile rapidorapido ma ma transientetransiente
SOM Stabile SOM Stabile deboledebole ma ma didi maggioremaggiore duratadurataSOM Stabile SOM Stabile deboledebole ma ma didi maggioremaggiore duratadurata
Carbonio del Residuo organicoCarbonio del Residuo organico100%100%
Carbonio del Residuo organicoCarbonio del Residuo organico100%100%
Sostanza organica stabileSostanza organica stabile40%40%
Sostanza organica stabileSostanza organica stabile40%40%
Sostanza organica labileSostanza organica labile60%60%
Sostanza organica labileSostanza organica labile60%60%
22--5 anni 20%5 anni 20%
66--12 anni 13%12 anni 13% Disponibile per i Disponibile per i microrganismi del microrganismi del
1313--24 anni 5%24 anni 5%
2525--50 anni1,9%50 anni1,9%
> 50 anni 0,1%> 50 anni 0,1%
microrganismi del microrganismi del suolosuolo
100%100%
CO2 Atmosfera
Piante
Fotosintesi
Assimilazione
Denitrificazione
Deposizione N
Ciclo del CarbonioCiclo del Carbonio Ciclo dell’AzotoCiclo dell’Azoto
InternoInternorapidorapido
EsternoEsternolento lento
Res
pira
zion
e
Residui
SOM
N mineralenel suolo
Detriti e Spoglie
Decomposizione
Mineralizzazione
Immobilizzazione
Lisciviazione
Fissazione N
Res
pira
zion
e
Fig. 1. Schematic illustrating feedback pathways co upling terrestrial carbon and nitrogen cyclesin CLM-CN. Blue arrows show, in general, the processes represented in previous carbon-onlyland model components: plant carbon uptake by photosynthesis draws down atmospheric carbondioxide (Atm CO2); litterfall and plant mortality pass biomass from plant to litter and coarsewoody debris (CWD); decomposition of fresh litter generates soil organic matter; respiration byboth plants and heterotrophic organisms returns CO2 to the atmosphere. Orange arrows showthe additional processes represented in our coupled carbon-nitrogen land model, differentiatedhere between rapid internal cycling (solid arrows), and slower fluxes between land pools, theatmosphere, and ground water (dashed arrows). The critical feedback pathway connecting heterotrophicrespiration with plant growth is highlighted as a thick orange arrow: decomposition ofsoil organic matter not only releases CO2 to the atmosphere, it also releases nitrogen from theorganic matter (mineralization) in forms that can then be taken up by plants (assimilation). Plantorganic matter (mineralization) in forms that can then be taken up by plants (assimilation). Plantnitrogen uptake competes with the demand for mineral nitrogen from heterotrophic organismsdecomposing fresh litter (immobilization, abbreviated (i) in the figure).
Atmosfera + N fissazione
40 kg/ha
Sistema Forestale (Foth e Ellis, 1996Utilizzazione annuale 120 kg/ha
Residui e altre forme63 kg/ha
21 kg/ha
Lisciviazione
4 kg/ha
Orizzonte O e A
Uptake
60-80 kg/ha
63 kg/ha
Atmosfera + N fissazione
40 kg/ha
Cambio d’uso del suolo
Residui e altre forme63 kg/ha
Fertilizzazione 200kg/ha
CO2
21 kg/ha
Lisciviazione
elevata
Orizzonte Ap
Uptake
elevato
63 kg/ha
EffettoEffetto dell’attivitàdell’attività agricolaagricola sullasulla SOMSOM
Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture Intensive agriculture activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine activities determine changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and changes on quantity and quality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matterquality of organic matter
Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Variations of Carbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon PoolsCarbon Pools
Changes of Changes of Changes of Changes of soil organic soil organic soil organic soil organic matter matter matter matter qualityqualityqualityquality
Robert M., 2001. Food and Agricultural Organization of the United Nation, Rome.
-37%
Serie vegetazionale
Berchidda (SS) - Sardegna Sughereta
Vigneto
Erbaio
lavorato
Pascolo
•• Effetto dell’uso del suolo sulle proprietà Effetto dell’uso del suolo sulle proprietà biochimiche del suolo: un caso di studiobiochimiche del suolo: un caso di studio
Progetto nazionale: Progetto nazionale: SoilsinkSoilsink
Vigneto
lavoratoVigneto
non lavorato
lavorato
Obiettivo dello studio: relazione tra diversità vegetazionale e diversità funzionale del suolo
Lagomarsino et al., Europ. J. Soil Scie., 2009Lagomarsino et al., Europ. J. Soil Scie., 2009
Lagomarsino et al., SISS, 2009Lagomarsino et al., SISS, 2009
400
600
800
biom
assa
g-1
15
20
25
30
g C
kg-1
Contenuto di carbonio organico e della biomassa microbica nei suoli della serie vegetazionale
0
200
400
Vigneto lavoratoVigneto non lavoratoErbaio Pascolo Sughereta
µg
C-b
iom
assa
g
0
5
10
15
Vigneto lavoratoVigneto non lavoratoErbaio Pascolo Sughereta
g C
kg
Lungo la serie vegetazionale aumenta la disponibilità di substrato per i microrganismi del suolo
30 250β-glucosidasiCellulasiα-glucosidasi
Vigneto
non lavorato
Vigneto
lavoratoErbaio
lavoratoPascolo Sughereta
Attività degli enzimi nel suolo lungo la serie vegetazionale
0
10
20
(nm
ol M
UB
g-1
h-1
)*10
0
0
50
100
150
200
(nm
ol M
UB
g-1
h-1 )
*100
Gli enzimi che partecipano alla degradazione della cellulosa sono fortemente influenzati dalle lavorazioni del suolo
300
400
500
600
(nm
ol M
UB
g-1
h-1
)*10
0 Fosfatasi100
150
(nm
ol M
UB
g-1 h
-1)*
100 Arilsulfatasi
Vigneto
non lavorato
Vigneto
lavoratoErbaio
lavoratoPascolo Sughereta
Attività degli enzimi nel suolo lungo la serie vegetazionale
0
100
200
(nm
ol M
UB
g
0
20
40
60
80
100
120
140
(nm
ol M
UB
/AM
C g
-1h-
1 )*1
00
– Gli enzimi coinvolti nel ciclo di N, P, eS hanno un andamento similemostrando un incremento progressivodell’attività nei suoli lungo la serievegetazionale
0
50
(nm
ol M
UB
g
Effetti sul suolo:Migliorare la fertilitàIncremementare la produttivitàPromuovere la conservazione Ridurre la degradazione
I sistemi agroforestali
Short Rotation Forests (SRF)Short Rotation Forests (SRF)
Fonte di energia rinnovabile
Sostenibilità a lungo termine delle SRF:� Alta produttività � Cicli multipli di rotazione colturale � Elevato uptake di nutrienti
Stock di C nella biomassa arborea e nel suolo
Fonte di energia rinnovabileFunzione determinante nel sequestro del C (carbonio):
Riduzione dell’ uso dei combustibili fossili
Numerosi studi volti a monitorare:
• Effetti su processi chiave dell’ ecosistema della deposizione di azotoatmosferico (N saturation process)
• Consequenze ecologiche a seguito di massicce pratiche di fertilizzazionesu short rotation forests al fine di individuare una “economically efficientas well as ecologically justifiable fertilization” (Jug et al. 1999)
L’effetto delle pratiche di fertilizzazione sulla crescita della biomassavegetale è quasi sempre positivo; meno chiaro è l’effetto di tali interventi
Effetti della fertilizzazione azotata su ecosistemi forestali
vegetale è quasi sempre positivo; meno chiaro è l’effetto di tali interventisul sistema suolo di piantagioni e/o foreste naturali a causa di:
– Alterazione della crescita e del turnover della biomassa radicale
– Variazioni delle proprietà chimico/biochimiche del suolo
Cambiamenti a carico di questi parametri possono co stituire indicatori potenzialmente sensibili nel valutare:
La qualità del suoloLa dinamica del carbonio (C) nel suoloLa sostenibilità a lungo termine degli ecosistemi f orestali
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
0.20
0.22
0.24
Mar-02 Jun-02 Oct-02 Feb-03 Jun-03 Oct-03 Feb-04 Jun-04 Oct-04
Azo
to to
tale
%
Azoto totale (TN) e Carbonio organico totale (TOC)
-0.08
-0.07
-0.06
-0.05
-0.04
-0.03
-0.02
-0.01
0.00
Delta 2003-2002
TN
% a
bsol
ute
chan
ge
control control+N
*
Mar-02 Jun-02 Oct-02 Feb-03 Jun-03 Oct-03 Feb-04 Jun-04 Oct-04
control control+N
0.60
0.80
1.00
1.20
1.40
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott -04
Car
boni
o or
gani
co to
tale
%
control control+N
-0.20
-0.16
-0.12
-0.08
-0.04
0.00
Delta 2003-2002
TO
C %
abs
olut
e ch
ange
control control+N
*
50
60
70
80
24h
-1 g
-1Respirazione microbica (24h)
Effetto medio: +79 %, p<0.001
0
50
100
150
200
250
300
June '03
µg p
NP
g-1
h-1
control control+N
ββββ-glucosidasi
0
10
20
30
40
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott -04
µg C
-CO
2 24
h
control control+N
N minerale: Ammonio (N-NH4+) e Nitrato (N-NO3
-)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott-04
µg N
-NH
4+ g-1
10
20
30
40
g-1
mon
th -1
Mineralizzazione dell’N in situ 2004
Ipotesi:1. Uptake preferenziale delle piante2. Rapida ossidazione a nitrato3. Fissazione interstrato nei minerali argillosi4. Immobilizzazione microbica � organicazione
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott-04
control control+N
0
5
10
15
20
25
30
mar-02 giu-02 ott-02 feb-03 giu-03 ott-03 feb-04 giu-04 ott -04
µg N
-NO
3- g-1
control control+N
-10
0
10
nitr amm nitr amm
giu-04 ott-04µg
N
g
control control+N
Soil as a crossroads in an ecosystem
Soil
Producers
S p
a c
e
ConsumersDecomposers
Abiotic environment
T i m e
S p
a c
e