biologija puzeva - stojnic

Ekološko gajenje beskičmenjaka Biologija jestivih puževa

102

ISTORIJA ISHRANE PUŽEVIMA I MOGUĆI POČECI GAJENJA

Najstariji dokazi o ishrani školjkama i puževima kod hominida uopšte nađeni su na

lokalitetu Tera Amata u Francuskoj i datiraju od pre 300.000 godina. Prvi ljudi, Homo sapiens, pojavili su se tek pre 50.000 godina. Različiti mekušci su bili značajan izvor hrane primitivnih ljudskih zajednica. O tome svedoče obilni ostaci ljuštura u brojnim pećinama i nalazištima prvih naselja. Najupečatljiviji ostaci ishrane različitim mekušcima pronađeni su u čuvenoj pećini Altamira u Španiji.

’’Kopneni puževi i nekoliko sličnih mekušaca....imaju ili bi trebalo da imaju počasno mesto u istoriji ljudske ishrane. Zato što predstavljaju ključ i moguće rešenje najveće misterije: zašto i kako je čovek počeo da prikuplja i gaji druge životinje za sopstvenu ishranu ? Puževi se lako gaje. Praktična su namirnica, pogodni za upotrebu u posudi od sopstvene ljušture. Veliki deo životinje se jede, a malo se baca, dok je hranljiva vrednost značajna. Za razliku od krupnih i tvrdoglavih četvoronožaca, koji se tradicionalno smatraju prvim domestifikovanim životinjama, puževi su bili laki za rukovanje. Mogli su se jednostavno izolovati na odabranoj površini kopanjem plitkog kanala, a izbacivanjem sitnih i nepoželjnih jedinki, primitivni farmer je lako mogao vršiti selektivan uzgoj. Puževi su mogli biti gajeni u velikom broju, nisu morali biti gonjeni vatrom poput krda stoke, nije trebala posebna oprema, ni obučeni psi, niti je postojala opasnost po uzgajivača. Oni su zapravo najbliže tome da budu kompletna hrana Paleolitske gomile ljuštura puževa ... toliko su često nalažene, i toliko su velike, da nas samo akademske inhibicije sprečavaju da pretpostavimo da su dokaz sistematske proizvodnje hrane. Teško je izboriti se sa ustaljenim uverenjima o progresivnom razvoju istorije ishrane, koji čini nezamislivim mogućnost da su bilo kakve farme nastale toliko rano u istoriji; ali, gajenje puževa je toliko lako, tehnički nezahtevno, i konceptualno je toliko blisko lovačko‐skupljačkom modelu života primitivnih zajednica – da bi bilo zaista glupo isključiti takvu mogućnost. Štaviše, na mnogim mestima stratigrafski slojevi boravišta sa ljušturama pojedenih puževa prethode slojevima boravišta sa ostacima daleko kompleksnije lovačke opreme i kostiju lovljenih životinja.’’ (Fernández‐Armesto, 2002)

BIOLOGIJA I GAJENJEJESTIVIH PUŽEVA

Bojan Stojnić


103

Kopnene puževe čovek koristi u ishrani još od pleistocena. Najstariji poznati arheološki dokazi sistematske ishrane kopnenim puževima datiraju od pre 31.000 godina sa jezera Eijasi, podno Serengetija u Tanzaniji, i pre 23.000 godina, sa jednog lokaliteta iz okoline Bejruta. Nalazišta mezolitskih naselja kapsijske kulture u Alžiru i Tunisu, kao i brojna nalazišta širom Mediterana (Kantabrija, Pirineji, južna Francuska, Italija, jugoistočna Evropa, Kipar, Levant, Ukrajina, Kirenaika), pokazuju da se to obimno praktikovalo od pre 12.000 do pre 6.000 godina. Kapsijski depoziti sadržavali su naslage od 25000 ljuštura po metru kubnom zemljišta. Ovakva koncentracija ljuštura na malom prostoru navodi neke arheologe da ozbiljnije razmatraju tezu da su kopneni puževi zapravo prve domestifikovane životinje, ali da je to do sada ignorisano jer se arheologija nađenim ljušturama intenzivno bavila samo metodološki – za utvrđivanje starosti stratigrafskih slojeva. Nalazišta sa tragovima ishrane puževima iz Anatolije, Iraka i Irana, po svojoj starosti neposredno prethode počecima poljorivrede.

U naslagama ostataka ishrane u privremenim praistorijskim naseljima Alžiru i Tunisu prvenstveno su nalažene ljušture kopnenih puževa Cornu aspersum, Helix melanostoma, Sphincterochila insularis, Helicella setifensis i Otala vrsta, u Anatoliji, Iraku i Iranu ostaci H. pomatia levantina i H. p. salomonica, a u nalazištima oko Crnog Mora H. vulgaris. U Tanzaniji su nađene ljušture džinovskih afričkih kopnenih puževa roda Achatina. U većini su oni arheolozi koji smatraju da su se primitivne zajednice obimnije hranile puževima samo sezonski, i da nisu mogle opstati ukoliko bi se u ishrani ograničile isključivo na mekušce. U južnoj Evropi i severnom Mediteranu na nekoliko lokaliteta nađene su nagomilane ljušture, sa tragovima ishrane puževima iz perioda od kasnog pleistocena do sredine holocena. U Francuskoj ima 65 mezolitskih nalazišta ovog tipa, u Kantabriji 33, najmanje tri u centralnoj Italiji, kao i veći broj u severoistočnoj Italiji. Od nekoliko holocenskih lokaliteta u Istri, najinteresantniji je svakako Pupićina peć, pećina u Veloj Dragi. Dalje na jug, Kopačina špilja na Braču, kao i pećina Crvena stijena iznad Bilećkog jezera, na samoj granici Crne Gore sa Hercegovinom sadrže slične tragove. U rumunskom delu Banata, na lokalitetu Foeni Salaš otkrivene su naslage ljuštura. U Srbiji, na neolitskom lokalitetu Donja Branjevina, kod Odžaka, debeo sloj ljuštura upućuje na jednokratnu ishranu puževima.

ISTORIJA GAJENJA JESTIVIH PUŽEVA

Iako je tek rimska helikokultura detaljno opisana, verovatno je istorija ove delatnosti daleko duža. Tako se na primer danas smatra da je šareni puž C. aspersum bio namerno unet iz Francuske u Britaniju mnogo pre invazije Rimljana, još tokom kulture Kelta. Konzumiran je i kasnije kod romano‐britanskih plemena, a to se održalo sve do početka prošlog veka kada je na Bristolskoj pijaci prodavan pod duhovitim nazivom ‘’wall fish’’.

Podni mozaici u ranohrišćanskoj bazilici u Akvileji (severna Italija) iz 330. godine, daju interesantan prikaz dvaju korpi. Prva sadrži pečurke muhare, Amanita muscaria, a druga, u to vreme najcenjenije jestive puževe, Helix cincta Müller, dva značajna sastojka za ritualnu ranohrišćansku Gozbu ljubavi (običaj obilnog zajedničkog deljenja hrane i pića, kasnije zamenjen skromnijom euharistijom). Pretpostavlja se da su puževi i pečurke konzumirani istovremeno, ili da su prvo puževi konzumirali pečurke, pa onda sami puževi bili konzumirani, da bi se umanjili nepoželjni fiziološki efekti gljive na ljude. Simboličko značenje puža, kao hibernirajuće životinje, je potpuno zadržano iz paganstva, on odražava smrt i uskrsnuće.

Tokom srednjeg veka odnos prema helikokulturi se promenio. Jela od puževa bila su dozvoljena u toku posta, jer puževi ’’nisu ni meso ni riba’’, pa su kohleari cvetali po manastirima. Monasi su postili jedući puževe i ispijajući pivo. Sa druge strane, sirotinja je u


104

gladnim vremenima takođe cenila ovaj vredan izvor hrane, lako dostupan u prirodi. Verovatno su iz navedenih razloga kohleari zasnovani i u brdima Švabije ( pokrajina u Nemačkoj, danas Baden‐Virtemberg), i potom postali model uzgojne prakse u Evropi.

Čim se proširila kultura konzumiranja, brže‐bolje se umešala i neizbežna trgovina. Na

pijacama su se naročito dobro prodavali operkulirani utovljeni puževi, kao prirodno konzervisana namirnica. Na svojim precizno planiranim i izvedenim marševima Napoleonova armija je uobičajeno nosila i rezerve operkuliranih puževa. Dalje, procvat trgovine je podigao i uzgajivačke standarde, jer su bolje utovljeni puževi bili krupniji, ukusniji i skuplji. Zato su dalje usavršavane smeše za ishranu puževa od biranih biljnih vrsta, kojima se postizao poseban ukus mesa puža. Postojali su brojni narodni recepti za pripremu puževa. Austrijski seljaci su u XVIII‐XIX veku pripremali kobasice od puževa, puževe sa kupusom ili renom. Iz tog perioda poznato je i lekovito svojstvo puževa. Puževi su smatrani pogodnim za lečenje kašlja i bolesti disajnih puteva, uključujući i plućnu tuberkulozu. Pored toga, stara štajerska poslovica veli da se ’’ muškarac moćan u bračnoj postelji, pre toga pobrine za dobar obrok od puževa’’.

Uspeh švapskih trgovaca puževima najbolje se meri iz podataka da je sve do kraja XVIII veka iz Švabije niz Dunav brodovima transportovano i do 500 tona operkuliranih puževa u buradima, sve do 600 km udaljenog Beča. Kasnije se trgovina više usmerila prema Parizu, gde su puževi transportovani kopnom. Tako je na primer 1908. godine maleno švapsko selo Gutenštajn samo prodalo četiri miliona puževa u Parizu.

Mnogo pre nastajanja Rimskog Carstva, puževi su konzumirani kod Grka, Feničana i drugih naroda, ali je gajenje puževa ili helikokultura kao deo poljoprivrede poznato i dobro dokumentovano tek od vremena starorimskih pisaca, Plinija Starijeg i Varona Reatinskog. U antičkim vremenima puževi su nazivani cochlea prema latinskom nazivu za posebnu vrstu kašike koja je pravljena od ljušture puža. Specijalni vrtovi za uzgoj puževa nazivani su kohleari. Rimljani su izuzetno cenili ukus puževa. Zato su ih brižljivo birali, negovali i tovili aromatičnim biljkama u kohlearima, sve do iznošenja na trpezu. Stvarnim začetnikom helikokulture smatra se Fulvius Hirpinus, koji 49. godine pre nove ere sagradio prvi kohlearum u okolini Tarkvinije (lat. Tarquinii), gde je potom gajio više vrsta puževa, usavršio tehnike selekcije i posebnog tova. Plinije navodi da se posebno konzumiralo i gajilo nekoliko vrsta, koje su imale različita odabrana svojstva. Tako su puževi lepe bele ljušture donošeni iz Reate (danas Rijeti, centralna Italija); najkrupniji su bili puževi iz Ilirije (najverovatnije H. lucorum i H. cincta); najplodniji i najbolji za probavu su bili puževi iz Afrike; brodovi su redovno pristajali duž obala Ligurije (priobalje severozapadne Italije) u potrazi za veoma cenjenom vrstom C. apertus, koju su u velikim količinama konzumirali viši slojevi u Rimu; puževi iz Soletuma (danas Soleto, Apulija) bili su najplemenitiji i najcenjeniji. Takođe napominje da su uzgajivači bili vešti i često uspevali da odgaje izuzetno krupne jedinke, širine ljušture skoro 60 mm (što je verovatno istina, jer danas u pariskom muzeju postoje krupni primerci ljušture Helix vrsta poreklom iz Moldavije, širine 57mm). Pored dobrog ukusa, puževima je pripisivan i blagotvoran efekat. Smatralo se da puževi u mleku imaju naročito stimulativno dejstvo. Plinije navodi na koje su sve načine puževi upotrebljavani kao lek za različite povrede i bolesti. Protiv opekotina koristila se krema od sleza, istucanih ljuštuta puževa, eševerije i lanenog ulja; upaljene desni lečene su utrljavanjem smeše smole (izmirna) i pepela od spaljenih ljuštura puža; protiv kašlja pravio se sirup od sirovih izgnječenih puževa i tople vode; glavobolja se lečila oblogama od sirovih puževa. Rimski uticaj se širio sa procvatom imperije, pa su na taj način konzumiranje i gajenje puževa dospeli do najudaljenijih oblasti Evrope i Mediterana. Na arheološkim lokalitetima rimskih naselja širom carstva, nalažene su drevne kuhinje sa ostacima brojnih ljuštura. Zato se i danas H. pomatia naziva rimski puž na ostrvima Britanije, gde su ga upravo stari Rimljani preneli.


105

Početkom XX veka, razvoj modernih tehnika konzervisanja dovodi do kraja švapske dominacije u trgovini puževima. Pored toga, danas se puževi uglavnom izvoze iz istočnoevropskih zemalja, Afrike ili Azije. Trgovina se nastavila uglavnom u pravcu Francuske, Nemačke, Švajcarske i Austrije. Puževi se danas tradicionalno redovnije konzumiraju i u Španiji, Portugaliji, Malti, Grčkoj i Italiji. Farmski uzgoj se u poslednjih nekoliko decenija veoma razvio, pre svega u Zapadnoj Evropi, a zatim i na Američkom kontinentu.

8.1 TAKSONOMIJA – KLASIFIKACIJA GAJENIH VRSTA PUŽEVA

Klasifikacija podrazumeva grupisanje organizama prema njihovoj srodnosti

(sistematika) i prema ustanovljenim kriterijumima (taksonomija). Termini klasifikacija, sistematika i taksonomija često se naizmenično koriste jer se odnose na isti koncept – na pravilno uređivanje ovih odnosa između posmatranih grupa organizama. Mekušci su stara monofiletička grupa beskičmenjaka, prekambrijumskog porekla. Kada se razmatra klasifikacija puževa i mekušaca uopšte, treba imati na umu dve značajne okolnosti.

Radi se o izuzetno velikoj grupi organizama (Chapman, 2009; LeCointre and Guyader, 2001). Posle insekata i cvetnica, mekušci su treća najveća grupa živih organizama, i obuhvataju 6,7% od svih danas opisanih vrsta. Mekušaca ima oko 93.000 vrsta, od čega je oko 70.000 vrsta puževa.

U okviru klasifikacije kola mekušaca, kao i klase puževa odigravaju se brojne revizije viših i nižih taksona, pa stoga tekst koji sledi označava samo privremeno stanje unutar ovih grupa, i po svoj prilici će u skorijoj budućnosti biti prevaziđen.

8.1.1 Sistematska pripadnost gajenih vrsta puževa

kraljevstvo Animalia Linnaeus, 1758 ‐ životinje Deli se na dva potkraljevstva – Parazoa (Porifera, sunđeri) i Eumetazoa (sve druge animalne grupe).

potkraljevstvo Eumetazoa Butschli, 1910 Ova grupa obuhvata kolo Chordata i još 14 kola beskičmenjaka, uključujući i mekušce.

kolo Mollusca (Linnaeus, 1758) Cuvier, 1795 ‐ mekušci

klasa Gastropoda Cuvier, 1795 – puževi

Puževi su najveća klasa unutar kola mekušaca. Poreklom su od zajedničkog pretka sa jednodelnom ljušturom i izraženom torzijom, ali su ove osobine sekundarno ublažene ili iščezle kod brojnih grupa. Uopšteno posmatrano, puževi su nespecijalizovana grupa mekušaca. Pljosnato stopalo, takođe arhetipska odlika, zadržano je, ali se razvila glava sa osetljivim čulnim organima. Primarni posteriorni položaj plašta je torzijom postao anteriorni, ili je detorzijom vraćen kod mnogih vrsta.

Izvorno su gonohoristi, ali je hermafroditizam razvijen kod velikog broja taksona. Puževi su preovlađujuće marinski organizmi, ali su mnogi osvojili slatkovodni i kopneni način života. Oni su danas jedini kopneni mekušci. Većina puževa ima jednu škrgu i nefridijum, a samo najprimitivniji među njima imaju po par ovih struktura. Poseduju samo desnu gonadu. Operkulum je verovatno arhetipska odlika. Nervni sistem je uvijen torzijom (streptoneurija).


106

Klasa Gastropoda danas sadrži 17 redova i 11 podredova. Do pre 25 godina ova klasa je bila podeljena u četiri potklase: Prosobranchia – puževe sa prednjim položajem škrga, do glave, ispred srca; Opisthobranchia ‐ puževe sa stražnjim položajem škrga, dalje od glave, iza srca; Gymnomorpha – puževe bez ljušture; Pulmonata – puževe plućaše.

potklasa Pulmonata Cuvier, 1814 ‐ plućaši Potklasa plućaša formalno više nije priznata, ali je zadržala svoju pedagošku

pogodnost, pa se i danas uobičajeno neformalno koristi. Plućaši obuhvataju terestrične i amfibijske vrste puževa. Imaju jednu pretkomoru i jedan nefridijum. Gubitak škrga nadoknađuje bogata vaskularizacija plaštane duplje, koja formira pluća za udisanje kiseonika iz vazduha. Tipično spiralna ljuštura kod golaća postaje unutrašnja i simetrična. Plućaši su hermafroditi i nemaju operkulum, čak ni u embrinalnom razviću.

red Stylommatophora Schmidt, 1856 – viši plućaši Viši plućaši obuhvataju većinu kopnenih puževa i golaća (akvatični ili niži plućaši

svrstani su u red Basommatophora). Imaju dva para pipaka, a duži par pipaka nosi oči. Unutar ove grupe nalaze se i gajene vrste puževa. Sledi sistematski položaj vrtste vinogradarskog puža.

nadporodica Helicoidea, Rafinesques, 1815 porodica Helicidae, Rafinesques, 1815 podporodica Helicinae Boss, 1982 tribus Helicini, Rafinesques, 1815 rod Helix, Linnaeus, 1758 podrod Helix, Linnaeus, 1758 vrsta Helix (Helix) pomatia Linnaeus 1758 – vinogradarski puž


107

8.1.2 Vrste jestivih puževa

U svetu postoji 30.000 vrsta iz oko 600 rodova, 90 familija i 14 nadfamilija viših kopnenih puževa plućaša. Smatra se da je među njima veliki broj krupnih i srednjekrupnih vrsta potencijalno jestiv. Nasuprot tome, proporcionalno mali broj vrsta se i praktično koristi za ishranu. O tome odlučuju brojni faktori: lokalna gustina populacije puževa, veličina tela, kvalitet mesa, kao i tradicije u ljudskoj ishrani. Samo nekolicina od pomenutih vrsta se komercijalno sakuplja ili uzgaja.

Ovde ćemo navesti samo najznačajnije vrste jestivih puževa. Pre svih, tri najkomercijalnije evropske vrste, iz familije Helicidae. Helix (Helix) pomatia Linnaeus ‐ vinogradarski puž

Širom Evrope poznat je i pod nazivima burgonjski, rimski ili veliki beli puž. To je najkrupnija evropska kopnena vrsta puža, sa prečnikom ljušture od oko 45 mm (35 – 50 mm), visinom 30 ‐ 50 mm, dok masa tela zrele jedinke sa ljušturom iznosi 18 – 25 g, nekad i više. Ljuštura je čvrsta i loptasta. Boja ljušture je žućkasto mrka, na suncu pobeli, neravnomerno je izbrazdana jedva vidljivim spiralnim linijama. Ljuštura ima 4,5 – 5 zavoja, a njen otvor je okruglast. Zavisno od uslova u staništu, deo tela koji izlazi iz ljušture je žućkasto mrke boje do sivkasto žute, ali se svetlije meso više ceni. Površina glave i stopala je neravna, granulisana. Tokom hibernacije izlučuje čvrsti, krečni operkulum, hibernakulum, kojim zatvara ljušturu. Nije isključivo noćna životinja pa ne ispoljava negativni fototropizam.

Potrebno mu je 27 – 28 meseci dok ne dostigne adultnu veličinu, može da se reprodukuje posle 3 do 4 godine, a prosečno živi 5 – 7 godina. Polaže oko 30 jaja pri ovipoziciji, do dva puta u sezoni. Živi na visini do 1200 m (prema nekim podacima unete populacije opstaju i na 1800 ‐ 2000 m), a visinske populacije skoro po pravilu imaju krečno belu ljušturu.

Pogodan je za gajenje u otvorenom sistemu, a drugi oblici gajenja ne uspevaju. Ima sporo seksualno sazrevanje, i proporcionalno malu plodnost u odnosu na srodne vrste puževa. Navedene osobine mogu jako da variraju lokalno ili u uzgoju. Ovu vrstu za uzgoj preporučuje svetlo i veoma ukusno meso, najcenjenije. Zavisno od forme, ljuštura je takođe atraktivna, iako ljušture drugih vrsta mogu biti privlačnije. Komercijalna širina ljušture H. pomatia iznosi 28‐36mm.

Slika 70. Vinogradarski puž (Helix pomatia)


108

Helix (Helix) lucorum Linnaeus ‐ sivi puž (turski ili šumski puž) Nalikuje vinogradarskom, ali je šareniji, ljuštura je spljoštenija i tamnije obojena, sa

mrko crvenim spiralnim širokim trakama. Ljuštura je loptasta, čvrsta, sa 5 zavoja i jajastim širokim otvorom. Može biti veći od vinogradskog, prečnik ljušture iznosi 35 ‐ 55 mm, visine 20 – 45 mm, masa tela 20 – 25 g. Takođe luči krečnjački zatvarač ljušture tokom hibernacije. Živi do 1800 m nadmorske visine. Meso je obično nešto tamnije, mada može biti i svetlije boje, nešto slabijeg kvaliteta od mesa vinogradarskog puža. Ljuštura je veoma atraktivna. Gaji se u Grčkoj i Italiji u otvorenom sistemu. Nije pogodan za gajenje kod nas, ali se zbog nestručne pripreme matičnog jata prečesto nalazi na framama u mešanim populacijama sa vinogradarskim pužem. Cornu aspersum (Muller) – mali sivi puž

Poznatiji je po sinonimima Helix aspersa Muller ili Cantareus aspersus (Muller), a trivijalni nazivi su i šareni ili baštenski puž. Ova vrsta je trostruko manja od prethodne dve, prečnika ljušture 25 ‐ 40 mm, visine 25 – 35 mm, telesne mase adulta od 6 ‐ 15 g. Nasuprot tome severnoafrička podvrsta C. a. maxima (Taylor), poznata kao gros‐gris ili veliki sivi puž, veličine je vinogradarskog puža.

Ljuštura malog sivog puža je manje "nabrekla" od ljušture vinogradskog. Boja ljušture je mrka i sivkastožućkasta, prošarana tamnim mrljama. Ljuštura je više konusna, sa 4 – 5 spirala. Otvor ljušture je elipsast. Stopalo je sivkasto maslinaste do žutoriđe boje. Tokom hibernacije ne zatvara ljušturu krečnjačkom pločicom, nego samo opnom od osušene kalcifikovane sluzi, epifragmom. Striktno je noćna životinja. Polaže 60 – 150 jaja. Adultnu veličinu dostiže za 18 meseci, a može da se reprodukuje posle 2 godine. Nastanjuje terene do 1000 m nadmorske visine. Najpogodniji je za gajenje u intenzivnom i poluintenzivnom sistemu (prvenstveno Francuska Italija i SAD) i danas je ova vrsta komercijalno najbitnija. To je jedina evropska jestiva vrsta čije je gajenje dozvoljeno u Australiji. Komercijalna širina ljušture C. aspersum iznosi 25‐30mm.

Slika 71. Mali sivi puž (Cornu aspersum)


109

U užem regionu pored pomenutih, postoje i druge, manje značajne jestive vrste. Na planinama se mogu naći srodne krupne vrste. Helix (Helix) dormitoris Kobelt, durmitorski puž, srednje je veličine i dekorativne izrazito bele ljušture, a slični su mu H. (H.) vladica (Kobelt) i H. (H.) secernenda Rossmassler. U primorju je česta srednje krupna vrsta Eobania vermiculata (O.F. Muller), crvljivi puž, koja se gaji u Italiji, gde je treća je po komercialnom značaju. Konačno, postoji još nekoliko evropskih vrsta koje nisu rasprostranjene kod nas. Mediteranska vrsta Cantareus apertus (Born), puž pevač ili širokousti puž, relativno je sitna, ali je odličnog ukusa, pa se u Italiji i na Siciliji gaji. Sličan je i mlečni puž, Otala (Otala) lactea (Muller), koji je uobičajen u oblasti Pirineja. Tamo je cenjeniji od C. aspersum zbog boljeg ukusa. U nas su široko rasprostranjene i relativno sitne, ali jestive vrste Cepaea (Cepaea) nemoralis (Linnaeus), drvni puž ili puž živičnjak, i C.(C.) hortensis (Muller), vrtni ili belousti puž. U domaćem uzgoju, ove dve vrste često su neželjeno prisutne na farmama i moraju se mukotrpno uklanjati iz kohleara.

Divovi među vanevropskim kopnenim puževima su vrste familije Achatinidae. Tigrasti ili džinovski puž iz Gane, Achatina (Achatina) achatina (Linné), najkrupnija je vrsta kopnenih puževa na svetu, sa prosečnom visinom ljušture 18‐22 cm, širinom 9 cm i masom do 400g. Živi 5‐7, najviše do 10 godina. Zapadno afrički džinovski puž, Archachatina (Calachatina) marginata (Swainson), širom Afrike se smatra drugom vrstom po kvalitetu mesa posle tigrastog puža. Ovi su puževi nešto sitniji i različite podvrste imaju ljušturu dugu 8‐17cm.

Najznačajnija vrsta ahatinida je istočnoafrički džinovski puž, Achatina (Lissachatina) fulica (Bowdich), koji lako dostiže dužinu ljušture od 12cm kod prosečnih, do 20cm i masu od 300g kod krupnijih jedinki. Uprkos napred navedenom, iz brojnih praktičnih razloga, komercijalna veličina najkrupnijih kopnenih puževa zapravo se ne premašuje veličinu vinogradarskog puža.

Pitanja:

1. Koliko ima opisanih recentnih vrsta mekušaca? 2. Koliko ima opisanih recentnih vrsta puževa? 3. Koje grupe puževa obuhvataju viši plućaši? 4. Koje karakteristike imaju viši plućaši? 5. Koja od tri evropske vrste ima najkvalitetnije meso? 6. Koja od tri evropske vrste ima najveći komercijalni značaj? 7. Koliko su približno krupne ahatinide u komercijalnoj eksploataciji ?

Primerak vrste Achatina (Lissachatina) fulica (Bowdich), nazvan Dži Džeronimo, najveći je ikada pronađen kopneni puž. Nađen je u Sijera Leoneu 1976, istegnuto stopalo sa glavom bilo mu je dužine 39.3cm, ljuštura visine 23cm i težina oko 900g. Nažalost, značaj vrste A. fulica prvenstveno se vezuje za velike štete koje ova invazivna vrsta pričinjava širom sveta. Prvo je prenošena kao lekovita hrana, potom kao hrana za vojsku, i konačno kao popularna i laka vrsta za uzgajivače neobičnih kućnih ljubimaca. Proširila je svoj areal na više kontinenata i danas važi za štetnu vrstu u biljnoj proizvodnji, jakog kompetitora koji ugrožava autohtone vrste biljaka i životinja, kao i za važnog vektora meningitisa. Spada u najopasnije invazivne vrste mekušaca. Ilustracije radi, kada je jedan dečak 1966. doneo samo nekoliko ovih puževa sa Havaja na Floridu, bilo je potrebno sedam godina i 700.000 dolara da se izvrši uspešna eradikacija. Sprečavanje širenja ove vrste ozbiljno se praktikuje širom sveta. Paradoksalno, uprkos dobro poznatoj lošoj reputaciji ovog puža, 2004. američke vlasti su zaplenile i uništile 4000 ovih puževa samo iz osnovnih i srednjih škola, koji su tamo gajeni kao učila i ljubimci dece. Srećom, nijedan puž nije bio vektor meningitisa.


110

8.2 SPOLJAŠNJA MORFOLOGIJA

Na telu puža se jasno razlikuju bilateralno simetrični glava i stopalo, kao i asimetrični utrobna kesa i ljuštura. Glava i stopalo zajedno obavljaju senzorne i lokomotorne aktivnosti i mogu se slobodno izvlačiti iz ljušture tokom ishrane i kretanja. Izvlačenje je omogućeno povećanjem krvnog pritiska, a uvlačenje kontrakcijom kolumelarnih mišića. Čak i pri punoj ekstenziji iz kućice izađu samo stopalo i glava, dok celokupna visceralna masa ostaje smeštena u ljušturi. Na gornjoj desnoj strani stopala u blizini ivice ljušture nalaze se dva otvora: otvor za disanje ‐ respiratorni (pneumostoma) i analni otvor.

Slika 72. Elementi spoljašnje i unutrašnje građe puževa: različiti oblici mandibule Cepea nemoralis (1), Limax maximus (2) i Arion sp.(3); telo puža sa ljušturom (4) i puža golaća (5); Oznake : A ‐ anus; B ‐ bubreg; BS ‐ bradavice integumenta stopala; DP ‐ plaštana duplja; G ‐ genitani otvor; K ‐ kragna plašta; KO ‐ srčana komora; KS ‐ ogranci plućne vene; LG ‐ leđni greben ili kobilica; M ‐ mokrovod; P ‐ pneumostoma; PK ‐ srčana pretkomora; RS – rese stopala; S ‐ stopalo; Š – ledjni štit; T ‐ taban; US ‐ usna; V ‐ vena.

8.2.1 Ljuštura

Ljuštura puževa je cevasta, spiralno uvijena tvorevina. Ljušturu gradi nekoliko

različitih slojeva. Spoljašnji tanki sloj periostrakum daje karakterističnu obojenost ljušturi. Sačinjen je od organske supstance tipične za mekušce, konhiolina ili konhina, veoma slične po sastavu hitinu insekata. Potom sledi deblji neorganski trostruki sloj, uglavnom krečnjaka inkorporiranog u organski matriks. Ove slojeve ljušture luči kragna plašta. Konačno, samu unutrašnjost ljušture prekriva poslednji glatki sloj – sedef. Naslaga sedefa je slabo izražena kod kopnenih, a odlika je brojnih marinskih puževa, kao i mnogih vrsta školjki. Ovaj sloj


111

izlučuje integument utrobne kese. Po hemijskom sastavu ljuštura se preovlađujuće sastoji od mineralne komponente, 98‐99% kalcijum karbonata, a ostatak čini manji organski deo, 1‐2% konhiolina. Ljuštura predstavlja značajan deo životinje i čini trećinu telesne mase. Kod puževa i drugih mekušaca ljušture nose mnoštvo osobina (konhološki karakteri) koje se koriste za razlikovanje taksona.

Čvrstina i mikrostruktura ljušture zavise od načina njene kristalizacije i aktivnosti plašta. Plašt izdvaja iz krvi soli kalcijuma i koncentriše ih duž svoje prednje ivice, gde se odvija kristalizacija na organskoj osnovi i ljuštura raste. Po svojoj prirodi rast ljušture uslovljen je nizom činilaca i njihovim interakcijama ‐ hormonima rasta, ishranom, temperaturom i kiselošću vode. Karakteristična boja ljušture zavisi od pigmenata unutar periostrakuma ili samog krečanjačkog sloja. Ovi pigmenti su većinom poreklom iz hrane puža. Konačnu boju ljušture određuju kombinacije četiri osnovna tipa pigmenata: žutih karotenoida, crnih melanina, zelenih porfirina i plavih ili crvenih indigoida. Obojenost je genetski određena kod svake vrste, a varijacije se javljaju usled preovlađujućih spoljnih uslova.

Slika 73. Ljuštura puža i njene dopunske strukture: spoljašnja (1) i unutrašnja (2) građa ljušture Helix pomatia; rudiment ljušture, limacella golaća Deroceras reticulatus (3); hibernaculum H.pomatia (4); operculum Viviparus viviparus (5); Oznake delova ljušture : A – apex, teme; B – bucca, usta; C – columella, stubić; L ‐ strije, linije rasta; M – peristom, margina; N – navoji spirale; S – sutura, šav; Š – širina ljušture; U – umbilicus, pupak; V – visina ljušture.

Uopšteno posmatrano, ljuštura puža je cev uvijena oko centralne ose. Cev ljušture raste i uvija se po obrascu logaritamske spirale, zadržavajući izometrijske proporcije parametara dužine, površine i zapremine. Unutrašnji zidovi spirale formiraju centralnu osovinu ili stubić (columella). Najuži, najmanji i najstariji deo ljušture je vrh (apex ili nucleus). Od vrha navoji se postepeno proširuju sve do otvora ili usta ljušture, koja obično imaju glatku


112

presavijenu ivicu ‐ usnu. Osa ljušture prolazi kroz stubić ili vreteno (collumela), koji nosi navoje ljušture. Donji deo stubića može biti sa izraženim pupkom na dnu ljušture (umbilicus). Uzdužna linija spajanja susednih navoja spirale se naziva šav (sutura). Na navojima su obično dobro izraženi poluprstenasti poprečni grebeni, odvojeni brazdicama, koji predstavljaju linije rasta ljušture. Otvor ljušture može biti okrugao ili ovalan, a njegova ivica, peristom, je dobro formirana i kalcifikovana samo kod odraslih, polno zrelih ili “oivičenih” puževa, koji su završili rast.

Praktično je cela ontogenija jedinke sačuvana je u ljušturi, i kao apikalna larvalna ljuštura (protoconch) i kao postemrionalna ljuštura (teleoconch). Ljuštura ima izražene sezonske promene rasta, pa se na njoj na osnovu različite pigmentisanosti ili debljine poprečnih linija rasta mogu definisati periodi hibernacije ili estivacije, tragovi popravki i slično.

Visina ljušture je rastojanje između vrha i najniže tačke usta ljušture, parlelno sa osom ljušture. Širina ljušture se meri normalno na osu, na njenom najširem mestu. Odnos visine (v) i širine (š) ljušture određuje njen oblik. Postoje pljosnate ljušture (v<š), visoke (v>š) i sferične (v=š). Visoke se dele na šiljate, konusne, cilindrične i jajaste. Pljosnate mogu biti tanjiraste, spljoštene sa depresijom, itd. Smer uvijanja ljušture je uglavno u pravcu kretanja skazaljke sata, dekstralan, a samo kod malog broja vrsta suprotan, sinistralan. Najređe su vrste koje imaju i sinistralni i dekstralni smer uvijanja.

Prosečna veličina ljušture kod najsitnijih vrsta kopnenih puževa dostiže oko 1mm, dok su najkrupnije vrste sa ljušturom dužom od 20 cm. Neke familije kopnenih puževa imaju redukovanu ljušturu. Takav je slučaj sa golaćima familije Arionidae, kod kojih su od ljušture ostale samo male krečnjačke granule ispod kože leđnog štita. Golaći familije Limacidae imaju nešto veći ostatak ljušture ‐ malu eliptičnu ili ovalnu pločicu (limacella) obavijenu plaštom.

Jedna od posebnih tvorevina akvatičnih puževa je poklopčić (operculum) koji je trajno pričvršćen za telo, pozadi na stopalu. On raste istovremeno sa ustima ljušture, i zatvara ih po potrebi. Pulmonatni puževi imaju umesto operkuluma samo privremenu opnu od očvrsle sluzi (epiphragma) koja ih štiti tokom mirovanja u nepovoljnim vremenskim prilikama zimi (hibernacija) i leti (estivacija). Kod Helix vrsta ova epifragma može da bude zadebljala i kalcifikovana u čvrsti beličasti poklopac (hibernaculum; uobičajeno se naziva operkulum u pužarstvu). Hibernakulum zatvara usta ljušture tokom perioda prezimljavanja, a na proleće ga puž pojede.

8.2.2 Glava

Glava se nalazi sa prednje strane stopala i nije jasno odvojena od leđnog dela stopala. Ona kod viših puževa plućaša nosi dva para uvlačljivih pipaka, od kojih je prvi manji par sa olfaktornom i taktilnom ulogom, a drugi par (očne tentakule) nosi na svom vrhu mehuraste oči. Ispod malih pipaka je usni otvor ograničen usnama. Sa desne strane životinje, iza glave, je genitalni otvor. U svojoj unutrašnjosti glava je definisana prisustvom glavne ganglijske mase koncentrično grupisane iza ždrela puža.

8.2.3 Stopalo Stopalo predstavlja spljošteno mišićno proširenje na ventralnoj strani tela. Po svojoj

funkciji je lokomotorni organ, koji omogućava kretanje puža talasastim pokretima. Sastavljeno je od jakih mišića i spojeno na prednjem kraju sa glavom. Ventralna površina stopala naziva se taban. Na prednjem kraju tabana, iza rostralnog žljeba, medijalno se nalazi


113

otvor suprapedalne žlezde, koja luči sluz za kretanje puža. Kada se sluz osuši na vazduhu ostaje srebrnasti trag.

Kretanje se ostvaruje serijama talasa, izazvanih lokalnim kontrakcijama i relaksacijama pedalne muskulature. Tokom kretanja, odnosno klizanja puža, prenose se kontrakcije mišića od repa ka glavi; kod pulmonatnih puževa kontrakcije su poprečne, a kod prozobranhijatnih uzdužne. Da bi se puž pomerio oko 1 cm, potrebno je 5 ‐ 6 sukcesivnih talasa kontrakcija.

Žlezda na prednjem kraju stopala luči izuzetno obilnu sluz, namenjenu prvenstveno za kretanje. Tanja koža na leđima i bokovima stopala takođe sadrži brojne sluzne žlezde, ali njihova sluz štiti telo od isušivanja. Ova sluz izlučuje se u borama koje se mrežasto pružaju između bradavičastih ispupčenja kože. Na taj način je otkriveni deo tela zaštićen od isušivanja kod svih kopnenih vrsta puževa.

Stopalo je konzumni deo jestivog puža, težak oko 5 – 7g kod zrelih puževa H.pomatia.

Pitanja:

1. Koji su glavni delovi tela puža? 2. Koji se delovi tela izvlače iz ljušture? 3. Gde se na telu nalaze pneumostoma i analni otvor? 4. Koji slojevi grade ljušturu? 5. Koji deo tela izlučuje sedef ljušture? 6. Kakav je peovlađujući hemijski sastav ljušture? 7. Koji deo mase puža čini ljuštura? 8. Nabrojite pigmente prisutne u periostrakumu? 9. Kako se sve naziva najuži, najmanji i najstariji deo ljušture? 10. Kako se naziva embrionalna a kako postembrionalna ljuštura? 11. Kakav može biti smer uvijanja ljušture? 12. Koje su dodatne tvorevine ljušture kod akvatičnih i kopnenih puževa? 13. Koje unutrašnje strukture definišu region glave? 14. Kako se naziva ventralna površina stopala? 15. Kakve su kontrakcije stopala kod pulmonatnih puževa, poprečne ili uzdužne?

8.3 SISTEMI ORGANA

Telo mekušaca je obavijeno epitelom i u većini slučajeva zaštićeno ljušturom, koju izlučuju specijalizovane epitelijalne ćelije. Ispod epitela nalazi se kompleks mišićnog i vezivnog tkiva.

U ljušturi puža, unutar utrobne kese je smeštena utrobna ili visceralna masa koja je zbog uvijanja ljušture i sama spiralno uvijena u desnu stranu. Visceralnu masu obavija kožni nabor, plašt, na čijoj se ivici nalaze žlezde koje luče ljušturu. Utrobna kesa (saccus visceralis) je prekrivena vrlo tankim slojem integumenta, kroz koji se providi unutrašnji sadržaj, odnosno glavnina unutrašnjih organa. Prisutni su sledeći organski sistemi: digestivni, ekskretorni, krvni, reproduktivni i respiratorni.

Velika ljuštura morskih i kopnenih puževa naslonjena na uvo stvara varljiv osećaj slušanja šuma talasa. To je uslovljeno složenim oblicima ljušture i predstavlja umnožen odjek svih zvukova iz okoline. U zvučno izolovanoj prostoriji ne čuje se baš ništa iz ljušture. Ruke zamazane od sluzi puževa teško se peru vodom. Najbolji način je da se prvo sav višak sluzi obriše suvom hartijom ili platnom. Ostatak se može ukloniti etanolom. U kontaktu sa etanolom sluz se “usiri” i može se odstraniti struganjem. Ukoliko usirenu sluz prelijemo vodom, ona ponovo postaje lepljiva.


114

8.3.1 Kožno‐mišićni sistem Telesni pokrivač puža malakolozi uobičajeno pre nazivaju integument nego «koža».

Integument se sastoji od epitela, odnosno epitelijalnih ćelija raspoređenih na bazalnoj membrani, subepitelijanog vezivnog i mišićnog tkiva. Integument

Epitel je jednoslojan, sačinjen prvenstveno od dva tipa ćelija – mikrovilarnih (1) i cilijarnih (2). U epitelu su prisutne i krupne sekretorne ćelije (3), koje se izdužuju i u subepitelijalni sloj. One se dele na sluzne ćelije (a), cevaste ćelije (b) i kalcijumske ćelije (c). Sluzne ćelije sadrže mukus u obliku odvojenih granula, dok je sadržaj cevastih ćelija ujednačen, grupisan u centralnom rezervoaru. Neoštećene mukozne granule izlučuju se na površinu i raspadaju, formirajući sloj sluzi. Cevaste ćelije luče tečnost, koja stvara sredinu za izlučivanje mukoznih granula. Vezivno tkivo

Vezivno tkivo formira oslonac za epitel. Ono se sastoji od ekstracelularnog matriksa (mreža kolagenskih vlakana) i različitih tipova ćelija. Kolagenska vlakna H. pomatia prečnika su 25‐70 nm (Schmut et al., 1980). Ćelije u vezivnom tkivu dele se na: rogocite, kalcijumske, glikogenske, granularne, fibroblaste, pigmetne, mišićne, nervne ćelije i amebocite. Mišići

Muskulatura je bogato inervisana. Stabilnost tela na podlozi (adhezija) i kretanje (lokomocija) značajno zavise i od sluzi i drugih izlučevina epitela i pridruženih žlezda (Luchtel et al., 1997). Mišićne ćelije su inervisane na takav način da prema određenom obrascu združenim kontrakcijama i potiskivanjem tečnosti u hemocelu funkcionišu kao hidrostatički skelet. Muskulatura kopnenih puževa je veoma snažna. Poređenja radi mnogi puževi mogu da podižu svoju desetostruku težinu pri usponu na vertikalnu površinu. Najjači mišići su smešteni u stopalu, na samom tabanu. Pored toga postoji snažan beličast kolumelarni mišić (musculus columellaris), jedini koji vezuje utrobnu kesu i stopalo za stubić ljušture i kontrakcijom uvlači celo telo u ljušturu. Sluz i tečni sekreti integumenta Integument ima funkciju u razmeni gasova, održavanju balansa tečnosti i regulaciji jona. On jednako štiti telo, ali je i značajno sekretorno, absorptivno i sprovodno tkivo (Simkiss, 1988). Najupadljivija karakteristika integumenta puža sastoji se u sposobnosti da izluči sluzasti omotač oko celog tela.

Ova se osobina dalje usložnjava pojavom da na različitim delovima tela integument luči različite tipove sluzi. Tako je dorzalni epitel pokriven slojem gušće, a tabana slojen ređe sluzi, dok se između njih, po obodu tabana, nalazi zona slabo kisele sluzi.

8.3.2 Plašt i respiratorni sistem Plašt puževa (pallium) je neparni, prstenasti kožni nabor čije ivice i spoljašnja površina

luče ljušturu, ali pri izvlačenju stopala on sam uvek ostaje uvučen unutar ljušture. Svojim prednjim i bočnim delovima formira plaštanu duplju. Kod pulmonatnih puževa ova duplja


115

formira pluća, bogata je krvnim sudovima i na desnoj strani ima mali otvor, pneumostomu, koji kontroliše kružni mišić, sfinkter. Plaštana duplja se proteže duž dorzalne strane unutrašnjosti najvećeg navoja, a na otvoru ljušture je zatvorena zadebljalim delom plašta, kragnom. Duplja je ispunjena vodom kada je puž aktivan.

Plaštana duplja preko pneumostome, koja reguliše protok vazduha, komunicira sa površinom tela. Ventilacija se obavlja promenama oblika plaštane duplje. Pulmonarna vena obično obrazuje obilnu vaskularizaciju plaštane duplje u delu između nefridijuma i pneumostome. Tu je primarno mesto za razmenu gasova. Kontraktilna pneumostoma se otvara, a dijafragma (dno plaštane duplje) se konkavno kontrahuje, širi duplju i usisava vazduh. Zatvaranje pneumostome i relaksacija dijafragme stvaraju pritisak unutar duplje, koji omogućuje razmenu gasova.

8.3.3 Sistem organa za varenje

Detaljna građa i funkcija digestivnog sistema grupe Stylommatophora ispitane su na

osnovu brojnih istraživanja, sprovedenih prvenstveno na malom broju vrsta iz familija Helicidae i Agriolimacidae. U funkcionalnom pogledu digestivni sistem ovih puževa se može podeliti na sledeće odeljke:

1) odeljak za unošenje, sprovođenje i nagomilavanje hrane 2) odeljak za varenje i upijanje hranljivih materija 3) odeljak za obrazovanje izmeta U pogledu zastupljenih struktura, sistem organa za varenje kod puževa uključuje

crevni kanal i njegove dodatke: bukalnu masu, pljuvačne žlezde, jednjak sa voljkom, želudačnu kesu, digestivnu žlezdu, tanko crevo, zadnje crevo i analni otvor.

Digestivni sistem započinje usnim otvorom koji leži na ventralnoj strani prednjeg dela glave. Usni otvor ima parne usne, koje nose brojne receptore. Od usnog otvora kratka oralna cev vodi do bukalne duplje, u kojoj se nalaze bukalna masa i izvodi pljuvačnih žlezda. Bukalnu masu ili usni aparat puža čine: vilica, odontofor sa radulom i bukalna muskulatura.

Neposredno iza usnog otvora se nalazi pločasta hitinizirana vilica (mandibula) očvrsli deo kutikule prednjeg creva, koja služi za otkidanje hrane. U centru bukalne mase nalazi se odontofor, koga gradi par elastičnih hrskavičavih struktura, povezanih mišićima. Osnovni oblik mu je nalik na kašiku za cipele, ali se kontrakcijma muskulature po potrebi može menjati u neki drugi tokom ishrane. Pored toga, mišići izvlače i uvlače odontofor, što pomera i radulu koja ga obuhvata. Sa svoje strane, radula nije čvrsto fiksirana za površinu odontofora i može se nezavisno pomerati napred‐nazad sopstvenim mišićima. Neuralnu kontrolu ovih pokreta vrše bukalne ganglije.

Posedovanje radule (radula, lat. = rende) jedinstvena je osobina mekušaca. To je kutikularna tvorevina ektodermalnog epitela prednjeg creva i najznačajniji deo bukalne mase. Radula se sastoji od elastične membrane koja nosi brojne poprečne i uzdužne nizove sitnih zuba. Tokom ishrane radula se intenzivno troši. Generativni deo radule nalazi se straga, u radularnoj kesi. Prednji delovi se kontinuirano habaju i dok se otpozadi stalno formira nova membrana i zubići. To donekle podseća na obnavljanje zuba kod ajkule. Kod puževa se sa porastom i sazrevanjem, tokom života povećava broj longitudinalnih nizova zubića u raduli. Ovakvih zubića može biti 25.000 kod H. pomatia. Fitofagne vrste obično imaju kraće i brojnije zubiće, dok karnivorne vrste puževa imaju manje brojne i veoma duge zubiće.


116

Novoformirani delovi radule stalno narastaju, a zubići radule istovremeno otvrdnjavaju inkorporacijom organskih jedinjenja i minerala. Radularnu opnu čine proteini i mukopolisaharidi, pre svih hitin, u koje se ugrađuju neorganske soli: gvožđa, silicijuma ili kalcijuma. Kod plućaša rodova Helix i Cepea najznačajniji je element kalcijum.

Radula sama sitni hranu, ili to čini u sadejstvu sa vilicom. Vilica je smeštena naspram radule. Može se reći da je usni aparat puževa umereno razvijen i spor u radu. Zato radije biraju meka biljna tkiva od tvrdih. Stoga je dobro puževima u uzgoju dopremati usitnjenu, nakvašenu ili ponekad termičkom obradom umekšanu hranu.

Tokom unošenja hrane u usnu duplju se izlivaju sekreti jednog para pljuvačnih žlezda. Ove žlezde su žućkaste boje i nalaze se bočno srasle duž jednjaka i voljke. Pljuvačni sekreti pretežno sadrže amilaze i proteaze. Sluzastog su sastava, kvase radulu i slepljuju čestice hrane pre gutanja. Hrana klizi dalje u jednjak. Jednjak (oesophagus) je tanka cev koja se na svom kraju proširuje u veliku vretenastu voljku (ingluvies), gde se nagomilava progutana hrana.

U voljku hrana dospeva skoro trenutno, izmešana sa sluzi i enzimima.U voljci se upije deo ugljenih hidrata i masti delovanjem karbohidraza i drugih enzima. Voljka je uvek potpuno prazna na početku, a puna na kraju obroka. Zato ispunjenost voljke određuje trajanje normalnog obroka. Jedno od brojnih pogrešnih verovanja uzgajivača je da kod pogrešnog režima ishrane može doći do prejedanja puževa. Način funkcionisanja voljke to opovrgava. U prirodi ili uzgoju, puževi obično imaju nekoliko kratkih obroka tokom jedne noći, između kojih se kreću. Obrokom se smatra period neprekidne ishrane jednom vrstom hrane.

U želudac hrana dospeva za oko pola časa ili nekoliko časova, zavisno od čvrstine hrane. Kod puževa je želudac je slabo snabdeven muskulaturom, ima oblik kese za varenje i predstavlja samo neznatno proširenu petlju crevnog kanala između režnjeva jetre. Njegova prednja površina je uglavnom hitinizirana, izuzev grebena koji nosi treplje i mesta za ulivanje sekreta žlezda za varenje. Cela preostala unutrašnja površina je trepljasta. Treplje pomažu u mešanju hrane i apsorpciji. U želucu se oslobađaju sekreti kombinovane digestivne žlezde hepatopankreasa, odnosno jetre puža.

Jetra je najkrupniji unutrašnji organ i zahvata glavninu zapremine utrobne kese. Ima dva režnja. Levi režanj je velik i složen, izgrađen od tri manja režnja. Oni se vezuju zajedničkim levim žučnim kanalom sa želucem. Desni režanj jetre je manji, zahvata samo vrh spiralno uvijene utrobne kese, i desnim žučnim kanalom vezan je za želudac u nivou prethodnog. Jetra ima brojne funkcije: lučenje enzima, upijanje hranljivih materija, skladištenje rezervnih materija i izlučivanje suvišnih produkata metabolizma. U varenju puža H. pomatia učestvuje približno 30 enzima.

U nastavku procesa varenje, ostatak hrane prenosi se u tanko crevo (intestinum), gde se zadržava još nekoliko časova. Tanko crevo uglavnom služi za formiranje fekalnih peleta, pa upija samo manje količine minerala i šećera. Ono se po površini jetre dvostruko savija, u "S" petlju, pa zatim prelazi u relativno pravo zadnje crevo (rectum). U zadnjem crevu se upije samo višak tečnosti iz fecesa, a svarena hrana se praktično i ne zadržava, nego odmah klizi ka analnom otvoru.

Izmet puževa je končastog oblika i javlja se u dve forme: 1) izmet poreklom iz digestivne žlezde je umotan u membranu i sadrži smeđu tečnost na jednom kraju, a čvrste ostatke na drugom kraju; 2) izmet iz želuca je grube strukture, sa zadebljanjima nalik na perlice. I mokraća puža je prilično čvrsta, da bi se uštedela voda.


117

Slika 74. Pregled digestivnog i reproduktivnog sistema H. pomatia

Oznake: A ‐ anus; BŽ – belančevinasta žlezda; CG – cerebralni ganglion; DK ‐ desni žučni kanal; DR ‐ desni režanj jetre; F ‐ flagellum; G ‐ genitalni otvor; HK ‐ hermafroditni kanal; I ‐ intestinum; KP ‐ kanija penisa; KR ‐ kesa radule; KS ‐ kesa Amorove strele; LK ‐ levi žučni kanal; LR ‐ levi režanj jetre; OT ‐ ovotestis; PG ‐ pedalna ganglija; PK ‐ pljuvačni kanal; PŽ ‐ pljuvačna žlezda; R ‐ rectum; RS ‐ receptaculum seminis; SO ‐ spermovidukt; SŽ ‐ sluzna žlezda; U ‐ usta; V ‐ vilica; VD ‐ vas deferans; VG ‐ visceropleuralni ganglion; VO ‐voljka; Ž ‐ želudac; ŽD ‐ ždrelo.

Pitanja:

1. Čime je prekrivena utrobna kesa? 2. Nabrojite sisteme organa u utrobnoj kesi? 3. Nabrojite sastavne delove integumenta? 4. Koju funkciju ima musculus columellaris? 5. Koju funkciju imaju bukalni retraktori? 6. Koja je najupečatljivija funkcija inegumenta puža? 7. Kakav je sastav sluzi? 8. Koje su dve osnovne funkcije plašta? 9. Koji su sastavni delovi bukalne mase? 10. Nabrojite glavne delove sistema za varenje po redosledu? 11. Koji delovi usnog aparata puža sitne hranu? 12. U kom delu creva puža se nagomilava progutana hrana? 13. Koje funkcije ima hepatopankreas? 14. Koje funkcije ima tanko crevo? 15. Koja su dva oblika izmeta puža?

8.3.4 Krvni sistem

Puževi umesto vena imaju krvne sinuse, pa im je krvni sistem otvorenog tipa. Telesna duplja u najužem smislu svedena je samo na mali perikardijalni sinus. U širem smislu ona


118

obuhvata tri sinusa: cefalopedalni (region glave i stopala), visceralni (slobodni prostori untar utrobne kese) i subrenalni sinus (oko kolumelarnog mišića u osnovi utrobne mase).

Srce je zatvoreno u maloj srčanoj duplji, ograničenoj opnom (pericardium), i sastoji se od jedne komore debelog zida i jedne pretkomore tankog zida. Pretkomora i komora su slične veličine. Krv prenosi kiseonik dobijen iz mreže kapilara plašta kroz plućnu venu u pretkomoru, pa u komoru. U zidovima pretkomore nalazi se perikardijalna žlezda, koja sadrži podocite, ćelije specijalizovane za filtraciju krvi. Suvišni produkti u obliku primarnog urina preko renoperikardijalnog kanala sprovode se u bubreg puža. Komora potiskuje oksidisanu krv u aortu, prema prednjem delu tela, koja se grana na dva krvna suda ‐ prednji koji snabdeva stopalo, i zadnji koji snabdeva utrobnu masu. Krvni sudovi se dalje granaju do pojedinih organa, gde krv obliva tkiva i predaje im kiseonik i hranu, a odnosi suvišne produkte. Krv se u pluća ne vraća kroz krvne sudove nego kroz seriju sinusa.

Respiratorni pigment puževa je bezbojan, izuzev retkih predstavnika koji poseduju crveni hemoglobin. Većina puževa diše pomoću hemocijanina, koji sadrži bakar i vezuje manju količinu kiseonika od hemoglobina, a glavnina kiseonika je rastvorena u krvi. Hemocijanin se uvek nalazi u formi krupnih slobodnih vanćelijskih molekula, nikada u ćelijama. Bezbojan je, ali oksidacijom dobija svetlo plavu boju.

8.3.5 Sistem za izlučivanje Ekskreciju vrši neparni bubreg (metanephridium). To je kesast žlezdani organ, povezan sa perikardijalnom dupljom. Mokraćni kanal se pruža duž desne strane plaštane duplje, dorzalno od zadnjeg creva, i otvara se odmah iznad pneumostome. Tokom sužavanja pretkomore srca i širenja komore, deo krvi se potiskuje, a deo zadržava u perikardijalnoj žlezdi, koja molekule odgovarajućih veličina u obliku primarnog urina sprovodi u pravcu bubrega. U bubregu se od primarnog urina obrazuje finalni urin i izbacuje u plaštanu duplju. Plućaši su purinotelični, odnosno imaju sposobnost da u čvrstom obliku izlučuju velike količine urinske kiseline, guanina i ksantina, čime se oslobađaju viška azota uz minimalni utrošak telesne tečnosti.

8.3.6 Nervni sistem Centralni nervni sistem (CNS) puževa plućaša se sastoji od parnih ganglija, povezanih komisurama i konektivama, a odatle se šire periferni nervi ka senzornim organima u telesnom zidu. Sve nervne ćelije CNS imaju tela smeštena u ganglijama. Periferni nervni sistem (PNS) čine samo one nervne ćelije čija su tela smeštene van ganglija.

Kod puževa CNS nije prožet kapilarima, ali su oni veoma gusto raspoređeni u omotačima ganglija. Kao i kod drugih beskičmenjaka, svaka ganglija puža ima razvijenu spoljašnju koru, koja sadrži tela nervnih ćelija, i unutrašnjeg neuropila, u kome se nalaze slobodni izraštaji dendrita i aksona (ovakva organizacija izostaje smo u cerebralnim ganglijama). Ganglije sadrže dva tipa ćelija – neurone i glijalne ćelije. Aksoni nervnih ćelija kod svih mekušaca poseduju jedinstvenu osobinu, membranu sa invaginacijama. Zato se u skladu sa izraženim promenama oblika tela puža, aksoni mogu istezati bez oštećenja, pri čemu i njihova aktivna površina ostaje konstantna. Za razliku u odnosu na sve ostale animalne grupe, kod puževa preovlađuju veoma veliki neuroni. Hemijska transmisija između neurona odvija se u sinapsama, pomoću neurotransmitera: acetilholina, serotonina, nekoliko monoamina i aminokiselina.


119

Glavna ganglijska masa prstenasto obuhvata jednjak odmah iza ždrela (kada je glava izvučena). Parna kruškasta tela što formiraju deblju traku dorzolateralno na jednjaku jesu supraezofagalne ili cerebralne ganglije (1). Od njih se pružaju nervi do para ventralnih bukalnih ganglija (2), kao i do subezofagalnih ganglija (3), koje se nalaze odmah iza njih. Subezofagalne ganglije su sastavljene od većeg broja ganglijskih masa, koje je teško razlučiti usled srastanja. Sve navedene ganglije grade nervni prsten koji obuhvata jednjak. Sa prstenasto raspoređenim ganglijama jednjaka povezan je par pedalnih ganglija (5), od kojih se krupni nervi pružaju duž stopala. Barem dva para ganglijskih masa gradi viscero‐pleuralne ganglije (6, 7) odmah iza prethodnih. Njihova uloga je inervacija utrobe i telesnog zida.

8.3.7 Čulni sistem Priroda je kopnene puževe škrto obdarila čulima. Pored toga što uopšte nemaju čulo sluha, čulo vida im jedva premašuje slepilo. Na glavi puža nalazi se dva para uvlačljivih pipaka koji imaju najvažniju čulnu ulogu. Ovi pipci se lako i u potpunosti regenerišu već za nekoliko dana posle povrede ili otkidanja.

Slika 75. Ispitivanje okoline pipcima, H. pomatia

Čulo vida Oči puža smeštene su na vrhovima očnih pipaka, unutar očnih mehura. Nalaze se neposredno uz olfaktorni epitel, ali oči imaju sopstvenu, nezavisnu nervaturu. Oko poseduje rožnjaču (cornea), sočivo i mrežnjaču (retina). Postoje dva tipa fotoreceptornih ćelija, kojih je zajedno nekoliko hiljada. Kod H. pomatia oko registruje svetlosni spektar 390–580 nm, a percepcija svetlosti ostvaruje se potpunosti pomoću pigmenta rodopsina. Čulo dorira i osećaj za ravnotežu Nije poznat tačan položaj mehanoreceptora, tačaka koje reaguju na dodir, ali je verovatno da se nalaze svugde pod kožom, u ganglijama, kratkim pipcima i u usnoj duplji. Vrhove kratkih pipaka puževi ipak ne koriste prečesto za pipanje da ne bi zaprljali hemoreceptore čula mirisa. Mehanorecepcijom se ostvaruje i osećaj za ravnotežu. Tome služi par statocista. Nalaze se u pedalnim ganglijama stopala. Statocista je oblika šuplje lopte, prečnika 100 μm, ispunjene limfom. U limfi lebde na stotine elipsoidnih kalcijumskih čectica, statokonija dugih


120

3–15 μm, koje se pomeraju pri svakom pokretu i nagibu tela. Njihovo pomeranje registruju dlačice poreklom sa 10‐13 mehanoreceptora smeštenih u zidu ciste. Čulo mirisa i ukusa Upravo ovo čulo nadoknađuje nedostatke ostalih čula puža. Olfaktorni organi se nalaze na vrhovima sva četiri pipka ( na očnim pipcima su odmah ispod očnih mehura). Prekriveni su posebnim epitelom, na kome se po površini nalazi mikrovilarni sloj, ispod njega sloj epitelijalnih ćelija, pa mišićinih ćelija i senzorni neuroni. Uzevši u obzir sve neurone koji su funkcionalno povezani u hemorecepciji, možemo smatrati da olfaktorni čulni sitem sam obuhvata oko 250.000 neurona.

8.3.8 Polni sistem

Svi puževi grupe Stylommatophora su hermafroditi (Slika 74). Hermafroditna gonada (ovotestis), uvijena u gornjem desnom režnju jetre, poseduje mnoštvo prstastih izraštaja i proizvodi oocite i spermatozoide. Postoje vrste ili jedinke sa simultanom produkcijom oba tipa polnih ćelija, ali je češća pojava protandrije, kada se produkcija spermatozoida završava pre produkcije jajnih ćelija, čime je izbegnuta samooplodnja.

Mali hermafroditni kanal je spiralno izuvijan i pruža se od ovotestisa do krupne belančevinaste žlezde (ona se primećuje se kao velika beličasta zona na jetri). Dalje sledi širi kanal (spermoviduct), koji se na svom kraju se grana u semevod i jajovod. Spermovidukt nosi bočna kesasta proširenja, koja služe za skladištenje autospermatozoida. Njegova zapremina je uzdužnim septama podeljena tako da odvojeno sprovodi autospermatozoide, alospermatozoide i jaja. Semevod unutar spermovdukta ima trepljast epitel. Spermovidukt se na svom kraju deli na muški i ženski funkcionalni ogranak, koji se ponovo spajaju na zajedničkom polnom otvoru. Reproduktivni sistem je sintrematički, jer muški i ženski deo genitalija imaju zajedničku gonoporu (kroz isti otvor puž polaže jaja i izvlači svoj penis). Kod dekstralnih vrsta polni otvor se nalazi desno iza glave.

U ženskom delu, deo jajovoda je proširen u tobolac za Amorovu strelu. Ova "ljubavna strelica" je krečnjačka iglica i njome se puževi ubadaju pri kopulaciji stimulišući izbacivanje semene tečnosti.

Vid nije značajno čulo puževa jer su aktivni pretežno u noćnim časovima. Oni praktično ne vide put kojim se kreću, jer oko ne formira jasnu sliku okruženja. Primanje svetlosti ima dvojaku ulogu i služi za: 1) negativnu fototaksiju ‐ sklanjanje od sunčevih zraka i pronalaženje zasenjenih mesta tokom dana; 2) praćenje fotoperioda tokom godine. U uslovima umerenokontinentalne klime postepeno skraćivanje dana ka kraju vegetacije, pre nego opadanje temperature sredine, neizbežno dovodi do povećane hormonalne aktivnosti puževa i fiziološke pripreme za prezimljavanje ili hibernaciju. Suprotno tome, u uslovima produžavanja dana aktiviraju se hormoni značajni za parenje puža. Olfaktorni čulni organi na pipcima su kod puža najvažniji za procenu udaljenosti. Na većim daljinama registruju osnovni pravac odakle miris dolazi, dok iz blizine uspevaju da na osnovu razlike u upijanju mirisa na desnim i levim pipcima odrede precizan položaj izvora mirisa. Za razliku od pipaka, usne puža obavljaju kontaktnu hemorecepciju sa podloge ili hrane. Mirisi imaju najveći značaj u komunikciji puževa i izbegavanju opasnosti.


121

Slika 76. Spoljašnje genitalije puža: S – tobolac Amorove strele; D – Amorova strela;

P – penis (en.wikipedia.org/wiki/Love_dart)

Vagina je cev debelih zidova koja se pruža sve do zajedničkog polnog otvora. U vaginu se izlivaju sekreti jednog para sluznih žlezda. Sluzne žlezde imaju po 30‐40 prstastih resa. Zidovi sluznih žlezda su zadebljali, sačinjeni od krupnih sekretornih ćelija. Sekreti sadrže različite mukopolisaharide, kao i kristale kalcijuma za jajnu ljusku. Pored toga, od vagine se pruža duga cev sve do spermateke ili semene kesice (receptaculum seminis). Semena kesica je pripojena belančevinastoj žlezdi sa njene kolumelarne strane. To je mesto za skladištenje alospermatozoida, dok se višak spermatozoida sprovodi u kesu za sparivanje da bude razložen i resorbovan. Kesa za sparivanje (bursa copulatrix) smeštena je uz perikardijum, vezivnim tkivom i mišićem povezana je sa dijafragmom plaštane duplje, a od nje se pruža poseban kanal ka distalnim delovima ženskih genitalija. Tipično za plućaše, ova kesa ne skladišti spermatozoide, nego ima funkciju gametolize i resorpcije (Tompa, 1984). U muškom delu, semevod se pruža do kanije penisa. Pri kopulaciji penis se izvlači pomoću posebnog mišića (retractor penis). Izvlačljivi penis nosi kukaste papile, kojima se učvršćuje tokom kopulacije. Dug cevasti izraštaj, bič (flagellum) se nalazi u osnovi kanije penisa. Njegova uloga je izlučivanje materija za formiranje paketića sperme, štapićastih spermatofora.

U kopulaciji dva puža isturaju svoje genitalije jedan prema drugom, istovremeno vršeći i mušku i žensku ulogu. Tokom kopulacije odigrava se uzajamno osemenjavanje. Sperma prolazi kroz vaginu primaoca i produžuje u semenu kesicu, gde ostaje uskladištena do oplodnje jaja. Po oplodnji, tokom prolaska kroz široki kanal spermovidukta žlezde oforme belance i ljusku jajeta. Kod većine vrsta jaja su kledoična, jer poseduju krečnjačku ljusku, a ona sama može biti obavijena mukopolisaharidnim slojem jajne kapsule. Kopnene vrste jaja polažu u stelju ili površinske slojeve zemljišta. Stylommatophora poseduju direktno razviće. Formiraju podocistu, tankozidnu kesastu tvorevinu zakačenu za stopalo embriona, koja obezbeđuje ishranu u embrionalnom razviću. Formiraju i embrionalnu ljušturu, protokonh, sa 1‐2 navoja.

Pitanja:

1. Koje sinuse obuhvata telesna duplja puža? 2. Gde se nalazi perikardijalna žlezda i koju funkciju ima? 3. Koje respiratorne pigmente poseduju puževi? 4. Kakva je građa ganglije? 5. Zašto su aksoni nervnih ćelija kod svih mekušaca veoma rastegljivi? 6. Koje neurotransmitere imaju puževi? 7. Nabrojite parne gangilje puža? 8. Koje ganglije predstavljaju mozak puža? 9. Koje delove poseduje oko puža?


122

10. Koji je pigment osnova percepcije svetlosti? 11. Koje strukture omogućuju osećaj za ravnotežu? 12. Koje čulo ima najveći značaj za puževe? 13. Kako se nazivaju organizmi sa odvojenim polovima? 14. Gde su smeštene gonade puževa? 15. Šta produkuje ovotestis? 16. Šta sprovodi spermovidukt? 17. Koja je funkcija semene kesice? 18. Koja je funkcija kese za sparivanje?

8.4 ŽIVOTNI CIKLUS

Unutar životnog ciklusa puževa mogu se definisati četiri faze postembrionalnog razvića, tokom kojih se brzina rasta postepeno usporava dok životinja ne dostigne veličinu adulta. To je praćeno i promenama na ljušturi.

Prva je infantilna faza sa brzom stopom rasta. Trajanje ove faze je zavisno od uslova sredine. Okvirno je oko 1 do 2 meseca kod vinogradarskog puža. Sledi juvenilna faza, tokom koje se organizuje genitalni aparat, a brzina rasta se smanjuje. Na kraju ove faze, puž je dostigao svoju maksimalnu veličinu. Ljuštura je dobro formirana i “oivičena”, prestaje da raste. Vinogradarski puž dostiže adultnu veličinu tek posle 27 ‐ 28 meseci, a najkasnije u petoj godini života (Pollard et al., 1977). Nastupa adultna faza, životinja se pari. Adultni vinogradarski puž pari posle minimum 3 godine. Pari se obično jednom ili dvaput u sezoni, retko tri puta, i svaki put polaže jaja. Ova faza traje godinama. Ljuštura je prestala da raste po spirali, ali se nastavlja njeno zadebljavanje i čvrstina joj se povećava iz godine u godinu. Potom puž stari i polako nastupa senilna faza. Usled fiziološke starosti gubi sposobnost reprodukcije, gubi na težini i na kraju ugine. Pitanja:

1. Koje se četiri faze postembrionalnog razvića mogu se definisati u životnom ciklusu puževa? 2. Kada vinogradarski puž dostiže adultnu veličinu? 3. Koliko se puta vinogradarski puž pari u sezoni?

Postoje dva osnovna modela reproduktivne strategije kod kopnenih puževa, koje su izražene kroz elemente životnog ciklusa dve posmatrane grupe vrsta. Sempelparne vrste čine prvu grupu, i za njih je karakteristično da se reprodukuju samo jednom u životu i potom uginu. Iteroparne vrste reprodukuju se tokom više sukcesivnih sezona. Sempelparitet ima velikih prednosti u nestabilnim staništima, gde je preživljavanje adulta otežano. Obeležava ga rano seksualno sazrevanje, velika plodnost, sitni juvenili i kratak životni vek. Nasuprot tome, iteroparitet predstavlja pogodnost u stabilnim staništima, koja omogućuju dug život adultima. Obično podrazumeva usporeno seksualno sazrevanje, umerenu plodnost, krupno potomstvo i dugovećnost. Gajene vrste jestivih puževa su po pravilu iteroparne. Istražena je poznata fiziološka dugovečnost za 75 vrsta iz 57 rodova i 30 familija kopnenih puževa (Heller, 1990). Utvrđeno je da različite vrste žive od nekoliko meseci do 19 godina. Na osnovu tih podataka sve se vrste dele na:

1) kratkoživuće vrste – žive do dve godine, ili žive duže ali

se samo jednom reprodukuju u životu, 2) dugoživuće vrste – žive duže od dve godine i

reprodukuju se najmanje u dve sezone.


123

8.5 RAZMNOŽAVANJE PUŽEVA

Postoje detaljni pregledi reprodukcije viših puževa plućaša (Baur,1994; Tompa,1984),

koji obuhvataju različite aspekte: ritual parenja, polaganje jaja, negu potomstva, kanibalizam jaja i druge.

Reprodukcija puževa se dešava tokom vegetacije, od aprila do septembra, zavisno od klimatskih uslova.

Parenje

Za vinogradarskog puža u našim uslovima parenje obično počinje krajem aprila. Puževi su simultani hermafroditi koji se pare uzajamnom oplodnjom. U skladu sa tim recipročni su i rituali parenja, kao i kopulacija, odnosno obe životinje vrše istovremeno dvojnu muško‐žensku ulogu. U trenutku kopulacije fiziološki preovlađuje muški segment njihove reproduktivne spremnosti.

Odabir seksualnog partnera kod puževa može biti rezultat slučajnog ili uslovljenog izbora. Slučajni izbor postoji u uslovima gde su jedinke sličnih kavilteta, ili kada je traženje partnera otežano.

Slika 77. Kopulacija H.pomatia

U prvoj fazi kopulacije, partneri se njuše, opipavaju i grickaju, da bi se na kraju sjedinili u koitusu koji traje preko deset sati. Puževi se pare tako što kalcijumske trnove zabadaju jedan drugom u bokove stopala, a zatim se razmene spermatozoidi. Pošto se sparene individue odvoje, muški deo polnog sistema se resorbuje a ženski se razvija. Spermatozoidi se penju uz genitalni trakt da bi oplodili jajnu ćeliju. Vreme između parenja i polaganje jaja varira zavisno od individua i od vrste. Može da traje od 10 dana do četiri nedelje zavisno od klimatskih uslova.

Puževi se po pravilu više puta pare u toku sezone, iako imaju dovoljnu rezervu alospermatozoida u semenoj kesici za sva svoja jaja već posle prvog parenja (Tompa, 1984). U laboratorijskim uslovima C. aspersum se pari 2‐3 puta, a H. pomatia 5‐6 puta u sezoni (Chen & Baur, 1993; Madec & Daguzan, 1993). Veći broj kopulacija, sa većim brojem


124

partnera ima za rezultat umnoženo roditeljstvo potomaka, kao i povećan genetički diverzitet. Obično životinje koje se pare višekratno imaju veću plodnost i polažu više jaja u sezoni, ali sa nešto nižim procentom izleganja.

Ovipozicija

Kopneni puževi su uglavnom oviparni. Posle ovulacije, jajna ćelija biva oplođena, nastali zigot se ugrađuje u omotač od hranljivog belanceta, i obrazuje se zaštitna ljuska neposredno pred polaganje jajeta. Viši plućaši iz 36 familija formiraju jajnu ljusku koja sadrži kristale CaCO3. Kod H. pomatia ovi su kristali ugrađeni u želatinozni matriks. Kalcifikovana jajna ljuska neophodna je kao zaštita zbog velike zapremine belanceta u jajetu, ali i kao izvor kalcijuma za embrionalnu ljušturu.

Terestrične vrste puževa polažu svoja jaja na zemlju ili u jamice, u trulo drvo, stelju, ispod kamenja. Neke vrste slobodno razbacuju pojedinačno jaja na pogodnim supstratima, manji broj gradi prava gnezda, dok većina vrsta stopalom kopa rupe u podlozi i u njih polaže jaja (South, 1992; Tompa, 1984).

Polaganje jaja kod vinogradarskog puža započinje u maju. Pažljiv izbor mesta za kopanje i polaganje jaja ima velikog uticaja na migratornu aktivnost H. pomatia. U takvim okolnostima jedinka prelazi i do 15 m tražeći meko i dovoljno vlažno zemljište (Pollard, 1975). Obično iskopa rupu dubine 6 cm (5‐8cm), u vertikalnom položaju, sa glavom nadole, zavlači telo u nju i tokom 12 – 48 h položi oko 30 jaja. U rupu postavlja jaja obavijena belim želatinoznim omotačem. Položena jaja zatim pokriva zemljom. U proleće, vinogradski puž polaže prva, a tokom leta i druga jaja, ako su klimatski uslovi povoljni i ima dovoljno hrane.

Inkubacija i izleganje

U prirodi inkubacija se traje 20 ‐ 30 dana kod vinogradarskog, a 12 ‐ 25 za malog sivog i turskog. Dužina inkubacije je u funkciji temperature, odnosno potrebno je oko 380 stepeni/dana. To znači da je: na 10oC = 38 dana, na 15oC = 25‐26 dana, na 18oC = 21 dan, na 20oC = 19 dana. Puževi izleženi iz jaja ostaju u “gnezdu” (rupi u kojoj su položena jaja) 6 – 10 dana. Od izleganja, mlada životinja se kreće i hrani. Ona tada još uvek poseduje membranoznu, veoma tanku embrionalnu ljušturu koja će postepeno biti kalcifikovana. Pitanja:

1. Koji su mogući pozitivni efekti parenja u bliskom srodstvu kod lokalnih populacija puževa? 2. Kada u našim uslovima počinje parenje vinogradarskog puža? 3. Koji pol fiziološki preovlađuje kod hermafroditnih puževa u kopulaciji? 4. Koji okvirni period protekne između parenja i polaganje jaja? 5. Koliko se puta H. pomatia može pariti tokom sezone? 6. Koliko se puta C. aspersum može pariti tokom sezone? 7. Kada u našim uslovima počinje ovipozicija vinogradarskog puža? 8. Koliko rastojanje može preći H. pomatia u potrazi za ovipozicionim mestom? 9. Na kojoj dubini u zemlji su položena jaja? 10. Koliko jaja polaže vinogradarski puž u jajno leglo? 11. Koliko traje inkubacija jaja kod vinogradarskog puža? 12. Koliko traje inkubacija jaja kod malog sivog puža?


125

8.6 EKOLOGIJA PUŽEVA

Osnovne fiziološke funkcije i reakcije ponašanja, kao i brojnost i raspoređenost

puževa su u direktnoj ili indirektnoj zavisnosti od opštih spoljašnjih faktora sredine. Ovi se faktori dele na abiotske, biotske i antropogene. Ukoliko pretpostavimo da je u gajenju puževa delovanje antropogenog faktora pravilno isprojektovano i pozitivno, onda su abiotski faktori ključni za uspeh proizvodnje.

8.6.1 Ekofiziologija

Celokupna fiziologija pojkilotermnog organizma puža je u tesnoj vezi sa delovanjem

abiotskih činilaca sredine. Kod puževa se smenjuju kako sezonske, tako i dnevne faze aktivnosti i neaktivnosti u skladu sa različitim uticajima. Činioci sredine koji najviše utiču na aktivnost puževa su vlažnost, temperatura i svetlost. Ostali činioci (padavine, vetar, zemljište, reljef i drugi ) imaju dopunski ili korelativni značaj u odnosu na prethodno pobrojane.

Za “normalan” životni ritam je potrebno da sva tri parametra budu bliski optimumu. Čim neki od faktora varira, čak i kratkotrajno, posledica je zastoj u rastu. U prirodi, na produžene nepovoljne uslove sredine puževi reaguju tokom leta estivacijom, a tokom zime hibernacijom.

8.6.2 Vlažnost

Vlažnost sredine je jedan od najznačajnijih faktora za život i aktivnost puževa. Puž

mora permanentno da održava ravnotežu između količine vode u svojim tkivima i relativne vlažnosti u životnoj sredini. Njegova aktivnost je dakle, regulisana vlažnošću organizma, koja je pak u funkciji vlažnosti sredine. Vlažnost sredine je limitirajući faktor za preživljavanje i aktivnost puževa. To je povezano sa činjenicom da voda zauzima veoma veliki deo mase tela (78‐92% tela bez ljušture) i tokom života se stalno troši ili nadopunjuje vodni bilans. Voda se troši na lučenje sluzi pri kretanju i kvašenju površine tela, disanje, odbranu od neprijatelja i ostale životne funkcije. Stopa metabolizma opada kod dehidratisanih životinja, ograničava se rad cirkulatornog, ekskretornog i digestivnog sistema. Ishrana puža se tada obustavlja.

Zato je suša najvažniji negativni činilac spoljne sredine za većinu vrsta. Puževi su tome prilagodili svoje ponašanje, pa su pretežno aktivni tokom noći i po vlažnom vremenu, dok se danju skrivaju u senci, pod kamenjem i panjevima, ispod stelje, u bokorima zeljastih biljaka ili plitko pod zemjom. Uspežnom opstanku doprinosi još i zadivljujuća tolerantnost u odnosu na dehidrataciju. U veoma suvim uslovima, a naročito u slučaju vetra neki helicidni puževi mogu da reverzibilno izgube i 60 do 80% tečnosti (50% kod Helix spp.). Ovu tečnost oni mogu da upiju ponovo kada opet dođu u kontakt sa vlagom. Najbolju zaštitu od isušivanja predstavlja uvlačenje puža u ljušturu. Ljuštura ima ulogu da smanji površinu integumenta izloženu evaporaciji pri svakoj vlažnosti vazduha manjoj od 100%. Viši plućaši dopunsku zaštitu od evaporacije ostvaruju epifragmom lepeći ivice ljušture za supstrat ili pokrivajući ceo otvor ljušture.


126

Slika 78. Izlučena epifragma kod H. pomatia

Puževi se od dehidratacije brane i skladištenjem vode u volumenu hemolimfe, ali i čuvanjem slobodne, ekstrasomalne vode u plaštanoj duplji (ova voda nekada vidljivo iscuri napolje kada se puž brzo uvuče u ljušturu). Ekstrasomalnu vodu H. pomatia usisava sa podloge preko kontraktilne pneumostome i puni svoju plaštanu duplju, pa po potrebi upije tu vodu pomoću rektalne pumpe i sprovodi je brzo u svoj digestivni sistem. Ukoliko mu je ova tečnost potrebna za održavanje kretanja, on je jednostavno razliva po integumentu stopala.

U telesnim tečnostima dehidratisanih puževa jako poraste osmotski pritisak. U prisustvu vode on omogućuje brzu rehidrataciju, koja se nekada odigrava u minutima, ili potraje satima. Žedne životinje upijaju vodu preko kože stopala, plašta, pneumostome ili kroz usta.

Za uspešnu inkubaciju jajeta vlažnost sredine je takođe limitirajući faktor. Suša je najčešći uzrok mortaliteta jaja (Tompa, 1984), pa je izbor mesta za ovipoziciju u skladu sa tim faktorom najizraženiji. Za helicidne puževe poput H. pomatia i C. aspersum podloga mora biti ujednačeno nakvašena da bi ovipozicija uopšte započela (Pollard, 1975). I u kontrolisanim laboratorijskim uslovima desikacija jaja H. pomatia je ključni faktor moratliteta, a u prirodnim populacijama H. lucorum procenjena je smrtnost jaja od 38% usled desikacije (Staikou et al., 1988). Slično odraslim puževima, ponekad jaja sa embrionima mogu da podnesu kratkotrajna sušenja i gubitke čak do 80% vode.

Višak vode, pljuskovi i dugotrajne poplave takođe nepovoljno utiču na puževe i eliminišu određeni deo populacije. Na umerenu kišu puževi različito reaguju, što zavisi od temperature vazduha. Pri povoljnim temperaturama aktivnost je maksimalna, ali ukoliko su temperature nepovoljne, aktivnost puževa izostaje.

Sneg odgovara puževima, jer služi kao značajan izvor vode za narednu godinu, ali i kao toplotni izolator od mrazeva.

8.6.3 Temperatura U okviru određenih granica puž nije preterano zavistan od temperature, ukoliko je

vlažnost zadovoljavajuća. Optimalne temperature za aktivnost puževa u Evropi su 15‐20oC tokom leta i blag temperaturni režim tokom zime, dok im ekstremi, pretoplo ili hladno, ne odgovaraju. Temperatura ima izuzetno važan uticaj na inenzitet disanja puževa, a time i na


127

njihov opšti metabolizam. Klima je veoma važan činilac za puževe. Generalno, veći broj vrsta puževa živi u toplijim podnebljma, uprkos većem izazovu suše.

Puževi se od pregrevanja štite ljušturom i ponašanjem. Vrste koje žive na površini stena su obično dobro zaštićene svetlom bojom ili slojevima mikroskopskih algi i nečistoća na ljušturi. U dobro osunčanim staništima otvorenog tipa, poput ravničarskih agrobiocenoza, površina tla je leti pregrejana, pa se sitne kserofilne vrste puževa penju na biljke, sa zaklonjene strane; pored toga, ljuštura im je vrlo čvrsta i bela, pa dobro odbija sunčevo zračenje. Gajeni puževi u istim uslovima zahtevaju odgovarajuću gustinu zeljastog biljnog sklopa, koji održava neophodnu senku i sprečava pregrevanje podloge. Kod nekih vrsta puževa povišene temperature, preko 25oC, dovode do smanjenja intenziteta ishrane i opadanja broja (ili potpunog gubljenja) oocita u telu. Porast temperature povećava intenzitet disanja (i gubljenja telesne tečnosti) kod svih kopnenih puževa.

Izmrzavanja na niskim temperaturama su važan faktor mortaliteta puževa. Ispod 6oC aktivnost H. pomatia se usporava i on mora stupiti u hibernaciju, zaodevajući se i zatvarajući se hibernakulumom, dok na temperaturama ispod 0oC ugine. Snežne zime pogoduju hibernirajućim puževima. Sloj snega od nekoliko centimetara štiti površinu tla od niske temperature, a sloj od tridesetak centimetara štiti od jakih i dugotrajnih mrazeva.

8.6.4 Svetlost

U odnosu na svetlost, puževi se različito ponašaju, zavisno od vrste ili uzrasta.

Svetlost utične na puževe zajedno sa temperaturom i vlažnošću na taj način što određuje ritam njihove aktivnosti tokom 24 časa. Vrsta H. pomatia ima veliku noćnu aktivnost, ali i dnevnu koja nije zanemarljiva, dok C. aspersum ima maksimalnu aktivnost noću. Sa druge strane, infantili i mlađi juvenili pomenutih vrsta tokom dana uglavnom nisu aktivni. To znači da se u kohlearu, prilikom dnevne kontrole brojnosti puževa, mora i ova činjenica uzeti u obzir.

Na nivou sezonskih sukcesija fotoperioda, odvijaju se neurohormonalne promene koje usmeravaju fiziologiju puža prema reproduktivnoj aktivnosti ili ga pripremaju za hibernaciju.

8.6.5 Hibernacija

Na kraju vegetacionog perioda, koji se karakteriše smanjenjem prirodne svetlosti,

padom temperature na oko 6–7oC, kao i nedostatkom hrane, puž prestaje svaku aktivnost i priprema se za zimski san. Tada traži prirodno sklonište i ukopava se duboko (vinogradarski 10‐20 cm, a mali sivi 3‐6 cm), zaodeva se epifragmom ili zatvara hibernakulumom. Ovako zaštićen, puž može da živi 5‐6 meseci sa usporenim metabolizmom, od telesnih rezervi, sa telesnom temperaturom 7oC. Duboko u unutrašnjosti ljušture, puž smanjuje disanje i evaporaciju. Zimsko mirovanje štiti od niskih temperatura, ali je puž izložen značajnom gubitku telesne tečnosti – zimskoj žeđi. Koliko je zima bila teška vidi se posmataranjem otklona plašta dehidriranog tela puža unutar ljušture u odnosu na epifragmu ili hibernakulum. Ukoliko je slobodan prostor u ljušturi – zima je bila teža. Obično gubi barem 10% težine. Puž otpočinje hibernaciju orijentišući se prema fotoperiodu, a ne prema trenutnim temperaturama vazduha. Čak i tokom tople zime puževi ne ostaju aktivni. Nasuprot tome, buđenje puža inicira produženo kvašenje. U kontaktu sa vodom puž odbacuje hibernakulum i


128

pokreće se. To se može proveriti u laboratoriji tokom zime, a uobičajena je pojava unutar prirodnih populacija tokom proleća. Masovni prekid hibernacije nastaje tek po uspostavljanju stabilno povoljnih uslova, sa temperaturama iznad 8oC, sa izvesnim odlaganjem aktivnosti, do prve kiše ili obilne rose. Ukoliko se gore navedeno primeni na proces gajenja puževa, treba imati na umu da se odlazak puževa na prezimljavanje dešava pre stvarnog nastajanja nepovoljnih uslova za aktivnost puževa u kohlearu. U tom smislu potrebna je pravovremena priprema dela površine zemljišta za lakše ukopavanje. Ukoliko želimo da puževi prezime bezbedno van kohleara, u skladištu, to se obično radi plitkim odgrtanjem (5‐10cm) odabrane površine unutar leje, postavljanjem pogodne plastične mreže i nasipanjem rastresitog sloja zemlje. Po ukopavanju i operkuliranju puževa, oni se mogu lako povaditi i preseliti u skladište. Ukoliko želimo da puževi bezbednije prezime u samim lejama, na odabranim površinama se sloj zemlje od 10‐15cm fino usitni, a kada se puževi ukopaju, po potrebi se izolacionim materijalima te površine mogu i pokriti. Skloništa za prezimljavanje po pravilu nisu na mestime gde puževi miruju tokom vegetacije. Primećeno je da puževi tokom niza godina tradicionalno koriste ista mesta za prezimljavanje.

8.6.6 Estivacija

Sve krupne i srednjekrupne vrste puževa provode duge sušne letnje periode u

dormantnom stanju ‐ "letnjem snu" ili estivaciji. Dok je hibernacija kao oblik produženog mirovanja odgovor na pad temperature u životnoj sredini, estivacija je odgovor na nedostatak vlažnosti. Puž se zatvara u svojoj ljušturi izlučujući epifragmu, bezbojni sluzasti veo koji se zalepi preko celog otvora ljušture unutar pogodnog skloništa ili pukotine, ili se samom epifragmom zalepi za neku podlogu. Pri tome obično bira vertikalne površine iznad podloge (zidovi pukotina stena, duplje i debla stabala) ili eventualno odabere viseći horizontalni položaj u senci (ramene grane, kose nagnute površine). Estivaciona epifragma u osnovi je slična epifragmi koja se formira tokom hibernacije (kod C. aspersum i drugih puževa bez hibernakuluma), ali je tanja. To je porozna stuktura, ali osam puta smanjuje odavanje tečnosti iz tela. Tokom estivacije i ćelije plašta postaju izrazito nepropusne za vodu, jer akumuliraju povišene koncentracije kalijumovih i hloridnih jona. Metabolizam puža je u estivaciji veoma usporen, kao za vreme hibernacije. Puž će ponovo postati aktivan tek kada uslovi vlažnosti ponovo postanu povoljni.

8.6.7. Stanište Biljni svet koji okružuje puževe je najvažniji biotski element životne sredine, jer služi istovremeno i kao sklonište i kao izvor hrane. Biljni pokrivač stvara u svom podnožju posebnu mikroklimu, koja se povremeno značajno razlikuje od makroklime i znatno je pogodnija za mekušce. Tu su zaštićeni od sušenja suncem i vetrom, a zahvaljujući isparenjima zelenih biljnih organa borave u uslovima relativno visoke vlažnosti vazduha i zemljišta. Stoga floristički sasatav zajednice u korelaciji sa ostalim faktorima sredine značajno određuje i karakteristike staništa za puževe. Leje za gajenje puževa, po pravilu su zamena za prirodna staništa, projektovane sa istim glavnim konstitutivnim elementima, pa je stanje i sastav biljnog pokrivača u kohlearu od presudnog značaja.


129

Na trenutnom nivou razvoja helikokulture, u leje za gajenje se raspoređuje uglavnom matično jato doneto iz prirodnih staništa, često iz upadljivo različitih životnih uslova. Postoji nekoliko osnovnih tipova prirodnih staništa za terestrične puževe:

1) Puževi su veoma raznovrsni i brojni u šumskim regionima na krečnjačkoj podlozi. Šume su prirodni vegetacijski pokrivač Evrope i pružaju puževima vlažne i temperaturno ujednačene uslove, hranu i sklonište. Većina puževa nastanjuje širokolisne i mešovite šume, dok su u čistim četinarskim šumama proporcionalno ređi. To je određeno različitim bogatstvom niske zeljaste flore i debljinom šumske stelje.

2) Stepska staništa, a naročito prirodni pašnjaci na alkalnoj podlozi, su pogodni za vrste otpornije na visoke temperature i sušu. Ovi prostori su otkriveni, i znatno siromašniji vodom, što je ograničavajući faktor za mnoge puževe.

3) Močvare i tresave su uvek vlažna staništa. Kiselost podloge može biti različita, i obično je ograničavajući faktor za raznovrsnost puževa.

4) Stenovita i siparska staništa se odlikuju visoko specijalizovanim vrstama puževa, koji nalaze zaklon i hranu u senci i pukotinama stena. Ljušture su im obično vrlo čvrste, sa slabije izraženim periostrakumom. Puževi antropogenih staništa trpe veliki uticaj ljudskih aktivnosti. Sa jedne strane masovna destrukcija mikrostaništa potiskuje neke vrste puževa, dok druge, sinantropne vrste uspevaju da se održe i čak prenamnože u novim uslovima. Pored toga olakšava se njihova distribucija u nova staništa. Zagađenje suvozemnih ili vodenih biotopa ostacima hemikalija i pesticida predstavlja jedan od najvažnijih vidova destrukcije prirodnih staništa puževa. Puževi su veoma osetljivi i akumuliraju ostatke ovih materija u svom telu, tako da su pogodni kao bioindikatori. Sinantropne ili antropohorne vrste puževa se karakterišu širokom ekološkom valencom, umerenom gustinom populacija u prirodnim, a velikom gustinom u antropogenim staništima. Čovek je doprineo raznošenju pojedinih vrsta pulmonatnih puževa u nove zemlje ili na nove kontinente, gde su uglavnom postali invazivne štetočine gajenih biljaka. Mali sivi puž C. aspersum u SAD je unesen 1931. godine. Danas u Kaliforniji jako oštećuje citruse i tamo je poznat pod nazivom evropski štetni puž. Kasnije je dospeo sve do Australije. Mediteranski bezimeni ili širokousti puž, C. apertus je takođe prenet iz Evrope u Kalifroniju gde se hrani na plodovima narandži. U evropskim uslovima, vrsta H. pomatia podvrgnuta je strogom monitoringu u Norveškoj jer se smatra potencijalno invazivnom. U SAD se vinogradarski puž nalazi se na listi invazivnih organizama.

Paradoksalno, usled neumerenog sakupljanja na pojedinim lokalitetima u brojnim evropskim zemljama preti joj istrebljenje, pa se tamo obavlja monitoring radi njenog očuvanja.

Pitanja:

1. Koji abiotski činioci sredine najviše utiču na aktivnost puževa? 2. Koliki deo mase tela bez ljušture zauzima voda? 3. Na koje sve načine puž troši vodu? 4. Koliko telesne tečnosti reverzibilno mogu da izgube Helix vrste? 5. Gde puž skladišti rezerve telesne, a gde slobodne vode? 6. Na koje načine puž upija vodu? 7. Optimalne temperature za aktivnost puževa u Evropi su? 8. Navedite nepovoljne temperature vazduha za naše puževe. 9. Koja vrsta ima širu ekološku valencu u odnosu na svetlost, vinogradarski ili mali sivi puž? 10. Na koju se dubinu zbog hibernacije ukopava vinogradarski , a na koju mali sivi puž?


130

11. Šta je ključni faktor za ulazak puževa u hibernaciju? 12. Koji nepovoljno delovanje abiotskog faktora puž izbegava estivacijom? 13. Koji je najznačajniji biotski element u staništu puža? 14. Koje su dve glavne funkcije biljnog pokrivača u lejama? 15. Navedite jedan primer da jestiva vrsta puža ima invazivni karakter?

8.7 ISHRANA I PONAŠANJE

Puž svoja čula koristi stalno balansirajući između ekstremnih uslova suše i potapanja,

da bi održao telesnu vlagu i pokušavajući da ispuni svoje nutritivne i reproduktivne potrebe. Stoga puž egzistira na dva preovlađujuća načina: potpuno je nepomičan u zaklonu ili se aktivno kreće.

Pužu treba obezbediti blizinu hrane i skloništa, jer se on kreće samo onoliko koliko mora, koristeći prvu priliku da ispuni svoje potrebe. Kretanje mu je sporo i "skupo" jer: 1) troši velike količine vode preko sluzi koju luči u kretanju i 2) gubi vodu isparavanjem tokom pojačanog disanja.

8.7.1 Ishrana Različiti kopneni puževi hrane se na mnogo načina ‐ biljkama, vegetacijom u

raspadanju, gljivama, algama, lišajevima, lešinom, fecesom životinja, crvima, stonogama, nekim insektima ili drugim puževima. Ipak, može se reći da je većina puževa u ishrani veoma prilagodljiva i manje‐više omnivorna. Izrazito omnivorni kopneni puževi nisu jestivi zbog odbojnog ukusa i mirisa.

Po pravilu, svi jestivi puževi su primarno biljojedi. Glavna hrana su im zeleni biljni organi, cvetovi, plodovi i klijanci. Pretežno jedu meke delove biljaka, izbegavajući žilice, nervaturu i tvrde opne.

Slika 79. (levo) i 80. (desno) Ishrana H. pomatia

U prirodi se gajeni puževi hrane divljim biljkama: kopriva, različak, bršljan, divlji

peršun, bokvica, maslačak, divlja šargarepa, čičak, veronika, nana, zova, bunika, slez, paprati. Važno je znati da periodično jedu gljive, uključujući i one veoma otrovne za ljude. U veštačkim uslovima puževi se mogu hraniti raznim vrstama povrća i voća, krmnim leguminozama, hranom za živinu, brašnom, pa čak i vlažnom hartijom, jer vare celulozu. Sledeće biljke su odlična hrana za puževe: suncokret, detelina, lucerka, salata, krastavac, sve vrste kupusnjača, spanać, celer, peršun, šargarepa, rotkvice, bundeva, luk, praziluk, pasulj,


131

paradajz, krompir (sirov i kuvan), plodovi jabuke, breskve, kajsija, šljiva, zrele trešnje, dud i druge. Neki odgajivači hrane puževe i aromatičnim biljem (nana, origano, ruzmarin, žalfija).

Slika 81. Puževi malo jedu biljne organe grube strukture, kao što je tipično za trave.

Ishrana gajenih puževa svežim biljkama podrazumeva i relativno slabu hranljivu vrednost sveže hrane u odnosu na veštačku hranu, što znatno produžava period rasta puževa. Nutritivne potrebe

Varenje puža traje oko tri časa. Puž konzumira veliku količinu hrane, dnevno i do 40% svoje težine, kada je u punoj aktivnosti. Ishrana je naročito obilna u proleće, da bi se kompenzovao period izgladnjivanja za vreme višemesečne hibernacije, kao i u jesen, da bi se pripremile rezerve za hibernaciju. Intenzitet i sastav ishrane mogu varirati i u skladu sa uzrastom puža. Tako juvenilni C. aspersum pokazuje veći afinitet prema zelenoj biljnoj hrani od adulta (Iglesias & Castillejo, 1999). U odnosu na sastav hrane, puževi pokazuju sposobnost da se održavaju i na veoma jednoličnoj hrani, ali to loše utiče na njihov rast i reprodukciju. Izbalansirana ishrana treba da je raznovrsna i da sadrži proteine, masti, ugljene hidrate, vitamine i minerale. Koeficinet asimilacije je kod Helix vrsta izuzetno visok (40‐90%). Od ukupnih usvojenih hraniva puž troši približno 60% za disanje a 40% za rast i reprodukciju. Efikasnost asimilacije u odnosu na uzrast najveća je kod tek ispiljenih pužića; u odnosu na sezonski ciklus najmanja je u periodu pred hibernaciju. Najvredija hraniva su gajene za puževe ona koja sadrže aminokiseline, šećere, skrob, kazein, heksanole i slično. Značajnu ulogu u njihovoj ishrani ima humična kiselina (Elmslie, 1998), puževi uobičajeno jedu i manje količine zemlje, ali još uvek nisu poznati svi činioci u ovom procesu. Poseban problem u ishrani puževa, ali i svih drugih biljojeda, je u tome što njihovo telo sadrži 10% azota, dok je azota u osnovnoj, zelenoj biljnoj hrani jedva 4%. Zato uvek radije jedu biljke sa visokim sadržajem azota. Pored toga, vinogradarski puž ima esencijalne potrebe za vitaminima A, B i D, kao i za kalcijumom. Usled deficita kalcijuma dolazi do povećane apsorpcije drugih štetnih metala, raznih metaboličkih poremećaja i specifične "gladi". Naime puževi gule ljušture svoje sabraće radulom stvarajući vidljive simptome na periostrakumu. Vidljiva oštećenja na ljušturi nisu sama po sebi značajna, ali


132

ukazuju na nedostatak kalcijuma, koji može imati nesagledive posledice po puževe. To predstavlja alarm za brzu dohranu kalcijumom.

Slika 82. Simptomi nedostatka kalcijuma kod C. aspersum U slučaju deficita nekog hraniva puž prestaje sa ishranom na prethodno prihvatljivoj

(palatabilnoj ) hrani, i jede veće količine nove hrane. Potrebe puža su podložne sezonskim promenama ‐ na primer u periodu pred razmnožavanje povećani su zahtevi za proteinima, dok su u periodu pred prezimljavanje potrebnije masti. Traženje i izbor hrane U potrazi za hranom obrazac ponašanja puža baziran je na sledećim principima :

puževi ne mogu daleko da idu u potrazi za hranom,

malu pokretljivost u potrazi za hranom nadoknađuju time što su u velikoj meri svaštojedi.

da bi se uspešno i što bezbednije hranili veoma različitom, a često i nepoznatom hranom, razvili su sposobnosti probanja i učenja.

Hranu pronalaze na osnovu mirisa, na rastojanju koje se meri metrima ili centimetrima. Žitna zrna pronalaze tek na 2‐4cm. Obično ih sa većih rastojanja privlače biljke bogate fagostimulatorima (na primer heksanolima), ili biljke poznatog mirisa, "vredne truda". Pronađenu hranu puž ispituje uvek po istom redosledu:

dotiče kratkim pipcima sa hemoreceptorima i mehanoreceptorima

dotiče usnama

ukoliko nije odbio hranu u prethodne dve faze, počinje da se hrani. U ovoj poslednjoj fazi, puž se može hraniti do pune voljke, ili može prekinuti ishranu usled prisustva odbojnih materija. Odbojne materije u hrani nazivaju se deterenti i puž ih lako otkriva, gubeći svaki dalji interes za takvu hranu. Svi deterenti su obično potencijalno i toksični za puževe (cijanogeni glukozidi, glukozinolati, monoterpenoidi, alkaloidi, lateks). Međutim dešava se da prihvaćena hrana tek tokom varenja ispolji toksično delovanje na puža. Zbog toga puževi uobičajeno probaju novu hranu u maloj količini, kratkim i tankim obrokom. Tek potom se određuju prema "naučenoj" hrani ispoljavajući averziju ili afinitet. Kod H. pomatia samo jedan obrok indukuje preferencu za miris određene hrane (Teyke, 1995) i održava se do pola godine. Većina naučenih averzija traje svega nekoliko dana, dok averzija na nutritivno slabu hranu traje po više meseci.

Puževi periodično ponovo probaju već poznatu biljnu hranu, što je najviše u vezi sa sezonskim promenama biljnog soka (povećan ili smanjen sadržaj sekundarnih materija). U tom smislu treba ukazati i na to da je većina biljaka iz spontane flore male ili umerene palatabilnosti za puža, dok su gajene biljke gotovo po pravilu visoko palatabilne. Najviše zbog


133

toga što su selekcijom iz njih uklonjene odbojne ili otrovne materije, a povećan sadržaj hraniva. Kao što je prethodno navedeno, mala je verovatnoća da se puževi ozbijnije otruju hraneći se različitim biljkama ili gljivama usled sadržaja opasnih sekundarnih materija. Pravu opasnost za njih predstavljaju sintetički toksini, pesticidi ili industrijski otpad sa kojima dolaze slučajno u kontakt, preko hrane ili kože. Među pesticidima su najopasniji karbamati ( karbaril, metomil, karbofuran), linuron i simazin.

8.7.2 Ponašanje

Ovde ćemo navesti još neke korisne elemente ponašanja koji nisu obrađeni u prethodnom delu a omogućuju bolje razumevanje života puža. Dnevno‐noćna aktivnost U umerenom klimatu puževi su aktivni tokom većine noćnih sati. Ova je aktivnost najduža tokom proleća i jeseni, ali se bezuslovno prekida tokom zime. Dužina noćnog kretanja je potpuno zavisna od blizine hrane. Takođe zavisi od uzrasta jer mlađi puževi pokrivaju širi prostor u kretanju. Sastoji se uvek od tri faze: orijentacije prema hrani, orijentacije za povratak u sklonište i izlučivanja suvišne tečnosti iz tela. Vrsta C. aspersum uobičajeno ispoljava znatnu dnevnu aktivnost tokom oblačnih i vlažnih dana. Tokom noći naizmenično jede i odmara se 2‐3 puta. U celini odmaranje na hrani, intenzivno varenje i upijanje vode stopalom obuhvata 42‐58% vremena koje ovaj puž provede van skloništa. Kućevnost Za većinu puževa hemijski su putokazi jedini način da pronađu svoje sklonište. Pojava kućevnosti rezervni je mehanizam kod puževa. Vraćanje u isto sklonište često je posledica nemogućnosti da pronađu novo sklonište tokom noći. Zato individualno jako varira. Izražena je, međutim, u punoj meri na nivou grupe. Puževi se rado sklanjaju u skloništa u kojima je mirovala jedinka iste vrste. To se dešava usled uobičajenog prisustva obilnog izmeta prethodnog "stanara", koji očigledno sadrži mirisne poruke. Suprotno tome, odbija ih prisustvo mirisa drugih vrsta puževa i golaća. Kanibalizam Kanibalizam je poseban oblik ponašanja, uobičajen kod mnogih kopnenih puževa. Tu prednjače golaći, kod kojih se kanibalizam često javlja u svim uzrastima. Kod gajenih puževa, ova je pojava ograničena samo na kanibalizam jaja, od strane jednog dela infantila. Naime, tek ispiljeni pužići mogu da se unutar jajnog legla hrane jajima sabraće, posle par dana prestaju i prelaze na biljnu hranu, ali ova dragocena rezerva proteina i kalcijuma izuzetno povećava preživljavanje i ubrzava razvoj malih kanibala, čime se praktično nadoknađuje izazvani mortalitet jaja. Pitanja:

1. Zašto je značajno da jestivi puževi budu primarno biljojedi? 2. U kojoj meri puževi jedu monokotiledone biljke ? 3. Koliko najviše hrane puž može dnevno da pojede ?


134

4. Koliki je koeficijent asimilacije kod gajenih Helix vrsta ? 5. Koji deo hraniva (%) puž troši za rast i reprodukciju ? 6. Koliko azota (%) uobičajeno sadrži zelena biljna hrana ? 7. Kakav je vidljivi simptom za deficit kalcijuma? 8. Šta su deterenti ? 9. Zašto puževi periodično ponovo probaju već poznatu biljnu hranu ? 10. Kakva je mogućnost da puž smrtno otruje biljnom hranom ? 11. Koje su tri faze noćnog kretanja puža ? 12. Zašto je kućevnost rezervni mehanizam kod puževa ? 13. U kom uzrastu se javlja kanibalizam gajenih puževa ?

8.8 PRIRODNI NEPRIJATELJI, BOLESTI I MERE ZAŠTITE PUŽEVA

Kopneni puževi u prirodi imaju brojne prirodne neprijatelje od kojih mnogi nisu

dovoljno istraženi i poznati nauci. Koliki je njihov efekat na prirodne populacije puževa najlakše se sagledava posmatranjem nekih vrsta koje su prenete na druge kontinente i prostore bez formiranog kompleksa prirodnih neprijatelja. Tamo sa lakoćom šire svoj areal pa se smatraju invazivnim.

Gajenje puževa podrazumeva takve gustine farmske popuacije, koja po pravilu dovodi do okupljanja i povećanje gustine grabljivaca puževa, lakšeg širenja parazita i drugih nepovoljnih efekata u otvorenim sistemima gajenja, dok se u zatvorenim sistemima stimuliše pojava patogena. Zato je neophodno poznavati uzročnike mortaliteta puževa, preventivne i kurativne mere protiv njih.

“U kohlearu se ne smeju koristiti nikakvi pesticidi u periodu ativnosti puževa.” Doslovno prihvatanje ove preporuke dovešće do pomora puževa već u drugoj godini farme zbog problema sa korovima i štetočinama. Puževe je teško otrovati pesticidima iz većine grupa, izuzev moluskocidima i pojedinim insekticidima (Stojnić, 2002). Pažljivo odabranim insekticidima i herbicidima, kakvih je mnogo na našem tržištu, potpuno se eliminiše i mogućnost rezidua u mesu puža.

8.8.1 Predatori Brojni sisari se hrane puževima ‐ divlje svinje, ježevi, jazavci, lasice, tekunice, miševi,

pacovi, voluharice, rovčice. Sa druge strane sisari koji kopaju hodnike (slepo kuče, krtica, voluharice i drugi kopači) napraviće silnu štetu na biljkama i ogradama u uzgajalištu. Poremetiće organizaciju kohleara i posredno jako nauditi puževima, iako im sami puževi nisu omiljena hrana. Na farmama u Srbiji najveće štete prave poljski miševi (Apodemus agrarius (Pallas), A. sylvaticus (L.), Mus spicilegus (Petényi)) i krtice (Talpa caeca Savi, T. europaea L.). Miševi jedu mlade puževe, gajene biljke i nepodnošljivo oštećuju ograde leja. Krtice takođe jedu mlade puževe i jaja, potkopavaju koren gajenih biljaka i stvaraju previše šupljina u zemlji.

Od sisara treba da štiti kompaktna spoljašnja ograda od lima dobro ukopana u zemlju (barem 40 cm zavisno od podloge). Pri osnivanju uzgajališta samom obradom zemljišta rasteruju se mišoliki glodari, a po potrebi se obavlja i deratizacija otrovnim mamcima. Životinje čije se jazbine nalaze na većim dubinama, ili ne reaguju na mamce, mogu se trovati fumigacijom (peletama Fostoxina). Kasnije se trovanje glodara mora obavljati svaki put po njihovoj pojavi, odnosno svake jeseni i zime, redovno.


135

Ptice su najznačajniji krupni grabljivci puževa. Barem u nekim periodima godine, većina ptica jede sitne livadske pužiće i mlade puževe da bi došla do zaliha belančevina i kalcijuma. Postoje međutim i one koje predstavljaju realnu opasnost za uzgajalište jer svojom veličinom, brojnošću ili veštinom mogu da naprave silnu štetu. To se pre svega odnosi na jata gačaca i drugih vrana, galebova, sove, čvorke, fazane, patke i drozdove. Drozdovi su po pravilu veoma vešti. Drozd pevač stalno sakuplja puževe, donosi ih na isto mesto i vešto ih razbija o kamenje (drozdov nakovanj).

Od ptica su puževi delimično zaštićeni dnevnim mirovanjem u zaklonu. Međutim, za oblačnih i vlažnih dana mogu biti jako na udaru ptica. Zato se ne preporučuje da u neposrednoj blizini farme postoje visoka stabla drveća. Ukoliko ipak postoji visoko drveće u blizini, gde se okupljaju vrane treba ih rasterivati. U slučaju potrebe dovoljnu zaštitu pruža improvizovana mreža (od jeftinih materijala) širine okaca do 4 cm (iznad rodilišta 2 cm). Istini za volju, na našim farmama ptice nisu još uvek stekle naviku da se hrane puževima u kohlearu, ali je to samo pitanje vremena. Gmizavci, zmije i gušteri, uglavnom su opasnost za veoma mlade puževe i jaja u rodilištu. Vodozemci, žabe (jedu jaja), krastače i slepići takođe su štetni. Nezgodni su jer mogu u zaklonima neprimetno da jedu puževe.

I njih uklanjamo obradom zemljišta i ograđivanjem. Nepoželjni puževi predstavljaju posebnu poteškoću. Krupni golaći aktivno proždiru jaja i male pužiće, agresivno se ponašaju u skloništima prema svim drugim vrstama puževa, ostavljaju svoju sluz koja odbija, a mogu i da prenose zajedničke bolesti. Takvi su veliki sivi golać, Limax maximus L. i luzitanski golać, Arion lusitanicus Mabille. Sa druge strane sitne vrste golaća i puževa ponašaju se kao "korov u uzgajalištu", troše hranu namenjenu gajenim puževima.

Slika 83. luzitanski golać (levo) A. lusitanicus i Slika 84. (desno) L. maximus

Ovi puževi se zateknu na površini pri podizanju uzgajališta. Njihovo suzbijanje teško je sprovoditi hemijskim sredstvima, ali se dobro tempiranom obradom zemljišta mogu tamaniti. Plitko prolećno usitnjavanje oraničnog sloja trostrukim oranjem smanjuje početnu brojnost golaća za 70‐75%, što je efikasnije od hemijskog suzbijanja. Mera će biti uspešna ako se izvede u periodu otopljavanja, kada su golaći bliže površine, i kada zemljište nije previše nakvašeno. To na žalost nije dovoljno protiv luzitanskog golaća. Ova vrsta će ugroziti svaku farmu u koju prodre. U kohlearu neće biti moguća primena moluskocida protiv golaća, a limena ograda ga neće sprečiti da uđe na farmu. Ova se vrsta hrani jednako biljkama, jajima malim i odraslim puževima. Brzo se množi i veoma je otporna na sve postupke


136

suzbijanja. Na prostorima gde se već raširila ne treba zasnivati farme. Farme zasnovane u okviru ratarskih kompleksa nisu primarno ugrožene. Rizik je najveći za farme unutar brdskih i šumovitih područja. Insekti su sitni grabljivci ali imaju ključnu ulogu. To su pre svega razni tvrdokrilci. Gubici se redovno javljaju zbog prisustva kompleksa nespecijalizovanih predatora, ali među njima postoje i specijalizovani grabljivci puževa. To se prvenstveno odnosi na trčuljke, svice, lešinare i kusokrilce.

Na obradivim površinama su naročito brojni insekti trčuljci, familija Carabidae. Sitniji trčuljci napadaju mlade puževe, poput vrste Abax paralelopipedus (Piller et Mitterpacher), neuglednog tamnog insekta, dugog oko 20 mm. Krupnije vrste, roda Carabus (sensu lato) kojih su adulti dugi 30 ‐ 40mm, a odrasle larve za polovinu duže, sa lakoćom ubijaju i prodiru u telo adultnog vinogradarskog puža.

Slika 85. Adult i larva trčuljaka Carabus sp. (Carabidae)

Kusokrilci, familija Staphylinidae, vižljasti su insekti koji se sa lakoćom kreću po telu puža ujedajući ga do smrti. Samo jedan adult Ocypus olens O. Muell. ubije za tri nedelje dvadesetak C. aspersum. Larve su takođe grabljive. U nekolicini okolnih zemalja, kusokrilce smatraju najštetnijim grabljivcima u lejama. Odrasli svici, familija Lampyridae ne napadju puževe, ali su njihove larve specijalizovani grabljivci puževa. Napadaju i do 20 puta krupniju žrtvu, tako što se kače za ljušturu pa ubrizgaju parlišući otrov prvo u pipke puža, a potom i druge delove tela. Žrtvu pojedu za jedan dan. Jedna larva tokom razvića pojede 40 ‐ 60 juvenilnih puževa. Bube lešinari, familije Silphidae, većinom nisu grabljivci puževa. Samo neke vrste su specijalizovani predatori i sposobne da izazovu značajan mortalitet u kohlearu. Iz ove grupe, u našoj zemlji prisutne su samo dve vrste, koje su potencijalno štetne za gajene puževe. Prva je Silpha (Phosphuga) atrata Linnaeus, koja je tipična za izvorna, šumska staništa vinogradarskog puža. Ova vrsta napada jednako puževe i golaće (South, 1992). Druga vrsta je Silpha (Ablattaria) laevigata Fabricius, koja je tipična za tople i otvorene terene, na kojima se hrani brojnim vrstama puževa. Obe pomenute vrste imaju sličan životni i sezonski ciklus, potpuno prilagođen aktivnostima plena, što u našim klimatskim uslovima obuhvata period


137

od maja do oktobra. Ovi podaci su od najvećeg značaja za pravilno sprovođenje postupaka prognoze pojave i suzbijanja ovih štetočina.

Slike 86. i 87. – Larva i adult lešinara Silpha laevigata (Silphidae)

Grabljivi lešinar S. laevigata je crne boje, dužine 12 ‐ 15 mm, širine 7 mm. Telo mu je kruto, pokriveno relativno glatkim elitrama, samo sa slabo naznačenim uzdužnim prugama i finim punktacijama. Adult napada i jede puža spolja, uvlačeći se samo delimično u ljušturu. Larva je takođe crna, pljosnata, građena da prodre pored stopala puža do utrobne kese, potpuno se zavlači unutar ljušture i jede puža iznutra. Odrasle larve istegnute su duge 17 – 20 mm i široke 5 ‐ 6,5 mm, ali mogu da se skraćuju do 12 mm dužine.

Vrsta ima jednu generaciju godišnje. Prezimljavaju adulti u zemlji, stelji i bokorima biljaka. Zimska skloništa napuštaju krajem marta ili u aprilu i optpočinju ishranu na puževima. Parenje i polaganje jaja odvija se masovno već u maju i junu. Ženka polaže preko 100 jaja u zemlju na dubinu od nekoliko centimetara. Inkubacija jaja traje oko nedelju dana, a larva se razvija tokom narednih 2 do 3 nedelje, zavisno od temperature i raspoloživog plena. Presvlači se nekoliko puta, a između svaka dva presvlačenja ubije barem jednog puža. Ulutkava se plitko u zemlji. Prvi adulti pojavljuju se već u junu. Sezonski ciklus je razvučen pa se tokom celog leta mogu videti različiti stadijumi. Puževi na napad ovog grabljivca odgovaraju izbacivanjem guste odbrambene sluzi u obliku lepljive pene. Kako je količina ove pene ograničena, po njenom trošenju puž podleže napadu ovog specijalizovanog parazita. Pena je važna kao prvi znak farmeru da je do napada adulta nedavno došlo, ili da je larva već prodrla u ljušturu. Insekt prati sluzavi trag, penje se na ljušturu puža i ujeda ga nekoliko puta. Zatim pojede izbačenu odbrambenu sluz pa ulazi u ljušturu i jede živog puža

Jedine raspoložive mere za suzbijanja lešinara u kohlearu su hemijske. Lešinari su po pravilu veoma osetljivi na insekticide, pa se lako suzbijaju širokim spektrom aktivnih materija. Sami puževi otporni su na većinu insekticida, izuzev karbamata, pa je u tom smislu najbolje primeniti prvenstveno blage insekticide, koji neće uslovljavati posebne mere predostrožnosti ili zatrovati površine kohleara. Za suzbijanje lešinara potpuno uspešno smo primenili formulaciju piretroida lambda‐cihalotrina u obliku koncentrata za emulziju, u preporučenoj količini primene (30 ml po aru). Kada se vrši suzbijanje lešinara efekasnost tretmana potpuna je za adulte, ali značajan broj larava ostaje van domašaja insekticida jer se nalazi u napadnutim puževima. Zato je neophodno obaviti barem dva tretiranja u razmaku od 3‐7 dana između tretmana.


138

Od navedenih tvrdokrilaca većina ne lete, pa od njih delimično štiti fina mreža (okca do 2 mm). Većina je veoma osetljiva na insekticide pa se mogu koristiti i zemljišne granule koje sadrže kombinaciju fenitrotiona i malationa, usejane u redove, kao i tretmani po površini u pogodnim periodima.

8.8.2 Ektoparaziti

Grinja Riccardoella limacum (Schrank 1776) opasan je endoparazit koji živi u plaštanoj duplji sisajući hemolimfu domaćina, ali se često kreće i po koži stopala. Ova grinja je beličaste boje pa je vidljiva iako je veoma sitna. Kreće se veoma brzo po koži pa pobegne u pneumostomu. Pored toga što ne postoji nijedna slična grinja, puževi H. pomatia ponekad dobiju plavičastu boju stopala kada su ove grinje brojne po koži (lično opažanje). Ova grinja dovodi do iznurivanja i gubitaka puževa u uzgoju C. aspersum; jaka infestacija usporava rast puževa i odlaže reprodukcju (Graham et al. 1996). Za vinogradarskog puža još uvek nema podataka.

Nema podataka o merama protiv plućnih grinja.

8.8.3 Endoparaziti

Među insektima, brojni sitni dvokrilci (dužine oko 5 mm) paraziti su puževa. Među muvama se ističu familije Phoridae, Sciomyzidae i Sarcophagidae. Sitne grbave muve, Phoridae (Megasellia, Spiniphora), koje polažu jaja na jaje puža ili pored njega. Larva se ubuši u jaje; prvo živi uz embrion, potom pojede njega, a do ulutkavanja i celu grupu jaja. Barske mušice, Sciomyzidae polažu jaja na ljušturu, pa se izlegla larva ubuši u utrobu puža pojede ga i ulutkava u praznoj kućici (Salticella fasciata Meigen).

Sve navedene štetočine mogu se eliminisati preventivnim ili kurativnim postupcima u kritičnim periodima, od kojih mi naročito izdvajamo jesenji period napada na puževe neposredno pred operkuliranje.

Slike 88. i 89. Larva dvokrilaca, izolovana iz oštećenog operkuliranog puža

Parazitski crvi masovno napadaju puževe. Dovode do različitih simptoma ‐ narušavanja rasta i pojave gigantizma, deformacije ljušture, preterane gladi, poremećaja disanja, parazitske kastracije i konačno izumiranja populacije. Trematode (Nemhelix bakeri Morand and Petter) i nematode (Alloionema appendiculatum Schneider, Angiostoma


139

aspersae Morand, Rhabditis gracilicauda de Man) paraziti su koji povećavaju smrtnost puževa. Puževi su često prelazni domaćin za parazite čiji je patogeni efekat dobro poznat za definitivnog domaćina (preživari, mesožderi ili glodari). Mogu biti prelazni domaćini nematoda protosrongilida Protostrongylus rufescens (Leuckart) i Muellerius capillaris (Mueller). Ova poslednja živi u mišićima stopala i ubija puža.. Mladi puževi se zaraze tokom piljenja iz jaja.

Dobra mera je ispiranje jaja tekućom vodom oko 30 sekundi.

Slika 90. Angiostoma aspersae i C. aspersum (www.gireaud.net)

Parazitske protozoe takođe se nalaze na puževima (amebe, trepljari, bičari i

sporozoe). Trepljar Tetrahymena, inficira telo odraslog puža ‐ bubreg, digestivnu i belančevinastu žlezdu, izazivajući veoma infektivnu parazitsku kastraciju, kao i jaja puža.

8.8.4 Bolesti

O bolestima puževa se malo zna. Virusne infekcije puževa nisu proučene.

Infekcije bakterijama rodova Echerichia, Alcaligenes, Bacillus i Aerobacter javljaju se na puževima u uzgoju. U literaturi se pominje infekcija bakterijom Pseudomonas aeruginosa (Schroeter) koja prvo napada crevni sistem puža, a zatim izaziva septikemiju i paralizu životinja koje postaju nesposobne da se potpuno vrate u ljušturu (mortalitet je u jednom od slučajeva dostigao 70% za manje od dva meseca). Druga, bezazlena Pseudomonas vrsta samo izaziva žutilo sluzi kod C. aspersum. Gljivična oboljenja su takođe prisutna naročito u intenzivnom uzgoju, dok se u polju ne javljaju često. Na primer Verticillium chlamydosporum Goddard je veoma infektivan za jaja u zatvorenom prostoru. Fusarium takođe napada jaja izazivajući "bolest roze jaja". Takva jaja propadnu za par dana dobivši ružičasto mrku boju na kraju.

Na bolesti se najbolje deluje preventivno ‐ dobrom higijenom i uklanjanjem svih mlitavih i sumnjivih jedinki.


140

Pitanja:

1. Koja je zaštita od miševa i krtica? 2. Koja je vrsta golaća pogubna za farme puževa? 3. Koje grupe tvrdokrilaca imaju najveći značaj kao grabljivci puževa? 4. Gde živi grinja Riccardoella? 5. Koliko jaja puža uništi larva grbave muve? 6. Šta izaziva Pseudomonas aeruginosa?

LITERATURA ABOLINS‐KROGIS, A. (1972) The tubular endoplasmic reticulum in the amoebocytes of the shell‐

regenerating snail, Helix pomatia L. Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 128, 58–68.

BANK, R. A. (2009): Fauna Europaea: Pulmonata, Helicidae. Fauna Europaea version 2.1, http://www.faunaeur.org

BARKER, G. M., ed. (2001):The Biology of Terrestrial Mollusks. Oxford, U.K.: CABI Publishing, 576pp.

BARKER, G. M., ed. (2002): Mollusks as Crop Pests. Oxford, U.K.: CABI Publishing, 576pp.

BARKER, G. M., ed. (2002): Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. Oxford, U.K.: CABI Publishing, 320pp.

BARNEY, W. (2000): Taxonomy of the Phylum Mollusca. http://www.manandmollusc.net/taxonomy.html

BAUR, B. (1994): Parental care in terrestrial gastropods. Experientia 50, 5–14.

BAUR, B. and BAUR, A. (1992) Effect of courtship and repeated copulation on egg production in the simultaneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum. Invertebrate Reproduction and Development 21, 201–206.

CAMPION, M. (1961) The structure and function of the cutaneous glands in Helix aspersa. Quarterly Journal of Microscopical Science 102, 195–216.

CHAPMAN, A. D. (2009): Numbers of Living Species in Australia and the World. Australian Biodiversity Information Services, Toowoomba, Australia. Report for the Australian Biological Resources Study September 2009. 2nd edition. 78pp.

CHEN, X. (1994) Self‐fertilization and cross‐fertilization in the land snail Arianta arbustorum (Mollusca, Pulmonata: Helicidae). Journal of Zoology 232, 465–471.

CHEN, X., BAUR, B. (1993): The effect of multiple mating on female reproductive success in the simultaneously hermaphroditic snail Arianta arbustorum. Canadian Journal of Zoology 71, 2431–2436.

DEYRUP‐OLSEN, I., LUCHTEL, D.L. AND MARTIN, A.W. (1983) Components of mucus of terrestrial slugs (Gastropoda). American Journal of Physiology 245, R448–R452.

Kralj Numidije, Jugurta zbog puževa je izgubio rat sa Rimljanima. Dugo i uspešno je odolevao napadima vojske konzula Gaja Marija. Jednom prilikom, 107. godine pre nove ere, Jugurta je bio dobro zaštićen u tvrđavi na strmim i visokim stenama, a rimska opsada se jako otegla. No tada su neki dokoni rimski vojnici, poreklom baš iz Ligurije, poželeli da jedu puževe, i tražeći ih među stenama stigli do samog vrha, otkrivši pogodan uspon. Tvrđava se brzo predala, a Jugurta odveden u Rim.

Dana 17. avgusta 1489. godine, zbog šteta počinjenih u povrću, doneta je presuda protiv izvesnih puževa na sudu u Makonu, Burgundija. Ekskomunicirani su iz crkve. U to vreme mnogo se sudilo životinjama, pa im je kao i pravim kriminalcima sledovalo batinanje, zatvor ili dželat. Problem je nastajao kada bi neko podneo tužbu protiv miševa, insekata, puževa, pauka i drugih previše sitnih, brojnih ili neuhvatljivih živuljki. Tada je na scenu stupao Crkveni Sud i spasavao pravdu izricanjem najteže ‐ spiritualne presude.

U nekim delovima jugoistočnog Velsa, klađenje u komad zemlje na trkama puževa bilo je obična stvar. Takmičari su svoje puževe postavljali pod drveni stub i čekali koji će se prvi popeti do vrha stuba. Pobednik je obično od svog rivala dobijao deo pašnjaka ili njive.

Mali sivi puž C. aspersum krećući se najbrže mogao bi da prevali u toku jednog časa 12.2 m.


141

DIMITRIADIS, V.K. AND DOMOUCHTSIDOU, G.P. (1995) Carbohydrate cytochemistry of the intestine and salivary glands of the snail Helix lucorum: effects of starvation and hibernation. Journal of Molluscan Studies 61, 215–224.

ELMSLIE, L.J. (1998) Humic acid: a growth factor for Helix aspersa Müller (Gastropoda: Pulmonata). Journal of Molluscan Studies 64, 400–401.

FABRO, F. (1999): Mushrooms and Snails in Ancient Liturgy of Early Christians of Aquileia, Eleusis, Journal of Psychedelic Plants and Components, Number 3, p.69.

FEARNLEY, R.H. (1996): Heterogenic copulatory behaviour produces non‐random

mating in laboratory trials in the land snail Helix aspersa Müller. Journal of Molluscan Studies 62, 159–164.

FERNÁNDEZ‐ARMESTO, F. (2002) : Near a Thousand Tables : A History of Food, New York, The Free Press, 272pp.

GRAHAM, F. J., RUNHAM, N. W., FORD, J. B. (1996): Long‐ term effect of Riccardoella limacum living in the lung of Helix aspersa. In: BCPC Symposium Procc. No. 66: Slug and snail pests in agriculture, University of Kent, Canterbury, UK, 24‐26 September 1996, p. 359‐364.

HASZPRUNAR, G. (1996) The molluscan rhogocyte (pore‐cell, blasenzelle, cellule nucale), and its ignificance for ideas on nephridial evolution. Journal of Molluscan Studies 62, 185–211.

HELLER, J. (1990) Longevity in molluscs. Malacologia 31, 259–295.

HELLER, J. (1993) Hermaphroditism in molluscs. Biological Journal of the Linnaean Society 48, 19–42.

IGLESIAS, J. AND CASTILLEJO, J. (1999) Field observations on feeding of the land snail Helix aspersa Müller. Journal of Molluscan Studies 65, 411–423.

LECOINTRE, G., LE GUYADER, H. (2001). Classification phylogenetique du vivant. Paris, France: Belin.

LUBELL, D. (2004) Prehistoric edible land snails in the circum‐Mediterranean: the archaeological evidence. In, J.‐P. Brugal and J. Desse (eds.), Petits Animaux et Sociétés Humaines: du Complément Alimentaire aux Ressources Utilitaires, XXIVe Rencontres Internationales d'Archéologie et d'Histoire d'Antibes. Éditions APDCA, Antibes, pp. 77‐98.

LUBELL, D. (2004): Are land snails a signature for the Mesolithic‐Neolithic transition in the circum‐Mediterranean ? in : M. Budja (ed.), The Neolithization of Eurasia – paradigms, models and concepts involved, Documenta Praehistorica XXVII, 1‐24.

LUCHTEL, D.L., MARTIN, A.W., DEYRUP‐OLSEN, I. AND BOER, H.H. (1997) Gastropoda: Pulmonata. In: Harrison, F.W. and Kohn, A.J. (eds) Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 6B. Wiley‐Liss, New York, pp. 459–718.

MACKENSTEDT, U. AND MÄRKEL, K. (1987) Experimental and comparative morphology of radula renewal in pulmonates (Mollusca, Gastropoda). Zoomorphology 107, 209–239.

MADEC, L. AND DAGUZAN, J. (1993) Geographic variation in reproductive traits of Helix aspersa Müller studied under laboratory conditions. Malacologia 35, 99–117.

MIHAILOVIĆ, D., DIMITRIJEVIĆ, V. (1999): Late Upper Palaeolithic and Mesolithic of Montenegro – changes in technology and subsistence, in : A. Thévenin (éd.), P. Bintz (dir. scient.), Europe des derniers chasseurs épipaléolithiques et mésolithiques, actes du 5e colloque international UISPP, commission XII, Grenoble, 18‐23 septembre 1995, Paris, Éditions du CTHS, p. 391‐398.

PAUNOVIĆ, M., KARAVANIĆ, I. (1999): The question of the Epipalaeolithic and Mesolithic in Croatia, in: A. Thévenin (éd.), P. Bintz (dir. scient.), Europe des derniers chasseurs épipaléolithiques et mésolithiques, actes du 5e colloque international UISPP, commission XII, Grenoble, 18‐23 septembre 1995, Paris, Éditions du CTHS, p. 399‐404.

POLLARD, E. (1975) Aspects of the ecology of Helix pomatia L. Journal of Animal Ecology 44, 305–329.

POLLARD E., COOK A. AND WELCH J. 1977. The use of shell features in age determination of juvenile and adult Roman snail Helix pomatia. Journal of Zoology 183: 269–279.

PONDER, W.F. AND LINDBERG, D.R. (1997) Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119, 83–265.

RATTÉ, S. AND CHASE, R. (2000) Synapse distribution of olfactory interneurons in the procerebrum of the snail Helix aspersa. Journal of Comparative Neurology 417, 366–384.

ROGERS, R. C., BLANK, J. L. (2007): Christianity and the Pagan: Comparisons of Religious Dogma in Late Roman Antiquity and New World Spanish Colonialism Journal of Humanities and Social Sciences vol.1, no.2.

RUPPERT, E. E., FOX, R. S., BARNES, R. B. (2004): Invertebrate Zoology, A Functional Evolutionary Approach, 7 th ed. Brooks Cole Thomson, Belmont, CA. 963 pp.

SCHMUT, O., ROLL, P., REICH, M.E. AND PALM, W. (1980) Biochemical and electron microscopic investigations on Helix pomatia collagen. Zeitschrift für Naturforschung 35C, 376–379.


142

SIMKISS, K. (1988) Molluscan skin (excluding cephalopods). In: Trueman, E.R. and Clarke, M.R. (eds) The Mollusca, Vol. 11. Academic Press, New York, pp. 11–35.

SIMKISS, K. AND WILBUR, K. M. (1977) The molluscan epidermis and its secretions. Symposia of the Zoological Society of London 39, 35–76.

SOUTH, A. (1992): Terrestrial Slugs: Biology, Ecology, and Control. London: Chapman and Hall, 428pp.

STAIKOU, A., LAZARIDOU‐DIMITRIADOU, M., FARMKIS, N. (1988): Aspects of the life cycle, population dynamics, growth and secondary production of the edible snail Helix lucorum Linnaeus, 1758 (Gastropoda, Pulmonata) in Greece. Journal of Molluscan Studies 54, 139–155.

STOJNIĆ, B. (2002): Suzbijanje puževa u Evropi i kod nas. XII simpozijum o zaštiti bilja i savetovanje o primeni pesticida, Zlatibor, 25‐29. novembar 2002, zbornik rezimea, str.104‐105.

STOJNIĆ, B., POLEKSIĆ, V. (2006) : Štetočina gajenih puževa ‐ Silpha laevigata Fabricius. Biotehnologija u stočarstvu, Beograd , 22 (s.i.), 439‐447.

TEYKE, T. (1995) Food‐attraction conditioning in the snail, Helix pomatia. Journal of Comparative Physiology 177A, 409–414.

TOMPA, A.S. (1984): Land snails (Stylommatophora). In: Tompa, A.S., Verdonk, N.H. and van den Biggelaar, J.A.M. (eds) The Mollusca, Vol. 7, Reproduction. Academic Press, London, pp. 47–139.

WADE, C. M., MORDAN, P. B. & NAGGS, F. (2006): Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora). Biological Journal of the Linnean Society 87: 593‐610.

ZAITSEVA, O.V. (1994) Structural organization of the sensory systems of the snail. Neuroscience and Behavioral Physiology 24, 47–57.

biologija puzeva - stojnic

Documents