1. 1. LA BASE MOLECU'LAR DE LA VIDA Tercera edicin Trudy McKee James R. McKee @lMcGRAW Hiu. iNTERAMERicANA
2. 2. Abreviaturas habituales en Bioqumica A AACR AAE AANE ACP ACTH tDP ALA NvlP ATP BH, BH BPG C cAJ"lP CAP CDP cCMP cit CMP CoA o CoASH CTP DAG DHAP DNA Dnasa DNP dsDJJA d"RNA EF ECF ESR FAD FADH, fMet FMN G GDP GH G,'vlP GSH CSSC GTP Hu HDL HETPP HGPRT HMG-CoA hnRNA HPLC HRE hsp IF IGF IgG IL IMP IP, adenina dminocido de cadena ramificada aminocido esencial aminocido no esenci
3. 3. kb kO ~AOp NAOPH 'lTP pe POGF pp PQiQ) PRPf' RER RF rRNA SIO ssRNA TPP tRNf UQ
4. 4. B"oqumica
5. 5. Bio , . ulmlcaLA BASE MOLECULAR DE LA VIDA Tercera edicin Trudy McKee James R. McKee University o( the Sciences in Philadelphia McGRAW- Hlll INTERAMERICANA MADRID BUENOS AIRES CARACAS GUATEMALA LISBOA MXICO NUEVA YORK PANAM SAN JUAN SANTAF DE BOGOT SANTIAGO SAO PAULO AUCKLAND HAMBURGO LONDRES MILN MONTREAL NUEVA DELHI PARs SAN FRANCISCO SYDNEY SINGAPUR . STo LOUIS TOKIO TORONTO
6. 6. Traduccin JOS MANUEL GONZLEZ DE BUITRAGO Catedrtico de Bioqumica de E.U, Opto, de Bioqumica y Biologa Molecular, Universidad de Salamanca Jefe de Seccin de Bioqumica, Servicio de Bioqumica, Hospital Universitario de Salamanca BIOQuMICA: LA BASE MOLECULAR DE LA VIDA No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, ni su tratamiento informtico, ni la transmisin de cualquier otra forma o por cualquier otro medio electrnico, mecnico, por fotocopia, por registro u otros mtodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS rt) 2003, respecto a la primera edicin en espaol, por: MeGRAW-HILL/tNTERAMERtCANA DE ESPAA, S. A, U. Edificio Valrealty C/Basauri, 17, 1.' planta 28023 Aravaca (Madrid) Primera edicin: 2003 ISBN: 84-4860524-' Depsito legal: M, 40.443-2005 Traducido de ia tercera edicin en ingls de la obra: BIOCHEMISTRY: THE MOLECULAR BASIS OF LlFE, THIRD EDlTION Trudy McKee, James R. McKee ISBN: 0-07-231592-X Copyright 2003 por The MeGraw-HiII Companies, Ine. Preimpresin: MonoComp, S. A. C/Cartagena, 43. 28028 Madrid Impreso en Edigrafos, S. A. C,Nolta, 2. PoI. Ind. San Marcos. Getafe (Madrid) IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN
7. 7. Este libro est dedicado a los investigadores bioqumicos cuyos enormes esfuerzos han revelado la naturaleza intrincada y sorprendentemente be/la de los organismos vivos.
8. 8. Contenido abreviado Prefacio XV Introduccin a la Bioqumica 2 Las clulas vivas 29 3 El agua: el medio de la vida 65 4 Energa 92 5 Aminocidos, pptidos y protenas 108 6 Enzimas 161 7 Hidratos de carbono 200 8 Metabolismo de los hidratos de carbono 234 9 Metabolismo aerobio 1: ciclo del cido ctrico 272 'ID Metabolismo aerobio 11: transporte electrnico y fosforilacin oxidativa 298 11 Lpidos y membranas 331 12 Metabolismo lipdico 373 13 Fotosntesis 417 14 Metabolismo del nitrgeno 1: sntesis 449 15 Metabolismo del nitrgeno 11: degradacin 502 , 6 Integracin del metabolismo 530 17 cidos nucleicos 562 18 Informacin gentica 609 , 9 Sntesis de protenas 661 Apndice A: Soluciones 702 Glosario 735 Crditos 747 ndice 750 VII
9. 9. Contenido Prefacio XV CAPTULO UNO Introduccin a la Bioqumica 1 El mundo vivo 4 Bacterias 6 Arqueas 6 Eucariotas 7 Virus 8 Biomolculas 8 Grupos funcionales de las biomolculas orgnicas 8 Clases principales de biomolculas pequeas 10 Procesos bioqumicos 16 Reacciones bioqumicas 16 Energa 20 Metabolismo 21 Orden biolgico 21 Visin general del procesamiento de la informacin gentica MTODOS SloQulMICOS l.': Introduccin 5 Resumen 26 Lecturas recomendadas 26 Palabras clave 26 Preguntas de revisin 27 Preguntas de razonar 28 CAPTULO Des Las clulas vivas 29 El mundo vivo 30 Agua 30 Membranas biolgicas 31 Automontaje 32 Mquinas moleculares 33 Estructura de las clulas procariotas 34 Pared celular 35 Membrana plasmtica 36 Citoplasma 37 Pili Y flagelos 38 Estructura de las clulas eucariotas 40 Membrana plasmtica 40 Ncleo 42 Retculo endoplsmico 44 Ribosomas 44 Aparato de Golgi 45 Lisosomas 47 Peroxisomas 49 Mitocondrias 50 Plstidos 51 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL. 2." Endosimbiosis 54 Citoesqueleto 54 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 2.2: El origen de la vida 58 MTODOS SIOQuMICOS 2.1: Tecnologa celular 60 Resumen 62 Lecturas recomendadas 62 Palabras clave 63 Preguntas de revisin 63 Preguntas de razonar 63 CAPTULO TRES El agua :el medio de la vida 65 Estructura molecular del agua 66 Enlaces no covalentes 67 Interacciones inicas 68 Enlaces de hidrgeno 68 Fuerzas de van der Waals 68 Propiedades trmicas del agua 69 Propiedades disolventes del agua 71 Molculas hidrfilas 71 Molculas hidrfobas 72 Molculas anfipticas 74 Presin osmtica 74 Ionizacin del agua 77 cidos, bases y pH 77 H H Re;CUADRO De; INTERES Espe;CIAL 3. 1 Regulacin del volumen celular y metabolismo 79 Amortiguadores 81 Amortiguadores fisiolgicos 86 IX
10. 10. x CONTENIDO MTODOS B I Or;;1U i MICOB 3 , : Dilisis 88 Resumen 89 Lecturas recomendadas 89 Palabras clave 89 Preguntas de revisin 90 Preguntas de razonar 91 CAPTULO CUATRO Energa 92 Termodinmica 93 Primera Ley de la Termodinmica 94 Segunda Ley de la Termodinmica 96 Energa libre 97 Variaciones de la energa libre estndar 98 Reacciones acopiadas 100 Nueva visita al efecto hidrfobo 101 FuncindelATP 101 RECUAORO DE profundidades I ....TERl!:s EI!IPECIAL 4.1 , Redox en las 105 Resumen 106 Lecturas recomendadas 106 Palabras clave 106 Preguntas de revisin 106 Preguntas de razonar 107 CAPTULO CINCO Aminocidos, pptidos y protenas 108 Aminocidos 110 Clases de aminocidos 112 Arnino:cidos con actividad biolgica 114 Aminocidos modificados de las protenas 11 S Estereoismeros de los aminocidos 115 Titulacin de los aminocidos 116 Reacciones de los aminocidos 120 Pptidos 123 Protenas 125 Estructura de las protenas 127 Protenas fibrosas 140 Protenas globulares 144 RECUADRO DE INTEREB ESPECIAL 5.1: Venenos protei- cos 146 MTODOB BIOI;IUfMICOB 5.f : Tecnologa proteica 152 Resumen 158 Lecturas recomendadas Palabras clave 158 Preguntas de revisin Preguntas de razonar 158 159 160 CAPTULO BEIS Enzimas 161 Propiedades de las enzimas 162 Clasificacin de las enzimas 164 Cintica enzimtica 167 Cintica de Michaelis-Menten 169 Representaciones de Lineweaver-Burk 172 Inhibicin enzimtlca 173 Catlisis 177 Mecanismos catalticos 177 Papel de los cofactores en la catlisis enzimtica 180 Efectos de la temperatura y del pH sobre las reacciones catalizadas por enzimas 185 mecanismos detallados de la cat lisis enzimtica 185 Regulacin enzimtica 186 Modificacin covalente 189 Regulacin alostrica 190 Comparti rnentalizacin 193 RECUADRO DE ....TERE6 ESPECIAL 6 . 1: Tecnologa enzi- mtica: aplicaciones mdicas 195 Resumen 197 Lecturas recomendadas 197 Palabras clave 197 Preguntas de revisin 198 Pregu ntas de razonar 199 CAPTULO SIETE Hidratos de carbono 200 Monosacridos 201 Estereoismeros de los rnonosacridos 202 Ewuctura cclica de los monosacridos 203 Reacciones de los monosacridos 211 Monosacridos importantes RECUADRO DE I ....TERES EBPECIAL 7 . ': cido ascrbi- co 212 Delivados de los monosacridos 213 Disacridos y oligosacridos 214 Polisacridos 217 Homopolisacridos 217 RECUADRO DE I ....TEREB ESPECIAL 7 . 2: El lino 220 Heteropol isacridos 220 Glucoconjugados 223 Proteoglucanos 223 Glucoprotenas 225 RECUADRO DE INTERES ESPECIAL 7.3: Informacin biolgica y cdigo de azcares 229 Resumen 231 Lecturas recomendadas 231
11. 11. Palabras clave 231 Preguntas de revisin 232 Preguntas de razonar 233 CAPTULO OCHO Metabolismo de los hidratos de carbono 234 Gluclisis 236 Reacciones de la ruta glucoltica 236 Destinos del piruvato 243 Energtica de la gluclisis 245 Regulacin de la gluclisis 245 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL. S.l: Fermentacin: una herencia antigua 246 Gluconeognesis 249 Reacciones de la gluconeognesis 249 Sustratos de la gluconeognesis 252 Regulacin de la gluconeognesis 254 RECUADRO DE INTERES ESPECIAL. 6.2: Esta es la gluco- sa de su cerebro 255 Ruta de las pentosas fosfato 256 Metabolismo de otros azcares importantes 260 Metabolismo de la fructosa 260 Metabolismo de la galactosa 262 Metabolismo de la manosa 262 Metabolismo del glucgeno 263 Glucognesis 263 GlucogenJisis 264 Regulacin del metabolismo del glucgeno 266 Resumen 270 Lecturas recomendadas 270 Palabras clave 270 Preguntas de revisin 270 Preguntas de razonar 271 CAPTULO NUEVE Metabolismo aerobio 1: ciclo del cido ctrico 272 Reacciones de oxidaetn-reduccin 274 Ciclo del cido ctrico 279 Conversin del piruvato en acetil-CoA 279 Reacciones del ciclo del cido ctrico 284 Destino de los tomos de carbono en el ciclo del cido ctrico 284 Ciclo del cido ctrico anfiblico 287 Regulacin del ciclo del cido ctrico 289 Contenido XI RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 9.1' Cncer y meta- bolismo energtico 292 Ciclo del glioxilato 293 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 9.2, Hans Krebs y el ciclo del cido ctrico 295 Resumen 295 Lecturas recomendadas 296 Palabras clave 296 Preguntas de revisin 296 Preguntas de razonar 297 CAPTULO DIEZ Metabolismo aerobio 11: transporte electrnico y fosforilacin oxidativa 298 . .' Transporte electrnico 299 Componentes del transpone electrnico 300 Inhibidores del transporte electrnico 305 Fosforilacin oxidativa 307 Teora quimiosmtica 307 RE C UADRO OE INTERS ESPECIAL 10. " Transferencia electrnica: un dispositivo de vida 308 Sntesis de ATP 312 Control de la fosforiJacio oxidativa 314 Oxidacin total de la glucosa 3J 6 Transporte electrnico desacoplado y generacin de calor 3J9 Agresin oxidativa 319 Especies de oxgeno reactivas 320 Sistemas enzimticos antioxidantes 324 RECUADRO DE INTERES ESPECIAL. 1 D.21 Deficiencia de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa 324 Molculas antioxidantes 326 RECUADRO DE INTERS ESPEOIA , D.::!. Isquemia y re- perfusin 328 Resumen 328 Lecturas recomendadas 329 Palabras clave 329 Preguntas de revisin Preguntas de razonar 329 330 CAPTULO ONCE Lpidos y membranas 331 Clases de lpidos 332 cidos grasos y derivados 332 Triacilgliceroles 335 steres de ceras 337 Fosfolpidos 337
12. 12. XII CONTENIDO RECUADRD DE INTERES ESPECIAL. 11. 1 , Eicosanoides 338 CAPiTU LO TREC E Esfingolpidos 341 Enfermedades de almacenamiento de esfingoJpidos 343 lsoprenoides 344 Lipoprotenas 348 Lipoprotenas y aterosclerosis 35 I Membranas 353 Estructura de la membrana 353 RECUADRO DE I ....TERS ESPECIAL. 1 1.2: Contra las de- sigualdades 354 M:TCDOB sloQulMlcoe , 1.1: Mtodos de membrana 358 Funcin de la membrana 361 RECUADRe DE I ....TERS ESPEC I AL 11.3: Las acuapori- nas 366 Resumen 369 Lecturas recomendadas 369 Palabras clave 370 Preguntas de revisin 370 Preguntas de razonar 372 CAPTULO DOCE Metabolismo lipdico 373 cidos grasos y triaciJgliceroles 374 Degradacin de los cidos grasos 378 Oxidacin total de un cido graso 382 RECUADRO DE I ....TERS ESPECIAL 12.1, Oxidacin de los cidos grasos: dobles enlaces y cadenas impares 384 Biosntesis de los cidos grasos 387 RECUADRO DE INTERS EaPECIAL 12.2: Metabolismo ------------------------------------------------ Fotosntesis 417 Clorofila y cloroplastos 419 Luz 424 Reacciones luminosas 428 Fotosistemall y generacin de oxgeno 429 FOlosistema 1 y sntesis de NADPH 431 Fotofosforilacin 432 Reacciones independientes de la luz 434 Ciclo de Calvin 434 Fotorrespiracln 436 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL. 13.1: Metabolismo del almidn y de la sacarosa 438 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 13.2: Alternativas al metabolismo C3 440 Regulacin de la fotosntesis 442 Control luminoso de la fotosntesis 442 Control de la ribulosa-l,5bisfosfato carboxilasa 443 METODOS BIOQuMICOS 13. 1: Estudios de la fotosnte- sis 445 Resumen 447 Lecturas recomendadas 447 Palabras clave 447 Preguntas de revisin 448 Preguntas de razonar 448 CAPTULO CATORCE Metabolismo del nitrgeno 1: sntesis 449 de los eicosanoides 388 Fijacin del nitrgeno 451 Regulacin del metabolismo de los cidos grasos en los mamfe Biosntesis de los aminocidos 452 ros 396 Metabolismo de los lpidos de la membrana 398 Metabolismo de los fosfolpidos 398 RECUADRO DE I ....TERa E PECIAL 12.3: Biognesis de las membranas 401 Metabolismo de los esfingolpidos 401 Metabolismo de los isoprenoides 402 Metabolismo del colesterol 402 MetaboEsmo de los esteroles en los vegetales 413 Resumen 414 Lecturas recomendadas 414 Palabras clave 414 Preguntas de revisin 414 Preguntas de razonar 415 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 14. 1: Fijacin del ni- trgeno y agricultura 453 Visin general del metabolismo de los aminocidos 453 Reacciones de los grupos amino 454 Sntesis de los aminocidos 460 Reacciones biosintticas de los aminocidos 471 Metabolismo de un carbono 471 Glutatin 478 RECUADRO DE INTEREB ESPECIAL 14.2: Neurotransmi- sores 480 Alcaloides 483
13. 13. RECUADRO DE INTERI:S IUIPECr ' L. 14. 3. Enfermedad de Parkinson y dopamina 484 Nucletidos 484 Hemo 496 RECUADRO DE: INTER I!I ESPECIAL 14.4: Envenena- miento por plomo 498 Resumen 499 Lecturas recomendadas 499 Palabras clave 499 Preguntas de revisin 500 Preguntas de razonar 501 CAPTULO QUINCE Metabolismo del nitrgeno 11: degradacin 502 Catabolismo de los aminocidos 503 RECUADRO DE INTE:REI!! E:SPECI .... L 15.1. Recambio pro- teico 504 Desaminacin 505 Sntesis de urea 506 Contenido Ciclo alimentacin-ayuno 536 Fase de alimentacin 536 Fase de ayuno 539 Comunicacin intercelular 541 XIII RECUADRO DI! INTERl!:a EIIPEOIAL lIB . l' Ejercicio y me- tabolismo de los nutrientes 542 Sistema de cascada hormonal 542 Factores de crecimiento 547 RECUADRO DI!: INT E:R!:B ESPECIAL 16.2 ' Enfermedades hormonales 548 Mecanismos de accin hormonal 548 Segundos mensajeros 549 RECUADRO DE INTERt E:IIPE:CIAL 16.::1 . Diabetes me- Ilitus 551 Mecanismos de las hormonas esteroideas y tiroideas 556 Receptor de insulina 558 Mb-oDoa BloQufMrcoa , &.1: Mtodos hormonales 559 Resumen 560 Lecturas recomendadas 560 Palabras clave 560 RECUADRO DE I NTEREB ESPECIAL 18. 2 : Hiperamone- Preguntas de revisin 561 mla 509 Control del ciclo de la urea 509 Catabolismo de los esqueletos carbonados de los aminocidos 509 RECUADRO DE INTERS E PECIAL 18.::1: Trastornos del catabolismo de los aminocidos 519 Degradacin de neurotransmisores seleccionados 521 Degradacin de los nucletidos 51 Catabolismo de las purinas 521 Catabolismo de las pirimidinas 523 Biotransformacin del hemo 525 RECUADRO CE INTER ESPECIAL 18. 4/ Gota 526 Resumen 528 Lecturas recomendadas 528 Palabras clave 528 Preguntas de revisin 529 Preguntas de razonar 529 CAPTULO DIECISIS Integracin del metabolismo 530 Visin general del metabolismo 531 Divisin del trabajo 534 Intestino delgado 534 Hgado 534 Msculo 535 Tejido adiposo 535 Cerebro 535 Rin 535 Preguntas de razonar 561 CAPTULO DIECISIETE cidos nucleicos 562 DNA 564 Estructura del DNA: Naturaleza de la mutacin Estructura del DNA: Del jardn de Mendel a Watson y Crick 571 Estructura del DNA: Variaciones sobre un tema 574 SuperenrolJamiento del DNA 577 Cromosomas y cromatina 579 Estructura del genoma 583 MI!::TCDCS SIoQulMICDS 17. 1, Mtodos de los cidos nucleicos 589 RNA 590 RN A de transferencia 59l RI::CUACRC CE INTERE:B EI!IF"ECIAL. '7 . 1 , DNA antiguo... y no tan antiguo 592 RNA ribosmico 594 RNA mensajero 595 RNA heterogneo y RNA nuclear pequeo 596 Virus 596 Estructura de los virus 597 RECUADRO CE INTEREB EIIPECIAL 1 7.3: Anlisis filoge- ntico y transferencia de genes lateral 598
14. 14. XIV CONTENIDO RECUADRO DE INTERI! ESPECIAL 1 '7.3: uFormas de vida)) de los virus 600 Resumen 606 Lecturas recomendadas 606 Palabras clave 606 Preguntas de revisin 607 Preguntas de razonar 608 CAPTULO DIECIOCHO Informacin gentica 609 Informacin gentica: replicacin, reparacin y recombinacin 610 Replicacin del DNA 611 Reparacin del DNA 620 Recombinacin del DNA 622 MTODOS BIOQuMICaS 119 . 11 Genmica 630 Transcripcin 636 Transcripcin en los procariotas 637 Transcripcin en los eucariotas 639 Expresin de los genes 643 Expresin de los genes en los procatiotas 646 Expresin de los genes en los eucariotas 648 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 119.1, Carcinogenia 656 Resumen 658 Lecturas recomendadas 658 Palabras clave 658 Preguntas de revisin 659 Preguntas de razonar 659 CAP TULO DIECINUEVE Sntesis de protenas 661 El cdigo gentico 663 Interacciones codn-anticodn 665 Reaccin de la aminoacil-tRNA sintetasa: El segundo cdigo gen- tico 666 Sntesis de protenas 668 Sntesis de protenas en los procariotas 671 Sntesis de protenas en los eucariotas 676 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL .9 . 1 : EF-Tu: una protena motora 681 El problema del plegamiento 692 RECUADRO DE INTERS ESPECIAL 1 9 .2. Plegamiento proteico y enfermedad humana 693 MTODOS BID~uIMICOB 19.1 l Protemica 698 Resumen 699 Lecturas recomendadas 699 Palabras clave 699 Preguntas de revisin 700 Preguntas de razonar 700 Apndice A: Soluciones 702 Glosario 735 Crditos 747 ndice 750
15. 15. Prefacio La Bioqumica estudia las bases moleculares de la vida. A lo largo de la historia de esta disciplina cientfica, los bioqumi- cos han trabajado para desvelar los principios qumicos y fsi- cos fundamentales que sustentan los procesos vivos. Su xito queda demostrado por el enorme impacto que ha tenido el planteamiento bioqumico sobre las ciencias biolgicas. Al co- mienzo del siglo XXI, la profundidad y amplitud de esta in- fluencia son asombrosas. El progreso de nuestro conocimiento sobre los seres vivos, ya enorme al principio de los aos 1990, se est superando actualmente, en una cuanta no desdeable, debido a los espectaculares avances de las tecnologas del DNA, fruto de la investigacin bioqumica. El acceso que los cientficos tienen en la actualidad a la informacin gentica de organismos completos ha dado lugar a conocimientos antes inimaginables sobre el funcionamiento interno de los seres vi- vos y las causas de la enfermedad. El reto en la enseanza de las ciencias biolgicas y fsicas es cmo preparar a los estu- diantes para carreras profesionales en campos diversos en los que el ritmo de acumulacin de conocimientos slo se acelera- r en el futuro previsible. La herramienta ms importante que los profesores pueden ofrecer a estos estudiantes es una com- prensin razonable de la Bioqumica. La tercera edicin de Bioqumica: La base molecular de la vida, se ha revisado y actualizado para proporcionar una introduccin lgica yacce- sible de los principios bioqumicos. ORGANIZACiN Y MTODO Este libro de texto est diseado para los estudiantes de biologa y qumica y otros estudios de Ciencias de la Salud. Se han hecho pocas presunciones sobre los conocinllentos previos de qumica y biologa que tienen los estudiantes. Para garantizaT que todos ellos estn suficientemente preparados para adquirir una com- prensin significativa de la Bioqumica, los cuatro primeros cap- tulos revisan los principios de temas relevantes, como los gmpos funcionales orgnicos, el enlace no covalente, la termodinmica y la estmctura celular. En estos primeros captulos se presentan varios temas, que se continan posteriormente a lo largo del libro. Se resalta la relacin entre la arquitectura molecular y las propiedades funcionales de las biomolculas y la naturaleza dinmica, incesante y autolTegulada de los procesos vivos. A los estudiantes se les ofrecen tambin panormicas generales de las principales tcnicas fsicas y qumicas que han utilizado los bioqumicos para explorar la vida a nivel molecular. QU ES NUEVe EN ESTA EDICiN El ritmo rpido de los descubrimientos en las ciencias biolgi- cas ha hecho necesario introducir varios cambios notables y mejoras en esta edicin. Entre stas se encuentran las siguien- tes: Los Recuadros de Mtodos Bioqumicos se han integrado dentro de los captulos. Se han actualizado, escrito de nuevo e insertado en los lugares adecuados dentro del texto los Ma- teriales del Apndice B de la segunda eclicin. Estos ensayos se centran en las tcnicas de laboratorio clsicas y actuales ms importantes. Se destaca en esta edicin que la informacin est codifica- da en la estructura tridimensional de todas las biomolculas. Este planteamiento presenta a los estudiantes las caracters- ticas ms bsicas y accesibles de la teora de la informacin biolgica, y hace ms comprensibles varios temas (p. ej., los mecanismos de sealizacin celular). Se han aadido diversos Recuadros de Inters Especial nue- vos, que presentan a los estudiantes temas bioqumicos ac- tuales. Entre ellos se encuentran: Plegamiento proteico y enfermedades humanas, El origen de la vida e Informa- cin biolgica y Cdigo de azcares. Se ha reconsiderado totalmente el programa grfico. Ms de la mitad de las 700 figuras son nuevas o se han modificado sustancialmente para mejorar la claridad y el contenido de la informacin. Se ha revisado totalmente el diseo del libro para hacerlo visualmente ms interesante, fcil de leer y de aspecto ac- tual. xv
16. 16. XVI PREFACIO AYUDAS COMPLEMENTARIAS El siguiente material didctico tan slo est disponible en su versin inglesa. Digital Content Manager. Online Learning Center: Puede encontrarse en www.mhhe.com/mckee. Instructor's Manualffest Item File. Student Study GuideJSolutions Manual. Transparencies. Brownstone Diploma computerized classroom manage- ment system. A GRADECIMIE TOS Los autores desean expresar su gratitud por los esfuerzos de las personas que han realizado revisiones detalladas de la tercera edicin: GuJ Afshan Milwallkee School of Engineering Donald R. Babin Creighton University Osear P. Chilson Washington University Danny J. Davis University of Arkansas Patricia Depra Westfield State College Robert P. Dixon Southern Illinois University-Edwardsville Patricia Draves University of Central Arkansas Nick Flynn Angela State University Larry L. Jackson Montana State University Michael KaJafatis Cleveland State University Hugh Lawford University of Toranto Maria O. Longas Purdue University-Calumet Cran Lucas Louisiana State University-Shreveport Robin Misldmins University of South Dakota Tom Rutledge Urinus College Edward Senkbeil Salisbury State University Ralph Stephani Sto Johns University Dan M. Sullivan University of Nebraska John M. Tomich Kansas State University Shashi Unnithan Front Range Community College Alexandre G. Volkov Oakwood College Linette M. Watldns Southwest Texas State University Lisa Wen Western /llinois University Kenneth Wunch Tulane University Tambin queremos dar las gracias a aquellos que revisaron la primera y segunda ediciones de este texto: Richard Saylor Shelton State Community College Craig R. Johnson Carlow College Larry D. Martin Momingside College Amulfo Mar University of Texas at Brownsville Terry Helser SUNY College at Oneonta Edward G. Senkbeil Salisbury State University Martha McBride Norwich University Ralph Shaw SOlltheastern Louisiana University Clarence Fouche Virginia Intermont College Jerome Maas Oakton Community College Justine Walhout Rockford College William Voige James Madison University Carol Leslie Union University Harvey Nikkei Grand Valley State University Brenda Braaten Framingham State College Duane LeToumeau University of Idaho William Sweeney Hunter College Charles Hosler University of Wisconsin Mark Annstrong Blackbum College Treva Pamer Jersey City State College Bruce Banks University of North Carolina David Speckhard Loras College Joyce Miller University of Wisconsin-Platteville Beulah Woodfin University of New Mexico RobJey 1. Light Florida State University Anthony P. Toste Southwest Missouri State University Les Wynston California State University-Long Beach Alfred Winer University of Kentucky Larry L. Jackson Montana State University Ivan Kaiser University of Wyoming Alien T. Phillips Pennsylvania State University Bruce Morimoto Purdue University John R. Jefferson Luther College Ram P. Singhal Wichita State University Craig Tuerk Morehead State University Alan Myers lowa State University Allan Bieber Ariwna State University Scott Pattison Ball State University P. Shing Ho Oregon State University Charles Englund Bethany College Lawrence K. Duffy University of Alaska-Fairbanks Paul KJine Middle Tennessee State University Christine Tachibana Pennsylvania State University Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Kent Peterson, nuestro editor de promocin, y a Spencer Cotldn, nuestro edi- tor de produccin, por su apoyo y estmulo en todas nuestras empresas. Deseamos tambin dar las gracias a James M. Smith, que nos proporcion una gua inestimable durante los primeros meses del proceso de revisin. Agradecemos los esfuerzos ex- celentes del equipo de produccin de McGraw-Hill y de la plantilla de Electronic Publishing Services. Apreciamos espe-
17. 17. cialmente los esfuerzos de Jill Peter, el director de produccin. Damos especialmente las gracias a Joseph Rabnowitz (Profe- sor Emrito, Universidad de Pensilvania), Ann Randolph (Ro- semont College) y Diane Stroup (Universidad Kent State), cuya diligencia constante en este proyecto ha asegurado la exactitud del texto. Agradecemos tambin a Michael Kalafatis (Universidad del Estado en Cleveland) y a Patricia Draves (Universidad de Arkansas Central), por revisar parte del mate- rial complementara. Adems de sus esfuerzos y los de los re- visores, todo el texto y las figuras han sido revisados por co- rrectores de pruebas profesionales. Cada palabra, ejemplo y Prefacio XVII figura han sido comprobados de forma independiente por mu- chas personas. Finalmente, queremos extender nuestra gratitud ms pro- funda a aquellas personas gue nos han ayudado, alentado y hecho posible este proyecto: Nicholas Rosa, Ira y Jean Cantor, y Joseph y Josephine Rabinowitz. Finalmente, damos las gracias a nuestro hijo, James Adrian McKee, por su paciencia y nimo inagotable. Trudy McKee James R. McKee
18. 18. SUMARIO Y VISi N I3ENERAL DE CADA CAPiTULO au MA R ID ____________~--------------------------------------r_--+_------------------------------------___________________________ Mor~OSACAnr()os il'e__ "~,..ckb ~"'IL' ll1~tn " II;G u ""c. Pf O D-o:: , .......-.::.... I:.~ ' ....L 7.' (. loz,OA!.tc,.rIll!D"J o.-- .,e.." .:k 101. .,....,r.;~ .j .",I,t1'I I,rnj,:" .k 1,,, nu.:I...,. ~'ra, u... 1"" 1.J L' I"I~ 1""lx~J:,dl>I~1 C...J., el,,'''' d,' 'lrU' J.:b.: '~rk." ..I r" ~" ...1.. 1.., ,....",ut>..:- "":I.,,,'.I ,,.,. '~'m>~I " .1,. ,'u' -t.ill.., 1r."1" ,Lu!..,..'p:o"' e"mpkl..[ de'.:!" '11..1 Jfh,,J""""" I',:..!. , I ~ ", )'c."n~'!'I.....':..:;..."''' .. I.,ot'>,~,,t'.,':... 1"2 (r- ~,,, Jlrr.l,, L''O 1J ....""~ .Jn d.:1 ,u..lo, J 1.. "'pifll'o>: d ~ ~'v '~. 11I 1. "'. L , ,,/, O.'h,t.!., ~ .. w tkio,;'l ~ d H:-:.... } )..~ I"nd "'" )' ~Qfl , ..,,,r.. 1.. ,ni",,>d.~ ",U.N , ~.... kl "~!ll,,' ''' '''''' d.1 , CI''1"" "",.: u,..,,"'" [..~~ j.",.. n"~' .,, ,,, n.J~. ':e ""(,n "I",,~.im...I.:o'IJ,"n!c ~() ,mnu.!,, ~:'P"~, ;"''',1(>11. :'" ""I ",,~ ~ "" ",".:.ndl.ul ~ l""",.,.., ,~,,""n .., . ,n",;,.",J" ,k ~'l~ (,,,.n.. m:.::-, .., 1111h...."' 1'.1 h...:I~"..,f l ~ "" ,1...,"~I."......>rld" Ikku .., :~ runlll~"n Il,~..r.I" .J~ I~, ..1I.. "f~l:'~'. eI':'I.,1 JIn'~~ r.. , ni.;",.!.; "':""... Ir"'~'" ,1.",...., ~~~"'. un.. .:.'Iul. b:.....lcrJ".. q"c '/. .. ,. >1~"' lIt"", ?r,'H "" 'n !~ H', 1j.: ' ~ Io.'.. "'., . IIII.ot..... m..:.,"'f"...~,,,,(!".;"""!I, I~n (.. 11 ,~, ~ J~....ui,I'I< ,;,"npfn. .., t'HI,o( ,,'' ~:~" 11'--,, 1' lU-of.,... ~" .. "" ,T"....... p ,n .'I~lt' . l. t ;'I>;,.. J~~ n:I"I;o:.:!" ,lEY':" !.:.n ~ " '" !~': II!f;II. 1"., ,':'lrL . ..., """1"'-" """'(",~IIk: )' .... "'1'....., '..,.!'......" ir...:c.-:. '1": '1.""'.' RNA " RN A "'" ~~ ., < 1~ . r"4- lro- . :'t:,I: :,S b": m";....: .~ ....!I..!lm b. ..QdI"i O o.k-l~ r.- ,,(: . 0 die k.~ I ti 1) tr("Lrt" _I...t' :r, :,; e , (-.1, o.,"h ,rW L,.1II.cDlU,...,.A, ....... CUADRClB L.I .hc'Ualtkh id~.I -f[l .-fel oxl~tlo " In ~lt'IL':.I"lll " J E. lII,n Qu :t ~1":1.'~ (':'ln:: I.u..... CI1 /J .OI",r rc.fI.;~ 't hl hirn ,~Io,",~ L: ~~m.. ~ In... ~U;'JITTIK 'Q'iitCfr';-j1':w>r pm'Ir(:-.~ , con 1.-,.,:&, 'I LlIU"Tl.rltdl-:., 1-'1 u.---w" ,1 Id ~JtI.l ll" ~n j"!-" I,~run ' en PILA ...",.m1tn.I~ ,..'t:!I l"I fIIIA ~ T ~ R"pr")t~nllf.'j(,1I dI' Llnfw-t:'l'r"Rruk. ./ I Se presenta en forma de cuadros una gran cantidad de in- formacin, desde datos numricos hasta estructuras mole- culares. Esta informacin complementa el texto y sirve para resolver muchos de los problemas que en ste se plantean. CONCEPTOB C~VE Un breve resumen al final de cada seccin ayuda al estu- diante a fijar las ideas esenciales contenidas en dicha sec- cin.
19. 21. REB UME N I -J, B ~ "lI. IIt1k..",,~J j L> ' - k.,. . (" lo,1!t. ' ..... hII~1 fDI!~II' , ..,.... ""'dI' ' -4'1:1'''' .f ..... t1I I.. ..L'-.t~"11 1/.lII.. ~ ~"". I." !.:; ' . '''11.. '''W:M_1I211.11 c.UIIoo.,"" y ~I ' IJ . ... LEC T U RABREOOMEN D AOAB