Biologin hos en nyupptickt Perilitus-art, parasitoid p6 fullbildadesnytbaggar

SVEN GERDIN

Gerdin, S.: Biologin hos en nyupptackt Perilitus-arl.. parasitoid pi tullbildade snytbaggar.

[The biology of a newly discovered Perilirls sp. (Hym., Braconidae), a Parasitoid of adults ofihe Large Pine Weevll, Hylobius abietis (L.) (Col., Curculionidae).1 - Ent. Tidskr. 105: 25-30.Uppsala, Sweden 1984. ISSN 0013-886x.

The biology of Perilittrs n.sp. parasitizing H-vlobits ubietis (L.) is briefly described ThePerilitus femalle has 2 ovaries. which contain 30-210 eggs. Upon egg hatching in the host,the trophamnion breaks up into teratozoits, which swell during the parasitoid development.The larvae leave their host after about l7 days whereupon the host dies. Cocoons are spunin the ground, not far from the host remnants. Development time in the cocoon is approx-imately l0 days. The parasitoid has been observed parasitizing H. abietis frcm the begin-ning of May to october. The suitability of 11. abictis adults as parasitoid hosts is brieflydiscussed.

S. Gerdin, Dept - t,/ Entomologl', Ilnir . of U ppsalu, Box 561 , S-75 I 22 Ultpsala, Sweden.

En av de vanligast ftjrekommande insektsarternai vira barrskogar d.r snytbaggen, H.vlobius abictis(L. ) (Col.. Curculionidae). Den liamstir lrinminniskans synpunkt som en svir skadegiirarevid friryngring av skogen. Snytbaggen ingir docksom en naturlig l6nk i skogsekosystemet. I syfteatt kartlegga snytbaggens naturliga fiender ochskatta den effekt de kan ha pi snytbaggepopula-tionen startades 1978 etl forskningsprojekt vidEntomologiska avdelningen, Uppsala universi-tet. Under sommaren 1979 p&triiffade vi ftir f<ir-sta gAngen parasitstekellarver i imagines avsnytbaggar. Larverna kllcktes och steklarnaidentifierades till slektet Perilitrs, (Hym., Bra-conidae, Euphorinae) ndrstiende P. riili/rrs Ne-es, men tillhiirande en ny art. F6rutom beskriv-ningen av arten har mer i detalj redogjorts f<irbeteendet vid parning och iiggliiggning (Gerdin &Hedqvist in press).

Det kosmopolitiska sliiktetPeri/ltr.r innehillerett tjugotal arter, av vilka de flesta parasiterarimagines av skalbaggar. Sliiktet innehiller bidesolitara och gregara arter, alla med endoparasi-tiska larver. Den art som hittills blivit mest un-dersdkt lr P. rrltilxs, som huvudsakligen parasi-lerar Sitonu spp. (Col., Curculionidae) (Jacksonl92t{. Loan & Holdaway l96lt.

Forskningen om snytbaggen har hittills mestkoncentrerat sig pfl larv- och imaginesutveck-lingen, generationstider samt olika bekiimp-ningsmetoder (se t ex Bejer-Petersen et al. 1962,Guslits 1969, Eidmann 1974, Snytbaggeutred-ningen l97tl). Ytterligare en aspekt som under-siikts ir snytbaggens naturliga fiender (Fuchs

1915, Wiifker 1922, Tritgirdh 1929, Gerdin 1977,

Pye & Burman 1977 m fl).Kinda parasitoider pi snytbaggens imagines

ar P. rutilus frtn Tyskland och Polen och Aspilttrr sp. (Hym., Braconidae) frfln Tyskland(Schindler 1964. Slizynski 1969). Novak (1965)

och Lflngstrtim (i brev) har tlnnit obestHmdaparasitstekellarver i dissekerade snytbaggar ftenTjeckoslovakien respektive F-inland.

Metoder

Imagines av snytbaggar har undersiikts med av-seende pi parasitoider och sjukdomar. De harerhillits genom insamling frAn puppkammare i

stubbar, under svirmning vid sigverk samt ge-

nom attraktion till tallklampar vid hyggen.Dessutom har burar med snytbaggar utplaceratsdver tall- eller granplantor pA hyggen av olikailder, varefter skalbaggarna bytts ut med 1-5

26 Sven Gerdin

Fig. l. Aggi Perilitls n,sp. ovarioler. Notera de linga utskotten, pediceler. x 140. I--oto: Sven Gerdin.

EEEi of l'erilitus n.sp. in the ovarioles of the female. Notice the long pedicels.

Young larva of Pcli/irrl, n.sp. from Il_'-lobitrs abietis (L.la) Newly hatched larva. The egg chorion is at the tail and the larva is surrounded by the trophamnion.b) 'l :st stage larya.

b)

veckors mellanrum. Alla pa detta satt erhellnasnytbaggar har odlats i insektarium. Snytbaggar-na lran burar och klampar har hAllits isolerade enoch en i riir n&gra veckor (f<ir klickning av stek-

lar). Samtliga snytbaggar har unders<ikts genomdissektion. Steklarna har med vdxlande fram-ging kunnat odlas, varvid parning och iigglhgg-ningsbeteende har studerats. I laboratoriet para-

Biologin hos en nyupptdckt Pefilitus-art, parasitoid pd fullbildade snytbaggar 27

Fig. 3. Uppklippt Perilitirs n.sp. kokong i sand med den 6nnu ej frirpuppade larven. Foto: Syen Gerdin.

Perilittts n.sp. cocoon in sand with the not yet pupated larva.

siterade snylbaggar har dissekerats fiir att geupplysning om var dggen placeras, eventuell f<i-rekomst av polyembryoni samt liir att fdlja larv-utvecklingen.

Resultat

Parasiterade snytbaggar har erhillits i Viirmlandoch Uppland. Vid insamlingarna har pi 2-irs ochdldre h yggen paras iterade sn jvtbaggar petreffat s

redan i b6rjan av maj. Pe irsgamla hyggen hardet dr<ijt till slutet av juli innan parasitering kun-nat konstateras. Parasiterade snylbaggar har er-hillits under hela den aktiva perioden fram tilloktober. I burarna som placerats pe respektivel-, 3-, 5- och ti-8rs hyggen har parasiterade snyt-baggar erhAllits. Snytbaggar i burar som place-rats i skog, ungeldr I km frin nirmsta hygge, hardaremot ej parasiterats. Nedan ges en kort be-skrivning av nigra faser i stekelns biologi.

Aggun'et kling i hottan

Redan cirka 30 sekunder efler att en Perili-,rrs-stekel krupit ur kokongen iir den flygflzirdig.Di tinns hos honorna dven hgg i ovariolema samt

t'zirdiga iigg i ovidukten. Honan har 2 ovarier medvardera 4-7 ovarioler. Aggen i ovariolerna 6rlflngsmala med lflnga svansliknande utskott, pe-dicel (Fig. l). Liingre ner i ovariolen ir pedicelenkortare, eggen har blivit tjockare allteftersomnlring lagrats in. I vagina har lggen antagit enmer oval form med kort pedicel. Antalet dgg i

nyklhckta stekelhonor varierar kraftigt (mellan30-210 st).

St cklarnas parning

Parningen inleds med att hanen ndrmar sig honanbakifrfln. Han vibrerar snabbt med vingarna ochde snett upp&t-ut&t hillna antennerna. Nir hanber6r honan med antennerna gir hon framit nflg-ra centimeter, varefter han fciljer pA nigon cen-timeters avstind. Denna fas kan fortgi flera mi-nuter. Nar honan iir parningsberedd stannar honoch hdjer ovipositorn. Di sdnker hanen sina an-tenner mot underlaget medan vingarna vibrerarsnabbt. Han gir fram och stryker antennernallngs honans bakkropp, btijer fram sin bakkroppmellan benen och kopplar mot honan. Hanenliigger sig sedan baket och hamnar upp och ned,st6djande sig mot underlaget med vingarna.

28 Sven Gerdin

-:j.l

t

r{\",. ,'{&e

l;ig. 4. Olika laser i Perilitus n.sp. iggldggning pa den bepansrade virden' snytbaggen.a) Stekeln har nyss hoppat upp pa vardens tdckvingar och biirjar kdnna sig omkring med antennerna. Stekeln kan

rida ling tid pl snytbaggen innan den biiljar riira si8 framet motb) halsskiilden.-springan 1id halssk<ilden och skutellen undersiiks noga med antennerna. Om springan dr

tilkeckligl bred biijs ovipositorn framit ochc) sticks ned i springan. Sjiilva iiggliggningen gir diirefter snabbt. Foto: Sven Gerdin.

I)ifferent phases in the eggtaying behaviour ofPerilirri r n.sp. on Hylobius ubielit (L.la) The wasp; alighted upon the elytrae of the hostb) begins to inve.stigate with the antennae. Special attention is given to the intersegmental membrane between the

pronotum and scutellum, and whenc) ihe gap between these segments is sufficient, the wasp is able to insert her ovipositor into the host.

Biologin hos en nyupptiickt Perilirus-art, parasitoid pd fullbildade snytbaggar 29

Parningen tar 6O 70 sekunder, varefter paret l6s-giir sig och flyger ivdg.

Aggliiggning och un'et-kling i snytbaggen

Parasitoidens hela Iivscykel 6r dnnu ej helt klar-lagd. Hiir ges en 6versikt av vad som idag ar kantom iigglaggning och utveckling i vdrden.

Under iiggliiggningen stir stekelhonan plsnytbaggens fickvingar (Fig. 4) och frir ner ovi-positorn genom det relativt tunna intersegmenta-la membranet mellan pronotum och skutellen, siatt agget placeras bland musklerna strax underpronotum ddr det f6rankras med pedicelen. Un-der de ftrsta dygnen sviller iggen. Larven liggerbrijd i lgget strax fiire klickningen med huvudet imotsatt ende mot pedicelen, vilken nu endastsyns som €tt litet utskott. Strax under iiggskaletligger ett tjockt cellskikt, trophamnion. Dessuppgift anses vara att fdrmedla nlring till em-bryot. N[r ieget har kkickts hdnger trophamnionlbrtfarande samman (Fig. 2a) men bryts snartsdnder och cellema ombildas till fria teratozoi-ter, vilka rikar i storlek n6r de cirkulerar i vdr-dens blod (se vidare diskussion). De forsta larv-stadierna har mandibler, men dessa saknas san-nolikt hos senare stadier. NAgon polyembryonihar inte iakttagits. Stekellarverna l6mnar vhrdengenom ett hil vid anus, ofta mellan 6:e-7:e seg-mentens tergiter. Dlrefter lever virden hdgst ettdygn. Utvecklingen frln iiggliiggning tills larver-na lhmnar v?irden tar i medeltal 17 dagar, menvariationen ar stor. Kokongerna spinns enskildaeller i glesa grupper i narheten av vdrden (Fig. 3).Pe 3 4 timmar ldrdigsthlls den gulvita kokongenpi markytan eller strax under. Det driijer sedanytterligare 3-4 dygn innan puppan bildas och cir-ka l0-l I dygn innan steklarna kliicks. I de flestasnytbaggar utvecklas mer 6n I stekellarv, oftacirka 5 stycken.

Diskussion

Parasitering av fullbildade snytbaggar har hittillsrapporterats fdr tvi Pcrilitus -arl.er. Begge utnytt-jar en svag punkt i snytbaggens integument.nAmligen det tunna membranet mellan pronotumoch skutellen. En viktig olikhet i beteendet hosde tva arterna dr att P. rrlilirs stir pi virdenspronotum under dggldggningen (Slizynski 1969),medan den nya Perilitus-arten star pe elytrorna.

Varfiir har di stekeln inte uppmhrksammats

tidigare trots stora insamlingar av snytbaggar?Till en del kan f6rklaringen vara att de stiirstasnytbaggeinsamlingarna skett vid sigverk undersvhrmningsperioden. Att parasiterade snytbag-gar ej erhillits under svd.rmningen kan hingasamman med steklarnas tivervintring. Vi vet iin-nu ej bestimt hur och i vilket stadium <ivervint-ringen sker. Hos den ndrstAende aften P. rutiltts6vervintrar 1:a stadielarven iett vilstadium ivarden (Sitona spp.) under dess diapaus (Loan &Holdaway l96l). Nhr vhrden blir aktiv underveren fortsetter parasitoidlarvens utveckling.Likasi har Wylie ( 1980) visat att l:a stadielarvenhos Micro(tonus litlarae Mues. (Hym., Braco-nidae) iivervintrar i vlrden i ett vilstadium, sominduceras av kortare dagsliingd samt llgre tem-peratur. I v&ra undersiikningar har de parasite-rade snytbaggar som insamlats sent pe hdstenodlats inomhus vid liingre dagsliingd en utomhusoch vid rumstemperatur, varvid steklarnakldLckts. Utomhus har d& temperaturen sjunkitner mot 0 'C och snytbaggarna legat i diapaus.Om samma ftirh&llande ftireligger lor v r Perili-,xJ-arl som for P. nrtiltrs och M. t'ittatae, slskulle iivervintringen ske i snytbaggarna ochdess utveckling fortsatta pi vi'ren under snyt-baggarnas aktiva period fdre svirmningen. Pa-

rasiterade snytbaggar skulle dfl vara alltf,iir svagafor att kunna delta i svarmningen.

F6rsvaret mot parasitering som t'ullbildadesnytbaggar besitter kan delas upp pi tre "niva-er": levnadssdtt, morfologi och fysiologi. Utgorsnytbaggens levnadssltt, speciellt kolonisering-en av nya hyggen, ett hinder f6r steklarna? Snyt-baggen kan flyga flera km och seledes nA avliigs-na och spridda hyggen (Solbreck 1980). Steklar-na ir smi,2,5-3,5 mm, och sprids mer ellermindre passivt med vinden. Det hr dock tinkbartatt nyligen parasiterade snytbaggar kan transpor-tera stekeln mellan hyggen. Vhl framme p5 hyg-get maste de ocksi lokalisera virden med doft-sinnet, eller pfl nirmare hill, med synen.

Stekeln kan sAledes, p& grund av sin i jiimf,ii-relse med vdrden blygsamma storlek och diligaflygfiirmaga, ha svArt att effektivt parasiterasnytbaggar. Snytbaggens lgglhggning pi stubbaroch stubbriitter i marken medfor att parasiteringav snytbaggehonor fiirsviras under denna peri-od.

Snytbaggens yttre mofologi k nnetecknas av

en kraftig och mycket hird kutikula och detta"pansar" borde vara ett fullgott skydd mot fram-

30 Sven Gerdin

f'<ir allt mindre viil specialiserade fiender. Tviparasitsteklar av ett enda sl kte (P?rilitus) hardock 6vervunnit detta hinder. Olta itgAr l&ng tidftir steklarnas hggliggning, ty den enda svagapunkten ir &tkomlig endast vid ett visst riirelse-moment hos vdrden.

Fysiologiskt frirsvar bestir av blodets ochblodkropparnas ftirmfiga att angripa frhmmandeorganismer i kroppshilan. Detta kan bl a skegenom att blodkropparna kapslar in och melani-serar inkrdktaren. En vd.lanpassad parasitoidborde kunna undvika dessa reaktioner. I virt fallhar en del d,iida, ibland lven melaniserade, Iarveriakttagits i snytbaggen. Det iir mojligt att stekelninte helt tivervunnit vS.rdens inre forsvar. Enviktig faktor som verkar fiir steklarna ir enligtSalt ( l96tl) teratozoitema, som genom att snabbtdra undan niiring frAn vlrden skulle kunna redu-cera det inre f,iirsvaret. Senare under stekelnsutveckling kan teratozoiterna utg6ra nhring f<iriildre larvstadier.

Hur har de utveckling mot imaginal-parasite-ring skett hos familjen Braconidae? Inom under-familjen Euphorinae finns flera slhkten som pa-rasiterar fullbildade skalbaggar, framftirallt Perl-litus, Microctonns och Dinocamprr.r. De allraflesta braconider parasiterar dock mera tunnhu-dade insekter, t ex liirils- och skalbaggslarver.Tobias (1966) har lanserat en intressant teori omatt utvecklingen mot parasitering av skalbaggarsimagines skett genom att steklar som parasiterarskalbaggslarver ibland tivergitt till fullbildadeskalbaggar, nar artens generationer gitt in i var-andra och bigge stadierna funnits tillgiingligasamtidigt pA virdvaxten. Familjen Chrysomeli-dae kan thnkas vara en s6dan grupp. Biokemisktskiljer sig troligen inte larver och imagines simycket fiin varandra. Nlr stekeln anpassat sigtill parasitism i fullbildade skalbaggar av en vissspecifik art ligger det nira till hands att andraskalbaggars imagines ocksi kan tjdna som vir-dar, liksom hven insekter med ofullstindig fiir-vandling, t ex Heteroptera och Psocoptera. De-taljerna i en sfldan tdnkbar utveckling och artdif-ferentiering hos steklarna er lengtifrin klarlagda.

Slutligen vill jag framl'tira ett stort tack till alla dekamrater vid Entomologiska avdelningen, spe-ciellt Jimmy Adolfsson, Sten Jonsson och Gra-ham Wife. som pi olika satt hjelpt till med un-dersrikningama. Till tivriga personer som hjalpttill vid insamlingarna riktas ett varmt tack. Arbe-

tet har genomfrirts med stdd fran Skogs- ochJordbrukets Forskningsrid.

Litteratur

Bejer-Petersen, B., Juutinen. P.. Kangas. E., Bakke,A., Butovitsch. V., Eidmann, H., Hedqvist, K.-J. &Lekander, B. 1969. Studies on Hylobius abietis L. I.Development and life cycle in the Nordic countries.- Acta ent. Fenn. 17:l-106.

Eidmann, H. 1974. Hylobius Schiinh. /l: Schwenke,W. (ed.). Die Forstschedlinge Europas. 2 Band:275-293. Hamburg und Berlin.

Fuchs, C. 19t5. Die Naturgeschichte der Nematodenund einiger anderen Parasiten. l. des lps typogra-phus. 2. des Hylobius abietis L. - Zool. Jahrbiicherl8tlW-222.

Gerdin, S. 1977. Observations on pathogens and para-sites of Hylobius abietis (Coleoptera: Curculionidae)in Sweden. - J. lnvertebr. Palhol. 30:263-264.

Guslits, I. S. 1969. Morphological and physiologicaldescription of the pine weevil, Hylobius abietis L.(Coleoptera, Curculionidae) during the period of ma-turation and oviposition. Ent. Rev. 48:-52-55.

Jackson, D. J. 1928. The biology of Dinocampus (Peri-litus) rutilus Nees, a braconid parasite of Sitona li-neata L. Part I. - Proc. Zool. Soc. Lond. 59-630.

Loan, C. & Holdaway, F. G. 196l . Microctonus aet-hiops (Nees) auctt. and Perilitus rutilus (Nees) (Hy-menoptera: Braconidae), European parasites of Si-tona weevils (Coleoptera, Curculionidae). - Can.Ent. 93 (12): 1057- 1079.

Novak, V. l!b5. Beitrag zur Kenntnis der Fmchtbar-keit des braunen Rtisselkefers (Hytobius abietis L.) -Proc. XII lnt. Congr. Ent. London 1964:71l.

Pye, A. E. & Burman, M. 1977. Pathogenicity of thenematode Neoaplectana carpocapsae (Rhabditida.Steinernemalidaet and certain microorganisms to.wards th€ large pine weevil, Hylobius abietis L. -Ann. ent. Fenn. 43: ll5-119.

Salt, G. 1968. The resistance of insect parasitoids tothe defense reactions oftheir hosts. - Biol. Rev. 43:200-232.

Schindler, U. 1964. Zur Imaginal parasitierung forst-Iicher Curculioniden. -2. ang. Ent. 51:501-507.

Slizynski, K. 1969- Perilitus rutilus Nees (Hym., Bra-conidae) - the parasite of imago of Hylobius abietisL. (Col., Curculionidae), new for the Polish fauna. -Bull. ent. Pologne. 39(2):40?-4 I 6.

Snytbaggeutredningen. 1978. Om skydd mot insekt-skador pi skogsplantor. Jijnkriping (Skogsstyrelsen).

Solbreck, C. 1980. Dispersal distances of migratingpine weevils, Hylobius abietis, Coleoptera: Curcu-lionidae. - Ent. exp. & appl. 28:123 l3l.

Tobias, V.l. 1966. Genera groupings and evolution ofthe subfamily Euphorinae (Hymenoptera, Braconi-dae). Part II. - Ent. Obozr. 45:614-633.

TriigArdh, I. 1929. Undersrikningar dver den stiirresnytbaggen och dess bekhmpande. - Medd. Stat.Skogsftirsiiksanst. 25 :29-92.

Wrilker, G. 1922. Die Parasiten und Feinde des grossenbraunen R0sselkdfers. - Z. ang. Ent. 8:413-420.

Wytie, H. G. 1980. Factors aflecting lacultative dia-pause of Microctonus vittatae (Hymenoptera; Bra-conidae). - Can. Ent. ll2('h:7 47 -7 49.