- r ). r

Rifat Skrijelj, Avdo SofradZija, Esad M.

za 4. razred gimnazije

Rifat SKRIJELJ Avdo SOFRADZIJA

Esad MASLIC

BIOLOGIJA za 4. razred opce gimnazije

IP "sv JETLOST" d.d. Zavod za udZbenike i nastavna sredstva

SARAJEVO,2001.

Izdava~:

Direktor:

Za izdava~a:

Urednik:

Recenzenti:

Lektor:

Korektor:

IP "SVJETLOST" d.d. Zavod za udfbenike i nastavna sredstva Sarajevo

Sefik ZUPCEVIC

Abduselam RUSTEMPASIC

Mr. Esad MASLIC

Prof. dr. Rifat HADZISELIMOVIC. Sarajevo Nadija HADZIMEHMEDAGIC. prof. biologije. Sarajevo Petar MITRO VIC. prof. biologije. TUzla

Fahra LUSIJA

Mersija CEHIC

Tehnicki urednik: Yanda BABOVIC

DTP: Emir KURSUMLIJA

Stampa:

Tiraz: 3 000 primjeraka

eIP - Katalogizacija u publikaciji Nacionalna i univerzitetska biblioteka Bosne i Hercegovine. Sarajevo

57 (075.3)

SKRlJELJ, Rifat Biologija za 4. razred opee gimnazije I Rifat

Skrijelj , Avdo Sofradzija, Esad Maslic. - Sarajevo : Svjetlost, 200 I. - 176 str. : ilustr. ; 24 em

ISBN 9958-10-405-9 COBISSlBiH-ID 9831174

Federalno Ministarstvo obrazovanja, nauke, kulture i sporta, na osnovu odobrenja Vijeca za odabir udfbenika od 12.03.200I.godine, Rjdenjem broj UP-I-03-38-9-2517128 odobrilo je ovaj udzbcnik za upotrebu.

Strogo je zabranjeno svako kopiranje, umnoZavanje i prestampavanje ovog udZbenika u cjelini iIi poje­dinih njegovih dijelova, bez odobrenja lzdavaca.

ISBN 9958-10-405-9

1. EKOLOGIJA

UVOD U EKOLOGIJU ~

Definicija ekologije

Znacajno mjesto medu modemlin biolos­kim naukama zauzima ekologija. Ovaj na­ziv spomenut je prvi put prije preko 130 godina (Heckel Hekel, 1869) i od tada do danas eko1ogijaje postala neodvojivi dio sis­tema bioloskih nauka.

Ekologija je nauka koja proucava odnose u prirodnirn kompleksima Zivih bica i Zivotne sredine, lj. nauka 0 uzajamnim od­nosima organizama i njihove zive (bioticke) i neZive (abioticke) okoline. Definicija eko­logije izvire iz samog srnisla (grckib) rijeci iz kojih je izvedeno line ove nauke: oikas (- dom, prebivaliste) i logos (-nauka,'manje, spoznaja). Ekologijaje, prema tome, "nauka o domu" - 0 zivim biCima u prebivalistu ("kod kuce"). Pritom ekologija polazi od cjelokupnosti meduodnosa organizama i nji­hova pojedinacnog i zajednickog odnosa i njihove sredine.

Podjela ekologije

Ekologija se bavi vrlo razlicitim oblasti­rna i problernima prirodnih i drugih nauka. To su cesto zamaSni i kompleksni znanstve­ni problerni, Cija analiza i sistematizacija nalafu izgradnju posebnog pristupa ~esa­vanju tih problema, lj. primjenu posebnih metoda istraZivanja. Zbog toga je nuina

3

podjela ekologije koja je, kao i u drugim na­ukama, uslovna, bez ostrih granica i sarno metodoloski opravdana.

U osnovi ekologija se, prema predrnetu proucavanja, moze podijeliti na autekologi­ju i sinekologiju. Autekologija (idioekologi­ja) prouCava jedinke, njihov meduodnos i odnos prema okolini, te utjecaj sredine na jedinke. Sinekologija se bavi meduodnosi­rna unutar grupa organizama i meduodnosi­rna cjelokupnih grupa i njihove sredine. U okviru sinekologije, buduci da postoje razlicito definirane grupe organizarna, javlja se podjela na ekologiju populacija, ekologi­ju biocenoza, ekologiju ekosistema i sl.

Kada se u eko1oskirn istraZivanjima po­lazi od biosistematskih kategorija u koja su svrstana ziva bica, onda se ekologija dijeli na ekologiju biljaka, ekologiju zivotinja, ekologiju covjeka itd. Unutar ovih ekolos­kih grana postoji dalja podjela prema niZim sistematskim podjelama pa se govori 0

ekologiji mahovina, ekologiji mekusaca, ekologiji riba i sl. Ekologija covjeka takoder ima liZe specijalnosti. Kada su ekoloska istraZivanja vezana za razliCite Zivotne pros­tore onda se podjela po ovom kriteriju ozna­cava kao ekologija mora, limnoloska eko­logija (kopnenih voda), terestrijalna ekolo­gija (kopna) i s1.

Podjcla prcma Podjcla prcm a nizacije

Podjela prema sistcmatskim katcgorijama nivoima orga prostoru (zivotnoj srcdini) (srodnosti) organizama zivih sistema koji nascljavaju organizmi

~ ~ ~ EKOLOGIJA AUTOEKOLO EKOLOGIJA COVJEKA

GIJA IJA) (IDIOEKOLOG MORA

EKOLOGIJA EKOLOGIJA

I SlNEKO PRAZIVOTINJA KOPNENIH LOGIJA

VODA

EKOLOGIJA BIUAKA ~

EKOLOGIJA KOPNA

EKOLOGIJA EKOLOGIJA 'PRAZIVOTINJA ALGI

EKOLOGIJA EKOLOGIJA BESKICM ENJAKA GLJIVA

~.

EKOLOGIJA EKOLOGIJA KICMENJAKA PAPRATNJACA

1 EKOLOGlJA GOLOSJEMENICA

Slika 1.1. Shema podjeld ekologije

Polozaj ekologijc u sistemu znanosti

Svaki organizam iii grupa zivih bica, svaki poseban vid ili dio zivotne sredine sa­mi po sebi predstavljaju veoma slozene cjeli­ne, koje u jedinstvenom kompleksu ostvaruju jos slozenije medusobne veze i u~ecaje. Zato se ekoloska istraiivanja gotovo ne mogu zasmisliti bez prirnjene sirokog spektra me­toda i dostignuca ostaLih bioloskih, posebno prirodnih i matematickih nauka te nekih cllustvenih nauka. Otuda poticu i posebno bliske vezc ekologije sa biosistcmatikom (nauka 0 klasifikaciji organizama prerna nji­hovoj srodnosti), anatomijom (naukom 0

gradi organizama), morfologijom (naukorn o spoljasnjosti zivih bica, fiziologijom (naukorn 0 zivotnirn fimkcijama), gcneti-

4

kom (naukom 0 bioloskom nasljedivanju), evolucijom (naukom 0 postanku i razvoju zivota na Zemlji), itd.

U proucavanju osobenosti odnosa izme­du zivih bica i njihove nezive okoline eko­logija ulazi u interdisciplinamu saradnju sa hemijom, fJZikom, geologijom, pedologi­jom, geografijom, klimatologijom i ruugim fimdamentalnim i prirnijenjenirn prirodnim naukama Zakljucci i klasiene, a posebno sav­remene ekoloske analize ne rnogu se naucno uoblieavati bez odgovarajucih matematickih metoda. U pracenju kvaliteta i modeliranja uslova Zivotne sredinc ukljucuju se i specijal­ne informaticko-kompjutorskc program­ske sekvencc. Tako se ekologija javlja kao posebno ilustrativan prirnjer ncraskidivog jc-

dinstva prirodnih i matemackih nauka, odno­sno jedinstva svekolikog materijalnog svijeta i dogadaja koji se u njemu zbivaju. U prouca­vanju odredenih oblasti druStvenog odnosa pre­ma zivotnoj sredini, ekologija se oslanja na iskustva i metode sociologije i nekih drugih druStvenih nauka, te ostalih znanosti i struka.

Ekologija i sisternatika. Povezanost i uza­jarnnost ekologije i sistematike jeste preduslov uspjeSnosti obje ove bioloske discipline. Npr., u odredivanju tacnog sistematskog statusa nekog taksona (pripadnost sistematskoj skupi­ni organizanla), pored drugih, vrlo vame su ekoloske karakteristike, kao ekoloska valenca, osobine stanista i dr. Utvrden i jasan polofuj organizma u bioloskoj klasifikaciji u znatnoj rnjeri olakSava ekoloska istraZivanja.

Ekologija i flziologija. Ove dvije bio­loske discipline su primjer bliske poveza­nosti ali i teskoca u njihovom razdvajanju iii pak zasebnom, pojedinacnom pristupu proucavanim problemima. lako fiziologija proucava "unutrasnju sredinu", a ekologija "spoljasnju sredinu", one se bave u biti pro­cesima, mehaniznlima i zakonitostima fun­kcioniranja organizama u odredenim uvjeti­rna. Iedinka i njeni sistemi (ceLij e, tkiva, organi) su objekti fizioloskih istrazivanja dok ekologija pocinje od jedinke, a bavi se i populacija.J.lla, biocenozama, ekosistemirna. FizioLoga zanima sustina nekog zivotnog procesa i njegovo odvijanje, dok je ekolog zainteresiran za sredinski aspekt iste pojave.

Biologija i medic ina, veterina, surnar­stvo, poljoprivreda. Odnos i bliska uzajam­nost ovih bioloskih i biotehnickih nauka ima svakodnevnu potvrdu u oblasti zdravlja i unaprcdenja zivotnih uvjeta ljudi i zivotinja, te u skoro svirn oblastima proizvodnje, posebno one zasnovane na bioloskim resur­sima. Danas ekologija prufu alternativni

5

pristup i pruZa nove moguenosti uravno­tezenog i odrZivog razvoja Ijudske popu­lacije, utemeljenog na dostignucima po rne­nutih znanosti.

Pored istraiivackog aspekta, pred eko­logiju se postavljaj u i problemi cije ljeSava­nje podrazumijeva, npr. u zasti ti i unapre­divanju zivotne sredine, organizovano i plansko sprovodenj e sistema znanstvenih, drustveno-politickih, ekonomskih, pravnih, zdravstveno-higijenskih, tehnicko-tehnolos­kih i drugih mjera, koje treba osmisliti i rca­lizirati na svim poljima i nivoima aktivnosti covjeka. Ovakav ekoloski pristup pfilZa altemativu, dakle drugu mogucnost, koja uvazava sve druge aspekte ekoloskog prob­lema i tako omogucava svestrano, cjelovito, uravnotezeno tjesenje. Tako se obezbieduj c skladan meduodnos prirodnih, drustvenih j

drugib nauka, a ekoloska tjesenja i mjerc dobijaju atribute pojedillih aspekata svih tib znanosti . Zato suvremena ekologija oprav­dano, pored bioloskib, razmatra i drustvene faktore, kao cinlbenike organ izovane Ijud-· ske zajednice - drustva. Priroden takvom drustvu jeste i poLiticki aspekt, ti. odredena ekoloska politika, kao djelanost drZavrtih institucij a, organiziranih grupa i pojedinaca u odlucivanju i vodenju javnih poslova u vezi sa ekoloskim problemima.

Cjelovitost ekoloskih principa

U svekolikoj prirodi vladaju principi sveopce povezanosti i staLnih prornjena. Plincipi povezanost i i neprekidnih mijena istovremeno jesu i osnovni ekoloski prin­cipi, jer se jasno uocavaju u odnosima medu zivim biCima i njihovom odnosu prema okolirti kao dijelu jedne cjeline. Ekoloska proucavanja izravno potvrduju shvatarlja 0

jedinstvu zivog svijeta, njegovoj povczano-

odrZavanju kroz neprekidne promjene. ekologija kao bioloska nauka, zasno­

vanaje na holistickom pristupu proucavanju problema tj. na proucavanju odredenih poja­va i procesa u njibovoj sveukupnosti. Prema ovom principu ekoloski problemi posmatra­ju se i tumace kao dijelovi cjeline.

U prirodi ne postoji izolovan oblik Zivota iii bilo koja izolovana pojava koja je autonornna u odnosu na druge Zivotne forme iii pojave. Biljke su ishranom povezane sa tlom i zrakom, grabljivice zavise od plijena, a za razmnoZa­vanje najveeeg broja Zivih biea nuZni su kon­takti medu jed.inkama

Veze medu Zivotinjama i biljkama naj­bolje ilustruju njihovu meduzavisnost. Biljke fotosintezom akumuIiraju Suncevu energiju koja u vidu hemijske energije protiee kroz os­tale Zive sisteme. Istovremeno biljke zavise od Zivotinja na ramolike natine (npr. prenoSenje polena, raznosenje sjemena i sl.).

PITANJA I ZADACI ~ta je ekologija ?

Povezanost Zivog i neZivog svije~ ogl~~ da se u neprekidnom prometu ~~nJ~ kOJI je uslov postojanja Zivota. R.az?crtl ut~ecaJI (faktori) neZive prirode odreduJu tok Z1VOt­nib procesa, te na taj naein uvjetuju postoja­nje odredene Zivotne forme i odvijanje Zi­votnih procesa u njoj. Biljke izravno zavise od zemljista i mineralnih materija rastvo­renib u vodi, ali one svojim postojanjem i zivotnom aktivnoscu utieu i na svoju nezivu okolinu, one koriste neke sastojke atmosfere ali i regulisu njen sastav.

Ziva bica ispoljavaju svoje karakteristike sarno ako komuniciraju medusobno i sa ne­Zivom sredinom, tj. dok su otvoreni sistemi. Dok se odvija promet materija i protok ener­gije organizmi Zive. Osnovni Zivotni, znaci i ekoloski principi koji su uvjet postojanja i manifestovanja Zivota jesu, dakle, ponao­sobna i ukupna jedinstvenost, meduzavis­nost i neprekidnost mijenjanja organizama.

~ta je sustina holisti~kog principa u biologiji i ekologiji ? Koji su kriteriji u podjeli ekologije ? Kakav je odnos ekologije i drugih priridnih nauka ? Navedite primjer koji ilustruje meduzavisnost biljaka i Zivotinja ! Kakva je razlika izmedu otvorenog i zatvorenog sistema ?

6

BIOSFERA

Planeta Zemlja - (geo)biosfera Zivi svijet u mnogobrojnim svojim

pojavnim oblicima i u razlicitom mnostvu naseljava prakticno citavu planetu Zemlju. Organizmi u najvecoj raznoVTsnosti j najve­cern broju Zive na pOVTsini kopna i u POVT­sinskim slojevima vodenih bazena - jezera, mora i okeana. U manjem broju, specificno prilagodeoi, nalaze se u dubini ispod povr­sine tla, u dubokim vodama okeana i na ve­likim visinarna u zraku. Sva ziva bica i nji­hova neposredna okolina na Zemlji cine jedinstvenu sferu zivota - biosferu. Ziva biea naseljavaju i neraskidivo su povezana sa ostalim sferarna Zemlje (atmosfera, hidrosfera i litosfera) gradeci jedinstven sis­tern Zive i nezive prirode - biogeosferu. Biosfera i biogeosfera, ustvari, imaju sino­nimno znacenje. Ziva bica, nairne, ne zive izolovano; grupisana su u razlicite Zivotne zajednice (biocenoze), koje se nalaze u odre­denim Zivotnim uvjetime (biotopi).

Biosfera je ustvrui slozeni sistem zivot­nih zajednica i spoljasnjih (fizickih i hemij­skih) uvjeta koje pruZaju ostale Zcrnljine sfere; u suStini, biosfera je biogeosfera (gee­biosfera) - ona je jedan veliki i slozeni eko­sistem.

fako biosfera u odnosu na cit vu povr­sinu Zemlje zauzima vrlo plitak povrSinski sloj, ona ipak irna izuzetan znaeaj koji proizilazi iz njenih funkcija. Biosfera je os­novni transformator energije na Zemlji. Ona kroz proces fotosinteze pretvara energi­ju zracenja Sunca u aktivnu hemijsku energiju, koja se iskoristava za odvijanje svih Zivotnih procesa. Paralelno se u biosfcri odvija promet materija, kroz biogeohemij­ske cikluse koji imaju kruZni tok. KruZenje materija i protok energije daje biosferi i Zemlji kao cjelini kru·akter otvorenog sis­tema; to je uslov njegovog postojanja i uzrok neprekidnih poremecaja i promjena. Medutim, zahvaljujuCi uravnotezenosti ovih procesa kao i sposobnostima mijenjanja i otvorenosti, ovaj sistem se odrZava.

Ukratko, izuzetan znacaj biosfere zasno­van je na njenim funkcijama: transformacija Sunceve energije u hemijsku i toplotnu; aku­muJacija hemijske energije u Zivim sistemima i njihovim proizvodima; produkcija oksigena i karbon dioksida u uravnoteienoj kolicini i odnosu; stvaranje biogenih i nebiogenih tvorevina vaZnih za odrZavanje Zivota (mine­rali, stijene, ugalj, nafta i dr.); stvaranje pod­loge i drugih uvjeta kao Zivotne sredine, itd.

SJika 1.3. ONoren; ; =all'oren; sis/em

7

'f3iosfera jeste jedinstven sistem u kojem ipak mogu razlikovati sistemi niicg ranga:

!ivotne sredine i zivotne oblasti.

tivotne sredine

Na prostranim podrucjima planete Zemlje vladaju razliciti zivotni uvjeti koji uzrokuju postojanje raznovrsnih zivotnih stanista. Zivotna stanista (biotopi) su jediniee zivotnog prostora u kojinla vladaju manje-vise ujednaceni uslovi zivota. Takvih manjih jediniea zivotnog prostora - stanista na Zemlji inla ogroman broj. Sva zivotna stanista na Zemlji, kao jedinstvena ejelina, saCinjavaju Zivotnu sredinu (megaekosis­tern). I pored velikog broja i raznovrsnosti takvih stanista, na Zemlji postoje sarno dva osnovna tipa zivotne sredine: vodena sredi­na i zracna sredina. Ove dvijc zivotne sre­d~e inlaju u prilicnoj mjeri razlicita djejstva na zivi svijet koji ih nastanjuje.

Vodenu sredinu cini ejelokupna hidro­sfera na Zemlji . Osobina ove sredine zavisi od njene velieine i mase vode, materija ras­tvorenih u vodi (salinitet), gasova rastvore­nih u vodi (C02 i O2), temperature (relativno mala kolebanja), prozraenosti (u dubljim slojevima sve manje svjetlosti), otporu sre­dine (veliki otpor - smanjena mogucnost kretanja), speeifiene tezine i sl.

Zracna sredina obuhvata donje slojeve atmosferc (troposfera) i povrsinske, prozrac­ne slojeve litosfere. Raspored zivih organi-

. redinl' J'e takav da sc njihova zama u ovoJ s . . glavna masa nalazi u tankom sloJ~ Iznad pOvrSine i neposredno ispod po~me tla. Osnovni faktori ove Zivotnc sredme (gust!­na, speeifiena tezina, otpor srcdine, pritisak, kolieina CO i 0 ,osvijetIjenost, temperatu-2 2 . .. ra i vlainost) variraju u znatnoJ mJen u odnosu na vodenu sredinu, te su zivotnc fonne bogatije i raznovrsnije. Organizmi su manji , snawijih skeleta, pokretljiviji, a sesilne su uglavnom biljke. Posebno su karakteristiena velika kolebanja tempera­tura i v laZnosti, !lto u najvecoj m jeri odre­duje i ogranicava prisutnost Zivih organizama

Zivotne oblasti S obzirom da u okviru osnovnih zivotnih

sredina djejstvo pojedinih ekoloskih faktora nije po kvalitetu i intenzitetu ujednaceno na ejelokupnom prostoru date sredine, moguce je zapaziti odredena podrucja medu kojima postoje razlike, a unutar kojih vladaju rela­tivno slieni uvjeti. Takva podrueja zivotnih sredina oznaeavaju se kao Zivotne oblasti (makroekosistemi).

U okviru vodene sredine - hidrosfere, moguce je razlikovati dva tipa sredine, koj i se medusobno upadljivo razlikuju: jedin­stven i povezan sistem mora i okeana, te brojne, medusobno nepovezane kopncne vode. Ova dva tipa oznacavaju se kao zivot­na oblast svjetskog okeana i zivotna oblast kopnenih voda. Zivotnu oblast svjetskog okeana Cine brojne i raznolike zivotne zajed-

Tabela 1. Geobiosfera: Zemljil1e sf ere, :3ivotl1e sredill e i ::;votl1e oblas ti

GEOBIOSFERA

Zemljine sfere Atmosfera I Litos fera Hidrosfera

Zemlj ine sredine Zracna sredina Vodena srcdina

Z ivotne oblasti Suha zcmlja Kopncne Svjetski vode okcan

8

nice okeana i mora (slane vode), a zivotne zajednice kopnenih voda su rijeke, bare i jezera (slatke vode).

NajvaZnije osobine slanih voda su: veliko prostranstvo, naseljenost u skoro svim nivo­ima, povezanost, cirkulacije vodenih masa, salinitet, specificna flora i faWla i dr.

Slatke vode imaju dvije vrste stanista: stajace vode (bare, mocvare i jezera) i teku­cice ( potoci i rijeke). Osnovne karakteristike ovib stanista su: w;mjeren tok vodene rnase, longitudinalna - uzdufua promjenjivost tem­perature (tekucice), odnosno odsustvo usmje­renih vodenih tokova, relativna stalnost tem­peratura, izuzevsi dnevna i sezonska koleba­nja (stajaCice), karakteristicna prozimost vode, koncentracija CO2 i 02' koncentracija l>iogenih soli , karakteristicna za slatke vode i dr. Flom i fauna ovih Zivotnib oblasti moze se klasifikovat: premn nivoima isbrane, zoni koju na:,eljavaju Ziva bica i Zivotnoj forrni organizama. Zracna zivotna oblast se razliku­

.it: od ",>dene oblasti. Zivi organizmi zracne sredine uiedrlo naseljavaju povrSinu litosfere i plitki dio njene Wlutrasnjosti . lbog specific­nosti i raznolikosti ove sredine ne moze se govoriti 0 zivotnoj forrni "zracni organizam" kao sto je to slucaj sa zivotnom formom "vodeni organizam". Nairne, svi organizmi koji zive u zracnoj sredini ne mogu neprekid­no boraviti u zraku, oni moraju, manje-vise, imati stalni ili povremeni kontakt sa cvrstom podlog.om. lato se naselje zracne sredine

PITANJA I ZADACI

Sta je biosfcra (biogeosfera) ? Kakav je znacaj biosfcre ? Koje su osnovne karakteristike vodene sredine ? Sta odlikuje zracnu sredinu ?

9

smatra kopnenom sredinom, a ova oblast zivota nazi va se kopnena zivotna oblast. Zracna sredina koja, dakle, moze biti oznacena i kao oblast suhe zemlje (kopna) obuhvata mnogobrojne ekosisteme koji imaju narocito slozenu strukturu. Ta slozenost se, pored ostalog, ispoljava u velikom broju vrsta, stratifikaciji (slojevitosti) i specificnoj promjenlji vosti fizickih faktora sredine. PrateCi navedene karakteristike mogu se uociti posebne geografski i klimatski defini­rane grupe ekosistema koje se oznacavaju nazivom bionti, t. velike zajednice - kom·· pleksi vise ili manje srodnih ekosistema. Biorni su: tWldra, tajga, listopadne sume, tropske i suptropske vlame sume, pustinja. travne oblasti, susne sume (makija). U jed­nostavnijoj podjeli ove zivotne 0blasti (kopnene) spominju se sarno tri bioma: 1) sume, 2) travne oblasti, 3) tundre i pustin}.t.

Biosfera, odnosno geobiosfera ~adrZi vise zivotnih sredina i livotnih oblasti. Te sredine i oblasti sadrZe ruze oblike integraci,ie livih bib. Medutim, biosferu treba sbvatiti kao jedin ­stvenu i povezanu cjelinu. Organizmi jedne Zivotne cjeline ili zivotne oblasti mogu istovre­menD pripadati i drugoj sredini ili oblasti. Neki organizmi pojedine stupnjeve razvoja provode u jednoj da bi se dalji razvoj odvijao u drugoj sredini. Neki organizmi su tipiCni stanovnici vode, ali disu kao kopneni organizmi i sl. Kao obicno, kada su u pitanju ziva bica i bioloske pojave, ne postoje ofue granice.

Kojc zivotne oblasti obuhvata vodcna sredina ? Koje su odlike zracnc zivome oblasti .)

avedite biome i njihove karnktcristike ?

ZIVOTNA SREDINA

Sva zivotna stanista, kao jedinice Zivotnog prostora, zajedno sa svim nasta­njenim orgaruzmima i njihovim medu­odnosima, cine zivotnu sredinu. Dakle, zivotnu sredinu treba u osnovi shvatiti kao cjelovitost, odnosno uskladenost njenih neZivih i zivih sastavnih dijelova, te svih oblika odnosa koji se medu njima odvijaju. Nijedan od tih dijelova ne funkcionira sam po sebi, svaki dio u svom vlastitom okruZenju izlozen je razliCitim utjecajima takvog uZeg ili sireg okruZenja, kao sto i sam djc!uje i manje iii vise ga oblikuje. Ziva bica provode zivor u odredenom okruZenju i stal­no su izlozena odredcnirn, konkretnim u~e­cajima iz njihove okoline, kao sto su npr. temperatura, vlainost, svjetJost ("neZiva priroda"). U~ecaji na ziva bica mogu voditi porijekJo i od drugih zivill bica ("ziva priro­da"). Prema tome, organizmi i sva djej5tv2 koja ih okruZuju i odreduju njihove reakcije, uz mogucnosl njihovog modiftkovanja, nazivaju se zivotna sredina. Razlicita djej­stva, koja cine zivotnu sredinu, jesu ustvari zivotni faktori, a nazivaju se ekoloski fak­tori. To su djejstva ftzicke i hemijskc naravi, te djejstva koja poticu cd drugih zivih bica. Pojednostavljeno, zivotna sredina moze sc definirati kao ukupru skup ekoloskih fakto­ra. koji djcluje na organizam. U 05novi tih djelovanja, kao sarna sustina i pokretacka snaga i lIslov postojanja, odvija e neprek.i­dan promet matcrija i protok energije. Upravo ta sustinska osobina zivotne redine odreduje I ostale nJenc karaktelistike: jedin­stvenost, uzajamnost, neprckidnost, prom­jenljivost, specificnost, i dr.

10

Jediostveoost Zivotne sredine

Ekoloski faktori nekc Zivotne sredine ne djeluju pojedinaeno na organizme. Toplota zraka, npr., zavisi cd vlamosti i obratno, vrlo va:ltan fotosinteticki proces zavisi od svjet-10 ti, ali i od CO2, Nijedan ekoloski faktor ne djeluje nezavisno, kao lito oijcdan organ i­zam ne reaguje na sarno jedan ekoloski fak­tor. Za svaki dio zivotnog prostora postoji karakteristicna kombinaeija djelovanja svih na tom prostoru prisutnih utjecaja, a orga­nizrni reaguju prema njihovoj ukupnosti. Zbog toga se govori 0 jedinstvu Zivotne sre­dine.

Uzajamnost odnosa u zivotnoj sredini

Svaka :livotna sredina, kako je vec reeeno, odrZava se zahvaliujuci odredenim odnosima izmedu :live i ne:live kornponente te unutar tih njeruh dijelova Pojedini organizam iii neki abi­oticki faktor svojim postojanjem, raznirn obli­cinla i intenzitetom sarn ispoljava djelovanje, ali istovremeno je i objekt prema kojem s ispoljavaju postojanje, razliCiti obliei i intenzi­tet djelovanja drugih faktora. Dakle, svi dije­lovi :livotne sredine, manje iii viSe uzajanmo dje­luju i podnose utjecaje drugih sastavnih dijelo­va :livotne sredine. Pojednostavljeno, baru ne cine same podlOg'd na kojoj postoje veda, lok­vanj, :ltaba i dr., svi oni (i druge komponente)

skupa . sa ~ptilnim uzajamno uspostavljerum odnosuna, Jesu prirodna :livotna sredina

Stalnost odnosa u Zivotnoj sredioi

Vama karakteristika zivotne sredine i meduodn?sa njenih komponenti (sastavnih dlJelova) Jeste (relativna) neprekidnost iii kon­unwranost Pod tim se nM~_._: · !""-"QLWu.tJeva po to-

janje i funkcioniranje Zivotne sredine u odre­denom okviru djelovanja njenih eimbenika po kvalitetu i kvantitetu u funkciji vremena. Ta neprekidnost ne sarno sto je uvjet posta­janja zivotne sredine i posebno njenog zivog dijela, vee omogueava da se, u datim okvi­rima i promjene koje se manifestuju me kontinuirano i u re1ativno pravilnom smje­njivanju. Dakle, jedinstvenosti zivotne sre­dine treba pridociati atribut relativne posta­janosti sto skupa pridonosi njenom postoja­nju u vremenskom kontinuitetu.

PromjenJjivost odnosa u Zivotnoj sredini Zivotna sredina podrazumijeva i prom­

jenljivost ne sarno sastava i odnosa vee i nji­hoVl\ dinarniku. Kao svaki otvoreni sistem, sto zivotna sredina svakako jeste, njena promjenljivost se manifestira u funkciji vre­mena i prostora. 0 torp.e svjedoee njihova evolucija, kao izraz vremehskog trajanja i rnijenjanja, te geografska aistribucija, ~.

prostorni razmjestaj u skladu sa konkretnim uslovima, prilagodenostima tim uslovirna i oblikovanju razlieitih zivotnih formi.

Specificnost odnosa u iivotnoj sredini Posebnost djelovanja ekoloskih faktora

(biotiCkih i abiotiekih) sarna po sebi odre-

PITANJA I ZADACl

duje specifienost odnosa u zivotnoj sredini. Sasvirnje izvjesno da postoje opee ekoloske (i bioloske) zakonitosti na kojima se zasniva stvaranje, odrZavanje i rnijenjanje meduod­nosa u Zivotnoj sredini. Te zakonitosti irnaju opei znaeaj. Medutim, u svakoj pojedi­naenoj zivotnoj sredini neki njeni sastavni dijelovi i njihovi meduodnosi pokazuju iz­vjesnu posebnost, specifienost po kojoj se razlikuju od drugih, manje ili vise slienih sredina. Ta posebnost se moze oCitovati kao specifienost sastava u biosistematskom smislu (karakteristiene populacije, vrste, rodovi i sl.), specifienost djelovanja nekog ekoloskog faktora i reakcije organizma (npr. steno- ili eurivaientnost) itd.

ZahvaljujuCi upravo i specifienosti odno­sa u zivotnoj sredini razvila se velika razno­vrsnost zivotnih formi sto je daije uvjetova-10 neponovljivi biodiverzitet na Zemlji.

Pojedinaeno prethodno razmalTanje ka­rakteristika zivotne sredine ne bi trebaio stvoriti dojarn 0 nJihovoj posebnosti i izdva­jivosti. Naprotiv, ove osobine zivotne sre­dine treba shvatiti u njihovoj cjelovitosti, ili kako je na poeetku reeeno uskladenosti njenih nezivih i zivih dijelov~ te svih oblika odnosa koji se odvijaju izmedu tih dije1ova.

Pokusajte samostalno definirati zivotnu sredinu kao ekoloski pojam !

Koja je lemeljna osobina Zivotne sredine i zaslo ? Mozele Ii navesti primjer uzajamnosti odnosa u Zivotnoj sredini ? Kako treba shvatiti kontinuiranost odnosa u zivotnoj sredini ? Moze Ii se govoriti 0 promjenljivosti Zivotne sredine i odnosa u njoj ? Da Ii je prostomo-geografska distribucija organizama dokaz specifienosti odnosa u zivotnoj sredini ?

1 I

EKOLOSKI FAKTORI

oSVi u1jecaji na Ziva biea koji dolaze iz nji­okoline i od drugih organizama i njihovih

/lajednica oznaceni su kao ekoloski faktori. Djejstvo ekoloskib faletora na organizme

mole biti pozitivno iii negativno, ti . omo­~Cavati iii sprecavati zivot na odredenom fiOStoru. Oni mogu djelovati izravno (nepos­l!ldno) iii neizravno (posredno), preko dru­gih faktora. Ekoloski faletori ne djeluju sarno "SVojom prisutnoscu (kvalitetom), nego i intenzitetom (kvantitetom).

Ako neki ekoloski faletor u odredenom intenzitetu djeluje najpovoljnije na neki orga­nizam, onda se takvo djelovanje nazi va op­timalnim. Promjena intenziteta djelovanja tog faktora ka minimumu iii maksimumu oznacava se kao pribliZavanje pesimumu, tj. pribliZava se graniearna nepovoljnog dje­lovanja, sto ilustruje pojavu variranja djej­stva ekoloskog faletora.

Variranje djelovanja ekoloskog faletora unutar kojegje moguc zivot neke vrste nazi­va se ekoloska valenca. Organizmi koji pod­nose siroko variranje nekog ekoloskog fak­tora nazivaju se eurivalentnim, odnosno ako je podnosljivost variranja ekoloskog faktora

u uskim granieama stenovaIentnirn orga­nizmima. Vecina zivih biea cije je raspros­tranjenje ograniceno imaju usku.ekolosku va­leneu u odnosu na neki ekoloSki faktor. U~e­eaj koji onemogueava sirenje neke vrste zbog variranja djelovanja izvan granica ekoloske valence i njegovog pnb1iZavanja pesimalnim granicarna naziva se ogranieavajuCi faktor. Saznanja 0 ogranieavajucim faktorima vama su kod proucavanja rasprotranjenja neke vrste iii gajenja kultumih biljaka

BuduCi da djelovanje sredine na Ziva bica potice od Zive i neZive prirode, uobieajena jc podjela ekoloskib faktora na abioticke (djej­stva iz neZive okoline) i biotiCke (djejstva orga­nizama i njihovih zajednica). Abioticki faktori obuhvataju klimatske (toplota, vlai:nost svjet­lost, zracna kretanja), edafske (hernijski sastav tla, fizicke osobine tla, vodni reZim tla), oro­grafske (nadmorska visina, nagib terena) i fIzicko-hemijske faktore sredine (hemijsko­-fizicki procesi koji se deiiavaju u neZivoj okolini organizma). Bioticki faktori poticu od raznih skupina Zivih biea i prema opeoj k1asi­ftkaciji navode se virogeni (poticu od virusa), fItogeni (poticu od biljaka) i zoogeni (poticu

e Intcnzitct ckoloskog faktora

I

maksimum , I , I , : ~ _________ E_k_O_lo_sk_a~ir-va=l=en~c~a ______ ~, I ' I , ,

mInimum

, I I

<::: ~~~1Jh.u.m-==;~~=~OP~t~i ~' u=m~III!III-=~p:ie~si~m~J~: ::: ~> DjeIovanje eko loskog faktora .

Slika 1.3. Shema djelol'al/ja ekoloSkogfaktora i ekoloska I'alel/ca

12

Slika 1.4. Alltrapagelli Jakto/; pradaI' kultivirollih /I podruCje pril'Odllih ekosistemo

od Zivotinja). Smatra se sasvim opravdanim da se utiecaj covjeka, koji je specifiean, vrlo sna-

Tabela 2: Podjela ekoloskih Jaktara

Zan i sve prisutniji i izraZeniji, razmatra kao poseban - antropogeni faktor.

Ekoloski faktori

Abioticki

Temperatura

Klimatski Vlai.nost

Svjetlost

Vjetar

Hemij sk i sastav tl a

Edafski Fizicka struktura tla

Vodni rezim tla

Oruge osobine tla

Nadmorska visina

Orografski Nagib terelle

Iz lozenost tla

Oruge osobine rcljefa

Hemizam sredine Hemij sk i i fizicki proccsi u tlu

PITANJA I ZADACI Kako se mogu dcfinirati ckoloski fal..10ri ? Kako djc\uju ekoloski faktori ?

13

Bioticki

Virogeni (poticu od djejsrva vimsa)

Fitogeni poticli od djejstva biljaka)

Zoogeni (poticu od djej srva z ivotinja)

Antropogeni (poticu od djcjstva covjeka)

~ta jc ekoloska valcnca ? ~ta su ogranieavajuci faktori ?

KARAKTERISTlKE OSNOVNm EKOLOSKIH FAKTORA

k 1 ski faktor ispolJ'ava svoje raturnih potreba. Jostoje termofilni orga-e 00 . ' y ' •

i kvantitativno djelovanje u nizmi - prilagodern V1~uny~emperaturama I rlJc<JmkirelIle ekoloske integracije, npr. --frJgoftIni - prilagodern rnzun temperatura­

ZivolIle sredine. Pritom se ispolja- rna. njtlll.o\l'eosobine cjelovitosti, uzajamno-----.B""Icr.J':::rn'-o=rg:::anizmj su po pravilu vise pli!a-

promjenljivosti, speci- odeni niskim ne 0 visokim temperatura-Pri razmatranju karakteristika poje- ma.Ja "eCiRY biljaka u naSem podneblju

Ife1colc)skih faktora uvijek treba imati na temperatura iznad 40°C je nepovoljna, 050-

UIbu spomenute osobine, a njihovo izdvo- - bito ako duie traje. Niske temperature tako­prouCavanje ima iskljucivo metodsko der nepovoIjno djeluju, usporavaju ili potpu­

Ovdje je posebna paznja posveeena ~oti (temperaturi), vadi (vlainosti) i svjet­.fbisIi. U podjeli oni spadaju u skupinu abi­'-~ih, odnosno klimatskih faktora.

no prekidaju osnovne zivolIle procese. AIm su ispod one moze doci do smrzavanja. ostecenja i uginuea biIjke.

Za vecinu zivotinja najpovoIjnija te~~

peratura je od 20° do 30°C. Od ekstrenmib temperatura zivotinje su zas 'cene morfo-

Top)ota losko-fizioloskom adaptacijom i sposobnos­TopJota (temperatura) leao ekoloski fak- eu kretanja. Poznat je fenomen rnigracije u

fbrima veiiki macaj 7a sva Ziva biea numa sezoni ekstrenmo niskih temperatura. lLvezi je odredena minimalna kolicina toplote za sa_pJil.agQdbenim real<cijama...!ill d'elovanje

- odvijanje .osnovnih.ziy'olIlih rocesa. _ tem~rature, s\le,Z1votin'e se Qijeie u dvij;:: "Temperatura na Zemlji varira: iduCi ad polo- grope: poikilotermne (do adredene granice va lea ekvatoru, po pravilu, raste. U vezi sa tje esna tempeli1lWa se modificira prema msporedom temperatumih vrijednosti stoji spoljasnjoj) i homeotermne zivotinje ldImatsko zoniranje, tj. klimatske oblasti (imaju stalnuTefesnu temperaturu zahvalju­Zemlje: ekvatorijalna tropska, suptropska, 'juCi mehanizmima termoregulacije). wnjerena, poJama (od polova ka ekvatoru, - Prema sirini ekoloskc valence u odnosu -- --Zl svaki stupanj geografske sirine tempe- na temperaturu organizmi se m9 u svrstati ~ , mtura raste za 1°C). Slicno je i vertikalno _euntermne (podriose relativno YirQko_ vari­zoniranje (ad vrha ka podnozju na svakih ranje), ste otermne (poduo e vIlo m ala 100 m nadmorske visine temperatura raste _ variranja) i mezotermne (podnose umjere­za 0,5°C), Osim ovih globalnih, postoje na variranja). lokalne temperatume razlike vainc za svako----staniSte. Temperatura stanista izraZava se Voda i vlainost temperaturom zraka i temperaturom tla. One 8U mcdusobno uslovljene. Izrnedu pojedinih

biea postoje razlike u pogledu tempe-

14

Voda ima osnovni znacaj za iivi svijeL ~ ,.

Voda je uslov opstanka, g. osnovni zivotni f~kako za biljke tako i za zivotinjc.

oblaci sa okeana _. _ ~_J' ''=I~t'~ .. .-- .

oblaci vodene pare i ledcnih kristala

Slika 1.5. Kruinje vode II prilrx/i (clkh~~ vode)

Bilike kQje iiye u vodi nemaju problema sa sna~ij.e\!anjem vodom, dapace, adapti­rane su na uvjete vodene srcdine. SUllOZe.IIl:: ne biljke. s.u upucene na_.Yodu . mineraJne materij~ .k tla. Kol.iCina vode u zernljistu zavisi od padavina koje nisu ravnomjemo rasporcdene na ZemJji. Sva koliCi.na vode koja dospijeva padavinama u tlo nije pristu­pa61a biUkama. One najvise koriste kapilamu vodu koja se zadrZava uz cestice tJa. Zrak takodcr sadrZi stanovite kohcine vode pori­jeklom od padavina, odnosno isparavanja. VlaZnost zraka zavisi od temperature i izraiava se relativnom vlainoscu (procenat vlainosti zraka u datim uslovima temperature i pritiska u odnosu na stanje zasiccnosti pod is tim uvjetima). Ekstremne vrijcdnosti rcla­tivne vlainosti zraka su npr. 10% (pustinja) i 80% i vise (v1aZna tropska suma).

Za nonnalno funkcioniranje biJjke potreh­no je cia voda stalno u niu u1azi i protice od konlel1a 0 sta. Tal protok naziva se vodni reZim biljke i sastoji se od: (1) primaI~a vode

15

~~r'i"'1 • ... -I-- .. - --- J

, : I I I I • I

-- --i .. ------' . ' I ,

I . I

30cm

• I I

, , I --i------I--- .. -j---'" · , I I

• • I · , , . --~-- -- ---:- .. -- - -r- ---· , , ,

Stika 1.6. PrisplipaClros/ vode i /'eakcije biljaka. Ko/'ijen Ellplrorbie II 5111r0/ll Ilu rasle II dllbillu

(tijel'O). a II vla5/OI1/ je ra::grclIlal (desTlo).

;pl'()V()J~J·a vode kroz stanice i

stabla i !ista, te (3) odavanje vo­procesom transpiracije. Koli­

izmedu primljene i transpirirane I\'od.ni bilans biljke koji mora biti

razlicito prilagodene ovom eko-

u vodi), hj.grn~te nasta­tla),.-mezoiite (biljke umjereno

i kserofite (biljke suSnih

i vlainost izravno uticu na raspros­~~jeilvoltinJ·iai njhovo ponasanje, te pri­~ena svojstva. Voda je za neke iivoti-

. 'tivoltno staniste. Morfolosko-anatomske !tOl.os~:eosobine iivotinja u vezi su sa nji­

potrebama za vodom, sto obJikuje fonne ovih organizama. }1igrofilne

~lesu prilag~ene obilnoj ili dovolinoj Kserofi!ne iivotinje bolje pod-

~!lar\ierlU vlainosl iIi cak i OdSllStvO Vodena sredina u potpunosti

Zivntinje koje u njoj iive. Nairne, totinJe koje iive u ovoj sredini gradom i

mkcijama prilagodene su uvjetima iivota u Raznovrsnim adaptacijama razvije se

&g8DizacI<om tip vodenih organizama.

~~~!?;·:~klasifikaCiji iivih bica, pojed­! se. Ol:ganinni mogu podijeliti ~~~o~nj·u variranja_ vlainosti na: euri-

~~W;=: relativno siroka var1rania), i (podnose vrlo mala variranja) i

lezeJlhigriclle (podnose umjerena variranja).

Vainost ovog ekoloskog falctora je u nje­ulozi u procesu fotosinteze, ali i u dru­

djejstvima na iiva bic,!: Pomato je da direktno zavisi od svjetlosti. Aktiv­

Zivotinja vezana je za dan, odnosno noe.

Jedini prirodni izvor svjetlosti na Zemlji

je Sunce. Sunceva svjetlost se sastoji od direktne i di uzne, 5 0 Je vazno zbog a i­teta r kvantiteta djelovanja ovog faktora. Direktna svjetlost Sunca sadrii 50% do 60% infracrvenih zraka (u difuznoj svjetlosli nema ih uopee), te ova svjetlost najvise uti­ce na zagrijavanje t1a i biljaka, povecavajuci transpiraciju. K valitet i kvantitet svjetlosli Sunca mijenjaju se sa geografskom sirinom i sa nadmorskom visinom. To ima izravan upliv na distribuciju iivih biea, te nj ihovo raslojavanje u okviru iivotnib zajednica. Svjetlost utice na morfolosku i anatomsku gradu biljaka, na njihov rast i razviee:.JL os!.nosu na ovaj faktor biljke se mogu pod i­jelili na heHofite (potrebna im je puna dnev­Q..a svjetlost) i skiofite (biljke sjene . Onc J e mogu razlikovati npr. po izgledu i gradi lis­

tova: heliofite imaju deblje i cvrsce Iistove sa kutikulom i sa vise mehanickog tkiva; lis­tovi skiofita su njeini, tanki, uglavnom bez kutikule.

S<Lekolosm/S.-stanov.iS1a zanimljivi su i drugi oblici adaptacije biljaka i i ivotinja na djelovanje: fototropizam (poloiaj prema izvoru svjetlosti), fototaksis (laefanje u <?d­nosu na izvor svjetlosti), dnevne (aktivnost iivotinja u toku dana), nocne (aktiVnost ii­votinja noeu), sumracne (aktivnost i ivoti­

-nja u sumraku), i dr.

16

Svjetlost na iivotinjc utice manje direkt­no, a vise odreduje Jliihovo ponasanje, nacin ishrane i sl. Direktan uticaj uocljiv je kod onib organizama koji live u tami (dubinskc vodene iivotinje), gubeci organe vida iii se spccificno prilagodavaju razvijajuei druga

cul~. Noene i sumracne zivotinje ili one kojc zive u tlu irnaju poscbno prilagodene oei, adaptirana cula dodira, mirisa, sluha. Sezon­ska i dnevna aktivnost iivotinja uslovljcnaje

djelovanjem svjetlosti . Postoje i posebni adaptivni tipovi dnevnih, n06nih i sumrac­nih zivotinja, dok su ncke indifirentne na djelovanje svjetlosti . Sazrijevanj c polnih 6e­lija i razmnozavanje zivotinja uslovljeno je sezonskim promjenama u stanistu sto se dovodi u vezu sa sczonskim promjcnama djclovanja svjetlosti . Ta cinjenica potvrduje sinhronizaciju zivotnog ciklusa zivotin ja i djelovanjc ekoloskih faktora.

Zrak

Zrak, kao jedan od osnovnih ekoloskih faktora, na ziva bi6a utice svojim hcmijskim i fizickim osobinama. Zrak jc smjcsa plino­va (dusik, kiseonik, argon, ugljen dioksid, vodonik, amonijak, sumpor dioksid). Sastav

zraka ukazuje na nj egov znacaJ. Sastav plirodnog zraka na Zemljije manje-vise isti . Postoji variranjc sadrZaja nekih sastojaka zraka, a od posebnog interesa je ko licina 0 2 i CO2, zbog znacaja ovih gasova za disanje i fotosintczu, te kolicina vodene pare. Zrak se uglavnom ne javlja kao ogranicavaju6i fak­tor osim u vodenoj sredini ..

Od fi zickih osobina zraka, najznacajniji su vlamost i strujanja. Ova dva njegova svoj­stva vrlo su vama za biljke jer modiftkuju njihov vodni bilans. Za zivotinje zrak ima neposredan i posredan znacaj . Neposredno mehanicko djelovanje zraka odnosi se na organizme koji letc, a posredno djelovanje ogleda se kroz uticaj na druge faktore sre­dine (osim u vodenoj sredini).

j llzna strana , sjevema stn ma

'\ kratku . " " duga , ;;) en~ \ . '~ • . ,sjena

lOplo, suncano Ji:~ /'-.:-:-,. ~!, >. I hi d ---;:--;-;:-~_ '"- 'I y-',. ' c'-'{., ,.:, . . a no.,

r-.. ".7...~ .S~· I . "~1 ' ' ~.,.. ,'I, . ,' .... <:.. • " sJenovlto " ' Ii ki. n ag ib ~ oticanje ;:.<1 . .. ... ': >. top la, vlain3;< . " .. ~'<, ~>,

. 1"1 otlcanJe sporn .... , I , . '.: ~~ vode I erozlJ a A'1"'" .. ". ,dolma . / :.". '," :'it Q~J\ cIli I/. : slaba crozij a . , ,\,..: . /- .' . " ' <~,> .,,]t' J 1.:1" l : tlo lIpij a vodu ' . .,.. .,

~" ..f11ta: 1 I I ~;I. ' , ~~~~,~JIi. I.... ~~':'!I-r .

• ., ... .. ,:','1' . ::1:' OJ " 1:"" .~~ I • i \ '

ravno tl o, bogatstvo zivog sv ij cta

voda se skup lja cijedenj cm

Slika 1.7. Topografski IIlicaj lIa oslale ekolo.'ke faklore (visina. lokailla klima, vodlli re:im. asvjelljellosl, pro vjelra vallje i dt:)

PrTANJ A I ZADACI

Kako se ispoljava djelovanjc ekolo~k ih faklora '! Kako temperarura djcluje 1I fu nkcij i geograf.~kc . irinc i nadmorskc vi sine i kakav zna~aj imajll te zakonitosti ? Koje ~ivotnc f, nne zivotinja i biljaka poznajetc u vezi sa vodom i vlawo ell ? Kako svjctlost djeluje na ziva biea '? Kojim osobinama zrak djelujc na organi7tl1C ?

17

BIOLOSKE I EKOLOSKE INTEGRAClJE

iiw i nezivu materiju na razliciti nivoi i stupnjevi

osnovi moze se govOliti 0

~iotiCkih i biotickih sistema. jfsteme odlikuje ftzicko-hemij-

~~1);io1ileJce sisteme obiljezavaju flZi-ekoloHat integracija. Smisao svih

q_ integrisanja ogleda se u povecavanju ~ sistema. Krajnosti u hijerarhiji ~ cine atom kao najmanja integralna J9diWpa odredenog broja osnovnih cestica tnaterije i geobiosfera kao najvisi stupanj .m,ti;J¢sanja cjelokupnog zivog svijeta i nje­po eiive okoline na Zemlji. ~Ia 3: .A.bioticki i bioti6ki sis/em;

sanja jeste jedinka (individua) gradena od jedne celije, viSe iii velikog broja celija. Svi naredni nivoi biotickih sistema od populacijc do biosfere imaju prirodu ekoloskog integri. sanja Populacija kao skup jedinki prerasta u zajednicuvise populacija - biocenozu. Bioce­noza skupa sa njenim neZivim dijelom bioto­porn cini ekosistem. Svi ekosisterni na Zemlji grade jedinstvenu biosferu, koja je najviSi i najslozeniji stupanj ekoloSke integracije. Bio­sfera se moze shvatiti i kao jedan veliki ekosL~­

tern koji se sastoji od geografski i klimatoloSki definiranih grupa ekosistema - bioma. Ovdje su od interesa ekoloski nivoi integracije: popu­lacija, biocenoza, ekosistem, biomi i bio~fera

ABIOTICKI SISTEMI ' BIOTICKl SISTEMI

MOLEKUL ,i IrI=C=E=L1=JA=::;-~"L _=JE:D:lN:KA:::~'" r;=P=O=PU==LA=C=I=JA========~ ,.. - BIOCENOlA

-EKOSISTEM

F;izifko-hemijska I Fizioloska - BIOM

'l~i~i:'!-in ... tegr __ a_c_ija __ · __ .-l I; integracija - BIOSFERA ~ Ekoloska integracija

; '------__ --.-J

tacijjom odredenog broja e1ementar­Iic!/i, .... povezanih karakteristicnim ener­

ve:zama nastaje atom, osnovni nivo sistemima. Slijedeei nivo inte­molekul, koji nastaje fizi6ko­

integracijom dva iii vise atoma. f~·_ nivoima integrisanja nastaju ~u;;uu. U njihovoj prirodi je fiziolos­~ .nivo~ .stanica (cclija) i jedin­

~eliki bro] rntegrisanih molekula, bJelaneevina i nukleinskih kiseli­

To je osnovna organizaciona materije. Slijedeei nivo integri-

18

Individua

. ledinka iii individua je osnovni bioticki sl:te~,. koji moze biti graden od jedne celije, vIse lit . pak . velikog broja c~lija . Zapravo, osnovru oblik u kojem se manifestira •. . .. . ZIVl sVl]et ]este ogranizam, jedinka iii individua koj.a: ima sposobnost uspostavljanja odnos~ sa Zlvotnom sredinom.

Populacija

. Jedin!<e Zivih biea ne mogu postojati kao I~~lov~ ~~~, bez prisustva drugih n]UTIa slicnih iii od l1Jih razlioitih jedinki iii dru-

gih oblika Zivih biea Svaka jedinka istovre­meno, pored svoje posebnosti, gradi odnose sa drugim jedinkama, stvarajuCi sisteme medu­odnosa manjeg ili veteg stupnja zajednistva. Grupa jedinki odredene vrste koja naseljava odredeni prostor i obitava na njemu u odre­dena vrijerne naziva se popu\acija. Jedinkc koje cine jednu populaciju rnedusobno su povezane brojnim odnosima vee zbog toga sto naseljavaju isti prostor. One Zive jedne pored drugih, upueene su na iste izvore hrane, brane se od istih stetnih cinilaca, razmnoZavaju se.

Populacija je prornjenljiv, dinamican sis­tern, njen sastav, njena velicina i druge oso­bine neprekidno se rnijenjaju. Pod utjecajcrn spoljasnjih i unutraSnjih faktora osobine ne­prekidno se rnijenjaju. Pod u~ecajern spo­Ijasnjih i unutrasnjih faktora rnijenjaju se cak i bitne osobine populacije.

Populacija ima bio\oske osobine (atribu­te) i osobine grupe. Bioloske osobine pok­lapaju se sa osobinama organizarna koji cine populaciju: populacija ima zivotni ciklu5, ona nastaje, raste, stari, umire, ima odre.deni geneticki sastav, ona se rnijenja i adaptira prema dje10vanju ekoloskih faktora, itd. Osobine populacije kao grupe jedinki jesu:

x 1Cf' I 500 I

I I I 3 400 I

., I : ::" 300 AI u

" 12 :; a. 200

1 0 I a. / v, I 0 100 I. c 'e- I

natalitet, mortalitet, starosni sastav, distribu­cija jedinki u prostoru i vremenska distribu­cija, gustina populacije, oblik rastenja popu­lacije, itd. Ovdje ee se ukratko razmatrati sa­rno neki atributi grupe.

Natalitet je produkcija novih jedinki u populaciji putem razlicitih oblika razmnoZavanja. Nove jedinke nastale razrnnoZavanjem uvecavaju brojno stanje po­pulacije u odredenom vremenu i prostoru. populacija tako raste. Postoji vi~e oblika nataliteta (npr. ekolo~ki, fizioloski) . Ekolo~ki natalitet je stvama produkcija novih jedinki II konkretnim zivotnim uslovima.

MortaUtet je smrtnost jedinki u populaciji, a izrafava se bruJem uginul ihjedinki u odredenojjedini­ci vremena. Za razliku od nataliteta, mortalitetje nega­tivan faktor rdstenja populacije. Ekolo~ki mortaUtet je stvama smrmost jedinki u populaciji .

Velicina populacije izraZena brojemjedinki iii nji­hovom ukupnom masom (zapreminom) u odnosu na jedinicu pomine iii zapremine srcdine u kojoj popu­lacija zivi naziva se gustina populacije. Jedinicr. mjere kojima se izraZava gustina ropulacije su razlicite. Npr .. gustina populacije izrafava se brojcm jedinki prema zapremini zivotne sredine, biomasorn u odnosu na zapreminu Zivotnc sredine, brojem jedinki iii volumenom biomase na jedinicu pomine stani~ta.

Gustina populacije odreduje se prcbrojavanjem cjelokupne populacije, metodom uzimanja proba. r, . slucajnih uzoraka i dr.

Brzina rastenja populacije se izrafava brojem (iii velicinom biomase) za koji se populacija poveeava iIi smanji u odredcnoj jedinici vrcmena. Jasna slika 0

4

CD Lag faza

CD Faza logaritamskog rasta

CD F aza usporcnog rasta

(1) Zasicena populacija co

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Vrijeme Idanil

Stika 1.8. Faze i reio/iwlD btZino sigmoidllog rasta popu/acije kvasca A - Teorijski oteki\Wli ras/II neogronicenim IIvje/ill/a pros/ora i hrane

B - S/vami ras/ LI ograniCenim Llvje/imo pros/ora i hmne

19

populacije dobije se ako se koristi koordinami Na apscisu se unosc vremcnski razmaci u pra­

rasta populacije, a na ordinaru broj organizama. -8pajanjem unesenih taeaka dobija sc krivulja rasta po­pulacijc. Brojna proucavanja dovela su do uoeavanja i.z\1esnih pravilnosti. Dobijena krivulja ima oblik razvueenog slova S (sigmoidna kriva). U poecmoj fazi sporog rasta populacije organizmi se prilagodavaju srcdini. Uzlazni dio S krive obiljciava brzi rast broja jedinki nakon faze adaptacijc. Nakon toga slijedi usporen rast broja jedinki zbog povceane konkurcnci­je, ogranieenog prostora i kolicine hrane u populaciji.

Populacija koja brzo raste ima prelcZno mlade jedin­ke, brojno uravnotezena populacija ima ravnomjeran odnos mladih, srednjih i starih jedinki, dok populacija u opadanju ima pretemo starije grupe jcdinki. Na sas­lav populacije po starosti uticu ekoloski monalitet,

kao Slo i starosni sastav utiee na natalite~ monalitet i dr. Sastav populacije po starosti pojednos\avljeno se

predstavlja poligonima iIi piramicL1ma. U poligonima svaka starosna grupa sc prcdstavlja horizontalnim pravougaonicima cija velicina odgovara brojnosti

pojedinih starosnih skupina.

Oblik rasta populacije, disperzija populacije, struk­rura populacije, i dr. su takodcr atributi populacije kao

grupe. koji bimo uticu na drugc osobine populacijc.

Bioccnoza

Bioccnoza (zivotna zajednica) obubvata manji iii vcci sirup populacija raznih vrsta organizama kojc dijele zajednicki zivotni proslor, tj. stanisle. U svakom dijelu zivotnog prostora djcluje kompleks ekolos­kih faktora odredcnim kvalitetom i kvantite­tom. Populacijc koje zive na odredcnom zivotnom prostoru ne prcdstavljaju slucajan sirup bioloskih jedinki. Konkretni prostor naseljava slrupina populacija prilagodena odrcdcnom komplcksu djcjstva ekoloskih raktora. Zajcdnicu zivih biea oznacavamo kao biocenozu, a proslor koji ona nascljava kao bi~top (stanistc). Razlicitc populacijc, clanovl Jednc bioccnozc, medusobno su povczanc odnosima ishranc.

20

Sastav biocenoze. Biocenoze se medusobno raz· likuju. Nije tesko UMditi razlikc izmedu bare, rijcke, sume i mora. Prisumost vceeg iIi manjeg broja VTSIa

ukazuje na kvalitativni sastav biocenoze. U zavisnos­Ii od zivomih uvjeta, mijenja se broj vrsta u biocenozi. Biocenozu rundrc cini manje od 100 vrsta, bukovu sumu preko 10 000 vrsta, dok u biocenozama tropskih prailuma zivi preko 20 000 vrsta. Razlieitje i broj jedin­ki u okviru vrsta koje cine biocenozu, odnosno ukupan broj jedinki u biocenozi. Takva I.:vantilativna zastu­pljcnost jedinki cesto daje izgled biocenozi. Vrste koje su kvantitativno najzasrupljenije, vrste koje daju fi zio­nomiju biocenozi nazivaju se ekoloske dominante. U kopnenim biocenozarna najceSec dominanme vrstc su biljke. Ove biocenoze dobijaju naziv prema dominan­mim vrstama: bioccnoza hrastovc sume, biocenoza borove sume, biocenoza hrastovo-grabove sume i sl. Tamo gdje izostaju dominanme vrste biocenoze sc nazivaju prema biotopu: biocenoza potoka, biocenoza mora i sl. Pored dominanmih vrsta u biocenozi se mogu izdvojiti i karakteristi~ne vrste. One nc spalia­ju u brojno najzasrupljenije Vf!;te, ali su karakteristicile za ncku Zivomu 7..ajcdnicu. KrstokJjun je ptica karak­

teristicna za cetinarsku Sumu.

Na sastav biocenozc urice i Mepen konstantnosti neke vrste koja sc mjeri njenom uccstaloscu koc mjerenja gustine neke populacije. Izra7..ava se u pro­centima.

Sastav biocenoze nije stalan posmatrdno u fi.>nkd· ji vremena. Uocljive su promjene U kvalitativllom i kvantitativnom sastavu biocenoze vee u toku dncvnih iIi noenih posmatranja, a vrlo su upadljivc kroz sezonske mijene. Npr., zimski i proljC~li aspekt nekc bioccnoze sasvim je razlicit, sto se precizno registri ra fenoloskim posmatranjcm.

Struktura biocenoze. Sastav bioccnoze ne dozvoljava srvaranje potpune slikc neke bioccnoze. Medurim, prostorna i vremenska organizacij a do­punjuju ru sliku i odaju sustin ku strukturu zivomc zajednicc. Dakle, pored floristickog i faunistickog sas­tava bioccnozc, te brojnosri biljaka i zivorinja u zajed­OICI, one sto odaje fiziognomiju (opCi i7.gled) i sustinu tc zivomc zajcdnicc jcste njcna prostorna (horizontal­

na i venikalna) i vremenska struktura.

. Pratcei horizontalnu distribuciju organizama u bloccnozl, mogtlCC je u raznim dijclovim8 biotopa uOClh poscbnc skupinc biljaka i zivotinja. Tc karakteri­sticne slaJpinc razlieitih vrsta, po cbno mcdusobno povezane i prilagodenc svojoj uioj srcdini, nuzivaju sc

zivotnim kompleksom. Horizontalnu strukturu jedne biocenoze cine veei iii manji broj zivotnih kompleksa. Zivomi kompleksi su stable u sumi, naseljc ispod kamena, na panjevima, u zivotinjskim izmetinama.

Vertikalna strul(!ura biocenoze moze se najbolje uoeiti kroz spratovnost sumskih zivomih zajednica . Spratovnost (slojevitost, stratifikacija) je struktuma osobina biocenoze koja se sastoji u rasporedll organi­zama u odredene slojevc (spratove) rasporedenc po vertikali, jedan iznad drugog. Ona izrazava vertikalni raspored biljaka i i ivotinja u biocenozi, tj. njenu ver­tikalnu prostomu organizaciju. Za vertikalnu stmkturu biocenoze najznacajnije su biljke. One zauzimaju sta­Ian vertikalan poloiaj , pa se zivotinjski svijct ras­poreduje po slojcvima koje grade biljkc. Spratovnost je znacajna osobina biocenoze jer omogtlcava nascija­vanje velikog broja vrsta i jedinki na istom mjestu, te suiivot razlicitih ekoloskih tipova u slicnim uvjetima. U razvijenim sumskim zajednicama naseg podneblja mogu se razlikovati slijedeci nadzemni spratovi: I) sprat visokog drveca, (2) sprat niskog drveca, (3) sprat i bunova, (4) sprat visokih zelj astih biljaka, (5) sprat srednje visokih zeljastih biljaka, (6) sprat niskih ze­Ijastih biljaka, (7) sprat prizemnih bi Ijaka. Postoji i podzcmna spratovnosl. Stratifikacija u vodenim bio­cenozama je bitno drugacija. U takvim biocenozama i i ivotinjski organizmi mogu biti od znacaja za defi­nisanje i obiljeZavanje vertikalne strukture bioeenoze. Npr., takav je slucaj u biocenozama mora, gdje zoo­plankton i nekton igraju znacajnu ulogu u vertikalnoj

strukturi te zivome zajednicc.

Vremenka struktura biocenoze moze se pratiti kroz njenu dnevnu i sezonsku dinamiku koja stoji u vezi sa promjenom kvalitativnog i kvantitativnog djelovanja ekoloSkih faktora, posebno klimatskih. Posmatrano u duicm vremenskom periodll biocenoze imaju svoj hi s­torijski - evolutivni razvoj. Svi oblici promjena u orga­nizaciji, sastavu i strukturi biocenoza mogu se podijeli­ti na periodifne i sukcesivnc. Nairne, u zivotnim aktivnostima zivih bica moze se zapaziti dnevno-nocni i sezonski periodizam. To su dnevnc iii noene, odnos­no sezonske promjenc u odvijanju fizioloskih proccsa i ponaSanja. Sukcesije su tcmeijnijc i bitnije promjene u biocenozi . To su smjenjivanje jedne populacije drugom, kao i smjcne citavih bioccnoza na iSlom prostoru u odredenom, najccice duiem, vremenskom periodu. Kao rezultat sukccsija neka bioccnoza moze pre tari postojati kao takva, a lImjcsto nje postepeno sc fomlira nova, Ccsto sasvim razliCita od ranijc. Sukc~'Sijc su sasvim prirodne pojavc i odvijaju se od vrcmena

21

postanka zivota, odnosno prvih zivotn ih zajednica. SUkccsije su upadljive na onim mjestima gdje su prethodne biocenoze naruSene plavljenjcm, vdikim pozarom, Vltlkanskom erupeijom, formiranjem novih OSlTva iii vodenih bazena i sl. a takvim mjesrima ubrzo se fomliraju nove zivome zajedniee, u poCctku vrlo jed­nostavnc, da bi vremenom sastav i struktura biocenoze postojali sve slozeniji .

'-~t _, i. ., ~ -~

Stika 1.9. Sukcesijal'Ociellog kopllellilll ekosislclllolII

Odnosi ishrane u biocenozi. Meduzavisnost organizama u biocenozi najbolje se oCituje u odnosi­rna ishranc. Proizvodnja hrane u zivomoj zajcdnici

za autotrofue zelene biljke i neke autotrofue koje od neorganskih proizvode organske

(DI1erije. To su proizvoda~i iii produeenti hrane. Svi ostaIi organizmi u biocenozi su potro§a~i iii konzu­menti. Medu konzumentima !reba razlikovati biljo­jede (fitofagi iii herbivori), mesojede (zoofagi iii kar­nivori) i saprofage (hrane se uginulim organizmima). Unutar skupine saprofaga postoje organizmi - bakte­rije i gljive, koji razlaiu mrtvu organsku materiju do nivoa neorganskih jedinjenja. To su reducenti. Nizovi organizama medusobno povezani ishranom od pro­ducenata preko nekoliko konzumenata cine lanae

Ishrane.

Ekosistem

Ekosistem se moze naijednostavnije definirati kao sistem uzajamnih odnosa izmedu Zivotne zajednice (biocenoze i njene neZive okoline - biotopa). Dakle, biocenoza i biotop cine ekosistem. Medutim, slozenost sastava, strukture i dinamike, te meduzavis­nost i jedinstvo ekosistema zahtijevaju pot­punije definisanje ovog, najmacajoijeg eko­loskog pojrna. Ekoloski sistem iii ekosistem je svaka prirodna cjelina koja se sastoji od Zivotne zajednice (biocenoze) i njenog neZi­vog okruZenja (skupa djejstva ekoloskih fak­tora - biotopa). Ona se odrZava na principu

meduzavisnosti i jedinstva, uz neprekidni kru­Zn.i tok materija izmedu Zivog i neZivog dije\a, praeen protokom energije. Ovako dcfiniran ekosistem moze se shvatiti kao najveca funkcionalna jedinica u ekologiji. Primjeri ekosistema su suma, livada, barn, potok, jeze­roo Po nacinu kako funkcionira, kako je ranije reCeno, i citava biosfera (Zivi i neZivi dio) na Zemlji jeste jedan veliki ekosistem.

Sastav i struktura ekosistema. Na Zemlji postoji veliki broj ekosistema, kako u vodenoj (slanoj i slatkoj), tako i u zracnoj sredini (subozemni ekosisterni). Stoga je sasvim razurnljivo da postoji mnostvo razliCitih ekosistema. Medutim, njihov sas­tav, struktura, dinarnika i razvoj uspostavlje­ni su na jedinstven nacin.

Sastav i strukturu ekosistema odreduju nje­govi dije\ovi, ti. biocenoza i biotop. 0 sastavu biocenoze i ekoloskim faktorirna koji cine bio­top bilo je ranije govora. Ovdje treba istaknuti da ono sto cini ekosistem oisu sarno njegovi dijelovi nego i njihovi meduodnosi na kojima se zasniva odrZavanje ovog funkcionalnog sis­tema. U ekosistemu najvise se isticu odnosi

.+ Energija sunca

.;: (KOrjcnaste § biljke u .g Flotante e P. Plankton

i: " E ~ De;ritivori

~

Reducenti

~\ ..

. :; , ~ Submerzno stable je stani~te za epifite

I

~. '"""-- .. V . Rubne barske biljkej . . .

Otvorena PnmJen povrsina vode zivotnih

Mulj forml

Talog sa nutrijentima

Slika 1.10. Bara kao ekosislem

22

meduzavisnosti i jedinstva, te status organiza­rna u ekosistemu kao funkcionalnoj cjelini, odreden njihovim odnosima, kako medusob­nim tako i prerna neZivoj sredini. Kao primjer moze se uzeti naiiednostavniji ekoloski sistem - obiena bara. Ovaj sistem moze se svesti na eetiri osnovne jedinice: abioticke rnaterije, pro­ducenti, konzumenti i reducenti. I svi drugi, pa i najslozeniji ekosistemi, ne sarno da same osnovne komponente, nego i funkcionisu na istim principima kao ekosistem bare.

Abioticke materije ekosistema su brojni hemijski e1ementi i jedinjenja koja su u raz­nim oblicirna i na razlicit nacin ukljuceni u promet materije i protok energije (ugljik dioksid, voda, kiseonik, soli mineralnih je­dinjenja i dr.).

Producenti su zelene biljke koje kroz proces fotosinteze proizvode organske materije. U bali postoje: makrofitske biljke koje zive u plicoj vodi i fitoplanktoni koj i :live U2 povrsinu vode i koji daju karakte­ristiCan izgled i boju barskoj vodi.

Konzumenti su zivotinje i neke nczele­ne biljke. To su organizmi koji se 11I'ane pro­ducentima iii dijelovima producenata i drugim konzurnentin1a. U bali to su larve insekata i Ijuskara i odrasli stadiji ovih orga­nizama, zatim puievi, ribe, vodozemci i dr.

Reducenti su bakterije i gljive koji raz­lafu - redukuju organske materije do nivoa upotrebljivog od strane producenata, ~ . do mineralnih materija.

Prvospomenuta jedinica ekosistema predstavlja abioticku okolinu, dok ostalc ni Cine zivotnu zajed­nicu, a sve skupa ekolo~ki sistem. Po osobinama lahko je razlikovati ove dvije komponente, ali prakticno nije moguee izolovano razmatrati ove dijclove ckosistema. U bari kao jednostavnom ekosistcrnu nije t~ko pratiti funkcioniranje svih navedcnih komponcnti i ekosis­lema kao cjcline. Makroskopske zelene biljke (trska, ~ rogoz,lokvanj, lopoe) i fitoplankton (mikroskop­ski sitne alge) su barski producenti hrane Iz barskog

23

biotopa uzimaju ugljik dioksid i vodu stvarajuci kroz proccs fotosintcze organske materije. kojima se hrane brojni barski konzumenti. Broj , odnosno masa pro­ducenata, posebno firoplanktona, mijenja se tokom godi~njih sezona. Nakon proljetnog bujnog razvoja fitoplanktona. slijedi Ijetna sezona u toku koje mn~t­vo fitoplanktona ugine i talozi se na dno. Reducenti . bal1erije koje five u vodi, mineralizuju organske materije izumrlih biljaka (i zivotinja). pa se tako obnavljaju kolicine ninita i fosfata. Na plankotonske alge kao slijcdeca karika lanca ishrane nadovezuju se plank10nske zivotinje. Narednu kariku u lancu ishrane cine barski nektonski (plivajuci) organizmi (ribc). Ovo je sarno jedan od mnostva lanaca ishrane u bari. Podrazumijeva se da postoji uravnotezen odnos medu karikama lanca ishrane u pogledu broja (biomase) organizama, pri cemu je izraien trend opadanja od

pocetka ka kraju lanca ishrane.

Analiza svakog drugog ekosistema i nje­govo poredenje sa ekosistemom bare poka­zala bi da su organizovani i da funkcionira­ju na istom principu. Svaki od njih ima svoj specificni Zivi svijct (biocenozu), kao i nczi­vu okolinu sa karakteristicnim topograf­skim, pedoloskim i hidrografskim osobina­rna (biotop). Svi ovi sastavlli dijclovi ekosis­tema ukomponovani su u cjelovit, dinarru­can sistem sa slozenim meduodnosinla. a karakterise gajedinstven opci tok (kruienja) materija i protok energije.

Dinamika i razvoj ekosistema

U malom, prostomo, a cesto i vremenski ogranicenom ekosistemu kakav je bara, mo­guce je pratiti ne samo dnevne i sezonske promjene u sastavu i strukturi, ncgo i prom­jene u duiem vremenskom periodu kojc se mogu oznaciti kao evoluiranjc iz jednog oblika u drugi.

Tipovi odnosa u ekosistemu

Mnogobrojni i raznovrsni odnosi u eko­sistemu mogu se pojednostavljeno pred ta­viti kao akcija (djejstvo biotopa na organ i­zam), reakcija (djejstvo organiZaJ11a na bio-

top) i koakcija (medusobna djejstva orga­nizama u okviru zivotne zajednice). Svi navedeni tipovi djejstava povezani su i izazi­vaju promjene u svim nivoima ekosistema. Ranije je bilo govora 0 ekoloskim faktorima i njihovom utjecaju i znacaju za zive orga­nizme (akcije), kao i 0 reagovanju zivih organizama i mogucem njihovom u~ecaju na nezivu sredinu (reakcije). Ovdje su od in teresa medusobni odnosi organizama (koakcije). U principu, jedan orgaoizam na drugi moze djelovati povoljno, nepovoljno iii se mogu odnositi indiferentno. Iz toga proistice da koakoije mogu biti raznovrsne, a najvamije su: neutralizam, kompeticija, pre­dacija, parazitizarn, komensalizam, protoko­operacija. mutualizam i arnensalizam.

Neutralizam je koakcija (iii interakcija) u kojoj ne postoje medusobni utjecaji niti promjene. Orga~izmi se u ovoj koakciji p0naSaju neutralno.

Kompeticija kao tip koakcije II kojoj dva orga­nizma, I'glavnom, djeluju negativno jedan na drugog ima veliki Zl,~caj u ekologij i, prije svega sa stanovista prctivljavanja. U prirodi su brojni OIganizmi u nerrcllidnoj kompeticiji, tj. "takmicenju" i "borbi" za hranu, sklonistc i 51. Ishod kompeticijc zavisi od vise faktora, a organizmi su na razlicite naCine "osposo­bljeni" ti . adaptirani na kompetitorskc odnose. To mo­ze biti sposobnost brZeg razmnoZavanja, lucenja stet­nih materija koje su orrovne za "takmace" i 51.

PITANJA I ZADACI

Koji su stupnjevi ekoloske integracije ? Sta je to jedinka (individua)? Kojc su osobine (atributi) grope (populacije) ? PokuSajte sarnostalno definisati pojam biocenoze ! Sta se podrazumijeva pod strukrurom biocenoze ? Koje su jedinice ekosistema ?

Predacija jc koakcija u kojoj jedan organizam predator izravno ugroZava drugi organizam - plijen buduci da se njime hrani. Predacija je od velikog znai:aja za odnose ishrane u ekosistcmu, jcr se na ovom tipu koakcija zasnivaju lanei ishrane na nivou konzumenata. Kada se predacija javlja u okviru jednc vrste oznacava se kao kanibalizam. Predacija izmedu razlii:itih vrsta je ckoloski znaeajnija.

Parazitizam je tip interakcije (koakcijc) u kome se nalazi parazit koji se hrani na racun domaCina. U ovim odnosima korist ima sarno parazil, dok domacin trpi manju iii vecu stetu.

Komensalizam jc interakcija izmedu organizama u kojoj jedan ima korist od takvog odnosa, dok za drugi organizam taj odnos nema znacaja. Cesto se sreeu odnosi u kojima jedan organizam nalazi stanistc na tijelu drugog koji je pokretan.

Protokooperacija predstavlja takve odnose u kojim oba protokooperanta imaju medusobnu koris!. Ovakav odnos je neka vrsta neobavezne simbioze.

Mutualizamje tip interekcije u kome dva organiz­rna imaju oblik zajednickog zivota i obostranu korist, a odnos je obaveza Zit oba partnera. Mutualizarn so podudara sa pojmom simbioza.

Amensalizam karakterisu meduodnosi dva orga­nizma od kojih su za jedan negativni, a drugi jr. indiferentan (neutralan). To se dcsava kadajedan orga­nizam luei materije koje negativno djeluju na akriv­nost drugog organizma.

Potrebno je posebno istaknuti da u prirodi ne postoje izolovane koakcije, one su preple­tene, a jedna vrsta organizama stupa u vise ti­pova odnosa u s~adu sa svojim statusom u ekosistemu. .

Moze Ii se pratiti promet materija i protok ener:gije u ekosistemu ? Koji su najcclci oblici koakcija u ekosistcmu ?

24

PROTOK ENERGIJE I KRUZENJE MATERIJE BIOLOSKI PRODUKTrVITET, LANeI ISHRANi:

Karakter i znacaj prometa materija u ekosistemu

KruZenje materija i promet energije u ekosistemu (i cjelokupnoj biosferi) je izu­zetno znacajan i slozen proces u kojem sko­ro uravnotezena kolicina materija kruzi u bioloskim i ekoloskim sistemima i izmedu njih i nezive okoline. Smisao kruZnog toka materija je u tome da se za izgradnju zivih bica i njihovu zivotnu aktivnost iskoristi odredena kolicina materija koja je inace ogranicena na Zemlji, a neophodna je za zivot, te da se te iste materije trajno ne vefu za zive sisteme. Raspadanjem uginulih zivih bica one mogu po novo dospjeti u ndivu okolinu, a zatim se iznova ukljuciti ·u zive sisteme.

Da nema ovakvog kruZnog toka matelija brzo bi bile iserpljene mogucnosti zi vota na Zemlji. KruZenje materija, koje je praceno proticanjem energije, cini osnovu odriava­nja Zivota i Citave biosfere. U toku duge historije zivog svijeta na Zemlji skoro ista kolicina materija kruZi kcoz zive sisteme, posto na ovu planetu ne pristizu nove kolicine materija (zanemarivsi meteorite), niti se materije udaljavaju sa Zemlje.

Skladnost ovog uravnotezenog i ekono­micnog proeesa ogleda se u tome sto u njemu neprekidno sudjeluju svi vamiji , ali i manje vaZni elementi u raznim prostijim ili slozenijim oblicima, te da ne postoji trajniji oblik blokiranja i odsustva nekog od tih ele­menata u ovom kruZnom toku (osim bio­genih slojcva u litosferi). Svi bioloski i ekoloski sistemi (celija,jedinka, populaeija i dr.) odrZavaju sc u zivotu zahvaljujuCi ne-

prekidnom kruZnom prometu materija i pro­toku energije. Promet materija u ekosistemu se ostvaruje u nizu hemijskih proeesa ciji je rezultat preobrazba till materija.

Zelene biljke uzimaju neorganske male­rije i fotos intezom stvaraju organske - jos slozenije materije. Zivotinje hraneci se biljkama (i drugim zivotinjama) me dalji preobraZaj organskih materija. Bakterije i gljive razlaZu organsku materiju, redueira­juci je u oblik koji je opet pristupacan biljka­rna (mineralne materije). Tako kretanje materi ja ima ciklican karakter, obavlja se kruzno - obuhvatajuci bioeenozu i biotop, dvije osnovne komponente ekosistema.

Biogeohemijski ciklusi elemenata

Opei tok kruZenja materija u ekosisternu moze se pratiti ako se slijedi promet poje­dinih elemenata. Tok kretanja hemijskih ele­menata otkriva njihove speeificne puteve kroz ndivu i zivu kornponentu ekosistema pa zato nosi naziv biogeohemijski ciklus elemenata. Za ekologiju najzanimljiviji su oni clementi koji su najzastupljeniji u zivoj tvari (organskoj supstanei). To su ugljik (karbon), dusik (nitrogen), kisik (oksigen) i vodik (hidrogen).

Kruicnjc ugljika je proces pri kojcm ovaj cleme­nat prolazi I..TOZ atmosferu. vodu, zcrnlji§te i ziva biea, D. bioloskc sisterne razlicitog nivoa organizovanja. U torn kruzcnju ugljik gradi sa drugim clementima

, razlicita jcdinjcnja, a njegova ukupnB kolicina je manje-\~§c uravnotezena. Glavna tack a ovog kruzenja jcste ugljik dioksid. Nalazi se u atlllosfcri i rasrvoren u vodi. sto ga (ini pris tupacnim zelcnirn biljkama (produccntima). One ga koristc u proccsu fotosintczc za produkciju organskih matcrija. koro ista kolicina uglj ik dioksida vraea sc u atmo f~ru kroz proccse

25

razlaganja organskih materija (koje sadrZe obavezno ugljik), putem disanja iii aktivno~Cu reducenata. Krutenje ugljika je kvalitativno urnvnoteZeno. Manji deficit nastaje blokiranjem ovog elementa u vidu uglja i nafte, ~to se nadoknaduje ispiranjem karbonata iz litosfere i vulkanskom aktivno~Cu.

Kisik je stalan sastojak aIrnOSfere, a Ziva bies ga koriste u procesima disanja. Tako sc ovaj elemenat ukIjueuje u ciklus, ulazecii u sastav tivih bies iii ures­tvujuei u Zivotnim procesima. Kisik se ponovo vraes u atmosferu nakon prometa u Zivim bicima - osloba­danjcm u procesu fotosinteze. Atmosfer.;ki kisik je, ust­vari, proizvod fotosinteticke aktivnosti zclenih biljaka.

Od ukupnih kolicina dulika u prirodi, u biogeo­hemijski ciklus uldjucen jc sarno onaj oblik ovog ele­menta koji mogu koristiti biljke. Sarno male kolicine

d~ika iz zraka mogu koristiti neke bakterije koje zive u simbiozi sa biljkama iz porodice leptimjaca Zelene biljke d~ik koriste u fonni nitrata iz zemlj ista. Dusik, vezan u biljne bjelancevine, putem lanaea isluane dospijeva do heterotrofuih organizama Razgradnjom biljnih i Zivotinjskih bjelancevina nastaje amonijak koji se djelatno~u bakterija transformise u nitrite i nitrate. Druge vrste bakterija mogu redueirati ni tnJte, pa se tako dusik vraca i u atmosferu.

Krutenje vodika vezano je za kruZenje vode, a to je proces koji se odvija u planetamom razmjeru. Voda u toku kruZenja pre1azi iz teenog u gasovito ii i cvrsto stanje. Pri tome voda prolazi kroz bioticke sisteme razlicitih nivoa (od telije do ekosistema), predstavlja­juti medij i sredstvo najvamijih zivotnih procesa, ti. najznaeajniji i nezamjenjivi opei uvjet Zivota

Svjetlost Sunca 6

7,1 x 10

.-----f

l I

20000

-tb' . Apsor IraJu biljke

6 4,6 x 10

U glikozi = 44 090 1--------, producenata

Hrana 2920

Hrana 700

Sekundami konzumenti

15 000

15 330

Detritus

15000

Razlagaci

Slika 1.11.. Pr%k energije low fumski ekosislem Oedinice energije su kJ m-ly-I)

26

Glavna masa vode nalazi se u morima i okeanima. Voda se isparava sa tih pO\I~ina i prelazi u atmosferu. Hladenjem vodena para se zguSnjava stvarajuci obla­ke iz kojih u vidu padavina dolazi do njih, a zatim i prolazi kroz vodene i kopnene ekosisteme, iz kojih se dalje isparava iIi slivovima kopnenih voda ponovno dospijeva u more i atmosfcru.

Na sliean nacin, ali posebnim putevima uz manjc iIi veee razlike, odvija se promet drugih - za bioticke sisteme znaeajnih materija. Ustvari, ukupno kruZenje materija u biosferi, kao velikom i jedinstvenom eko­sistcmu, sastoji se od citavog niza uzajamno poveza­nih pojedinacnih biogeohemijskih ciklusa.

Protok energije

Energija protice kroz bioticke sisteme mijenjajuci svoj oblik. Osnovni izvor energije na Zemlji je Sunce, Cija se svjetlos­na energija zracenja procesom fotosinteze pretvara u potencijalnu hemijsku energiju or­ganskih spojeva. Zivotne aktivnosti svih orga­nizama odvijaju se na bazi hemijske energije koja se oslobada razgraclnjom organskih jedi­njena. PCltencijaina hemijska enefgija organ­skih produkata fotosinteze protice kroz eko­sistem putem lanaca ishrane. U svakoj sli­jedeeoj kari.;i (od producenata, preko konzu­menata do reducenata) lanca ishrane ona se transfonniSe i iskoriStava, a sarno djelimice gubi toplotnim zracenjem. Nairne, pri svakom pro­lasku energije iz jednog oblika u drugi, te pri pretvaranju energije u racine aktivnosti, dio energije se gubi napuStajuCi biotiCke sisteme u vidu toplote. Zato je Zivot ekosistema uslovljen neprekidnirn dotokom energije, !ito sc i deSava. Energija sa izvora izvan ekosis­tema - Sunca - u vidu svjetlosti svakoclnevno predstavlja izvor energije za sva Ziva biea na Zemlji.

Biolo~ki produktivitet

Bioloska produkcija obuhvata niz slo­Zenih procesa u bioloSkim sistemin1ll kojima se obezbjedujc stvaranje organske rnaterije, a

27

pod pojmom bioloSkog produktiviteta ekosis­tema podrazumijeva se brzina stvaranja or­ganske materije u konkretnim uvjetima datog ekosisterna. Rezultat ovog procesa je organska materija, pa se u istom smislu koristi i naziv or­ganski produktivitet Postoje dva oblika bio­loskog produktiviteta: primami i sekundami.

Primarni produktivitet je proces pro­izvodnje nove organske materije u auto­trofnim organizmima. Sekundarni pro­duktivitet odnosi se na transformaciju rani­je nastalih organskih materija u druge oblike na nivou potrosaca i razlagaca. Prirnarni produktivitet se zato smatra pravom i stvamom mjerom ukupnog bioloskog pro­duktiviteta ekosistema. Primarni produk­tivitet je izvomi oblik proizvoclnje, dok je sekundarni sarno transforrniranje ran1le

nastalih organskih materija.

[zravno mjerenje bioloskog produktiviteta skop­cano je sa nizom teskoca; stoga se u tu svrhu primje­njuic vise neizravnih metoda, utemeljenih na utvr­divanju proizvedene organske materije, kolicine utroscnih sirovina iIi kolicine nusprodukata u procesi­ma nastajanja novih organskih materija. Bioloski pro­duktivitet najcesce se mjeri razlicitim metodama utvrdivanja kolicine cjeloJ.,:upnog prinosa usjeva. mjerenjem kolicine kisika proizvedenog 1I fotosintezi, mjerenjem kolicine ugljen dioksida iIi nekog hemij­skog clementa u procesu bioloSke produkcije i sl.

Na kultivisanim povrSinama produktivi tet se mjeri obicno cjelokupoim prinosom na odredcnoj pOvrSini i to od trenutka zasijavanja (biomasa = 0) do trenutka zetve (maksimum biomase). Mjerenje se izraiava u ukupnoj biomasi na jedinicu vremena i povrSine. Kolicina kiseonika proizvedenog u procesu fotosinteze proporcionalna je kolicini produkovane organske materije. Tako se mjcrenjem produkcije kiseonika moie procijcniti organska produkcija. Pri bioloskoj produkciji trose se odredene kolicine mine­ralnih sirovina. Kako je poznat odnos kolicine potrcbnih sirovina za stvaranje neke kolicine organske materije, nijc tc~ko prora~unati koliki je biolo~ki

poduktivitct, ako se utvrdi kolicina utrosenih sirovina iIi sarno jcdne sirovine.

Na temelju prou~vanja bioloskog produktiviteta i njegovih odrednica moguce je utiecati na poveeanje produkcije u kultivisanim i prirodnim ekosislemima To se najceSCe vrSi fertilizacijom (dubll,,'I1jem). Pri lome jc najvainije utvrditi koji faJ..1or ima ograni~vajuce djej­stvo. Primjemim podeSavanjem faktora koji ogranieava organsku produkciju mogu se postici zeljeni efckti.

Primarni bioloski produktivitet prirodnih ekosistema je razlicit sto je razumljivo jer je njegov sastav, struktura, faza razvoja i sl. razIiCit u svakom od njih. Tako npr., pri­mami bioloski produktivitet - izraien u vidu godisnje proizvodnje organskog ugIjika iznosi: sumski ekosistem (listopadne evrop­ske sume) 225t1km2, obradiva povrsina (njiva) I60tlkm2, pustinje 6t1km2, more 560tlkm2. Priroda i odrednice bioloskog i industrijskog produktiviteta hitno se razIi­~iu. 1] industrijskoj proizvodnji poznati su svi usiovi i velicine, tehnoIos.ki procesie pod kontroIom, on se pokrece, zaustavija i sl. U ekosistemima proces je neprekidar. i vise­smjeran, modificiraju ga faktori sredine, uz proizvodnju tece i proces potrOSl1ie i sl.

Lanci ishrane

Unutar skupinc potroSaCa razIikuju se fitofagi, zoofagi i saprofagi. Posebnu skupinu saprofaga cine neke bakterije i gIjive - redu-

PITANJA I ZADACI SIO povezuje biocenozu i biotop ? Kako se moze pratiti opei 10k Iouzenja malerija ?

centi iii razJagaci. Producenti, konzumenti i reducenti, kako je ranije reCeno, su tri osnov­na nivoa ishrane u biocenozi, odnosno u pri­rodi uopee. Od producenata, preko konzumc­nata do reducenata materija i energija prolaze kroz specificno formirane nizove pojedinih organizama. Tako se ad poeetnih producena­ta preko niza konzumenata obrazuje lanac ishrane. Zbog sioze-nosti odnosa u biocenozi u prirodi nema izolovanih, pojedinacnih la­naca ishrane, oni su medusobno povezani, preplicu se i ukrStaju gradeci Zivotni splet.

U pojedinim Iancima ishrane postoji pravilnost broja (biomase) organizama u karikama Ianca. Broj (iii biomasa) organiza­rna opada od prvog proizvodaca do posljed­njeg potrosaca u Iancu.

Ta pravilnost slikovito se predstavija pirarnidom brojeva iIi piranudom biomasc. Bazll piranude predstavija broj (biomasa) proizvodaca, a vrh broj (biomasa) posIjed · njih konzumenata. Nivoi ishrane (producen· ti , konzumenti, reducenti) i Ianci ishrane predstavIjaju specifican bioticki put kretanja materije i energije u prirodi. Tokovi ishraniC velikim dijelom odreduju organizaciju, sas­tav i strukturu biocenoze, kao i njene odnosc sa okolnom nezivom prirodom (biotoporn).

KOJc su osnovne karakteristike kruZenja malerija u prirodi ? KOJI su elementl vazm za pracenje toka kruZcnja materija ? SIO karakteriSe prolok energije u ckosislemu ? Sta je bioloska produkcija i kako se mjeri ? Mozele Ii navesli primjcr lanca ishranc ?

28

ZAKONITOSTI DISTRlBUCIJE EKOSISTEMA UBIOSFERl

Rasprostranjenje (distribucija) klime, zemlji sta i . zivih organizama, odnosno zivotnih zajednica stoje u uzajamnoj vezi. cak i vrlo povrsno posmatranje rasporeda k1imatskih oblasti, tipova zemlji sta i razliCitih biocenoza upucuje na zakljucak da postoje zakonitosti u distribuciji klime, tla i biocenoza , odnosno ekosistema na Zemlji, kao i u njihovim mecluodnosima. Mada je ranije bilo govora 0 klimi i zemljistu (kao ekoloskim faktorima), te biocenozi i ekosis­temu kao stupnjevima ekoloske integracije biotickih sistema), potrebno je napraviti jos jedan kratak osvrt na ove znacajne pojmove.

Distribucija klime

Klima ili podneblje najkrace se moze defmirati kao prosjeeno stanje atmosfere nad nekim podrucjem Zernljine povrSine u cxlre­clenom razdoblju. Kod odredivanja klime nekog podrucja u obzir se uzimaju prosjecne i ekostremne varijacije stanja atrnosfere prema konkretnim klimatskim i meteoroloskim poda­cima u kontinuiranom periodu od 30 god ina. Klima ovisi 0 klimatskim elementima i kli­matskim faktorima. Klimatski elementi (meteoroloske prirode) su: zracenje Sunca i Zemlje, temperatura zraka, zernljista i mora, vlamost zraka, vjetar, naoblaka i ohorine. Kli­matski faktori (geografske naravi) su: gee­grafska sirina, odnos kopna i mora, nadmorska visina, reljef, vrsta zemljista i biljni polaivac. 1asno je da klima konkretnog podrucja zavisi oct djejstva navedenill faktora. S obzirom na raznolikost djelovanja klimatskih elcmenata i faktora (kvalitativno i kvantitativno), na Zemlji postoj i ~ise k1imatskih tipova. Tipovi klinle se

29

najCeSce k1asifikuju u odnosu na (I) vegetaciju i (2) na temelju odnosa ohorina i isparavanja. Osnovna zakonitost koja se uocava u djelo­vanju klimatskih faktora i klimatskih elemena­ta jeste zonalnost Postoje znaeajne razlike u dje­lovanju npr. temperature oct polova ka ekva­toru, a slicno se ispoljavaju i drugi faktori , sto omogueava defmiranje klimatskih zona (topla, wl1jerena, hladna, suptropska). Na toj osnovi se utvrcluju i osnovne klimatske oblasti, t . kli­me: polama klima, umjerena klima, trops­ka klima, kontinentalna klima, maritimna (morska) klima, sredozemna (etezijska) kli­ma. Distribucija ovil1 klirnatskill oblasti oci­gledno je u vezi sa djelovanjem temperature (i drugill elemenata i faktora), odnosno oblasti se zakonito smjenjuju u smjeru polovi - ekvator.

Distribucija maticnog supstrata i zemljiSta

Maticni supstrat, kao komponeneta ekosistema, razlikuje se unekoliko od osta-1m komponenti (klima, biocenoza, tlo). U pocetku, prije nastanka zivota, maticni sup­strat je ustvari sterilna litosfera, graclena od vuLkanskih stijena i vrlo rijetko od sediment­nih stijena, naravno, neorganskog porijekla. Zato se moze reCi da maticni supstrat ima nepravilnu distribuciju, kako na horizontal­nom tako i na vertikalnom profilu Zemlje. Tek kasnije, sa pojavom zivill organizama, dolazi do fomliranja organskih stijena pa litosfera postaje litobiosfera.

Zemljiste iii tlo je plitki, pOvrSinski i ras­tresiti sloj Zemljine kore. Nastaje raspada­njem tvrdog maticnog sup strata litosfere i aktivnoscu zivih organizama. Sastoji e od

talnih i organskih materija, a prozeto je i zrakom. Na stvaranje zemljista

vrsta stienovite podloge, ti. maticnog )Strata koji se raspada, klima, vegetacija,

voda, aktivnost covjeka i dr. Ovi fak-. istovremeno uticu i na stvaranje odrede­

nog tipa zemljista, sto se najvise odnosi na klimatske faktore. Zemljista se mogu k1asi­ficirati prema razlicitim kriterijama. Prema mehanifkom sastavu postoje: stjenovito, pjeskovito, sljunkovito, ilovasto i glinasto zemljiste. Glavni tipovi plodnog tla su: erni­ea, pepeljusa (podzol), erveniea, smoniea, gajnjafa. Zanimljiva su tri osnovna tipa tla od kojih se neka zemljista rasprostiru i u naSoj zemlji. To su zooalna (klimatogena) tla, ioterzonalna tla i azonalna tla. OVdje je oeigledno kriterij klimatogeni faktor sto utice i na zonalnu distribuciju tipova tla, a odslupanja od tog klimatogenog djejstva, uz upliv drugih faktora, dovodi do stvaranja dru­gog tipa tla, nairne, interzonalna tla nastaju rastvaranjem karbonatne, aIkaIne i sl. podlo­ge (stijena), a azonaIna fizickim raspadanjem stijena ili slicno. Razvidno je da distribucija tipova tla zavisi od klimatskih faktora (uz druge), sto stavlja u prvi plan zakonitost zonaInog rasprostiranja tipova tla.

Distribucija Zivotnib zajednica (bioeenoza, ekosistema)

Distribucija zivih organizarna, odnosno njihovih zajednica ne moZe se izolovano pos­matrati od zakonitosti rasprostranjenja klime i zemljista kao i drugih faktora, zbog upa­dljivih odnosa meduzavisnosti. Zakonitosti­rna rasprostranjenja Zivih organizarna na Zemlji bavi se biogeografija. Ustvari, bio­geografija proueava opCe zakonitosti organiza­rna i njihovih zajednica, dok fitogeografija i zoogeografija proucavaju rasprostranjenje

30

biljnih i zivotinjskih vrsta. OVdje je od posebnog interesa uslovljenost i zakonitost rasprostranjenja organizama njihovim osobi­nama, s jedne strane, i opCirn ekoloskim uslovima sredine, s druge strane. Ovim aspck­tom se bavi ekoloska biogeografija. Zivotne zajednice formirale su se u toku dugotrajnog i sloZenog historijskog procesa kroz neprekidan niz promjena Zivotne sredine, posebno prom­jene klimatskih faktora Prerna tome, savre­meni ekoloski uvjeti za Zivot i danaSoje ras­prostranjenje Zivotnih zajednica, maci bioce­noza i ekosistema, rezultat su historijskog (evolucionog) proeesa. Sasvimje izvjesno da daleku proslost karakterise drugaCiji raspored klime i odnos kontinenata i mora, a time i razlicita distribucija Zivog svijeta. Ako je nakada postojala cvrsta veza izmedu kontine­nata, vjerovatno su tadaSnje biocenoze i eko­sisterni imali uniformniju strukturu i distribu­ciju od danaSnjih. Smjena ledenih i meduJe­denih perioda u razvoju Zemlje imala je maeajan upliv na distribuciju Zivotnih zajed­nica. U toku posljednjih milion goclina kom­paktni ledeni pokrivac je najmanje cetiri puta zahvatio srednju Evropu (za vrijerne cctiri oledbe - glacijacije). Nekada su u citavoj sred­njoj Evropi vladali klimatski uvjeti koji danas postoje u zoni tundre.

Kako rasprostranjenje organizama u najveeoj mjeri zavisi od djejstva faktora k1i­me i tla, to se podrazurnijeva da i distribuci­ja biocenoza i ekosistema stoji pod uplivom prirodnih zakonitosti djejstva tih cinilaca u funkeiji vremena i prostora.

Buduci da je razlicitost jedna od zakoni­tosti u djejstvu k1imatskih i drugih ekolo k­ih faktora, onda to objasnjava postojanje citavog niza razliCitih biocenoza na Zemlji. Svaka od tih brojnih biocenoza odlikuje se vise ili manje svojim karakteristicnirn osobinama.

Mada se l11oousobno razlikuju, izrnoou pojedi­nih biocenoza postoji slimost sto ol11oguCava njihovo svrstavanje u veee grupe zajednice -biome, iii velike zajednice. Biomi su, ustvari , osnovni tipovi biocenoza - ekosistema koji su najzastupljeniji u nekoj klimatskoj oblasti.

ProuCavanjel11 pros tome distribucije bioma moguce je pratiti rasprostranjenje biocenoza na Zemlji. Pojedini biomi moousobno se jasno razlikuju po nizu specificnih ekoloskih, fiziog­nomskih, struktumih, organizacionih, geograf­skih i drugib faktorn. Svaka od till zajednica ima svoje prepoznatljive ZivotrJe fonne biljaka i Zivotinja, koje su prilagodene na Zivot u nji­mao Primjeri osnovnih tipova ZiV0tni11 zajedni­ca su: tundra, suma, stepa, livada, pustinja. To su istovremeno i osnovni ekosistemi na Zemlji jer se razvijaju u posebnim biotopima na koji su posebno prilagodeni i cine ekolosku cjelinu. Sve specificne osobine svake bioce­noze su u saglasnosti sa, plije svega, klimat­skim prilikama i osobinama zemljista. Za sva­ku klimatsku oblast karakteristiean je odredeni tip biocenoze. U umjerenoj oblasti razvijaju se listopadne surne, u ekvatorijalnoj tropske kisne sume i sl. Prema tome, biocenoze su u svom rasprostranjenju organieene na klimatske ob­lasti u kojin1a su najbolje prilagodene. Vee je reCeno da se klimatski faktori mijenjaju u pros-

.21.. < 0, 1

2 - 10 0,1 - 0,5

10 - 50 0,5 - 2,5

tomom smislu sa odredenom prnvilnoSCu. Od polova ka ekvatoru temperatura raste, od nivoa mora ka planinskim vrbovima opada. Kako su temperatume promjene u geografskom smislu pravilne, tako se po odredenim zonama pravil­no smanjuju i klimatske oblasti, pa i raspored tipova biocenoza ima zonalan karakter. Zato se tipovi biocenoza smjenjuju u pojasevima od polova ka ekvatoru, od nivoa mora ka planin­skim vrhovima. Na taj nacin nastaje horizon­talno i vertikalno (visinsko) zonaIno raspros­tranjenje (distribucija) osnovnih tipova bio­cenoza (bioma).No, na distribuciju biocenoza utieu i drugi faktori . To je, pored ostalih, vlai­nost koja se takoder mijenja u funkciji prostora, pri eel11U se ispoljavaju odredene zakonitosti. Oblasti liZ more imaju vlainiju klimu, dok one dublje u kontinentu imaju aridnu (suSnu) kli­mu. Otuda se u dubini Evrope i Azije umjesto listopadnih suma razvijaju stepe iii pustinje.

I ostali ekoloski faktori, manje iii vise, liZ

odredene opcevaiece pruodne zakonitosti, uticu na rasprostranjenje Zivotnih zajednica.

Glavni ekosistemi planete Zemlje

U osnovi na Zemlji postoje svega dvije Zivotne sredine: voda i zrak. U okviru till sredi­na nastaju vrlo raznovrsna stanista. Glavne ob­lasti stanista, u najsirem smislu ovog pojrna,

50 - 100 2,5 - 5 2 - 10

: 0,1 - 0,5 , I I I I I

: more-pbala

- 2 - I < 4 MJ ·m god

- 2 01 < 0,2 kg·m go

Stika I. 12. Zona 1110 dis lribllcija bioma i njihov prodllklivilel

31

jesu more (slane vode), kopnene vode (slat­ke vode) i kopna. Ova tri glavna stanista obuh­vataju, kako je ranije reCeno, osnovne tipove zivotnih zajednica (na kopnu; tundra, suma, stepa i dr.). To su istovremeno i osnovni eko­sistemi na Zemlji.

U odredivanju glavnih ekosistema na zemlji i njihovom definiranju postoji vise pns­tupa. Ncki smatraju da se na horizontalnom profilu Zemlje q. geobiosfere mogu izdvojiti slijedeci zonalni ekosistemi:

1. U tropskoj zoni: ekvatorske kisne sume, tropske kisne sume sa orografskim padavi­nama i vjetrom, tropske listopadne sume, vlaZ­ne savane i ekosistem trnovitih zbunova.

2. U vantropskoj zoni sjeveme hemisferc: visoke pustinje, Wadne kontinentalne pustinje, polupustinje ili polustepe, tvrdolisnc sunle sa zimskim padavinama (mediteranskog karak­tera), stepe sa Wadnim zimama, umjereno tople swne, Iistopadne sumc, okeanske swne, sje­verne cetinarske sunle, subarkticke brezove swne, tundre i hladne pustinjc.

3. U ekstratropskoj zoni jume hemisfere: primorske pustinje, maglovite pustinje, tvrdo-

o Tropska ~uma ~ Umjerena suma o Tajga [] Caparcl (med. suma)

• T ropska savana ~ Travnjaci

• Pustinja ~ Tundra

• Ledena pustinja

lisne Sume sa zimskim padavinarna (med.iteran­skog tipa), polupustinje, subtropski travnjaci, umjereno tople kisne sume, umjereno Wadnc sume, polupustinje sa jastueastim biljkama ili stepe, subantarkticki travnjaci i led antarktic­kog kopna.

Ovdje Cemo se posluZiti pojednostavljc­nom podjelom glavnih ekosistema na Zemlji, koja sluZi u obrazovne svrhe u veeini evrop­skih zemalja, u kojoj su obuhvaCeni kopneni ekosistemi, ekosistemi kopnenih voda i ekosis­temi mora i okeana. lednostavnost ove podjclc bazira se na cinjenici da se biomi tretiraju kao glavni tipovi ekosistema

Kopneni i vodeni ekosistcmi (biomi) su: tundra, tajga, umjerena listopadna suma, me­diteranski caparel (chaparral: vegetacija drveea i zbunja sa zirnzelenim i tvrdim listovinla), umjereni travnjaci, tropski travnjaci, pustinja, tropske kisne sume. Morski biomi su: otvo­reni okean, obaIne vode. Slatkovodne vode su: lenticni ckosistemi (depresije na zcmlji od bare do jezera), IotiCni ekosistemi (tekucicc i eko­sistemi vlamog t1a: estuariji, muljevite obale, baruStine, moevare, ntovi, lokve vode).

Sliko 1.13. Glavlli !wpneni biomi S1ijela (pojedlloslavljelloj

32

KOPNENI EKOSISTEMI

Ovdje ce se razmotriti kopneni ekosiste­mi na horizontalnom i vertikalnom profilu Zemlje, kao i karakteristike kopnene zivotne sredine, a u narednim tekstovima obradit ce se vodeni ekosisterni, primami klimatogeni ekosisterni i antropogeni ekosisterni.

Kopno kao okolina

Kopno ima najpromjenljivije zivotne uslove. To omogucava veliku raznoLikost zivotnih formi organizma, pa su zivotne zajednice kopna rnnogo raznovrsnije od onih u vodi.

Ogranieavajuci faktori na kopnu su drugaeiji nego u vodi. Vlamost je jedan od glavnih ogranieavajucih faktora na kopnu. Zato se svi kopneni organizrni na razlieite naeine stite od gubljenja tjelesne vlamosti. Uticaj vlamosti, zajedno sa temperaturom, pritiskom i kretanjem zraka razlicit je ne sarno na raznim mjestima, nego i u razna doba godine. Kod kopnenih organizama razvija se snaZan skelet, kako kod biljaka, tako i kod zivotinja. Na kopnu postoje izrazite geografske pregrade koje omogucavaju slobodno sirenje organizama. RazLiCite vrste zemljista izravno odreduju mogucnosti zivota za jedne i odsustvo drugih organizarna jer u njemu naLaze iii ne nalaze hranljive materije. Svi ovi faktori -klirnatski, edafski i dr., odreduju karakter kopnenih ekosistema.

Kopnena flora i fauna

Na kopnu su se u toku cvolucije pojavile najslozenije skupine biljaka i Zivotinja. Danas u toj zivotnoj sredini dorniniraju cvjetnice, insekti i homeotcrmne zivotinje. Stalno sc povecava i populacija eovjeka, koji je postao i najuticajniji einilac zivotne

33

sredine uopce, te praktieni faktor kontrole kopnenih (i drugih) ekosistema.

I pored prividnog utiska 0 rasprostra­njenju nekil1 organizama na Citavoj Zemlji, ipak pojedine oblasti irnaju sasvirn spec i­ficnu floru i faunu. Botanieari dijele kopno na sest glavnih oblasti: borealna, paleo­tropska (sa podoblastirna: afiieka, indoma­laj ska i polinezijska), neotropska, juino­africka, australijska i antarkticka. Zooge­ografske oblasti su sliene prethodnirn fito­geografskim: hoJarkticka, etiopska, indo­maJajska, neotropska i australijska.

Opca struktura kopnenih ekosistema

Raznovrsnost uvjeta zivota na Zemlji omogucava jedinstvenu ekolosku klasi­flka~iju kopnenih organizama. Dok se kod vodenih organizama moze govoriti 0 bento­su, planktonu i sl., dotle je na kopnu jednos­tavnije organizme kvalificirati po glavnirn ekoloskim nisama na producente, konzu­mente i reducente. Prema tome, opcu struk­turn kopnenih ekosistema cine: abioticka sredina (biotop), producenti, konzumenti i reducenti (biocenoza).

o abiotiekoj komponenti kopnenih eke­sistema, ~ . kopnu kao okolini, vec je bilo govora. Takoder, vec je reeeno da su cvjet­nice dominantni kopneni producenti. Njihova dominacija se ogleda i u klasi­fikaciji kopnenih biocenoza i ekosistema prema vegetaciji, a ne prema osobinama abi­otieke sredine, kao sto je slueaj sa vodenirn ekosistemirna, npr. kopneni ekosistemi imaju vrlo raznovrsne nizove konzumenata. Od primamil1 konzun1enata najvainiji su insekti i krupni biljojedi, a zatirn brojni sekundami i drugi konzumenti, ~. mesojedi. Bakterije i gJjive su glavne grupe kopnenih reducenata.

Horizontalno i vertikalno rasprostranjenje kopnenih ekosistema

Razlike djejstva ekoloskih faktora koje postoje izrnedu raznih oblasti na zemlji uvjetuju karakteristicno rasprostranjenje kopnenih ekosisterna. Geografska distribu­cija kopnenih ekosisterna irna zonalan karakter. Zivotne zajednice ovih ekosistema, u skladu sa djelovanjern faktora klirne i tla, irnaju posebne ekoloske i struktume osobine. Na geografskom profilu Zemlje mogu6e je razlikovati horizontalno i ver­tikalno rasprostranjenje ekosistema. Horizon­talno rasprostranjenje uvjetuju geografska dliZina i sirina, klirnatske razlike u smjeru: polovi - ekvator iii u smjeru: obala mora -unutrasnjost kopna. Najcesce se horizon­talne zone ekosisterna pruZaju u vidu rela­tivno pravilnih i cjelovitih pojaseva od zapa­da ka istoku, odnosno smjenjuju se pojasevi u smjeru sjever - jug.

Oko Sjevemog i JUZnog pola prostire se zona hladnih pustinja. OVdje je biljni i Zivotinjski svijet vrlo oskudan. Ako se pos­matra sarno sjevema hemisfera, to je podrucje Arktika. U pravcu juga na ovu zonu okolopolamo na sjeveru Amerike, Evrope i Azije nastavlja se prostrana zona arktickih tundri. U ovom ekosistemu., zbog ekstremno niskih temperatura, razvija se specifiena niska vegetacija zbunica, Iisajeva i mahovina. Drveca uopte nema. Dalje, ka jugu tundre postepeno prelaze u zonu ceti­narskih suma. To je vrlo prostran okolopo­larni pojas koji obuhvata sjeveme dijelove SjevemeArnerike, Evrope iAzije. To su vrlo pomate kanadske i evropske cetinarske surne, koje se u Sibiru nazivaju tajge. U pri­obalnirn podrucjirna sjevemoamerickog, evropskog i azijskog kontinenta ove eeti­narske sume, zbog u~ecaja morske klime ,

34

zamijenjene su zonom Iistopadnih suma. Sire rasprostranjenje listopadnih §uma onemogueava vlaZnost kao ogranicavajuCi faktor. Zbog sve manje kolieine padavina u smjeru morska obaIa - unutraSnjost konti· nenta, Iistopadne SUffie se postepeno gube, Ie

taj pojas postaje zona stepe, tj. zona vegc· tacije koja se zadovoljava sasvim rnaIom kolicinom vodenih taloga. U oblastima sa jos manje padavina u unutraSnjosti kopna nastaju podrucja sasvim oskudne vegetacije, to je zona polupustinja i pustinja. Jumijc, u suptropskim oblastima razvijaju se razlicite zajednice zimzelenih suma i zbunova. Tipiean primjer je mediteranska vegetacija kojoj je stiena vegetacija Kalifornije i Floride iii sume lovora na Kanarirna.

Pravilnost horizontaInog rasprostranje· nja pojaseva vegetacije mogu zaprijeeiti vel!· ki planinski lanci kao sto su Alpi, Karpati, Kavkaz i Hirnalaja u Evroaziji iIi Kordiljeri i Andi na americkom kontinentu. Evropskl planinski lanci postavljeni su u smjeru istok - zapad i ne remete zakonitosl zoniranja od obale ka dubini kontinenta. Medutim, arne· ricke vel ike planine prostiru se od sjevera ka jugu i spJjecavaju prodor vlaZnih zraenih masa u unutraSnjost kopna. Zato j e pravac pruZanja listopadnih suma, prerija polu· pustinja i pustinja u Americi usmjercn ad sjevera ka jugu.

Dalje ka jugu., na zonu suptropske vegc· tacije iii zonu kontinentalnih pustinja nas· tavljaju se zone tropske i zone ekvatorijalne vegctacije. Pustinje preko polupustinja pre· laze u tropske stepe i savane. Savane sc nalaze u dubini kopna tropskih oblasti. Imaju karaktcristieno dugotrajno ljelo bez padavina. U oblastima trapa sa vclikom ko­licinom padavina, ali i sa ljetnim periodom

stiSe razvijaju sc tropske listopadne sume. S obzirom na koLicinu vodenog taloga mogu6e je razlikovati tropske listopadnc kserofIlne sume koje u oblastinla sa veeom vlafuoseu postepeno prelaze u savane i monsunske sume. Na njih se nastavljaju ekvatorijalne kiSne Sume. U oblastima ekvatora, koje imaju veliku kolicinu padavina i umjereno visoku temper­aturu, rasprostranjene su tropske kisne sume. To su najbogatije i najbujnije Zivotne zajednice na ZemJji. Nalaze se u podrucju rijeke Amazon, na otocima Malajskog arbi­pelaga, uz rijeku Kongo i Veliko jezero.

Horizontalno rasprostranjenje osnovnih tipova ekosistema u juinoj hemisferi je slicno, ali , zbog manje mase kopna, slabije je izraZeno. U planinskim oblastima jasno se istice visinsko (vertikalno) ·zoniranje eko­sistema, koje takoder pratimo proucavajuei rasprostranjenje odredenog tipa vegetacije od podnozja ka planinskom vrhu. Opeenito, visinsko zoniranje odgovara horizontalnom,

PITANJA I ZADAO

tako da svaka horizontalna zona ima svoj odgovarajuei visinski pojas.

Vertikalna distribucija ekosistema, odnos­no osnovnih tipova Zivotnih zajednica moze se pratiti u tipicnom obliku na veeim planin­skim masivima u oblasti ekvatora gdje se sreeu prakticno sve zajednice koje se raspro­stiru od polova do ekvatora. Od planinskog podnozja ka vrhu razvijaju se tropska planinska suma, Iistopadno-liscarska planinska suma, mjeSovita llScarsko-eeti­narska planinska suma, cetinarska pla­ninska suma, visoko-planinska vegetaci­ja, zona vjecitog snijega i leda.

Na planinama umjerenih oblasti najoiZi pojas u planinskom podno~u cine Listopad­ne hrastove sume. Iznad njih je pojas lis­topadnih bukovih suma, a zatim zona ceti­narskih suma Na visim planinama, iza zone suma, razvija se visoko planinska alpska ve­getacija, a iznad ove nastaju bladne planin­ske pustinje sa oskudnom vegetacijom liSaja

Koja je osnovna zakonitost u djclovanju klimatskih faktora na distribuciju klimatskih oblasti ? Koji faktori uticu na zonalnu distribuciju tipova tla ? Kako se manifestira razlicitost a kako zonalnost djejstva klimatskih faktora na distribuciju ekosistema ? Sta su biomi ? Koje su osnovne zivotne sredine i glavni tipovi stanista ? Ko su kopneni organizmi prilagodeni na tu Zivotnu sredinu ? Koje glavne grupe organizama dominiraju kopnom ? Koji elementi Cine opCu struk!uru kopnenog eko sistema? Proucite priloZenu kartu i navedite osnovne tipove ekosistema u Evropi smjerovima sjever - jug i zapad - istok !

35

EKOSISTEMl KOPNENlH VODA; RIJEKA I JEZERA

Vodaje, pored zraka, osnovna zivotna sre­dina na Zemlji. U vodi kao zivotnoj sredini razlikuju se dva osnovna tipa stanista. To su kopnene vode (slatke vode) i mora (slane vode). Kopnene iii slatke vode obuhvataju njeke i jezera, a slane vode mora i okeane.

Ekosistemi kopnenih (slatkih) voda

Kopnene vode su osebujna Zivotna sre­dina u kojoj se u~ecaji razlicitih ekoloskih faktora i njihovo ogranicavajuce djelovanje ispoljavaju na drugaCiji nacin, po cemu se razlikuju od zracne sredine.

Ekosistemi slatkih voda sujednostavniji od onih u slanim vodama. Stanista slatkih voda su mlada od morskih i zauzimaju mnogo manju povrSinu. Zbog toga sto su m1ada i nestalnija, Zivotne zajednice u ovim stanistima su manje raznovrsne u poredenju sa morskim. Osnovni tipovi slatkovodnih stanista jcsu stajace vode (bare, moevare i jezera) i tekucice (potoci i njeke). Bare, jezera i rijeke su istovremeno osnovni tipovi ekosisterna kopnenih voda.

Ogranicavajuci faktori slatkovodnih ekosistcma su: temperatura vode, providnost vode, kolicina kisika i ugljik dioksida u vodi, konccntracija biogenih soli i drugo.

Prema ekoloskim nisama i organizmi ovih ekosistcma se dijele na producente, konzumente i reducente, te zajcdno sa abi­otickom sredinom cine cjelovit ekoloski sis­tern kopnenih voda odrcdenog lipa.

Takodcr, u ovim sistemima organizmi se svrstavaju prcrna Zivotnoj formi. Sve Zivotne forme nisu zastupljene iii nisu zastupljene u podjednakoj mjeri u svim tipovirna slatkih voda.

U stajacim vodama mogu postojati tri glavne zone prcma kojima sc mogu klasifi-

36

cirati i organizmi koji u njima five. To su litoralna, limneticka i profundalna. LitoraInu zonu karakterise prodiranje svjetlosti do dna. Lirrmeticka zona pnpada otvorenoj vodi (pucini) i to gornjern dijelu u koj i pro· dire svijetlost. Profundalna je dublja zona u koju ne prod ire svjetlost . Jasno je da od veli­cine i pOvrSine kopnenih voda zavisi zastup· Ijenost svih ili sarno nekih od pomenutih zona. U tekucicama postoje zone brzaka i virova. Izvori su osobena zivotna stanista.

Ekosistemi rijeka

Naucna disciplina koja se bavi prou· cavanjem svih aspekata tekucica nazi va se reologija (ili potarnologija).

Karakteristike ekosistema teku6ih voda odreduju: strujanje vodene rnase, duiina i raznolikost obala u longitudinainom (uzduz· nom) pravcu, ve6a kolicina ravnomjerno rasporedenog kiseonika u vodi, Ie rnijesanjc vode, sto uslovljava odsustvo (ne uvijek) tennalne i hernijske stratiflkacije. Ovo su i osnovni ograIDcavaju6i fakton u ovoj Zivot· noj sredini.

Osnovna karakteristika ekosistema rije­ke je istosmjemo strujanje vode. Brzina stru· je odredenaje nagibom, kakvoCom, dubinom i sirinom rijeenog korita. Masa producenata u teku6ici je manja u odnosu na stajacice, sto se djelirnice nadoknaduje dodatkom organskih matenja iz drugih ckosistema - spiranjem iii slicno. Zbog strujanja vode, kolicina kiseoni­ka u teku6ici je veea, sto je u pozitivnoj vezi sa brojem vrsta sa poveeanim potrebama za ovim elementom. U teku6icama postoje dva tipa Zivotnih zajednica: zajednica brzaka i zajednica mime vode (virova).

Pastnnka Mrena

Slika 1.1 <. LOIlgillldillallla dislribllcija OIgalli:!ama II lekuCici

U ekosistemu rijeke umjesto horizontal­nih postoje longitudinalne zone. Od izvora ka uscu mijenjaju se: temperatura (raste), brzina toka (usporava se), kolieina kiseonika (opada) i sl. Smanjuje se, u relativnim srazmjerama, litoralna zona, povecava lim­netieka, a javUa profundalna - u zoni virova kod velikih rijeka. Region izvora, potoka i gomjeg toka rijeka (izvorisna zona iii krenon) ima kamenito i sljunkovi to dno sa bistrom i hladnom vodom; naseljava ga i karakterizira pastrmka i. lipljen. Sredisnja zona iii ritron je region mrene i deverike. Dno jc dijelom muljevito, a dijelom sljun­kovito. Vodaje topla i sporije se krecc. Slijc­deca nizvodna zona donjeg toka iii potamon jc stanisle sarana. Voda teee sporo, topla je, a dno muljcvilo. Rcgion uSCa karaktclise rnijeSanje slane i slatkc vode i prisustvo je-

37

gulje. U svakom od navcdcnih regiona pos­toje speeifieni lanei isbrane, koje cine orga­nizmi prema njihovim ekoloskim nisama, tj. t:rofiekim nivoima (produeenti, konzu­menti , rcducenti) i zivotl1il11 fomlanla (bcn­lOS, nekton i sl.), svc u skladu sa zivotnim uslovima konkretnog stanista.

Prema nivou adaptacija organizama koji nastanjuju tekucicc treba razlikovali: reo­bionle, vrstc najbolje prilagodenc zivotu u tekucieama, gdje iskJjueivo :live; rcofile, vrste nesto manje plilagodenc tekucieama i kojc nisu njihov iskljueivi stanovnik; i rcok­sene, vrste koje su plivrcmeno iii slucajno srccu u tckucieama. .

Ekosistemi jczera

Nauena disciplina koja proucava stajacc vode naziva sc limnologija.

Karakteristike ekosistema staja6ib voda odreduju odsustvo jednosmjemog toka vodene rnase, manja temperatuma koleba­nja, relativna unifotmDost strukture obale, ter­malna i hemijska stratifikacija vodene rnase,

prosjecno manja kol iCina kisconika rastvorenog u vodi, itd. Zastupljcni su svi oblici po osnovnim trofickim ni voima, nj i. hoy meduodnos varira (producenti, kon· sumenti, reducenti). Zastupljenc su brojnc

Mesozderi heterotrofni organizmi iii sekundami konzumenti

organizmi, producenti

Bakterije i gljive,

Sun~ana energija

~~~~~~~~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ t~t~tt t~t~~t ~~~~~~

~snovni neorganski I organski sastojci

Biljni plankton fitoplankton

Slika 1.15. Elwsislem slajace vade

38

Zivotinjski plankton zooplankton (bi Ij ozderi) primnmi konzumenti

Primami biljoZderi , primami konzumenti

~---

zivotne fOmle: bentos cine organizmi dna, perifiton organizmi koji Zive pricvrsceni na vodenim biljkarna, nektonski organizmi koji se slobodno krecu u vodi, plankton ski lebde uz pOvrSinu vode, i neustonski koji zive na sarnoj povrsini vode. U stajacicarna jasno su diferencirane tri glavne zone: litoralna (obalna), limneticka (zona otve­rene vode) i profundalna koja postoji sarno u dubokim stajacicama, a odlikuje se odsustvom svjetlosti. U litoralnoj zoni se nalaze dva tipa producenata: cvjetnice i alge. Postoje emerzne biljke (veci dio konnusaje nad vodom), lisce flotantnih biljaka je na povrsini vode, a submerzne biljke se nalaze pod vodom. Plankton cine brojne silikatne, zelene i modrozelene alge. Konzumenti ove zone su brojne vrste puZeva, zglavkara, larve mnogobrojnib insekata, tvrdokrilci, vodene stjenice, vodozemci, komjace, zrnije, ribe i drugo. Ova zona je ocigledno najbujnija u ovom tipu ekosistema. U lim­netickoj zoni producenti su silikatne, zelene, modrozelene i druge mikroskopske alge, te biCari. Zooplankton je zastupljen sa

NIVOVODE

L1TORALNAZONA

SUBLITORALNA ZONA

PROFUNDALNA ZONA

malo vrsta, ali ogromnim brojem jedinki, a nekton cine uglavnom ribe. U profundalnoj zoni nema producenata, maIobrojne su vrste konzumenata, a u ve6em broju zastupljene su gljive i bakterije kao posebno prilagodeni reducenti uvjetirna ove zone. Kao sto je receno, staja6e slatke vode su bare i jezera. U osnovi izmedu njih nema ostre granice, razlika je u velicini i o~osu pojedinih zona. U barama litoralna zona je velika, lim­neticka i profundaIna izostaju. Stratifikacija bare prakticno ne postoji. Zanirnljiva osobi­na organizama koji naseljavaju efememe (prolazne, privremene) bare je sposobnost prezivljavanja susnog perioda. Trajne bare su bogatije brojem vrsta i jedinki. U barskom planktonu irna vise vrsta bicara nego silikatnih algi. Barska fauna je vrlo nestalna zbog nestalnosti barskog biotopa. U bari su vrlo upadljive sezonske sukcesij e.

Jezera irnaju relativno veliku limneticku i profundalnu zonu u odnosu na litoralnu. Lirnneticka zona je zona bioticke produkcije jezera, zahvaIju6i bogatom fitoplanktonu. U jezeru dolazi do izraZaja pojava slojeva vode

OBleNO 3 -7 M DUBlNE

Ul Ul Z Ul ~

~Ul Z CI)

.....l "'" Ul~ ~;:l §;:l ~co co::::> O:J ~:J

~o .....l- ~-~co <co

MAKSlMALNA DUBINA

Slika / . /6. Shemalski prikaz j ezerskih zona

39

sa razlicitom temperaturom (tennostrati­fikacija). KIasifikacija jezera vrSi se prema razlicitim kriterijima, npr., prema porijeklu: glacijaIna (Iedniaka), tektonska, vulkans­ka, rijeena. Sa ekoloske taake gledista za­nimljiva je klasifikacija prema primamom bioloskom produktivitetu. Oligotrofna jeze­ra imaju mali primami produktivitet To su duboka jezera sa rijetkom litoralnom ve­getacijom i malom gustinom planktona.

PITANJA I ZADACI Koje ekosisteme obuhvataju slane i slatke vode ?

Eutrofna nastaju od oligotrofuih jezera, plica su, voda je zelena iIi modrozelena sa bogatom planktonskom i obalnom vegetaci­jom_ Distroficna jezera su blatna, voda je siromaSna kalcijem, a bogata ostacima bilja­ka i vremenom se pretvaraju u tresetis(a. Siromasna su biljnim i zivotinjskim svije­tom_ Posebne odlike imaju stara jezera, pustinjska slana i aIkalna jezera, vu\kanska i vjestacka jezera.

Koji su ograni~vaju6i faktori slatkovodnih ekosistema ? Sta karakteri§e biotop ekosistema rijeke ? Nabrojite rijeC!e regione od izvora ka uscu ! Koje su razlike izmedu bare i jezera ? Koje su Zivotne fonne producenata u limnetickoj zoni bare iii jezera ? Navedite podjelu jezera prema biol(l~kom produktivitetu !

•

40

EKOSISTEMl MORA I OKEANA

ProuCavanjem mora i okeana (oceana) bavi se okeanografija (oceanografija, oceano­logija). Mora i okeani su najprostranija Zivotna stanista, to su najveei ekosistemi. Skoro svi slani vodeni bazeni medusobno su povezani i cine jedinstvenu cjelinu. lako raspolaiu sa daleko vise prostora, morski organizmi su manje raznovrsni ad kopnenih. S obzirom na velicinu, okeani su rasp rostra­njeni u razliCitim klirnatskim zonarna. Zato se na njihovom horizontalnom profilu mogu razlikovati tropske, umjerene i polame oblasti. Medu njirna postoji razIika ne sarno po vrlo osobenom toplotnom rezirnu, vee i po posebnirn horizontalnirn i vertikalnim stru­janjirna vode, stepenu slanosti, kolicini rastvorenog kisika i karbon dioksida, sastavu i kolicini organske materije i dr. BuduCi da nabrojani elementi u znatnoj mjeri odreduju naseljavanje i raspored specificnih vrsta orga­nizama, svakako da se u svakoj od tih oblasti

javljaju posebnosti u sastavu vrsta, strukturi i dinamici njihovih zajednica.

Na horizontalnom profilu mora i okeana, u zavisnosti od udaljenosti od kopna, moguee je razlikovati neritski i okeanski region ili podrucje. Neritski region obuhva­ta prostor od obale do dijelova okeana gdje voda doseZe dubinu do 200 m. Preostali dio voda pripada okeanskom regionu.

Na vertikalnom profilu mora i okeana, prema kolicini vode tj . dubini, izdvaja se vise zona. Ako se pode ad dna mora i okeana kao kriterija, onda se razlikuje epibental (prva zona do 200 m dubine), koja se dijeli na litoral i sublitoral; batibental (srednja zona dubine 200 do 1000 m); abisobental (treCa zona dubine preko 1000 m). Ako je kriterij razina vodenog slUpa, onda gore nabrojanim zonarna istim redom adgovaraju epipelagijal, batipelagijal i abisopelagijal. Ono sto ove zone cini razlicitim jesu svjetlosni i toplotni

~l!~~~.!-~'!'~_~I: ___ NAJVISI D10 M ORA Z A VRIJEM E PLIM E

UJ Z ....I

~ Z UJ ZUJ

< ~ z zZ o 00 < N ><:'"

UJ ><: Vl z

«UJ Z!.!J· 0><:0

0....1

1----"" .... <./1'0 0 m

~<.

OKO 200 m

SUBLITORAL DO DONJE GRANICE ALG I

PSEU DOABISAL 'A ZONA DO DONJE GRAN ICE KO TINENTA LNOG PLATOA

BATIPELAG IA L

AB I OPELAG IAL

Slika 1. 17. ShemalSki prika:: okeallskih =olla

4 1

reZim, koji prakticno odreduju ostale oso­bine morske vode. Temperature vode na povrlini su najvise oko ekvatora i postepeno opadaju iduci prema oba pola.

Variranja temperature oko ekvatora i po­lova su vrlo mala, u umjerenim podrucjima su neSto veea i po pravilu manja su u odno­su na variranje temperature zraka. Tempera­turu dubljih slojeva vode, odreduje tzv. tem­peratumi gradijent od povrline ka dubini, koji se naiiaee ispoljava u tropima, a vrlo slabo u polarnim morima. Npr., u morima srednje geografske sirine, temperatura naglo opada na dubini od oko 800 m. To je dubina tzv. toplotnog skoka, gdje se temperatura naglo smanjuje i prema vecim dubinama postaje ralativno konstaotna.

OpCenito govoreei intenzitet svjetlosti u morima i okeanima opada sa dubinom. Isto­vremeno mijenja se i kvalitet svjetlosti, zbog relativne propustljivosti morske vode za pojedine dijelove suneevog spektra. Prema intenzitetu, kvalitetu i dinamici svjetlosti u

morima i okeanima izdvajaju se tri zone: eu­fotiena (intenzitet svjetlosti opada sa dubi­nom do 100m), disfotiena (do 500 m, nedo­voljan intenzitet svjetlosti za zivot plankton­skih algi) i, afotiena (ispod 500 bez prisust­va svjetlosti).

Za ekologiju najvaZnije karakteristike mora kao Zivotne sredine su: prostranost, naseljenost u horizontalnom i vertikalnom smjeru, povezanost svih slartih vodenih basena (osim Aralskog i Kaspijskog mora), stalna cirkulacija vode - morske struje, te plima i oseka, salinitet morske vode, speci­ficna koncentracija hranljivih soli. Zivi svi­jet mora je raznovrstan, ali se ipak ne isticu dominantne vrste. Zastupljeni su svi troficki nivoi, a lanci ishrane nisu toliko bogati vrstama koliko brojem ili biomasom jedinki u pojedinim karikama.

K1asifikacija organizama prema zonama, slicna jezerima, moze se primijeniti na more i okeane. Pored razlike u velicini, upravo postojanje ili odsustvo, kao i velicina poje-

SliJca 1.18. Shema lanen ishrane U okeanu

42

dinih zona Cine razliku izmedu morn i oke­ana. U morn, odnosno okeanu, litornlnoj zoni odgovarn neriticna, limnetickoj eufo­ticna, a profundalnoj batijalna i abisalna zona. U vertikalnom smjeru u moru se raz­likuju bentoski i pelaski organizmi. Ba­tijalna i abisalna su rnrncne zone u nivou ispod nivoa kontinentalnog prnga - slaza. Mada postoje morske cvjetnice, u moru glavni producenti su makrofitske alge i fito­plankton. Nivo primamih konzumenata cine, bogati vrstama i biomasom, zooplank­tonslci organizmi. U moru posebno su karak­teristicni ekosistemi, odnosno biocenoze neriticne - obalne zone. U ovoj zoni glavni producenti su dijatomeje i dinoflagelate (silikatne alge i bicari), ali na kamenitoj obali u plitkoj vodi i vise6elijske zelene, smede i crvene alge. U sastav morskog zoo­planktona ulaze protozoe, kopepode, pleropode, meduze i neke polihete. Brojni su bentoslci konzumenti: rakovi, puievi, akti­nije, skoljke, bodljokosci i spuive, te ne­ktonske ribe i glavonosci. NajvaZniji ne­ktonski konzumenti su velilci broj vrsta riba, vrste ve6ib rakova, komjace, sisari (kitovi i foke), morske ptice aktivni plivaci i dr.

Zhog svoje prostrnnosti okeanski region ima neke posebne karnkteristike. Eufotiena, ~. osvijeUjena zona, manje je bogata vrstama od neriticke zone. Ovu zonu naseljavaju pelaSki, a potpuno izostaju neriticki organizmi, kao sto su spuive, ascidije i sl. GlavonoSci i ribe spadaju u najznacajnije vrste ove zone. Batijalne i abisalne regione karakterise izo­stanak producenata zbog odsustva svjeUosti. Organska materija u ovim zonama potiCe od tijela izumrlih organizama, koji polahko tonu na dno. Malobrojni pelaSki organizmi imaju posebne prilagodenosti uvjetima tame: oei su vrlo krupne, iii pak, vrlo male, a neki organiz-

43

mi ib i nemaju. Mnogi imaju svojstva biolu­miscencije (ribe, glavonoSci, rakovi). Ribe ove zone cesto imaju vrlo velika usta.

Od razliCitih Zivotnih formi u morirna i okeanima posebno znacajna je plankton. Karakteristike ove zivotne forme su mala velicina, relativno velika tjelesna povclina, sposobnost stvaranja masnib materija, sluzi i plinova, te aktivnog plivanja Medu njima se razlikuje holoplankton i meroplankton. Holoplanktonski organizmi citav Zivot pro­vode kao plankton (mnoge planktonske alge, proto zoe, neke rebronose i hidfoidne meduze).

Meroplanktonslci organizmi sarno dio Zi­vota provedu kao plankton, preostali dio u ne­koj drugoj Zivotnoj fonni (larve nekib morskib crva, bod.IjokoZaca, rakova, meduza i dr.). U ovim ekosistemima postoji i vrlo rnznovrsna Zivotna forma bentoskib organizama Neki od njih se kreCu po dnll, a drugi su sesilni orga­nizmi. Za dno su vezani zadovoljavanjem Zi­votnih potreba. Oni se prilagodavaju prerna tipu i osobinarna morskog dna

Lanci ishrane u moru pocinju produ­centima: makrofitskim (krupan talus) i planktonskim (mikroskopski sitan talus) algama, te u neznatnoj mjeri morskim cvjet­nicama. Ovim organizmima hrnne se Zivo­tinje zooplanktona i zoobentosa. Npr., to su sitni rnci6i kojima se hrane sitnije ribe i krupni rakovi. Raci6ima i sitnim ribama hrnne se krupne ribe, kitovi, morske ptice i drugi konzumenti. Kao krajnja karika u lancu ishrane javlja se covjek, koji je, naialost, cesto faktor poreme6aja rnvnoteze iIi unistavanja citavih lanaca. Napokon, ostatke biljnih i Zivotinjskih organizama reducenti - bakterije razlafu na minernlne materije, koje se ponovo ukljucuju u ciklus produkcija - potrosnja - razgrndnja. Na taj

nacin, uvijek iznova, stavlja se u funkciju promet materija i protok energije !ito je "pogonska osovina" svakog ekosistema.

Na kraju potrebno je posebno istaei opei znacaj mora i okeana. Ovi ekosistemi ne sarno !lto su "kolijevka zivota", vee su vrlo znacajni za sveukupni prome~ materija i

PITANJA I ZADACI Koje su karakteristike ekosistema slanih voda ?

protok energije u biosferi. Posebno su vaZni u odrZavanju stalne ravnotde oksigena i karbon dioksida u atmosferi , i zbog utieca­ja na klimatske promjene. Covjek im pri­daje posebnu vaZnost i kao znacajnom prirodnom izvorn dobara za vlastitu egzis­tenciju.

Navedite Idasifikaciju zona u ekosistemu mora (horizontalni i vertikalni profil) ! Koje su posebne karakteristike okeanskog ekosistema ? Koje su osobenosti temperarure i svjetlosti kao ekoloskog faktora u morima i okeanima ? Koje Zivotne fonne imaju poseban znacaj u morima i okeanima ? Koji su glavni producenti u neritickoj zoni ? Koji su stanovnici eufotiene zone okeanskog regiona ? Kako izgledaju lanci ishrane u ekosistemu mora ?

44

PRIMARNI KLIMATOGENI EKOSISTEMI (pUSTINJE, TUNDRE, TAJGE I LISTOPADNE SUME)

U vezi sa djelovanjem klimatskih fakto­ra i razlikom koja postoji u njihovom ispo­ljavanju u pojedinim oblastima na Zemlji, neposredno stoji nastajanje osnovnih tipova ekosistema. Dakle, proces formiranja ovih ekosistema je pod izravnim uplivom kli­matskih faktora, koji im daju klimatogeni pecat jer su ekoloske, struktume, floristicke i faunisticke karakteristike ovih velikih eko­sistema u saglasnosti sa konkretnim kli­matskim prilikama. Zato se i oznacavaju kao klimatogeni ekosistemi. Svi ekosistemi imaju svoju vremensku dimenziju, nelci su nastali ranije a nelci kasnije; napokon, oni se i dalje rnijenjaju. K1imatogeni ekosistemi nastajaLi su i razvijaLi se para1eLno sa forrni­ranjem prvobitnih klimatskih oblasti, prila­godavajuci se u vremenslci vrlo dugom peri­odu konkretnim klimatskim _ prilikama i uticuci povratno sarni na oblikovanje pod­neblja. Prema tome, to su zivotne zajednice koje su prve nastale pa im se sa punim pravom dodaje atribucija primarni ekosis­temi. Mnogo kasnije primami klimatogeni ekosisterni rnijenjali su se pa su, uz u~ecaj novih faktora, prije svega pod utjecajem covjeka, nastajali mladi - sekundarni i ter­cijarni (antropogeni) ekosistemi.

Primami klimatogeni ekosistemi jesu veliki osnovni ekosistemi - biorni cije se rasprostranjenje poklapa sa prostorom osnovnih klimatskih oblasti na Zemlji. Njihov geografslci razmjestaj moze se prati­li , kako je ranijc reeeno, od polova ka ekva-

4S

torn, od polamih podrucja vjecitog snijega i led a, polarnih pustinja, tundri, preko sum­skih ekosistema (tajge, listopadne, sup­tropske i tropske sume), savana, stepa, pa do polupustinja i Zarkih pustinja.

Polarne pustinje

Po lame pustinje nastale su oko polova u polarnim zonama, oko Arktika na Sjevemom polu i Antarktika na Jumom polu. U ovom ekosistemu vladaju surovi polami uslovi snijega i leda. U uZim podrucjima vjecitog snijega i leda ne dolazi do topljenja ni za vrijeme polamog ljeta. Iako sunce tada grije neprelcidno nekoliko mjeseci , to nije dovoIjno za znatnije zagrija­vanje podloge. Duge polame zime su izuzetno hladne (i ispod - 80°C), zamrzava se i sama podloga, a citavo podrucje postaje jedinstvena ledena masa, koja se dijelimice topi i drobi tek u toku polamog ljeta. Duga surova zima, kratko i hladno ljeto, vrIo niske temperature, snafui hladni vjetrovi cine polame pustinje vrlo nepovoIjnim za zivot biljaka i zivotinja. Vegetacija po lame pusti­nje je vrlo oskudna, sacinjavaju je sitne, uz podlogu priljubIjene biIjke, liSaji i mahovine i rijetke cvjetnice. Najkarkteristicnija Zivo­tinja je polami medvjed (Arktik), koji je aktivan tokom citave godine, a hrani se fokama. Obje vrste su izuzetno prilagodene polamim uvjetima i tipicne su zivotne forme ovih ekosi tema. Na Antarktiku umjesto polamih medvjeda naseljena je za ovo pod-

neblje najkarakteristicnija ptiea pingvin, adaptirana je na plivanje i ronjenje. S1iku 0 oskudnorn Zivom svijetu polarnih pustinja ublaiava bujniji zivot u polamim rnorima. OdrZavanje Zivota u polamim pustinjanla ne bi bilo rnoguCe da se bitne karike u inace kratkim laneima ishrane ne nalaze u moru. Produeenti - planktonski organizmi, zoo­plankton, rnekuSei i ribe su karakteristicne karike lance ishrane, na koji se nastavljaju foke i rnedvjcdi, iii pingvini i rnorski leopar­di (vrsta foke). Za sve njih oskudna vege­taeija lisaja i rnabovina bez planktona polarnog mora, bila bi nedovoljna. Ovi lanei ishrane znatno se prosiruju u toku kratkog Ijeta brojnim insektima, glodarima i ptiea­rna, koje dolaze iz susjednih iii udaljenih ekosistema.

Tundre

Tundre se prostiru, posrnatrajuCi sarno sjevemu hemisferu, juZno od polamib pustinja, a zahvataju najsjevemije dijelove Evrope, Azije i Sjeveme Amerike. Ovo podrucje odlikuju niske temperature i vrlo kratak vegetacijski period Ljeto je kratko i prohladno, a zima duga i vrlo h1adna. Dublji slojevi podloge stalno su zamrznuti, sto onernogueava razvoj drveea. U tundri rnogu opstati liSaji, rnahovine, otpome zeljaste biljke i niski zbunovi. Od cvjetniea u tundri dominiraju grmici iz rodova sleeevi; bo­rovniee, vrbe, breze, te arkticke trave, OS­trice, site i dr. K.arakteristicne Zivotinjske vrste su polarna lisica, polarna soya, leming, irvas, snjefua koka, polarni zec, polarni vuk te jos neke vrste polarnih ptica. Gmizavei su vrlo rijetki. Vodozernei su nclto viSe zastup­Ijcni u rnoevaranla i tresctiStima.

46

Tokom kratkog ljeta i tundra ozivljava, a najbrojniji su insekti (pravi rojevi rnuba i kornaraca) i mnogobrojne ptiee seliee. Bitna karakteristika tundre jeste nesto razvijenija vegetaeija, 8to govori 0 mogucnosti veeeg primarnog bioloskog produktiviteta. U bio­cinozanla se javlja Cak i oskudna stratifi­kacija, istina, sa same tri sprata: sprat rna­bovina i lisajeva, sprat zbunica i ze1jastib bi­Ijaka, sprat zbunova. Dakle, ekosistem tun­dre sadrZi sve osnovne struktume elemente: biotop (sa ekstremnim dje10vanjern nekih faktora), producente, konzumente, i redu­eente. Postojanje svih trofiCkih nivoa orno­gucava nastajenje slozenijib lanaea ishrane, od kojib su neki potpuno autohtoni, tj. cine ih organizmi stalno nastanjeni u tundri.

Sumski ekosistemi

Sumski ekosistemi iii preeiznije reCeno, sUlllSke biocenoze su najslozenije Zivotne zajedniee. Tu od1iku imaju zahvaljujuci vrlo slozenoj floristickoj i faunistickoj strukturi. U njima dominiraju raz1icite vrste drveea po kojem dobijaju naziv. Za razvoj drveca potreban je odreden minimum toplote i vlainosti, pa se sUlllSki ekosistemi razvijaju u k1imatskim oblastima gdje ovi faktori zadovoljavaju porebe raz1icitib vrsta drve6a. Zbog relativno siroke amplitude variranja temperature i vlafuosti razvijaju se raz\icite forme suma, a osnovni tipovi su: cetinarske sume (tajge), liscarske listopadne sume, sup­tropske sume i tropske sume.

Cetinarske sume zauzimaju ogrornna prostranstva u sjevemim dijelovima Evropc, Azije i S. Amerike, juZno od zone tundri . U srnjeru sjever - jug one se nastavljaju na tun­

dre, a smjenjuju ib IiScarsko-listopadne

sume iii stepe. Mogu se prostirati i dalje na jug, ali u vidu planinskih visinskih pojaseva. eetinarske sume obrazuje drveee iz rodova smrea, jela, bora, arisa i drugo. Cetinarsko drvece. po pravilu, ima iglieast list (cetina) iii, rjede, Ijuspe. To je oblik adaptacije na klimatske uvjete umjerenog Ijeta i ostre zime, sa niskiIll temperaturama i velikom kolicinom padavina, najCeS6e snijega. Po­sebno karakteristiena cetinarska suma je tajga.

Tajga

Tajga je cetinarska suma sjeveme bemis­fere ~ . snjefuih dijelova Evrope, Azije i Sjeveme Amerike. Moguce je razlikovati nekoliko podzona: listopadne, ariseve tajge (graniee sa tundrama), svijetle tajge (domi­niraju borovi), tamne tajge (dominiraju vrste iz reda smree, bije10g bora i jele), i mjesovite tajge u kojima se pored eetinarskih nalaze liscarsko-listopadne vrste otpomije na niske temperature (buleva, neke vrste javora; jare­bike, zatim sibovi iz redova kozokovina, bajducka oputa i obiena borovnica).

Ove tamne eetinarske sume su relativno siromasne u faunistickom pogledu. Karak­tcriticne vrste su zderavac, los, arnerieki i azijski samur, zatim ptice djetlic, krstokljtm, gacasti cuk, svilorepa i drugo. Stalni stanovnici tajge su mrki medvjed, vuk, lisi­ca, divlja svinja, vjeverica, puh, herrnelin, polarni zec, sma, dabar, razne vrste ptica (tetrijeb, Ijestarka, jelova sjenica, zelena funa, veliki djetlic, krstokljun). Od gmiza­vaca naseljeni su smuk, cmi daZdevnjak, zivorodni gusteri i dr. Na krSnijim stanisti­rna zive obieni i krestasti vodenjak, te neke vrste zaba. Posebno trajne vrste insekata. Zirnska klima tajge je vrlo surova pa zivi

47

svijet opstaje zahvaljujuci Zivotnim forma­rna koje karakterisu, naprirnjer; gusto krzno, bogato peIje, potkofuo masno tkivo, te sposobnost nalaZenja i pripremanja dobrog skrovista i jazbine, fizioloske osobine za doba zirnskog sna i drugo. Zivotinje u ceti­narskim surnarna nalaze dobre izvore hrane: sjemenjem cetinarskog drveea brane se ptice i glodari, kao i medvjed iii los. Brojni grabefljivci hrane se jos brojnijim glodari­rna. Lanci ishrane u tajgi su slozeniji i vise medusobno isprepleteni od onih u tundri.

Liscarsko-Iistopadne sume

Lisearsko-listopadne sume su raspros­tranjene u urnjerenoj zoni, koja je pod uplivom blaZe klime, a izravno stoje pod utjecajem vlafuih zracnih strujanja koja dolaze sa mora. Zato su najbolje rnzvijene u zapadnoj i srednjoj Evropi, istocnoj Aziji i na zapadu Sjeveme Amerike. U oblastima listopadnih suma padavine su obilne, poseb­no tokom toplog Ijeta, zato su one vrlo bujne. Listovi su krupni, velike pOvrSine i opadaju tokom jeseni. Ove sume sacinjava­ju rodovi bukve, hrasta, jasena, blijesta, lipe, javora, platana, graba, breze, kestena, topole, vrbe, jobe, i drugo. Listopadne surne mogu biti Ciste (bukove, hrastove) iii mjesovite (hrastovo-grabove, bukovO-f; J­

bove). Ove surne imaju izrazenu vertikalnu strukturu - spratovnost, obicno imaju dva sprata drveca, sprat zbunova, jedan iii vise spratova zeljastih biljaka i prizemni sprat mahovina i lisajeva.

Zivotinjski svijet listopadnih sun1a je mnogo raznovrsniji nego u cetinarskim. U njima Zive je1eni, divlja svinja, sma, ris, &vlja macka, moo medvjed, jez, jelen, jelen lopatar, zee, jazavac, kuna zlatica, tvor, lisica, krtica,

vjeverica, pub, a od ptica: djetlic, vuga, zeba, sumska seva, sjenica, drozd, slavuj, crvendac; od gmizavaca tu su zelembac, guSter, sljepic, Sarka, od vodozemaca - daZdevnjak, kreketuSa, sumska i krastava Zaba, i nmoge druge. Nabrojane su sarno neke karakteristicne vrste cia bi se ilustrovalo bogatstvo flore i faune listopadne sume. Zahvaljujuci raznovrsnosti i bujnosti svih trofickih nivoa, lanci ishrane u

PITANJAI ZADACI Kako su nastali primami k1imatogeni ekosistemi ? Kakvi su zivotni uvjeti u polamim pustinjama ? Da Ii se i u ekosistemu tundre javlja stratifikacija ? Koji su osnovni sumski ekosistemi ?

ovom ekosistemu su vrlo sloZeni, karike su nmogobrojne i isprepletene, gradeei. Zivatni spIel kakav se nalazi sarno u ovim sumama

Potrebno je, na kraju napomenuti da pas· toje razlicite fonne listopadnih suma, U za· visnosti od preovladavajucih zivotnih fami, kao osobenib vidova prilagodavanja djejs· tvu nekih ekoloskih faktora (svijetle, tamne, mezofilne itd.).

Kako je cetinarsko drveee prilagodeno na niske temperature ? Gdje su najbolje razvijene liscarsko-listopadne sume i zasto ?

48

SUPTROPSKE I TROPSKE SUME, SAVANE, STEPE, POLUPUSTINJE I ZARKE PUSTINJE

Suptropske sume

Na pojas Iiscarskih listopadnih suma, pre­rna jugu, nastavljaju se suprtoprske, uvijek zelene sume. Razvijaju se u suptropskoj zoni u kojoj nijedan mjesec u godini nema sred­nju temperaturu ispod O°c. Sumski ekosiste­mi u suptropskom pojasu zauzimaju rela­tivno veliku POvrSinu (oko 6,2 x 106 km2).

Znatan dio te povrsine cini zemljiste tipa crvenice, iii su to duboka ciglasta (lateritska) tla bogata mineralnim soLirna. Klima je uglavnom povoUna, sto obezbjeduje visok bioloski produktivitet ekosistema.

U uslovima iznad prosjecnih padavina nastaju zirnzelene sume mezofitnog tipa (vlaini suptropi), a tamo gdje padavina ima malo iIi izostaju razvijaju se sume kserofit­nog tipa, koje cesto prelaze u zbunaste zajed­nice (Sredozemlje). Sjevemu granicu ovih suma cine okolomediteranske sume, ali se javljaju sporadicno i na prostorujume herni­sfere (AustraLija, Afrika, JuZna Amerika).

Oblikovanje biocenoze u ovim sumama je pod snaZnim uplivom kolicine vlage i to­plote. Na sjevemom rubu ekvatora, u po­drucju oko Mediteranskog mora, dominiraju vrste uvijek zelenih hrastova - cesmine, pr­nara, plutnjaka, zatim zelenika, planika, lovor, uvijek zelena ruZa, i dr.

Faunisticki dio u biocenozi ovog ekosis­tema je vrlo karaktcristican. Npr., za nas su zanimljive na prostoru Jadranskog primorja vrstc: sakal, divlji kunic, a ad plica spanski vrabac, spanska bjclka, voljic maslinar, gr-

49

muse, Ie grnizavci: blavor, endernicni gus­teri , gekon, veliki smuk, poskok i druge. Od insekata i zglavkara karakteristicni su veliki egipatski skakavac, oleanderova vjestica, cikade, otrovna skorpija, otrovna stonoga, pauci, i dr.

Tropske sume nastaju u prostorima oko ekvatora gdje su padavine obilne i ravnom­jereno rasporedene tokom citave godine. Tu vladaju uvjeti toplog i vlainog ljeta tokom Citave godine, sto stvara izuzetno povoljne uvjete za razvoj zivog svijeta. Tropske sume su bujne i slozene zivotne zajednice, a mno­gobrojne biljne i zivotinjske vrste u njima dolaze u najraznovrsnije medusobne odno­se. U njima postoji veliko bogatstvo zivotnih fomli . Rasprostranjene su u dolinama Ama­zona i Orinoka, oko rijeka Konga i Zambezi, na Malajskom poluostrvu i arhipelagu. Tropske sume se odlikuju velikim brojem medusobno povezanih spratova.

Tropske vlafue sume

Tropske vlaine sume su najrasprostrnn­jeniji i najproduktivniji ekosisterni na Zemlji. Biljna masa ovog ekosistema cini skoro polo­vinu ukupne biljne mase kopnene biosfere. To znaGi da je ovaj ekosistem ubjedljivo najvaZniji u stvaranju preduvjeta za odrZa­vanje Zivota na planeti Zemlji . To se prven­stveno odnosi na cikluse oksigena, hidrogene, vade, odnosno biomase opCenito. lato se ne trcbe cuditi izuzetnoj osjetljivosti ckologa, koji se istrajno bore protiv degradacije trop­skih vlaZnih suma. Postoje ubjedljivi dokazi

da su mnogi negativni trendovi, npr. neke kli­matske promjene, u izravnoj vezi sa degra­dacijom ovih swna te da mogu biti uzrokom pravih ckoloskih katastrofa

Vrlo visok bioloski produktivitet tropskih vlaznib suma zasniva se na vrlo povoljnoj klimi. Srednje podrui5je temperatura izrnedu 25 i 300 e ukazuje na vrlo mala temperatur­na variranja ne samo tokom godine, vee dugog niza godina. Relativna vlainost zraka je vrlo visoka, srednja godisnja je naji5esce izrnedu 90 i 100%. To je podrui5je "vjei5nog Ijeta". lato je proces fotosinteze neprekidan (uvijek zeleno Lisee) a bioprodukcije velika. Biljne i zivotinjske zajednice su vrlo slozene po sastavu i strukturi sa mnogo spratova i podspratova drveca, grmova, zeljastih bilja­ka, epifita, lijana, i dr.

Primama bioloska produkcija omogu­cava prosto bujanje zivota na sljedecim trofii5kim nivoima. Rijetke su tropske sume koje bi se mogle nazvati po jednoj vrsti drveca. Iako ne postoje godisnja doba, ipak se mogu zapaziti sezonske promjene, ali su one u vezi sa fizioloskim procesima vrste. Procjenjuje se, u tropskim vlaZnim sumama egzistira vrlo veLiki broj biljnih vrsta, od kojih mnoge nisu proui5ene. Mnoge od njib poznajemo jer ih je i50vjek poceo uzgajati u staklenicima, botanii5kim baStama, domovi­rna (ukrasne vrste) iii su njihovi plodovi uSli u svakodnevnu upotrcbu. Takve vrste su banane, kafa, kakaovci, kokosovi orasi, ki vi, ananas. Tu su i ukrasne vrste orhideja, fikusi, monstcra, paprati i dr.

Zivotinjski svijet je vrlo bujan. U ama­zonskim swnama karakteristii5ne vrste su dre­kavac i kapucioner (majmuni), oposurni, mravojedi, papagaji, kolibri, tukani (ptice),

50

boe i anakonde (zmije), brojne vrste iaba, leptira, tvrdokrilaca, pauka, itd. U africkim tropskim sumama zive simpanzo, gorila, okapi, panter, papagaji, paunovi, u azijskim giboni, orangutani, nosani, polumajmuni aveti, panteri, tigrovi, posebno prilagodcni leteci gusteri, letece zabe i letece vjeverice. To su samo najkarakteristii5nije vrste boga­tog i bujnog zivog svijeta tropskih surna.

I pored relativne ujednai5enosti uslova tropske vlaine sume se prema promjenarna vlainosti kao ekoloskog faktora mogu podi­jeliti na: mangrove (poplavne swne koje za­laze i u suptrope), diungle (uvijek zelene vlaine tropske swne u uiem srnislu), mjcSo­vite tropske sume (uvijek zelene i listopad­ne tropske swne), i tropske Ijeti listopadne sume.

Savane

Savane se razvijaju u tropskim krajevima gdje postoje jasno otvoreni kisni i susru peri­odi . Susa moze trajati cetiri do sest, pa i vise mjeseci. U tom periodu u savani vladaju visoke temperature, i5ak do 50°e. Zbog toga Ijetno drvece savane Ijeti odbacuje lisee. Srednja godisnja kolii5ina padavina je izmedu 900 i 1500 nun, medutim, 98% tih padavina dolazi u vlainom dijelu godine. Srednja godisnja temperatura razlii5ito varira u kamposima juine Amerike, u toku kisnih mjeseci je izrnedu 18 i 21°e, a susnib 14 i 15°e, a u zapadnoafiii5kim savanama kisni mjeseci imaju srednju temperaturu 20- 24° e, a susni 18 i 20°e.

U savani preovladuju zeljaste biljke, mada je prisutno prorijedeno i razbacano drvece. Zeljasti pokrivai5 nije kontinuiran, postoje podrui5ja sasvim ogoljenog tla. Do-

miniraju trave, a drvece je nisko i nepra­vilnog habitusa. lzuzetak je baobab africkih savana. Grada njegova stabla omogucava sakupljanje veLike kolicine vode i tako prezivljava dugu ljetnu suSu, sto olakSava i ljetno odbacivanje listova. Orvece i grmovi u savani imaju kisobranast oblik, cime se smanjuje otpor prema vjetrovima kao i pret­jeran gubitak vode (africke akacije, npr.). Po pravilu, podzemni dijelovi drveca i grmlja u savani bolje su razvijeni od nadzemnih.

Savane zauzimaju velika prostranstva u Africi, Juinoj Americi (Ijanosi iii kamposi), lndiji i Australiji. U australijskim savanama karakteristicni su drvece i gmlOvi iz roda eukaliptusa. Visoke trave dominiraj u u savanama, u vlamim visoke su i do 3 m, a u suhim su ispod I m. U africkim savanama . trave iz rodova vlaska (Andropogon), proso (panicum) i Zuska (Chlora), a u juinoarne­rickim proso (panicwn), Paspalwn, vlaska (Andropogon), Aristida i dr. Faunu savane karakterisu brojne vrste sisara, kao sto su zirafe, zebre, anti lope, lavovi, leopardi, hijene, te brojne i karakteristicne vrste ptica, gmizavaca, insekata i dr.

Stepe

Stepe zauzimaju velike prostore u zoni kontinentalne klime Evrope, Azije, Ameri­ke, Afrike i Australije. To su podrucja hladne zirne i Zarkog Ijeta sa malo padavina. Vege­tacija se razvija samo u toku ljeta, zimi nas­taje prekid. Stepsku vegetaciju cine ksero­titne zeljaste biljke, uglavnorn iz farnilije trava, kojc su prilagodene susnorn Ijetu kon­tinentalne klime. Radi se najvise 0 busenas­tim travama sa uskim Iiscem.

Travni sklop je vrlo raznovrstan, tako da u nekim stepama se moze naci I po 80 razlicitih vrsta na 1m2 pomine. To se

51

objasnj ava velikom geoloskom staroscu ekosistema stepe. Za stepe je posebno karakteristicna i prepoznatljiva zivotna forma "kotrljani". To su lahke i loptaste biljke, koje se nakon sazrijevanja odvajaju od pod loge i nosene vjetrom kotrljaju stepom i tako rasipaju sjeme. Stepska vege­tacija je zonalno rasprostranjena u zoni kon­tinentalne klime i graniCi prerna sjeveru sa sumosteporn, te prema jugu sa polupusti­njom. Izgled stepe svojom dorninantnoscu odreduju trave, medu kojima dominiraju vrste iz rodova kovilje, vijuci, livadarke, juZevine, rosuIje, smilice, sasike i dr. Ook savanu karakterisu visoke trave, u stepi rastu niske trave u gustom sklopu.

Fauna stepe je raznovrsna, u njoj pre­vladuju populacije sisara preZivara i sisara koji zive u tlu, te sisari zvijeri. Brojne su i populacije ptica, a od grnizavaca prisutni su gusteri i znuje, od beskicmenjaka najbrojni­ji su insekti. Cemozem, kao stepski tip tla koji je bogat humusom, povoljan je za raznovrsnu faunu tla.

Polupustinje i pustinje

Ovi ekosistenli nastaju u oblastima u kojima padavine izostaju u vecem dijelu godine, a nekada ih nema ni godinama. Velika su dnevno-noena kolebanja tempera­ture. Izmedu stepe i pustinje nema ostre granice. Prelaz je postepen u vidu polu­pustinje, koja se razlikuje od pustinje po prisutnosti nekih stepskih zivotnih fomU u vrlo redukovanom obimu. Polupustinje kao najjednostavniji i njaneproduktivniji ekosis­tenli u biosferi nastaju kada nekoLiko ili samo jedan faktor djeluje pesirnalno. Npr., kada se temperature spuste ispod O°C iii popnu iznad SO°C, nastaju hladnc odnosno zarke polupustinje ili pustinje. Buduci da su

niske, odnosno visoke temperature u izravnoj vezi sa nedostatkom pnstupaene vode, razvija se vrlo oskudan svijet, a zbog visokc koncentracije hlonda, sulfata ili fos­fata u tlu, nastaju kisele (PH<2) iii baziene pustinje (pH> 13). Izgled polupustinje odre­duju biljke niske pokrovne vrijednosti i sta­blaste sukulente iz porod ice kaktusa i pusti­njskih mljeeika, kao i lisnate sukulente ("mesnate" i soene biljke) iz rodova Cra­ssula, Aloe, Agave i dr. Od trava tu su vrste iz roda Aristida. Posebnu ulogu igraju lisaj­ske zajednicc Lecanora ecsulenta. U nekim polupustinjama pnsutni su ruski grmovi iz rodova Tamanx i Casuarina i dr.

Pustinje se pruiaju diskontinuirano, smjenjujuci se sa stepama od jugozapadne Afrike, preko sjeveme i istoene Afiike i Arabije do centralne AzUe i Mongolije. U Sjevemoj Amenci se pruiaju od Kalifomije do ccntralnog Meksiekog platoa. Juino­ameneke pustinje se nalaze uz Ande, a aus­tralijska zauzima veliko prostranstvo u

PlTANJA I ZADACI Koje su osobenosti suptropske sume?

unutraSnjosti kontinenta. Pustinjsku vegetaciju karaktense pronje­

denost biljnog pokrivaea, a u ekstrernnim slueajevima pustinje mogu biti u potpunosti bez vegetacije. Ukoliko vegetacija postoji, onda je karaktensu zeljaste i zbunaste zi­votne forme. Povremeno se u pustinjama, oakon njetkih ali obilnih kisa javlja mnostvo efemera i efemeroida, tj. geofita i ferofita, koje prati mnostvo zivotinjskih organizanla, posebno insekata. U slanim pustinjama mo­gu se naci vrste iz rodova balofita, npr. Sa­Iicomia, Frankerua i dr.

Pravo tlo u pustinji ne postoji jer nisu razvijeni zemljisni bonzonti. Na granienom podrueju prema polupustinji postoje zaeeci humusnog bonzonta. Razvojem humusa polupustinja dalje evoluira u stepu.

Pustinjska fauna je relativno siromasna i na razlicite nacine pnlagooena na oskudicu vode. To se posebno odnosi na ekosistemc wkih pustinja, gdje se od kicmenjaka srccu najcesce gusten i zmije.

Kakav je floristic\ci i faunisticki sastav ITopskih suma ? Koliko mogu rrajati suse u savanama ? Nabrojtc stcpska podrucja na Zemlji ! Koje su slicnosti i razlikc polupustinja i pustinja ?

52

ANTROPOGENI EKOSISTEMI

Prvonastali klimatogeni sistemi , kao dinamiene cjcline neprekidno se mijenjaju. Proces promjena, dok ge kontrolisu prirodni faktori teee sporo i traje vrlo dugo. lzuzetak od ovog pravila jesu promjene nastale pod uticajem ekstremnog djelovanja ekoloskih faktora ili prirodnih nepogoda vecih - katak­lizmatienih razmjera. Takvih pojava je bilo u historiji zivog svijeta , kao sto su one koje su izazvane smjenom glacijalnih i interglacijal­nib perioda (\edenih i meduledenih doba) iii tektonski poremecaji sirih razmjera.

Medutim, pojava eovjeka i njegove raznolike djelatnosti oznaeili su ukljueivanje ,

.

novog faktora ne sarno dubokih promjena u prirodi nego i ubrzanje procesa mijenjanja lica Zemlje. Cesto se kaZe da prisustvo eovjeka na ovoj planeti ne iznosi ni stohilja­diti dio ukupne Zemljine proslosti , te da obim i brzina promjena nastalib u nazoe­nosti eovjeka nadmasuju intenzitet organ­skih promjcna iz prethumanog perioda. Ovaj primjer na najbolji naein ilustruje znaeaj pojave i aktivnosti eovjeka na Zemlji .

Antropogeni - sekundarni ekosistemi

Pojava ovako znaeajnog i uticajnog fak­tora imala je za posljedicu i promjene u zivotnim zajedn ieama razlieitog nivoa ekoloskog integrisanja. Krupne i brze prom­jene nisu, dakJe, mogle mimoici ni primame klimatogene sistema kakvi su, npr., sume iii stepe. Ako se razmotri sarno jedan od oblika utjecaja eovjeka na prirodu - poljoprivredna djelatnost - onda se moze zapaziti da unista­vanje prvobi tne vegetacije (sume iii stepe) i njeno zamjenjivanje poljoprivrednim kul­turama nije nista drugo nego smjena ekosis-

53

tema. Ekosistem sume iii stepe (primarni kJinlatogeni sistemi) pod u~ecajcm eovjcka (antropogeni faktor) biva zamijenjen novim ckosistemom livade iii njive. Tako nastale nove zivotne zajednice ovog nivoa nazivaju se sekundarni antropogeni ekosistemi.

Ovi ekosistemi za eovjeka imaju prak­tiean znaeaj, bilo da su nastali kao posljedi­ca sjeee suma (sumarstvo, drvna industrija) iii kreenja i skidanja prethodnc vegetacije radi proizvodnje stocne hrane iii sl. (po­Ijoprivreda). Tipieni primjeri antropoge­nih sekundamih ekosistema, koji su zanim­Ijivi zbog naeina razvoja (nastanka) i prak­tienog znaeaja za eovjeka, jesu livade i paS­nJac!.

Livade

Pod livadama se podrazumijevaju zi­votnc zajednice visegodisnjih zeljastih bilja­ka, a nastale su pod u~ecajem eovjcka na mjestu (biotopu) nekadasnjih swna i sluie kao znaeajan izvor stoene hrane. Zbog takvog porijekla livade se oznaeavaju kao sckundami natropogeni ekosisitemi. Ove zivotne zajednice zadrZavaju atribuciju liva­da sve dol< su pod uplivom eovjeka i dok sluZe za produkciju stoenc hrane, ~. dok se eksploatira livadska vegetacija kosenjem. Livadc napustene od eovjeka sporije iii bcie dobijaju iivoj raniji iigled. Ako su nastalc od sumskih ekosistema, tokom duZeg vremcn­skog perioda, postepeno Iivadskinl bioto­porn poeinju preovladavati vrste biljaka, a zatim i zivotinja, koje su karaktcristienc za sumskc ckosistcme. Potrcbno je napomcnu­ti da postoje i livade kao primarne tvorcvine koje nastaju na mjestima gdje se nc mogu

razviti sume (zbog plavljenja ili zaslanjiva­nja zemljista) iii postoje kao privremeni stadij u procesu sukcesije bara, mocvara i drugih vodenih biotopa, odnosno ekosis­tema.

Posto se na livadama razvija azonalni tip vegetacije, to znaCi da se one mogu nati u tundri, sumi iLi stepi, tj . u razlicitim vege­tacijskim zonama. Razvoj livade uslovljen je, prije svega, velikom vlainoscu zernljista, a zatim, kako je ranije receno, utjecajem covjeka. Dok covjek utice na nastanak (krcenje suma) i odrzavanje (kosenje i krcenje sumskib rnladica) ovog ekosistema, velika vlainost zernljista je osnovni uslov razvoja bogate livadske vegetacije. Posto livadska vegetacija ima azonalan karakter, to znaci da se razvija u razLicitim ekoloskim uvjetima sa cesto velikim razlikama izmedu pojedinih Livadskih stanista. To je moguce zabvaljujuci razvoju razliCitib zivotnih formi livadskib biljaka, prvenstveno kao nacina adaptacije na uslove v laZnosti zernljista. S obzirom na povecane zah~eve prema vlainosti, livade imaju mezofitan karakter, ali razvijajuci se u razlicitim ekoloskim uvjetima kroz procese adaptacija u vegetacijskom sklopu livada nastaju hidrofitne i kserofitne zivotne forme, sto im omogucava odrZavanje u uslovima vrlo velike vlainosti i mogucnost podnosenja suSnih perioda. U vezi s time je i podjela livada na hidrofiLne, mezofiLne i kserofiLne.

Hidrofilne livade se razvijaju na mjesti­rna sa vrlo velikom kolicinom vode u zem­Ijistu. To su zernljista izlozena visekratnim poplavama iii je nivo podzemnib voda vrlo visok. U njirna preovladavaju mezofitne i higrofitne biljkc. Vegetacijski sklop ovih liva­da pored trava, leptimjaca i drugih zcljastih livadskib biljaka sadrZi rnnoge VTSte ostrica.

54

MezofIlne livade se razvijaju u uslovima vlainog zernljista koje povremeno plavi i gdje je nivo podzemnib voda na doh vatu kOljenovog sistema. Osim toga, plodnost tla kojeg naseljavaju rnezofiLne livade je vrlo visoka. U ovoj zivotnoj zajednici preovla­davaju rnezofitne zivotne forme. Sve to omogucava da se razvije vrlo bujna livadska vegetacija. Na ovim Livadama razvijaju se prvoklasne livadske biljke za stocnu hranu, koja po nutritivnoj sadrZini zadovoljava sve potrebe stoke. Zato ove livade imaju veliki ekonornski znacaj . U livadarstvu nastoje se postiti uvjeti koji postoje u mezofilnim livadama i to kako po ekoloskim uslovima, tako i po vegetacijskom sklopu. Tako se postiZe intenzivna proizvodnja, cesto sa dva kosenja u sezonl. Tipicne zeljaste biljke ovib livada su ovsenica, jezevica, livadarka, obicna livadarka, kozija brada, volovskc oko, divlja Zalfija, livadska djetelina, bijela djetelina, zvjezdan, pirevina_ klasaca, vijuk i dr. Ovakav sastav livadske vegetacije svje­doci 0 optimaLnirn uvjetima razv~ia ekosi~· tema.

Kserofitne Iivade se razvijaju u uslovi­ma oskudice vlainosti tla i dubokog nivoa podzemnib voda, te na zemljistu koje nije izlozeno poplavama. Naseljavaju ga ksero­fitne Zivotne forme biljaka. NajceSce VTSte u ovim suhim livadama su klasaca, bokvica, brdska i gorska djetelina, Cistac, divlja zalfi­ja, volovsko oko, rnljecika i dr. U sezonama sa relativno vecom kolicinom padavina i ove livade mogu irnati veliku produkciju stocne hrane visokog kvaLiteta.

Visoka bioloska produktivnost livadskib ekosistema (sva tri tipa) omogucava razvoj ostalih trofickih nivoa. Na ovako razvijen producentski troficki nivo nastavljaju se konzumenti (u specificnim lancirna ishrane)

i reducenti . Od primarnih konzumenata najbrojniji su svakako insekti (biljojedi) kao sto su poljski skakavac, zeleni konjic, putnicki skakavac, kotrljani , balegari, popci, bwnbari, peele, kisne gliste, glodari i sl. Potrebno je spomenuti barem karakteris­tiene sekundame konzumente (mesojedi i svastojedi), kao sto su krtica, vjetrusa, pre­pelica, poljska seva i dr. Oni su povezani lancima ishrane koji su u livadskom ekosis­temu vrlo jednostavni . Npr., insektima biljo­jedima, njihovim larvarna i gListama hrani se krtica, koja je plijen grabljivih ptica.

Pasnjaci

Ovi ekosistemi su po nastanku, vegetaci­ji i rasprostranjenju vrlo slieni livadama. Razlikuju se po naeinu eksploatacije i posljedicanla koje ostavlja osoben naCin iskoristavanja. Na pasnjacima se zasniva paSnjarstvo, grana poljoprivrede koja se bavi iskoriscavanjem, njegom i osnivanjem pas­njaka radi ishrane stoke pasom (na naslm prostorima najeesci su uzgoj ovaca i gove­da). Potrebno je razlikovati prirodne pas­njake, sa samoniklim biljnim sklopom (trave, leptimjace i druge zeljaste biljke) i umjetne pasnjake nas ta le zas ijavanjem djetelinsko-travnih smjesa. Prva vrsta pas­njaka spada u sekwldarne antropogene eko­sisteme, mada imaju cesto karakter pri­mamih tvorevina. Druga vrsta, zbog vecih antropogenili intervencija, tj. zbog izmjene pasnjaeke vegetacije zasijavanjem ima karakter tercijarnih ekosistema ruraLnog (seoskog) tipa. Nacin ekploatacije pasnjaka bitno utice na strukturu ovih ekosistema. Slobodna ispaSa (pasarenje) je ekstenzivna eksploatacija i ukoliko nije pretjerana bitno ne mijenja pasnjak. No, u tom slucaju mora se odriavati spreeavanjem razvoja biljnih

55

vrsta koje naseljavaju prvobitne ekosistemc (kreenje mladica, zbunova i drvcea). Prc­gonsko pasarenje je intenzivniji oblik pa­sarenja i zahtijeva pravilan redoslijed prego­na (ogradenih povrSina) i njihovu obnovu nakon koriscenja.

Po svom poloiaju, adaptaciji na eko­loske us love i vegetacijskom pokrovu raz­likuju se planiniski paSnjaci (alpski pasnjaci i suhati), brdski i nizijski paSnjaci. PI anini ski i brdski paSnjaci po svom poloiaju, potreba­rna u pogledu vainosti, zivotnim formarna biljaka i strukturi vegetacije slieni su kse­rofitnim livadama. Nizijski pasnjaci slicni su mezofi Lnim livadarna. Razvijaju se u po­drucju prostranih nizijskih travnih fonvacija sa dovoljnom kolicinom vlage u tiu i'rela­tivno povoljnim temperatunnim uvjetima. Cine ih mezofitne Zivotne forme. U pogledu pasarenja sva tri tipa pasnjaka pruiaju odre­dene mogucnosti sto zavisi od intenzivnosti iii ekstenzivnosti paSnjarstva.

Antropogeni - tercijarni ekosistemi

Stvaranje sekundamih antropogenih ekosistema bio je sarno pocetak eovjekovih zahvata u prvotne prirodne zajednice. Zbog sve vecih potreba covjeka dolaze na udar i u sve vecoj razmjeri osnovni tipovi ekosis­tema sunle, stepe, prerije, osvaja polupusti­nje i pustinje, prodire duboko u do sada nedimute tropske sume. Sustina takve dje­latnosti jeste unistavanje originaLnog biUnog pokrova i njegovo zamjenjivanje kultwnom vegetacijom. Tako nastaju tercijarni antro­pogeni ekosistemi u kojima covjek u naj­vecoj mjeri do sada kontro lise bitne struk­twne elemente zivotnili zajednica, a u od­redenoj mjeri modiflkuje i ekoloske prilike.

U vezi sa tim razvijaju se vrlo intenzivno poUoprivreda i surnarstvo kao djelatnosti od najveeeg utjecaja na izvomu prirodu i stvaranje novih, covjeku prirnjerenih ekosis­tema.

Ruralno (seosko) podrucje postalo je popriste najvecih zahvata u prirodi. Da bi se oslobodila podrucja za ratarsku, stocarsku, voearsku, povrtlarsku, vinogradarsku, surnar­sku i dr. djelatnost na racun prirnamih k1i­matogenih pa i sekundamih antropogenih ekosistema nastaju ruralni antropogeni eko­sistemi tipa njiva, vjestackih livada, voe­njaka, povrtnjaka, vinograda, plantamih suma i sl. Pozitivni efekti ovakve djelatno­sti su vrlo stimulativni, ali i sve veee pos­Ijedice 0 kojirna ee biti rijeCi kasnije, ostav­ljaju prostor ne sarno za nedournice, vee i za preispitivanje 0 dalekosemosti takvih postu­paka.

Urbano (gradsko) podrucje najvise je udaljeno od svog prirodnog izgleda. To je i razurnljivo s obzirom na narnjenu. Gradske

PITANJA I ZADACI

funkcije stanovanja, proizvodnja, saobracaj, odmor, razonoda i dr. treba da obezbijede demografske, socijalne, ekonomske, zdrav­stvene, duhovne, estetske i dr. us love Zivota. Vee sarno dvije funkcije - proizvodnja (najcesee industrija) i saobraeaj ugrozavaju sve uvjete zivota u gradu. Rjesavanje pro­blema urbanog zivota je predmet sveopeeg interesovanja, ali i obziUnih znanstvenih studija. Smatra se da odredenu ulogu u tome mogu igrati urbani antropogeni ekosistemi tercijamog karaktera kao sto su parkovi, razne forme "zelenih pomina", rekonstru­isane prirodne zajednice manjeg obima, vjestacka jezera i sl.

Ovi urbani "ekosisterni", iako prirnamo irnaju rekreativnu i estetsku namjenu i zna­caj, mogu u znacajnoj mjeri korigovati djelovanje nekih bitnih ekoloskih ciniJaca. No, Ijesenja ne bi trebalo traZiti u "povratku prirodi" iii irnitiranju prirode, vee u stvara­nju zivotne sredine prirnjerene danaSnjem i buducem covjeku.

Kako nastaju sekundami antropogeni ekosistemi ? Koji faktor najvise utice na formiranje livada i kako ? Kakav je vegetacijski sklop-pokrov mezofilne livade ? Navedite slicnosti i razlike izmedu livade i pasnjaka 1

Kako nastaju i koji su tereijami ekosistemi ? Kako vidite ekoloSko rjesenje urbanog nacina zivota ? Kakav znacaj irnaju ruralni ekosistemi tereijamog nastanka ?

56

I. Planeta Zemlja, veliki ekosistem - geobiosfera. Vidi se debeo sloj oblaka koji formira intertropsku konvergentnu zonu iznad ekvatorijalne Afiike. To je zona slvaranja vremena u k1imatskom smislu.

2. Sivaranje stijena, vulkanska erupcija na Havajima. Lava se brzo Wadi Ivoreei fino grnnu­lirane stijene - osnovu za dalje formiranje Ila.

\ 3. Profil formiranog zemljiSla tipa smedeg Ila.

57

4. Prenaseljenost pojedinih podrucja na Zemlji postaje signifikantna-guiva na lllicama Port-au-Princea, Haiti.

6. Medvjed grizli (Urs'L~ americanus), primjer omni vome vrste ukljucene ishranom i u vodene ekosisteme.

58

5. Primama sukcesija, liSaji prvi nase­Ijavaju kamenito tlo (gole stijene). Oni stvarajll uvjete za zivot mnogim drugim biljnim (i zivotinjskim) orga­nizrnima. .

8. Izgled 5ibirske tajge i jezera u krat­kom, relativno lop 10m Ijetnom periodu

59

7. Tipican pejzai lundre, sa snjefuom 5ovom (u 5redini 51 ike), vrslom prila­godenom na o5kudne uvjele zivola.

9. Ljelni aspekt tipicne umjerene li5lopadne ~ull1e.

10. Mediteranska vegetacija (caparel), razvijena na ciparskom priobalnom podrucju.

12. Africka savana, tipican pnmJer tropskog lTavlljaka, sa karakteris­ticnim biljnim i zivotinjskim VTStama.

60

I I. Ci leanski pampas, primjer lravnja­ka naSlalog u un*renom podmcju.

14. Tropska kisna suma sa karakte­risticnim vrslama paprati i bambusa (u prvom planu).

61

13. Pustinja u Arizoni (USA), sa vr­stama prilagodenim na krajnju osku­dicu vlamosti .

15. Polinezijski koraljni grebeni u karakteristicnom poloZaju u relacija­ma otvoreno more - kopno.

16. SjevemoameriCko lednicko jezero koje svojirn poloiajern jasno turnaci glacijalno porijeklo.

17. Tipiena slana moevara 0/. Britanija), primjer vlafuog ekosistema, sa gnijezdima galebova i ptica moevarica.

62

• -.

19. Sjeeu suma radi eksploatacije drve­ta i uvodenja novih kultura (najceSce mo­nikultura) obicno prate ekoloslci nega­tivni efekti.

63

18. Africlci slon - Loxodonla africa, u tipicnom ambijentu, primjer je danas izravno i neizravno ugrozene vrste.

20. Aralsko jezera (Uzbelcistan), zbog pretjeranog koriscenja njegovih ada za navodnjavanje, skora je potpuno isuSeno.

22. Razvoj fotohemij skog smoga u industJijskoj zoni Katovica (poljska): gore - prizor rano izjutra u 7,00; dolje­rano poslijepodne istog dana na iSlom mjestu.

21 . Olpadne vode rudnika uglja.

64

2. EKOLOGIJA COVJEKA

PolazeCi od cinjenice da je ekologija nauka koja se bavi izucavanjem odnosa zivib bica i· njihove okoline, za ekologiju covjeka mozemo reCi da proucava odnose covjeka i njegove sredine. Na jednoj strani ekologija covjeka svoje proucavanje bazira na prirodnim karakteristikama covjeka, a na drugoj strani zalazi u sferu drustvcnih poja-

va i procesa. Okvir istrativanja ekologijc covjeka jasno je odreden karakteristikama covjeka kao bioloskog bica. U svakom slucaju, ckologiju covjeka treba shvatiti kao multidisciplinamu granu nauke koja proucava citav kompleks odnosa covjeka i njegovog okruZenja - okolisa.

POLOZAJ COVJEKA U SISTEMU GEOBIOSFERE

Kao sto je isticano u prethodnim poglav­ljirna, geobiosfera iii biosfera je say prostor na Zemlji u kome se odvija zivot. Drugim rijecirna, to je cjelina koja obuhvata sve eko­sisteme. U sastavu biosfere je hidrosfera, clio atmosfere i dio pedosfere. Covjek se odliku­je specificnirn polozajem u geobiosferi . Po rnnogirn osobinama je slican svojirn srod­nicima (grada tijela, nacin razmnoZavanja i embrionalno razvice, slicnost tkiva i lje­lesnih tecnosti, DNK i RNK, bolesti i para­ziti itd.), medutim, covjek je stvaralacko bice sposobno da proizvodi oruda za rad, misli apstraktno, ima moe komunikacije, govora, pisanja itd., po cemu se razlikuje od ostalih Zivib bica na planeti Zemlji.

Sa ekoloskog stanovista Covjek se moze okarakterisati kao najbrojnija vrsta u skupini krupnih sisara sa sirokirn arealom raspros­tranjcnja na planeti Zemlji. U kompleksu pri­rodnih lanaca ishrane Covjek je zavrlna ka­rika, odnosno na vrhu hranidbene piramide.

65

Covjek se, daljc, odlikuje i mogucnoscu aktivnog uDecaja na svoju okolinu mijenja­juCi tako mnogostruko prirodne tokove zivota. Svakodnevnim radom on na racun prirodnih resursa (vode, zemljista, biljaka, zivotinja itd.), proizvodi drustvena dobra u zadovoljavanju svoj ih potreba, mijenjajuci na taj nacin citav niz ekoloskih zakonitosti, nata lost, nekada u negativnom smjeru.

Utjecaju covjeka su izlozeni citavi kom­pleksi kopnenih i vodenih ekosistema. Najocigledniji oblik uDecaja covjeka na svoje okruZenje su krcevine suma i na tim pod­rucjima formiranje naselja, podizanje fabrika, gradnja puteva, itd. Sve ove aktivnosti su pro­pracene potrosnjom velike kolicine energije. U pokuSaju da obezbijedi dovoljno energije, pored ostalog, covjek pojaeava potroVnju fo­silnih goriva, podite nukleame i termoelek­trane, podite hidrocentrale itd., remcteei na taj nacin prirodnu ravnotem u biosferi. Na ovaj nacin unistavaju e stabilni i bogati eko-

sisterni Suma, rijeka, potoka, a fonniraju manje otporni ~ dugoroCno gledano, "pro­lazni" ekosisterni. Konaean efekat je smanji­vanje broja vrsta biljnih i Zivotinjskih organi­zama, odnosno, upJitanje u sliku bioloSke raznolikosti (biodiverziteta).

Spomenute Cinjeniee jasno pokazuju vrlo speeifican poloZaj covjeka u geobios­feri te otvaraju Citav niz pitanja na kqja eko­logija covjeka treba dati odgovor.

Kao druStveno, misaono bice, covjek se odlikuje uredenjem svoje radne sredine i na taj nacin utapa svoj individualitet u drustveni

PITANJA Sta je ekologija covjeka? Koje prirodne resurse eovjek koristi i mijenja?

kolcktivitet Sa razvojem ljudskog druStva pojaeavala se tehnicko-tehnoloska kompo. nenta, cime su sve vise dovedeni u pitanje prirodna obiljcZja covjekovog op tanka. Jpak, istovremeno su stvorene odredene pret. postavke efikasnijeg preventivnog IjeSavanja negativnih posljedica ukupnog antropogenog djcIovanja. Treba istaCi i neophodnost shva­tanja drustvenih nonni: ekonornije, prava, odgoja, etike, sociologi je i filozofije, koje su rezultat eovjekove nadmoenosti u prirodnom okruZenju, kao preduvjet za odredivanje pre­eiznih zadataka ekologije eovjeka

Sta je konaean efekat u~ecaja covjeka na ekosisteme?

66

EKOLOSKE KARAKERlSTIKE LJUDSKE POPULAClJE

Kao i ostala Ziva biea, i covjek stu a u aktivne odnose sa ostalim bioloskim sis­temirna u Zivotnpi okolini. Aktivnosti covje--ka rezultiraju znaeajnim promjenama u eko-sistemirna i biosferi uopce. Posto covjek ne zivi izoliran ec svo' u aktivnost lspoljava

oz kontakte sa pripadnicima svoje vrste, pOJe svega kro~ roces razmnoZavanja u grruucama areala svoga rasprostranjenja: on na taj nacin povecava brojnost svoje popu­lacije. Moze se kazati da Ijudska po ulacija predsta~lja visi nivo organizacionog . dm­stva sa svun obilje7jima zivotinjskihJ.9Pu­Ifc ija uop6e. ~ajuci u vidu ovu cinjenicu, jasno se uocava da predrnet izucavanja eko­logije covjeka prevazilazi nivo jedinke i obuhvata mnogo vise nivoe integracije (populaciju). Na ovom nivou se izucavaju odredena svojstva covjeka koja se ne mogu pratiti na izoliranimjedinkama. Poznavanjem ~onitosti koje vladaju u Ijudskoj popu\a­ciji, prije svega, brojnosti i rasporedu na pla­n!!ti ZeffiIji, upotpunjuje se sIika 0 stvamom poloZaju eovjeka u biosferi.

Velicina i porast rudske 0 ulacije Jedna od najvaZn.ijih karakteristika Zivo­

tinjskih populacija je nji ova rojn-ost. LjUdska populacija datira na p aneti Zemlji

Tabela 2.1.: Tok raslenja popu/ocije i vrijeme duplikacije

Godina Broj stanovnika Vrijemc duplikacije

8.000 prije n.C. 5.000.000

1.650. 507.000.000 1.500 godina 1.850. 1.000.000.000 200 godina 1.930. 2.000.000.000 80 godina 1.975. 4.000.000.000 45 godina 1.988. 5.000.000.000 35 godina

67

od prije jedan do dva rniIiona godina. Danas se procjenjuje da na Zemlji Zivi preko 6 rni­Iijardi ljudi. Precizni podaci 0 brojnosti ljud­ske popuJacije susre6u se tek posIije 1650. godine.

Iz tabele se jasno vidi da veIicina Ijudske populacije stalno raste i da se brzina rasta pove6ava.

3.3 SVJETSKA POPULACIJA

3.0 U MILIJARDAMA

2.5 f-

2.0 f-

I.S

1.0 f-

0,5 c.--------

,

a a V)

a a a

a a at a a a V) r- co--

SliIw 2.1. Krivulja rasla Ijudske popu/acije do 2000.godine. Krivulja pokazltje inlenzivan

porasl u zadnjih 300 godilla

Najoeigledniji nacin pra6enja brzine rasta IjudsI<e poplilaclJe Ie vOJeme dupllkacije, odnosno period za koji se broj ljudi udvos­truci. KrivuJja rasta Ijudske populacije do 2000. godine pokazuje intezivan rast u posljednjih 300 godina. Razlika izmedu radanja i urnira­nja omogucava rast ljudske 0 ulacije. To Je, zapravo, razlika izmedu stope nataliteta (broj rodenih ljudi na 1000 stanovnika) i mor­taliteta (broj umrlih na 1000 stanovnika). Razlika izmedu nataliteta i mortalitera poka­Zuje prirast iii smanjenje broja. -

Engleski ekonomist Thomas Malthus je u XVIII stoljecu upozoravao na moguce negativne posljedice brzog rasta ljudske populacije. Prema njegovom misljenju, i ljudska populacija, kao i svaka druga, ograniceno se moze povecavati u okvirima oko[jne. U tom pogledu, dakle, postoji granica do koje se moze povecavati broj­nost. Kao prvi ogranicavajuci faktor pojavit ce se hrana. Ovaj cuveni ekonornistaje pred­vidio i ratove, epidernije nekih bolesti i druge nepogode, medutim, sve to do danas nije usporilo rast ljudske populacije, vee se on nastavlja geometrijskom progresijom. Kada je u pitanju ve[jcina populacije, u ekologiji se govori 0 minimalnoj, optimal­noj i maksimalnoj velicini populacije.

MinimaIna ve[jcina je ona koja obezbj~­duje pros~..rs<prqdukci~ (velicina je na is­tom nivou - stabilna).

Optima Ina velicina ,l;lom,ilacije je. ona koja OOgovara ka acitetu sredine i koja omo---gucava normalan standard Zivljenja.

MaksimaIna velicina populacjje je tMxa da bi svako dalje pove6anje neminovno vOOi-10 negativnom standardu Zivljenja, a u kraj­njem slucaju, dugorocno gledano, dove1o u pitanje opstanak. U ovom slucaju doslo bi do iscrpljenib prirodnih resursa, neuhranjenosti, pojave bolesti, pojaeali bi se procesi degra­dacije i zagadenja zivotne sredine, sto bi re­zultiralo padom Zivotnog standarda.

Na osnovu ovih cinjenica da se zakljuciti da je izuzetno vaZno imati efikasnu kontrolu brojnosti ljudske populacije, kako na lokal­nom, tako i na svjetskom nivou.

Struktura Ijudske popuIacije

PostOJI VJ5e nacina grupisanja ljudske popu­lacije. NajcesCe se govori 0 spoinoj i dohnoj striikturi (sastavu). Ovaj pristup je baziran na

68

bioloskim pokazateljima koji obezbjeduju opstamil< I O<IIZavanje kontinuiteta Zivota co­vjeIai. Porea ove, cesta se spominje i socijal­lRFC onomska struktura, ciji osnov je zani­manje," ekon~ko znanje i aktiynast_ vlas­rustvo, etnicka Qri adnos.t, kanfe.sija itd. Tako­der je znacajna i obrazovna struktura stanovnistva.

Pod spolnom strukturom se podrazu­rnijeva odnos spolova u populaciji. Teorijski omjer spolova u ljudskoj populaciji je 50:50.

IstraZiva~a su pokazaJa da se rada 5 do 7 % vise muske djece. Ipak taj odnos je najrealnije pratiti preko koeficijenta masku-

liniteta ( K m = Pm . 1000) i koeficijenta fe-Pf

P rniniteta ( K f = -.L . 1000), gdje P ozna-

P m m

cava broj muskih osoba, a Pf

broj zenskih osoba. Na defrnitivan odnos hrojnosti spolo­va uticu prirodni i neki drustveni fakto"ri. Od prirodnih su znacajni faktori vitalnost i mor­talitet, a od drustvenih treba spomenuti uvje­te zivota i rada i nepogode kao sto su ratovi, pop lave, zemljotresi itd.

Dahna struktura Ijurlske !3ef}ttlacij~pred­

stavlja I?arame.tat va asnow kajeg 5e _moze prognozirati tok..rasta.populacije. Uobica je­naje podjela na tri osnovne dobne skupine u odfiosu na sposobnost razmnozavanja. Tako se govori 0 prereproauktivnoJ rep_ I!k­tivnoj i postreproduktivnoj dobnoj skupi­ni unutar populacije. Populacija u odnosu na oro] pojedinih od ovih skupina moze biti sta­bilna, mlada i smanjujuCa, 00 kojih direktno zavisi i rast populacije.

U stabilnoj populacij i je veci broj mladih jedinki. U takvim populacijarna je veci nataJitet (broj rooenih) od mortaliteta (broj

" ~ c " ~ c 0' ­~.",

" 0 - OIl CIl ~

A

Smanjujuca

8 c

Stabilna Mlada Stika 2.2. 7N gl1lpe rrura pop/llacije s malilll , sredlljilll

i velikim postotkom mladih orgallizama.

umrlih) jedinki, sto za rezultat ima pove- Distribucija Ijudske popuJacije canje brojnosti , pri cemu je oCigledna dobra i migracija stanovnistva adaptiranost na zivotne uvjete i uocava se visok stupanj prezivljavanja.

U mladim populac ijama dominiraju mlade jedinke, sto pokazuje vrlo povoljne ekoloske uvjete u covjekovoj okolini. Prij'e svcga, to s(> odnosi na dovoljne kolicine hrane, prostora, povoljne klimatske prilike kao i odsustvo vanrednih nepogoda. Svaka mlada populacija, pa i Ijudska, ima tcnden­ciju postizanja svoje stabilnosti.

Smanjujuce populacije se odlikuju vecin1 brojem jedinki srednje dobi u odnosu na mJa­de i takve populacije su osudene na izumiranje.

Za uspjesan razvoj jedne zemlje iii regi­je, od izuzetne je vaZnosti pomavanje struk­ture Ijudske populacije i njeno plansko pra­cenje. Svaka strategija razvoja morala bi uVaZavati ove cinjenice kao temeljne pos­tavke svoje uspjcsne realizacije.

Tabcla 2.2.: Dislribucija slollovni.ftva svijeta II odnosu no geografslw .~iril1l1 ; nadmorsAll vis;" lI

Gcografska sirina UO Nad morska visina u m

5irina Stanovnika Visina Stanovnika

0- 20 oko 20 % Do 200 m 56,2 %

20-40 oko 50 % 200-500 m 24 % 40 - 60 oko 23 % 500 1000m 11,6 %

1000-1500 m 4,4 %

1 500-2000 m 2,3 %

Preko 2 000 m 1,5%

69

Ljudska populacija je ncravnomjemo dis-tribuirana na planeti ZemJj i.

Neravnomjemost rasporeda je evidentna po ojedinim dIZaYaIna, IegiQllin1alko~tj­m:.orima. Osim prirodnih uvjeta (klimatskih, orografskih, pedoloskib, resursnih), u ma­cajnoj mjeri na distribuciju uticu i drustveni f.1ktori (ekonomski, U\jeti zaposljavanja, zdrav­Stvene, obrazovne, kultume i druge institucije).

Tabcla 2.3.: PoraH braja srallovllika svijera

Za god inu Broj stanovnika u 000

Prije nove ere

1 000000 dolO 100 000 100 30 000 1 000 15 000 3 000 7 000 10 000 2 000 50 000

Nove ere 1 000 300 000 1 500 450 000 1 800 920 000 1 900 1 620 000 1 950 2525 000 1 960 3 035 000 1 970 3696 000 1 980 4423 000 1987 5 000 000 1994 5716 000

Raspored svjetskog stanovniStva u odnosu na geografsku sirinu i nadmorsku visinu prika­zan je u tab. 2.2. Iz tabele se jasno uoCava da najveei dio ljudske populacije Zivi u primor­skim krajevima, odnosno na nadmorskoj visi­ni do 200 m

Tabela 2.4.: Stope rasta svjetskog stanovllistva izraielle u %0

Razdoblje Svijet Razvijcne Zemljc u ukupno zemlje razvoju

1650 - 1750 3,4 3,3 4,3 1751-1800 5,0 6,2 4,7

1801 - 1850 4,3 8,3 3, I 1851 - 1900 6,8 0, 5 5,3 1901 - 1920 6,5 9,2 5,2 1921 - 1940 11 ,0 8,8 12,0 1941 - 1950 8,0 5,0 12,0 1951 - 1960 20,0 13,6 23,2 1961 - 1970 22,3 10,8 27,6 1971 - 1980 20,5 8,5 25,2 1981 - 185() 17,4 6,6 21 ,2

Na distribuciju stanovniStva znaeajan ulje­caj imaju i migracije kao pojave karakteri. sticne za Zivotinjske populacije.

Migracije su manje iii vise masovni po-kreti -stanovrus a sa J og podm~a

, drugo. Qva pojava daje znacajan tok dina· mici Ijudske populacije. Migracije se mogu definisati kao kontinuiran proces u ljudskoj populaciji. U ovisnosti od smjera kretanja, razlikujemo emigracije iii iseljavanje (napuS' tanje) sa nekog podrucja i irrUgracije, kaje predstavljaju useljavanje (dolazak) u neko pod­rucje. Razlozi i motivi migracije su razliciti, a time i njihov obim. Historijski su poznate:

- migracije osvajackog karaktera (Avari, Mongoli, Rimljani, Turci itd.),

- migracije izazvane prirodnim nepogoda· rna (stiSe, poplave, vulkani, zemljotresi itd.),

- migracije sa ciljem nacionalne homage· nizacije (Turska 1922, Pakistan 1974, Bosna j Hercegovina od 1992. do danas itd.),

Tabela 2.S.: Regionaille razlike porasta stallovlIika svijeta

REGIJE SVIJETA STANOVNI~TVO STOPE RASTA PORAST u miUonimR u %o 000 000 I god.

Regi je sporog rasta

Zapadna Evropa 381 2 0,8 Sjeverna Amerika 267 7 1,9 Zajednica nezavisnih 392 driava (biv~i SSSR)

8 3,1

Australija i Novi Zeland 19 8 0,1 Istocna Azija 1 263 10 12,6 (obuhvacena Kina i Japan)

UKUPNO: 2322 8 18,6

Regije brzog rasta

J'lgoistocna Azija 4 14 22 9,1

Latinska Amcrika 4 19 23 9,6

Indijski subkontinent 1 027 24 24,6

Bliski Istok 178 28 5,0

Afrika 583 28 16,3

UKUPNO: 262 1 25 65,S

70

\

' .

/ f--~- --I-_

\ \_.

I I

--cD ' ..

, i Prirodni prir~taj

CJ vrlo nizak m umJeren _ visok _ vrlo visok

' .. S/ika 2.3. Regilla/llo geograftke razlike prirodnog priraSlaja u svijeh,

- migracije politickog karciktera (ideo­loske, etnicke, vjerske itd.),

- migracije sa ekonomskim motivima (trajne, povremene, sezonske).

Bez obzira na motive i razlogc koji dovode do migracije, sa ekoJoSkog stanOvlsta Ovl pro-

PITANJA Sta je ljudska populacija? Koje su karakteristike ljudske populacije? Koliko ljudi danas Zivi na Zemlji? Kakva je stru1.'tUra ljudskc populacije? Sta zna~i mortalitet, a ~ta natalitet? Sta je koeficijent maskuliniteta? Sta je koeficijent feminiteta? U odnosu na dobnu strukturu, koje Ijudske populacije su opisane? Sta su emigracije, a ~ta imigracije? Koji razlozi uvjetuju migracije stanovni~a?

71

cesi dovode do znaeajnih promjena u distribu­ciji ljudske populacije na planeti Zemlji. Ove promjene takoder dovode i do odredenog naru.savanja prirodne ravnoteZe, sa ozbiljniru odrazom na druStvenu sliku sa aspekta Ziv·· ljenja, obieaja, kulture itd.

EKOLOSKA VALENCACOVJEKA U ODNOSU NA OSNOVNE EKOLOSKE FAKTORE

J?koloska valenca je pojam pud.k.ojim e podrazwnijeva smna iii amplituda varira!Jja nekog ekoloskog faktornu cijim gf<mic~~ je mogue opstanak odredene. vrste_ K.ao i -ostala ziva biea i covjek je svojim unutras-njim osobinama (morfoloskim, genetickim, fizioloskim itd.) osposobljen da u odrede­nim rasponima moze podnositi kolebanja osnovnih ekoloskih faktora u svojoj zivotnoj sredini. lake ekoloski faktori predstavljaju citav kompleks razliCitih utjecaja sredine na covjeka, on je na svaki faktor pojedinacno osjetljiv na poseban nacin. Razlika izmedu covjeka i ostaLih zivih biea je sto je on sposoban da u velikoj mjeri utice na inten­zitet pojedinih faktora kao i na dliZLnu nji­hovog djelovanja. Medutim, za dobro poz-

. navanje ekoloskih osobenosti covjeka neophodno je detaljnije poznavati njegov odnos prema kiseoniku, toploti, hrani i zdravlju.

Kiseonik kao el\.oloskifaktor ~

Je..9~ od..Q§!1g'yoih ekoLoskih faktora je kiseonik. To je jedan od takozvanih biogenih elemenata. Nalazi se u slobodnom molekul­skom stanju u atrnosferi, sastavni je element u vodi, a ima ga u gradi nekih stijena i mine­rala (silikati, karbonati, fosfati). Kiseonik je gradivni element u velikom broju organskih jedinjenja. Covjek unosi kiseonik disanjem, pa mozemo .kazati da od ovog elementa ovisi zivot. Procjenjuje se da je za normalne fizioloske procese u toku jednog dana covjeku potrebno oko 0,5 kg kiseonika. Nedostatak kiseonika dovodi do prestanka disanja, a nakon izvjesnog perioda i do smrti. U slucaju nedostatka kiseonika covjek

72

moze zivjeti jos oko 3 minute, prosjecno, na osnovu zaliha ovog elementa u alveolama pluea i vezanog za hemoglobin. Rezerve se tada brzo utrose za oelrZavanje fizioloskih procesa nakon cega nastupa smrt. Ovako kratko vrijeme koje covjek moze provesti bez kiseonika je pokazatelj njegove ovisno­sti 0 ovom elementu.

Smanjena koncentracija kiseonika tako­der dovodi do odredenih negativnih efekata na organizam covjeka. Efekti smanjene kon­centracije kiseonika na covjeka najbolje se u prirodi mogu pratiti boravkom na visokim planinama. Nairne, poznato je da se poveea­njem nadmorske visine smanjuje parcijalni pritisak i to na svakih 300 m za oko 33mb. covjek u prosjeku do 2.500 m nadmorske visine nema posebnih posljedica zbog sma­njenja barometarskog pritiska. Medutim, na oko 3.000 m nadmorske visine pada arterij­ska zasieenost kiseonikorn na 90% od nor­maine, sto se sa fizioloskog stanovista sma­tra graniiSnom vrijednoscu normalne pod­nosljivosti . Ova visina se moze smatrati granicnom. Poznato je, medutim, da covjek izvjestan period moze provesti i na 5.000 m, sto se postiZe aktiviranjem odredenih kom­penzacionih mehanizama. Na veeim visina­rna poCinju se javljati simptomi kao pospanost, zamor, glavobolja, tromost itd. Na 7.000 m nastupa koma. Udisanjem kiseonika umjesto zraka covjek moze izelrZati i visine od 12.000 m bez znacaj nih promjena. cinjenica da u nekinl dijeloviroa svijeta covjek boravi i Zivi na velikim nad­morskim visinama i do 5.000 m (stanovnici Peruanskih Anda) ukazuje na moguenost postepenog navikavanja - individualne

adaptacije, ali i dugorocnog prilagodavanja populacije na smanjeni pritisak kiseonika. U ovim slueajevima se razvijaju neka adaptiv­na svojstva koja omogucavaju nonnalan zi­vot. To se postiie prije svega:

- povecanjem plucne ventilacije, - povecanjem koLicine hemoglobina u

krvi, - poveeanjem broja i velicine kapilara itd. Ovdje treba istaci da se ovakav yid adap­

tacije postiie postepeno od ranog djetinj­stva. Covjek iz ovih podrucja se odlikuje po­vecanim grudnim kosem, smanjenom veli­cinom tijela, srce je povecano i prosiren je sistem plucnib kapilara.

Potpuno suprotan trend je promjena pri­tiska kiseonika sa povecanjem dubine vode. Na svakih 10m dubine prilisak se povecava za 1 bar. Visak kiseonik~ moze dovesti do inaktivaeije odredenih oksidaeionih enzima, a kao rezultat moze nasrupiti koma pa i smrt. Ovakav efekat ~e moze javiti pri izlaganju pritisku od :1 bara, u trajanju duiem ad jed­nog sata.

Pored obicnog kiseonika (0,), veliki znacaj za covjeka ima i alotropski -modifici­ran kiseonik (03) ili ozon. Ozon je u maksi­maLnoj koliCini rasprostranjen na visini od 20-40 km u atmosferi i taj dio se zove ozo­nosfera. Ovaj sloj je od neprocjenjive vaZ­nosti za sva ziva bica pa i za covjeka. Prije svega, on apsorbuje ultravioletne zrake sun­ca stiteci tako Covjeka, jer ovi zraei izazivaju leska maligna oboljenja koze, ostecuju vid itd.

Naialost, u IOku posljednje tri deeenije u ozonskom sloju se povecava koLicina freona II koji snizuje koncentraciju ozona. Freon je inertan plin koj im se pune razlicite sprej boeice, pa otuda zabrinutost zbog ostecenja ozonskog omotaca.

73

Toplota kao ekoloski faktor

Toplota je jedan ad znaeajnijib i najvise izucavanih ekoloskih faktora. Utiecaj toplo­te na ziva bica je mnogostruk. Pored utieca­ja na metabolicke procese, top Iota je zna­cajna za procese razmnoZavanja, razvica, rasta, duiinu zivota, kao i na brojnost popu­lacija organizanla, njihovo ponasanje. ras­prostranjenje itd. Svi ovi efekti su na odrcden naCin u direktnoj iIi indirektnoj povezanosti i sa covjekom. U zadovoljava­nju svojib potreba covjek svakodnevno trosi odredene koliCine toplotne energije. Sa stano vista razn1jene energije sa spoljasnjom sredinom covjek se ubraja u homeotermne organizme. U fiziolosko-ekoloskom pogle­du covjek ima sposobnost tennoregulacije. Tjelesna temperatura covjeka je uglavnom izmedu 36 i 37°C sa blagom oscilacijom u toku dana za oko 0,5°C. NonnaLna ter­moregulacija go log tijela odvija se u grani­cama spoljasnje temperature od 15 do 55°C. Zona tennicke neutraLnosti za golo tijelo je 30°C vanjske temperature, a za obuceno od 20 do 24°C.

Izvor toplote U organizn1U covjeka su metabolicki procesi. Biokatalizatori melabo­lickih proeesa (enzirni) djeluju u veoma uskom rasponu variranja unutrasnje temper­ature (37-38°C). Tennoregulacija se odvija kroz odnos proizvodnje i odavanja tielesne toplote. Ovdje se moze govoriti 0 povecanju ili smanjenju procesa oksidacije (hemijska temloregulacija), kao i 0 jacem iIi slabijem odavanju toplote (fizicka termoregulacija: povrSinski krvotok, zracenje isparavanje kroz proeese disanja i znojcnja itd.). Ako je kolicina proizvedene i otpustene toplote ujednacena, kaZe se da je covjek u stanju toplotne ravnoteze. Organizam covjeka na poviScnu temperaturu rcagira povceanim oda-

vanjem toplote, a na smanjenu temperaturu tijela ispod nonualne pojacava proizvodnju (pojava drhtanja i hemijska tenuogeneza) i reducira odavanje kroz vazokonstrikciju krvnih sudova na pomini tijela.

Neopbodno je istaci da se nonualna ter­moregulacija moze odvijati sarno u adrede­nim temperaturnim granicama. Utvrdeno je da se pri poveeanju spoljasnje temperature iznad 60°C tjelesna temperatura pocinje povecavati. Kad dostigne vrijednost imad 42-43°C, termoregulacioni mebanizmi slabe i otkazuju, temperatura tijela i dalje raste, nastupa stanje bipertermije i smrt. Funkcija centralnog nervnog sistema prestaje kada unutartjelesna temperatura poraste na 45°C, a sreane kontrakcije prestaju na 48°C. Duie izlaganje covjeka niskim temperaturama moze dovesti do pada tjelesne temperature na 30 pa i 25°C, pri kojoj bipotalamus gubi sposobnost tenuoregulacije, nastupa stanje hipotermije, a iza toga smrt. Donja tempe­raturna granica za odrZavanje ljudskog zivota je oko 27°C, a u izuzetnim slucajevi­rna i oko 20°C.

Voda kao ekoloski faktor

Ekoloski maeaj vode kao ekoloskog fak­tora za covjekaje visestruk. Prije svega voda je sastavni dio grade eovjekova organizma i to u razlicitom procentu zastupljenosti u raznim fazama ontogenetskog razvica. U embrionu je 94-97%, fetusu 85%, novoro­deneetu 72%, dok je kad adraslih ad 57-67% vade. Moze se reci da su ove kolicine uglavnom stalne, pa eovjek jako teSko pod­nosi veei gubitak vade. Gubitak vode veei ad 10010 ljelesne mase dovadi do smrti. Prema literatumim podacirna ovo je na odreden nacin ckoloska valenca covjeka u

74

odnosu na vodu. Razlicite djelatnosli Covje. ka mogu dovesti do razlicitog stupnja i dina. mike debidratacije (gubitka tecnosti), sto za. visi i od drugih faktora.

Sa ekoloskog aspekta voda za pice treba da je bez boje, mirisa i ukusa, bez prisustva patogenih mikroorganizama, sa temperatu· rom od 9-12°C.

TabeJa 2.6. Ukupna patrosllja vade tI veCirn gradavirna svije/a

Gradovi Lita r (24 h) stanovnik

Bee 300

Bern 400

Glazgov 370

Mi lano 530

Minhen 340

Pariz 500

Potrosnja vode se moze posmatrati sa ftzioloskog, higijenskog i tehnoloskog sta· novista. Covjek trosi oko 2,5-3 litra vode u toku dana za fizioloske potrebe. Potrosnja vode u toku 24 sata je razlicita u pojedinim evropskirn gradovirna (tab.2.6.). Za zado­voljenje ostalih potreba covjeku su potrebne mnogo vece kolicine vode. Tako se u tehnoloskirn proizvodnirn postupcirna u razlicitim industrijskim granama potrose ogromne koliCine vode. (tab.2.7.).

TabeJa 2.7. Palrosnja vade II illdustriji

Za proizvodnju Potrebno tona t tone vode

Secera 100 Piva 50 Hartije 400 - 800 Celika 12 · 30

Hemijskih vlakana 2000 - 3000

Hrana kao ekoloski faktor

Kolicina hrane postaje danas u svijetu glavnim ogranicavajucim faktorom rasta ljudske populacije. To je posebno izraieno U

zemljama u razvoju. Kao posebno poznata podrucja u kojima se osje6a nedostatak hrane su dijelovi afiickog i azijskog kontinenta. Na poeetku 1979. godine u svijetu je gladovalo oko 900 miliona Ijudi, od cega je oko 650 miliona bilo u apsolutnoj gladi . U zemljama u razvoju Zivi oko 95% ljudi, nedovoljno hra­njenih, od cega 67% u Juinoj Aziji. Posebno su djeca u m1adoj dobi izlozena negativnim efektima gladi. Pothranjenost ima jako nega­tivne posljedice na fizicki i psihicki razvitak djece. Nagli rast Ijudske populacije namece pred Covjeka i brigu za poveCanom proizvod­njom hrane. Ocigledno je da hrana predstav­lja osnovni faktor egzistencije i pokazatelj je nivoa standarda u svakoj zemlji.

Za covjeka j e neophodno da unosi dovoljne kolicine kvalitetne hrane. Kolicina (kvalitetne) hrane izraZava se u dZulima u toku sata iii dana. To je zapravo zah~ev covjeka da zadovolji energetske potrebe u organizmu. Procjenjuje se da je za bazalni metabo1izam neophodno 7.700 kJ, a maksi­malno covjek dnevno moze utrositi 25.000-30.000 kJ. Kad je kvalitet hrane u p itanju, potrebno je da ona sadrZi dovoljno ugljenib hidrata, proteina, vitamina, soli, minerala koji su neophodni za davanje energije, obez­bjedivanje rasta i razvoja organizma, a sto se postiZe kroz funkcioniranje biohemijsko-fizi­oloskib procesa u organizmu.

YaZoo je napomenuti da se danas procje­njuje da Covjek koristi tek oko 1% neto pro­dukcije u geobiosferi. Kad se ovome doda 4 PUla veCa potreba za ishranu dornacib Zivoti­nja, te 6% za proizvodnju industrijskib vla­kana ( drvo, papir, pamuk), dolazi se do po-

75

datka od 11 % neto primame produkcije. Na baZl ovog podatka moglo bi se zakljuciti da na Zemlji ne bi trebalo jos uvijek biti gladi. Ipak u ljudskoj populaciji se taj problem javlja, prije svega zbog neravnomjemog ras­poreda. i efikasnog iskoristavanja hrane, sto Je, pnJe svega, uvjetovano ekonomskom razvijenoscu pojcdinib regiona.

Zdravlje kao ekoloski faktor

Zdravlje je pojam koj i se cesto koristi u svakodnevnom govorn, a da cesto covjek ne ulazi u sustinu znacenja tog pojma. Postoji vise definicija zdravlja: a) odsustvo bolesti, b) sposobnost norrnalnog funkcioniranja i samoregulacije organizma, c) dobro tizicko i psib.icko stanje itd. Genera1no se moze reci da je zdravlje mogucnost iii sposobnost cov­jeka da savlada negativne u~ecaje Zivotne sredine, odnosno mogucnost prilagodavanja i odrZavanja homeostaze u uvjctima pore­mecene ravnotde u svojoj oko1ini.

Promjene u Zivotnoj sredini su najeesci uzrok u pojavi zdravstvenih problema. Te pro­mjene u covjekovoj okolin.i su vrlo cesto takve da im se Ijudski organizam nije u sta­nju prilagoditi.

Pretpostavlja se daje sam covjek svojim djelovanjem doprinio da se danas 60-90% karcinoma dovodi u vezu sa ekoloskim fak­torima koje je covjek proizveo. Prije svega tu se rnisli na pre~eranu upotrebu hemijskib sredstava u cilju zadovoljenja Covjekovib potreba. Spisak kancerogenih hernikalija moze se zapoceti sa najrazlicitijim vrstama konzervansa i aditiva u hrani, preko razli­citih pesticida i deterdZenata, do vrlo raSi­renih kozmetickib preparata itd.

Kao poseban problem treba napomenuti poveean stupanj ozraccnosti u Zivotnoj src­dini . Porcmecaji u zivotnoj sredin.i u praksi

imaju dvojak efekat: pogoduju rnzvoju pato­gcnih organizama, s jedne strane, a covjekov organizam slabe i cine ga pogodnim za djelo­vanje mikroorganizama, s druge strane. ReZllltat obieno bude pojava bolesti, a vrlo eesto i smrt. Ueestala pojava bolesti zahtijeva eeste posjcte ljekara i odlazak u bolnice i druge medieinske ustanove, pri eemu se kroz kontakt sa osobljem i instrumentima moze dobiti i neka nova "hospitalna" bolest. Prema nekim procjenama, svaki peti paeijent oboli od ovih bolesti, a svaki tridcseti umre. Posebnu opasnost predstavljaju pogresni lijekovi, kao i njihov ucinak na organizam. Mnogi lijekovi negativno djeluju na neke enzime iIi su izazivaci alergije. Zbog ovih

~ cinjenica u svijetu se preporucuje povccana , zdravstvena prosvijecenost stanovnistva i

sugerira prosirenje samokontroLi zdravUa pomocu razlieitih "brzih" testova (test-trake za odredivanje secera i acetona u krvi i mo­kraci itd.).

Direktan u~ecaj ekoloskih faktora na zdravlje ljudi najboUe se moze pratiti preko takozvanih endemskih bolesti, koje su traj­no prisutne u odredenim regionima svijeta. Medu njima ima onih sa pozna tim uzrokom kao, naprimjer, gusavost koja se obicno jav­lja zbog nedostatka joda u zivotnoj sredini (hrani), a kojije neophodan za normalan rad stitne zlijezde (tiroidea).

Drugu skupinu bolesti cine one koje izazivaju uzrocnici koji imaju povoljne uvjete za zivot u nekim regionima (sifilis, malarija, pjegavae itd.). Pored ovih endem­skih oboljenja, postoje jos neka sa nepoz­natom etiologijom. Tipican primjer jc obo­Ijenje nefropatija (hronicno oboljcnje bubrc­ga), koja jc poznata u nekim dijclovima Bosne i Herccgovine.

76

Postoji mnogo oboljenja koja su infck­tivnog karaktera, zahvataju veci broj jedin­ki (stanovnistva), pa se zovu cpidemijskc. Njihovi uzrocniei su obieno virusi, baktcrije, protozoe i gljive. Ked mnogib su prenosni­ei-vektori insekti, sitni glodari itd. Kao prim­jer spomenut cemo malariju koju izaziva protozoa (Plasmodium malariae) a prenosi je zenka komarea (Anopheles maculipen­nis). Takoder, bolest spavanja izaziva proto­zoa iz skupine bieasa (Tiypanosoma galllbi­ense), a prenosnik je muha ce-ce (Glossina palpalis). Kod nas se cesto javlja takozvana rnisija groznica, eij i uzroeniei su virusi koji five u organizmu sitnih glodara. Bolest se sm ili kroz direktni kontakt eovjeka sa glo­darima ili njihovim ekskrctima, kao i posred­stvom insekata. U novije vrijeme sve cesce se sporninje bolest brueeloza, koju izaziva jedna vrsta bakterija (iz roda Brucela), a pre­nose je goveda, ovee, koze (direktno iii pre­ko mlijecnih proizvoda). Treba istaCi i poja­vu Q-grozniee (kju- grozniee), koja jc danas rasirena u Evropi i svijetu, a koju izazivaju rikeeije, eiji su prenosniei divUi glodari i prezivari te do maca stoka.

Vrlo dircktan u~eeaj na zdravlje eovjeka imaju ekoloski uvjeti u njegovoj radnoj sre­dini. Tako se danas sve eesce govori 0 tako­zvanim profesionalnim oboljenjima. Ne­posredni uzrok su, dakle, uvjeti u kojima eovjek radio Ti faktori mogu bili:

- f!Zieki: kao naprimjer, rnikroklima (ni­ska iii visoka temperatura) strujanjc zra­ka, razne vrstc zraecnja (infraerveno, radioaktivno), buka, razne vibraeije itd.;

- hemijski faktori: ncorganski (CO, CO2,

SO" NOx, CI, F, tcski metali, razne ki­selifle itd.), organski (anestctiei, mctan, organske kiscline);

- bioloski faktori: virusi, bakterije, glji­vice, paraziti i

- tehnoloski faktori: nepravilan polozaj tijela u procesu rada, kao i duZina traja­nja rada i sl.

Medu bolestima koje se ubrajaju u "pro­fesionalne" treba spomenuti: prehlade, ope­kotine, ko lapse, ozracenost, ostecenje cula vida, sluha, promjene tkiva i genetickih struktura, razrri oblici trovanja, tetanus, an­traks, poremecaji kicme, prosirenje vena, upala misica itd.

Najnoviji literatwni podaci ukazuju da od preko 370 hemijskih supstanci koje izazivaju maligne tumore kod zivotinja, 26 izazivaju tu­more i kod cO\jeka. Sa najveeim brojem ovih supstanci Covjek stupa u kontakt na svom rad­nom mjestu (teSk:i metali, soli arsena, azbest itd.).

PITANJA Sta je kiseonik i kako ga covjek unosi u organizam?

Na kraju, degradacija zivotne sreeline (za­gadenja zraka, vode, hrane itd.) dovode do pojave jos citavog niza najrazlicitijih obo­Ijenja u Ijudskoj populaciji. NeCist zrak u gradovirna dovodi do povecanja broja obo­Ijelih od astrne, bronhitisa, upale pluca, pa i kancera pluca.

Specificne grupe oboljenja su takozvane bolesti savremenog doba, uzrokovane, pored ostalog, razrrim mentalnirn stresovirna (srcane tegobe, izliv krvi u mozak, secema bolest, razne neuroze itd.).

Treba spomenuti u danaSnje vrijeme pro­sirenu upotrebu razn.ih opojnih droga, alko­hola i duhana kao uzrocnike oboljenja, posebno rnIadih, te saobracajne nezgode, kao uzrok povecane smrtnosti u Ijudskoj populaciji.

Sta biva sa pritiskom kiseonika sa porastol11 nadmorske visine? Kakav je trend promjena pritiska kiseonika sa povecanjem dubine vode? Koliko dugo covjek mOl e bez kiseonika? Sta je hipertermija? Sta je hipotermija? Kolika je normalna tielesna temperatura covjeka? Koliki gubitak vode (u %) mOle podnijeti organizam covjeka? Koliko covjeku treba vode za fi zioloske potrebe u toi-.'U dana? U kojim dijelovima svijeta se najvise osjeca nedostatak Imine? Sta je zdravlje? Koji su oblici zagadenja hrane? Koje skupine bolcsti su karaktcristicne za Ijudsku populaciju?

77

OSNOVE SOCIJALNE EKOLOGlJE

Socijalna ekologija je jedna od novijih disciplina, unutar koje je prirodna ekologija temeljni dio izucavanja. Nastajanje socijalne ekologije uvjetovano je nekim procesima u drustvenom razvoju same znanosti. S jedne strane, to je pokusaj u razvoju bioloske i humane ekologije, a s druge strane, savre­meno industrijsko drustvo namece domi­naciju problema uredivanja drustvene oko­line. Sa razvojem istraiivackih metoda za prace~e biolosko-ekoloskih zakonitosti ras­tao je u~ecaj druStvenih znanosti. To je put krctanja i problematike od bioloskog ka so­cijalnom polju. Istovremeno se sa lokalnog prelazi na globalni svjetski nivo. Razvija se znanstveni put od opisa ka sistematskoj ana­lizi i interdisciplinamosti.

Neki istraZivaei ukazuju na dvojaku us­mjerenost socijalne ekologije. Oni tvrde da se ona oslanja na prirodnu ekologiju kao biolosku disciplinu, a s druge strane, socijalno-znanstve­nu ekonomiku okoline. Najmanje je bitno da Ii je socijalna ekologija disciplina Mnogo je bit­nije postizanje pretpostavki za ublaZavanje negativnih u~ecaja na okolinu. Sam covjek je u borbi za opstanak aktivno rnijenjao svoju

okolinu na jednoj strani, a na drugoj se prila­godavao istoj. Za socijalnu ekologiju vainaje kategorija Zivotne prakse, odnosno, rada kojim eovjek stvara ekoloske probleme, ali ih i IjeSa­va. Prosto reCeno, eovjek je svojom djelat­no5Cu doveo u pitanje rnnoge bioloske zakoni­tosti, pa ih pokuSava popraviti koriste6i svoju moe promisljanja. Ovdje se radi ° prirodi koja se sve teze sarna obnavlja (reproducira), te za svoju reprodukciju treba pomoc eovjeka. Priroda se tako odrZava, a to je ujedno presud­no i za odrZavanje eovjeka. Razvoj socijalne ekologije usmjerile su tri tendencije:

I. Ekologija kao klasicna bioloska disci­plina je u svom razvoju prosirila svoje do­mete sa odnosa organizam-sredina na odno­se u populaciji, populacija u biocenozi, bio­cenoza u ekosistemu itd. Pored toga ta sveobuhvatnost je obuhvatila problematiku hemije, fizike, geografije itd. To je dovelo do "krize kompetentnosti" znanosti.

2. Druga tendencija je odredena sve zna­eajnijom znanstveno-ist:raZivackom orijenta­cijom ka eovjeku, druStvenoj grupi, kao i njego­vim problemima u prostoru. Tako se razvila humana ekologija, a danas i socijalna ekologija.

Tehnike

Geoloske Prirodene znanost i znanosti

EKOLOGIJA Bioloske Socijalne znanost i znanosti

I Medicina I Slika 2.4. Odnos ekologije i d,ugih "nollosti

78

Socijalna ekologija

Teorija Ekologija Prostomo Humana zaStite planiranje ekologija

zive (ekologija prirode covjcka)

(prirodo-zaStima

biologija)

Slika 2.5. Socijalna ekologija i njena viSesll1lka /lSmjerenosl

3. Treea tendencija je podsticana nepres­tanim pogorsavanjem stanja covjekove Zivotne okoline. \Na jednoj strani sc trose prirodni resurs~ a na drugoj sc zagaduju liZ

primjenu raznih tebnologija. U toj sferi se prevazilazi uljecaj covjeka kao individue na okolinu, pa cak i grupnog uljecaja na priro­duo Ovdje se zapravo radi 0 uljecaju tri sis­tema: prirodnog, socijalnog i tehnickog.

bioticke komponente

" :='

abioticke I materija l

komponente 1 1 biostemi

~

·6 ·-'" E - U :l ~ - '" u ._ u '"

Na kraju treba zakljuciti da socijalna ekologija mora sadrZati teorijske pretenzije u smislu socijalnCK!koloskih ciljcva oovjekove stvaralacke djelatnosti, ali se ne moZe odreCi prakticne druStvene uloge. Tako se socijalna ekologija moze shvatiti kao znanstveno istra­Zivanje u Ijeiiavanju konkretnih problema, ali i kao shvatan je covjekovih vizija ,budueeg his­torijskog razvoja.

1

-E .~ c '" e.o o

'-cr

1 energija

1 I

1

podrucj'1 bavljenja ekologije

socijalna I ekologija I

Stika 2.6. Podl7lcja bavljenja ekologije i socijalne ekologije

PITANJA Sta je socijalna ekologija? Koje tri lendencijc su bile presudne za razvoj socijalne ekologije?

79

EKOLOSKE OSNOVE PROSTORNOG I DRUSTVENOG PLANIRANJA

Pod ekoloskim planiranjem podrazwnijeva se uskladivanje odnosa izmedu ljudskog druSt­va i ostalib ctijelova Zivotne sredine. Preduvjet za postizanje ovog cilja su uskladeni odnosi unutar samog ljudskog druStva. Moze se reCi cia je ekolosko planiranje prije svega man­stveno i humano.

Ovakvo pJaniranje uVaZava samanja covjeka 0 samom sebi i 0 svom prirodnom okruZenju. Ekolozima koji se bave planira­njem sujako varna saznanja 0 covjeku i drugim komponentama Zivotne sredine. Neophodno je dakle dobro pomavanje procesa nastanka, raz­voja i evolucije Zivog svijeta i njegovog odno­sa sa neZivom komponentom u biosferi.

Moglo bi se, dakle, sa sigumoscu tvrctiti cia ekolosko planiranje mora poeivati na skupu manja 0 svim oblicima Zivota, od najprostijih do najslozenijih ukljucujuci i covjeka. Bez obzira na ovakav sveobuhvatan odnos u plani­ranju, kao i pokusaj cia se obezbijede sto povoljniji odnosi od strane porodice, preko radne organizacije, drZave kao sire zajednice, ili saveza drZava, odnosno ljudskog druStva uOpCe, ekolozi-planeri trebaju uvijek biti svjes­ni poteSkoea, koje su rezultat nedovoljne izucenosti samog covjeka i pojava u njegovoj zivotnoj sredini, ukljucujuCi naravno i sva osta­la Ziva biea. To maci cia svakom ekoloskom pristupu u planiranju mora prethoditi detaljno prouCavanjc objckta planiranja, bilo cia se racti o materijalnoj iii duhovnoj sferi . Osnov, dakle za ekolosko planiranjc su strucno-manstvcna samanja, sabrana u jednu cjelinu. Sa jednakom vaZnoscu moraju sc prornatrati odnosi izmedu

PITANJA S l3 je ckolosko planiranje? Koj i su pozitivn i cfckti ekoloskog planiranja?

Zivih bica i njihov odnos sa neZivom kornpo­nentom u Zivotnoj sredini, jer je to jedinstven -funkcionalan i dinamiean sistem, sa cijelim kompleksom meduodnosa i zavisnosti.

Napredak u ekoloskom planiranju postiie se sa uvodenjem novih naucnih metoda, posti­zanjem boljih rezultata istraZivanja i podiza­njem nivoa objedinjenosti tih saznanja. Na ovaj nacin se upotpunjuje stika 0 covjeku i 0

svim elementima Zivota i njegovog okruZenja. Nauena samanja se kroz proccse Skolovanja (obrazovanja i odgoja) prenose na mlade ge­neracije i tako se obezbjeduje kontinuitet uva­Zavanja rezultata, a istovrcmeno stvara uvjetza napredovanje, jer se na pomate naucne spoz­naje uvi jek vefu nove.

Jedan od uvjeta uspjesne realizacije ekoloskog planiranja je uVaZavanje naucnih spomaja na svim nivoirna bioloske integracije: od subatomskih eestica, celije, organa, jedinke, populacije, biocenoze, ekosis'tema, do glo­balnog okruZenja i biosfere. Za realizaciju us­pjesnog ekoloSkog planiranja neophoclni su multidisciplinarni timovi naucnika, poznavao­ca ekosisterna sa svih aspekata. Ovdje se rnisu na ekologe u liZem srnislu, antropologe, soci­ologe, psihologe, tehnologe itd. U samoj rea­lizaciji ekoloskog planiranja neopbodno je usa­glasiti metode i postupke racti postizanja korn­pletnosti i pouzdanosti. Sarno takav pristup moze omoguciti odrZiv razvoj , tj . uravno­tezen odnos izmedu rastu6ih Ijudskih po­treba iskoristavanja prirodnih res ursa i mo­gu6nosti njihovog obnavljanja, zastite i una­predenja.

Koj i strucnjaci su neophodni za uspjesno ekolosko planiranje? Zbog ccga je poscbno vaZno ckolosko planiranje?

80

GLOBALNO, REGIONALNO I LOKALNO PLANIRANJE

Globalno ekolosko planiranje je najveci nivo, odnosno, planiranje na nivou planete Zemlje u cjelini. Sa razvojem savremenog Ijudskog drustva i tehnicko~tehnoloskim

napretkom stvoreni su preduvjeti za ovakav vid planiranja. Medutim, veoma razliciti interesi u dijelovima Ijudske populacije u raznim regionima jos uvijek ovaj proces cine isprekidanirn. Dobra povezanost na nivou globalnog ekoloskog planiranja osnova je za ekolosko planiranje na niZim nivoima (konti­nentalnim, regionalninl i lokalnim).

Razlicit nivo razvijenosti pojedinih drZava, njihovo politicko w-edenje, ekonomska moe i slepen istraienosti ekosistema osnovni su izvor problema u postizanju usaglaSenog pristupa u ekolosko planiranje na globalnom nivou.

Svjestan Cinjenice da j e neophodno rijesiti dileme, smanjiti razLike i doci do jedinstvenog pristupa, covjek pokusava iznaci nacine u prevazilaienju teskoca na ovom nivou planiranja. U tom smislu treba posmatrati i vel ike naucne, medunarodne konferencije, kao sto su StokhoLmska 1972. godine te konferencija posvecena globalnim ekoloskim problemima na planeti Zemlji, koja je odrZana u Rio de Zaneiru 1992.

I godine. Mnogi ekolozi ove konferencije I smatraju pocetnim koracima ka ekoloskoj

integraciji svijeta. Cilj ovih konferencija je trebao biti razmjena saznanja u pojedinim dijelovima svijeta i obezbjedivanje uvjeta za formiranje svjetskih timova eksperata, kao i

I institucija, koje ce obavljati ekolosko plani­ranje na globalnom nivou. Ovi timovi i insti­tucije bi trebali izraditi norme i donijeti deklaracije, koje bi morali postovati nizi nivoi (rcgionalni i lokalni) u ci lju zastite globalnih interesa.

81

U realizaciji globalnog ekoloskog plani­ranja treba spomenuti intemacionalnu ekolosku asocijaciju (lNTECOL), koja je odrZala vise ekoloskih kongresa svjetskog nivoa i dala znacajan doprinos razvoju ekologije, kako na globalnom tako i na kon­tinentalnom, regionalnom i lokalnom nivou. Sve izraieniji problemi ostecenja ozonskog omotaca, zagadivanje mora i okeana, za­gadivanje kopnenih voda, ostecenje i zaga­divanje pedosfere, zagadenje atrnosfere, vee su obuhvaceni svjetskim ekoloskim planovi­mao Sa svjetskih kongresa ekologa upucuju se poruke SVinl ucesnicima ekoloskog plani­ranja da vode racuna 0 propisanim principi­ma ekoloskih propisa, uvaiavajuci prioritet globalnog nad regionalnim i 10kaLnim.

Nizi nivo ekoloskog planiranja od glo­balnog je regionaLni i on se provodi u okviru ekoloskih regija, odnosno, zonalnih ekosis­tema kao i pojasnih ekosistema na visokim planinama. Sirina na kojoj se prostiru poje­dini zonalni ekosistemi, koji cesto zauzima­ju prostor na vise kontinenata (tajge se pro­stiru od sjevemog Japana i Aljaske na istoku do obala Tihog okeana na zapadu Kanade, U. Sjeveme Amerike), cini ovaj nivo ekoloskog planiranja takoder sirim i medukontinental­nim. Bez obzira sto se na ovom nivou mora­ju uvaiavati siri medunarodni interesi , svaki zonalni iii pojasni ekosistem ima svoju ekoklimu i druge ekoloske zakonitosti od kojih polazi ovaj nivo planiranja. U tom pogledu mozemo reci da su naueni rezultati istraiivanja ekoloskih zakonitosti u tajgi npr., isti u Aziji, Evropi, Sjevemoj Americi, te bi se morale postovati i iste normc. Isto se odnosi i na pojasne sisteme na visokim pla­nmama.

Pod lokalnim planiranjem podrazumije­varno planiranje u okviru nekog lokalnog manjeg ekosistema koji moze biti u sastavu veeeg zonalnog. Ako je lokaJni ekosistem u sastavu zonalnog (regionalnog), onda su ekolozi-planeri obavezni postovati zakonitosti zonalnog ekosistema kao sireg pojrna. Posebno je vaino da se zna nivo degradirano­sti datog zonaInog iIi pojasnog ekosistema, kako planovima na lokalnom nivou (u manjem ekosistemu) ne bi poveCali stepen oSteCenosti zonaInog iIi pojasnog ekosistema.

Ako je lokalni ekosistem obuhvaeen pla­niranjem izvan zonalnog iIi pojasnog ekosis­terna (azonalan, apojasan) onda se trebaju poznavati karakteristike njemu slicnih eko­sistema tog podrucja, a koji su u okviru zo-

PITANJA Sta je globalno ekoloSko planiranje?

nalnog iii pojasnog ekosisterna. U OVom slueaju se stedi vrijeme i novae jer je to u okviru zonalnog ekosistema vee neko istraZio. Medutim, konkretna istraZivanja na lokalnom ekosistemu moraju se provesti,jer svaki lokalni ekosistem ima i neke svoje speeifi~ne osobine koje se trebaju znati radi korektnog planiranja. Cilj je dobro upoznati ekosistem kako bi se raeionalno iskoriStavao i dugoroCno cuvao. Svi antropogeni zahvati dovode do uklanjanja nekih prirodnih, bioloSkih ejelina, koje bi eovjek u najbliZem susjedstvu morao nadoknaditi (proizvesu) sa eiljem da se nepovratno ne izgubi mate­rija i sa njom odredena energija na mjestima gdje covjek gradi fabrike, puteve, aerodro­me i sl.

Sta podrazumijevamo pod regionalnim ekoloskim planiranjem? Sta je ekoloSko planiranje na lokalnom nivou? Koji je kmjnji cilj globalnog, regionalnog i Joka1nog planiranja?

•

82

3. DEGRADACIJA I ZASTITA ZIVOTNE SREDINE

GLOBALNI TRENDOVI U ZIVOTNOJ SREDINI

Jedan od najvecib problema sa kojim se danas suoCava covjeeanstvo su najrazlicitiji oblici naruSavanja ekoloskili zakonitosti u Zivotnoj sredini. Na svjetskom nivou radi se, dakle, 0 globalnom problemu na planeti Zemiji. Sa sigumoscu se moze reci da su oblici i intenzitet problema u zivotnoj okoli­ni kontinuirano pratili razvoj civilizacije. Tako je svakim danom bio sve ocigledniji i raznovrsniji spektar tib promjena. Od zaeetka Ijudske populacije covjek se u svom preZivljavanju oslanjao na prirodne resurse (od prvog lova zivotinja pa do danasnjib dana). Odomacenje raznih vrsta biljaka i zivotinja, kao organizirani oblik poljopriv­redne proizvodnje, dovelo je do prve "demografske eksplozije". Od tada Covjek poeinje da traga za novim metodama i pros­torima za proizvodnju hrane. Tako se po­cinje sa pojacanom deforestacijom (krcenje i unistavanje suma), zemljiste se sve vise ostecuje i zagaduje, a na drugoj strani iscr­pljuje. Tako se polahko, ali sigumo poeinju unistavati prirodni (k1irnatogeni) ekosisterni. Paralelno se razvijaju kao zamjena potpuno novi antropogeni kompleksi , sa manje biljnib i zivotinjskili vrsta. Kao rezultat, naialost, dolazi do nestanka mnogib biljnib i zivotinjskih vrsta. Na ovaj nacin se oste6uju i trose (erozija) iii pustose (devas­tacija) prirodni resursi u biosferi.

83

Sa prvom industrijskom revolucijom u XIX stoljecu dolazi do "jacanja" materi­jalnog razvoja, ali istovremeno i pojacanib problema u prirodi. Ti problerni se manifes­tuju kroz degradaciju (unazadivanje, unis­tavanje) i zagadivanje (polucije), i to usljed dispozicije (odlaganja razlicitib otpada u zivotnu okolinu). Obicno se radi 0 odlaga­nju raznib hemijskih i fizickib agenasa koji ozbiljno ugroZavaju opstanak raznih vrsta biljaka i zivotinja.

Pojacava se iskoristavanje fosilnib gori­va (nafte i ugljena), koja su neobnovljiva i iz kojih se kao produkti oslobadaju zagadujuce komponente, vrlo stetne po biljke i Zivoti­nje. Pored toga, dolazi do ozbiljnib proble­ma sa hernizacijom kozrnetike, hrane itd. Sa proizvodnjom nukleame energije javlja se opasnost od nuklearnib proba i posljedica radioaktivnib zracenja, sto je vrhunac rizika u zivotnoj sredini.

Pod pojmom degradacije mozemo oka­rakterisati i promjenu nivoa produktivnosti u ekosistemu. Ako teorijski podemo od cinje­nice da je u nekom prirodnom ekosistemu produktivnost 100%, svaki nivo degradacije je srnanjenje te produkcije ka 0"10. Biopro­dukcijom od 0% moze se omaciti zamjena primamog (prirodnog, klimatogenog) ekosis­tema sekundarnim npr. (Sume~livadom), iii pak, sekundarnog (antropogeni~livada) ter-

cijarnim okosistemom utrine iii okopavine (njiveobradive pomiue). Degradaeione pro­eese i elemente u zivotnoj sredini mozemo podijeliti u strukturne, materijalne i ener­getske. Od strukturnih treba istaci:

a) degradacija pozarom, tj. paljenje bio­cenoze i humusnog horizonta zemlje;

b) degradacija sjeeom, kosenjem iii pre~e­ranom ispasom;

c) degradacija gaienjem, okopavanjem i dubrenjem;

d) degradacija urbanizacijom i industrija­lizacijom, gradnja puteva, asfaltiranje, podizanje zgrada i naselja, aerodroma, fabrika, itd.;

e) degradacija zagadivanjem zraka, vode, zemljista i biocenoza ncprirodnim kom­ponentama.

Degradaeione promjene mogu bili mate­rijalne (gasovi, tecnosti , cvrste supstance) iii energetske (zracenje, toplina, zvuk, svjet. lost). Degradaeija (unazadivanje) i zagadi­vanje (polucija) su medusobno povezanc.

Ove pojave su zbog siroke rasprostra· njenosti covjeka prisutne na citavoj Zcmlji i, opcenito, u biosferi. Stoga efekti ovib procc­sa manje iii vise imaju globalni karakter. Njihovi efekti sc osjecaju u kopncnirn i vodenim ekosistemima.

EKOLOSKI (MULTIDISCIPLINARNI) PRISTUP PROBLEMIMA ZASTITE ZIVOTNE SREDINE

Sa povecanjem problema u zivotnoj sre­dini izazvanih procesima degradacije i zagadivanja neminovno se namece obaveza traganja za metodama i nacinima njihovog rjesavanja. U danasnje vrijeme postoji citav niz znanstvenih disciplina koje tragaju za putevima rjesavanja narusenih prirodnib proeesa u biosferi. PokuSaji da se jednos­tranim pristupima (politickim, pravnim, ekonomskim, tehnicko-tehnoloskim, ·medi­cinskim, kulturoloskim) razrijeSe raznovrsni poremecaji iii ocuvajujos nenaruseni proce­si osudeni su na propast. Neophodan je mul­tidisciplinami pristup koji uvaiava osnovne ekoloske zakonitosti u biosferi i koji postuje slozenost funkcioniranja ekosistema u svim njegovim elementima.

Ovaj multidisciplinami pristup omogu­cava povezivanje saznanja u jednu cjeLinu koja se tcmelji na principima meduzavisnos­ti zivih organizama, kao i njihove ovisnosti

84

od nezive okoline. Za uspjcSnu realizaciju ekoloskog pristupa problemima zastitc zj­

votne sredine moraju se udruZiti biolozi razlicite naucne orijentacije (biosistema­licari, gene-ticari, fi ziolozi, biohemicari, mikrobiolozi, ekolozi, antropolozi, itd.), koji ce se povezali sa hemicarima, geografima, flZicarima, informaticarima i drugim stru­cnjacima u zajednicke ekspertno-znan­stvene timove. Kod konkretne realizacije zadataka mora se imati uravnotcZen minos teorije i prakse. Postojanjem raznovrsnill oblika degradacije i zagadenja u zivotnoj sredini razvijaju se razliciti pristupi njihovog rjesavanja.

I pored razlicitog nacina rjciiavanja zajcdnicki im je cilj: ocuvanjc iIi ponovno uspo-stavljanjc uravnolcZcnijih odnosa iz­medu Ijudskog drustva i prirodnib dobara, a u skladu sa covjekovinl potrebama i dugo-roenim - egzistencijalnim intcrcsima.

Drustveni pristup zaStiti i wlapredenju Zivotne sredine sadrZi vise aspekata. Ovaj pristup polazi od cinjenice da je covjek ciruStveno biee, sa moguenoseu da koristi svi­jest u IjeSavanju "ekoloske krize", da moze uskladiti medusobne od.nose i svoj odnos prema prirodi. Dru.Stveni pristup pokuSava da kroz djelovanje politike, ekonomije i prava (zakona) postigne visi stepen razvoja, uz uva­Zavanje prirodnih zakona i oCuvanja prirode. Ovim pristupom se pokusava uspostaviti racionalno koristenje prirodnih resursa sa uVaZavanjem ekoloskih odnosa bioloskih sis­tema svih nivoa.

Tehnicko-tehnoloski pristup zastiti i unapredenju zivotne sredine polazi od cinje­nice da je upravo razvoj tehnike i tehnologi­je najvise doprinio degradac iji prirodne oko­line. Danas se sve vise pokusavaju tehnika i tehnologija koristiti u svrhu preventivne zastite prirode i sprecavanja dalje degradaci­je ekosistema. Takoder se me tehnieko-teh­noioski zahvati u popravljanju vee narusenih ekoloslOh proeesa. Krajnji cilj ovog pristupa je pokusaj uspostavljanja ravnotde izmedu prirodnih i vjestaekih ekosistema.

Biolosko-medicinski pristup, pored principa znanstvenosti , okarakteriziran je visokim stupnjem primjenjivosti u samoj zastiti prirode. Ekologija sc u velikoj mjeri oslanja na dostignuea drugih bioloS-lOh disci-

PITANJA Sta je degradacija a !ita zagadenje? Koj i su oblici dcgradacijc zivolne okoline?

pi ina (genet ike, fiziologije, antropologije itd.) . Medicina i zastita zivotne sredine imaju niz dodimih taCaka. Zdravlje Ijudi u bliskoj je povezanosti sa stanjem u zivotnoj okolini. Infektivne bolesti i bolesti izazvane parazitinla lakse se suzbijaju i lijcee ako se dobro poznaje ckologija uzroenika. Ovaj pristup sugerira obaveznu povezanost Ije­kara i biologa, sto kod nas, a na nasu Zalost, eesto nije slueaj.

Kulturoloski pristup zastiti i W1aprede­nju zivotne sredine inla za cilj da kultumi aspd:t eovjekova zivota ucini dijelom oeuvane zivotne sredine, odnosno, da kul­tumo ophooenje covjeka bude jedan od si­gumih cuvara prirode. Ovaj pristup, dakle, m.nogo je siri od ocuvanja objekata kultume bastine, jer obuhvata sve oblike kultiviranja opee svijesti 0 znaeaju i potrebi odgovomog odnosa prema sopstvenoj zivotnoj i radnoj okolini.

U okviru ovog aspekta kao vaZan seg­ment ocuvanju zivotne sredine treba istaei znaeaj kultumih i sportslOh manifestacija u cilju rekreacije eovjeka i na taj nacin popravljanja ukupnog zdravlja stanovnistva. Pli tome svakako treba negativne efekte svesti na minimwu.

Najkraee reeeno znanje 0 zdravoj zivot­noj sredini treba postati dio nacina zivota savremenog eovjeka.

Kako jc razvoj Ijudskog drustva uticao na zivolnU okolinu?

Sta je dcforestacija i kojc su njene posljedicc? Sta je to multidisciplinami pristup zastiti prirodc? Kakva je veza tehnike i tchnologije sa zaStitom okoline? Kako se druStvo (i ii drZava) bori za zastitu prirode'!

85

DEGRADACIJA I ZA~TITA KOPNENm EKOSISTEMA

Degradacija i zagadivanje kopnenih eko­sistema podrazumijeva negativne promjene u ekosistemima vezanim za kopno koje je okruZeno zracnim omotacem. Odnosi se,

zapravo, na mnogostruke u~ecaje na sve oblike iivota putem zagadenja i posljedicnib promjena u zraku i pedosferi.

UPRAVlJANJE I ZASTITAATMOBIOSFERE

Atmosfera je gasoviti omota<: Zemlje. To nije sarno "smjeSli razliCitih gasova", kako mo­gu kazati npr. fiziCari i hemiCari. U sirem srnis­lu atmosfera predstavlja Zivotnu sredinu za mnoge biljne i Zivotinjske organizme. Atmo­sfera je izvor kiseonika, azota, ugljendioksida i drugih neophodnih gasova. Istovremeno to je i za.stitni omotac Zemlje od raznib stetnih zraeenja, koji uvjetuje klimatsku zonalnost planete, rnijenja meteoroloSko vrijeme itd Sastav atmosfere datje u tabelama 3.1 -3.4.

Takoder je vaZno znati i vertikalnu struk­turu atmosfere (Sl.3.l. Vertikalna struktura atmosfere).

Nel.agadeni prizemni zrak u svojim prizemnim slojevima sadrZi najviSe azota (N :

78,1%) i kiseonika (0: 21%); svega oka 1% cine svi ostali gasovi. Pored ovih komponenti u zraku su rasprSene i razliCite kolicine vodene pare, mikroorganizmi, polen i spore ("aero­plankton") itd U normalnim uvjetima sve spomenute komponente su bezopasne po zdravlje eovjeka, Zivotinja i biljaka S bioloSke tac1<e glediSta posebno vaZno je da se odrZava normalna kolicina kiseonika i ugljendioksida bez kojih nerna vaZnih procesa na kajima poeiva Zivot na planeti (disanje i fotosinteza). Zapravo, produkcija organskih tvari (fotosin­teza, uz uceSCe CO2, ~O i Suneeve energije) i disanje (uzirnanje 02) su pokretaCi svih bioloSkih procesa

Tabela 3.1. Sastav atmosfere u volumellSkim procentima

Na visini (u km)

Gasovi 0 15 30 50 100

Azol (N 2 ) 78, 1 79,5 84,2 87,5 3,0

Kiseonik (°2 ) 20,99 19,7 15,2 10,3 0,0 _ . IJgljicni dioksid (CO 2) 0,Q3 0,02 0,0

Argon (Ar) 0,937 0,80 0,3 0,1 0,0

Vodonik (H) 0,003 0,00 0,2 2,9 96,4

Helium (He) 0,005 0,00 0,00 1,0 4.0

Tabela 3.2. Sastav zraka atmos/ere

GASOVI (TVAR) ZAPREMINSKJ UDIO (%)

glavni sastoj ci dusik N2 78,08

kisik O2 20,95

ostali sastojci argonAr 0,93

ugljik (IV) - oksid 0,034

neon Ne 0,00 18

helij He 0,0005

metan CH. 0,00016

kri pton Kr 0,000 I I

vodik H2 0,00005

dusik (IV) - oksid N20 0,00003

uglji k (II) - oksid CO 0,00002

ksenon Xe 0,000009

Tvari u tragovima reda veliCine ppb (parts per bill ion = 10-9)

ozon 0 3 30 - 50

ugljikovodici 10 - 100

dusik - oksidi (NO i NO;J 0,0 I - 5

sumpor (IV) - oks id S02 0,1 - 2

Tvari u tragovima reda velicine ppb (parts per billion = 10- '2 )

CS2 30

COS SOO

CCl. 100 - 200

CF2CI2 (F I2) 230 - 300

CFCI3 (FIl ) 160

CH3SCH 3 20 - 150

SF. 0,5

Siobodni radikali OW 0,04

H02- 4

Aerosoli sul fati , nitrati, kloridi, 20 - 50 g m-J

amonijeve so li _"

Poremecaji u normalnom sastavu zraka obicno su antropogenog porijekJa (nastali pod utjecajem covjeka)_ Glavni izvori zagadenja zraka su automobili, fabrike i ter­moelektrane_

87

Pod aerozagadenjem se podrazumijevaju sve promjene u sastavu zraka koje imaju negativne posljedice po zive organizme. Te promjene se mogu posmatrati kao erozivne (trosenja) koje se, prije svega, odnose na

km 1000

EGZOSFERA 800 : • 700 :

500

400

300 <' " UJ

"" '" 0 z g

• • • • • : 0.000000046

200 ~ 0,000057 '"

i 1 j !!~~ZOPA~~~ : ~ I -~ N -50!:i meteori 40- 150 Ian

40STRATOPAUZA

~ 8,2 _ 40° 30 t;; do

SLOJG

SLOJ E

sedefast oblaci

· • • • • • • • • • • •

:3W~ polama svjetlost sjev. i juz.

~ srebrenasti oblaci _ ;.. #'

kosmicki

~ -6~ 20 ~ 10 1,5 "'-~~

10. ~ 3533 Mount 128 k~usi TROPOPAUZA ' Everest (888~) ~~ TROPOSF 1013 2 15 8 more

Slika 3.1. Vertikalna strllktlll'O atmosfere

trosenje leiseonika. Prisutne su i depozitne (odlagaju6e) promjene, koje podrazwnijevaju ispuStanje u zrak stetnih - otrovnih plinova (ugljen monoksida, sumpordioksida, ugljendi­oksida, azotnih oksida itd.) kao i cvrstih cesti­ca Cadi, preSine itd. Najoeigledniji oblik aero­zagadenja je smog. To je mjeSavina magle i dima. Ova rijec je kovanica nastala od cngleskih rijcCi (smoke-puSiti, dim) i (fog­magla). Smogje, naialost, u naSim krajevima prisutan tokom jeseni i zime zbog tempe-

88

ratume inverzije zraka Tada donji slojevi postaju hladniji i teZi, pa zagadeni zrak ne moze da struj i u vise slojeve. Glavni izvon aerozagadenja su ugljen i nafta, odnosno, nji­hovo nepotpuno sagorijevanje. Tako se poscb­no produkuju azotni, sumporni i ugljikovi oksidi i ugljiko-vodonici. U dodiru sa vode­nom parom mnogi od njih obrazuju leiscline (swnpomu, azotnu itd) koje jos pojacaVllju ncgativne ucinke aero-zagadenja na zdravlje cO\~eka, na sume u vidu "lei elih leiSa", n8

Tabela 3.3. KoliCillski odll osi glavllih izvora =agadivallje almos/ere

Izvor %

Ispusni gasovi saobracajnih vozila 5 1

Toplifikac ija 16 Industrij ska poslrojenja 14 Unislavanje smcca 4

OSlalo 15 Uk upno 100

Tabela 3.4. Vrijeme lralls/ormacije polulanala U zrakll pri Ilorlllaillim uvjelima (sredllja kOllcelllracija OH - radikala 10 6ceslica / cm)

Polutant

sumpor (I V) - oks id (SOil

ugljik (I I) - oksid (CO)

metan (CH.)

etan (C2H6)

etan (~HJ

propan (C}'!N

benzen (C6 Hc)

a ldehid (CH,o)

metanol (CHPH)

sumporvodonik (H~)

amonijak (NHJ)

urea ((CH~ 2 NH)

materijale koji propadaju itd. Na taj se nacin zagaduje hrana, voda, a obolijevaju organi za disanje i, nadalje, cijeli organizam.

Mjere koje treba poduzimati u cilju zaStite atrnosfere ad daljeg zagadivanja su, prije svega, pronalaienje "cistijih" goriva, ugradnja uredaja i filtera za preeisCavanje ispuSnih gaso­va automobila i fabrika U cilju zaStitc zdrav­Ija i preventivnog djelovanja treba u uroanim

89

Vrijeme raspada

II dana

40 dana

3,5 godina

38 dana

34 sal a

II sali

9,6 dana

1,2 dana

11 ,6 dana

3,8 dana

72 dana

4 sata

sredinama pojaeati kontrolu zraka, posebno u periodima pojaeanog aerozagade/1ia, pored ostalog, i iz razloga sto vri jeme tranfonnacije raznih polutanata (stetnih elemenata) treba znati i pratiti.

Postoje jos nelci specificni oblici zagadenja atmosfere, kao sto su vulkanske erupcije (sI.3.2.). Na ovaj nacm dospijeva u atmosferu S02 (I-4mglm), zatim ~S itd.

Slikn 3.2. Enlpcija lilt/kana, Hawaii

Pored ovog u prirodi postoji jos niz prirod­nih izvora zagadenja na koje Covjek ne moZe uticati. Velike kolicine azotnih jedinjenja (NO, N02, ~) dospijcvaju u atmo-sferu, kao rezultat produkcije zemljisnih bakterija.

PrTANJA ~Ia je aerozagadenjc?

Takoder, odredene kolicine NH, su u atmosferi kao rezultat raspadanja organskili materija. Metan se sWara u mocvarama u procesu tru­Jjenja organskih materija itd.

Koje su zagadujuce materije danas prisutne u atmosfcri? Koji su najvcei IZVOri aerozagadenja? K,1evt su efckti aerozagadcnja na ~umske ekosisteme? Kakvl su efekti zagadenja zraka na Ijudski organizam?

AGENDA 21 - EKOLOSKI PROGRAM SAMOZASTITE COV JECANSTVA U 21. STOLJECU

NaruSeni prirodni ekoloski procesi u zivotnoj sredini sve vise su predmet raspra­va na globalnom (s~etskom-medunarod­

nom) nivou. Ovom problemu se posvecuje veliki broj naucnih skupova i konferencija u pokuSaju iznalaZenja sistematskog IjeSava­nja nagomilanih procesa degradacije Zivotne sredine i spreeavanja novih. S ciljem pre­ciznog odredenja prema prirodnim resursi­rna na globalnom i regionainom nivou odrZana je najveca konferencija - Skup 0

Zemlji u Riu de Zaneiru 1992. godine. Ovaj skup je rezultirao promocijom programa pod nazivom AGENDA 21. U ovom pro­gramu se skrece paznja na cinjenicu da su stanovnistvo, potrosnja i tehnologija osnovni faktori koji mijenjaju prirodnu sre­dinu. Polazeei od ovih cinjenica, AGENDA 21 treba biti shvacena kao program razvoja u 21. stoljecu.

Osnovni cilj je razvoj ljudskog druStva u konceptu "odrZivog razvoja". Trendovi i zadaci AGENDE 21 su:

I. suzbijanje siromaStva kao prioritetni zadatak OUN-a Ovo se treba postiCi iskoIje­njivanjem gladi, nepismenosti, demografskog pritiska, nezaposlenosti, nedostatka brige 0

zdravlju itd., kao osnovnih uzroka siromaStva; 2. promjena obrasca potrosnje - pristu­

panje konceptu stednje, rnijenjanje i smanji­vanje rasipnistva;

3. zaStita i unapredenje Ijudskog zdravlja;

PrTANJA

StajeAGENDA21 ? Koji su zadaci predvideni ovim dokumentom? Kada je promovirana AG ENDA 21 i gdje? Sta je krajnji cilj ovog planskog dokumenta?

91

4. razvoj koncepta odrZivog naselja; 5. zaStita atrnosfere; 6. odrZivo upravljanje !lorn; 7. spreeavanje odumiranja suma; 8. zaStita i upravljanje slatkim vodama; 9. upravljanje opasniro otpadom;

10. upravljanje radioaktivnim otpadom. Pored ovih glavnih zadataka u AGENDI

21 predvideni su postupci i zadaci iz oblasti: - suzbijanje dezertifikacije (nastanka

pustinja) i sulla, - odrZivog razvoja planina, - odrZive poljoprivrede i razvoja sela, - oCuvanje bioloske raznolikosti, - upravljanje biotehnologijom, - zaStita i upravljanje okeanima, - upotreba otrovnih hemikalija i - upravljanje krutim otpadom. Da bi se realizirali ovi ciljevi i zadaci,

Skup 0 zemlji je ukazao na nekoliko vaZnih podrucja djelovanja:

- Obrazovanje, osposobljavanje i raz­vijanje svijesti javnosti.

Sa ekoloskom naobrazbom treba poci od najranije dobi (od osnovne skole) i osigurati da makar 80% djece dobije takvo obrazo­vanje. Ekolosko obrazovanje treba prosiriti na sve generacije. U ostvarivanju ovog cilja treba ukljuciti med.ije, skole, preduzeea i maksimalno koristiti znanja autohtonog stanovnistva 0 razliCitim modalitetima zaS­tite prirode.

BIOLOSKA RAZNOLIKOST (pOJAM, NIVOI, PROBLEMI UPRAVLJANJA, EFlKASNA ZASTITA)

Najbolji indikator stanja Zivotne sredine je raznolikost bioloskih sistema. Polaze6i od ove cinjenice, Generalna skupstina UN-a je u centar aktivnosti na planu zastite i unapredenja zivotne sredine stavila biolosku raznolikost (biodiverzitet). U ostvarivanju tog cilja donijela je dokument - Konvenciju o bioloskoj raznolikosti. Potpisnice su zernlje clanice OUN. Generalna skupstina Ujedi­njenih naroda je u martu 1995. godine 29. decembar proglasila Medunarodnim danom bioloSke raznolikosti. Suoeene sa cinjenicom da svake godine bivaju ugrozene rnnoge biljke i Zivotinje, Ujedinjene nacije su period od 1994. do 2003. godine proglasile dekadom bioloske raznolikosti, a 1995. godi­nu godinom zaStite prirodne i Zivotne sredine.

Pojam bioloske raznolikosti (biodiver­zitet) znaCi razlicitost na genetickom nivou (gena), na nivou vrsta, biocenoza i ekosis­tema. Moze se, dakle, govoriti 0 razlicitim nivoima biodiverziteta. RazliCitost gena unutar jedne vrste defmise se kao geneticki diverzitet. RazliCitost vrsta u nekom podrucju se omacava nadiverzitet vrsta i na kraju diverzitet ekosistema. Do danas je u svijetu opisano oko 500 hiljada vrsta biljaka i oko 2,5 miliona vrsta zivotinja. Pored ovo­likog broja opisanih biljnib i zivotinjskih vrsta, prema grubim procjenarna, smatra se da jos uvijek nije opisano izmedu to i 30 miliona vrsta zivotinja i biljaka. Medutim, sve ociglednije je izraZen trend naruSavanja

92

prirodnog biodiverziteta zbog razlicit ih degradacionih i zagadujucih procesa. Degra­dacija i zagadivanje atrnosfere, pedosfere. hidrosfere kao krajnji rezultat imaju sma­njenje biodiverziteta. OCigledno je, dakle, da covjek svojim djelovanjem u znacajnoj mjeri mijenja raznovrsnost zivog svijeta, na.zalost, sa trendom osiromaSenja (nestaja­nje vrsta). Najnovije procjene pokazuju daje danas u svijetu veliki broj ugrozenib vrsta biljaka i iivotinja. Zbog razlicitog nivoa ugrozenosti Medunarodno druStvo za zaStih.l resursa (IUCN) sacinilo je listu kategorija ugrozenosti. Tako se biljke i zivotinje prema stupnju ugrozenosti svrstavaju u sljedccf kategorije:

- izumrle (Ex) izumrle vrste;

- ugroiene (E) vrste kojima prijeti izu-rniranje zbog prijetnje regeneracije nj ihovih populacija u buducnosti;

- osjetljive (V) vrste Cije populacije se smanjuju, geografsko rasprostranjenje suia­va, dugorocno opstanak nije siguran;

- rijetke (R) populacija mala i uskog rasprostranjenja.

Pored ovib kategorija ugrozenosti postoji veliki broj biljnib i Zivotinjskih vrsta koje so svrstane u skupinu neodredenog statusa (I). a mOOu kojim je sigumo jos znaeajan broj ugrozenih. Prerna podacima u evropskoj "Crvenoj knjizi" registriran je veliki broj

ugrozenih Zivotinjskih vrsta ito: preko 60 vrsta sisara, 28 vrsta ptica, 37 vrsta gmizavaca, 19 vrsta vodozemaca, 38 vrsta slatkovodnih riba i preko 238 vrsta invertebrata. Prema islom izvoru u Evropi je registrirano oko 4 500 ugrozenih vrsta biljaka, a sarno u Bosni i Hercegovini od ukupno opisanih oko 5 000 biljnih vrsta, kao ugrozene su registrirane 678 vrsta. Podaci 0 nivou ugrozenosti Zivotinjskih

PITANJA Sta je biodiverzitct? Koji su nivoi biodiverziteta?

organizama u Bosni i Hercegovini do danas nisu kompletirani, i moze se reei da su slicni imesenom evropskom popisu.

Plansko oCuvanje biodiverziteta mogu6e je sarno uz vrlo ozbiljno uVaZavanje eko­loskih zakonitosti i uz dobro poznavanje sta­nja ekosistema. Pod ovim uvjetima i uz uravnotezen razvoj mogu6e je posti6i makar sporiji trend gubitka biodiverziteta.

Koji datum se obiljeZava danom biodiverzitcta i ad kada? Koje kategorije ugroienosti biljnih i i ivotinjskih VISta danas postoje?

Koji je krajnji cilj ocuvanja biodiverziteta?

93

UPRAVLJANJE I ZASTITA PEDOBIOSFERE

Zernljiste iii tio u uiem smislu predstav­Ija kompleks abiotickih (nezivih) i biotickih (Zivih) sistema na odredenom prostoru i u odredenom vremenu na planeti Zemlji. To je dio geobiosfere, poznat pod imenom pedos­fera. Zemljiste je baza razvoja Zivog svijeta. To je slozena prirodna tvorevina koja se fonnira raspadanjem geoloske podloge (sti­jena), zahvaljujuci sadejstvu abiotickih (prvenstveno klimatskih) i biotickih faktora (uticaja Zivih organizama), sto znaci da u njegov sastav ulaze i ostaci uginulih organi­zama (tab.3 .5.). Osnovne komponente koje ulaze u njegov sastav su mineralne materije, ostaci biljnih i zivotinjskih organizama (humus), voda sa svojim sastavom ijonima, zrak te masa mikroorganizama i produkata krupnijih Zivotinja. Degradacioni procesi u biosferi na zemljistu mogu imati nesagle­dive posljedice po Zivot uopce.

Tabela 3.5. Slruktura pedosfere

Povr~ina

Treba istaci neraskidivu povezaDost biljnog pokrivaca za zemljiste i znaeaj bilja­ka na planeti Zemlji radi potpunijeg shvatanja znaeaja tia. Danas su u svijetu poznati vTlo razliciti oblici degradacije tJa izazvani mnogim antropogenim utjecajirna. Kao najoCigledniji su fizieki oblici unista­vanja (prekopavanjem, tumbanjem horizon-13, zatrpavanje jalovinom, sljunkom, beto­nom, asfaltom i raznim drugim materijali­rna) koji prekidaju normalnu razmjenu materije i protok energije izrnedu zemljista i biocenoza. U narodu se eesto kaZe da se zemljistu sprecava da "dise".

Drugi oblik naruSavanja sastava zemljista je heroijski. Ovdje se moZe govoriti 0 zaga­divanju tla raznim hemijskim jedinjenjirna Prisustvo hemikalija u zemljistu naruSava nje­govu prircxinu hernijsku strukturu i remeti pro­duktivnost Tu su posebno opasne jake baze i

Od ukupne povr~ine kopna Kategorija pcdosfere

000000/km2 (%)

Prirodne i vje~tacke ~ume 40,3 27,0

Prirodne livade i travno-28,5 19,0 -zbunasti paSnjaci

Poljoprivredne povrSine 19,0 13,0

Aridne pustinje, hridi, 18,2 12,2 priobalni pjeskovi

Lednici 16,3 11 ,0

Tundre i ~umske tundre 7,0 4,7

Polame i visokogorske 5,0 3,3 subnivalne pustinje

Antropogeni bedlenc 4,5 3,0

Mocvare (izvan tundri) 4,0 2,7

Jezera, rijeke i vodne 3,2 2,2 akumulacij e

Tla zahvacena industrijom 3,0 2,0 i naseljima

kiseline, tesKi metali, visoke koncentracije nit­rata, sulfata, fosfata itd., kao i razlicite vrste po­

ljoprivrednib preparata; pesticida (herbicida, insekticida, fungicida itd.) Vrlo specifiean, ali izuzetno opasan vid zagadenja je tzv. ozraci-

vanje tla, pod utiecajem rnznih atoma i su~ atomskih eestica radioaktivnih elemenata. Posebno su katastrofalne posljedice namjemih iii nen~emih katastrofa od nukleamih eksplozija, npr. , upotreba atomskog oruija na

Tabcla 3.6. Pregled aAl/mulaciolli" je=era 1/ Bosni i Hercegovilli (po slivovima)

Srcdnji Vu' R.br. Naziv Vodotok SHv protok (IOJRf)

(mJI s) I. l ajce II Vrbas Vrbas 64 3,5

2. Boeae Vrbas Vrbas 78,3 52,7

3. Modrac Spreea Bosna 18,7 88,0

4 . Snijeznica Rastosniea Bosna 20,6

5. Bajina Basta"· Drina Drina 362,4 335,0

6. Zvomik·· Drina Orilla 40 1,0 89,0

7. Yisegrad Drina Drina 161 ,0

8. Hazna Hazna N.S.Sava 0,7

9. Vidara Vijaka N.S.Sava 2,9

10. Drenova Vijaka N.S.Sava 1,0 9,5

UKUPNO SLIV SAVE 762,9

I. l ablan ica NcrclVa NerelVa 123 3 18

2. Graboviea NerelVa NerelVa 2 1, I

3. Salakovac NerelVa NerelVa 68, I

4. Mostar NerelVa NerelVa 10,9

5. Rama Rama NerelVa 487,0

6. Svitava Krupa Trebisnj ica 44,0

7. Trebistovo Ruzicki potok Trebisnjiea 5,0

8. Klinje Musnica Trebisnj ica 1,7

9. A1agovac Alagovac NerclVa 3,6

10. Vrba Vrba Trebisnj ica 14,6

II. Bilecko jezero T rebisnj ica Trebisnj ica 1280,0

12. Gorica Trebisnj iea T rebisnj ica 15,0

13 . Popovo polje Trebisnjica Trebisnjica 5,4

14. Mandak Mandak Cetina 1,8

15. Lipa kan. Brda-Lipa Celina 2,3

16. Busko Blato Ricina Cetina 800,0

UKUPNO SLlV JADRANSKOG MORA 3078,5

Ukupno

K = kontrola poplava V = vodosnabdijevanje

N = Ilavodnjavanje R = rekreaeija

3841,4

o = povecanje m. voda • orijentacioni podatak

95

Pmu Visina (ha)

Namjena brane

47 19,5 E

233 54,0 E

1675 26,5 Y.K.O.

103 V

1030 90,0 E.K.Y.O .

1380 42,0 E

890 E

"12 20,0 K.R .

46 21 ,0 K.Y.

132 15,0 K.Y.O. 5548

1440 E.K.N.O.

134 E

370 E

16 1 E

1550 E.K.N.O.

1000 E.K.

70 V

26 N.Y.

·70 V

77 V

2764 E.K.N.O.

171 E

86 E.K.N.

35 E.K.N.

230 E.K.N.

5670 EX-N.

13854

19402

E = energetika •• 50% na teritoriji Srbije

Hirosimi i Nagasakiju, kao i incident sa og­romnim posljedicama od havarije cemobilske nukleame elektrane. Radioaktivne materije su opasne, pored ostalog, i zbog dugog zadrla­vanja i nagomilavanja u zemljistu, a iz njega u biljnim i Zivotinjskim organizmima i, na kraju, u covjekovom organmnu.

Najizraieniji oblik razaranja i unistava­nja zemljista su procesi urbanizacije i indus­trijalizacije. Danas nestaju, mozemo reci, trajno ogromni kompleksi obradivog zemljista pod gradovima, putevima, aero­dromima, fabrikama itd. Pogledom na same ove najvainije oblike degradacije zemljista moze se zakljuCiti da je covjek skoro izgu­bio osjecaj znacaja tla. Sa aspekta poljoprivrede i proizvodnje hrane to je vrlo negativno. Zemljiste je poljoprivrednim proizvodaCima zivot. Sa smanjenjem kom-

pleksa zemlj ista smanjuje se vrlo direktno i moguenost opstanka covjeka.

Samo u Bosni i Hercegovini je izgradnjom komunikacija izgubljeno 50 000 hcktara naj­plodnije zemlje. NajviSe zemlje je izgubljcno u sarajevskoj, zenickoj, mostarskoj, tuzianskoj, banjaluckoj i gOraZdanskoj regiji. Vrlo izraZen gubitak zemlj ista je i od strane vodenih aku­mulacija_ Naprimjer, sarno BuSko 'Jezero" ked Livna i Duvnaje prekrilo preko 7 000 hckta­ra vrlo kvalitetnog obradivog zcmljista. Pored toga, u Bosni i Hercegovini je izgradnjom brana i fonniran jem vjeStackih jezera izgub­ljeno preko 19 000 ha zemljista. (tabJ .6.)

Savremeni covjek bi konacno morae shva­titi znacaj zemljista za njegov opstanak i uvesti rnjere njegovog mnogo racionalnijeg i stedljivijeg koristenja_ Konacno, Zivot poeiva na zemljistu (tabJ.7.).

Tabcla 3_7_ Obradivo zemljiste u svijetll i bro) stallovllika po hektanl obradivog zemljista

REGIJE Obradivo zcmljiStc StanovniStvo (ha

SVlJETA (000 000 I hal obradivih povrsina)

1948-52. 1979. 1950. 1979.

Evropa 1,50 1,4 1 2,61 3,43

Bivsi SSSR 2,25 2,32 0,80 1,15

Sjevema i 2,56 2,63 0,85 1,47 Srednja Amerika

Juina Amerika 0,67 1,24 1,64 1,87

Azija 4,13 4,55 3,36 5,62

Afrika 1,90 1,82 I , II 2,58

Oceanija 0,2 1 0,46 0,57 0,50

Svijet 13,22 14,49 1,1 9 3,05

PITANJA Sta je atmosfera? Koji su clementi prisutni u sastavu atmosfere? Koji su produkti sagorijevanja nafte i uglja prisutni u zraku?

Sta je zemljistc? Koji su najceSci oblici zagac1ivanja zemljista? Koji su oblici degradacije tla?

Obradivc povrsinc (m21 st)

1950. 1979.

383 1 29 15

12500 8695

11764 6802

6097 5347

2976 1779

9009 3875

17543 20000

5235 3278

DEGRADACIJA I ZASTITA VODENIH EKOSISTEMA tv

Jedan ad znaeajnijih ekoloskih faktora za ziva bica je voda. U znaeajnom procentu voda je gradivna komponenta zivih organi­zama. To je medij u kome zivi veLi ki broj zi­votinja i biljaka. Bez vode zivot ne bi bio mo­guc. Voda je na planeti Zemlj i rasprostranje­na U okviru hidrosfere (vodeni omotae zem­Ije), gdje razlikujemo (1 ) jedinstven Svjetski okean i (2) diskontinuirane (isprekidane) kop-

nene vode (tab.3.8-3. IO). Prema tome voda se javlja u zivotnoj oblasti Svjetskog okeana i zivotnoj oblasti kopnenih voda. Kao i drugi dijelovi geobiosfere, i hidrosfera je izlozena ozbiljnim procesima degradacije i zagade­nja, tako da su danas velike rijeke, manji po­toci, jezera pa i veliki dijelovi mora izlozeni stalnim antropogenim u~ecajima, naZalost, sa vrlo negativnim posljedicama za zivi svi-

Tabcla 3.8. Slarke vode hidrosfere

od ukupnc DIJELOVI ZALI HE VODA od datih dijclova zaprcmine HIDROSFERE (km l ) hidrosfc rc (% ) slatkih

voda (% )

Lednici 24000000 100 85

Podzcmne vode 4000000 6,7 14

Jezera i hidroakumul ac ijc 155000 55 0,6

Pedoloska vlaga 83000 98 0,3

Vodena para u atmosferi 14000 100 0,05

Rij ccne vode I 200 100 0,004

Ukupno 28252200 100

Tabela 3.9. Regio1la l1la raspodjela ob1lovlje1lih i=vora \lode 1Ia Zemlji

Prosj ecne Udio u Udio u Udio Kolicina godiSnj e ukupnim ukupnom sta bilnih raspolozive obnovljive obnovljivim broju raspolozivih vode po

PODRU(:JA r aspolozive raspolozivim stanovni ka kolicina stanovn ilnl J

kolicine kolicinama (%) vode (%) (m ) J

vode (m ) vode (%)

Afrika 42?5 II II 45 3457

Azija 9 865 26 58 30 I 02 1

Evropa 2 129 5 10 43 I 831 .

Sjevema i Srcdnja Amerika

5960 15 8 40 5960

JuZna Amerika 10380 27 6 38 13 148

Oceanija I 965 5 I 25 9825

lND 4350 II 6 30 4250

Tabela 3.10. Ukuplle svjetske zalihe voda (hidrosfere)

Dijelovi hidrosfere Zalihe voda 000 km l Ukupna zaliha voda %

Svjetski okean 1 370320 (I 348000) 93,96 (97,39)

Podzemne vode 60000 4,12

Od toga vode aktivne cirkulacije 4000 0,27

Zone inlandajsa i planinske glacijacije 24 000 (27 820) 1,65 (2,01)

Vode svjetskih jezera 280· 0,019

Pedoloska vlaga 85·· 0,006

Atmosferska vlaga 14 0,001

Rijecne vode 1,2 0,0001

Ukupno 1458642,2 100,0

• u tom broju oko 5 000 kml cine vode hidroakumulacija •• u tom broju oko 2 000 Icrr? Cine vode navodnjavanja

jet, a posebno za covjeka. Zbog specificnosti sveukupnih u~ecaja covjeka procesi naruSa­vanja bioloskih zakonitosti u vodama su vee zabrinjavajuci.

lako se oblasti mora i kopnenih voda ad· vojeno prouCavaju i prate, kontinuirano Ire·

ba uVaZavati povezanost ove dvije Zivolne oblasti (rijeke odlaze u more).

Tabela 3.11. Globailli odllosi potrosllje vade lIa Zemlji

VlDOVl POTRO~NJE

POlJ'asnja vade u naseljima i industriji

Potrasnja vade za navadnjavanje

Potro~nja vode u energetici

563

2500

180

Potrosnja vode u vje§tackim ribnjacima

Ukupno

65

3308

UPRAVLJANJE I ZASTITA HIDROBI OSFERE: MORE I OKEANI Mora i okeani predstavljaju vrlo stabilne i

sioZene ekosisteme. U morima i okeanima je malo kolebanje osnovnih ekoloSkih faktora. Dubina i prostor koji pokriva Sxjetslci okean doveli su do fonniranja vrlo specificnih Zivo!­nih uxjeta, a time i prilagodbu Zivljenja vrlo interesantnih grupa organizama. Stabilnost koju su postigla tokom evolucije, i velicina morima omogucavaju da IakSe podnose "stresne" situacije i procese. lpak i ovi stari ekosistemi izloZeni su vrlo ozbiljno razlicitim

98

'cima zagadenja Sa puno pouzdanosti mo-obli Zese

Jemru

re6i da su mora i okeani recipienti (pri· . ci) cjelokupne zagadenosti u geobiosferi.

Sva oneeiseenja iz kopnenih veda, zem· i atmosfere, prije iii kasnije, dolaze u mo-

odaci iz literature ukazuju da sarno uAme-ljista reo P nCI

100 erozija odnosi svake godine u more oko miliona tona fosfora, kalija, kalcija j mag-

'ja Zuta rijeka u K.ini svake godine odnosi nCZl urn mo

ore oka 1 500 miliona m3 mulja. Iz at-sfere pom06u "lciselc lcise" veliki dio

aerozagadenja pada direktno u more itd. Ovdje treba istaci i pomorski saobracaj kao izvor zagadenja (posebno transport nafte), nukleame probe i radioaktivni otpad, brodo­gradilista, pristanista (luke) i posebna skladista kao i gradske otpadne vode. Jedan od specificnih i vrlo negativnih oblika zagadenja mora je izlijevanje nafte. Nafta u more dospijeva na dva naCina ito: prirodnim

USA r-'..... .. . .. . " 't,- .... SANTSICHER

. ~ . . ~ .. if;. - "'

!:". . < /.. -c:-.<.-c . ' , A>~ " • ./" ")1 " ,

, BRASILIEN "--\ OZEAN \. ......

:':. , ~ PAZIFISCHER _"' , OZEAN ', ')~,

~ ','

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Godina Naziv tankera

1983 Castillo de Be liver

1979

1978

1980

1993

1996

1985

1989

1992

1983

1978

1991

1983

1989

Amoco Cadiz

lrenes Serenade

Brear

Sea

Nova

Assimi

5

Sea

Andros Partia

Haven

Pericles

Exxon Valdez

putem tektonskim promjenama i antro­pogenim uticajem. Antropogeni uticaji mogu biti subjektivne prirode (nemaran odnos brodskih posada) iii razne havarije tankera u morima. Procjenjuje se da na ovaj nacin u moru zavrSava oko 0, I % ukupno transportovane nafte tankerima (sl.i tab.3.3 .). Od ogromnih kolicina nafte koja se izlije na pOvrSini mora se formiraju "naftne

o Lokacija

Juma Afrika

Tobago

Francuska

Grcka

etlandska o.

Vels

Iran

Atlantik

Omanski zaliv

zaliv

Gibraltar

AUSTRALIEN

Ispu5tena nafta (T)

255000

250000

230000

100000

84000

75000

70000

70000

70000

51000

50000

50000

47000

42000

25000 15

16

1985

1993 Maersk / Sanko Malaka 25000

17 1985 Patmos 20000

Stika (i labe/a) 3.3. geografski razmjeSlaj najveCih kalaslraJa lankera za prijevoz robe

99

mrlje", nekada kilometarskih dimenzija. Nji­hoy negativni uCinak je visestruk. Prije sve­ga, na udaru se nade zajednica planktonskih organizama koja je presudna u lancima ishrane i procesu razmjene materije i proto­ka energije. Poremeti se, dakle, primama produkcija. Nafta direktno truje morske organizme. Utvrdeno je da koncentracija nafte od samo 0,01 mgll ubija riblju ikru, dok koncentracija od 0,25 mgll nafte u vodi vrlo nepovoljno djeluje na biljke i zivotinje. Nafta koja dospije do dna negativne efekte ispoljava na organizme bentosa, tako da se moze zakljuciti da je ovo jedan od kon­tinuiranih i vrlo izra1enih oblika zagadenja Svjetskog okeana. Prvi udar zagadenja u morskom ekosistemu je u obalnom podrucju. Medutim, zbog turbulentnib mijesanja vode, val ova itd. , zagadenje dolazi u sve dijelove okeana. Efekti se najjace osjecaju u plicirn dijelovima priobalnog pojasa. Zagadujuce materije djeluju dvo­jako: iii direktno na zdravlje organizama iii na promjenu ekoloskih faktora sa istirn kraj­njim ishodom. Mnoge supstance su toksicne i dovode odmah do uginuca zivotinja u zoni koju zahvate. Mnoge supstance se akumuli­raju i dugorocno izazivaju negativne efekte. Ovo je posebno negativno i za

samog covjeka koji takve organizrne jede (ribe, rakovi, skoljke itd.) i na taj nacin unosi stetne supstance.

Ako se zna da oko 15% svojih potreba za bjelancevinama zivotinjskog porijekla pod­mirujemo iz mora, vamo je da mora i okeani budu sto manje zagadeni. Suspendovane cestice i mulj mijenjaju prozracnost vode, rnijenjajuCi tako i temperaturu vode, a time citav kompleks faktora . Neke materije direktno rnijenjaju pH vrijednost vode i na taj nacin remete normalne zivotne cikluse u biocenozi.

Posebno je vamo shvatiti poremecaje kolicine kiseonika, ugJjendioksida, amonija­ka itd. Veliki priliv azota i fosfora u more iz kopnenih voda sa poljoprivrednih podrucja pojacavaju neke procese produkcije (tzv. "cvjetanje" mora) i ugibanje zivotinja. Sa smanjenjem prostora za odmor i rekreaciju svake godine uz obale mora se povecava i broj turista koji za sobom ostavljaju veliki dio zagadenja u najrazliCitijem obliku. U buducnosti se mora posvetiti velika pafuja zaStiti mora od zagadenja, kako direktnog, tako i indirektnog, preko kopnenih voda, atrnosfere itd. Na nivou za.stite mora od zagadivanja morali bi se najstrozije provodi­ti globalni i regionalni propisi i konvencije.

UPRAVLJANJE I ZASTITA HIDRO-BIOSFERE: KOPNENE VODE tJ Kopnene vode (rijeke, potoci,jezera, hidro­

akumulacije) predstavljaju znacajan prirodni resurs iz koga eovjek crpi rnnogostruku korist Prije svega, eovjek ih koristi za zadovoljenje svojih fizioloskih potreba. Nezaobilazan su preduvjet u poljoprivrednoj proizvodnji, proizvodnji energije (hidroelektrane), za raz­licite industrijske potrebe (tabele 3.12., 3.13. i 3.14.) i, konacno, kopnenc vode su mjesta koja

100

predstavljaju kupaJista, prostore za rekreaciju, sport i odmor. Da bi bile dugoroeno upotre­bljive u spomenute svrhe trebale bi biti Ciste. NaZalost, one su sve vise zagadene, tako da predstavljaju prave prijemnike (recipijente) otpadnih materija razlicitog porijekla i sastava. Ovi ekosisterni su sve vise optereeeni raz­licitim otpadom, teenlm, hemijskim itd. Zaga­dujuce materije dospijevaju u kopnene vodene

Tabcla 3.12. Ukllpl/G potrosl/ja vode premo 1/061/11 IIporrebe u neki", =emljomG svijeta II 1980. g.

ZEMLJE Ukupno Po stanov- Domacin- Natapanjc Industrija I ndustrija 106 m' niku nf stvo (%) (%) (bez za

hladcnja) hlade nje (%) (%)

Kanada 36 153 I 509 12,6 7,8 11.6 36,8

SAD 525053 2306,3 8,9 39,5 10,3 39,8

Japan 107 772 922,8 12,5 0,0 0,8

Australija 17800 I 2 II ,5 12, I 57, I 4,6

Novi Zeland 1 200 383,3 41 ,7

Austrija 2240 298,3 26,8 1,8 24,6 46,9

Belgija 9030 8 19.0 7,3 10,0 50,9

Danska I 2 10 236,2

Finska 3702 774,5 10,5 1,4 38,3 2,6

Francuska 27 000 50 1,7 15,9 19,3 20,4 44 ,4

Njcmacka 42204 685.5 0,4 6,8 60,4

Grcka 6945 720.2 10.8 82,7 1,3 0.8

Ilalija 56200 984,8 14.2 57,3 14,2 12,5

Nizozemska 14209 997,4 7,4 1,2 70,9

NorveSka I 999 489.1 19,5 2,0 70,0

Portugal 10 500 I 062,] 15,0 46,9 37,5

Spanij a 36 170 967.5

Svedska 3979 478,8 24.0 1,6 74,4

Svicarska 690 108,3

Turska 29928 669,0 12,5 77,8 9,7

Rumunij a 12639 225.7 46,6 0,3 14,4 37,9

Tabcla 3.13. Srepen pOl/ovl/og iskoris favQl/ja vode ul/ekim indllstrijskim gral/amQ II SAD od 1954. - 1985. godine s procjel/ol/l ZG 2000. godil/I/

lndustrija Hemijska Industrija Proizvodnja Industrija GODINE go riva industrija nafte i uglja metala ukupno

1954. 2,38 1,60 3,33 1,29 1.92

1959. 3,12 1,6 1 4,38 1,53 2. 16

1964. 2,66 1,98 4,41 1.46 2,13

1968. 2,90 2,10 5,08 1,55 2,3 1

1973. 3,37 2,66 6,36 1,79 2,89

1978. 5.30 2,89 6.98 1.91 3,42

1985. 6,64 13,19 18,33 5.99 8.63

2000. 11 ,84 28,03 32,72 12,3 1 17,08

101

Tabela 3.14. KoliCillo vade potrebllo zo proizl'odlljllllekih illdllstrijskih proi7 vodo -

PROIZVOD

pivo (I litar)

benzin (I litar)

amonijak (I litar)

papir fini (I kg)

celik (I kg)

pamucna kosulja (I komad)

putnicki automobil

ekosisteme ili direktno iz kanalizacionih sis­tema gradova i industrije (neposredno) ili (posredno) padavinama iz atmosfere (preko "kiselih kisa"), kao i iz zemljista spiranjem mineralnih dubriva, pesticida itd. U naj­vaZnije faktore opter"eCenja ubrajaju se pove­canje temperature (pregrijana voda), razli­cite otrovne (toksicne) materije i vece ko­licine organskih materija:

Mnogi industrijski objekti koriste vodu za Wadenje svojih postrojenja te, nakon upotrebe, ugrijanu vracaju u vodotok. Takva voda djeluje vrlo negativno na five orga­nizme, kako direktno tako i posredno, preko smanjenja kolicine kiseonika (povecanje temperature smanjuje rastvorljivost kiseoni­ka u vodi).

Hernijske otpadne materije u pravilu su manje ili vise toksicne. Toksicnost je ovisna o kolicini i intenzitetu djelovanja tih materi­ja kao i od stanja vodotoka i kolicine vode.

Obicno djeluju letalno (izazivaju smrt­nost) iii subletalno (ostecuju pojedine orga­ne) i na taj nacLn smanjuju moc prezivlja­vanja organizma. Tr materije su najceSce te­ski metali, kiseline, baze, razne soli itd.

Jedan od najznacaj~jih faktora zagadenja kopnenih voda su organske rnaterije, iako veli­ki broj njihjc hemijski inertan u ovim ekosis-

Potro~ena kolicina vode (lHara)

20

180

180 - 400

400 - I 000

25 - 200

50

380000

ternirna. Njihov uljecaj je drugaeiji u ~eCnim od jezerskib ekosistema, zbog uvjeta koji vladaju u ovim ekosistemima. Tekucice u prj­rodi irnaju izuzetno male kolicine organskih materija, pa je svako poveeanje siguran znak zagadenja. Njihovo poveeanje u tekucici ma­eajno rnijenja kvalitet vode. Tekucice se odli· kuju sposobnoscu "samopreeLSeavanja" (auto­purifikacije). Medutim, ako je dotok zagadcnja veti, dolazi do nagornilavanja i mijenja se kvalitet vode. Za praeenje kvaliteta vode danas se u svijetu koristi viSe razliCitih indeksa (me­toda). Jedan od poznatijih, koji je dugo u pri­mjeni, je saprobni sistem, a uspostavljen je na osnovu fizickih, hernijskib i bioloSkih karak­teristika vode. Ovom metodom ocjene kvalite­ta vode prati se kolicina rastvorenog kiseonika u vodi (izraZava se u mgll), kolicina organske mate-rije (izraZava se BPKs = bioloSka p<r trosnja kiseonika), kolicina NH4, broj saprofit­skib organizama, te karakteristiene vrste pro­ducenata (biljni organizmi) i kozumenata (zj­votinjski organizmi). Zivi organizmi se ozna­eavaju kao bioloSki indikatori (pokazatelji).

Prerna ovom sistemu 4 stepena (u preciz­nijim skalarna irna 7 stepcni) saprobnosti ozna­Cavaju se i 4 klase kvaliteta vode, i to: oligo­saprobni, betamezosaprobni, alfamezo­

saprobni i polisaprobni.

102

Oligosaprobni stepen (I klasa kv~teta vode) obuhvata <:iste vade sa .izuze~~ ruskirn stepenom zagadcnosti, u kOJ~ kisika una iznad 8 mgll. U ovim vodama una vrlo malo organske materije, malo saprofitskih organiza~ rna, od producenata (proizvodaCa) tu su alge 1

mahovine, a ad konzwnenata tu su Zivotinje sa uskom ekoloSkom valencom (stenovalenti).

Betamezosoprobni stepen (II klasa kva­Iiteta) imaju vade u kojirna se osjeeaju tra­govi zagadenja u umjerenoj formi, kolicina rastvorenog kiseonika je oko 6-8 mg/l, u njirna irna algi, ukljucujuCi i dijatomeje, a ad konzumenata tu su larve vadenih insekata, puievi, raCici, ribe itd.

Alfamezosoprobni step en (Ill klasa kvaliteta) obuhvata zagadene vade. Odlikuju se rnalom kolicinom kiseonika (2-6 mg/l), ve­Ce prisustvo saprofita, ad producenata alge, ukIjucujuci i dijatomeje, a ad kOllZlUnenata ra­ciCi (Asel/us), pijavice (Erpobdella), Oligo­chaeta - vodeni crvi (Limnodrillus).

Polisaprohni stepen (IV klasa kvaliteta vode) podrazumijeva veliki stepen zagadenja. Kolicina kiseonika u njima je ispod 2 mg/l. Voda je muljevita i zamuCena. Dominiraju bakterije, bieasi i treplja.sL Od krupnijih Zivoti­nja tu su larve Hironomidae i ervi (Tubifex). Riba nema, iako se dogada da neke Saranske vrste mogu odreden periad biti u ovim ekosis­ternima

Speeifiean oblik degradaeije priradnih ekoslStema rijeka je podizanje brana i formi-

PITANJA Koje tipove kopnenih voda ZIlate?

ranje hidroakumulacija. Ovaj oblik antro­pogenog u~ecaja tekuci ekoslstem pre~ru:a u stajaCi, a time se rnijenjaju ekoloski uVJetI ~ Zivi svijet u tom podrucju HidroakumulaciJe se fonniraju zbog gradnje hidrocentrala, navodnjavanja, zaStite od pop lava itd.

Jezerski ekosistemi sadrZe veee koliCine organskih materija nego tekucice. Porijeklo organskih rnaterija je iii ad ostataka zeljastih biljaka iii ad liSea iz okoline, bilo da su produkt raspadanja biljaka i Zivotinja koje Zive i uginu u vodi jezera. PoveCan broj reducenata (razla­gaea) odrZava ravnoteZu, medutim, ako se pojaCava dotok organskih rnaterija, posebno azota i fosfora, onda dolazi do naglog razvoja zajedniee cijanobakterija i algi. Pove6ava se potrosnja kiseonika, organska materija se taloZi u jezeru i mijenja se kvalitet.

KaZe se da su takva jezera ekosisterni sa povecanom eutrofikacijom, a jezera su eutrofna (poveeana produkcija). U pravilu, u Ovin1 jezerima Zivi manji broj vrsta organiza­rna, jer im ne adgovaraju ekoloski uvjeti. Za razliku ad ovih postoje i oligotrofna jezera sa Cistijom i Wadnijom Vadom, bogatijom ki­seonikom i niZim nivoom organske materije. U buduenosti Ce trebati rnnogo vise voditi ra­cuna 0 zaStiti i oCuvanju kopnenih voilii, a pri­bjegavati tebnologijama koje ce produkovati manje kolicine zagadenja. Ukoliko se nastavi dana.snji trend zagadivanja kopnenih veda eovjek ce biti ozbiljno suoeen sa nedostatkom ovog nezamjenjivog resursa.

~o se vrSi degradacija i zaga<fivanje tih voda? ~oJe su vrste zaga<fenja u rijekama?

OJI su degradaclOnJ proccsi rezullat podizanja brana? ~~c zagaduJuce materije su najceSte u jezerima?

su eutrofna a lila oligotrofua jezera? KOhko klasa od v e znate prema saprobnom sistemu?

103

BIOLOSKO-EKOLOSKI EFEKTI DEGRADACIJE I ZAGADIVANJA KOPNENIH EKOSISTEMA

Osnovni oblici narusavanja prirodnih procesa u kopnenim ekosistemima mogu se posmatrati kao procesi degradacije i zaga­divanja atmosfere i zemljista. lzuzetno vama komponenta u geobiosferi su sumski ekosiste­m.i (tab.3.15.). Svojom povezanoscu sa zemljistem i direktnim kontaktom sa atmo­sferom ovi ekosistemi su, moze se reCi, osnovni pokretaCi razmjene materije i protoka energije. Pored toga, sume su znacajni regula­tori klime nekog podrucja. Sa jednog hektara sume dnevno se ispari oko 47.000 litara vode koja utice na klimatske prilike i do 60 km. U periodima povodnja za sebe veze velike kolicine vode, pa sprecava poplave. Godisnje proizvodi 21 tenu kiseonika. Pored toga, pro­fi ltrira godisnje oke 688 tona praSine, zbog

cega ih cesto Ijudi nazivaju "plucima" nekog prostora. Posto je u ranijim poglavljima bilo detaljnije rijeCi 0 degradaciji i zagadivanju atmosfere, ovdje cemo se zadrZati na efekti. rna tih procesa, poeev od sumskih ekosistema.

Covjek sve vise ispoljava vrlo neracio­nalan odnos prema sumama (tab.3 .16.). Pro­cjenjuje se da je sarno u zadnjih 200 godina sumska povrsina smanjena za oko 50%. Sume se unistavaju pozarima, sjecom, kise. lim kisama itd. Kao posebnu posljedicu treba istaCi eroziju zemljista. Sa biolosko­-ekoloskog stanovista sa nestankom suma nestaju zajedno biljke i zivotinje tog prosto­ra. Tako se remete nom1alni lanci ishrane, smanjuje nivo biodiverziteta (raznolikosti) zivog svijeta i nastupa biolosko "SirOillaS'

Tabcla 3.15. Svjetski pokazatelji stallja s lIIlIskih resllrsa lIa Zemlji

REGIJE SVIJETA

Srednja Amerika

JuZna Amerika

Zapadna Afrika

[stocna Afrika

Zapadna Azija

[stocna Azija

Stanje prvobitne sume (000 000 / ha)

60

525

100

88

3 1

30

Godisnji gubitak sume (000/ ha)

1000

9000

890

800

1000

7000

Tabela 3.16. Odllmirallje slIma II £vropi prema podacima =a 1990. godillll (%)

ZEMLJE Tesko osteccno Umjereno Zdravo

Svedska 2 1,0 17 ,7 70,2

Norveska 12,0 28,9 70,1

Ausrrija 4,5 36,5 59,0

Ceska i Siovacka 16,4 49,2 36,4

Svicarska 16,0 52.0 32,0

Nizozcmska 28,9 -

104

tvo". Unistavanjem suma povecava se povrSina pustinja iLi polupustinja. Procjene govore da danas oko 30X 1 0 km, oko 114 i 115 ukupne kopnene pOvrSine cine antropo­gene pustinje iii polupustinje. Polupustinje i pustinje su siromasni (u smislu produkcije) ekosistemi i sa vrLo niskirn nivoom organi­zacije biocenoza. Ovakva podrucja su posebno u porastu u Africi, Aziji, Austraiiji i Americi.

Prema podacirna OUN (Komisija za prehranu i poljoprivredu) u 1986. godini konstatovano je susenje oko 9,1% ukupnog sumskog fonda Evrope.

PITANJA Sta se podrazumijeva pod kopnenim ekosistemima? Koje su posljedice njihove degradacije na biljke?

KrCenje Suma iii lI1lffitavanje na drugi nacin jedan su, dakle, od uzroka nestanka rnnogih biljnih i Zivotinjskih vrsta uopCe. Druge postaju rijetke, a njihove populacije malobrojne. Po­seban problem (efekat) antropogenih u~ecaja na Zivotnu okolinu je remeeenje zdravstvenog stanja biljnog i Zivotinjskog svijeta.

Na kraju treba kazati da se promjena stanja ekoloskih faktora manifestira u prornije­njenom funkcioniranju bioloskih sistema u geobiosferi. Ovi negativni efekti se mogu pre­vazici sarno uz puno razumijevanje i striktno postivanje biolosko-ekoloskih zakonitosti pri­Likom zahvata u Zivotnoj sredini.

Kakvi su efekti degradacije i zagadenja okoline na Zivotinje?

BIOLOSKO-EKOLOSKI EFEKTI U VODENIM EKOSISTEMIMA

Nakon detaljnog uvida u procese degra­dacije i zagadenja u vodenim ekosisternima treba upoznati i efekte tih po java na Ziva bica. Za razumijevanje tih efekata neophod­no je uoeiti razliku izmedu zagadenih i neza­gadenih voda. Ovo je moguce uz pracenje osnovnih ekoloskih faktora u tim ekosis­ternima.

Temperatura vode u naSim uvjetima (prirodna) krece se od 5- 200 e (iskljucujuci tennalne izvore). Svako povecanje tempera­ture vode iznad nonnalnih vrijednosti ima negativne efekte po organizme, ito:

a) stenotermne vrste (sa uskom ekolos­kom valencom) su najugrozenije i na njih temperatura moze imati letalan ucinak. Kod drugih moze dovesti do poremeeaja u raz­rnnoZavanju, razvoju, rastu, sto dugoroeno moze dovesti do njihovog izumiranja u cijelom ili u dijelu ekosistema;

b) smanjena kolicina kiseonika, pri cemu stenoksene vrste (uska ekoloska valenca u odnosu na kiseonik) ugibaju, iii se smanjuje sposobnost preZivljavanja;

c) poveeanje temperature takoder utice na brzinu razgradnje organske materije u ekosis­temll, razvoju nekih komponenti planktona i nekada do stvaranja povoljnijih uvjeta za Zivot. Mijenja se, dakle, brzina procesa.

Tab~ la 3.17. Utjecaj temperature na koliCinu rastvorenog kiseonika u slatkoj I morskoj vodi (prema Stankovii: 1962.)

Temperatura Slatka voda Morska voda u·c ~ emJ II ~ emJ II

0 10,3 8 15 7.2 58 30 5.6 45

' .. Kolicina kiseonika u vodi ovisi 0 viSe fak­

tora, prije svega, 0 nivou zagadenosti, tempe­raturi vode, brzini fotosinteze, razvijenosti biljne komponente, procesa razgradnje organ­ske materije itd. Ujednaeena kolicina kiseoni­ka koji voda prima i trosi oznaeava se kao tacka zasieenosti. Obicno svi oblici zaga~e­nja dovode do smanjenja kolicine kiseonika u vodi, pa se zato ovaj pokazatelj obavezno prati kao ocjena kvaliteta vode.

Boja cistih voda je obicno plavozelena zbog refJ.eksije suncevih zraka. Zagadujuce materije (tes1ci metali, nafta, deterdZenti itd.) mogu znacajno mijenjati boju vode ka sme­doj, futosmedoj , crvenoj.

Miris ciste vode je neutralan (bez miri­sa). Zagadene vode obicno imaju miris, npr. amonijaka, sumpordioksida itd.

pH vrijednost nezagadenih voda je obi­cno neutralna pH oko 7,0. Obicno ovaj para­metar varira (od 6,5-8,5), a sto je pokazatelj "tvrdoce" vode. Najpovoljnije za Zivot orga­nizarna su vode sa pH vrijednoscu od 6,5-7,5. "Kisele" vode sa pH ispod 5,0 i "bazne" sa pH iznad 9,0 su letalne po veeinu organi­zama.

Organske materije u vodi su obicno he­mijski inertne. Ima medutim slueajeva nji­hove poveCane kolicine. Za odredivanje kvantiteta organskih materija u vodi koristi se BPKSs- Njime se zapravo procjenjuje bioloska potrosnja kiseonika za 5 dana. Ovo je indirektna (posredna) metoda, a zapravo, pokazuje koliko bakterije potrose kiseonika

106

temperaturi od 20°e. Azot u vidu amonijaka nije prisutan u

Cistim vodama. Aleo se nade u vodi, tretira se kao s\jeZe

zagadenje od ljudskih i Zivotinjslcih izluee­vina. Nakon izvjesnog vremena amonijak prelazi u soli (oksidacijom), a kasnije u nitrite uz pomoc azotobakterija (Nitrosomonas), nitrate (Nitrobakter). Nitriti u pravilu djeluju negativno, a nitrate koriste proizvodaCi (biljke) u ekosistemu za ishranu.

Toksicne supstance u vodi su poseban problem jer ih vecina ima letalno ili sub le­talno djelovanje.

PITANJA Koji su efekti poveeanja temperature vode? Do cega dovodi smanjena kolicina kiseonika u vodi? Kako djeluje hlor na mikroorganizme vode? Sta su bioindikatori?

Aktivni hlor npr. ubija sve bakterije i veci broj algi pri koncentraciji od 0,2 mg/l, dok kladofora izdrZava i 150 mgfl.

Ocigledni uljecaji zagadujucih materija na biljke i zivotinje u vodenirn ekosistemi­rna su doveli do potrebe stalnog mjerenja njihove kolicine u cilju uspostave moni­toringa (kontinuiranog pracenja i kontrole) vodene Zivotne sredine. Kad se koriste biljke i zivotinje kao indikatori (pokazatelji stanja zagadenosti) radi se 0 biomonito­ringu. Pravovremena prirnjena dostignuca ekologije, genetike i genetickog inZenjerst­va rnogla bi rijesiti mnoge problerne u ovoj oblasti.

107

ZrvOTNA SREDINA I RAZVOJ DRUSTVA: URAVNOTEZENI RAZVOJ NA EKOLOSKIM OSNOVAMA

Odriivi - uravnotezeni razvoj polazi od ekoloskog koncepta da upravljanje zivot­nom sredinom (ponasanje u zivotnoj sredi­ni) pociva na stavu da privredni i drustveni razvoj ne smiju ici na stetu prirode. Neophodno je da narusavanje prirodnih procesa bude svedeno na minimum. U ovom konceptu razvoja sugerira se koriste­nje obnovljenih resursa i nastojanje da se sacuva bioloska ravnoteza. Osnovno pola­ziste u ovom modelu razvoja je dobro poz­navanje stanja u zivotn~i okolini i donosenje racionalnih prognoza 0 eventualnim poslje­dicama mogucih intervencija u prirodi.

Teziste je, dakle, dobra procjena. U ne­kim zemljama ovakve studije su cak i za­konski obaveme.

Odrzivi razvoj jr moderan pristup upravljanja prirodnom sredinom na osnova­rna uravnotezenib odnosa izmedu prirod­nog, ekonomskog i drustvenog sistema. Odriivi razvoj je racionalan pristup. On podrazumijeva da se sa sto manje prirodnih resursa ostvari sto snafuiji ekonomski razvoj. U ovom konceptu iskoristavanje

jednog resursa podrazumijeva da on daje razvojnu osnovu za uvodenje i drugih ma­terijalnih i energetskih izvora te da se obez­bjeduje njihova obnova. U nasem jeziku se odriivi razvoj cesto naziva uravnotezen jer se nastoji istaci macaj uspostave ravnoteze izmedu razvoja i prirode, odnosno, ekologi­je i ekonornije.

Pristup odriivog razvoja podrian je i preporucen odgovarajucom rezolucijom UN-a 1987. godine, a kasnije promoviran na naucnim skupovima.

Koncept odriivog razvoja se naroCito zasniva na temji da se obnovljivi prirodni resursi trose onoliko kolika je moe njihovog obnavljanja. Ako se koriste neobnovljivi resursi onda to treba da bude u manjem obimu i da se eventualno pojaca efikasnost iskoristivosti. Ako se ne koriste, treba ih nadoknaditi koristenjem obnovlj ivih resur­sa. Ove mjere bi trebale biti propisane zakonskim odredbama. Efekti uravnotek nog razvoja mogu se mjeriti utroskom resur­sa, kolicinom zagadujucih materija, nJI­hovim efektom na biljke i zivotinje itd.

DRUSTVO

Slika 3.4. Odriivi rozl'oj - kompatibillJosl prirode, dn&tva i ekolJomije

108

Kao zakljucak, moze se reCi, da je odrZivi razvoj takav koncept u kome su uskladene potrebe covjeka i mogucnosti prirode, gdje se razvoj ne odvija na racun unistenja prirode, a gdjc zastita prirodnih resursa ne ogranicava

PITANJA

ekonomski razvoj druStva. Dugoroeno gleda­juci, bez razumnog pomirenja ekoloskih i ekonomskih interesa Covjeeanstva, njegova bioloska buducnost bi biJa krajnje ugrozena, pa Cal< i upitna.

Sta podrazumijevate pod pojmom "uravnotdeni razvoj"? o kojim elementima sa ekoloskog stanovista se mora voditi racuna prema konceptu "uravnotdenog rnzvoja"? Koji jc krajnji cilj primjene modela uravnotezenog razvoja?

EKOLOSKA PROCJENA STANJA I KAPACITETA EKOSISTEMA: EKOLOSKA PROCJENA UTJECAJA RAZLICITffi DJELATNOSTI

NA EKOSISTEME

Svaka procjena stanja ekosistema mora poci od poznavanja osnovnib ekoloskih zakonitosti koje vladaju u tom ekosistemu. Neopbodno je, dakle, imati detaljan uvid u kompleks abiotickih i biotickih faktora. Da hi se utvrdio prirodni status nekog ekosis­lema moraju se provesti naucna istraiivanja multidisciplinamog karaktera. U cilju sti­canja potrebnog uvida u nivo zagadenosti nekog ekosistema iii procjene u~ecaja na taj ekosistem, neophodno je uspostaviti sis tern kontrole (monitoringa). Ovaj model nam pokazuje da li je u tom ekosistemu trend promjena pozitivan ili negativan. U tom srnislu najpouzdanij i indikatori su nam zivi organizrni. Na bazi pracenja njihovih popu­lacija (brojnosti , dobne i spolne strukture, zdravstvenog stanja) mozemo sa sigumoscu

PITANJA

zakljuCiti da Ii je ekosistem potpuno opte­reten ili nije vanjskim i unutamjim u~ecajima

Nakon uvida u stanje abiotickih faktora, s jedne strane te stanja populacija biljaka i zivotinja, s druge strane, sa dovoljno si­gumosti mozemo procijeniti da lijedan eko­sistem pripada kategoriji ugrozenih iii pak jos uvijek ima elemente prirodnog ekosis­tema, od.nosno mozemo suditi 0 nivou nje­gove odrZivosti u vremenu i prostoru.

Ovakve procjene su od velike vaZnosti, posebno kod izrade ekoloskih studija, neop­hodnih za podizanje npr. nekog industrijskog objekta, brane, ili pak kod poduzimanja mjera revitalizacije nekog ekosistema.

Krajnji cilj ekoloskih procjena stanja ekosistema trebalo bi biti njihovo ocuvanje i wtita, kao i racionalno iskoristavanje.

Kako i zbog cega sc vriii procjena stanja u ekosistemima? Pri kojim aktivnostima je posebno vaZoo dobro poznavanje stanja u ekosistemima?

109

UPRAVLJANJE EKOSISTEMIMA ZIVOTNE SREDINE (KONVENClJE, PROTOKOLI, SPORAZUMI)

Sve izraieruji trend naruSavanja Zivotne sredine od globalnog, preko regionalnog do lokalnog nivoa potaknuo je covjeka da pokuSa zaStititi prirodu koju je u dobroj mjeri ostetio.

S tim ciljem se u zadnje tri deceruje u svijetu i Evropi organiziraju znanstveno­-istraZivacke, strucne drZavnicke konferen­cije na intemacionalnom ruvou.

EkoloslG skupovi, pocev od Konferen­cije Evropskog savjeta (1970. godine) odr­zane u Strashurgu na temu zaiitite prirode i urooenja prirodnog prostora u Evropi, te Stokhoimska konferencija (197:2.. godine) kao i Skup 0 Zernlji koji je odrfan u Rio de Zaneiru (1992. godine) i mhogi manji do danas odriani, imaju za cilj upoznavanje sa stanjem Zivotne sredine i progral'niranje preporuka ITIiera za njenu zaStitu.

OVdje ce biti istaknuto nekoliko konfe­rencija i konvencija - protokola koji su na

.. . . nJuna promoVlraru.

- Skup 0 Zernlji u Rio de Zaneiru 1992. god., promovirana AGENDA 21 (plan za 21.stoljece).

- Na evropskom ruvou je 1991. godine, u zamku DobriS kod Praga, odrZan sastanak evropskih ministara za okolis, koji su odlucili da izrade zajedrUcku strategiju za okolis na bazi odrZivog razvoja.Tako je na evropskom ruvou pokrenut proces "Okolis za Evropu", koji postajc sve macajruji. To je pokuSaj izrade strategije sveevropske zaiitite okolisa.

ttO

- Dobris -1991. godine. Na ovom skupu su inicirane aktivnosti na pribavljanju iz­vjestaja 0 stanju okoliSa u evropskim zem­Ijama, a s ciljem izrade strategije i postiza­nja visokog ruvoa i stanja Zivotne sredine. Slicne ministarske konferencije su odrZava­ne i u Lucemu 1993. godine, Sofiji 1995. godine i u Arhusu 1998. godine. Rasprav­Ijalo se 0 stanju Zivotne sredine u Evropi, biodiverzitetu itd.

Trideset i pet evropskih vlada i Evropska urlija potpisali su 25. juna 1998. godine u Arhusu, tokom cetvrte ministarske konfe­rencije "OkoliS za Evropu", Konvenciju 0

pristupu infonnaciji, sudjelovanju javno­sti u odlucivanju, pristupu pravosudu i pit~njima zastite okolisa.

Yafuo je mati da se danas, u cilju pod­sjecanja covjeka na obavezu cuvanja geo­biosfere u svijetu, kao znaeajru obiljeZavaju sljedeci daturrli:

2. februar: Svjetski dan zaStite mocvara,

22. mart: SvjetslG dan voda,

7. april: SVjetski dan zdravlja,

22. april: Dan planete Zemlje,

5. jurli: Svjetski dan zaStite covjekove okoline,

8. jurli: Dan zaStite planinske prirode,

17. jurli: Svjetski dan suzbijanja suSc i nestasice vode,

11. juli: SvjetslG dan stanOvrUstva,

16. septembar: Dan zaStite ozonskog omotaea,

26. septembar: Medunarodni dan planina, 16. oktobar: Svjetslci dan brane, 29. decembar: Medunarodni dan bio­

loske raznolikosti.

PITANJA - Kada je i gdje odrZan "Skup 0 Zemlji"?

Izmedu ostalog, pogled na ove datume upozorava eovjeCanstvo na znaeajne obaveze koje je prihvatilo u pokuSaju da makar sim­boliCnim obiljeZavanjem tih datuma upozora­va sarno sebe na svoje postupke i potrebu per­manentne brige 0 svom globalnom okruZenju.

- Koji prograrnje promoviran na ovom skupu u vezi sa ~titom prirode? - Koji se datumi danas u svijetu posebno obilje~vaju kao znaeajni za ~titu prirode?

III

SAVREMENO UPRAVLJANJE BIOLOSKOM RAZNOLIKOSCU

Bioloska raznolikost je svakodnevno izlozena negativnim antropogenim u~ecaji­mao Svjestan te cinjenice, covjek poeinje osjeeati cia polahko nestaju e1ementi prirode bez kojih ni on sam ne moze opstati. Stoga se sve cesce cuje termin - wtita prirode. Pod pojmom wtite prirode podrazurnijeva se citav niz mjera i postupaka u cilju wtite ugrozenih prirodnih objekata i organizama. Propisane su i odredene norme koje obavezu­ju pojedinca i druStvo na prihvatljiv odnos prema svim, a posebno wticenim prirodnim dobrima. Ovim se neposredno regulise popis ugrozenih vrsta i ekosistema. zabrana branja, sjece. lova, izgradnje objekata itd.

Poseban vid zastite prirode jeste proglasavanje odredenih podrucja nacional­nim parkom, regionalnim park om, parkom prirode ilj rezervatom.

Nacionalni parkovi su podrucja osobite prirodne, kulturne, znanstvene, odgojne, obrazovne. estetske, ruristicke i rekreativne vrijednosti . Obubvataju jedan iii vise sacuvanib iii neznatno izmijenjenih izvornih ekosistema. U nacionalnirn parkovima nisu dozvoljene aktivnosti kojima se remete bioloske, bidrografske, geomorfoloske, geoloske i pejzame vrijednosti j narusava prirodna ravnotda. Radi prosirivanja podrucja zaStite izvorne prirode u kojima se ne osjecaju snaini antropogeni utjecaji proglasavaju se regionalni parkovi sa slicnirn statusom kao nacionalni parkovi.

Rezervati prirode su podrucja u kojima se zbog visestrukih opCib interesa ne dopus­taju sve ili neke antropogene intervencije, a u cilju potpune iii djelirnicnc konzervacije rijetkih, ugroienih ili izrazitih osobenosti iskonske iive ili ncZive prirode.

11 2

Spomenicima prirode nazivaju se rijet­ki primjerci biljaka ili zivotinja, zatim intere­santne pecine, vodopadi, lednicka jezera,

jzvori itd. Na sliean nacin mogu biti uredeni veti

kompleksi pa Cak i citave planine, koje mogu biti uredene i proglaSene kao parkovi prirode.

Kao najznacajnija zasticena podrucja u Bosni i Hercegovini treba istaci nacionalne parkove "Sutjeska" i "Kozara", kao i parkove prirode: "Trebevic", "Jahorina ", "Hutovo blato" i "Blidinje".

Nacionalni park "Sutjeska" je osnovan 1962. godine. Nalazi se u jugoistoCnom dijelu Bosne i Hercegovine liZ granicu sa Cmom Gorom.. Uie podrucje ovog nacionalnog parka je povrSine oko 17.250 ba, a prostire sc na nadmorskoj visini od 532 do 2.386 m. Ovaj prirodni kompleks obubvata visoke planine Maglic, Volujak i Ze1engoru, a ime je dobio po Cistoj planinskoj rijeci Su~esci koja protice kroz taj predio. Posebnu vrijednost Nacionalnom parku "Su~eska" claje rezervat·· -praSurna Perucica povrSine oko 1.400 ha, koja predstavlja prirodnu vrijednost Evrope.

Nacionalni park "Kozara" se nalazi na sjeverozapadu Bosne i Hercegovine sa sjedistem u Prijedoru. Nacionalni park "Kozara" je formiran 1967. godine. Povr­sina parka je 3.375 ba. Najvisi vrb je Mra­kovica sa 806 m nadmorske visine.

Parkovi prirode "Trebevic" i "Jahorina" nalaze se u bliiem okruZenju Sarajeva i u toku rata 1992-1995. godine su pretrpjeli znaeajna ostecenja, posebno u sumskom bogatstvu.

Park prirode "Hutovo blato" iIi krace "Hutovo" progla-enje 1995. godine. Ovaj kompleks predstavlja ostatak nekadasnjih

shva M"'VP ",p,">h I P

Capljine i obuhvata pomati omitoloski re­zervat.

Park prirode "Blidinje" fonniran 1995. go dine u kompleksu Vran-planine i Cvrsnice, a sto je djelimicno ostvarivanje plana da se na tom podrucju Hercegovine fonnira nacionalni park "Prenj - CVTsnica -Cabulja" .

Slicne planske aktivnosti provode se za podrucje Treskavice, Bjelasnice i Igmana kako bi se zastitilo ovo podrucje.

Pored opisanih nacionalnih parkova i parkova prirode u Bosni i Hercegovini pos­toji citav niz prirodnih vrijednosti kojima bi u buducnosti trebalo posvetiti znacajnu pafuju sa aspekta zastite.

Kao specijalni rezervati pomati su geo­loski, botanicki i ornitoloski.

a) Ceoloski: Pecina Vjetrenica u Zavali, Popovo

polje; Bijambarska pecina kod Krivaje­vica, lIijaS; pecina Hrustovaca u Vrhpolju kod Sanskog Mosta; pecina Banja Stijena

PITANJA

kod Rogatice; zemljane piramide kod Miljevine - Foca; pecina Lednica u Resa­novcima kod Bosanskog Grahova.

b) Botanicki: Tresetno podrucje na Zvijezdi planini

kod Varesa sa rijetkim biljkama; dolo­miticno podrucje "Vrtaljica" kod Konjica; mecliteraneum Neum - Klek; lokaliteti sa pancicevom omorikom (Picea omorika Pancic) Cornja Brstanica, Visegrad; Stule Karaula, Visegrad; Veliki Stolac, Visegrad itd' ,

c) Ornitoloski: Hutovo blato kod CapUine i Bardaca kod

Srpca. Medu spomenicima pruode u Bosni i

Hercegovini treba posebno istaCi rijeku Unu sa pomatim slapovima kod Martin Broda, kanjon Rakitnice, Vrelo Bosne kod Sarajeva, Vrelo Bune - Blagaj kod Mostara itd.

Bosna i Hercegovina se odlikuje sa jos mnogo prekrasnih pruodnih vrijednosti koje mOraInO cuvati i racionalno planski isko­riscavati .

Koji su oblici zaStite prirode na odredenom podrucju? Sta su nacionalni parkovi? Sta predstavljaju prirodni rezervati?

Sta su spomenici prirode?

113

4. EVOLUCIJA

UVOD U ORGANSKU EVOLUCIJU

Evolucija je historija zivota

Historijski razvoj zivog svijeta i njegova evolucija je veoma lagahan i spor proces. Promjene biljnih i Zivotinjskih vrsta u nove oblike odvijale su se tokom vremena veoma sporo. Danas se gotovo pouzdano zna da je za preobraZaj jedne vrste u nove oblike cesto potrebno stotine hiljada, a u nekim slucaje­virna i rnilioni godina. Iz tih se razloga cini da je zivi svijet nepromjenljiv, stalan, kao sto se ponekad misli i za Zemlju u cjelini. Jer, Ijudski vijek, pa i cjelokupni period Ijudske civilizacije, su suvise kratki, da bi se mogle lahko uociti bitnije promjene i preobraZaji ogromne veeine organskih vrsta.

Historijski razvoj zivih biea, proces nji­hovog mijenjanja i usaglaSavanja od nastan­ka Zivota na Zernlji, naziva se bioloskom evolucijom, transformacijom iii, kra6e, evo­lucijom. Grana biologije koja se bavi istraZivanjem povijesnog razvoja Zivih bi6a zove se nauka 0 evoluciji (ueenje 0 transfor­maciji = transformizam). Tako je uobieajeno da se pod pojmom evolucije istovremeno ne podrazumijevaju i proces historijskog razvo­ja svijeta i nauka koja ga prouCava.

Prema opeoj teoriji evolucije, danaSnji zivi svijet vodi porijeklo od sasvirn druga­cijeg Zivog svijeta, odnosno od drugaeijih oblika, koji su zivjeli u dalekoj proslosti. Temeljno pitanje na koje treba da pruZi odgovor op6a teorija organske evolucije, moglo bi se prikazati u nekoliko taeaka:

11 4

(1) Kako je nastao Zivot na Zemlji, od­nosno kako su nastala prvobitna Ziva biea?

(2) Kako se tokom dugog vremenskog perioda odrZavao kontinuitet zivota od prvo­bitnih Zivih bi6a do danaSnjih oblika biljaka i Zivotinja?

(3) Kako su se i pod djejstvom kojih eini­laca i mehanizama prvobitna ziva bi6a preo­braZavala (evoluirala) i kako su od jednih vrsta nastajale nove vrste?

(4) Kako je evolucija Zivog svijeta do­vela do nastanka Ijudskog roda?

Sve ove teorije, koje se baziraju na nauenim einjenicama, sastavni su dio opee teorije organske evolucije, eijirn cemo se elementima baviti u narednim izlaganjima.

Pregled evolucionih ideja i savremeno tumacenje procesa evolucije Zivih bica

Prve ideje 0 postanku i evoluciji iivog svijeta

Prve misli 0 evoluciji pojavile su se vee sa poeetkom starogrcke kulture. Greki filo­zofi 6. i 5. stoljeea pr.n.e. su, u pokuSajiroa

da oojasne postanak svijeta i Zivota, poJazili od jedinstvene ideje da je sve nastalo od neke "pramaterije". Tales je takvom "prarna­terijom" smatrao vodu, Heraklit vatru, a Anaksimander zemlju. Bez obzira na naivnost ovih shvatanja, ona sadrZe jedno suStinsko jezgro iz koga se da zakljuciti da su oni svijet turnaCili materijalisticki. Ono 5to narocito pada u oci, j este da su mnogi

grcKi mislioci toga doba jedinstvo svijeta vidjeli u njegovoj materijalnosti i u porijek­lu od "pramaterije".

Antieki filozofi se nisu ogranicavali sarno na opce posmatranje prirode. Mnogi od njih su pokusavali i sa konkretnim istraiivanjima u raznim nauenim oblastima. U tom pogledu su naroeito znaeajni Empedoklo i Aristotel, koji su se bavili i nekim pitanjima biologije.

Prve ideje 0 postanku zivota, iako su bile materijalistieke, bile su krajnje naivne i nenauene. NajveCi greki mislioci toga doba, ukljueujuCi i Aristotela, vjerovali su da je zivot nastao i da dalje nastaje putem "samozaeeca" iii "spontane generacije". Ziva bica, prema njihovom shvatanju, mogu nastati naglo iz nezive materije: crvi iz pok­varenog mesa, usi iz prljavog vesa, Zabe iz blata itd.

Empedoklo (5. stoljece pr.n.e.) pokuSao je da izlozi teoriju 0 postanku i razvoju zivog svijeta. Govorio je da su najprije, nezavisno jedan od drugoga, nastali razni dijelovi Zivotinjskog tijela: glava, noge, oCi, srce itd. Spajanjem pojedinih dijelova stvarane su ponekad i neskladne cjeline koje se nisu odrZale, a nekad su od njih postajala razJicita cudovista (ljudi sa glavom bika, covjek sa dVlje glave i s!.). Skladne cje­line (skladne kombinacije), smatrao jc Empedoklo. su se odrZavale u zivotu i dalje razvijale. Iako je, kako se vidi, rijee 0 jednoj vrlo gruboj I nenaucnoj teoriji, rnnogi savremenici u njoj naziru k1ice teorije prirodne selekcije: elirninacija jedinki sa nepovoljnim kombi­nacijama osobina, a odrZavanje onih koje raspolafu osobinama prilagodenim uvjetima zivota.

Jedan ad najveeih mislilaca Swog 'vijeka je nesurnnjivo bio Aristotel (384 - 322. pr.n.e.). Pored toga sto je primamo bio filozof, bavio se i raznim drugim naucnim podrucj ima. Sabrao je i sistema­tizirao sva znanja do kojih se doslo u prethodnom peri­odu. Za nas jc ad posebnog znaeaja Aristotelov rad u oblasti bioloSkih istraiivanja i on se s pravom smatra jednim ad utemeljitelja biologije.

Aristotel je zapazio da se razni oblici zivih biea odlikuju razJicitim stupnjem slozenosti svoje grade.

Da bi to jasno pokazao, on je konstruirao tzv. "ljestvicu biea" , u kojoj su grupe poredane, prema slozenosti, ovim redom: minerali , biljke, nize Zivoti­nje (bez krvi), vise zivotinje (sa krvlju) i, najzad, covjek. Iako je Aristotel uocio uzlaznu raznolikost zivih biea, tesko bi ga bilo smatrati evolucionistom. On nije shvatio veze i srodnicke odnose izmedu raznih grupa Zivih biea, niti je uoCio razvitak jednih iz drugih. Svaku grupu u svojoj Ijestvici smatrao je izoliranom u odnosu na druge grupe, odnosno stupnjeve. Tako se moze reei da se Aristotelova predstava 0 progresivnoj slozenosti nije razvila u ideju 0 progresivnom mije­

njanju i uslomjavanju.

Ra'ZVoj prirodnih nauka i prve evolucione teorije

Od antiekih vremena, kada su po prvi put istaknute misli 0 porijeklu i razvoju zive prirode, pa do velikih otkrica u oblasti prirodnih nauka u 16. stoljecu, za biologiju nije bilo znaeajnijih razdoblja. U tom dugom periodu u Rimskoj impenJI, Aristotelovo (i opce ueenje) je dopiralo preko djela koja su obieno bila "zaCinjena" vlastitim pogledima i interpretacijarna pre­vodilaca. Tako se dogodilo da su njegove izvome ideje u zapadnu Evropu dospjele tek na pragu 13. stoljeca, a zahvaljujuci ekspartZiji arapske kulture koja ih je mnogo ranije preuzela. Medu mnogim umovima arapskog istoka toga doba, u razlieitim oblastima prirodnih nauka posebno se istieu: Al Kindi (matematika, fizika, medicina i geografija), Al Rhases (praktiena medicina), Al Gaber (preteea modeme hemije), Abu Ibn Sina (Avicena). Avicena je, bez sumnje, jedan od najveCih i najsvestranijih egzaktni­jih istraiivaca i filozofa svoga doba. Napisao je veliki broj nauenih radova iz oblasti medicine, fiziologije, alhemije, far­macije, botanike . .. Tek nakon toga nauena misao pomalo pobjeduje srednjevjekovna tumaeenja svijeta i Zivota. NajveCu zaslugu

11 5

u tome imali su Kopemik, GaLilej, Njutn, Dekart i dmgi. U to vrijeme se i biologija znacajnije razvija. Besalius (1580) je prvi veliki anatom, Harvej (1600) prvi fiziolog, a Levenhuk ( 1650) otkrivac mikroskopa i mikroorganizama. U ovom periodu se nagornilava sve veCi i veCi broj podataka i skupljenog materijala, a otkricem novih zemalja otkrivaju se i nove vrste organiza­rna. Zbog nagomilanog bioloskog materi­jala, javila se potreba za njegovom sistema­tizacijom i klasifikacijom. Takvu prvu naucnu klasifikaciju sastavio je znameniti svedski prirodnjak Karl Linne. Lineova zasluga za razvoj biologije je ogromna. On je uveo pojam i defuUciju vrste i zaveo binar­nu (dvojnu) nomenklatum, te uspostavio ljestvicu sistematskih kategori ja (klasa, red, familija, rod, vrsta). Zivotinjsko carstvo podijelio je na 6 klasa: sisari, ptice, gmizav­ci (u koje je ukljuCio i vodozemce), ribe, insekti, crvi.

Ideja 0 promjenJjivosti i evoluciji zivog svijeta u ovom periodu tesko se probijala. Sam Linne, iako veliki naucnik, bio je izra­ziti antievolucionista. Smatrao je da na Zemlji postoji onoliko vrsta koliko ih je na pocetku stvoreno i da su one neprom­jenJjive.

Ideja 0 nepromjenljivosti zivog svijeta tokom vremena morala je postepeno ustu­pati mjesto novoj ideji, ideji 0 prom­jenJjivosti i historijskom razvitku zivog svi­jeta. Ovo je bio logican slijed posljedica naucnih spoznaja i cinjenica, koje su se nagornilalc u oblasti bioloskih nauka.

Prva teorija evolucije

Uvjcti za pojavu teorijc evolucije zivog svijeta ostvarcni su tokom dmgc polovine 18. stoljcca. U to vrijeme dcsava se pum

razmah prirodnih nauka u kojima se sve vise uCvrScuje ideja jedinstva prirode i njenog razvitka.

Ovo je narocito doslo do izraZaja kod francuskih filozofa - materijalista 18. stol­jeca (Didroa, Holbaha i dmgih). Oni su isti­cali da se priroda razvija po svojim vlastitim zakoninla i da izvore kretanja i razvitka materije i cjelokupne prirode treba traZiti u njoj samoj, a ne u nekim nematerijalnim nat­prirodnim silama. Francuski materijaiisti su govorili da je zivi svijet j edinstven, da ima zajednicko porijeklo i da se stalno razvija i IlliJenJa.

116

Prvu cjelovitu teoriju evolucije zivog svijeta formulirao je znameniti francuski prirodnjak (biolog velikih znanja) Zan Baptist Lamark (1744. - 1829.). U svojoj cuvenoj knjizi "Zooloska filozofija" (J 809) Lamark je siroko izlozio svoje poglede na sva temeljna pitanja evolucije: porijeklo zivota, nacin rnijenjanja zivih bica i njihov razvoj, te pitanje faktora i uzroka njegovog

.. . . mlJenJanJa.

Porijeklo Zivota Lamark je tumacio "spontanom gcncracijom", ~ . smatrao je da najprimitivnija ziva biea mogu nastati i nastaju iz nezive materije - spon­tano.

Kada je u pitanju razvoj Zivog svijcta, Lamark je tvrdio da citav organski svijet vodi porijeklo odjednog zajednickog korijena (zajednickog pretka) i da se tokom vremena neprestano mijenjao i usavrlavao. Prvo su nastale najprimitivnijc (najprostije), a potom, postepenom evolucijom, slozenije grupe fivih biea. Zivi svijet se razvijao postepeno, po Ijestvici rastuee slozenosti. Ovo je Lamark nazvao princip gradacije. Polazeei od toga shvatanja, Lamark jc cjelokupni Zivotinjski svijct podijelio na 14 klasa, kojeje poredao

u vidu Ijestvice. Usavrlavanje (uslofujavanje) je, premo Lamarku,

opci put evolucije i lezi u samoj prirodi organizama. njihovom unutraSnjem nagonu iii volji za stalnim promjcnama. Smjer tih promjcna odrcdujc drugi fak­tor, a to je okolina ( redina) u kojoj dati organizam

obitava. Organizam se mijenja uslijed neprestanog djelovanja razlicitih faktora vanjske sredine, da bi joj se sto bolje prilagodio. Pritom vladaju dvije opec zakonitosti: zakon upotrebe i neupotrebe organa i zakon 0 naslj cdivanju stecenih osobina (Lamarkovi zakoni).

Stalno promjenljivi vanjski uvjeti, smatrao je Lamark, nCll1inovno dovode do promjene potreba zivih bica. Ona zbog toga stalno moraju mijcnjati svoje navike. Pron~ene navika uvjetuju jacu upotrebu nckih organa, onih kojima se mogu zadovoljiti nove potrcbe i navike, a slabiju upotrebu organa koji u novill1 lIvjetill1a postaju nepotrebni. Ta razlicita upotrcba dovodi do jaceg razvitka organa koji se intcnzivnije koristc, a do krZljanja iii iscezavanja onih koji se ne koristc. agoll1ilavanjem raznih promjcna, koje se nasljedivanjcm prenose na potomstvo, tj . nas ljeduju sc, vrste sc postepcno mijenjaju, evoluiraju, pod utjecajem vanjskc sredine. Na taj nacin, tvrdio je Lamark, takva (ishodisna) vrsta moze se pretvoriti u novu.

Svoju teoriju Lamark je ilustrirao brojnim prim­jcrima nastanka osobina kod mnogih zivotinja. On smatra, naprimjer, da su dugi vrat i noge kod zirafe rczultat stalnog nastojanja njenih predaka da dohvatc vise grane i liscc na drvetu da bi se mogle hraniti. Barskc ptice, rode i druge stakare, prema Lan13rku, nastalc su na sliean nacin. T raZcci hranu i gazeci po vodi ptice su stalno nastojale da produZe noge , kako ne bi ukvasi le pe~e, i da izduZe vrat, kao bi ipak mogle da dohvate hranu sa dna. Plivace kozice medu prstima vodcnih ptica nastale su tokom mnogih gencracija stalnim svrsishodnim sirenjem prstiju. To im jc omogucilo da bolje plivaju i tako se prilagode zivotu na vodi. Biljke i svi nizi organizmi, koji ncmaj u ncrvni sistem, pa prcma tome ni volju, prema Latl13rkovim shvatanj ima, mijenjaj u se pod neposrednim utjecajima vanjske srcdine.

I pored svega sto je rcecno, Lamark svojom teori­jom nije uspio objasniti glavna pitanja cvolucije: uzroke mijenjanja i problem prilagodavanja. Nagon za promjenom koji, po Lamarkovom misljenju, organiz­mi posjeduju je sasvim neodreden. nematcrijalni fak­tor, koji se naueno ne moze dokazati. Kada je rijce 0

nasljedivanju stcecnih osobina, treba konstatirati da savremena nauka (gcnetika) nije potvrdila tu

mogucnosl. Stceenc osobine se nasljeduju. Zbog mnostva svojih slabosti, nedostataka, nedo­

voljnih einjenica i neubjedljivih i naivnih primjcra kojim se objaSnjava, L.1markova teorija nijc postigla

117

neki znacajan uspjeh. I poted toga, mora se priznati da jc Lamark imao veliku ulogu u razvoju biologije i evoillcione misli . On je nesumnjivo prvi teorijski for­mulirao ideju organske cvolucije. Istakao je da je zivi svijet proizvod historije prirode, da su organskc vrste

promjcnljive, da slozenije grupe nastaju od prostijih itd

Postanak 11Ioderne biologije i Darvinova teorija evolucije

U prvoj polovini 19. stoljeca stvoreni su vaZni drustveno-ekonomski preduvjeti ne­ophodni za intenzivniji naucno - istraiivacki rad. U ovom periodu mnoge naucne disci­pbne ofonnljene su kao samostalne nauke. Biologija u ovom periodu dozivljava vrlo burni razvitak. Uporedna anatomija u radovima Kivija ( 1769-1 844) u znatnoj mjeri doprinosi boljem poznavanju odnosa medu pojedinim grupama zivotinja i u znat­noj mjeri omogucava objektivniju klasi­fikaciju zivotinja. Istrazivanja u oblasti embriologije dozivljavaju svoj puni raznlah, a naucnici Slajden i Svan formuliraju celij­sku teoriju, cime citologija postaje posebna bioloska disciplina. I u drugim oblastima biologije desavaju se veoma krupna otkrica. Moze se, dakle, kazati da se sredinom 19. stoljeca biologija oformila kao samostalna nauka.

Rezultati prirodnih nauka, posebno bioloskib disciplina, su neminovno uti cali na razvoj novih ideja 0 cvolucij i zivog svijeta. Lamarkova teorija, kao sto sc iz prethodnog izlaganja moze zakljuciti, nijc donijcla pravo Ijesenje, pa su sc mcdu mnogim istraiivacima javljaJa drugacija shvatanja ovog problema. Mnogi biolozi su tada otvorcno govorib da su sc zivotinjc i biljkc usavrSavalc neposrednim prirodnim varira­njcm, a najbolje prilagodcni oblici su sc najdliZc odrZavab u svojoj okobni . 0 abita su znacajna zapaianja valc a, koji jc prijc

Darvina ukazivao na znaeaj prirodnog odabi­ranja, ali ruje raspolagao veeim brojem dokaza neophodnih za cjelovito rjeSenje problema evolucije. To je ucinio Carls Darvin.

Carls Darvin (1809-1882). jedan ad najveeih prirodnjaka i reforrnator biologijc. roden je u Engleskoj, u Srizberiju. Nakon zapoeetih studija medi­cine, koje je napustio, zamio je studij teologije, ali se svecenickim poslom nikada nije bavio. Od rane mla­dosti Darvinovo interesiranje bilo je usmjereno prema prirodi , osobito zivom svijetu.

Odrnah po zametku studija (I 83 1.), Darvin je bio ukljucen u ekspediciju broda "Beagle" ("Bigl" = njuSkalo), kojaje imala istraiivacke zadatke u raznim krajevima svijeta. Ekspedicija je rrajala skoro pet go-

dina, a za to vrijeme Darvin je praktieno, obi~o cijeli svijet. Tokom putovanja intenzivno je radio. BiljeZio je sve zanimljivosti i sakupljao dragocjeni materijal, na temelju koga je, po povratku, stvorio epohalno naucno djelo.

Vrativsi se u domovinu, Darvin je nastavio sa intenzivnim radom. U prvom redu bio je zaokupljen pitanjima beskrajne promjenljivosti koja vI ada u zivom svijetu. Cinjenice do kojih je do~o za vrijeme putovanja i nakon obrade obimnog materijala, bile su dokaz Darvinu da u promjenljivosti Zivog svijeta leii tajna njegove evolucije. Promjenljivost zivog svijeta je realnost na kojoj je Darvin utemeljio svoje shvata­nje evolucije. Ta ideja, kao sto je ranije istaknuto, nije bila nova. Ona je sada bila sarno potkrijepljena novim, brojnim i ubjedljivim cinjenicarna.

LAMARCKOVA ZIRAFA

pocetni predak

s kratkim vratom

natde vrat da bi

uhvatila lisce

visoko na stablu

pocetna grupa posjeduje varijacije

u duljini vrat"}

natere

unutamja "potreba" cini snagu

i nateie

DARVINOVA ZIRAFA

prirodna selekcija daje

prednost duljim vratovima:

vise mogucnosti da uhvate vise lisce

nakon mnogo,

mnogo ~

generaclJa

grupa posjeduje jos varijacije, ali su u svih dulji

vratovi

SliIw 4. J. Uporedni prika= Lamarkovih i Darl'inovih ideja 0 em/ueiji: primjer koji objasnjal'a naCin poslanka dugog vrala !irafe

118

Od sarnog poeetka svoga racla, Darvin je shvatio cia u osnovi evolucije stoje dva osnovna pitanja: zaSto se i na koji naein vrste mijenjaju i na koji nacin se jedna vrsta moze preobraziti u novu vrstu. K1jueno pitanje je bilo, objasniti faktore i uzroke evolucionog procesa. Latio se tclkog posla i na zadivljujuci naein razrijclio fundarnentalna pitanja evolucije zivog svijeta.

Darvin je na poeetku svoju pamju koncentrirao na poljoprivrednu praksu. Uoeio je veliku slienost izmedu razlicitih formi domacih Zivotinja i kultiviranih biljaka, 5 jedne, i odgovarajucih divljih vrsta, 5 druge strane. Zakljucio je cia domace (pitome) forme moraju voditi porijeklo od divljih. Rame rase pitornih golubova, kako je Darvin pretpostavio, potieu od iste divlje vrste. Slieno je zakljucio i za ramu drugu perad, goveda, svinje, konje, pse, ovce i rame sorte kultiviranih biljaka.

U traZenju mogucih faktora i uzroka koji su mogli dovesti do preobraZaja divljih vrsta u pitome forme, Darvin je zakljucio cia su domaee forme prilagodene potrebama i Zeljama eovjeka Rase domacih Zivotinja i kultiviranih biljaka eovjekje stvorio odabiranjem (selek­cijom). Medu rnnostvom jedinki. koje se uvijek indi­vidualno razlikuju, odabira sarno one primjerke koji se odlikuju njemu potrebnim (i korisnim) osobinama. DopuStajuci sarno tim jedinkama cia se razrnnoZavaju, eovjek je tokom dugog vremena uspio cia stvori (odabere) rnnogobrojne forme domaeih Zivotinja i kuI­tiviranih biljaka Prema tome, Darvin je zakljucio, pito­me forme su nastale pod djejstvom odabiranja. koje je, poSto ga mi eovjek, nazvao vjeStaeko odabiranjc.

Nakon 510 je teorijski rijeSio porijeklo domacih zivotinja i kultiviranih biljaka, Darvin je pristupio ljeSavanju globalnog pitanja postanka vrsta u slobod­noj prirodi. I u ovom slueaju poSao je od temeljnih cinjenica, individualnih razlika koje postoje kod svih vrsta, te od konkretnih oblika prilagodenosti uvjetima zivota. Prilagodenost uvjetima sredine svakog orga­nizma (svake vrste) mora biti rezultat selekcije, zakljucio je Darvin. Selekcija (prirodno odabiranje) je osnovna pokretacka snaga evolucije. Slieno kao st(1 covjek, pri razmnoZavanju domaCih formi , odabira jedinke sa korisnim osobinama, u slobodnoj prirodi odabiranje se vrSi tako sto preZivljavaju one jedinke koje u clatim uvjetima imaju svojstva koja su u tim uvjetima najkorisnija za odrZavanje. Prirodno odabi­ranje vrSi se kroz odnose svakog pojedinog organizma sa Zivotnim uvjetima: temperaturom, hranom, svjct­loscu, bolestima itd. Cjelokupni kompleks odnosa koji vladaju izmedu organizma i sredine, Darvinje oznacio izrazom "borba za opstanak". U "borbi za opstanak". nikacla ne mogu cia se odde jedinke jedne generacije, vei; najveci broj biva unisten. PreZivljavaju sarno one jedinke sa povoljnim kombinacijama osobina koje u clatim uvjetima omogueavaju opstanak. Tako se iz generacije u generaciju akumuliraju (sabiraju) korisne osobine i vrste se postepeno. ali stalno mijenjaju, pa sc postepeno mogu pretvoriti i pretvaraju u novu vrsll!.

Darvin je objasllio cia se jedna vrsta u toku vrc ­mena moze transformirati u vise novih vrsta. prema razlicitim zivotnim uvjetima.

KORISNI OBLlCl

UMJETNA SELEKCIJA

l __ ~re~z~ul_ta_t _+~ ODRZAVAJU SE, nekorisni propadaju

VRSTE VARIRAJU­

neke se varijacije nasljec1uju

PRIRODNA SELEKClJA

rezultat PRILAGOOENI

OBLICI • ODRZAVAJU SE,

ostali izumiru

Slika 4.2. Shemalski prikaz osnovnih elemenala Darvinove selekcijske leorije

119

Kao sto se iz ovog og pn aza moze vidjeti , Darvinova teorija evolucije zivog svijeta utemeljena je na tri objektivne cinjenice, tri glavna evolutivna fakto­ra: varijabilnost, borba za opstanak iii borba za zivot i selckcija iii prirodno odabiranje. Sva tri fak­tora proizilaze iz materijalne osnove samog organizma i njegove okoline. Sustinu Darvinove teorije evolucije zivog svijeta predstavlja teorija prirodnog odabiranja. Svoju epohalnu teoriju Darvin je izlozio u kapitalnom djelu "0 postanku vrsta putem prirodnog odabiranja " (1859.). Darvin je za zivota napisao jos veliki broj znaeajnih djela, u kojima je uvijek prisutna ideja 0

promjenljivosri organskog svijeta, cija je osnovna pokretacka snaga prirodno odabiranje.

I rna koliko se danas uz razvoj genetike, ekologi­je i drugih grana biologije, neka Darvinova shvatanja donekle mijenjaju i drugacije objasnjavaju, selekcija se smatra glavnim faktorom i osnovnom pokretackom snagom evolucije.

Znacaj Darvinove teorije za razvoj hiologije Pojava Darvinove evolucione teorije

imala je izuzetan znaeaj za daljnji razvoj biologije. U gotovo svim bioloskim disci­plinarna nastale su velike promjene, koje se baziraju na njegovim evolucionim idejarna. Pod utjecajem Darvinovog ueenja nastaju i formiraju se nove bioloske discipline: genetika, ekologija i druge. U bioloska is­traiivanja uvode se nove metode, a naueno­-istrazivaeki rad postaje egzaktniji i slozeniji. Posebno j~ znaeajno da je pojavom Darvinove teorije, biologija defini­tivno iZaSla iz metafiziekog perioda svoga razvitka i stala na evrste materijalistieke nauene temelje.

PITANJA I ZADAO

Jos za Darvinova zivota, a i kasnije, nje­gova teorija morala je proci veliku borbu da bude priznata. Velike zasluge za to imali su prvi "darvinisti", engle ski zoolog Haksli, njemaeki biolozi Hekel i Vajsman, ruski botaniear Ti.miIjazev, te jos rnnogi znarneni­ti biolozi toga vremena. Vajsman je pokusao dopuniti Darvinovu teoriju u podrueju koje se odnosi na nasUedivanje, buduci da je kod Darvina one najslabije obradeno.

Vajsman smatra da je tijelo svih organi­zarna sarno proizvod "zametne plazme" ras­plodnih stanica i da okolina na njegovo formiranje nema nikakvog u~ecaja. Njegova je najveca zasluga u tome sto je dokazao da tjelesne modifikacije nisu nasljedne i da nemaju znaeaja za evoluciju.

Velike promjene na polju teorijske bi­ologije nastale su poeetkom 20. stoljeca pojavom genetike. Rezultati i istraiivanja u ovoj oblasti su u znatnoj mjeri doprinijeli otklanjanju nedostataka Darvinove teorije. Otklanjanju nedostataka Darvinove teorije rnnogo su doprinijele tzv. sintetieke teorije evolucije, koje se zasnivaju na Darvinovoj selekcijskoj teoriji, ali uzimaju u obzir i nove einioce. Znaeajan doprinos u tome, svakako, imaju teorijski radovi Haldena, Rajta, Smalhauzena, Simpsona, Oparina i dr.

Na temelju toga, moze se zakljuCiti da se izvorni darvinizam niposto ne moze pois­tovjetiti sa savremenom teorijom evolucije, sto se eesto pogresno eini.

Koje temcljne odgovore treba pruZati savremena reorija evolucije? Kakav znacaj imaju Empedokle i Aristotel sa stanovista razvoja idcje 0 evoluciji? Koje su osnove Lamarkove teorijc? Koja su, po Darvinu, tri glavna evolutivna faktora? Kakav odnos posloji izmedIJ Darvinovc i savrcmenc teorije 0 evoluciji?

120

DOKAZI ORGANSKE E

PALEONTOLOSKI, MORFOLOSKI I ANATOMSKI DOKAZI

Evolucija kao objektivni dokaz historij­skog nastanka i mijenjanja Zivog svijeta do­kazana je u svakofbioloskoj discipiini, a ta­koder i u drugirn prirodnim naukama. Ni je­dan ozbiljan biolog danas ne surnnja u evolu­ciju, u historijski razvitak Zivih bica od oblika koji su postojali prije njih. Vise nije potrebno sakupljati nove einjenice kojima bi se evolu­cija dokazivala. !rna ih napretek, a one ce ovdje biti izlozene u najosnovnijim crtarna.

Paleontoloski dokazi evolucije

Paleontoloska nauka prikupila je obilje vrlo ilustrativnih i ubjedljivih podataka koji dokazuju evoluciju zivog svijeta. Fosilni ostaci zivog svijeta, historijski dokumenti, slliZe kao najoCigledniji dokazi 0 razlikama izmoou nekadasnjeg i danasnjeg zivog svije­ta, te njegovom evolutivnom razvitku.

Paleontologija je odavno sakupila neop­hodne podatke koji pokazuju vrijeme i redoslijed nastanka osnovnih biljnih i zivo-

A

tinjskih grupa. Na temelju ovih podataka moze se zakljuCiti da su se na Zernlji prvo pojavili jednostavni organizmi, a kasnije sve slozeniji i slozeniji. Iz ovih podataka jasno proizilazi zakljuCak da su se slozeniji oblici razvili iz jednostavnijih. Za ilustraciju nave­denih einjenica najubjedljivije govore tzv. pre­lazni oblici (paleontoloski zbirni oblici) i tzv.

evolutivni nizovi (paleontoloSki nizovi fosila).

Prelazni oblici su fosilni ostaci biljnih i zivotinjskih vrsta koji cine prelaz izmedu pojedinih taksonomskih kategorija; oni imaju osobine dviju iii vise grupa zivotinja, odnosno biljaka.

MOOu fosilirna biljaka otkrivene su pre­lame forme izmOOu mahovina i paprati, kao i izmedu paprati i golosjemenjaea. Fosil­ne psilofite su einile prelaz izmedu maho­vina i paprati, a karbonske pteridosperme su einile prelaz izmedu papratnjaea i golosje­menjaea.

B

S/ilw 4.3.Karakferisficlle (izumr/e) pre/azlle f017lle izmeau gnlpa biljalw: A _ pre/azna (illfermedijarna) forma izmeau alga i papr~li (psi/ofit) B _ pre/azna forma izmeau paparafi i sla-ivellosjemelljaca (benetll)

121

Slika 4.4. Rekonstruirana izumrla prelaznaJorma ribe resoperke (Undina) koji se smatra prelaznom

Jonnom izmeau riba i vodozemaca

Slika 4.5. Rekonstruirani oblik izumrlog vodozemca (Seymollria) koja predstavlja prelaznu Jonnu izmedu

vodozemaca i gmizavaca

Slika 4.6. Rekonstruirani izumrli oblik gmizavca (zvjerogui/er) koji preds/avlja prelaznuJonnu

izmedu gmizavca i sisara

Prelazni oblici medu Zivotinjama su j05 pozn.atiji. Fosilne ribe resoperke nizom oso­bina pokazuju usmjerenost razvoja prema polukopneoim zivotinjama. One se smatraju prelaznim oblicima izmedu riba i vodoze­maca. Otkrivene u okamine (fo ili) perm­skih Zivotinja za koje se moze reCi da cine

prelaz izmedu vodozemaca i gmizavaca. Bile su to perrnske sejrnurije, koje su imale osobine i vodozemaca i grnizavaca.

NaroCito lijep i ubjedljiv primjer prelaz­nih fonni predstavljaju praptice: arheo­pteriks i arheornis. Njihovi fosilni ostaci otkriveni su u sedimentima jurske formacije. Bez ikakve dvojbe ove zivotinje predstavlja­ju prelame oblike izmedu grnizavaca i ptica, 5to nepobitno dokazuje da ptice vode pori­jeklo od gmizavaca. Praptice su imale dug rep, a na krilima su irnale po tri slobodna prsta sa kandZama. Vilice su bile snabdje­vene zubirna. Sve su ovo osobine gmizava­ca. Cijelo tijelo, medutim, je pokriveno per­jem, 5tO je tipicna osobina ptica.

Otkriveni su fosilni ostaci jedne zivoti­nje, koja je imala niz osobina gmizavaca, a takoder i neke sisarske karak:teristike. Bili su to zvjeroguSteri iIi terodoncije - prelazna forma izmedu grnizavaca i sisara.

Evolutivni nizovi su fosilni predstavnici predaka nekih danaSnjih grupa organizama, koji su Zivjeli u raznim geolo5kim periodi­rna. Ovi nizovi pokazuju da su jedne fonne nastajale iz drugih i daje postepenom evolu­cijom doslo do nastanka danaSnjih oblika.

Paleontologija je otkrila i rekonstruirala vise evolutivnih nizova (evolutivnih serija). Evolutivna serija konja je najpotpunija i naj­bolje proucena.

Na osnovu paleontoloSkih nalaza, evoluci­ja savremenih konja (konj, zebra i rnagarac), izvadi se od petoprstib sisara koji su Zivjeli u tercijaru. Od male Zivotinje (fi nokodus) do savremenih konja, evolucija se krctala u po­veeanju velicinc tijela, duZine nogu, smanje­nja broja prstiju, tc promjcni zuba.

122

Slika 4.7. Rekanstruirani izgled praptice (Archaeopterix) koja predstavlja prelaznu

formu izmedu gmizavaca i plica

Stika 4.8. Evolulivna serija preda/«I dallaSlljeg konja

123

Direktni predak savremenih konja se izvodi od eocenskog eohipusa (konj zore). Bila je to mala Zivotinja, ne veCa od lisice. Na prednjim nogama irnao je 4, a na zadnjim tri prsta. Od eo­hipusa, preko mezohipusa, merihipusa, pliohi­pusa, tokorn, oko, 70 rniliona godina, u Ple­istocenu, nastao je savremeni rod konja (Equ­is), sa tri recentne vrste: konj, magarac i zebra.

Tokom dugotrajne evolucije konja (Eqiu­da), smjenjivale su se mnogobrojne forme, nas­tajuCi jedna iz druge. Pritom se stalno vrSio progresivni razvoj u pogledu velieine tijela, duiine nogu, smanjenja broja prstiju i preo­braz.aja zuba. Sve je ovo bilo u neposrednoj vezi sa promjenama Zivotnih uvjeta i prila­godavanja tim promjenama.

Na isti naein rekonstruiranje razvojni niz evolucije slona i nekih drugib Zivotinja

MOlfoloSko-anatomski dokazi evolucije Uporedivanjem morfologije i anatomske

grade savremenih zivih biea medusobno, kao i sa izumrlim, moguee je objasniti puteve nji­hovog razvoja. Morfoloski izgled, anatomska grada, histoloske i citoloSke karakteristike, u mnogim pojedinostima neposredno odraZa­vaju porijeklo, srodnieke veze i evoluciju.

Jedinstvena ceUjska grada svih Zivih biea ukazuje na njihovo zajednicko porijek-10. Premda postoje izvjesne razlike u gradi biljnih i zivotinjskih eelija., one su u biti sliene; njihova osnovna grada je ista.

Plan grade tijela kod pojedinih velikih skupina (koljena) Zivotinjskog svijeta po­kazuje upadljive slicnosti. Tako npr. kosturi raznih kiemenjaka pokazuju izuzetnu slic­nost u pogledu grade koja se najbolje moze pokazati uporednom analizom pojedinih dijelova skeleta. Ista situacija je i kod mno­gib drugih zivotinjskih skupina (in kata, npr.), odnosno razliCitih kupina biljaka.

3

Slika 4.9. Jedinstveni plan grade skeleta kicmenjaka: 1 - covjek, 2 - simpanza, 3 - iaba

njak ~ D"""~

Guster Ptica Kit

Homologni i analogni organi su dobra ilustracija morfoloskib dokaza evolucije. Homologni organi su organi koji imaju isto (evoluciono) porijekio. Funh:ije ovih organa kod ramih organizama mogu biti iste, slicne ili posve razliCite. Homologni organi su, npr. prednji udovi svih kicmenja­ka koji disu plueima. Ruka covjeka, prednja noga nekog vodozemca, gmizavca ili sisara i krilo ptice, oCito imaju zajednicko porijek-10, sto se jasno vidi po rasporedu kostiju tih udova. Analogni organi su organi koji imaju razliCito evoluciono porijekio, a imaju slicne ili iste funkcije kod razlicitih grupa. To su, npr., krila ptica i insekata, skrge rlba i pluCa sisara itd. Za evoluciju osobito je znacajno proucavanje homolognih organa jer se na osnovu slicnosti grade moze zakljucivati 0

srodnosti i porijekiu.

Usavrsavanje unutrasnjih organa, ta­koder, vrlo lijepo pokazuje evolutivni tok kicmenjaka, naprimjer. Srce kod riba sastoji se od dva dijela, kod vodozemaca tri, kod gmizavaca pocinje vee pregradivanje na cetiri dijela (krokodili imaju srce sastavljeno od 4 dijela), sto je u ptica i sis~ sasvim zavrSeno. Ista je situacija i sa gradom pluca i nekib drugih organa.

J Konj Pas Covjek

Slika 4.10. Slicnosl u gradi (holllologija) prednjih ekslremilela kicmel!iakll

124

Slika 4. 11. Rudimentarni organi (slijepo crijevo) I-orangutan, 2-novolUaence, 3-odrasli covjek,

4-jako razvijeno (jimkcionalno) slijepo crijevo glodar

Rudimentarni organi koje susrecemo kod mnogih organizama ukazuju na to da su oni u proslosti imali matnu vainost i bili nor­malno razvijeni. Primjeri rudimentamih orga­na su brojni: kukovlje kod kitova, ostaci oeiju

A

A c

Slika 4. 13. Homologni i analogni orgalli biljaka A i B (koktus i i utika) kod kojih bodlje

predstovljaju preobraiene listove, C-bodlje 1/ trnju S ll preobraieni dijelovi stabla

kod sJijepih Zivotinja, slijepo crijevo kod Co­vjeka itd. I danas kod mnogih Zivotinja mo­zemo naCi razliCite stupnjeve rudimentamosti. Ovo je naroeito prisutno kod nekih gustera.

J ~ I

c

Slika 4. 12. Prim j eri pojove atavuma kod covjeka A-prekomjema dlakavost, B-prekobrojlle dojke, C-prisllstl'O lIIalog repa

125

Atavizmi su, takoder, poseban dokaz evolucije. To su osobine koje se povremeno javljaju kod nekih vrsta, a bile su normalna pojava ~iihovih davnih predaka. Kod covje­ka su primjeri atavizrna neobicna ~elesna

c

b

dlakavost, veti broj mlijecnih Zlijezda, a ponekad i ostatak repa. Razlika izrnedu rudl­menata i atavizma je u tome sto se rudimen­ti javljaju stalno u svih jedinki te vrste, a atavizmi rijetko i pojedinacno.

, ... \....

d .~

Slika 4. 14. Morfolska konvergencija opceg izgleda razliCitih vodenih iivotinja (kicmenjaka)

a-morski pas (riba), b-sabljarka (riba), c-izumrli gmizavac (ihliosawus), d-pingvin (plica), e-delfin (sisar)

PITANJA I ZADACI Navedite najvaZnije manifestacije i dokaze evolucije. Koje dokaze 0 evoluciji pruZa paleontologija? Koji su morfoloSko-anatomski dokazi evolucije?

126

EMBRIOLOSKI, BIOHEMIJSKI I FIZIOLOSKI DOKAZI EVOLUClJE

Embrioloski dokaz evolucije

AnaJizom embrionalnog razvitka raznih organizama mogu se, takoder, izvesti za­ldjucci 0 njihovom evolutivnom razvitku. Sarno brazdanje jajeta gotovo svih zivotinja pokazuje upadljive slicnosti, sto govori 0

zajednickom porijeklu. Zivi svijet je sacu­vao ostatke svoga zajednickog, monofilet­skog porijelda i u embrionalnom razvoju or­garuzama.

Kod kicmenjaka se u razvitku zametka (embriona), nakon gastrulacije, mogu uociti velike slicnosti. U prvo vrijeme embrio­nalnog razvoja tesko je razlikovati embrion ribe, vodozemca, gmizavca i sisara. U tom razdoblju, kod svih embriona kicmenjaka, pa i covjeka, postoji repni dio tijela, skrZne brazde, skrZni krvotok i dvodijelno srce. Radi se, dakle, 0 tipicnim ribljim osobina­rna. BuduCi da svi visi kicmenjaci, kako je

b

paJeontologija vee dokazaJa, vode porijeldo od ribljih predaka, to se pomenuta embrio­nalna pojava ukazuje kao ponavljanje toga historijskog razvoja. Njemacki biolozi Hekel i Miler su ovo oznacili kao biogenet­sko pravilo: ontogenija, tj . individualni razvoj, jeste kratko ponavljanje filogenije (povijesnog razvoja Citave grupe).

Iz embrionalnog razvoja mogu se izvodi­ti i mnogi drugi zakljucci 0 razvoju vrsta. Tako se, npr., za kita moze zakljuciti da vodi porijeklo od kopnenih predaka i po tome !ito njegov zametak u odredenoj fazi razvoja ima dlaku, kao kopneni sisari.

Biohemijski, fIzioloski i geneticki dokazi evolucije

Uporedno fizioloska, biohemijska i ge­neticka proucavanja su u velikoj mjeri do­prinijela razumijevanju porijekla mnogih

f

Slika 4. 15. Embri% ski dokazi evo/ucije, ;zg/ed embrioTlG kicmenj~ka rc:"/i~ite dobi: a-riba, b-vodo::emac. c-gmi:lal'ac (kornjaca), d-ptica, e-sl'lIl}{/J-covJek

127

grupa organizama i njihovih srodnickih odnosa. Citav niz najvaZnijih fizioloskih i biohernijskih procesa odvija se gotovo na isti nacin kod svih Zivih bica. To ubjedljivo govori 0 jedinstvu i zajednickom porijeklu cjelokupnog zivog svijeta. Sve najbitnije zivotne funkcije su manje-vise iste i kod najudaljenijih organizama. Tako su varenje hrane, disanje, cirkulacija krvi, izlucivanje i ostale zivotne funkcije sustinski iste kod svih grupa kicmenjaka. Postojece razlike, koje nalazirno u tom pogledu, kod pojedinih grupa kicmenjaka su rezultat njihove kasni­je evoiucije, bolje receno, rezuitat su njihove divergencije od zajednickog pretka.

Razne vrste bjelancevina, ugljenih hidra­ta, masti i drugih organskih komponenata kod raznih bioloskih grupa su cesto razlicite, ali su irn ' osnovne gradevne komponente manje - vise jednake, odnosno identicne (ami­nokiseline, monosaharidi, masne kiseline).

Osnovna grada fotosintetskog aparata i proces fotosinteze je kod svih biljaka suStin­ski jednak. Sve vise biljke karakterizira isti pigment (antocijan, antoksantin), od kojih ovisi boja cvjetova, plodova i lisca (u jesen). Ove biohernijske slicnosti se nikako ne mogu objasniti, osim kao dokaz njihovog zajednickog porijekla.

Upotreba razliCitih biohernijskih metoda i postupaka u proucavanju raznih grupa organizama, omogucila je Ijesavanje mno­gih pitanja njihovog porijekla i evolucije, a posebno srodnickih odnosa. Vrste koje poticu od istih iIi barem medusobno bliZih predaka, u rnnogirn biohernijskim reakcija­rna pokazuju velike sIicnosti. To se vrlo Lije­po moze pratiti analizom krvnog seruma kicmenjaka pomocu precipitinske (serologi­ja) reakcije. Ukoliko je grada serumskih pro­teina dviju vrsta (grupa) slicnija, utoliko se stvara vise taloga. Precipitinska reakcija vrlo

SEROLOGIJA

pas serum kunic

Stika 4. J 6. Biohemijsko-fizi%ski doka=i evo/llcije (seroJoski doka=i). Ser%gija pokazllje evo/ucionlJ srodnosf raztii ifih i ivo finja . Kada se krvni sell/III psa IIbruga klll/iclI.

/runic izgradi anfifijeJa koja II razlii ifom Sfepellli reaglljll na anfigene ra=liCitih :i1'Olil/ja. Reakcija je najjaia. Ie jako taJo:el/je kod sel1lma p.m.

Reakcija je sJabija sa drugim sell/mima: sto je :i1'Olinja s/icl/ija p u. ta /o::enje (:e bili jace.

128

dobro pokazuje stepen srodstva pojedinih or­ganskih grupa. Ukoliko su njihovi serumi slic­niji, utoliko su grupe srodnije, filogenetski bliZe i obmuto. Ovim putem su otkrivene veli­ke slicnosti serumskih protein a covjeka i sim­panze, dok su serumski proteini niiih majmu­na znatno drugaciji od covjekovib. Serumski proteini covjeka su vrlo malo slicni sa odgo­varajucim serumskim proteinima preZivara, mesojeda itd.

Molekulama struktura inzulina je kod SVill sisarskih grupa slicna, ali postoje i izv­jesne razlike kod pojedinili grupa. Razlikuju se, oCito, sarno u pogledu redoslijeda nekih aminokiselina na os mom, devetom i dese­tom mjestu u polipeptidnom lancu ovog hormona. Moze se reci da su slicnosti u gradi ovog hormona kod raznih sisara (goveda, konja, svinja) neoboriv dokaz nji­hovog zajednickog porijekla, a male razlike izraz njihove evolutivne, biohernijske diver­gencije (razilaZenja).

PITANJA I ZADACI

Mnoge, vrio dragocjene zakljucke 0

evoluciji pojedinili grupa i njihovoj srod­nickoj vezi, moguce je izvoditi na temelju poznavanja genetickih osobina i struktura tih organizama. Odavno je poznato da se neke usko srodne bioloske vrste u prirodi slobodno ukrStaju (neke to ostvaruju sarno u laboratoriji). To govori 0 njihovoj jos uvijek bliskoj (velikoj) genetickoj i biohemijskoj slicnosti. Mogucnost hibridizacije medu raznim vrstama je saglasna sa stepenom nji­hove srodnosti. Oni oblici koji se mogu makar i rijetko medusobno krizati su, svakako, srodni i vode porijeklo od zajed­nickog pretka. 0 tome koliko se i kako tokom nastajanja vrsta smanjuje rnogucnost medusobnog razrnnozavanja (razmjene genetickog materijala) i kakve posljedice to ima · na daljnji tok evolucije neke vrste (specijacije), govorit cerna u jednom od nareclnih poglavlja.

Koje evolucione dokaze pruZa embrionalni razvoj raznih organizama? Da Ii se na osnovu, npr. tipa varenja hrane, mogu izvoditi zakljucci 0 evoluciji neke grupe

iIi vrste organizama? . . . . . . Da Ii se na osnovu redoslijeda aminokiselina u nekoj bjelancevlnl mogu Izvodll1 dokazl o evoluciji organizma?

129

FAKTORI ORGANSKE EVOLUCIJE PROMJENLJIVOST I PRIRODNO ODABIRANJE

Sva dosadasnja znanja ukazuju da se osnovnim faktorima evolucije, "motorima" evolutivnog procesa, mogu smatrati: varija­hilnost, selekcija, izolacija i geneticki drift (geneticko automatski procesi). To su, zapra­YO, om isti faktori i mehanizmi koji remete geneticku ravnotem u populaciji.

Faktori evolucionih procesa ne djeluj izolirano i nezavisno jedan od drugoga, vee u slozenom i medusobno uvjetovanom sad­jejstvu. Zbog toga je u prirodnim uvjetima prakticno nemoguce procijeniti njihove pojedinacne doprinose evoJuciji pojedi.nih oblika zivog svijeta, pa je njihovo izdvaja­nje naroCito morfoloske prirode, imajuei u vidu naSu nemogu6nost sagiedavanja pri­rodnih pojava i procesa u totalitetu.

Promjenljivost (varijabilnost)

Jedna od najspektakularnijih pojava u zivom svijetu je njegova beskrajna prom­jenljivost. Bioloska promjenljivost se ogleda u stalno prisutnim promjenama genotipa i fenotipa organizarna, odnosno mijenjanju genotipske i fenotipske strukture popu\acije. Zahvaljuju6i tome moze sc reei da u prirodi ne postojc, posebno kod vrsta sa seksualnirn razmnoZavanjem, dvije jedinke koje su pot­puno identicne; \jerovatno Cak ni ve6ina mo­nongotnih Gednojajnib) blizanaca nisu istov­jetni, jer se moraju uzimati u obzir i somatske mutacije. Ove, uvijek prisutne individualne razlike mcdu jedinkarna bilo koje organsk vrste, su posljedica neprekidnog mijenjanja nasljednib i nenasljednih svojstava jedinki. Razlicitost medu jedinkama, koja je prisutna u svakoj organskoj vrsti,je temcljni prcduvjet za evoluciju putem odabiranja.

Sve razlike koje se javljaju medu jedin­kama unutar iste vrste su (u krajnjem) rezul­tat djelovanja dvaju faktora: nasljednih (genetickih) i nenasljednih (sredinskih) cini­laca. S obnrom na uzroke i porijeklo varija­bilnosti, moguee je razlikovati dvije kategori­je: nasliedna (geneticka) i nenasljedna (nege­neticka) varijabilnost R.a7licitost medu jedin­kan1a jedne vrste oznaeava se pojmom indi­vidualne varijabilnosti, dok se razliCitost gru­pa (populacija) jedinki iste vrste, oznaeava kao grupna varijabilnost.

Nenasljedna varijabilllOst (modifikocije)

Individualna razlicitost koju svakod­nevno zapaiarno medu jeciinlr..ama bilo koje organske vrste, ne zavisi sanlO od nasljedne strukture te jedinke, vee umnogome od uvje­ta u kojima se ta jeilinka razvija (Zivi). Razlicitost jed.inki koja nastaje pod uljecajem sredinskih (ekoloskih) cinilaca oznaeava se pojmom modifikacije. Pod modifIkacijama se podrazumijevaju, dakle, nenasljedne pro­mjene koje nastaju pod utjecajem abiotickib i biotickih faktora sredine. Sustina je, dakle, u tome 5to jedan genotip (jedna geneticka konstitucija) moze u razliCitim u\jetima (pod uticajem sredinskih faktora) ispoljavati na razliCite nacine (u granicama svoje reak­cione norme). Da to potkrijepimo sa neko­liko primjera.

Pod utjecajem razlicite temperature, k d jedne vrste primula, ispoljava se razlicita boja cvijeta. Na temperatwi od 30 do 35°C razvija se potpuno bij Ii cvijet (bijela forma), dok se pri tempt:raturi od 15 do 20°C razvija crveni cvijet. Isto tako. vi no

130

3

vv ~ V \1\.1' Slika 4.17. Prim jeri individua/ne varijabi/nosli (plOm}enljivost) kod razlicitih zivolinja

/-variranje sara kuCice vrl!log puza, 2-variranje obojenosli krila /ep/ira, 3-variranje obojellos/i g /ave i drugih dije/ova raz/iCilih 100mi misara,

4-variranj e oblika IOgova smdaca

S/ika 4.18. Modifikacija oblika lis/ova kod vodenog

Ijutica u zavisnosti od us/ova sretiine, /islovi koji ras/u pod vodom su koncasti, a !lad

vodom imaju normalno razvijel/l/ plojku (hidromolfoza)

od temperature, mijenja se oblik lista kod maslacka. Na temperaturi od 5 do 8° C lis­tovi su jako refujeviti (lisna plojka je jako

131

usjecena). Pri temperaturi 15 - 18° C formi­raju se cjeloviti listovi bez usjecenih rubova. Slicna pojava se desava i kod mnogih zivo­tinja, koje pri razliCitim temperaturama mijenjaju boju tijela: kod mnogih gmizava­ca i vodozemaca pri niZim temperaturama boja koze je svjetlija, dok je pri visim znat­no tamnija. Pod u~ecajem temperature kod mnogih sisara mijenja se gustina dlake, a takoder i njena boja (sezonska varijabilnost).

Odavno je konstatirano da vlaZnost uzro­kuje znatne promjene kod biljaka.

Tako su, npr., podvodni listovi biljkc sagi­tarija i vodenog Ijutica koncasti, dok su nad vodom nonnalno razvijene Iisne plojke. I kod Zivotinja vlaZnost izaziva vrlo karakte­risticne promjene. Kod mnogih pti a boja perja pod utiecajcm vlafuosti po taje tamnija.

Q B

2

Slika 4.19. Prillljeri 1Il0djflkacije oblika cvijela i korijella:

A-geolllOljoza cvijela gladiole I)-kada rosIe na ravnoj podlozi,

2) - kada rasle na sl17nim lelT!llillla, B - oblik korijena IIIrkve (leromOljoza) ovisi od vlage i lemperallllT! zemljisla (J - loplo i sulio

zemljisle, 2 - Madno i vlazno zemljisle)

Slika 4.20. Ra::IiCili ablici maslacka proL-vedeni od isle biljke: 1- ni=ijska forma, 1 - visokoplallimka lIIodjflkaciju

Kao sto se iz izlozenog moze zakljuciti, organizmi se mogu i bez promjene nasljedne strukture (genotipa) mijenjati, ovisno od konkretnih uvjeta vanjske sredine (ishrana, vlafuost, svjetlost, temperatura, podloga itd.). Ova cinjeruca je, bez sumnje, od izuzetnog znacaja za opstanak mnogih vrsta i temelj je prilagodavanja konkretnim uvje­tima zivota.

Nasljedna promjenljivost (mutacije)

Promjenljivost zivih bica ne ovisi sarno od faktora vanjske sredine, vec mnogo vise od kvalitativnih i kvantitativnih promjena u njihovoj nasljednoj strukturi. Promjene na nasljedpoj strukturi (genotipske promjene) dovode do promjena u funkciji, strukturi, odnosno organizaciji osobina koje stoje pod kontrolom datih struktura. Promjene u genotipu dovode do promjena u fenotipu. Promjene u genotipu neke jedinke (popu­lacije) mogu biti posljedica mutacija iii rekombinacija. 0 tome ste detaljruje uCili u poglavljima "genetike", a ovdje cemo vas sarno ukratko podsjetiti na to.

Rekombinativne promjene (rekombi­nacije), kao sto se ucili, nastaju kao poslje­dica raz!icitih novih kombinacija roditeljskih osobina, tj. novim kombiniranjem razliCitih nasljednih faktora. Zahvaljujuci tome, medu potomcima istih roditelja cesto se javljaju veoma razliciti fenotipovi, koji ponekad znatno odudaraju od roditeljskih fenotipova.

132

Najznacajruji izvor nasljedne varijabil­nosti su, svakako, mutacije. Mutacijan1a, kao sto ste ucili, nazivaju se kvalitativne i kvantitativne promjene u nasljednom matc­rijalu. S obzirom na kolicinu promjena na Ijednog materijala, mutacije e dijclc na : genske, hromosomske i genomskc. Pr mjc­nc u nasljednom matcrijalu sc, zahvaljuju ~i

zakonima nasljedivanja, prenose na potom­ke, pa se zbog toga kaze da su mutacije nasljedne (nasljedne u bioloskom smislu). Mutacioni proces (proces mijenjanja nas­ljednog materijala) je stalna pojava i jedna od bitnih karakteristika nasljednog materi­jala (DNK). Mutacije se desavaju kod svih organizama; u pravilu stopa mutiranja je znatno vee a kod organizama sa nizim stup­njem tjelesne organizacije.

lako je mutacioni proces srazmjemo spor i cesto bez uocljivih fenotipskih manifestaci­ja (fenotipskog ispoUavanja), veoma su broj­ni i raznovrsni primjeri karakteristicnih mutacija kod svih organizama. Kod biljaka, npr., mutacije cesto zabvaeaju gradu listova i cvjetova, boju cvjetova, raspored cvjetova, mutacije oblika plodova, kao i sve druge organe. Mutacije kod zivotinja su takoder ceste, osobito kod nekih grupa. NaroCito su ceste mutacije kod vinske musice (i drugih insekata), riba, vodozemaca, sisara i drugih zivotinja. Mutacije se, naravno, ne ispolja­vaju samo na morfoloskim kakateristikama (sto je najuocljivije), vee (najcesee) i na bio­hemijskim i fizioloskim osobinama itd.

Slika 4. 21. Mulantlle forme: I - vinska muSica.

2 - Iovmpirov{/ z latic{/

\ Slika 4.22. Normailli oblik (A) i mulanlllafol7na

(8) biljke Ivsopast

Organizam je prizvod interakcije njegovog genotipa i konkretne sredine

1z prethodnog izlaganja moze se zaklju-Citi da geneticka konstitueija (genotip) sva­kog organizma sadrii odredene okvire u kojima se ispoljava njegov fenotip . Moze se opeenito reCi da nijedna od ~elesnih osobina nije unaprijed data niti odredena, vee se njena realizacija ostvaruje u medudjelova­nju nasljednih i nenasljednih cinilaca. To se najbolje moze pokazati na nekim od karak­teristicnih primjera od kojih smo neke po­menu Ii u prethodnom izlaganju. Heterofilija (razlicitost oblika) listova kod vodenog ljutiea je, uz istu geneticku strukturu, ovisna od toga da Ii se listovi razvijaju pod vodom iii nad vodom.

Kod himalajskog pitomog kuniea na obicnim temperaturama dlaka je bijela svugdje osim na usima, njusci, sapama i repu: na ov1m dijelovima krzno je crno. Eksperimentaino je dokazano da se erno krzno moze razviti na svakom dijelu tijcla ukoliko se taj dio rashladi. Na isti nacin se na mjestima gdje je tamna dlaka moze razviti bijelo krmo, ako se taj dio izlozi visim tem­peraturama (35 - 40°C). lz ovog e moze konstatirati da jc obojcnost krzna ovog kuniea ovisna od djclovanja dvaju faktora:

133

2

3

Slika 4.23. Variranje obojenosli krzna kod himalaj kog zeca ovisno od spo!ja§nje lemperalw-e:

1- jedinka uzgojena na lemperaturi iznad 3tf'C, 2 - primjerak uzgojen na sobnoj lemperaluri

(oko 21'C), 3- primjerak kod kojegje dio koie na lijevoj buJini

rashlaiJen ispod 21'C

nasljedne strukture (genotipa) i vanjske sre­dine (fenotipa). Potpuno su isti razlozi sezonskog mijenjanja boje (i kvaliteta) dlake kod mnogih sisara, kao i boje peIja nekih ptica (herrnelin, sma, vuk, alpska koka itd.)

Nasljedni fa:" tori, cdnosno genotip, je osnova na kojoj pociva proces individu­alnog razvica svakog organizma, ali same u odredenim granicama. U okviru tih granica (odredenih genetickom strukturoro) , mogu se, dakle, razviti razliciti fenotipovi, sto za-

Slika 4.24. Sezonska promjena bOje krzna kod herrnelina: I -!jeti, 2 - zimi

visi od vanjskih faktora. Osobine nekog orga­nizma mogu, dakle, varirati same u granica­rna koje predstavljaju njegovu normu reak­cije (temperatura moze uvjetovati same cmu ili bijelu boju krzna, a nikako crvenu).

Nasljedna varijabilnost kao osnova evolucije

Uzastopnim genetickim promjenama (mutacijama, rekombinacijama) stvaraju se fenotipske razlike medu jedinkama unutar populacije svake organske vrste: svaka je­dinka se, u odnosu na bilo koju drugu jedinku i u odnosu na bilo koju od osobina, manje ili vise razlikuje. Proce, nastajanja genotipske (i fenotipske) raznolikosti prvi je korak u organ­skoj evoluciji. U interakciji genotipa, odnosno organizma i sredine, neprilagooeni genotipovi (fenotipovi) bivaju eliminirani, a prJagodeni opstaju i fonniraju naredne generacij .

S obzirom na sposobnost (prilagode­nost) mutiranog organizma, odnosno njego­vu prilagooenost okolini, mozemo razliko-

134

vati negativne, neutralne i pozitivne mutacije. Negativnim mutacijama Zivotna sposobnost se smanjuje i jedinke, nosioci takvih mutacija, propadaju (sjetimo se letalnih gena). "Neu­tralne" mutacije ne mijenjaju bitne Zivofne struk1ure i fimkcije, pa takve varijante norrnal­no egzistirnju (bukva clVenog liS6a, bijeli mis itd.). Pozitivne rnutacije, meautim, poveeavaju zivotnu sposobnost, pa te varijante (njihove nosioce) cini kompetitivnijim u odnosu na matiene (izvome oblike).

Mutacijama se mijenja ucestalost gena (remeti geneticka ravnoteZa) u nekoj popu­laciji. To je najznacajniji faktor neophodan za poeetak evolucionog procesa. Evolucija se, dakle, temelji na varijacijama i na prom­jenama frekvencije gena. Varijacija sarna za sebe ne predstavUa evolucijsku promjenu, ali je neophodni preduvjet za evoluciju. Rekombinacije pojacavaju efekte mutacija stvarajuCi veoma sirok spektar kombinacija gena. One pojacavaju i modificiraju dopri­nos mutacija. U evolutivnom procesu re­kombinacije irnaju veliki znacaj,jer se njirna pojacava nasljedna varijabilnost. Mutacije i rekombinacije su osnovni izvor varijacija i uzrokuju njihovo sirenje u populaciji. One zajedno Cine geneticki materijal neophodan za evolutivne promjene i evoluciju.

Prirodno odabiranje (sclekcija)

Nasljednost i promjenljivost, dva medu­sobno povezana bioloSka procesa, temelji su i svih evolucionih promjena Zivog svijeta. Ni nasljede ni varijacije, rnedutim, nernaju ulogu direktnog usmjeravajueeg faktora evolucije. Danas je nepodij Ijcno misljel'\je da tu ulogu irna prirodno odabiranj (prirodna selekcija).

Neposredna sila evolucije je, dakle, pri­radno oda iranje. Selekcija je glavni faktor evolucije u izvornoj Darvinovoj teoriji.

Izmedu Darvinovih shvatanja i savremenih pogleda na selekciju postoje izvjesne raz­like, koje su rezultat novih saznanja do kojih se doslo u postdarvinovom periodu. Darvirl plirodno odabiranje smatra silom koja postepeno eJirninira neke varijante iz popu­lacije, jer su izgubile "bitku" za opstanak. To znaGi da one jedinke koje u nekoj sredini imaju manje povoljnih osobina i prilagodbi propadaju, a druge se odrZavaju. Darvinova teorija selekcije bazira se, prema tome, na diferencijalnom mortalitetu (diferencijal­nom preZivljavanju).

Nema nikakve sumnje da "borba za opstanak" postoji unutar svake vrste i da je vjeeito prisutna u odnosu na najrazlicitije Zivofne potrebe. Ona, medutirn, nije jedini pre .. duvjet selekcije. Geneticki posmatrano, selek­cija je u~ecaj svakog prirodnog faktora koji daje prednost odredenim genima (genotipovima) u nekoj sredini. Prema tome, selekcija remeti geneticku ravnotem populacije. Selekcija se niposto ne svodi sarno na unistavanje nekih jedinki nego i na njihovo razliCito razmno­Zavanje. Moze neka jedinka sa najboljom kombinacijom osobina biti slabo plodna, dok su neke sa losirn osobinama vrlo plodne. Pre­rna tome, lIZ diferencijalno preZivljavanje, veoma je va.Zn.o i diferencijalno razmnoZavanje.

"Borba za opstanak", odnosno uzajamni odnos izmedu organizma i sredine, dovodi do eliminacije velikog broja jedinki svake organ­ske vrste. Ta eliminacija, medutim, nije rezul­tat neke slueajnosti, vee se vrSi strogo zako­nomjemo. U raznim stupnjevirna ontogenet­skog razvica, propadaju jedinke koje su manJe prilagodene uvjetirna date sredine. Tako u zivotu ostaju i dalje se razmnozavaju (nastav­Ijaju svoju vrstu) najprilagodenije jcdinke, one koje u datim uvjetima posjeduju takve kombi­naclJe osobina koje najbolje odgovaraju

135

se, ustvari, mi neprekidni proces prirodnog odabiranja u ok­vim svake organske vrste. Pritom treba nagla­siti da u tom procesu o~icno ni najprilago­deniji fenotipovi nisu apsolutno postedeni u~ecaja prirodnog odabiranja i da su relativno rijetki oni Ciji svi nosioci bivaju eliminirani iz uCeSea u formiranju narednih generacija.

Kao 5tO se iz izlozenog moze zakljuCiti, selekcija nije rezultat neke natprirodne sile vee uzajamnog djelovanja iskljuCivo mate­rijalnih cinilaca sredine. Nasljedivanje i promjenljivost dovodi do individualnih razlicitosti, do stvaranja nejednakosti medu jedinkama, do njihove nejednake sposob­nosti da preZivljavaju (opstaju) u odredenoj sredini. Buduei da je svaki organizam neraskidivo vezan sa sredinom, nejednakost dovodi do "borbe za opstanak" medu njima. Radi se, dakle, 0 borbi nejednakih, pa ona, samim tim, mora imati selektivni karakter.

Sustina selekcije se, zapravo, svodi na to sto prilagodenije jedinke prezivljavaju, razmnoZavaju se i na svoje potornke prenose gene koji determiniraju svojstva koja ih cine prilagodljivim. Prirodno odabiranje je us­mjeravajuea evolutivna snaga koja dje1uje na nivou razlikovanja slabije i bolje adapti­ranih fenotipova i direktno ne "uvaZava" kvalitete geneticke konstitucije indi, idua. Medutim, imajuCi u vidu cinjenicu da su za evolucione procese znacajne sarno nasljedne adaptivne sposobnosti, svoje djelovanje se1ekcija indirektno ostvaruje progresivnim rnijenjanjem genetickog sastava popuIacije.

Prilagodenost organizma je rezultat selekcije

Prirodna sclckcija, kao sto je istaknuto, akumulacijom korisnib promjena genotipa iz gcncracijc u gcncraciju, u sustini detcr-

rrurura proces prilagodavanja organizama uvjetima zivotne sredine. Osnovni rezultat procesa selekcije je, dakle, genotip koji odreduje prilagodbe - rnorfoloska, fizioloska i druga svojstva, koja zivirn bieima omogueavaju opstanak i reprodukciju u datim uvjetima. Pojednostavljeno receno, organizmi se pomoeu svojih adaptacija "bore" protiv vanjskih faktora koji ogra­nicavaju njihovu reprodukciju.

136

Slika 4.25. Neki od karakteristicllih primjera zaStilne obojenosti i oblika kod i ivolhya:

/ - palicl/ik, 2 - plllujllCi list, 3-5 - /eptiri, 6 - gllsjellica sljivovog pre/ca,

7 - 1Il0rski kOlyic (strasilo), 8 - mOl'sko silo (skril'ello II travi), 9 - 1Il0rski rak

U zivom svijetu, mcdu najrazlicitijim fOm1ama, postoje veoma razliciti, ponckad zadivljujuei oblici prilagodcnosti uvjctima sredinc. Danas postoji opea saglasnost da j vaki oblik adaptacij rczuhat djdovaI1ja

prirodnog odabiranja. Treba naglasiti, me­dutim, da u prirodi susreeemo oblike kod kojih postoje izvjesni karakteri koji se tesko mogu jednostavno objasnjavati faktorirna selekcije. Generalno uzevsi, svi oblici prila­godenosti mogu se svrstati u nekoliko razliCitih kategorija, medu kojirna eemo pomenuti sarno one tipicne: mimikrija, aposemija i kripticna (zastitna) obojenost.

Mimikrija

Ovirn pojmom se omacava pojava da neke zivotinje (mimeti, imitatori) oponasa­ju, podraiavaju druge zivotinje (modele), oblikom , bojom, sarama, drzanjem iii nacinom kretanja. U sirem smislu, mimikri­jom se omacava opeenito zastitna slicnost sa predmetirna okoline. Pojava slicnosti nezastieenih zivotinja sa zastieenirn iii "in1U­nim" zivotinjama dosta je cesta i raspros­tranjena. Mimikrija je siroko rasprostranjena medu insektima. Neke muhe imitiraju ose i bumbare, neki pauci imitiraju mrave, neki leptiri imitiraju druge leptire koje ptice ne jedu zbog neprijatnog mirisa itd. Pojava roimikrije pomata je i kod visih zivotinja (kicmenjaka). Neke neotrovne zmije vrlo tacno oponasaju zivo obojene otrovnice itd. Zivotinje ne oponaSaju sarno druge zivoti­nje, vee i rnnoge predmete kao sto su suho WlCe, suhe granCice, mahovina, lisajevi itd.

Aposemija U prirodi se cesto susreeu zivotinje, cesto

i one bez ikakve zastite, koje irnaju posebno izraienu obojenost, kojom se jako isticu od okoline, pa se mogu vrlo lahko uociti. O~a pojava se oznacava pojmom aposemlJe (obojenost radi upozorenja) . Utvrdeno je da se aposemija redovno javlja kod zivotinja koje vee imaju nekakvo sredstvo (osobinu) za zastitu: ncprijatan miris, otrovne materije

u tijelu, odvratan ulcus, otrovni ialac itd. Radi se, dakle, 0 zastitnoj obojenosti (apo­semiji), buduei da takva aposemija upozora­va moguee grabljivice na prisustvo zastitnih sredstava. Kod rnnogih grabljivica se zbog toga razvio nagon izbjegavanja aposematski zastieenih zivotinja.

Aposematski zastieene zivotinje susre­eemo medu insektima, vodozemcima i nekim gmizavcirna. Tako su, npr., veoma zivo obojene gusjenice nekih leptira koje u svom tijelu sadrZe otrovne tvari iii tvari neprijatnog ukusa. Zbog toga ih ptice izbje­gavaju i rijetko bivaju njihov plijen. Kod upadljivo obojenih vodozemaca, kao sto je, npr., daidevnjak, u kozi postoje otrovne materije, pa ih zbog toga izbjegavaju moguei predatori itd.

Kripticna slicnost Gotovo je redovita pojava da zivotinje

imaju boju tijela koja veoma nalikuje na okolinu u kojoj zive. Ta pojava se oznacava pojmom kripticna slicnost (criptic = skri­yen). Zbog upadljive slicnosti okolini, rnnoge zivotinje je tesko uociri, pa su one na taj nacin zaStieene.

Zasritnu obojenost (kripticnu slicnost) susreeemo kod mnogih zivotinja. Ona se manifestira u razlicitim stupnjevima indivi­

'dualnog razyiea: jaja, larve, odrasli. Zivoti­nje hladnog, snjemog sjevera bijele su boje (sjevemi medvjed, sjevema lisica, polami zec). Kod nas zive neke Zlvotinje koje mijenjaju boju rijela (krzno, peIje) tokom godisnjih doba. Takvi su, npr., zerdav, alpski zec i alpska koka, koji su Ijeri smede obo­jeni, a zimi bijeli. Zivotinje koje. zive u pustinji irnaju boju p~stinjskog plJe ka, a one koje Zive u zelerulu oblcno u zelenc boje (gatalinka, skakavci, kan1elcoru ltd.).

\37

Prirodno odnbiranje i promjena pravea selekeije uslijed promjene sredine MOOu najubjedljivijim dokazima djelo-

vanja prirodnog odabiranja jeste pojava tzv. industrijskog melanizma. Ovim pojmom je omacena pojava promjene svijetle boje nekih lephra (i drugih insekata) u tamnu, uslijed promjene boje podloge.

Veliku seriju pokusa izvodili su engleski istraZivaCi s noenim leptirorn, brezovom grbom (Biston betularia). Ovaj se leptir do prije nesto viSe ad sto godina pojavljivao sarno u svijetloj boji i bio je izvanredno dobra prila­goden na boju lisajeva i brezove kore. Me­dutirn, u industrijskim podrucjima (u Man­Cesteru, npr.), ad toga doba sve se vise sirila jedna tamno obojena forma, koja je do tada bila nepoznata. Smatra se da ucestalost ovog mutanta (forme) u populaeije prije industrija­lizacije nije bila veea ad 1 %. Danas, u podrucju Maneestera ima oko 99% ovih mutanata (ove rase). Moglo se pretpostaviti da je to zbog toga sto je kora drveea u zagadenim podrucjima bez liSajeva i tamnije boje, pa ptice tamne oblike na njoj naprosto ne vide. To je i pokusima dokazano, tako sto je izabrano drve6e u dva podrucja: u zagadenom Birminghamu i neza­gadenom Dorsetu. Na drveee je u oba slueaja ptiSten jednak broj tamnih i svijetlih formi lep­tira. Ptice su za kratko vrijeme na tamnom drveeu pojele 15 tarnnih i 43 svijetla leptira, a na svijetlom drveeu 164 tamna i 26 svijetlih. ZakljuCeno je da su prirodnom selekeijom tarnni obliei u industrijskim podrucjiroa po­stederu ; tako se pornalo poveeava njihova ueestalost u gradskim populaeijama. Pojava industrijskog melanmna je do sada zabiljeZena kad 170 VISta leptira, te jos nekih insekata.

Na temelju ovih eksperimenata postalo je potpuno jasno da je promjenom sredine doslo do promjene pravca prirodne selekci-

Stika 4. 26. lndustrijski melanizam: Tamni i svijel Ii obiici tep/ira brezove grbe

(Biston betu/aria carbonarill i B. betularia betularia)

je, sto je uvjetovalo promjenu pravea evolu­eije. To favorizira preobraiaj svijetle forme ieptira u tarnnu (rnrku). Tako sada u Engleskoj egzistiraju dvije jasno izdvojene padvrste leptira brezove grbe: Bistol1 betu­laria (svijetla) i B. betularia carbona ria (tamna).

\38

Se/ekcioni pritisak i adaptivna vrijedllost Iz pretbodnog izlaganja se jasno vidi da

nove forme organizama nastaju kao rezultat evolueionih procesa. Mnogi ad tih procesa mogu se pmtiti i eksperimentalno dokazivati. Zabvaljujuci eksperimentirna, mnoga pitanja vezana za nacin djelovanja prirodnog odabi­ranja su razrijesena. Upomavanje efikasnosti djelovanja selekcionih mehanizama najbolje se moze shvatiti na temelju analize njihovib mjerljivih pokazatelja, kao !ito su sclekcioni pritisak i adaptivna vrijednost.

Selekcioni pritisak je pojam koji omacava negativni utj caj prirodnog odabi­ranja na odredeni fI nolip, odnosno gcnotip.

Koeficijent selekcije predstavlja kvantitativni izraz selekcionog pritiska. Pojmom adaptivne vrijednosti oznacava se stupanj prilagodenos­ti odredenog fenotipa konkretnim uvjetima sredine. Adaptivna vrijednost i koeficijent selekcije stoje u osnovnom medusobnom odnosuf + s = 1 if = adaptivna vrijednost, as = selekcioni pritisak). S obzirom na to, posto­je dva teorijska ekstrema adaptivne vrijed­nosti nekog fenotipa. Adaptivna vrijednost J = 0 odgovara fenotipu koji uopce ne proizvodi potornstvo i adaptivna vrijednost J = 1, gdje neki fenotip (genotip) u populaciji

~

~~ ~

Slika 4. 27. NeI.:i od karakierislicll ih primjera prilagodenosti oblika kJjuna Iwd plica

PITANJA I ZADACI

ostvaruje maksirnaJni natalitet. Ni jedan ni drugi ekstrem u prirodi ne postoji, a kada bi i postojali oni za evoluciju ne bi bili ad znaeaja. Za evoluciju su znacajni oni fenotipovi (ge­notipovi) cija se adaptivna vrijednost kreee izmedu ova dva ekstrema (izmedu nule i jedinice). Za svaku konkretnu sredinu postoji neki (teorijski) optimaJni fenotip: postoje, zapravo, sarno fenotipovi koji se pribliZavaju tom optimumu. Vjecito promjenljivi uvjeti sredine uvijek "traZe" nove, tim uvjetima najprilagodljivije fenotipove, dok neprila­godeni bivaju eliminirani.

Stika 4. 28. Karakterislicni oblici prilagodenosti 1I0gu kod plica

Koji su osnovni faktori, "motori", organske e~olucije? Koje su osnovne kategorije (oblici) promjenljlVos~? . Navedi primjere nenasljedne i nasljt:dne promjenlj lVoSti. . . . . ?

Kakav zaldjucak se moze izvesti iz primjera heterofi hjc hstovavodenog Ijuttca. Koji faktor evolucije ima ulogu direktnog usmjeravanja eVOIUCljC? .. ?

Kojc je najvafuije svojstvo organizama proisteldo lZ proeesa sclekclje.

139

IZOLACIJA I GENETICKO - AUTOMATSKI PROCESI KAO FAKTORI EVOLUClJE

Izolacija kao faktor evolucije Pojmom izolacije se oznacava ograni­

cenje razmjene genetiekog materijala izme­du razliCitih populacija, a koje su uzroko­vane razliCitim barijerarna koje spIjecavaju ukrstanje. Izolacija je jedan od vamih fakto­ra evolucije. Postoji vise razlieitih meha­nizama koji spIjeeavaju razmjenu genetie­kog materijala medu gruparna jedinki (po­pulacijarna). Izolacione barijere (zapreke) mogu se grupirati u slijedece kategorije: prostorna izolacija, ekoloska izolacija i reproduktivna izolacija.

Prostorna (geografska) izolacija

Veoma vazan uvjet za evolutivne pro­mjene nastaje ako je neka populacija na bilo koji naein izolirana. Najopciji tip takve izoli­ranosti proizilazi iz einjenice sto populacije vecine vrsta cesto zive u razliCitim geograf­skim podruejima, ponekad veoma udalje­nim. Izmedu geografski (prostomo) izoli­ranih populacija eesto postoje nesavladive prepreke (planine, vodene pomine, pusti­nje, lednjaci itd.), koje onemogucavaju medusobni kontakt jedinki, odnosno njiho­vo parenje. U ovakvirn slueajevirna moze se govoriti 0 geografskoj izolaciji.

Pri razmatranju teritorijalne (geografske) izolacije, moguce je razlikovati geografsku i ekolosku izolaciju. Geografska izolacija podrazumijeva slueajeve kada su grupe jedinki (populacije) neke vrste medusobno razdvojene (izolirane) sirirn prostorima i barijerama koje nisu u stanju savladati. Na taj nacin su mnoge grupe zivotinja koje bve

140

na otocima izolirane u odnosu na populacije koje zive na kontinentima. Ovo je naroCito karakteristieno za neke, malo pokretJjive organizme, kao sto su puZevi, neki gusteri i mnoge druge zivotinje kojirna je savladiva­nje vodenih povrsina nemoguce. Na isti na­ein su geografski izolirane i mnoge grupe kopnenih zivotinja, kojima je savladivanje planinskih masiva nemoguce (kopneni puZevi i dr.).

Mooge grupe zivotinja (i biljaka) u sirokom podrueju svoga rasprostranjenja zive u vrlo razliCitim ekoloskim prilikama. Ponekad su ekoloski uvjeti veoma razliCiti eak i na relativno malirn geografskim uda­Ijenostima. U tim slucajevima se govori 0

ekoloskoj izolaciji. Mooge vrste, cak i neke vrlo pokretljive, su medusobno izolirane zahvaljujuci ekoloskim uvjetima. Danas se smatra daje izolacija stanista (uZeg zivotnog prostora) veoma djelotvoran izolacioni me­hanizam. Tip zemljista, vlamost, temperatu­ra, vegetacija i drugi faktori, glavni su ekoloski izolacioni mehanizmi. I u slucaje­virna geografske i ekoloske izoliranosti bitno je istaci da su jedinke (i grupe jedinki) iste vrste prostomo razdvojene i da se zbog toga medusobno ne pare (ukrStaju), odnosno ne razmjenjuju genetieki materijal. Na taj naein se spIjeeava prenosenje stvorenih genetiekih promjena izjedne grupe u drugu. Zbog toga one, ne razmjenjujuci genetieki materijal, nezavisno evoluiraju. Danas sc smatra da je teritorijalna izolacija (uklju­cujuCi i ekolosku komponentu) bitan predu­vjet za divergentnu cvoluciju vakc vrstc.

Ar--------------------

B

c

/ ~

.... D

~ ~

• ~ ~ ....

E

Stika 4. 29. Model jednog ad mogllCih oblika pIUs/orne izolacije (pros/ome specijacije)

Reprodiktivna izolacija

Nasuprot geografskoj i ekoioskoj stoji reproduktivna, odnosno fizioloska izolaeija. Za ovaj tip izolacije karakteristicno je da grupe jedinki ne mogu razmjenjivati gene­ticki materijal i pored ostvarivanja me­ausobnih kontakata (fizickog dodira), pa cak I individualnc kopulaeije (parenja).

141

Razlikujemo dva osnovna tipa reproduk­tivne izoliranosti: prefertilizaciona (prijeo­plodna) i postfertiiizaciona (poslijeoplodna) reproduktivna izolacija. Unutar prefertiliza­eione reproduktivne izolacije postoji vis razliCitih tip ova, odno no nacina izolirano­sti: sezonska izolaeija, etalo Vka izolacija, me­hanicka izoiacija, izolacija pamoeu po linn-

tora (oprasivaea) i gametska izolacija. Postfertilizacioni tip izolacije obuhvata dva nivoa reproduktivne izolacije: hibridna inivijabilnost i hibridni sterilitet.

PreJertilizaciona reproduktivna izolacija Sezonska izolacija nastaje kao posljedi­

ca nepodudamosti perioda sazrijevanja pro­dukata, odnosno perioda oplodnje medu po­tencijalnim partnerima u procesu razmno­zavanja. Ovo poklapanje je ponekad djeli­mieno, a ponekad potpuno. Sezonska izo­lacija je eesta kod biljaka, a takoder se jav­lja i kod insekata i drugih beskicmenjaka. Sezonske prepreke su, kako se eini, naroCito eeste rnedu vodenim zivotinjarna. Vrijerne rnrijescenja riba, osobito slatkovodnih, eesto je uvjetovano ternperaturorn vode, pa sezo­ne mrijescenja blisko srodnih vrsta su upra­vo razdvojene prilagodavanjern na razlieite temperature rnrijescenja. U prirodi je otkri­yen veliki broj populacija veoma srodnih vrsta koje su na ovaj nacin reproduktivno izolirane, a koje se u laboratorijskim uvjeti­rna normalno ukrStaju i daju potornstvo.

Etoloska izolacija (ethos = obicaj) je tip reproduktivne izolacije koji nastaje kao po­sljedica nepodudamosti ponaSanja (etologije) grupa za vrijeme razmnoZavanja. MliZjaci svake vrste irnaju poseban naein udvaranja ili tzv. "kicosenja", na koje su osjetljive, uglavnorn, zenke iste vrste. "Prepoznavanje svoje vrste" ostvaruje se na razlieite nacine: vizuelno (razlieita obojenost), oglasava­njem, mirisima itd. Danas se smatra da su ovo veorna vaini rnehanizmi koji ornogucavaju kontakt rnedu jedinkarna iste vrste. Zbog toga se etoloskoj izolaciji pridaje veliki znaeaj i srnatra se da je ponaSanje za vrije­me razmnozavanja vaZan faktor koji sprje­cava razmjenu genetiekog materijala.

Mehanicka izolacija je oblik reproduk­tivne izolacije u kojoj su grupe jedinki neke vrste reproduktivno izolirane uslijed (mebanicke) nepodudamosti rasplodnih organa (organa za parenje). Parenje je, dakle, onemoguceno zbog fizickog nesklada izmedu rnuskih i zenskih genitalija. Ovaj tip reproduktivne izolacije osobito je eest kod pliZeva i insekata, a takoder i kod nekih bi­Ijaka (zbog razliCite grade evijeta). Danas se smatra da ovaj tip reproduktivne izolacije nema onu ulogu u spIjecavanju razmjene genetickog materijala, kako se ranije mislilo.

Gametska izolacija je takva reproduktiv­na izoliranost koja nastaje kao posljedica geneticke i biohemijske nesaglasnosti muSk­ih i zenskih gameta. Zbog te "neprivlac­nosti" mnoge srodne vrste u prirodnim uvje­tirna ne hibridiziraju. Ovo je naroCito cesta pojava kod vodenih zivotinja, kod kojih bi, inace, cesto dolazilo do ukrStanja zbog isto­vremenog i istog mjesta odlaganja spolnih produkata. Postoje brojni prirnjeri gametske izolaeije i kod zivotinja sa unutraSnjom oplodnjom.

Postfortilizaciona reproduktivna izolacija Hibridna invijabilnost (ugibanje hibrida

tokom embrionalnog razvoja) je tip repro­duktivne izolacije u kojoj, zbog geneticke i biohemijske nepodudamosti rnedu pripad­nicima populacija srodnih organizama, dolazi do ugibanja hibrida. U gibanje hibrida desava se na razliCitim stupnjevima embri­onalnog razvoja. Zbog toga su mnoge

srodne biljne i Zivotinjske vrste reproduk­tivno izolirane. Klasiean primjer hibridne invijabilnosti nalazirno u slucaju ukrstanja koze i ovee. Ovaj tip reproduktivne izolacij je utvrden kod rodnih vrsta riba, in ekata, vodozemaca, a takoder i nmogih biljaka.

142

Hibridna sterilnost je oblik reproduk­tivne izolacije koji ispoljava nemogucnost reprodukcije hibrida, bilo u medusobnom parenju iii sa nekim od roditelja. Ovaj tip reproduktivne izolacije je relativno cest, kako medu Zivotinjarna, tako i medu biljka­rna. Klasicni su primjeri hibridne sterilnosti koji nastaju ukrstanjem konja i magarca (mula i mazga), konja i zebre, goveceta i jaka itd. Reproduktivna izoliranost, uslijed hibridnc sterilnosti, dosta je cesta i u biljnom svijetu.

Mada su mehanizmi reproduktivue izo­lacije, kao sto smo vidjeli, veoma razliCiti i ostvaraju se na razliCite nacine, njihove geneticke posljedice su manje-vise iste: svi oni na specifican nacin sprjecavaju raz­mjenu genetickog materijala medu grupama iste vrste iii medu srodnim vrstama, sto se moze smatrati vaZnim faktorom evolucije. Tako se stvorene geneticke razlike odrZa­vaju, a novostvorene linije mogu dalje ncza­visno evoluirati.

Geneticko-automatski procesi (geneticki drift) kao faktor evolucije

Znacaj prirodnog odabiranja u evolu-cionim promjenama je toliko izraien da se smatra cia su, zapravo, sve evolucione prom­jene rezultat interakcije varijabilnosti i selekcije. Ovakvo shvatanje doprinijelo je uvjerenju da su sve evolucione promjene po svojoj prirodi adaptivne; cjelokupna evolu­cija se svodi na stvaranje adaptacija. Medutirn, neka opaianja u prirodi, kao i

PITANJA I ZADACI Koji oblici izolacije djelujll kao faktori evolucije? Koji je najopCiji tip izoliranosti? Objasni pojam etoloSke izolacije.

laboratorijski podaci, pokazuju da selekcija nije iskljuCiva i jedina evolutivna snaga i cia se njom ne odrZavaju (favoriziraju) isklju­civo aclaptivne osobine. Odavno je poznato da postoje prirodne populacije mnogih vrsta kod kojih su prisutne neke osobine (neki karakteri), koje nemaju aclaptivni znaeaj ili su, pak, aclaptivno neutralne.

Utvrdeno je da se ucestalost gena u rna lim populacijama ponekad mijenja suprotno praviIirna selekcije, ~ . gen se moze odrZati iii izgubiti i iz nekih drugih razloga. Uzmimo, naprimjer, jednu malu zatvorenu populaciju u kojoj se, uz homozigot AA iz­nenada pojavi i heterogozigotni mutant Aa. UkrStanjem ovog heterozigota sa homozigo­tom nastat ce geneticki potomci AA j Aa u omjeru 50% : 50%. To, medutirn, vrijedi sarno u slucaju cia je broj potomaka veliki. Ako, pak, nastanu sarno dva potomka, (sto je apsoiutno moguee), oni mogu biti saSvinl slucajno obadva AA iii Aa. Ako su AA znaci cia se gen a za tu generaciju vee izgu­bio, a ako su obadva Aa, znaCi cia se u slije­deeoj generaciji mogucnost njegova sirenja jos i poveeava. Citav ovaj proces, dakle, desava se sasvim slucajno, neovisno od uti­caja selekcije i mutacije. Ova pojava se nazi­va Rajtov efekt, geneticki drift iii geneticko­-automatski proces (geneticka slucajnost). Kao sto se vidi "geneticki drift" djeluj '. u malim populacijama. Remeti geneticku ravnotew i njemu se pripisuje odrZavanje neadaptivnih i adaptivno neutralnih osobina u populacijarna mnogih vrsta.

143

PROCES EVOLUClJE

Kao sto je vee istaknuto, jedna od bitnih karakteristika zivoga svijeta jeste njegova raznolikost koja se ogleda u postojanju ve­likog broja razliCitih vrsta biljaka i zivotinja.

Pored toga, zivi svijet je organiziran i u vrlo veliki broj visih sistematskih grupa (kategorija): rodovi, porod ice, redovi, klase, kola. Sva ta velika raznolikost zivog svijeta rezultat je odredenih bioloskih faktora i mehanizama, 0 kojima je bilo govora u prethodnim poglavljima. Citav tok evolucije, zapravo, zasniva se na nastajanju novih po­pulacija (grupa organizama), koje se odlikuju vecim adaptivnim osobinama od njihovih predaka. Prema tome, razjasnjavanje popu­lacijske divergencije (rasclanjivanja) je osnovni kljuc za razumijevanje evolucije zivog svijeta, odnosno organskih grupa. Drugirn rijecima, osnovno pitanje koje se u vezi s tim postavlja je kako se stvorene raz­like medu jedinkama i generacijama mogu pretvoriti u razlike izmedu grupa. Jedan od znacajnih problema i zadataka evolucije je, izmedu ostaiog, objaSnjenje porijekla velikog broja organskih grupa (savremenih i izumr­lib), odnosno pitanje kako nastaju vrste.

PROCES NASTAJANJA VRSTE (SPECIJACIJA)

Specijacija je pojam kojim se oznacavaju procesi nastajanja novih vrsta (lat. species =

vrsta). Prema opcepribvacenom shvatanju, proces nastajanja novih vrsta (specijacija) otpocinje onog momenta kada neka popu­lacija pri razmnoZavanju pocinje smanjivati ucestalost reproduktivnih kontakata, odnos­no kada se unutar jedinstvene maticne po­pulacije formiraju grupe u kojima su repro­duktivnc veze cesce nego medu pripadnici-

144

rna drugih (takoder reproduktivno defini­ranih) grupa.

Generalno uzevsi, razlikujemo dva os­novna tipa obrazovanja (formiranja) novih vrsta: (I) fileticka specijacija ("fileticka evolucija") i (2) divergentna specIJacIJa (divergentna evolucija).

Fileticka specijacija

Jednosmjema evoluciona transformacija (preobrazba) vrste naziva se "fileticka speci­jacija". U procesu svoje transformacije (pretvaranja, preobraZaja) jedna vrsta se moze postepeno rnijenjati, evoluirati i u toku vremena pretvoriti u nove vrste. Stara se vrsta, uslijed nagornilanih genetickih prom­jena (mutacija i rekombinacija), preobrazi u novu, kvalitativno drugaCiju vrstu. Pojed­nostavljeno kazano, vrsta A se pretvara u vrstu B, vrsta B u vrstu C itd. Sukcesija vrsta se, dakle, ostvaruje u vremenu. Danas se vjeruje da su na ovaj naCin nastale (evoluirale) same one vrste koje se sastoje od jedne populacije. Vjeruje se da su mnogi monotipski rodovi (rodovi koji se sastoje same odjedne vrste) biljaka i Zivotinja imali fileticki tip specijacije (evolucije).

Divergentna specijacija (divergentna evolucija)

Posto se u procesu fileticke specijacije, kao sto smo vidjeli, jedna vrsta pretvara same u jednu novu vrstu, ovom teorijom se ne moze objasniti nastanak veoma velikog broja vrsta, koje danas zive, niti, pak, zivog svijeta minulih epoha. Ta beskrajna raz­novrsnost zivog svijeta mogla je jedino na -tati u jednom neprekidnom procesu divcr­gentne evolucije - divergentnc specijacijc, u kome je iz jcdne vrste i tovrcmeno nastajal

vise novih vrsta. Prema teoriji divergentne specijacije vrsta A se istovremeno raSclanjuje (divergira) na dvije linije, koje se dalie preo­braZavaju u nove vrste B, C, 0 , E itd. Na taj se naCin stalno uveeava broj filogenetskih linija, 5to una za posljed.icu stvaranje novih vrsta.

"--- .....

-1' ./

,.~~

/" sukcesivna divergentna • evolucija evolucija

Slika 4.30. Grajicki prikaz (ipava specijacija (evalucija)

Postoji vise nacina sistematizacije oblika di­vergentne specijacije. Mi cemo pomenuti slije­dece: 1) apomikticna specijacija, 2) specijacija putem hibridizacije vrsta, 3) poliploidna aneu­ploidna specijacija i 4) geografska specijacija.

Apomikticna specijacija (apo = dalje od, miksis = mijesanje) je oblik specijacije koji je karakteristican za organizme koji se razmnozavaju bespolno: vegetativno raz­mnoZavanje, partenogeneza, samooplodnja. Svaka promjena u nasljednom materijalu jedinke se direktno prenosi na ostale jedinke (koje od nje nastaju), pa se tako formiraju iste geneticke konstitucije, klanovi. Na taj nacin se jedna vrsta za kratko vrijeme moze rasclaniti (divergirati) na vise novih (razli­citih) oblika koji, se u krajnjem, mogu pre­tvoriti u nove vrste. Ovakav oblik specija­cije pouzdano je utvrden kod bakterija, pro­tozoa, gljiva i nekih drugih organizama, koji sc razmnozavaju bespolnim putem.

Specijacija putem hibridizacije vrsta je nacin nastanka novih vrsta ulcrStanjem dviju postojecih. Ovdje se ne radi 0 primarnoj divergenciji nego 0 spajanju vrsta i formi­ranju novih. U pruodi irna malo vrsta za koje se pouzdano moze reci da su nastale na ovaj nacin, pa se zakljucuje da je ovaj tip specijacije irnao malo udjela u nastajanju novih vrsta.

Poliploidija i aneuploidija su jedini nesumnjivo utvrdeni nacini neposredne specijacije, odnosno nacin nastanka vrsta. Poliploidija je urnnozavanje normalnog broja hromosoma. Ako je, naprimjer, nor­malni diploidni (2n) broj hromosoma 12, svi sadrZaji broja 6 veci od 12 su poliploidni. Jedinke sa tri garniture hromosoma (3n) nazivaju se triploidne, sa 411 - tetraploidne, sa 611 - heksaploidne, sa 8n - oktoploidne itd.

Razlikujemo dva tipa poliploida koji imaju veoma razlicit znacaj u evoluciji: autopoliploidi i alopoliploidi (iii amfiploidi). Autopoliploid se javlja kada vise od dvije haploidne hromosomske garniture iste vrste ucestvuju u obrazovanju zigota. Alopoli­ploid irna garniture hromosoma dviju vrsta. Normalno, alopoliploidija nastaje udvaja­njem hromosoma u hibridu.

145

Poliploidija je veoma znacajna medu biljkama i predstavlja jedan od vaZnih meha­nizama specijacije u biljnom svijetu. Yjeruje se da je vise od jedne treCine biljaka nastalo putem poliploidije. Ova pojava je narocito cesta medu nekim grupama biljaka. Znacaj poliploidije medu zivotinjama narocito onih koje se spolno razmnozavaju, je jos uvijek sporan. Vecina naucnika smatra da je po li­ploidija u zivotinjskom svijetu rijetka pojava i da nije irnala veliki znacaj u procesuna specijacije zivotinjskih vrsta.

Aneuploidna specijacija je tip specijacije u kojoj su polame osnove numeriCke (brojeane) bromosornske aberacije, a koje ne obuhvataju Citavu bromosornsku gamitulU. Ta.kvi organiz­rni u svojim gamiturama irnaju jedan, dva, tri itd. hromosoma manje iii vise od nekog osnovnog hromosornskog broja karakteri­sticnog za tu vrstu. Danas postoji velika saglas­nost u tome da je aneuploidija irnala vaZnu ulogu u procesu specijacije, naroeito nekih grupa biljaka, a takoder i Zivotinja

B. nigra

I B. llaptls B.oleracea

E~,-\ .

B. campestns

~ '-V Slika 4. 31. Poliploidna specijacija ullutar roda

Brassica (kupus)

Geografska specijacija Pod pojmom geografske specijacije pod- '

razurnijevaju se procesi preobraiaja neke po­pulacije koja otpoCinje njenom geografskom (prostornom) izolacijom. Geografska izolacija ima za posljedicu geografsku specijaciju. Pro­ces geografske specijacije je postepeni, sin­broni nastanak vrsta od teritorijalno (geograf­ski) izoliranib populacija iste vrste.

Za razliku od drugih oblika specijacije, koje smo prethodno pomenuli, geografska spccijacija je veoma postepen preobraiaj

vrsta, koju je moguce posmatrati sarno u dugim vremenskim razdobljima. Teorija gee­grafske specijacije odnosi se sarno na bisek­sualne organizme. Da je geografska specija­cija gotovo iskijucivi nacin specijacije medu zivotinjarna, i vrlo vjerovatno preovladuje i kod biljaka, to je danas opceprihvacena cinjenica. Zato je teorija geografske spe­cijacije jedna od kljucnih teorija u evolu­cionoj biologiji.

Da bi se razwnjeli mehanizrni geograf­ske specijacije, neophodno je razmotriti iz­vjesne rnanifestacije, rnehanizme i faktore geografske specijacije. Geografska specija­cija, kao sto je naglaSeno, veoma je spor pro­ces. Taj proces se odvija u razmjerama geo­loskog vremena. Zbog toga se ne moze lah­ko dokazivati, kao kada se radi 0 genetickoj speCl J aCIJ I.

Geografska specijacija je paleontoloski dokazana na brojnim primjerima. Dokazi­vanje i pracenje geografske specijacije u recentnom zivom svijetu rnoguce je na te­melju analize stanja diferencijacije u kome se nalaze pojedine vrste organizarna, a to su: postojanje vrsta u obliku sarno jedne popu­lacije, postojanje vrsta u obliku sistema po­pulacija, postojanje vrsta U obliku sistema podvrsta, postojanje tzv. granicnih slucajeva i postojanje sistema alopatricnih vrsta zajed­nickog porijekla. Svi ovi oblici svjedoce 0

odredenom stepenu (nivou) stanja u kome se mogu naci populacije iste vrste na razlicitim podrucjima njihovog rasprostranjenja (u raz­licitim geografskim i ekoloskim uvjetima).

Vecina organskih vrsta u prirodi javlja se u obliku veceg broja populacija, od kojih svaka u okviru areala vrste zauzima poseb­no staniste. Ovakvo stanje je po Ijedica sirenja jedne primarne populacij (u poeetku je bila sarno jedna, prostorno ograni coa

146

populacija). Medu takvim populacijama POS­toje razlieiti stupnjevi njihove genetieke i mor­foloske diferencijacije; neke se nalaze na oivou podvrsta (prema taksonomskim kriterijima), a neke se nalaze u fazi konstituiranja kao poseb­ne vrste. Radi se, ciakle, 0 razlieito dostignutim stupnjevima evolutivne diferencijacije; neke se nalaze na samom poeetku, a neke na zavrSetku specijacije. Geografski izolirane populacije su, bez ikakve dvojbe, vrste u nastajanju (veeina evolucionih biologa podvrstu smatra prvom jasnom etapom vrste u nastajanju).

Ishodisnji predak

Slika 4. 32. Divergenl/1a evolucija (specijacija) unlllar roda Rallunculus (Ijlllic):

I - vodeni lj"ulic, 2 - hradavicnjak, 3 - livadski lj"Ulic, 4 - ujed, 5 - iablj"ak

Za dokazivanje geografskc specijacije moguce je navesti rnnoge primjere koji ilus­triraju razlieite stupnjeve i faze nastajanja vrste, odnosno dostignute oivoc evolutivne divergencije jedne ishodisne populacije.

Navest cerna primjer geografske diferen­cijacije obiene lisice (Vulpes vulpes). U naSim krajeviroa i u srednjoj Evropi lisica se odliku­je crveno-smedim krznom sa nesto sivih i bijelih dlaka. Osim ovoga osnovnog tipa (tipiene podvrste), u Evropi postoji jos nekih 6 podvrsta lisice, koje naseljavaju razliCita podrueja. Medu njima postoje uoeljive mor­foloske razlike, koje se naroCito manifestiraju u pogledu ~elesne velieine i obojenosti krzna. U oblikovanju podvrsta evropske lis ice, kako se vidi, odlueujucu ulogu imala je prostoma izoliranost (ukljueujuci cjelokupoi kompleks ekoloskih i drugih evolucionih faktora). Geografska diferencijacija u obliku podvrsta je opCeoita i zakonomjema pojava za veeinu biljnih i Zivotiojskih vrsta, posebno onih koje naseljavaju sira geografska podrueja.

Sto su podvrste medusobno duie izoli­rane to je proces evolutivne divergencije i morfoloske diferencijacije sve izraieniji.

~ C. heliO~SPa llidU S G. m~.gniroSlri~ G. SC::::

i

:

ea

ol~ce ,r.- <{"" G. fortis «:.. G. fu lgll10sa

C. psittacula 6- Z. koje f ive na Ilu . conirostris

c.",," P"_"'~ Co Z. bubojedi <" c. parvulus ~ G. difficilis f ___ ~

C. crasslorostris ~ GEOSPIZA Pinaraloxias inortnlB Z. biljofderi

CAMARHI'NC U

Z. koje f ive na drve':u

Zajednitki predak

Slika 4. 33. Geograf~ka specijacija i adapliv/1a radijacija plica (:ebe) /1(1 Galapagoskolll oloejll: Od jednog Zlljednickog prelka nastalo je 14 nOl'ih \lrsla.

147

Proccsi sclekcije, uz druge cvolutivne fak­torc, su sve prisutniji. Najvafuija novost u daljnjem procesu spccijacije nastaje onda kada se dvije podvrste vise ne mogu medusobno ukrstati , ti . kada se zbog ovih iIi onih razloga medu nj ima postavc reproduk­tivni izolaeioni mehanizmi . Tada se vee moze govoriti 0 nastanku novih vrsta.

Simpatricka specijacija

Ovim pojmom se oznacava nacin postanka novill vrsta bez gcografske izo­lacije (grc. syn = sa, zajedno, skupa, lat. patna = domovina). Ova teorija govori kako od jedne homogene populacije putem diver­gcncije nastaje polimorfila populacija, Cije se grlIpC jcdinki daljnjom divergencijom

pretvaraju u simpatricke vrSle. Drugim rijecima, srodne simpatricke vrste (vrste nastale na istom mjestu), preko stadija polimorfne populacije, vode porijeklo od jedne homogene populacije. avo je teorija simpatricke (negeografske) specijacije, koja tezi da objasni nacin postanka srodnih vrsta koje koegzistiraju u izmijesanim populacija­ma na istoj lokalnosti u istom podrucju, ali su obicno prilagodene razliCitim zivomim uvjetima (razlicitim nisama). Divergencija raznih simpatrickih grupa iSle populacije u simpatricke vrsle vIsi se, po ovoj pret­poslavci, prema raznim ekoloskinl nisama u okviru isle lokalnosli , odnosno istog stanis­la. To znaci da sc radi iskljucivo 0 eloloskoj, sezonskoj j ekoloskoj specijaciji.

Triticum I1lQIlOCOCCIlIII ~:i. Agropyroll

\ ,'~ ~,. ---,-----{ t4

--- -28 k-c-----,- ___ -j@ .lf

------ --- __ ~egllops J Triticum durwn ----,

42

T,,'-t;CIII1I aesliv"m

Slika 4. 34. CO\!iek je krealor I/ovih vrsta: Visekratllim ukdflmjem ; selekcijom dobivel/a je I/ova Vl'sta p.fellice

(bra) /I kmgu je blOj hromosoma)

PITANJA I ZADACI Objasni znacenjc i dcfiniraj proccs specijacijc? Kakva jc razlika izmcdu filclickc i divcrgentne spccijacij c? Navcdi obl ikc i vrslC spccijacijc.

t48

-

POSTANAK VISIH SISTEMATSKIH KATEGORIJA (TRANSSPECIJSKA EVOLUCIJA, MAKROEVOLUCIJA)

U prethodnim izlaganjima upoznali smo se sa osnovnim mehanizmima i procesima koji dovode do nastanka novih vrsta. Vidjeli

smo da najnifu i osnovnu jedinicu evolucij­siGh procesa predstavlja populacija, a nesto visu od nje podvrsta. Skup populacija i pod­vrsta slicnih jedinki sacinjava jednu organ­sku vrstu.

Ali, zivi svijet je organiziran i u vise iii manje srodne rnnogo sire i vise kategorije od vrste. To su rodovi, porodice, redovi, klase, kola, koje se oznacavaju pojmom visih sis­tematskih kategorija.

Sve sistematske kategorije (nize i vise) nisu neke puke slucajnosti, vee svaka od njih obuhvata grupu organizama prilagodenih na odredene, konkretnije uvjete zivota. Ovo je veoma vaZno zapamtiti, jer se bez toga ne

moze razumjeti njihov nastanak.

Podimo od bilo koje vrste. Lisica je, naprimjer, gradom svojih nogu i zuba, dobro razvijenim njuhom i sluhom, te drugim osobinama, prilagodena posebnom nacinu zivota, koji se naroCito ispoljava u pribav­Ijanju hrane: lov rniseva, zeceva, ptica itd. Lisica se, dakle, odlikuje posebnirn oblikom odnosa sa sredinom, posebnirn nacinom zivota iii naroCitirn oblikom prilagodenosti,

odnosno posebnim adaptivnim tipom. Ali se isto tako posebnim adaptivnim

tipom odlikuje ne samo svaka vrsta roda pasa (domaei psi, lisica, vuk i dr.), vee i cio ovaj rod (Canis). Isto tako se i cijela porod i­ca pasa (Canidae) odlikuje posebnirn (spec i­ficnim) adaptivnim tipom, po kome se raz­likujc od srodnih porodica (macaka, npr.). Psi su gcneraino prilagodcni na zivot na otvorcnim tcrcnima; dobri su trkaci, imaju

duge i vitke noge sa kratkim prstima i neu­vlacivim noktima, veoma dobro razvijen sluh, a narocito dobro imaju razvijeno culo mirisa. Macke se znatno razlikuju od pasa po svom adaptivnom tipu. One pretemo zive u sumi, veeinom nisu dobri trkaCi, culo vida im je razvijenije nego u pasa, plijen love u skokovima itd.

I cjelokupni red mesojeda, kome uz pse i macke pripada jos nekoliko porodica, odlikuje se posebnim adaptivnirn tipom, koji se razlikuje od ostalih sisarskih redova (bubojeda, kopitara, surlasa i dr.). Svaki od njih se odlikuje specificnim osobinama sto ih cini posebnirn adaptivnim tipovima.

lz navedenog se moze izvesti jedan opei zakljucak, a to je: svaka grupa zivih biea, bez obzira na kategoriju, predstavlja poseban adap­tivni tip. Odlikuje se posebnim genetickim, ekoloskirn i drugim karakteristikama, po nacinu Zivota, odnosno po obliku svoje prila­godenosti sredini. Moze se reci da svaka grupa zauzima posebno mjesto u ekonorniji prirode. Moguenosti za zauzimanje razliCitih mjesta u ekonorniji prirode, za razliCite nacine Zivota su jedan od osnovnih preduvjeta za nastanak

raznih grupa organizama.

149

Osnovni preduvjeti za nastanak nove grupe organizama Za nastanak neke nove organskc grupe

osnovni preduvjet je postojanje slobodnog (nezauzetog) iii nedovoljno cvrsto "zapo­sjednutog" mjesta u ekonomiji prirodc, od­nosno moguenosti za poseban nncin Zivota. Postanak kopncnih biljaka, npr., bio je ncop­hodni prcduvjet za postanak kopncnih zivo­tinja. Postanak biljojednih sisara bio je pr d­

uvjet za nastanak mcsojeda itd.

Evolucijom zivog sistema stvaraju se nove, ranije nepostojece zivotne moguc­nosti, stvaraju se nova, nezauzeta mjesta u ekonomiji prirode. Ali, to je sarno jedan od neophodnih uvjeta za postanak novih grupa zivih bica. Drugi neophodni uvjet pred­stavlja grupa organizama koja je, po svojoj organizaciji, po svojim osobinama koje je stekla u prethodnoj evoluciji, sposobna za zaposjedanje nove adaptivne zone, odnosno zauzimanje praznog (nezauzetog) mjesta u ekonomiji prirode. Prema tome, dva po­menuta neophodna uvjeta za postanak nove grupe, usko su medusobno povezana. Ustvari, nastankom novih Zivotnih moguc­nosti nastaje novi pravac selekcije pod cije djelovanje dolaze promjene u odredenoj grupi zivih bica. To i opredjeljuje i uvjetuje daljnju evoluciji te grupe u novu grupu, koja ce predstavljati novi adaptivni tip. Mi, us­tvari, vidimo da sarna evolucija zivog svije­ta stvara neophodne uvjete za daljnji razvoj. S jedne strane ona stvara nove Zivotne uvje­te, a s druge, stvara grupe zivih bica koje su u stanju da te mogucnosti koriste.

Putevi postanka roda, porodice, reda i drugih kategorija

Kada se ostvare dva pomenuta neophod­na uvjeta, intenziviraju se usmjereni evolu­cioni procesi postanka nove grupe zivih bica. Nova grupa postaje prilagodavanjem

PITANJA I ZADACI St3 je 10 adaptivni tip?

na nove zivotne uvjete. U njima na "pri­dosLice" djeluju novi faktori, a u procesu selekcije nagornilavaju se sve promjene koje vode usavrSavanju i daljnjem razvoju organ­skih sistema. Tim putem se adaptivno naj­otpornija populacija, iii vise njih, postepeno pretvaraju u novu vrstu. Ova vrsta dalje evoluira u istom pravcu, tako da se na tom putu najzad pojavi vrsta koja ima nov, kva­litativno visi tip ~elesne organizacije, sa novim prilagodenostima opceg znacaja. To joj omogucava iskoristavanje slozenijih i raznovrsnijih Zivotnih mogucnosti. U novim uvjetima vrsta nastavlja daljnji proces spec i­jacije, pa iz nje nastaju nove vrste i rodovi, a time i nove porod ice, redovi, klase i kola, koji nastaju na temelju istih mehaniza­rna, pornocu specijacije, odnosno kroz evoluciju vrsta. Treba, medutim, naglasiti da se nova klasa i novo kolo, koji predstavljaju posebne organizacione tipove, zacinju krup­nim morfo-fizioloskim preinakama jedne vrste, sa bitnirn bioloskim predispozicijama za zaposjedanje odgovarajuce adaptivne zone.

Isto tako, !reba napomenuti da sve nove grupe organizama, bez obzira 0 kojoj se sis­tematskoj kategoriji radi, nastaju na temelju istih evolucionih faktora (nasljedivanje, promjenjivosti, selekcije, izolacije i gene­ticko-automatskih procesa), 0 kojima je bilo govora u ranijim poglavljima.

Koj i je osnovni predlJvjcI za nastanak nove organske grope? Da Ii je specijaclja p·'>cetni korak makroevolucije?

ISO

PRILAGODAVANJE I PRILAGODENOST

Vise puta je isticano da se stiStina evolu­cijskih procesa svodi na dugoroeno (filo­genetsko) prilagodavanje Zivih bica uvjetima u kojima zive. Kada se oni promijene, rnijen­jaju se i te prilagodbe, a osobito one koje su odredene nekim naroeitim uvjetima opstan­ka. Uporedo sa djelirnicnim ili posve speci­ja1nim prilagodbama, razvijaju se i opCenitija prilagodavanja, koja organizrnima omoguea­vaju opstajanje u uvjetima zaposjedanja neke nove sredine. Na taj nacin nastaju prilagodbe koje imaju opci znaeaj. Takav maeaj imaju, npr., osnovni sisterni organa za disanje, kao sto su skrge (prilagodba disanja u vodi) i pluea (prilagodba disanja na kopnu). Aku­mulacija prilagodbi koje imaju opci macaj najcesce vodi opcem morfolosko-fizio­loskom povisenju i uslomjavanju ~elesne

organizacije, ali su pomate i pojave upros­cavanja.

Stalni proces stepena prilagodenosti i pri­lagodljivosti opceg i posebnog macaja pred­stavlja stiStinu bioloskog progresa, buduci da je adaptivnost organizama osnovni preduvjet njihovog opstanka. Danas se na putu izuzetnog bioloskog progresa nalaze neke grupe, leao sto su, npr., insekti, ve6ina riba, mnogi glodari, neki mesojedi, te rnnoge biljke. Treba, medutim, istaci da i danas pos­toji, kao sto je to bio slucaj u rninulim epa­hama, matan broj vrsta (i grupa), ciji se stu­panj prilagodenosti postepeno gubi. Za takve vrste (grupe) mozemo reCi da se nalaze na putu bioloskog regresa, odnosno bioloskog nazadovanja. Takve forme se odlikuju rela­tivno malim brojem jedinki (malobrojnom populaeijom) i uskim arealom rasprostranje­nja. Toj grupi danas pripadaju slon, nosorog, bizon, neke vrste kitova, neke vrste ptiea i jos

151

rnnoge Zivotinjske i biljne vrste. Mnoge vrste

grnizavaea, ptiea i sisara, u proslosti su izu­mde usIijed gubitka prilagodenosti. Svako fi­logenetsko izurniranje, kao sto Cemo vidjeti, se svodi na gubitak prilagodenosti.

Osnovni smisao evolucije ili put bio­loskog progresa moze se odvijati u tri mo­guea pravea: (1) Put usavrSavanja i uslomja­vanja ~elesne grade, odnosno put morfo-fizi­oloskog progresa. Ovim putem (nacinom) iz jednostavnijih nastaju slozenije i savrSenije grupe Zivih bica. (2) Bioloskom progresu, takoder, vodi i put pove6anja prilagodenosti bez bitnijeg uslomjavanja ~elesne organi­zacije. Tim putem su iz starih nastajale nove grupe, koje su u osnovi istog stupnja slo­zenosti tjelesne grade. (3) Bioloskom progre­su moze voditi i put uproseavanja tjelesne grade, ~. put regresivne evolucije morfo-fizi­oloskih svojstava. Na ovaj nacin su iz starih grupa nastajale nove, sa matno uproscenijom i jednostavnijom tjelesnom organizaeijom

Pravci evolucije

Sarna cinjenica da na Zernlji postoji iii je postojala ogrornna raznovrsnost organskih grupa i Zivog svijeta u cj elini , ukazuje na razlicitost mogucih puteva njihovog nastan­ka, odnosno razliCitost pravaca evolucije.

Prema opCepribvacenim shvatanjima, a imajuci u vidu pomenute odrednice biolos­kog progresa, osnovni pravci evolucije su: aromorfoza, alomorfoza, telomorfoza, kata­morfoza, hipermorfoza i hipomorfoza. Postoje i druge klasifikacije, ali su ove najcesce u upotrebi.

Aromorfoza (anagencza) je pojam kojim se omaeava evolucioni pravac, koji se odnosi na uslomjavanje morfo-fiziolo ke

gra e organizama i usavrsavanje strukture i funkeije njihovih organa. Na taj se nacin citava tjelesna organizaeija temeljito mijenja i dostize visi stupanj. Aromorfoza je evolu­eiona promjena koja vodi mognuenostima osvajanja novih adaptivnih zona. Danas se vjeruje da su se putem aromorfoze fom'lirale velike sistematske grupe. Krupne morfo­-fIzioloske promjene su im omoguCile zapos­jedanje novih adaptivnih zona i zivotnih prostora.

Alomorfoza (alogeneza, idioadaptaeija) je evolutivni pravae (fIleticki proces) u kome se rnijenja oblik prilagodenosti orga­nizma (i grupa), ali pritom opei nivo organi­zaeije u osnovi ostaje neprornije~en. Radi se 0 ogranieenoj, a ne 0 opeoj prilagodeno­sti . Putem alomorfoze nastale su razne grupe riba, gmizavaea, ptiea i sisara, gdje se evolu­tivna difereneijaeija (adaptivna radijacija) odvijala prilagodavanjem na lokalne uvjete.

Telomorfoza (telogeneza) je pojam kojim se oznacava pravae evolueije koji vodi speeijalizaeije na uze (ogranicene) zivotne uvjete. Pritom se opei nivo ~elesne organizaeije malo iii nimalo ne mijenja. Ovo je tip regresivne evolueije (ali je bioloski progres). Speeijalizaeija se narocito odnosi na gradu nekih dijelova tijela, kao sto su organi za uzimanje hrane, za kretanje itd.

Katamorfoza (katageneza) je pravae evolueije koji karakterizira uproseavanje opeeg plana grade, uporedo sa sve veeom jednostavnoseu odnosa organizma prema sredini u kojoj zivi. Katamorfoza, dakle, vodi poveeanju prilagodenosti posebnim zivotnirn uvjetima. Ona se moze smatrati tipom regresivne evolueije. Primjer kata­morfoze su ascidije (tunikati) kod kojih lar­veni obliei imaju osobine hordata (visi stu-

152

panj tjelesne organizacije) odrasli, prclas­kom na sesilni nacin zivota, gube oyu bitnu osobinu hordata.

Hipermorfoza (hipertelija hipermorfna evolucija) je pravac evolucije koji sc ogled a u pre~eranoj hipertrofiji (uveeanju) poje­dinih dijclova tijela (iii organa), koji su u neskladll sa ostalim dijelovima. Ta hiper­h'ofija je ponekad toliko izraZena da naj­cesee smanjuje adaptivnu vrijednost date vrste (njcnu prilagodcnost) i vjerovatno je uzrok izumiranja nekih vrsta. Zato se pret­jerana hipertelija ne moze objasnjavati postavkama teorije prirodnog odabiranja; hipermorfoza se cesto tice sekundamih spol­nih oznaka, pa se njeno odrZavanje moze objasnjavati proeesima spolnog odabiranja.

Hipomorfoza (hipogeneza, fIlogenetska neotenija) je pojam kOjinl se oznacava evolueioni pravae, koji se sastoji u ostvari­vanju reprodllktivne sposobnosti (spolne zrelosti) jedinki 1I predadultnirn stupnjevima ontogenetskog (individualnog) razvitka. To znaCi da se jedioke nekih vrsta zadrZe na stupnju larve (uopee se ne preobraZavaju). Tipiean primjer hipomorfoze nalazimo kod eovjeeije rib ice, a takoder kod jos nekih neotenicnih oblika repatih vodozemaea. Mada je hipomorfoza u osnovi primjer regresivne evolueije, njom se postize biolos­ki progres, jer su na taj naein opstale vrstc koje su bolje prilagodene speeijalnim lIvjeti­rna zivotne sredine, a za koje se moze reCi da se nalaze u "evolutivnom eorsokaku".

Brzina evolucije

Na temelju proeavanja bogatih paleon­toloskih nalaza, nesumnjivo je utvrdcno da se proees evolueije, koji je po vojoj su"tini veoma spor, nije uvijek odvijao istom brzi­nom kod raznih grupa. Isto tako jc dokazano

da brzina evolucionih procesa moze varirati W1utar iste grupe u raznin1 fazama njenog stvaranja, odnosno razvoja.

Kada se govori 0 brzini evolucionog procesa treba naglasiti da u tom pogledu postoje razlicita shvatanja. Tako neki naucnici smatraju da jedna vrsta, u veoma povoljnim uvjetin1a, moze nastati za neko­liko hiljada godina. Drugi, pak, misle da je za nastajanje vrste potrebno najmanje 20 ru­Ijada godina, a neki opet dokazuju da je za konstituiranje vrste potrebno najmanje 100 hiljada godina. Zbog toga je brzinu evoluci­je cjelishodnije izraZavati relativnim vre­menskim vrijednostin1a.

Prihvaeeno je da se prosjecna brzina evolucije omaCi pojmom horotelicne evo­lucije. To je vremenski period u kome se konstituirala savremena faW1a sisara, a koja se odvija u vremenu od oko 70 nuliona go­dina. U odnosu na horotelicnu (prosjecnu) brzinu evolucije, kakvu nalazin10 kod sisara i mnogih drugih grupa, neke grupe su evoluirale matno sporije. Tako se, recin1o, neke zivotinje nisu bitnije mijenjale tokom proteklih 400 do 600 miliona godina (neke vrste mekusaca i neke ribe). Ovako spora evolucija nazivana je braditelicna evolucija. Evolucija mnogih vrsta odvija se matno brZe od prosjecne (horotelicne), pa se takva evolucija naziva tahitelicnom evolucijom. Moze se reei da na brzinu evolucije uticu mnogi faktori. U prvom redu, brzina evolu­cije ovisi od svih onih faktora od kojih za­visi proces specijacije, a to su: brzina muta­cionih procesa, brzina reprodukcije, faktori izolacije (kompleksi izolacionih mehaniza­rna) itd. Naravno, svi ovi faktori nikada ne djeluju izolirano, vee zajednicki i komplek­sno, a u mcdudjelovanju organizarna i sre­dine.

153

' .

"

Stika 4. 35. Neki od karakteristicnih iivotinjskih vrsta sa sporom evolucijom:

a - lingula, b - nautilus, c - oposum, d - latimerija, e - haterija

Izumiranje organskih vrsta i nepovratnost evolucije

Iako danas na Zemlji zajedno egzistiraju vrlo jednostavni i izvanredno slozeni orga­nizmi, tokom lustorije organskog svijeta izumro je ogroman broj organskih grupa. Medu njima su bili i oni koji su bib izuzetno dobro prilagodeni datim uvjetima zivotne sredine. Zivi svijet se na nasoj planeti nije odrZao sarno smjenjivanjem mnogobrojnih generacija organizama, vee i smjenjivanjem citavih grupa. Pored mnogobrojnih vrsta koje su izumrle, izumrle su i citave porod icc, redovi, pa cak i klase.

Iz prethodnog izlaganja mogu se izvesti zakljucci 0 uzrocima izumiranja. Osnovni uzrok ove bioloske pojave lezi, prije svega, u poremecaju odnosa ptilagodcnosti orga­nizma (grupe) sredini. Ti poremecaji mogu biti uzrokovani nmogim faktorima: pojava novih kompetitora, pojava novih parazita,

promjenom klime itd. Grupe koje nisu sposobne da se na podesan nacin prilagode tim promjenarna, moraju izurnnJett. Naravno, pogresno bi bilo zakljuciti da je promjena sredine jedini uzrok izumiranja, buduci da je promjena sredine isto tako uzrok evolucije mnogih grupa. Uzroci su, dakle, neusaglasenost promjene sredine i sposobnost organizrna da se prilagodi tim promjenarna. Prema tome, evolutivna buducnost svake grupe ne zavisi sarno od stupnja prilagodenosti konkretnim uvjetima zivotne sredine, nego i od njene dugoroene prilagodljivosti (adaptibilnosti), ~. sposob­nosti opstanka u novonastalim okolnostima. To se narocito odnosi na slucajeve nekih promjena zivotnih uvjeta, koje nisu bile tako rijetke tokom geoloske proslosti.

PITANJA I ZADACI Kako nastaju pnlagodenosti opCeg znacaja? Koji su osnovni pravci bioloskog progresa?

Opasnosti izumiranja naroeito su izloiene usko specijalizirane forme, koje su, kao sto smo ranije istakli, prilagodene ogranicenim Zivot­nim uvjetiroa One se stalno nalaze u "evolu­tivnom 6orsokaku". Jer, ustvari, svaka specija­lizacija na uske Zivotne uvjete, kao sto je is­taknuto, u sebi nosi klicu rizika ad evolutivnog nestanka, rna koliko u datom trenutku pred­stavljala optiroalan stupanj prilagodljivosti.

J ednom izumrla grupa se vise nikada ne moze pojaviti u predasnjoj formi. Evolucija vise ne moze dovesti do ~ihovog postanka. Isto vaZi i za zakrZljale i iscezle organe, koji se nikad ne javljaju u ranijem obliku. Evolucioni proces je nepovratan (ireverzibi­Ian), sto je dokazano u eksperimentima pre­ciznog unatrafuog ponavljanja kompleksa zivotnih uvjeta nekib vrsta laboratorijskih orgaruzama.

Navedi najcescu klasiflkaciju osnovnih pravaca evolucije .

•

154

PORIJEKLO I RAZVITAK ZIVOTA

Medu najvainijim pitanjima biologije i nauke opeenito, problem je postanka zivota na Zemlji. Niko do danas nema tacnog od­govora na pitanje kada i kako je nastao zivot. Ovo pitanje je oduvijek zaokupljalo painju, kako naucnika, tako i obicnih ljudi. U ne­moguenosti da to objasne drugaCije, ljudi su dugo vremena nastanak (postanak) zivota ve­zivali za rame natprirodne i zivotne sile itd.

Pored takvog idealistickog shvatanja, vrlo davno su se pojavila i materijalisticka shvatanja porijekla Zivota. Kao sto smo u jednom od prethodnih izlaganja istakli, starogrcki filozofi su porijeklo zivota tumaCili, polazeCi od jednog materijainog prapocetka - pramaterije: vode, zemlje, vatre i dr. Vjerovanje da ziva biea mogu nastati naglo, crvi iz prljavstine i truhlezi, jeguJje i zabe iz blata itd., odrZalo se vrlo dugo, oso­bite nakon otkriea mikroorganizama i vjerovanja da oni nastaju iz neZive tvari.

Nama se dan as cini gotovo nevjerovat­nim da jos ni u 19. stoljecu to pitanje nije bilo rijeseno. U to doba Francuska akaderni­ja nauka bila je raspisala natjecaj kako bi se rijesio ovaj problem. Tada je slavni, Louis Pasteur (Luj Paster), napokon uspio oboriti teoriju samozaceea jednim vrlo jednostav­nim pokusom. On je dokazao da se cak ni najsitniji rnikroorganizrni ne razvijaju iz mrtve materije, vee iz nekih vee prisutnih kIica. Mnogo prije toga, ltalijan Francesco Redi (Francesko Redi) dokazao je nemoguenost "samozaceea". Pokazao je eksperimentainim putem da su crvi u mesu larve muha i da sc nikada neee pojaviti, ako sc prethodno izolira (zaStiti), talco da u njega muhc ne mogu poloziti svoja jaja.

Pomenutim otkrieima (i eksperimenti­rna) su definitivno otklonjena neka pogreSna shvatanja vezana za samozacece, ali je pitanje porijekla zivota ostalo nerijeSeno i diskutabilno.

los uvijek se shvatalo da je zivot vjecan, da je sva materija ziva i da nema razlika izmedu zive i neZive prirode.

Pitanje kako je nastao prvi zivot na Zemlji nije, naravno, u dokazima koje su postavili Pasteur (paster) i jos mnogi drugi naucnici, a koji se, zapravo, odnose na objasnjenje nastanka zivota iz zivota. Misljenja da je zivot opcenita pojava i da je nastao kao rezultat neke "praiivotne sile" temelji se na rnisticnim i metafizickim pre­dodZbama. Rijec je 0 tzv. vitalistickim teori­jama, koje su, po svojoj sustini, potpuno znanstveno neutemeljene.

155

Danas postoji gotovo opea saglasnost medu naucnicima da porijeklo zivota na Zemlji treba traiiti u neZivoj materiji. No, i tu jos uvijek ima vise pretpostavki i dilema. Najprihvatljivija su ona naucna tumacenja koja porijeklo Zivota vezuju za razvitak Zemlje kao planete. U opticaju su mnoge teorije koje se sa manje iii vise uspjeha bave ovim pitanjima. Treba istaci da je u formuli­ranju . teorije 0 postanku zivota veoma mnogo doprinio ruski biobernicar Oparin. Prema njegovoj teoriji (hipotezi), koja je podrZana od mnogih savremenib naucnika, a koja ce biti okosnica naSeg izlaganja, na ZemJji su prvo nastale jednostavne organske materije, pa su te materije evoluirale (preo­brazile se) u sve slozenija organska jcdinje­nja, na osnovu kojih su postaJa prvobitna

bica.

Hipoteze 0 prvobitnom postanku Zivota na Zemlji

o postanku zivota na Zemlji, kao sto je receno, postoji vise teorija i hipoteza, ali su najcesce u opticaju trio

(1) Prema prvoj hipotezi zivot ja nastao u kosmosu, negdje izvan Zemlje. Na Zemlju je dospio u obliku gotovih "klica". Ovo je tzv. kosmicka teorija, koja se, zaista, tesko moze prihvatiti zbog toga sto je apsolutno bilo nemoguce da neki organizmi prezive sunceve i druge radijacije, koje izvan atmos­fere unistavaju sve zive strukture. Pret­postavka da je zivot na Zemlju mogao dos­pjeti sa meteoritima je takoder nemoguca, jer se i oni pri ulasku u atmosferski prostor zagrijavaju do usijanja, tako da je eventual­ni opstanak zivih bica u njima apsolutno nemoguc.

(2) Zivot na Zemlji, prema jednoj drugoj hipotezi, nastao je slucajno i naglo, kombi­nacijom anorganskih elemenata. Ovo je, zaista, krajnje mehanistieki pristup ovom problemu. Ziva materija i zivot su opcenito toliko komplicirani i sa toliko razlicitih fizickih svojstava, da je slueajnost moguce takve trenutaene kombinacije praktieno, pa i teoretski, nemoguca.

(3) Treca, i moze se reCi gotovo opcepri­hvacena teorija, porijeklo zivota na Zemlji objasnjava postepenim razvojem iz nezive materije. Ovo shvaranje je vec do sada djeli­mieno i naueno dokazano i verificirano. Smatra se daje nastanak (postanak) zivota iz ndive materije, abiogenim putem, bio moguc uz odredene uvjete, poznatim prirod­nim (flzieko-hemijskim) zakonima. Sa poje­dinim fazama ovog, jos uvijek pretpostav­Ijenog procesa, upoznat cemo se (u os nov­nim ertama) slijedeci uglavnom Oparinovu teoriju.

156

Postanak prvib (najprostijib) organskih materija

Uporedo sa prvim fazama hladenja i ocvrscavanja Zemlje, doslo je do formiranja njene prvobitne atmosfere u kojoj se naslo mnostvo laksih elemenata. Sastav praatmos­fere je, svakako, bio znatno drugaciji od danasnjeg. U toj prvobitnoj atmosferi nalazili su se i najvaZniji biogeni elementi: ugljik (C), vodik (H), kisik (0), dusik (N) i sumpor (S) u obliku slobodnih gas ova ~,

N2) iii povezani u spojeve kao sto su vodena para (HzO) , metan (CH4) i cijan (CN). Ova pretpostavka dokazana je podacima 0

atmosferi nekih planeta (Jupiter, Saturn), koje i sada sadrZe~, CH4, NH3. Voda i H2S su na tadasnjoj Zemlji mogli nastati proce­som vulkanskih aktivnosti. los i danas oko 15% eruptivne mase cini vodena para.

Daljnja faza hemijske evolucije zivota vezana je za stvaranje slozenijih organskih spojeva i njihovih kombinacija. Tome su umnogome dop~ijele visoke temperature i elektricna pramjenja koja su sasvim si­gumo, bila karakteristika tadaSnje atn1osfere. Kao rezultat toga stvarale su se nove kombi­nacije i slozeniji organski spojevi, medu kojima jednostavni ugljikohidrati, nukleoti­di, aminokiseline itd. Spajanjem pojedinih nukleotida stvarane su slozenije polinuk­leotidne strukture, a aminokiseline su mogle formirati prve polipeptidne lance.

Pretpostavljene mogucnosti nastanka i evolucije organske materije iz anorgan kih komponenata, dokazana je u mnogim eksperimentima. Americki naucnik Miler (1953.) uspio je odredenim postupcima iz mjesavine vodika, vode, amonijaka i metana dobiti odredene kolieine aminoki lina (slozenih molekula od kojih u gradcnc bjc­lancevine). Naucnicima je dalje poslo za

Iukom (Fox 1957.), da iz aminolciselina do­biju spojeve koji su umnogome slieni bje­laneevinama. Ove,sintetielci stvorene tvore­vine, fomliraju karalcteristiene loptaste struk­turc koje su nazvane mlkrosfere. Iz ovih eks­perimenata slijedi zakljueak da su se iz prvih visokomolekulskih organslcih spojeva mo­gle fOmllrati zivotu sliene strukture.

Prema tome, pretpostavlja se da su se iz prostih elemenata u atmosferi i litosferi prvobitne Zemlje postepeno obrazovala sve slozenija organska jedinjenja, razni ugUiko­vodici i njihovi lciseonielci, sumpomi i azot­ni derivati. Kada se vodena para u atmosferi pretvorila u lcisu, ove su materije sprane i koncentrirane u prvobitnom Zemljinom moru - hi dros feri , gdje su bile podvrgnute daljnjim promjenama, daljnjem uslomjava­ju i daljnjoj evoluciji.

Promjena organskih materija u prvobitnoj hidrosferi

Nakon sto su prvostvorene organske materije dospjele u vodenu sredinu, nastale su nove mogucnosti za njihovu daljnju evoluciju. Voda je i sarna ulazila u sastav mnogih novib spojeva, a takoder je posltiZila i kao rastvarae mnogih materija. Na taj naein su se obrazovale smjese raz1ieitih materija, sto je pogodovalo obrazovanju jos slozenijih jedinjenja.

Na temelju nekih eksperimenata, zaklju­eeno je da su se u prvobitnoj Zemljinoj hidrosferi mogli obrazovati razni seceri, nukleinske lciseiine, spojevi slieni bjelan­eevinama, materije sliene mastima itd. Medu najznaeajnijom fazom u procesu stvaranja slozenijih molekula su, svakako, aminolciscline, a sto je osobito znaeajno, nekakvi praoblici danasnje DNK, koje se odlikuju sposobnoscu samoreprodukcije.

Uvjeti tadasnje hidrosfere pogodovali su stvaranju vecih koloidnib cestica, sto je imalo velikog udj"'la u daljnjem procesu evolucije organskih polimera u pravcu postanka zivota.

Oparinova koacervatna teorija

Ruslci biohemiear Oparin je, kao sto je ranije istaknuto, znaeajno doprinio oform­Ijenju abiogene teorije 0 porijeklu zivota na Zemlji. On smatra da su medu prvim slozenijim tvorevinama, na putu ka zivom, nastajale vece koloidne strukture (koloidne kapljice), koje su nazvane koacervati. Koacervati su osobite koloidne strukture u kojima su eestice medusobno razlieito povezane i rasprsene u vodenom otapalu. U koacervatima postoje samostalne koloidne eestice, ali i njihove naroeite nakupine. Ako su pojedine eestice hemijslci razliCite, kao, naprimjer, kada se sastoje od raznih vrsta bjelaneevina i masti, formiraju se neobieni oblici: kapljice u kapljicama, kapljice sa supljinama itd. (Ovo se sve moze Jijepo vid­jeti u eksperimentalnlrn smjesama - koloid­nim rastvorima razlieitih organskih materi­ja). Oko koacervatnih kapUica stvaraju se posebne opne. Koacervati lrnaju sposobnost upijanja razliCitih materija iz rastvora, pa se na taj naein mogu uvecavati, rasti. Kada postaju suvise veliIci, koacervati se dijeie ili raspadaju.

U mnoglrn eiementima svoje organizaci­je koacervati imaju neke slicnosti sa proto­plazmom, odnosno zivlrn sistemima. Zbog toga Oparin pretpostavlja da je prelazni sis­tem iznledu neZive organske i f ive materije mogao biti sliean koacervatima.

S obZlrom na specifiene odlike five materije, metabolizam i samorcprodukcija, prctpostavlja sc da je usavrSavanje koac r-

157

vata bilo usmjereno u tom pravcu. Ta svojst­va mogla su se razviti tek u veoma povolj­nim kombinacijama nukleinskih kiselina i nekih enzima, koji su mogli upravljati he­rnijskim procesima unutar koacervata. Nas­tanak enzima, neophodnih za katalizu zivot­nih procesa, smatra se sudbonosnim mo­mentom u evoluciji. Mogucnost sarnoob­navljanja bila je nedvojbeno najveCi preo­braiaj u evoluciji zive tvari,jer je omogucila zbrajanje kvantitativnih promjena u novi kvalitet. Tako se vjeruje da je mogla nastati kvalitativno nova organizaciona struktura, ziva protoplazma, a onda sa njom nove pojave i zakonitosti Zive prirode.

Mada je Oparinova teorija u svijetu nai­sla na veliko odobravanje, ne moze se reCi da u vezi sa ovim problemom ne postoje i drugacija gledista. Neki naucnici smatraju

2 o

Stika 4. 36. Oblik koacervalnih kapljica posmalranih pod mikrvskopom:

I - opCi izgled, 2 - i=gled jednog sloienog koacelvala

da se poeeci zivota mogu proturnaciti vec sarnom pojavom sarnoreprodukcije, usmje­renim sintezama i mutiranjem, kao sto pokazuje molekula DNK. Ti bi se procesi mogli odvijati i van koacervatnog sistema. U vezi sa teorijom tzv. "zive molekule" DNK ima rnnogo spekulacija, 0 kojima nema srnisla raspravljati. Medutim, u svim tim verzijarna, van svake naucne rasprave je cinjenica da su nezivi kompleksi dobili najbitnije atribute zive supstance, kada su bili sposobni za preprodukciju i stvaranje sebi slicnih "kopija" zivih prabica.

U vezi sa razjasnjavanjem porijekJa zivota, odavno se pokuSava razrijesiti prob­lem "sinteze" protoplazme. Da Ii je na danasnjem stupnju nauke moguca njena sin­teza i kakvi su izgledi i perspektiva za vjes­tacko stvaranje zivota? U svakom slucaju, to je povezano sa velikim i gotovo nepre­mostivim poteskocarna. Sasvim je sigumo da je u evoluciji zive materije bilo rnnogo faza i stepenica koje su dovele do proto­plazme. Taj proces je trajao isto toliko dugo koliko i razvoj svih do sada poznatih oblika zivih bica do danas. Najnoviji razvoj biologije, posebno genet ike i molekulske biologije, ulijeva nadu da ce se u tom pravcu doei do tjesenja ove najvece zagonetke.

Karakteristike prvobitnih Zivih bica

Prva protoplazma mogla je nastati na vise mjesta u razlicitim vremenskim raz­dobljima "koacervatne ere". Optimalna va­rijanta te zivotne materije sa sposobnoscu sarnoreprodukcije, individualnosti i samo­regulacije, mogla je biti prvo zivo bice. Sasvim je sigumo da je grada ovog praorga­nizma bila jednostavnija od bilo koga naj­jednostavnijeg biCa. To se moze zakljuciti i po tome 5tO i danas egzistiraju ziva bica

158

znatno jednostavnije grade nego sto je grada jedne eelije. To su, kao sto znamo, acelulami organizmi - virusi. Postanak eelije sa svim dijelovima - jedrom, citoplazmom i ostalim organelama, bio je svakako daljnji korak u evolucijskom razvoju zive materije.

Danas se sa sigumoseu moze smatrati da su prvi organizmi na Zemlji bili heterotrofi. Hipotezu primame heterotrofuosti kod zivih biea danas zastupa vee ina naucnika.

Autotrofuost se mogla razviti u daljnjim fazama evolucije na mjestima gdje je pones­tajalo hrane i gdje je bila snamo favorizirana od strane prirodnog odabiranja. Pojava hlo-

PITANJA I ZADACI

rofila i moguenost autotrofue ishrane bila je golema prekretnica u daljnjem procesu evo­lucije. Od toga vremena do danas Zivot se razvijao u dva osnovna pravca: kao biljni i kao Zivotinjski svijet

Sasvim je sigumo da su prve biljke i prve Zivotinje bile veoma jednostavne grade, jed­nostavnije od bilo koga danaSnjeg jed.noeelij­skog organizma To su, kao sto smo vee is­takli, bila pred6elijska biea Od njih su, miSlje­nje je veeine nauCnika, nastale savremene bak­terije i modrozelene alge (kao direktni potom­ci), s obmom na stanje njihove 6elijske orga­nizacije (prokariotski tip eelijske organizacije).

Kakav znacaj imaju eksperimenti L. Pastera i F. Redija? Koje su tri najcesce hipoteze 0 postanku zivota na Zemlji? Kakav je bio sastav prvobitne atmosfere? Sta su mikrosfere? Kakva je uloga hidrosfere u nastanku Zivota? Koja su svojstva koacervata mogla biti vaZna za nastanak zivota? Kakva su mogla biti prvobitna ziva bica?

159

FILOGENETSKI RAZVITAK BILJAKA I ZIvOTINJA

Veoma je tesko opisati kaleva su bila prvobitna ziva biea. U svakom slucaju, kako je vee naglaseno, njihova graaa je bila jed­nostavnija od graae najprostijih danasnjih organizama (bakterija i modrozelenih algi).

Vjeruje se da prvi organizrni nisu bile ni biljke ni zivotinje. Od tih prabiea, kao direk­tni potomci, nastale su bakterije i modroze­lene alge. Kao rodonacelnik (ishodiste) svih ostalih zivih biea, kako se pretpostavlja, bili su jednoeelijski prabicari. Od jedne grupe autotrofnih bicara nastale su biljke, a od grupe heterotrofnih bicara nastale su prve najprirnitivnije zivotinje.

Pretpostavlja se da je u jednom davnom trenutku prve faze razvitka Zivog svijeta doslo do razdvajanja (diferencijacije) na dva osnov­na stabla - na biljno i zivotinjsko carstvo.

Tragovi zajednickog porijekla biljaka i zivotinja sacuvani su do danasnjih dana. I danas zivi jedna relativno velika skupina jednoeelijskih organizama - bicara, koji irnaju sposobnost autotrofne i heterotrofne ishrane (i kao biljke i kao zivotinje). To, van svake sumnje, ukazuje na zajednicko pori­jeklo biljaka i zivotirlja od nekog davnog zajednickog prapretka.

Filogenetski razvitak glavnih organizacionih tipova biljaka

Vet smo istakli da su bakterije i mod­rozelene alge najvjerovatnije direktni po­tomci praeelijskih zivih biea. Sve ostale sku­pine biljaka su vjerovatno potomci prvobitnih jednoeelijskih biljaka, prvobitnih autotrof­nih bicara. Pretpostavlja se da su od njih nastali danasnji bicari (autotrofui), a od njih su nastale sve ostale biljke. Razvoj biljaka od samog pocetka tekao je u vise smjerova,

160

pa su se na taj nacin razvile veoma odvojene skupine biljaka koje se meausobno matno razlikuju.

Danasnje alge ne predstavljaju homo­genu skupinu (morfoloska graaa irn je ve­oma razlicita). Vjeruje se da su se od prvo­bitnih bicara na samom pocetku diferenci­rale rame grupe algi: modrozelene, silikat­ne, crvene, mrke i zelene alge.

Od prvobitnih bicara, iii neke grupe naj­prirnitivnijih algi, nastale su gljive, koje su se prilagodila na heterotrofui nacin ishrane. Heterotrofni nacin ishrane kod gljiva je, prema tome, sekundama pojava. Posebnu grupu predstavljaju lisaji, koji sacinjavaju sirnbiozu izmeau gljiva i algi.

Mahovine, kako veeina danaSnjih bota­nicara vjeruje, vode porijeklo od nekih nepoz .. natib viseeelijskih zelenih algi. Mahovine su prva skupina biljaka koje su se prilagodile kopnenom nacinu zivota.

Daljnji korak u osvajanju kopna pred­stavljaju paprati. One predstavljaju visi stu­panj u razvoju kormofita (stablasica). Najprostije paprati i ujedno prave kopnene biljke bile su izumrle psilofite. Imale su osobine mahovina i paprati, pa se zbog toga vjeruje da sve paprati vode porijeklo od mahovina. Procvat svoga evolutivnog raz­vitka, paprati su dostigle i u karbonskoj prirodi, kada su obrazovale goleme guste sume, od kojih su fosilizacijom nastale naslage kamenog uglja.

Prve golosjemenjace (cetinari i cikadije) nastale su od nekada veoma brojne i dobro razvijene grupe paprati - pterido permi. 0 e biljke su irnale osobine paprati i skrivcnosj -mcnjaca.

Iz grupe golosjemenjaca, krajem mezo­zoika (lcreda), razvile su se skrivenosjemen­jace (cvjetnice). To su najslozenije biljke, koje danas predstavljaju dominantnu grupu u biljnom svijetu. Fosilni ostaci ovih biljaka ukazuju da su skrivenosjemenjace jos u mezozoiku bile rasprostranjene na svim kontinentima, pa cak i na Antarktiku.

Kao autotrofui organizrni, biljke su u kop­nenoj sredini morale da razviju niz razliCitih prilagodbi, sto im je omoguCilo opstanak' Vise kopnene biljke imaju moeno razvijeni korijen, stablo i lisee, a tokom evolucije posebno im je razvijena naroeita sposobnost regeneracije. Biljke se odlikuju naroeitom plasticnoseu: karakteriziraju se ogronmom moguenoseu modifikacija, kao odgovorom na razliCite uvjete zivota. To im omogueava opstajanje u najrazlicitijim stanistima.

Filogenija glavnih organizacionih tipova (grupa) zivotinja

Heterotrofui nacin ishrane, po kome se zivotinje razlikuju od biljaka, bitno je uticao na evoluciju zivotinjskog svijeta. Na to je, prijc svega, uticalo aktivno traZenje hrane, sto je doprinijelo razvitku sposobnosti lcre­tanja Ookomocije) Zivotinja. Ta se sposobnost mogla ostvariti sarno u neposrednoj vezi i ovisnosti sa razvitkom cuInih organa i nerv­nog sistema (kojih biljke nernaju). Zbog toga se evolucija zivotinja odvijala u kvalitativno drugacijem pravcu od evolucije biljaka.

Prvu fazu evolucije u Zivotinjskom svijetu predstavljaju jednoeelijske Zivotinje (praZivo­tinje, protozoe). One su nastale od prvobitnih heterotrofuih bicara. Svaka od postojeeih grupa praZivotinja (korijenasi, truskavci, bicari, trepljasi) prilagodila se posebnom nacinu Zivota. Medu njima, trcpljasi sc sma­traju najsavrscnijom grupom.

Najjednostavoije viseeelijske zivotinjc, sunderi i dupljari, gotovo je sigumo da vode porijeklo od nekih izumrlih kolonijalnih biea­ra. 0 tome najbolje svjedoee ernbrioloSki po­daci: rani stupnjevi embrionainog razviea ovih Zivotinja veorna lice na kolonijalne bicare.

8to se tice porijekla ostalih viseeelijskih zivotinja, postoji vise pretpostavki (teorija). Veeina biologa smatra da su savremene viseeelijske zivotinje nastale od nekih kolonijaInih oblika bicara koji su liCili na danaSnji Volvox. Udublj ivanjem kolonijal­nih bicara nastale su dvoslojne zivotinje, kao sto su danasnji dupljari. BuduCi da na slican nacin nastaje gastrula tokom embrionalnog razvitka nekih viseeelij skih zivotinja, njemacki biolog Heackel (Hekel) je smatrao da je preko dupljara tekao daljnji razvitak ostalih metazoa. Medutim, prema misljenju nekih drugih biologa, koje je naroCito zastu­pao HadZi, viseeelijske zivotinje su mogle nastati od jednoeelijskih trepljaSa, putem rasclanjivanja njihovog tijela na vise eelija. Ovo rnisljenje se potlcrepljuje cinjenicom sto neke od najjednostavoijih metazoa (vimjaci, turbelarije) imaju upadljive slicnosti sa tre­pljasima. Ova teorija poznata je pod nazi­yom turbelarijska teorija.

Oaljnji proces evolucije zivotinjskog svi­jeta odvijao se putem razvoja dvobocne (bilateraIne) simetrije tijela. Vjeruje se da je neka grupa davnih, izumrlih dupljara, mogla biti rodonaceInik u daljnjoj evoluciji zivoti­nja. Iz te su se grupe, kako izgleda, prvo raz­viii najprimitivoiji oblici pljosnatih glista, oblici slicni danasnjim vimjacima (turbela­rijarna). Pojava ovih, prvih bilateralnih Zivo­tinja, vde se za karnbrijski period.

161

Slijcdeea faza u evoluciji zivog svijeta je pojava valjkastih i prstenastih gli tao On vode porijeklo od slarib, izumrlib turbclarij-

skih oblika. Tokom evolucije, valjkaste gliste su se pretemo prilagodile parazitskom nacinu zivota, tako da nisu postigle visok stupanj tjelesne organizacije. Pretpostavlja se da su prve clankovite gliste imale oblik koji je licio na savremene cekinjare. Evidentni uspon prstenastih glista ogleda se u visokom stupnju tjelesnog uslomjavanja ovih zivotinja. Neki od predstavnika ove slozene grupe Zivotinja, kako se vjeruje, posluZili su kao osnova za daljnju evoluciju zivotinjskog svijeta .

Golema i raznovrsna skupina mekusaca vodi porijeklo od neke prastare, izumrle skupine prstenastih glista, koje su bile slicne

skrivenosjemenjace

golosjemenjace

papratn j ace

mnogocekinjarima. lako U odraslom stanju mekuSci vrlo malo lice na prstenaste crve, njihove larve veoma podsjeeaju na ove gliste, sto je jedan od znacajnib dokaza 0 nji­hovom porijeklu.

Najbrojnija i najraznovrsnija skupina beskicmenjaka - zglavkari, vode porijeklo od neke izumrle grupe (mnogoeekinjastih) prstenastih glista. Pojava ovih zivotinja se veze za kambrijski period. Vee tada razvoj zglavkara odvijao se u dva smjera: u jednom pravcu razvili su se trilobiti, od kojih su nastali rakovi i pauci, a u drugom pravcu razvoj je tekao prema danasnjim insektima. Zglavkari su u insektima dostigli najveei

prstenaste gliste

zamjaci' ( dupljari)

modrozelene a\ge %I:::/t :. '.~.f I prabicari '.{/:.::--. \~ I

..... ~ .....

autotrofne alge 111.>··...L A heterotrofne bakteriJ'e x:;w -.. ~ ... '. ~ 'fi .t\ .....

• t I ',\ ••...•. ; najjednostavniji praorganizmi

..... _ ..... I ,'" .....

\ J prva protoplazma ~./

I -, \' I neZi va materi i a _/ .

Sli/w 4. 37. C"ajicki prikazjilogel/e:: biljnog i :.ivotil/jskog s\-ijeta

162

Tabcla 4. \. tid svijet II proslosti Zemlje

Trajanja PERl- OSOBITO ZNACAJNI OBLIeI ZIVIH BICA

llliliona ERA Epoha godina ODA Biljni svijet Zivotinjski svijet

~ halocen sadasnja flora sadasnja zivotinjc i covjek ~ (aluvij)

~

~ pleistocen sadasnja flora djc-lllalllut, pracovjek

~ (di luvij) lomicno glacijalna

pliocen c skoljasi, puzevi, rnastodonti, .., dvoprsti i troprsti papkari 00 flora sliena sadsnjoj 60 KENOZOIK 0 Geleni , prakonji), glodavci, rnlOcen 0 c rnajrnuni

~ -< ...., o ligocen U krednjaci (nurnuliti), kukco-~ c li snato drvece .., tJ..l eocen 00 i ostale jedi, petoprsti papkari, pra-E- o

'" kritosjernenjace 0 zvijeri, polumajrnlmi D- 00 -

paleocer '" 0 c vapnene alge ...

krednj ac i, skoljasi, visi c KREDA D-

kritosjernenjace '" sisari ;;-

golosjernenjace arnoniti , belemniti, ribe kos-

130 MEZOZOIK JU RA tunjace, veliki grnazovi, i benetitine praptice

TRJJAS golosjernenjace

arnoniti, grnazovi, prasisari cikas, ginko

PERM prve cetinjace rnekuSci, prvi gmazovi

KARBON papratnjace stapcari, kukci, stitoglavci pteridosperme (pravodozernci)

DEVON alge, psi loti tine ramenari (brahiopodi), papratnjace ri be resoperke

330 PALEOZOIK trilobiti, stapcari, SILUR alge, psi loti tine ribe oklopnjace

ORDOVICIJ alge tri lobiti, graptoliti, prvi kicrnenjac i (agnati)

KAMBRJJ alge spuzve, korali, prasvitkovci

PROTEROZOIK alge jednostanicne Zi votinje,

oko PRE- (ALGONKIJ) spuzve 4000 KAMBRIJ ARHEOZOIK vjerojatno jednostanicna bica i alge

(ARHAIK)

163

stupanj evolutivnog razvoja. Oni su najnmo­gobrojnija i naj rasprostranjenija grupa zivo­tinja, koja je prakticno zaposjela sve raspo­lozive zivotnc prostore. Po nizu svojih karakteristika bitno se izdvajaju od svih ostalih skupina beskicmenjaka.

Badljokosci, takodel; vade pOlijeklo ad ne­kih skupina prstenastih (ml1ogocekinjastih) glista. Na ovaj zakljucak upucuje oblik nji­hove larve, koja je upadljivo slicna larvi prstcnastih glista.

Porijeklo bordata, gdje spadaju i kicme­njaci, dugo je bilo spomo. Ni do danas ne postoji opca saglasnost po tom pitanju. Prema jednoj hipotezi, hordati vodc porijck-10 od vcoma starih, izumrlill prstenastih glista. Ova hipoteza polazi od izvjesne slicnosti i podudamosti nekih organa (organ­skih sistema) primitivnih hordata i odgo­varajuCih organa prstenastih glista (~elesna segmcntacija, poloiaj mozga, polozaj usta, sckrecioni organi itd.).

Neki podaci ukazuju na zajednicko pori­jeklo hordata i bodljokoiaca. Larve bod­Ijokozaca i larve najprimitivnijih hordata su vrlo slicne (odraslc jedinkc, kao sto znamo, se vcoma razlikuju).

Preci hordata, kao i neke grupe danasnjih hordata, nemaju nikakvih cvrstih skclcDlih tvorevina, pa zbog toga rusu ni otkriveni (poznati) u fosilnom stanju. Zbog toga je

PITANJA [ ZADACI

vrlo tesko reCi koliko je ova grupa stara i kad sc ona pojavila. Kako su se hordati razvijali u toku Zel11ljine historije i kakve su se proll1-jcne tokom toga razvilka desavale, poznato jc tck od prve pojave kicmenjaka.

Hordati, iako nesunmjivo imaju zajed­nicko porijeklo, vrlo su hetcrogcna grupa po svojoj gradi i nacinu zivota. Zajcdrucka odli­ka svih jcstc horda. Ovaj organ kod najpri­mitivrujih hordata (poluhordata) postoji samo u zacetku, kod plastllSa se javlja same u lar­venom stadiju, dok ga cefalohordati (kop­Ijaca - anlfioksus) imaju cijelog zivota. Pravi kicmenjaci, medutim, hordu imaju same u toku cmbrionalnog stadija. Horda sc kasnijc zamijeni kicmom.

Cjelokupni zivotinjski svijet u grupi kicmenjaka dostize najveci stupanj svog evolutivnog razvoja. Evoluciju kicmcnjaka, gledajuci u cjelini, karakterizira proces pos­tupnog i progresivnog usavrsavanja tjelcsne organizacije, kao i postcpcni prclaz iz vode na kopno. Pojednostavljeno govoreci, evolucija ove grupe tekla je: kolouste > ribe > vodozemci > grnizavci, a od grnizavaca, kao zajednickog pretka, postale su ptice i sisari. Shema takvog razvoja, kao sto smo ranije istakli, lijcpo se ocituje u biogenet­skom pravi lu embrionalnog razvoja i prelaznim oblicima, 0 kojima je, takoder, bilo govora.

Koji su bili ishodisni oblici danasnjih biljaka i zivotinja? Kako jc tckao razvoj organizacionih tipava biljaka? Navedi glavne organizacionc lipove iivatinja.

164

BIOLOSKO PORIJEKLO I EVOLUCIJACOVJEKA

Porijeklo i evolueija eovjeka je veoma obinma tema 0 kojoj su napisane eitave bib­lioteke knjiga. Ni u jednoj dn.goj grani na­uke naucniei nisu bili toliko podlomi stvo­renim misljenjima i premasudama kao kada je rijce 0 covjekovom porijeklu.

DlIgo vremena je proueavanje fosilnih ostataka covjeka bilo u osnovi traganje za nekim prciaznim oblikom, za karikom koja nedostaje. Najranija rekonstrukcija eovjeko­vog pretka, kojuje izvrSio njemaeki naucnik Hacckel (Hekel), predstavlja stvorenje koje je bilo nckakav intenmedijami oblik izmedu eovjcka i Simpanze. To bi u sustini znacilo da je direktni predak eovjeka simpanza te da je simpanza prestao da se dalje razvija eim je od njcga postala Ijudska linija. Isto tako neosnovana je i druga pretpostavka po kojoj Sll zivi eovjekoliki majmuni (antroJloidi) primitivni i da je eovjek morae proei kroz stupanj koji predstavljaju ovi antropoidi .

Covjek je dio p.irode kao i milioni drugih bica oko njega. Ali, on je ipak nesto poseb­no. Poseban je po svojoj sposobnosti da razumije one slo vidi, da to razvrsta i zabi­Ijezi. On je nastao ne sarno pod uticajcm Op6ill bioloskih zakonitosti , vee, lakeder, i na temelju novih, soc ij a ~lih zakonitosti , poscbno u razvoju .~egovc materijalne i duhovne kultllre, kojc su se postepeno razvi­jale i dovele do danaSnjcg stupnja njegovog morfolosko - anatomskog i sociobioloskog statusa. U narednom pregledu eemo vidjeti kako savremena nauka gleda na pitanje postanka eovjeka.

Vee i samim pOvrSnim posmatranjem, lahko je zakljuciti da covjek spada u grupu sisara: opci plan grade Ijudskog tijela u pot­'punosli odgovara organizaciji tipa sisara. 0

- ' --,

l~~ \ .~ r.,

omngulan s impanzo covjek

orangutan simpanzo goriia covjck

Slika 4. 38. Uporedlli priklc gmde sake i stopa/a co\:jeka i co\jekolikih 11/ajmulI(l

bioloskom porijeklu i statusu vrstc Homo sapiens - za nauku odavno neOla dilcma. covjek pripada sisarima, rcdll primata. Zbog toga se sva pitanja covjekove biologije pri­mamO nalaze u sferi rekonstrukcije i objaS­nj avanja najznacaj nijih faza evolucione proslosti primata.

165

covjck gorila orangutan gibon

Slika 4. 39. Uporedlli prika; .'Ike/eta tOljeka i Co\:iekolikih majmllllll

Nauka je do sada uspjela da rckonstruira osnovne etape evolutivnc divergencije ove grupe sisara i dosla do zakljucka da sc evo-

lucioni ogranak, Ciji je covjek jedini savre­meni predstavnik, nezavisno razvijao tokom proteklih petnaestak rniliona godina, a da se vrsta kojoj pripada savremeni covjek pojavi­la tek prije nekih 30 hiljada godina.

Proucavanje procesa antropogeneze (filogeneze covjeka) obuhvata evolutivni razvitak porodice ljudi (Homonidae), od filogenetskog "razilaska" sa covjekolikim majmunima, koji se, kao sto je receno, desio prije 15 - 20 rniliona godina do pojave savre­menog covjeka. Pojam antropogeneza je bi­oloska kategorija, dok pojam horninizacije

Vl ~

" Vl Z w< f-..J « en:r 0 00.. " ..J ~ Z >- >- 0 :r Ul c..

<: ..J ..J

C2 Z 8 c::

p

o ~ o J:

w";;;' N .=: w" Z 0 well

" ~ 0 .:: 0.. " 0 .9 0::;-;:: f- E Z " <: -

~

<: 0 N i;; <­"-~

w <: ~ z ~ <: ~ ~o ~ :r J:~

w '-"

------- ( \5)

<: z <: ~ ~ J: <Xl ~ Vl

Stika 4. 40. Filogenelsko slablo covjeka i covjekolikog majmuna

obuhvata sveukupni proces sociobioloskog ocovjecenja (gubljenje karakteristicnih zivo­tinjskih i sticanje tipicno ljudskih osobina).

Tok evolucije covjeka od tacke fila­genetskog stabla primata do oforrnljenja vrste Homo sapiens, u njegovoj danaSnjoj formi , trajao je prema nekim proracunima oko 400 hiljada generacija.

S obzirom na dostignuti stupanj u ukup­nom sociobioloskom (morfolosko-anatom­skom, mentalnom i kultumom) progresu hominida, cjelokupni proces antropogeneze (horninizacije) moze se razdijeliti na dvije osnovne faze: (1) prethumanu (do pojave biea koja su uvrStena u rod Homo) i (2) humanu, koja obuhvata evolutivni razvitak roda Homo.

Prethumana faza

166

Ova faza obuhvata evolucioni razvitak "predljudi". Ovoj skupini pripadaju pot­porodice: ramapitecine (Ramapithecinae) i australopitecine (Australopitecinae).

Ramapitecine, danas se smatra, predstav­Ijaju jednu od prvih etapa i prethumane faze evolucije hominida. Nazvani su prema prvo­otkrivenom karakteristicnom fosilu rarnapi­teku. Procijenjeno je da su Zivjele prije oko 15 miliona do oko 8 miliona godina Fosilni ostaci ovih biea (uglavnom dijelovi vilica i zubi) ot­kriveni su u mnogim krajeviroa svijeta, poseb­no u Aziji i Afiici. Na temelju dosadaSnjih studija ovih bi6a, zakljueeno je da su oni bili mnogo slicniji eovjeku nego bilo k~iem savre­menom majmunu, da su (prema dosadaSnjirn nalazima) bili prvi ne umnjivi pripadnici porodice hominida (Hominidae).

Australopitacine su po mnogirn morfo-10sko-anatomskin1 osobinarna bili jcdnaki sa prvim etapama humane faze u evoluciji co\ojo­ka. Zbog toga veeina antropologa malIa da u grupi australopitekusa treba traZiti ncposrcd-

nog coxjckovog pretka. Fosilni ostaci austraJ.o­pitekusa otlaiveni su u slojeviroa ZemIjinc ko­re Cijaje starost procijenjena na 5 - 1,5 miliona godina Otkriveni su u mnogirn dijelovima Afiike, a naroeito u dolini Rift (Jugoistoena Afiika). Prvi naJ.az potice sa juga ovog konti­nenta, koji je opisan pod nazivom Australo­pifecus ('Juini majmun"). Na temelju prouea­va.llja zakljuceno je da je ovo bice bilo mnogo slicnije coxjeku nego oovjekolikim majmwli­rna (goriJa ili simpanza). Zaprcmina mozga "juZnog majmuna" i.znosila je oko 600 em3, sto je vise nego u bilo kojeg savremenog majmu­na. Australopitek je imao niz drugib karakteris­ticnih osobina koje su ga pribliZavaJ.e oovjeku. Njegove vilice i zub~ iako snafuo razvijeni, do­nekle su slicni Ijudskim i nisu naprijed strCali koliko kOO danaSnjih Covjekolikih majmuna Pretpostavlja se da su oni prva biea medu pri­matima koja su bila prilagodena dvonomom hOOu (xjerovatno pognutom). Na to uk.azt.~u mnoge anatomsko-morfoloske karakteristike, osobito grada kiemc, karlice, bedrene kosti, grade stopala itd. Izgleda da su se hranili i bilj­nom i Zivotinjskom hranom. Do danas nema nikakvih dokaza da je upotrebljavao rna kalevo orude, kao stalno "vlastorucno" proizvedeno (ne slueajno kao kOO rnajmuna) sredstvo za pri­bavljanjc hrane.

Prema tome, iako austraJ.opitek jos uvijek nije oo\jek, po nizu karnkteristika, a naroeito u pogledu grade nogu i ruku, u pogledu usprav­nog hoda i oblika zuba, ova grupa biea se nalazi na putu daljnjeg evolutivnog procesa u odnosu na ostale primate.

Humana faza

Humana faza procesa antropogeneze poeioje sa pojavom prvih pripadnika roda Homo. U ovoj fazi se postepeno razvijaju i akumuliraju najznaeajnije sociobiloske osobe-

nosti ljudskog roda. DosadaSnji fosi.lni nalazi jos uvijek ne pnrZaju dovoljno podatruka za detaljnu rekonstrukciju d.irektnih razvojnib li­nija ljudi i sagledavanje sukcesije pojedinih oblika, tako da su prostorni i vrernenski odnosi medu njima jo v uvijek nedovoljno jasni. Zbog toga savremena antropologija ovu fazu razvo­ja covjeka dijeli na tri razvojne etape: (1) arhantrop~ (2) paleontropi i (3) neontropi lako su u bioloskom srnislu ove razvojne faze (etape), u prvom redu, odredene svojstveni.m morfoloSkim i funkciona1nim kvaliteti.ma moz­ga, njihovo razdvajanje i karakterizacija su 00-redene i kljuCivo dostignutim nivoom u proce­su evolucije materijaJ.ne i duhovne kulture ~. u proizvodnji oruda za rad., i pokazateljirna raz­vitka duhovnog Zivota, organizaciji druStvenih OOnosa itd. One su izdvojene na temelju dinamike pojava iskljucivo ljudskih svojstava i kvaliteta, specificnih evolutivnih novosti dotad nezabiljeZenih u procesu oCovjeeavanja i evo­luciji Zivog svijeta uopCe. Pritom se moZe pri­rnijetiti da su kao bitni kriteriji njihovog razd­vajanja uVaZavaru pokazatelji njihovog duhov­nog Zivota i kultumog razvoja. Treba naglasiti da pomenute etape tokom antropogenezc ne smjenjuju jedna drugu, vee su neke 00 njih is­tovremeno egzistirale, sto znaci da su u istom prostoru i u isto vrijerne Zivjeli oblici raznih etapa (prepokrivaJ.i su se).

167

Arhantropi ("praJ.judi") obubvataju raz­licite oblike prvib pripadnika roda Homo. Medu njima su do sada izdvQiene dvije sku­pine, koje su pripadale vrstama Homo habilis i H. erectus (Pilhecantropus erectus). Grupa habilina obuhvata oovj kove fosilne srodni.ke koji su Zixjeli na podrucju istoCne Afiike prije 2 - 1,5 rniliona godina. Ime su dobili po prvoopisanom naJ.azu H hahilis (= covj k spo obni, vjeSti). Yjeruje se da je "sposobni covjek" bio pIVO stvorcnje koje je proizvodilo

orude za rad. Zbog toga je "sposobni eovjek" uvrSten u prve pripadnike ljudskog roda (covjek je jedino Zivo bice sposobno da upotre­bljava orude za proizvodnju oruda za rad). U pogledu morfolosko-anatomske grade umno­gom je liCio na australopiteka. Hodao je uspravno, imao je nesto vecu zapreminu mozga (oko 650 cm3). U ostacima njegove "alatnice" pronadena su oruda za razliCitu nan1jenu: kameno iverje, nozoliki kameni lis­tovi, rami stmgaCi, kamene sjekirice itd. Vjeruje se da su se ovi "praljudi' udruZivali u skupne Jovove. Zajednicki loy, svakako, zahti­jeva izvjesnu komunikaciju, pa se drZi da su se tu zaeele prve klice bitnih Jjudskih osobina: govor, apstraktno rnisljenje i podjela rada.

Homo erectus (covjek uspravni) ili Pithe­canlropus ereclus (javanski covjek) pred­stavlja najstarije fosilne ostatke biea sa pot­puno jasnim ljudskim osobinama. Pitekantrop je Zivio na podrucju jugoistoene Azije, a prvi nalaz i najvise ostataka ovog biea otkriveno je na Javi (po cemu je i dobio naziv). Zivio je prije oko milion godina Osnovne karakteris­tike javanskog eovjeka bile su slijede6e: visina tijela 150 - 160 cm, kapacitet mozga 850 -1200 cm3, nizak lobanjski svod bez kostane brade, prilieno naprijed istureno lice, ali sa Ijudskim zubima, koso eelo, sa jasnim nad­oCnim grebenom i gotovo uspravnim poloZajem tijela. Pomavao je vatru, a to otkrice predstav­Ija rjesenje problema odrZavanja toplote, sto je omogucilo ljudsku egzistenciju u uvjetima hladnije klime. Otkrice i upotreba vatre pred­stavlja epohalnu novost koja je pokrenula niz znacajnih promjena u nacipu Zivota i ishrani prvih ljudi ("l'raljudi'). Covjek je, izmedu ostalog, po upo~ebi vatre jcdinstven primjer u prirodi; to je primama cvoJutivna novost koja skupinu pitekantropa izdvaja u kvalitativno vi~u etapu proccsa homonizacijc. Otkriveni u

16

mnogi ostaci koji ukazuju da je "praeovjek" vatru koristio u svakodnevnom Zivotu. IzgJeda da su pitekantropi bili kanibali. Nadeni ostaci alata ukazuju da su "praljudi" bili znatno unaprijedili svoja oruda za svoje namjene. Ve6i kapacitet mozga nego kod habilina i neke odlike zubala, govore da je pitekantrop bio slieniji savremenom nego "sposobnom" eovjeku. Zbog nekih karakteristicnih osobina u gradi lobanje prevladava rnisljenje da on ipak nije direktni predak savremenog covjeka.

Paleontropi ("stari ljudi') bili su pred­stavljeni grupom oblika koji se u literaturi po­minju pod zajedniekim nazivom neandertalci. Neandertalci su jos tokom posljednjeg ledenog doba (razdoblja od prije 80 - 40 hiljada godina) naseljavali gotovo cijelu Evropu i podrueje bliskog i srednjeg Istoka. Ime su dobili po prvo­opisanom predstavniku, Ciji su fosilni ostaci otkriveni u dolini rijeke Neander (Njemaeka).

Ovoj etapi antropogeneze pripada i "kra­pinski covjek", mada se procjenjuje da je on Zivio nesto ranije, prije 150 hiljada godina. Na temelju brojnih ostataka otkrivenih u pjeS­canom nanosu Krapinice (Krapina, Hrvatska), medu kojima je bilo nagorjelih ljudskih kosti­ju, pretpostavlja se da su krapinci, kao i ostali neandertalci, bili kanibali. Prema ostacima raskoljenih kostiju i nadenog oruda (koplja i drugo) zakljuceno je da su bili vjesti lovci.

Neandertalci su se po svojim osobinama jako pribliZavali savremenom eovjeku. Bili su relativno niskog i zdepastog rasta. Po niskom, unazad nakosenom celu, izraZenim nadoenim lukovima i kostima lica, kao i obliku ko tane brade, bili su slicniji pitekantropu nego avre­mcnim ljuctima. Po zapremini mozga (oko 1300 cm3) i mnogim drugim morfolo ~ko-ana­tomskim 0 obinama, uvcLiko lice "novim ljuctima". Uz pomcnuto, kao najbitnija c\'olu­ciona novo t u Zivom vijctu, kod ncandcrtalu-

ca se javijaju prvi znaci duhovnog Zivota. Po­stoje pouzdani materijalni dokazi 0 tome da su neandertalci uz izvjesne ceremonije sahranji­vali wnrle, sto predstavija neki oblik najprimi­tivnije religije. Kod neandertalaca je postojao izvjestan oblik socijalnog uredenja, koje irn je, pored ostalog, omogucilo skupni loy, i to Cesto vrlo krupnill zivotinja (mamut, nosorog itd). Fosilni ostaci neandertalaca registrirani su i u Aziji i Afiici, sto ukazuje na njihovu relativno siroku rasprostranjenost.

3 4

Slika 4. 41. Rekonsfluisani izgled karaklerisficllih predslavnika pojedinih elapa anlropogelleze:

1- AlIstralopifheclIs, 2 - Homo erectlls, 3 - Homo neallderthalellsis, 4 - Homo sapillells

Neantropi ("novi ljudi') Danas je gotovo pouzdano dokazano da su

se novi ljudi pojavili prije 40 - 30 hiljada godi­na, kao pravi predstavnici vrste Homo sapiens. Fosilni "novi ljudi" poznati su pod zajed­nickim op6irn nazivom kao kromanjonci. line su dobili prema jednom od bogatijih nalaza tipienog oblika (Cro Magnon, Francuska).

Ovo je daljnji tip u eovjekovoj evoluciji i iden­titan je sa tipom dana.snjeg eovjeka i sa njirn cini jedinstvenu vrstu. Ekspanzija kromanjo­naca poeinje na samom zalasku "vladavine" neandertalaca. Medutim, jos uvijek nema jedinstvenog misljenja 0 tome da Ii je ovaj bio potpuno potisnut i iscezao kao "slijepa grana" evolucije roda Homo ili je bio asirniliran u populaciji naprednijih "novih Ijudi".

Danasnje iskopine pokazuju da se kro­manjonci u fizickom pogledu nisu razliko­vali od danaSnjih Ijudi. Celo irnje bilo visoko i gotovo okomito. Zapremioa lobanje bila je oko 1600 cm3, nadocni lukovi i kosti lica su irn bili slabo izraZeni, a kostana brada dobro razvijena. Njihovo orude bilo je znatno raz­novrsnije i savrSenije nego u neandertalaca.

Kromanjonac je bio na znatno visem stup­nju civilizacije od neandertalaca. Upotreblja­vao je kameno orude, ali je one bilo izradeno znatno bolje, a takoder i orude od kostiju i ro­govlja. Una znakova da je ovaj lovac upotreb­Ijavao luk i strijelu. Kod kromanjonca su nesurnnjivo postojali i odredeni oblici reli­gioznog Zivota. Posebno je znaeajno ista6i da su kromanjonci vee znali za izvjesne oblike primitivne umjetnosti. Po zidovima pecina u kojirna su Zivjeli otkriveni su razni crteZi (pre­temo Zivotioja i razlicitih motiva iz lova). Zi­vjeli su i lovili u veeirn, organiziranim grupa­ma, koje su vjerovatno irnale vodu. lIna puno dokaza da je u zajednici kromanjonca posto­jala (u neku ruku) podjela rada. Postoje indi­rektni dokazi da je upotreba govora Gezika) bila vjerovatno dobro razvijena jos prije 20 ru­ljada godina. Umjetnost i sposobno t apstrak­tnog misljenja su iskijuCivi i Gedino cm.jcku) svojstveni izrazi ljudskog dulla, D. karak1Cf­isticna evolutivna novost po kojoj jc i cijcla ova grupa izdvojena kao kvalitativno posebna Ie-­

pcnica homonizacije.

169

Pojavom kromanjonca nastao je mor­foloski tip covjeka. Ali, kromanjonac je po svojim urnnim sposobnostima, naravno, daleko zaostajao od danasnjeg covjeka. Od tog vremena nastupa dZinovski razvoj nje­govog drustvenog zivota, na temelju drugih, a ne bioloskih faktora. Evolucija covjeka nije stala. U njenom daljnjern toku raste

3

uloga nebioloskih cinilaca, cinilaca antropo­genog (ljudskog) porijekla. eovjekova prirod­na sredina postaje kultuma sredina. Razvoj proizvodnih snaga druStva, druStvenih odnosa, svijesti i drugih faktora evolucije duhovne i rnaterijalne kulture bili sUo i ostali, ''kreatori'' i "generatori" bioloske proslosti i buduCnosti covjeka.

SIi.'Jl 4.42. Rekonstrukcija izgleda glave karakteristicnih preds lavnika pojedinih elapa antropogeneze: J - australopile/ws, 2 - javanski covjek, 3 - neanderlalac, 4 - lavmanjonac

PITANJA ( ZADACI Na eemu sc zasniva lvrdnja 0 biolo§kom porijeklu covjeka? Koje potporodice pripadaju skupini "predljudi"? Kada poeinje humana faza? Ko su "novi Ijudi"?

170

BIODIVERZITET RECENTNOG COVJEKA

Populacija je osnovni oblik grupnog bio­loskog postojanja i elementama jedinica evolu­cije svih Zivih bica sa spolnim dvoroditeljskim razmnoZavanjem. Zanemarujuci rijetke izu­zetke, svaku populaciju, pa i Ijudsku, moiemo definirati kao prostomo i vremenski omedenu grupu istovrsnih organizama koji su medusob­no povezani reproduktivnim odnosima. Ne­prekidni niz novih generacija plodnog potom­stva osnovaje dugoroenog kontinuiteta karak­teristicnih grupnih i bioloskih svojstava svake populacije i svake vrste Zivih biea. Materijall1i nosilac takvih medugeneracijskih veza je ge­neticka inforrnacija, zapisana u strukturi DNK odnosno genima. Medupopulacijske razlike ne poeivaju na kvalitetno (strukturno) razlicitim genima, nego na karakteristicnoj ucestalosti istovjetnih gena. Relativna frekvencija istovjet­nih alela, sa svakog ad 50 biljada genskib lokusa ljudske vrste, u svakoj ad posmatranih populacija moze se kretati ad 0% do l00%. Prerna tome, geneticke osobenosti posrnatra­nih populacija mogu poeivati:

1) na prisustvu jednog ili vise alelogena kojih u drugima uopCe nema;

2) na potptmom odsustvu alela koji se u ostalim populacijama redovno javljaju;

3) na obje ove pojave ili 4) najceSCe, na op6em prisustvu, ali razli­

Citoj frekvenciji pojed.inih alelogena u svim poredenim populacijama

To mati da su, za razliku ad individualnih, koje mogu biti i kvalitativne i kvantitativl1e, medupopulacijske razlike uvijek kvantitativne prirode. Svi Ijudi danaSnjice posjeduju iste genske lokuse (gene) za kontrolu svih poznatih nasljednih svojstava, ali su alclne varijante koje odreduju njihovo fenotipsko ispoljavanje nejednako uCestale u pojedinim populacijarna.

Pojednostavljeno govore6i, dvije ili vise popu­lacija medusobno se najceSce ne razlikuju po tome kakve gene imaju, nego po tome koliko kojih alelogena ima u njihovim genskim fon­dovirna.

Ljudske "rase", po savremenoj bioantro­poloskoj definiciji, predstavljaju sisteme srod­nib populacija osobene geneticke strukture, po kojoj se prepomatJjivo razlikuju ad drugih, isto\jetno odredenib ljudskih skupina Soci­olosko jedinstvo evolucije eovjeka u\jetovalo je jednu ad temeljnih i najkrupnij ih osobenosti ljudskih "rasa" - za razliku ad Zivotinjskih, one nisu polazne jedinice nastajanja novih vrsta Antropogeni faktori su, nairne, u tolikoj n~eri izmijenili op6ebiolosku ulogu i fimkciju gene­ticke promjenljivosti da je kultura postala najmocniji oblik prilagodavanja ljudske vrste Zivotnoj sredini (i obmuto). Tekovine civiliza­cije sve viSe obogacuju moguenosti i izvore osiguravanja Ijudske egzistencije i time po­veCavaju Sansu razliCitih genotipova u formi­ranju narednih generacija Na taj nacin, kul­turni progres je istovremeno omoguCio i jedin­stvo ljudske vrste i njen izraziti polimorfizam. Zato i najmarkantnija "rasna" obiljeZja, ust­vari, predstavljaju evolutivne ostatke prethad­nih etapa oeo\jeeavanja, u kojima su presudno djelovali op6i prirodni faktori evolucije. Prema tome, takva svojstva su posljedica selektivnog prilagodavanja na razliCite i oso-bene kom­pleksne uticaje prirodne Zivotne redine. Buduci da povoljni u\jeti Zivota nisu ravnom­jerno rasporedeni po citavoj planeti, geneticki sastav pojedinih populacija poli-morfuc i kos­mopolitske Ijudske vrste adaptirao se na izuzetno raznorodne uvjete zivotn redin . Tako su najkarakteristicnija val~ ka "rasna" obiljdja, kao sto su boja koze, ko c i oeiju,

171

fOI111a dlakc, stas, konstitucija i opei spoljnji izglcd O,abitus), oblik lica i lubanje, oblik ocnih duplji, nosa i ruUgill dijelova tica itd.; imala iii imaju naglaScn pruagodbeni znaeaj. Njillove odgovamjuec varijantc i cjetinc bile su snaino seicktivno podrnZavane u razliCitim uvjetima sWlcevog zracel~a, temperature, vlagc, ishranc i niza drugih cinilaca.

Boja koze jc jcdno od najupadljivijih "rns­nil," obiljezja, koje je nckad bilo jedno od najprcpoznatljivijill, a cesto ijcdini kriterij k1a­sifrkacije Ijudskih populacija. Proucavanjcm prostomo-gcografskc rasprostranjenosti mo­gucih nijansi pigmcntacijc, moze sc uoci ti da tamna put prcdstavlja pruagodbu na intenzivnu osuncanost, a svjetiija ima adaptivnu prcdnost u oblastima prohladne klimc, sa nmogo magle i malo suneanih dana. Takvu pretpostavku potvrduje i opeebiolosko (Glogerovo) pravilo, prema kojem su zivotinjske jedinke populacije iz tropskih - vrelih i vlaznih oblasti obicno intenzivnije pigmentiranc od onih iz hladnijill i suhljih dijelova rasprostranjenja iste vrste. Dokazano je da ~elcsni pigment melanin sim i kao filter za ultraljubieaste zrake, koje mogu izazvati bolne kome opekotine sa visestrukim ozbiljnim posljedicama; djelotvomost tog komog filtera rnste sa povceanjcm koticine melanina. S druge strane, odrcdena koticina ultraljubicastog zraeenja je neophodna za sin­tezu antirahiticnog vitamina D u dubljim sloje­vima pokoZicc, pa bi u k1imatima sa slabom osuneano5Cu prekomjcma kolicina melanina u koZi mogia biti pogubna.

Velii'ina i oblik lijcla prirnamo su odIe­dcni mjerama \ieiesne visine, sirine, obinla i mase, odnosno omjerima njihovill veticina (po­scbno visine i mase). Stcpcn njillove nasljedi­vosti je relativno velik, poscbno kada je rijee 0

duZinskim mjerama. Veze izmcdu obtika i ve­tieine tijeia, odnosno opeih morfoloskih osobi-

172

na toplokrvnih Zivotu~a i podneblja u kojem five, davno su uocene i dokazane. Prema tzv. "Bergmanovom pravilu", istovrsne jedinke iz populacija hlarulijih podncblja obicno su pro­sjeeno krupnije od svOjill srodnika iz toptijih krajeva. "A1lenovo pravilo" sc, pak, odnosi na pojavu da su istureni (izboCeni) i izIozeni dije­lovi tijcla, kao sto su udovi, uSi, rep i dr, u hlad­nijim dijelovuna rasprostranjenja vrste naj­cesee kraci i uopee manji nego u vrctijim. Obje ove pojave su u funkeiji ocuvanja tielcsne toplote: krupnije i zaobljenije tijeio sa maJ~e istaknutim organima ima maJ~u povrSinu oda­vanja toptine po jediniei mase (tielesna masa raste "kubirat~cm", a povrlina "kvadriranjem" polazne veticine!). Zato je opea tielesna konsti­tucija u Ijudskim populacijama vrctih podneb­Ija prilagodena olakSanom odavanju ~e1csne toptine, a u hladnim zonanlll omogueava ckono­micnije cuvanje proizvedene toplotne enctgijc.

Ostale adaptacije, koje se smatraju karaktcristicnim za Hrase", kao SIO su ko­licina potkoznog rnasnog tkiva, dlakavost i forma dlake (ravna, valovita, kovrdZava, svrdlasta i vunasta) i dr., u sustini imaju istu takvu iii slienu funkciju. Fizioloska adap­tacijll je, ustvari, osnova individualne i grupne postojanosti u razlieitim uvjetuna zivotne sredine. Dokazano je, npr. , da su amcricki cmci, liZ slicnu konstituciju, isto­vjetne sredinske uvjete i jednak frzicki napor, relativno izdrZljiviji na spanni (vruce i vlamo), a bijelci u vrcloj i suhoj kluni.

Pored opisanih i ostalih prilagodbenih, bioloskc osobenosti ljudskih populaeija su odredene i nekim drugim genetickim ciniocima (posebno mutaeijama i slucajnim proeesinla). Medutim, naueno je dokazano da temeljna i sredi;;na svojstva Ijudske vrstc - razWll i inteligcncija nisli ni tlrasnou ni po­pulacijski ograniecna. Postojc izvjcsnc popu-

lacije koje druge nadmasuju u prosjecnoj tielesnoj visini, pigmentaciji, dlakavosti ili ucestalosti odredenih krvnih grupa (npr.), ali nisu zabiljezene takve koje bi bile "supe­Iiorne" po ovirn silStinskim ljudskim poten­cijalima

Medurasne bioloske razlike svakako su najduie i najintenzivnije proucavani nivo grupne promjenljivosti covjeka, od prapo­cetaka civilizacije do savremene epohe. Medutim, jos uvijek ne postoji opceprih­vatljiva i naucno dovoljno utemeljena klasi­fikacija rasa. To proistice iz Cinjenice da se podjelom covjecanstva po bilo kojoj pojedi­nacnoj osobini iii njihovim razliCitim cjeli­nama, dobijaju skupine koje su i po broju i po sadrZaju tdko uporedive sa klasifIkaci­jom po bilo kojoj drugoj osobini iii kriteriju. Stavise, iste populacije, pa cak i pripadnici jedne obitelji, na takav nacin mogu biti razvrstani u razlicite "rasne" skupine. Sva grupna svojstva u svekolikoj ljudskoj popu­laciji ispoljavaju kontinuiranu promjen­ljivost, pa nijedna tipologija ne moze obuh­vatiti njen cjelokupni sadrZaj i opseg. U pod­jeli covjecanstva, po bilo kom kriteriju jav­ljaju se manje iii vece grupe koje nije mo­guce naucno argumentirano svrstati ni u jedan od izdvojenih "tipova". Tako je i u svrstavanju lokalnih ljudskih populacija u odredene "rasne skupine", prema razlicitim polazistima, opisano od 3,4, 5, 9, 34 pa cak do 200 razlicitih "rasa". Broj "rasa" u svakoj takvoj podjeli prakticno zavisi od proiz­voljno odabranih kriterija klasifikatora, koji odluCi da razvrsta one sto se sarno po sebi ne moze razvrstati. Sto je manji broj izdvojenih rasnih skupina, sve veti dio covjecanstva nijc moguce naucno utemeljeno ukljuCiti u njihove okvirc. Zato savremena antropologi­ja napusta klisirani koncept rase, bilosku

(geneticku) populaciju sve vise uVaZava kao osnovnu jedinicu grupne osobenosti, a tzv. "rasne razlike" pojmovno tretira kao popula­ciono-geneticke osobenosti. Medutim, iz Cisto prakticnih razloga i milenijske ukori­jenjenosti, u najsiroj upotrebi je jos uvijek uobicajeno svrstavanje savremenog covje­canstva u tri velike rasne skupine: bijelci (evropska, evropeidi, kavkazoidi), crnei (africko-australijska, negroidi) i mti (azij­sko-americka, mongoloidno-indijanska, mon­goloidna). Ova podjela se temelji na najuocljivijim i najgrubljim vanjskim "ras­nim obiljezjima", a svaka pomenuta skupina obuhvata niz podskupina, "rasa" i "podrasa". Prema tim svojstvima, za evropeidnu skupi­nu je karakteristicna svijetla koza (od svijet­loruiicaste do tamnosmede), tankodlaka i blago valovita kosa, dosta jaka tjelesna dla­kavost, pretemo uzak nos i tanke usne. Ne­groidi imaju smedu do tamnosmedu (gotovo emu) koZu, cmu i kovrdZavu do vunastu ko­su, slabu tjelesnu dlakavost, relativno sirok nos i ispupcene usne. Tipicni predstavniei mongoloidne skupine obicno su mckaste do smede (kod Indijanaca i bakrenaste) koze, crne iii tamnosmede kose, raYne i cvrste dlake, slabe tjelesne dlakavosti, ali snafuih kostiju liea - istaknutih i spljostenih jagodi­ca. Posebna "rasna" osobenost im je tzv. "mongolsko oko" - specijalno nasljedno svojs­tvo sto se ispoljava u odebljalom naboru gomjeg ocnog kapka, koji prekriva unu­trasnji ugao oka, dajuci mu bademast oblik i stvarajuci utisak kosine.

Bioloska buducnost covjecanstva

Medu brojnim pitanjin1a koja se odnose na biologiju covjeka, posebnu paZnju privlaec ona koja sc ticu njcgovog buduceg fizickog izgleda i njegove daljnje egzistencijc.

173

Na temelju do sada prikupljenih relc­vantnih cinjenica i naucnih spoznaja moguce je zakljuciti da se covjekov fizicki izgled malo promijenio za posljednjih 30 hiljada godina (iii nesto vise), ~. pocevod posljednjill godina starijeg kamenog doba. Ope. konstatacija je, dakle, da je covjekov flzicki razvoj bio spor i da je takav i ostao. Ali jc njcgova drustvena evolucija bila brza i jos uvijek se ubrzava.

Kakav ce biti izgled covjeka buduCih generacija je pitanje koje se cesto postavlja, kako medu antropolozima, tako i rnedu obicnim ljudima. 0 fizickom izgledu buduceg covjeka postoje vcoma razlicita predvidanja i nagadanja i ona sc manje-vise svode na razlicite spekulacije, koje pripada­ju sferi naucne fantastikc (0 tome su napisane mnogobrojne knjige). Prema nckim fulurolozima covjek buducnosti ce imati neproporcionalno veliku glavu i oso­bito razvijene udove i cula, koja ce biti pri­lagodena potrebama i upravljanju tehnologi-

PITANJA [ ZADAC[ Sto cini osnovu genetickc osobcnosti popuJacija? Sto Sll Ijudske "rase"? Koja su karaktensticna obiljczja "rase"? Kojc su tri velikc rasne skupinc? Kakav Cc biti izgled covjcka buducih generacija?

174

jama buducnosti. Sva ova predvidanja, za sada, nemaju naucnih uporista, pa se mogu smatrati plodom naucne fantastike.

U novije vrijerne pafuju naucnika privlaci jedna zanimljiva pojava koja se odnosi na pitanje akceleracije (ubrzanja) individualnog rasta i razvoja koja je primi­jecena u ramirn krajevima svijeta. U vezi s tim, naroeito se postavlja pitanje da Ii ce se period dostizanja spolne zrelosti djcvojcica i djecaka i dalje skracivati. Isto tako se postavlja pitanje, s obzirom na izrazene ten­dcncije, da Ii se moze oeekivati da ce buduci covjek biti matno visi (kurpniji) od sadaS­njeg. Ako pretpostavimo da je hcterozis i opee poboljsanje sociobioloskih prilika u svijetu osnovni uzrok akceleracije, tesko jc povjerovati u pomenute prognoze i pred­vidanja. Mogucnost povccanja heterozigol­nosl; (kao sto znamo) i stimulacije rasta, imaju svoja prirodna ogranicenja, cak i uz upotrcbu raznib stimulatora rasta, 0 cemu sc, takoder, danas mnogo govori.

SADRZAJ

Ekologija ........ .... ... ..... ..... ... .. .. .. ... ........... .. ........................ ............ ..... .............. .......... ..... .. .. .......... ....... ............. ... ... ..... 3 Uvod u ekologiju .. ....... ................ ....................... ......... .... .. ...... .................. .... .. ............................................................. 3 Biosfera ... .. ... ........ ... .......... ..... ... .. ............. .. .... .......... .... .... ... ........... .... ....... ................................ .. ............... .. .. .. ... .... .. ... 7 Zivoma sredina .............. ...... ................... ..... ............ ...... ....... .. ......... .. ......................................... ... ... .. .......... ............... 10 Ekoloski faktori ................ ........ ... ........... ........ .. ...... .. ...... .. .... .. ...... ... .......... ... .......... .... ... .... ........... .................. .... .. ....... 12 Karakteristika osnovnih ckoloskih faktora ....... ... ... .. ................ .. ................................ ....... ................. ................ ... .... 14 Stupnjevi bioloske i ekoloske integracije ... ................ ................................................ ......... ...................................... 18 Protok energije i kruZenje materije, bioloski produktivitet, lanci ishrane .......... .................................................... . 25 Zakonitosti distribucije ekosistema u biosferi .................. ........................................ ........ ........ .. ....... .... .................... 29 Kopneni ekosistcmi ... .. .... ....... .................................................................... ..... .. ..... .. ..... .............. ....... .......... ........ ...... 33 Ekosistemi kopnenih voda rijeka i jezera .......... ......................................... ....................................................... ........ 36 Ekosistemi mora i okeana .. ...... ............ .................... ............................................................. .. .. .. .............. .. ... ............. 41 Primami klimatogeni sistemi (polame pusrinje, tundre, tajge, listopadne sume) ........................... .. ......... ......... .. ... 45 Primami klimatogeni sistemi (suptropske i tropske sume, savane, stepe, polupustinje i pustinje) ..... .. ................. 49 Antropogeni sekundami i tercijami ekosistemi ... .......... .. ........... ..... .. ..................................... .... ............................... 53

Ekologija ~ovjeka ..... ........... .......... .. ............... ... ...... ......... .. .......... .. ............... ............... .. ...... ...... ... .. ................ .......... 65 PoloZaj covjcka u sistt:mu geobiosfere ................ ....... .... ..... ... .................. .................................. ....... .... ...... ... ........... 65 Ekoloske karakteristikc Ijudske populacije ... .. .... ........ ..... .......... ................. ............. ... .......... ........................... .. .. ..... 67 Ekoloska valenca Covjcka u odnosu na osnovne ekoloske faktore .......................... ............................................ .. .. 72 Osnove socijalne ekologije ......... ......... ... ... ... .. .. .... ....... ..... ... .. ..... ....... ..... .. ... .... .. ........ ........... .................. .................... 78 Ekoloske osnove prostomog i drustvenog planiranja ....... ........... .. ........................................ .... ............................... 80 Globalno, regionalno i lokalno planiranje .......................... .. .. .. ............. ............................ .. ...................................... 81

Degradacija i zastita livotne sredine ............ ........... ............... ............................. .......... .. .. ......... ........ ...... ........ ...... 83 Globalni trendovi u zivomoj sredini .................................. .. ..................... .......................... .. ..................................... 83 Ekoloski (multidisciplinami) pristup problemima zastite Zivome sredine .......................... .. ....... ....... .................... 84 Degradacija i zaStita kopnenih ekosistema ........... .. ..... .. ................. .. ...................................................... .. ............... 86 Upravljanje i zaStita atrnobiosfere ..... ...... ....... ... ..... ... .... .... ...... ................. .. .... .. ........ ... ... ..... .. .. .... .. ......... .... ...... .......... 86 Agenda 21 - ekoloski progranl samozastite covjecanstva u 21. stoljecu ................. .... ...... ... .... ........ .. .................. ... 91 Bioloska raznolikost .... ..... .. ... .... .... .. .......... .. ... .. ......... .. ..... ..................... ...... ......... .... .. ...... ..... .............. ........... .. .......... 92 Upravljanje i zastita pedobiosfere ..... .... .................... .. ...... ........ ... .... ..... ..... ... .... ... ....... .............. .... .... ............. .. ....... .. . 94 Degradacija i zastita vodenih eko sistema .......... .... ... .. .. ..... ......................................... ......... ....... ....... .. .. ... ............ .. .. 97 Upravljanje i zastita hidrobiosfere: more i okeani ...... .. ................................... ................................................. ......... 98 Upravljanje i zaStita hidrobiosfere: kopnene vode .......... .... .. .. .......... .. ... ......... ........................... ............. .......... .... .. 100 Biolosko-ekoloski efekti degradacije i zagadivanja kopnenih ekosistema ................. .. .. .. .... .... ............................. 104 Biolosko-ekoloski efekti degradacije i zagadivanja u vodenim ekosistemima ............ .................... ..................... 106 Zivoma sredina i razvoj drustva: uravnotezeni razvoj na ekoloskim osnovama ................... ................. ............. .. 108 Ekoloska procjena stanja i kapaciteta ekosistema: ekoloska procjena ugecaja razlicitih djelatnosti na ekosisteme ........................................................ .. .................... 109 Upravl' . k ' ..... red ' (k .. k I") 11 0 JanJe e oSlstemlma Llvotne s me 'onvencIJe. proto 0 I, sporazuml ................ .. ............................... .. Savremeno upravljanje biolo "kom raznolikoscu ............................................................... .. ................................... 112

175

Evolucij a .... .. .. .. .............. .... .. .................. ..... .. .. .............. .... .. .................................................................. .................... 114 Uvod U organsku cvoluciju ....... .. ......... .. .................. ... .............................. ........... .. .................... .. ................ ............. 114 Dokazi organske evolucije. Pa1eontoloski, morfo1oski i anatomski dokazi evolucije .................................. ........ 121 Embrioloski, biohemijski i fizioloski dokazi evolucije .................................................................... .... .. ................ 127 Faktori organske evolucije. Promjenljivost i prirodno odabiranje .......... .. ............................................ .. .... ........... 130 Izolacija i geneticko-automatski procesi kao faktori evolucije .................. .................. .. .. .. .. .................................. 140 Proces evolucije ................. ............ ................................................... .. ............. .. ... .............................................. ...... 144 P .. ( .... ) 144 roces nastaJanJa vrste speclJaclJa .... .. ... ........................................................ .. ......... ........ .. ................................. .. Postanak visih sistematskih kategorija ... ... .... ...... ....... ............. .. ...................... .... ........... .......... ..... .. ... ........ ............. 149 Prilagodavanje i prilagodenost ...... .. ... .... .. .. ... .. .... ... .... ... ... ..... .. ................. ...... ..... ... ............... .. ................................. lSI Porijeklo i razvitak zivota na zemlji .................. .. ................................................................................................ .... . ISS Fi logenetski razvitak biljaka i zivotinja ........................................... ........................................................... ............. 160 Biolosko porijeldo i evolucija covjcka ..................................................................................................................... 165 Biodiverzitet recentnog covjeka ...... .. ... .......... ...... ... ...... .... ..... ................................................................................. 171

176