biologia da polinização: to bee or not to bee?reprodutoras néctarios pós-florais envolvidos na...

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Biologia da Polinização:

To bee or not to bee?

Sílvia Castro

CFE e Departamento das Ciências da Vida, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade de Coimbra, PO Box 3046, 3001-401 Coimbra, Portugal

Grupo de Ecologia e Evolução da Plantas, http://www.uc.pt/fctuc/ID/plantecolevol

Biologia I (II)Universidade de Coimbra, 03 Maio 2010

BIOLOGIA DA POLINIZAÇÃO

Introdução

Vectores de polinização

Origem da co-evolução entre Angiospérmicas e polinizadores

Co-evolução: especialização e especiação

Como atrair os vectores de polinização?

Como evitar a autopolinização?

Síndromas de polinização

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INTRODUÇÃO

As plantas e os seus objectivos de vida

Polinização

Objectivo principal:

Transmissão dos genes à

descendência

INTRODUÇÃO

O que é a polinização?

Polinização é o processo de transferência de pólen desde as anteras até ao estigma (da mesma flor – auto-polinização – ou de uma flor de uma planta distinta – polinização cruzada) que, quando bem sucedida, culmina na fecundação e subsequente produção de sementes.

Pistilo (função feminina)

Estames (função masculina)

Auto-polinização(autogamia)

Polinização cruzada

Auto-polinização(geitonogamia)

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INTRODUÇÃO

O que é a polinização?Desafio extra!!!

“Sexual reproduction is just as important for plants as it is for animals when it comes to generating genetic variation, but plants have a singular disadvantage compared to animals when it comes to sex:

they can't just get up and find themselves a mate.“ Berenbaum (1995)

VECTORES DE POLINIZAÇÃO

Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?

Vectores abióticos (20%): água (hidrofilia)

Vallisneria spiralis

Zostera marina

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Vectores abióticos (20%): vento (anemofilia)

Como é o estigma e o pólen das plantas anemófilas?

Sanguisorba sp.

Salix sp.

Gramíneas

Gramíneas Pinus sp. (Gymnospérmica)

Alnus sp.



Vectores bióticos (80%): insectos (entomofilia)

e.g., abelhas, borboletas diurnas e nocturnas, moscas, escaravelhos, vespas

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Vectores bióticos (80%): insectos (entomofilia)

http://www.redorbit.com/news/science/1808065/cricket_pollinating_orchids_captured_on_film/



Vectores bióticos (80%): pássaros, e.g., colibris (trópicos), felosa-comum (Península Ibérica)

EricaceaeBabiana ringens

Aquilegia sp.

Lotus section Rhyncholotus in the Macaronesia region

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Vectores bióticos (80%): pássaros, e.g., colibris (trópicos), felosa-comum (Península Ibérica)

Flores de Anagyris foetida (Leguminosae)

Ortega-Olivencia et al. 2005. First confirmation of a native bird-pollinated plant in Europe. Oikos 110:578-590.

Felosa-comum (Phylloscopus collybita) a visitar flores de Anagyris foetida em sequencia



Vectores bióticos (80%): mamíferos, e.g., morcegos, roedores

Massonia depressa e roedor polinizador Gerbillurus paeba a alimentar-se se néctar

http://www.amjbot.org/cgi/content/full/88/10/1768

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Vectores bióticos (80%): répteis

(a) Teira dugesii a beber néctar em Musschia aurea, Madeira. Primeira interacção lagarto-flor a ser descrita.

(b) Hoplodactylus duvauceliVisita flores de Phormium tenax, Nova Zelândia.

(c) Leiolopisma telfairii a consumir frutos de Pandanus vanderschmidii, Ilhas Mauricias.

(d) day-gecko Phelsuma cepediana é um polinizador chave de Trochetia, Ilhas Maurícias.

(e) day-gecko Phelsuma cepediana é o único polinizador da endémica Roussea simplex

(d)

(e)

http://news.nationalgeographic.com/news/2007/04/070423-gecko.html



Vectores bióticos (80%)

Como é o estigma e o pólendas plantas zoofilas?

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ORIGEM DA CO-EVOLUÇÃO ENTRE ANGIOSPÉRMICAS E POLINIZADORES

Radiação das Angiospérmicas Radiação dos insectos

Labandeira et al. 1994. Ninety-seven million years of Angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution . PNAS 91: 12278-12282 .

CO-EVOLUÇÃO: ESPECIALIZAÇÃO E ESPECIAÇÃO

Co-evolução

Angraecum sesquipedaleOrquídea endémica de Madagáscar

Mariposa nocturnaXanthopan morganii praedicta

Evolução simultânea de duas ou mais espécies que interagem entre si

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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?

A polinização é um mutualismobaseado em motivos egoístas:

as plantas querem ser polinizadas e os polinizadores querem alimento, abrigo, calor…

Flower market…


Atractivos visuais

Cor

Dimensão

Forma

Atractivos olfactivos

Odores atractivos

Odores fétidos

Hormonas sexuais

Recompensas florais

Néctar

Pólen

Calor

Mimetismo

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Atractivos visuais: CorVisão dos polinizadores


Atractivos visuais: Cor

Emissão ultra-violetahttp://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html

Calendula officinalis

Geranium pratense

Potentilla atrosanguinea Oenothera biennis

Potentilla reptans

Silene dioica

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Guias de néctar

Digitalis purpurea Rhododendron ponticum Dactylorhiza fuchsii

Viola tricolor

Euphrasia sp.


Gigord, L.D.B., Macnair, M.R. and Smithson, A., 2001. Negative frequency-dependent selection maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina (L.) Soo. PNAS 98(11): 6253-6255.


Estratégia da Dactylorhiza sambucina

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Atractivos visuais: Dimensão

Amsinckia(Boraginaceae)

Schoen et al. 1997Gymnadenia conopsea Cypripedium calceolus


Atractivos visuais: Forma

e.g., plataformas para aterrar

Asteraceae Apiaceae

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Atractivos visuais: Forma (mimetismo)

Orquídeas Brownleea galpinii e Disa cephalotes mimetisam as inflorescencias da simpátrica Scabiosa columbaria

Johnson ST, Alexandersson R, Linder HP. 2003. Experimental and phylogenetic evidence for floralmimicry in a guild of fly-pollinated plants. Bio. J. Linn. Soc. 80: 289-304.


Atractivos visuais: Forma

(mimetismo)

Johnson ST, Morita S. 2006. Lying to Pinocchio:floral deception in an orchid pollinated by long-proboscid flies. Bio. J. Linn. Soc. 152: 271-278.

Orquídea Disa nervosa é morfologicamente similar ao íris simpátrico Watsonia densiflora

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Broughtonia lindenii(Orchidaceae)

Tabebuia leptoneura(Bignoniaceae)

Stigmaphyllum sagreanum (Malphigiaceae)

Tolumnia guirbertiana (Orchidaceae)

Angél González, Cuba, http://webs.uvigo.es/plantecology/angel.en.html



Mimetismo de local de oviposição

Stapelia sp.Flor mimetiza pele com pêlos

Dracula chestertoniiLabelo mimetiza o aspecto de carne

Corybas sp.Labio mimetiza cogumelo

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Ophrys mimetiza as fêmeas de diversas espécies de abelhas de tal forma que os machos são atraídos para copular, ignorando a verdadeira intenção das flores…



Mimetismo de parceiro sexual

Ophrys speculum

Ophrys sp. Ophrys scolopax Ophrys apifera


Atractivos olfactivos: hormonas sexuais (mimetismo)

Machos de Andrena flavipes

(Andrenidae) a pseudocopular

com o labelo de flores de Ophrys

bilunulata (Orchidaceae)

0

1

2

3

M C o u n t s

M C t

3 1 M _ Z a h r _ J a n a 1 4 . 3 . 2 0 0 7 . S M S R I C a ll

3 1 B G C B 1 5 2 2 0 0 7 S M S R I C ll

N-P

heny

l for

mam

ide

Indole

Met

hyle

ugen

ol

Fatty acid derivatives

ElemicinG. conopsea, 8x

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Atractivos olfactivos: hormonas sexuais (mimetismo)

Sistema especializado de mimetismo: Ophrys arachnitiformis e macho

polinizador Colletes cunicularius.

0

1

2

3

M C o u n t s

M C t

3 1 M _ Z a h r _ J a n a 1 4 . 3 . 2 0 0 7 . S M S R I C a ll

3 1 B G C B 1 5 2 2 0 0 7 S M S R I C ll

N-P

heny

l for

mam

ide

Indole

Met

hyle

ugen

olFatty acid derivatives

ElemicinG. conopsea, 8x

Vereecken NJ, Schiest PF. 2009.On the roles of colour and scent in aspecialized floral mimicry system.Ann. Bot. 104: 1077–1084.


Atractivos olfactivos: odores agradáveis

Os perfumes florais são misturas complexas de químicos voláteis libertados pelas flores.

• Abelhas, moscas, mariposas nocturnas, alguns escaravelhos, roedores respondem• Maioria das borboletas diurnas, pássaros e muitos escaravelhos não respondem

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Atractivos olfactivos: odores fétidos

Arum sp. Rafflesia arnoldiiStapelia sp.


Recompensas florais: néctar

Nectários floraisEnvolvidos no processo

de polinização (atracção e recompensa)

Néctarios extra-floraisEnvolvidos na protecção

das partes vegetativas ou reprodutoras

Néctarios pós-floraisEnvolvidos na protecção

da sementes

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Primeira fonte de alimento de muitos polinizadores, nomeadamente insectos.

Composição do néctar:Maioritariamente açucares e água, mas alguns tem também aminoácidos, lípidos e/ou fenóis (quantidades reduzidas).

Existe uma forte correlação entre a concentração e quantidade do néctar e o animal polinizador.

Johnson ST et al. 2003. Pollination success in a deceptive orchid is enhanced by co-occurring rewarding magnet plants. Ecology 84: 2919-2927.

Rainhas de Bombus lapidarius a visitar várias espécies produtorasde néctar numa população natural da Suécia: (A) Anacamptis morio(sem néctar); (B) Lotus corniculatus; (C) Geum rivale; (D) Anthyllisvulneraria; (E) Allium schoenoprasum.



Roubo de néctar

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Recompensas florais: pólen

Composição do pólen:Rico em proteínas, aminoácidos, lípidos, minerais, etc.

Especialmente ingerido por insectos, é componente importante da alimentação das larvas.

Fonte de alimento conveniente que não requer especialização das peças bucais do insecto.

Especialização de algumas plantas:produção de 2 tipos de anteras (heteranthery) Solanum rostratum (Solanaceae)

polinizado por Bombus impatiens

Vallejo-Marín et al. 2009. Division of labour within flowers: heteranthery, a floral strategy to reconcile contrasting pollen fates. Journal of Evolutionary Biology 22:828-839.


Recompensas florais: calor

Philodendron solimoesense (Araceae)

Imagem térmica

Escaravelhos (Cyclocephala colasi)

Seymour R et al. 2001. Heat reward for insect pollinators. Nature 426: 243-244.

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CUSTOS E BENIFICIOS DA POLINIZAÇÃO POR ANIMAIS

Benefícios

• Animais procuram activa e continuamente alimento nas flores: este comportamento aumenta a probabilidade de um grão de pólen colhido numa flor alcançar o estigma de outra flor

• Grande diversidade de animais com quem interagir

• Maior eficiência do transporte do pólen conduz a um menor quantidade de recursos para a produção de pólen

Mas esta interacção também tem custos...

• Necessidade de desenvolver estruturas atractivas para atrair a atenção dos polinizadores: investimento energético

• Necessidade de produzir recompensas para manter a fidelidade dos polinizadores: investimento energético

• Custos de visitantes não polinizadores que consomem as recompensas

• Desenvolver mecanismos que permitam ultrapassar períodos de escassez de polinizadores (e.g., hábito, auto-polinização, flores que duram vários dias)

• Desenvolver estratégias que evitem ou diminuam a auto-polinização

COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?

72%

4%

7%

17%

Hermaphrodite

Dioecy

Gynodioecy

Androdioecy, Monoecy, Gynomonoecy, Andromonoecy, Subdioecy

• Evolution of strategies promoting cross-pollination

• Evolution of self-pollination

• Evolution of separated sexes

Flor: condição hermafrodita

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Auto-polinização versus Polinização cruzada

Vantagens:

• Mecanismo que assegura a produção de descendência na

ausência de polinizadores

• Assegura genótipos bem adaptados

• Permite a colonização de novos habitat/locais

Desvantagens:• Diminui (mantém) a variabilidade

genética (inbreeding)• Diminuição da capacidade de

adaptação a ambientes instáveis• Sucesso a “curto prazo” podendo

levar à extinção

Vantagens:

• Aumenta a variabilidade genética

• Grande potencial evolutivo

• Aumenta a capacidade de adaptação a ambientes instáveis

• Sucesso a “longo prazo”

Desvantagens:• Depende de polinizadores eficientes (e.g., desvantagem em habitats fragmentados, épocas de escassez de polinizadores)• Perda de genótipos bem adaptados


As flores desenvolveram diversas estratégias para dispersar os gâmetas e evitar a auto-polinização

Dicogamia

• Separação temporal das funções feminina e masculina através da maturação sequencial do estigma e das anteras

i.e., Protandria, Protoginia

(revisto em Lloyd and Webb 1986)

Hercogamia

• Separação espacial das funções feminina e masculina no interior da corola

e.g., Heterostilia (Primula sp., Oxalis sp.)

(revisto em Webb and Lloyd1986)

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Dicogamia

Campanula americana (Gallowayet al. 2002)

• Em espécies dicogamas a frequência de cruzamentos geitonogamicos depende da proporção de flores em cada fase, do comportamento do polinizador e da arquitectura da inflorescência

• Dicogamia não previne a geitonogamia em grandes inflorescências

♂ ♀


• População distila, i.e., com 2 fenótipos florais que diferem reciprocamente na posição das anteras e do estigma

Castro et al. 2007

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Diferentes tipos de polimorfismos do estilete

Exemplos de diferentes espécies com os seis tipos de polimorfismos descritos em Angiospérmicas:

(a) Distilia, Primula beesiana (Primulaceae);

(b) Tristilia, Eichhornia azurea (Pontederiaceae);

(c) Dimorfismo do estilete, Narcissus gaditanus(Amaryllidaceae);

(d) Enantiostilia, Wachendorfia paniculata (Haemodoraceae);

(e) Flexistilia, Alpinia mutica (Zingiberaceae);

( f ) Inversostilia, Hemimeris racemosa (Scrophulariaceae)

(Barrett 2010)


Sistema de auto-incompatibilidade

Mecanismo de reconhecimento entre o pólen e o pistilo que ocorre após a polinização e determina a fertilização podendo prevenir a auto-fertilização.

Existem dois tipos de auto-incompatibilidade:

• Auto-incompatibilidade gametofítica

Comum em muitas famílias de Angiospérmicas. Incompatibilidade é controlada pelo alelo do grão de pólen haploide.

• Auto-incompatibilidade esporofítica

Comum nas Brassicaceae.

Rejeição do pólen é controlada pelo genótipo do esporófito (diploide).

(revisto em Charlesworth et al. 2005)

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TAKE HOME MESSAGE

Diversidade das plantas

• Mensagem chave: as Angiospérmicas apresentam uma notável diversidade de formas em resultado das estreitas interacções com os seus vectores de polinização e da sua capacidade ecológica e evolutiva.

• Conhecer a diversidade de formas e interacções é fundamental para percebermos os mecanismos evolutivos geradores da diversidade que observamos assim como para desenvolver medidas adequadas para a sua conservação.

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