bİtkİ fİzyolojİsİ ders notlari.docx

7/29/2019 BTK FZYOLOJS DERS NOTLARI.docx

1/37

BTK FZYOLOJS DERS NOTLARI

Dr. A. Ergin DUYGU

Bilindii gibi fizyoloji organeller, hcre ve dokular ile organ ve organizmalarn canlln salayan ilevlerini,ilikilerini ve cansz evre ile etkileimlerini inceleyen bilim daldr. Bitki fizyolojisi de bu erevede mikroalglerdenaalara kadar tm bitkilerde bu konular aratrr.

Gnmzde bilgi birikiminin ve iletiminin ok hzl art nedeniyle bilim dallarnn saylarndaki art yanndasrekli yeni ara dallarn ortaya kmas sonucu bilim dallar arasndaki snrlar izmek zorlam ve giderekanlamn yitirmeye balamtr.

Fizyoloji fizik ve kimya ile molekler biyoloji, sitoloji, anatomi ve morfoloji ile biyofizik, biyokimya verileri vebulgularndan yararlanarak tp ve veterinerlik, ekoloji ve evre, tarm ve ormanclk ile farmasi ve gda, kimyamhendislii gibi uygulamal bilimlerrindeki gelimeler iin altyap salamaktadr.

Bitki fizyolojisi de bitkilerle ilgili olan konularda ayn ekilde alarak.dier temel ve uygulamal bilimlerin

gelimesine katkda bulunmaktadr. Uzunca bir sre nce fizyoloji ile biyokimyann konular arasndaki snrnetliini kaybetmitir. Giderek dier bilim dallar ile aradaki snrlar da bilgibirikiminin art sonucundazayflayacaktr.

BTK FZYOLOJSNN KONUSU VE DALLARI

Klasik olarak fizyoloji, beslenme fizyolojisi, metabolizma fizyolojisi ve byme gelime fizyolojisi olarak ana dala ayrlr.

Bu yaklamla bitki fizyolojisindebeslenmekara bitkilerinin havadan, su bitkilerinin de sudan salad gaz lar vekara bitkilerinin havadan salad su buhar ile toprak veya sudan saladklar mineral iyonlar, nasl alndklar ileilgili konular beslenme fizyolojisi bal altnda toplanr.

Metabolizma fizyolojisi de bu erevede alnan hammaddelerin, hangi maddelere dntrld vekullanld, ilevlerinin neler olduu, hangi durumlarda bu tabloda ne ynde ve nasl deiimler olduunu inceler.Biyokimya ile en yakn olan daldr.

Metabolizma fizyolojisinin karmak ve genikapsaml oluu neden iyle de primer ( birincil, temel ), sekonder (ikincil ) ve ara metabolizma, primer metabolitlerin depolanan ve gerektiinde sindirilen dnm rnlerini konualan alt dallara ayrlmas gerei ortaya kmtr.

Byme ve gelime fizyolojisi ise beslenme ile alnan, metabolize edilen maddelerin kullanlmas ileorganellerden, bitki hcrelerinin embriyo dzeyinden balayarak organlar ile bitki organizmalarna kadarbymelerini, belli bir ynde farkllaarak zel ilevler kazanmalarn, btn bu olaylar etkileyen etmenleri veetkileimlerin mekanizmalarn inceler. Byme ve gelime fizyolojisi hem molekler biyoloji hem de biyokimya veekoloji ile yakndan ilikilidir. nk bymeyi ve sonra gelimeyi tetikleyen mekanizma ve zellikle farkllamannekilleri asndan kapasite genetik yap ve bask, biyokimyasal zellikler ile evre koullar ile yakndan ilikilidir.

Bilgi birikiminin art ile bitki gruplarna has zellikleri inceleyen veya yksek bitkilerin yaamnda veuygulamal bilimlerde nemli yer tutan belli olgu ve gelimeleri konu alan alt dallar ortaya kmtr. Bitki hcrefizyolojisi, alg fizyolojisi, imlenme fizyolojisi, ieklenme fizyolojisi, stres fizyolojisi, bunlardandr. Ayrcafizyolojik olaylarn aklanabilmesi gerekli temel bilgileri salayan fizik, enerjetik, kimya, fizikokimya ve biyokimyagibi dallarn katklar oranna gre de biyofizik, fiziksel biyokimya, biyo-organik veya inorganik kimya gibi dallara

benzer ekilde biyofiziksel, biyokimyasal fizyoloji gibi alt dallara ayrlr.


2/37

Gnmzde botaniin ve dier temel ve teknolojik bilimler ile dallarnn konular ile ilikinin younluunagre adlandrlan alt dallara da ayrlmtr. Bitki kofizyolojisi, rn fizyolojisi, depolama fizyolojisi, fizyolojikfitopatoloji bu alt dallara rnek olarak verilebilir.

Bu tr konu snflandrmalar erevesinde bitki fizyolojisini, fizyolojinin temel konularnn bitkileri diercanllardan ayran temel zelliklerin fizyolojik ynlerinden balayarak ele almak ve bu temeller zerinde almgsteren zel konulara ynelerek ilemek yararl olabilir.

Bilindii gibi canllarn en temel zellikleri aldklar enerjiyi belli snrlar iinde olmak zere evredenalabilmeleri, kullanabilmeleri, depolayabilmeleri ve gerektiinde aa karabilmeleri, biyolojik iyapabilmeleridir. Canszlardan enerjice etkin olmalar ile ayrlrlar, doal cansz evren enerji karsnda tmyleedilgendir. Bu nedenle de bitki fizyolojisini biyolojinin temeli olan biyoenerjetiintemel konularn anmsayarakincelemeye balamak gerekir.

ENERJETK VE BYOENERJETK

Adndan anlalaca zere enerji bilimi olan enerjetiin temel dal olan termodinamiks, scaklk, i enerjidnmleri ve trleri arasndaki ilikileri, bu arada meydana gelen yan olaylar inceler. Fiziin bir anadal olantermodinamiin fiziksel zellikler ile enerji arasndaki ilikiler de konusudur. Kimyasal termodinamik ise fizikselzellik deiimleri yannda meydana gelen kimyasal dnm ve deiimleri inceler.

Termodinamik olgu ve olaylar makro lekte inceler, yani olayn gelime ekli, yolu neolursaolsun balangve biti noktalarndaki durumlar ile ilgilenir. rnein ekirdek enerjisinin nkleer bombann patlatlmas veya birsantralda kontrollu olarak uzun srede tketilerek aa karlan miktar ayn olduundan termodinamik adanayn olaydr.

Termodinamiin birinci yasas da bu rnekte belirtilen ekildeki ktle - enerji aras dnm olaylarnntmylednmden ibaret olduunu, ktle ve enerji toplamnn sabit kaldn belirtir. Yani bu dnmlerdektle + enerji toplamnda art veya kayp sz konusu olamaz.

Yasann tanmlad ktle + enerji kavramnn anlalr olmas iin madde ve enerjinin llebililir byklklerolmas gerekir. Bunu salayan daenerji ve ktlesi tanmlanm olan sistem kavramdr. Termodinamikte incelemekonusu olarak seilen, ilk ve son enerji + ktle miktar bilinen, llen ve deerlendirilen sistem, onun dndakalan tm varlklar ve boluk ise evredir. rnein gne sisteminin termodinamii incelenmek istenirse uzayevredir. Gnein termodinamik adan incelenmesinde ise gezegenlerle uydular da evre iinde kalr.

Evren sistem olarak ele alndnda ise evre olarak deerlendirilebilecek bir ey kalmadndan evrendeenerji + madde toplam sabittir, enerji veya madde yoktan var edilemez ancak enerji - madde dnm olabilir.

Burdan kan sonu da maddenin younlam olan enerji olduudur. Enerjiyi ancak maddeye veya iednt zaman alglayabildiimiz, gzlemleyebildiimiz iin maddedeki gizli enerjiyi lemeyiz.

kinci yasa btn enerjetik olaylarn kendiliinden balamas ve srmesinin ancak sistemdeki toplammaddenin en az ve enerjinin en st dzeyde olaca ynde olabileceini belirtir. Bu durum salandnda sistem


3/37

dengeye varr, entropisi - dzensizlii - baboluu (S) maksimum olur. Bunun tersi ynnde gelien olaylarise reverzibl - tersinirolaylardr. rnein canlnn bir termodinamik sistem olarak olumas ve byyp gelimesitersinir, lmesi ise irreverzibl - tersinmez olaylardr. Canl sistemde lm termodinamik denge halidir.

Ayn ey kimyasal tepkimeler iinde geerlidir, dardan enerji alarak balayan ve yryen endotermiktepkimeler kendiliinden balayamaz ve sremez, birim srede evreden ald ve verdii enerjinin eitlendii,enerji alveriinin net deerinin sfr olduu denge durumunda durur, kinetik dengeye ular. Ancakeksotermik, enerji aakarantepkimelerkendiliinden yryebilir.

Canlln oluumu ve srmesini salayan biyokimyasal sentez tepkimeleri de dengeye ulaan reverzibltepkimelerdir ve ancek rnlerinin tepkime ortamndan uzaklamasn salayan zincirleme tepkime sayesindetermodinamik dengenin kurulamamas ile srebilir.

nc yasa termodinamik bir sistemde entropinin, yani madde halinde youmam olan enerjinin sfrolaca -273 derece scakla ulalamayacan belirtir.

Bitkilerdeki biyoenerjetik olaylarn anlalmas asndan nemli olan dier enerjetik kavramlar ise entalpi, veserbest enerji ile grelilik kuramnn k kuant ile ilgili sonucudur.

Termodinamik incelemenin balang ve bitim noktalarnda llen entalpi - toplam enerji fark (DH) olaysonundaki madde kayb veya kazancnn da bir ls olur. Canllarda evreden alnan enerjinin azalmasnaneden olan koullarda bu etkiye kar i enerji kaynaklarndan yararlanma yolu ile etkinin azaltlmasna alanmekanizmalar harekete geer. Evrimin st dzeyindeki scak kanllarda vcut scakln sabit tutan bir enerjidengesinin oluu ok zorlayc koullarn etkili olmasna kadar entalpi farkn nler.

Entropinin lm ok zor olduundan sistemdeki dzensizlik enerjisi yerine entropi art ile ters orantlolarak azalan i iin kullanlabilir, ie evirilebilir serbest enerji (G) llr. Serbest enerji sistem dengeyevarncaya kadarki entalpi farknn bir blmn oluturur. Entalpi farknn entropi enerjisine dnmeyen, yan i

atom ve molekllerin termik hareketliliklerinin artna harcanmayan ksmdr. Termik hareketlilik doal olarakscakla, atom ve molekllerin evrelerinden aldklar enerji dzeyine ve hareketliliklerine,hareket yeteneklerinebaldr; atom veya molekl arl, aralarndaki ekim kuvvetlerinin art hareketliliklerini azaltr.

Bir sistemde serbest enerji art entropi enerjisi azalrsa da evrenin entropi enerjisi art daha fazla olur ve2. yasada belirtildii ekilde sistem + doann entropisi srekli artar. Canl sistem ele alndnda canlnnoluup, bymesi ile srekli artan serbest enerji karlnda evreye verilen entropi enerjisinin daha fazlaolmasn salayan canlnn evresine aktard gaz molekllerinin termik hareketlilik enerjisi gibi enerji formlardr.

Einsteinn E = m . c 2 foml ile aklad enerji - ktle ilikisi sonucunda astronomlarn gnee yakngeen kozmik nlarn gnein ktle ekimi etkisiyle bklmeleri gzlemleriyle dahi desteklenen n tanecikli,kuanteklinde adlandrlan kesikli dalga yaps fotosentez olaynn mekanizmasnn anlalmasn salamtr.

Kimyasal termodinamikte yararlanlan temel kavramlardan olan kimyasal potansiyel fizyoloji ve biyokimyadada kullanlan ve birok canllk olaynn anlalmasn salayan bir kavramdr. Bir sistemdeki kimyasalkomponentlerin her bir molnn serbest enerjisini tanmlar. Sistemde bir deiim olabilmesi, i yaplabilmesi iinbir komponentinin kullanaca enerji dzeyini belirtir. Eer deiim, dnm srasnda bir k omponentin serbestenerjisi artyorsa bir dier komponentinki daha yksek oranda azalyor demektir. ki sistem arasnda kimyasalpotansiyel fark varsa bu fark orannda kendiliinden yryen bir deime olur ve iletim grlr. Bu suda znenkat maddelerin - solutlarn, pasif- edilgen ekildeki hareketini aklamakta da kullanlan bir terimdir.

Bu terimin su komponenti iin kullanlan ekli su potansiyelidir. Kimyasal potansiyel basn deiimi ile ilgiliolaylar da ierdiinden su basnc - hidrostatik basn tanm da kullanlr. Elektriksel potansiyel fark dakimyasal potansiyelin bir ekli olduundan sulu iyonik zeltilerde katyonlarn katod durumundaki, anyonlarn daanod durumundaki sabit ve ykl kutuplara doru hareketine neden olur.


4/37

Sz konusu potansiyellerin mutlak deerleri deil aralarndaki fark itici gtr. ki nokta arasndaki basn,deriim, elektriksel yk, serbest enerji fark gibi farkllklarn tm canllkta rol oynar ve karmak dengeleriyrmesini salar. Bu denge birarada bulunan komponentlerin birbirleri ile etkilemelerinden etkileneceindenetkileim potansiyelinin de deerlendirilmesi gerekir. Bunun iin kullanlan terimler ise aktiflik - etkinlik sabiti veefektiv - etkin deriimdir.

Etkin deriim, etkinlik sabiti yksek maddenin veya maddelerin deriim farkna dayanarak sistemdeki deiimpotansiyelini deerlendirir. Sistemin deiim potansiyelini ortaya karr.

Bu erevede su potansiyeli sistemdeki bir mol suyun sabit basn altnda ve sabit scaklkta yer ekimininetkisi sfr kabul edilerek sistemdeki saf su ortamndan etkin deriimin daha dk olduu yere gitmepotansiyelidir. Yani hidrostatik basn artna paralel olarak su potansiyeli artar. Daha nceleri Difzyon basnceksiklii ve emme basnc, emme kuvveti eklinde tanmlanm olan su potansiyeli gnmzde en geerli olarakbenimsenen, kuramsal temelleri salam olan terimdir.

BESLENME FZYOLOJS

Bilindii gibi canllarn ortamdan salad, olduu gibi tketerek kullandklar besin maddeleri byk canlgruplarnda farkllklar gsterir. Bitkiler aleminde de zellikle su bitkilerinin sudan, kara bitkilerinin topraktansalad inorganiklerin eitleri ve zellikle oranlarnda farkllklar grlr. Tipik bitki besini olarak kullanlanelementlerin hepsi inorganik formdadr. Ancak bitki kklerinin organik maddelerden de yararland grlmtr.Saprofit ve parazit bitkiler ise konukuldan inorganikler yannda dorudan organik madde de salarlar.

Canllarn tkettii maddeleri oluturan elementler canllktaki ilevleri asndan esas olan ve esas olmayanelementlerolarak ikiye ayrlr. Gnmzde benimsenmi olan ayrm bir elementin hcrede canllk iin esas olanbir molekln yapsna girip, girmemesine gre yaplr. Bu da noksanl halinde bitkinin vejetativ gelimesinitamamlayamamas ve karakteristik, tekrarlanr baz belirtilerin ak ekilde ortaya kmas ve element eksikliigiderilince ortadan kaybolmas eklinde kendini gsterir.

Suyun hidrojeni yannda karbon canllarn yapsn oluturan ve canll salayan organik molekllerintmnde bulunduundan en nemli elementlerdir, canlln temel talar olan nkleik asit ve proteinlerin yapsnagirdiinden, azot birok organik maddenin maddenin yapsnda nemli bir yere sahip olduundan temel besinelementidir. Fosforda tm canllarda enerji metabolizmasndaki yeri nedeniyle temel elementtir. Oksijen desolunumdaki rol ile anaerob mikrobiyolojik canllar dndaki bitkiler iin nemi ile onlar izler.

Yeil bitkilerin yaam iin art olan maddeler arasnda miktar asndan temel besinlerisu ve karbon dioksitile oksijendir. Kemosentez yapan bakteriler iin de farkl formlar halinde alnsa da karbon temel elementtir.

Bunun yannda inorganik azotlu bileikler de besin olarak ok nemli yer tutar. nk baz Cyanophyta grubuilksel bitkiler yannda Leguminosae ve Mimosoidae familyalar gibi baz yksek bitkileri ancak Rhizobiumbakterilerinin simbiyont olarak katks ile havann azotundan yararlanabilirler. Bu gruplarn dnda bitkiler havadayksek oranda bulunan serbest azotu besin olarak kullanamazlar.

Tm canllarda mutlaka ve yksek oranlarda bulunmas gereken bu elementler yannda besin olarak alnanelementler alkali ve toprak alkali mineral elementleri grubuna giren ve tketimleri, gereksinim duyulan miktarlarnedeniyle makroelement denen inorganiklerdir.

Bu elementlerden ok daha dk oranlarda gerekli olan ve daha yksek miktarlar ile toksik etki yapanmikroelementler konusunda ise farkl bir tablo grlr. Bitki gruplarnda cins ve tr dzeyinde bile seicilik,tketim ve yararlanma ile yksek deriimlerinin varlna dayankllk, zarar grmeden depolayabilme farkllklargrlebilen elementlerdir.


5/37

Bitkiler aleminde bulunan elementlerin toplam olarak saylar 60 kadardr. Bu elementlerin toplam bitkiarlna, organ arlklarna, doku ve hcreler ile organellerin arlklarna ve kuru arlklarna oranlar yaamevrelerine, evre koullarna ve bunlar gibi birok etmene gre farkllklar gsterir.

Bitkiler iin yaamsal nem tayan esas element says 17dir.

Makro elementlertipik olarak 1 kg. kuru maddede 450 mg. cvarnda olan arasndaki oranlarda bulunan C,O, 60 mg. cvarndaki H, 15 mg. cvarnda olan N, 10 mg. kadar olan K, 5 mg. cvarndaki Ca, 2 mg. cvarndakiP, Mg ve 1 mg. kadar olan S elementleridir.

Mikroelementlerarasnda yer alan esas elementlerden Cl ve Fe 0.1, Mn 0.05 ve B ve Zn 0.02, Cu 0.006,Mo 0.0001mg / kuru arlk dzeyinde bulunurlar.

Makroelementler hcre yapsnda yer alan, mikroelementler yapya girmeyip metabolizmada etkin rol alanelementlerdir.

Esas makroelementler olarak bitkilerin canll iin art olanlar arasnda P, S, Ca, K, Mg, Fe yer alr.Bunlarn yannda Na deniz bitkileri ile tuzcul olan yksek bitkiler iin esas makroelementtir.

Esas mikroelementlerden Fe ve Mo zellikle yksek bitkiler iin, B birok yksek bitkiler ve V baz algler iinesas elementtir. Kkrt dndaki mikroelementler zellikle canllk iin nemli baz enzimlerin kofaktr olarakilev yaparlar. S ise zellikle kkrtl amino asitler zerinden sitoplazmik protein zincirlerinin kuvvetli balarlasalam bir yap oluturmas nedeniyle nemlidir.

Se, Al gibi baz iz elementleri alarak depolayan fakat metabolizmada kullanmayan, o element iin seiciolmayan trler de vardr.

BESN ALIMI

Su iinde serbest yaayan bitkilerin besinlerini doal olarak suda znm halde bulunan gaz ve katmaddeler oluturur ve difzyon, osmoz yollar ile alnr. Yksek su bitkileri ise buna ek olarak zeminetutunmalarn salayan sualt gvdeleriyle topraktan da beslenirler.

Gaz halinde bulunan besinler tm bitkiler tarafndan yaynm - difzyonla alnr. Canllk iin sreklikullanlmas gereken temel besinler olduklarndan, bu gazlardan yararlanma yetenei olan canl hcreninlmenine girip, protoplazmasna getiklerinde hemen kullanlrlar. Bu nedenle de yaymmla alnmalar sreklidir.Su ve suda znm olan kat besinler ise aada grlecei zere difzyona ek olarak osmoz, ters osmoz veaktif alm yollar ile alnrlar.

Atmosferde doal artlarda %0.03 orannda bulunan CO2gne nlarnn sya dnr kuantlarn ierenkzltesi, yani 1 - 10 mdalgaboyundaki kesimini sourarak canlln srmesini salar.

Suda zndnde karbonik asit oluturarak pH deerini drr ve suyun zme kuvvetini genel olarakarttrd gibi zellikle alkalilerin znrln arttrr. Bu ekilde de beslenmeyi ve mineral madde almn

kolaylatrr. Mineral maddeiyonlar sudaki karbonik asit ve dier organik asitlerle tuz yaparak tuz - asit iftininsalad pH tamponu etkisiyle canl zsuyunda pH deerinin canlla zarar verecek dzeyde deimesini, pH 4- 8.5 aral dna kmas riskini azaltr.


6/37

O2 de suda znen bir gazdr ve zndnde red - oks tepkimelerine girer. Tatl suda 20 derecescaklkta hacimce %3 orannda znr. Havadan ar olduundan atmosferdeki oksijenin suyla temas vedoygunlua kadar znmesi sreklidir.

Likenler, kserofitler gibi baz bitkiler havann neminden su temininde yararlanr. Ayrca hcreler arasboluklardaki hava da bu ekilde gaz besin salar. Tm bu gaz halindeki besin almlar yaynmla olur.

Ktle Ak ve ime ile Su alm

Svlarn yerekimi etkisiyle ak ve benzeri olaylar hidrostatik basn fark gibi potansiyel enerji farkllklarsalar. Bu ekilde DH deerinin sfrdan byk olduu yer deitirme olayna ktle ak - mass flow denir. Butr olaylarda zc ve znen tm maddelerin atom ve moleklleri ayn ekilde hareket eder. Ktle akvakolde, hcreleraras boluklarda ve canl hcreler arasnda da plazmodezmlerzerinden olur.

Canllardaki ktle aknda kapilaritenemli rol oynar, nk hcre ve hcreleraras serbest ak yollar ancakmikron ve askatlar dzeyindedir. Kapilerden gei ise geen svnn viskozitesi - akkanl ile yakndanilikilidir. Viskozite, ak hz deiiminin sabit tutulmas iin gerekli enerji miktar eklinde de tanmlanabilir. Budeer de her bir sv iin zgl bir deerdir. nk akkanlk svnn bir molekl tabakasnn dierinin zerindenkaymasna kar gsterilen direntir ve bu diren scaklkla azalr, nk sl hareketli lik artar, dirence neden olanfizikokimyasal ve kimyasal balar zayflar.

Suyun elektrostatik olarak yksz kapilerlerden ktle ak ile gei miktar ve hz yksektir, nk dipol sumolekllerinin birbiriyle yaptklar balar suyun yzey tansiyonuna - basncna sahip olmasn salar. Sudabulunan lipofilik maddeler suyun bu zellii nedeniyle su yzeyinde toplanr ve su ile beraber hareket ederler.Suda znen maddeler ise yzey basncn deien oranlarda deitirerek kapiler hareketliliini ve dolays ile dekendi iletimlerini etkilerler.

Suda iyonlaarak znen maddelerin kimyasal potansiyeli hidrostatik basn veya yerekimi etkisinden okdaha byk bir enerji fark yaratacak dzeyde olan elektrokimyasal potansiyelleridir.

Ktle ak kuru olan tohumlarn ortamdan su alarak hacim art gstermeleri gibi pa sif, edilgen olaylarda nemliyer tutar. Alnan su yapsal protein ve polisakkarit zincirleri arasndaki boluklara da girerek, adsorbe olur, yaprve hidrasyonlarnave hacmlerinin artna, canl veya canl art dokunun da imesine neden olur.

Yaynm - Difzyon ve Geime - Osmoz

Yaynm olayndaise olayn balad ve bittii veya dengeye vardnda atom ve molekller aras ilikilerifarklllk gsterir. Uucu maddelerin sv veya kat formdan gaz faza geerek yaynmas ve suyun buharlamasbuhar basnc fark sonucunda balayp yryen bir yaynm olaydr ve DH = 0 olduunda net, gzlenebilir,llebilir yaynm durur.

ki kapal kap arasnda yaynm salayacak bir aklk olutuunda gazlarn bal basn oranlar, yaniherbirinin zgl toplam enerjileri arasndaki farka gre deien ekillerde yaynm gsterirler. Ksmi, oransal gazbasnc ile difzyon basncnn dorusal ilikisi nedeniyle bir karmda yer alan maddelerin yaynm oranlar


7/37

deiir. Ayrca her birinin scaklk ve kar basn deiimlerine tepkileri de farkllk gsterir. Tm bu farkllklarntemel nedeni atom ve molekler yaplarnn, arlklarnn yani zelliklerinin farkndan doan termik hareketlilik veserbest enerji farklldr. Bu damaddeye has bir zellik olduundan yaynm -difzyon sabitesi adn alr.

Difzyon hz geii salayan akln veya seicilii olmayan membrann alan, yaynm konusu maddeniniki taraftaki deriim fark ve yaynm sabitesine baldr. Yaynmn da itici gc sl hareketlilik olduundanscaklk art ile hz artar, daha ksa srede dengeye ular, fakat denge noktas scaklktan bamszdr.

Difzyonu balatan ve yrten deriim fark olduundan yaynma konu iki taraf arasndaki uzaklk artolayn yrme hzn global olarak azaltr. nk yaynm molekler dzeyde deriim fark dilimleri halinde yrr.Bu nedenle de hcre ve organel dzeyindeki hz ok yksektir.

gaz formundaki besin olan su buhar, O2 ve CO2 iin 20 derece scaklkta llen yaynm sabitelerisaniyede yaynm alan olarak sras ile 0.25, 0.20 ve 0.16 cm2 dir, yani katlarn sv ortamdaki yaynmsabitelerinden ortalama 10(4) kat fazladr. Bunun da nedeni gaz ortamnda ok daha seyrek olan molekllerin slhareketle arpma nedeniyle zaman ve enerji kaybnn ok daha az oluudur.

Bu tabloya karn fotosentez hznn k ve scaklk tarafndan snrlanmad durumlarda karbon dioksidinkloroplastlara kadar yaynm iin geen srenin snrlayc olduu belirlenmitir. Ayn ekilde terleme hznnhcre eperlerinden su buhar yaynm hz tarafndan snrland ve bu ekilde de bitkilerin stomalarndan

gereksiz su kaybn nleyen bir mekanizma olarak yarar salad saptanmt r.

Elektrostatik ykl maddeler ile kolloidalmaddelerin zeltiler arasnda yaynmlar gazlarn ve gazlarlaayn davran gsteren yksz maddelerinkinden farkldr. nk hareketlilikleri zt ykl tanecikler arasndakiekim kuvvetlerinin rastlantsal olarak deien etki dzeyine bal olarak deiir.

Canllarda ise zeltide serbest olarak bulunan ve yapsal, sabit durumda ykl molekller sz konusudur.Bu karmak ilikiler de bitkilerde yaynm olaynn orta lamel ve hcre eperlerinin elektrostatik yaplarna baldeiimler gstermesine neden olur. Bu ilikiler hcre veya doku dzeyinde hcre eperlerinin permeabilitesi -geirgenlii llebilir terimiyle belirtilir. Ykl madde yaynm yk durumlar ile sabit ve hareketli olanmaddelerin yk durumu arasndaki denge nedeniyle miktar vehz asndan belli bir seicilikle karlam olur.

Geime - Osmoz difzyonun zel bir halidir.Yargeirgen, seici zar yanlzca zgeni veya zgenlebirlikte zeltideki baz znm maddeleri geirirken bazlarn geirmemesinin sonucudur.

Osmoza giren her bir madde kendi termodinamik sistemindeki entropiyi en st dzeye kartacak ekildehareket ettiinden, membrandan geemeyen molekln youn olduu tarafta geebilen maddelerin deriimi artar.Bu birikme sonucunda toplam madde art ve sonucunda da membrann o yannda hacm art olur.

Hcreler aras madde aktarmnda da bu ekilde zsuda znm ve membrandan geemeyen maddederiimi art zgen olan suyun oransal deriiminin azalmasna neden olduundan su alnmasna neden olur.Sonu olarak ktle ak ve difzyonda maddelerin ak birbirinden bamsz balar ve yrrken osmozdamaddelerin bal oran etkilidir. Canl hcre membran suya kar geirgen zellikte ve zsuda znm maddemiktar yksek olduunda su alm kendiliinden yrr. Canllar bu mekanizma sayesinde su almn ortamda subulunduu srece garanti altna alm olur.

Gzlenen hcreler ve organeller gibi canl yaplarda net su almnn hcrenin eperi, komu hcrelerin veyadtaki sv ortamn hcre zerindeki kar basncnn etkisi ile dengeye vardnda duruudur, bu sayede yapnnierek patlamas engellenmi olur. Bu basnca da geime - osmoz basnc, osmotik basn denir. nkbykl osmotik almla salanan znm madde miktar ile dorudan ilikilidir. Sonucu olarak da bir hcreninhacminde deiime neden olan etkin osmotik basn farkyar - geirgenlik ve seicilik sayesinde yaynmlasalanabilecek olan madde hareketi miktarndan ok daha yksek olur.

Temeldeki denge ise ayn trden iyonlarn membrann iki yz arasndaki kimyasal potansiyel farknn sfrolmasdr ve hidrostatik basn farknn bu dengeye katks ihmal edilebilecek kadar kktr. Ana deiken ise

membrann iki yz arasndaki elektriksel potansiyel farkdr ve kk bir orandaki deiimi bile ok daha bykorandaki kimyasal potansiyel farkn, yani deriim farkn dengeleyebilir. Gene bu mekanizma canl hcreyemembrandaki iyonik madde kompozisyonunu dzenleyerek kolayca iyon alm olayn denetleme olana verir.


8/37

20. yzyln balarnda Nernst bata olmak zere aratrclar tarafndan kuramsal temelleri atlarak asrnortalarnda kesinleen bu bulgular 1967 ylnda Vorobie tarafndan Chara tatlsu alginin K iyonu alm zerindekideneylerle kantlanmtr.

Hcre eperi gibi hcrenin denetimi dnda kalan ve ktle ak ile difzyonun geerli olduu ksm iinkullanlan terimlerden biri belirgin serbest alan (BSA) - apparent free spacedir.

Su alm iin i osmotik basncn d ortamdan yksek, hcre zsuyunun hipertonik olmas gerekir. Yanitoplam znm madde deriimi daha yksek olmaldr. Bu durumda herbir maddenin difzyon basnc farklolacandan su molekllerini geiren zardan su kendi kinetik difzyon dengesini salayncaya kadar gei yapar.

Hipertonik hcre turgor halindedir, sitoplazma epere yapk durumdadr. nk osmotik basn arteperin kar yndeki basnc ile dengelenmitir. Hcre zsuyunun izotonik osmotik basnca sahip olmashalinde bir ksm suyunu kaybeder ve sitoplazmann eperden ayrlmaya balad grlr. Bu duruma snrplazmoliz ad verilir ve izotonik osmotik basncn lmnde kullanlr. Hcrenin i osmotik basncnn d

basntan daha dk olduu hipertonisite durumunda sitoplazma eperden ayrlarak ortaya toplanmaya balar,hcre plazmolize olur.

Hcrede plazmoliz ilerledike klasik deyimi ile emme kuvveti artar, daha yeni terminolojideki karlklar iledifzyon basnc eksiklii-diffusion pressure deficit - DPD (DBE), su potansiyeli artar.

Bunun da nedeni serbest haldeki suyun serbest enerjisinin adsorpsiyon veya adezyon, kohezyon ile tutulmu olansudan az oluudur. Hcrenin yeniden turgor haline geme, deplazmolize olma, yani plazmoliz durumundankurtulma eiliminin sonucudur. Tam turgor halindeki hcrede ise i ve d basnlar eit olduundan supotansiyeli, yani net su alm sfr olur. Burada devreye doal olarak hcre eperinin elastiklik derecesi de girer.Bu nedenle ve henz alronlar gibi susuz bir hacim oluturan yaplar olmadndan hacme oranla su miktarmeristematik dokularda yksektir.

Plazmoliz srasnda protoplazmann tmyle kld, bzld deplazmolizde ise itii grlr. Hcrezsuyunda serbest zc durumundaki suyun kaybndan sonra sitoplazmik proteinlerin hidratasyon kayb -dehidratasyonu sitoplazma hacminin deimesine neden olur. Difzyon basnc eksikliinin en yksek olduutohumlar, dehidrate likenler gibi yaplarda su alm ile deplazmoliz sertlemi aly paralayabilecek orandahidratasyona ve deplazmolize neden olur. Hidratasyon termik hareketliliin ve entropinin artna neden olarakyapsal protein, sellloz gibi molekllerin zincirlerininin gevemesine ve daha kolay bozunur hale gelmesineneden olur. Bu yzden bir sre slatlm olan bakliyat daha kolay pier.

Hcreler arasnda su alveriinin debisi bu erevede eper ve membranlarn geirgenlii ile DBE farknabaldr. Fakat izotonik zeltiler arasnda bile plazma membranlar madde alveriini salar. Su iinde yaayanbitkilerde sreklilik gsteren bu durumda madde alveriini salayan ktle akm ve zellikle deelektroosmozdur.

Elektroosmoz bir iyon iletimi mekanizmas ise de polarite nedeniyle hidrate olan iyonlarn yani kinetiktaneciklerin evrelerindeki su molekllerini srklemesi sayesinde suyun da tanmasn salar. Kinetiktanecikler iyonlar ile onlar eviren dipol su molekllerinden oluan, yani birarada termik hareketlilii olantanecikler olup toplam ktlelerinin daha yksek oluu ve elektrostatik balarn zayf oluu nedeniyle termikhareketlilikleri yksek taneciklerdir. Membranlardaki porlar boyunca yaratlan elektrik alanlar, yani endotermikolarak belli bir ynde kutuplandrlan polar molekl dizilileri zerinden kayarak iyonik maddelerin tanmasgerekletirilir. Bu konu mineral madde beslenmesi iinde ele alnacaktr.

Su molekllerinin iyonlara kendiliinden yaparak kinetik tanecikler halinde iletilmesi iyon kaynadurumundaki hcrede serbest su deriimini azalttndan DBE artar.


9/37

Bu tr enerji gerektiren iyon ve su beslenmesine aktif madde alm ad verilir. rnein tuzcul bitkiler,halofitler osmotik basnc yksek tuzlu topraklarda dahi beslenmelerini salarlar. Kserofitler ok kurakkoullardakuru topraklardan su alabilirler. Aktif iyon alm yaygn grlen bir olaydr, buna karlk aktif su almzel durumlarda grlr. Bu nedenle aktif iyon alm bitki yaamnda daha nemli yer tutar.

Mineral Madde Beslenmesi Mekanizmalar

Elektroosmozun bir iyon iletimi mekanizmas olduu, hidrate iyonlarn su molekllerini srkleyen vemembranlardaki porlar, kapilerler boyunca yaratlan elektrik alanlar, yani potansiyel farkllklar ile iyonik maddetanmas gerekletirdii belirtilmiti.

Elektriksel potansiyel farkDE, elektriksel ykn bir noktadan dierine gitmesi ile yaplan iin ltdr.Daha nce deinildii zere yukarda ksaca incelenmi olan itici glerden de ok daha daha etkindir. Biyolojik

bir membrann iki yanndaki E fark lmleri hidrostatik veya kimyasal potansiyel fark lmlerinden elde edilensonularla karlatrldnda binlerce kez daha byk olduu grlmtr. Bu nedenle de organellerve hcrelerarasnda elektriksel ykl madde iletimi ok daha etkin olarak yrr.

Elektriksel bir yk ile DE arasnda sabit bir iliki vardr ki buna kapasitans denir, yani bir net yk birimininyaratt DE ile arasndaki sabit, zgl oran belirtir. Yararlanlan sonucu ise bir blgede yksek oranl potansiyeldmesine neden olmadan serbest yk bulundurma, depolama kapasitesi - sasnn ls olmasdr. Biyolojikmembranlarn kapasitans lmleri bu deerin koullardan olduka bamsz, sabit kalan bir deer olduunugstermitir.

Bitki hcrelerinde de bu deer tipik olarak -100 mV llmtr. Yk membranlarn iindeki anyon deriimininkatyonlarnkinden yksek olduunu, deeri ise membrann iki yanndaki potansiyelin pek farkl olmadn gstermitir. Ayn ekilde bitki hcrelerindeki toplam iyon deriiminin de tipik olarak 0.1M dzeyinde vekoullardan olduka bamsz sabit bir deer olduunu belirlenmitir. Bu deriimde 100mV kapasitans ise anyon /

katyon orannn 100 000 olduunun gstergesidir. Buna karlk bitkilerde kuru arlk bazndaki mineral maddekatyon /anyon deriimi oran ortalama olarak 10 dur.

Hcrelerin evrelerinden nemli oranda katyon almalarna karn elektrostatik dengenin ters yndeolumasnn nedeni organik molekllerdeki anyonik gruplarn yksek oluudur. Bu sayede organik metabolizmaydenetleyerek srekli ekilde katyon almna ak bir dengeden yararlanrlar. Gne nlar ve hava gibi topraktakimineral elementlerinden daha kolay salayabildikleri kaynaklardan yararlanarak sentezledikleri organik anyonikmaddeler sayesinde mineral katyonlarnn almn denetim altnda tutabilirler.

Yksz maddelerden farkl olarak iyonlarn deriimindeki art aralarndaki uzakln, termik hareketlilikleri ilearpma olasln ssel olarak artna yol aacak ekilde azalmas demektir. nk elektriksel ekim gcnnetkisi katlanarak byr. Balanmalar ise, iyonik ban kuvvetli oluu nedeniyle balanma ncesindeki slhareketliliklerinin nemli oranda azalmasna neden olur. Bir sistemdeki hareketlilik komponentlerininhareketliliklerin toplam olduundan sistemi etkiler.

Elektriksel yk elektriksel alan yarattndan etkisi ok ynldr ve ntrlemesi ile dier komponentlerzerinde ok ynl etkiler yaratr. Bu nedenle de bir iyon trnn aktivite sabitesi zeltisindeki tm iyonlarnzellik ve deriimleri ile ilikilidir. yonun deerlilii arttka etkinlii de arttndan hcre zsuyu gibi iyonca zenginbir zeltide iyonik aktivite deiimleri yksek oranl olur. Bu sayede de kara ve su bitkileri ok farkl zelliklerdekitopraklara, sulara adapte olarak yaamaolana bulabilirler.

Gene canllarn denetimini salayan bir olgu da iyonlarn canl membrann iki yanndaki aktivitelerinindengeye varmasnn iyonlarn iki yandaki aktiviteleri yannda membrann iki yz arasndaki elektriksel potansiyelfarkna daha da kuvvetle bal oluudur. Bu sayede de membrann elektriksel potansiyelini membran proteinlerive lipid / fosfolipidleri ile denetleyebilen hcre dengeyi kurma olana bulur.

Bu mekanizma hcrenin gereksinimine gre iyonlar seici olarak almas asndan nemli rol oynar.

yonlarn lameldeki porlardan ve plazmodezmlerden geiinde iyon yk / ap ilikisine bal olan seici birmekanizma oluur.


10/37

Donnan Dengesi

Benzer ekilde rnein bitki hcre eperindeki orta lamelde yer alan pektik asitlerin karboksil kk,membran lipidleri arasndaki fosfolipidler gibi sabit iyonlarn yerletii iyon kanallar ktle ak ile mineral

iyonlarnn ile geiine elektrokimyasal diren gsterir. Grnr serbest alanda dahi iyonlarn suyla birliktehareketine engel olur. Sitoplazmik membranlardaki lipidlerin ok yksek direncinin fosfolipidlercedengelenmesinde olduu gibi direnci amfoterik karakteri nedeniyle deiken olan proteinler seici bir denetimsalar. Protein helislerinin iyon kanal grevi oluturduklar porun giriinde serin gibi polar amino asitlerinbulunmasna baldr. Bu ( - ) ykl amino asitler katyon difzyonunu destekleyerek seicilik salar.

Porlarn ileyiinin anlalmas sayesinde porlar kapayan maddelerin kefi 1991 tp nobelini alan ilagrubunun bulunmasn salamtr.

Kk mineral iyonlarn ieren zeltiler membrandaki sabit iyonik molekllerle aralarnda Donnanpotansiyeli denen elektriksel bir potansiyel farknn domasna ve Donnan dengesi ad verilen dengeninolumasna neden olur. Bu dengenin de salanmas iin zt ykl maddelerin ters ynde geii veya sudaznmeyen formlarnn znr hale dntrlmesi gerekir. Elektrostatik Donnan dengesinin eitli leklerdeolumas hcre ii ve hcreler aras iyonik maddelerin tanmnda ve dalmnda nemli rol oynar. Bu terimle

belirtilen olayn ayrt edici temel zellii hareketi salayan difzyon potansiyel farknn membrann bir tarafndakisulu zelti ile membrann dier tarafta kalan yz arasnda olumasdr.

Sitoplazmadaki nkleik asitler, fosfat gruplar ile ve proteinler de karboksilleri ile Donnan fazlar olutururlar.Bu anyonik gruplar membrann her iki tarafndaki katyonlar kendilerine ekerek ynlendirirler. Bu ekilde de netolarak bir geimenin grlmedii elektrostatik bir denge kurulur. Sv fazdaki katyonlarn membrana ynlenmesianyonlarn da ters ynde artan bir deriim deiimi oluturmalarna neden olur. Termik hareketliliin art budengenin sarslmasna ve hareketli iyonlarn elektriksel potansiyel farkllklar yaratmasna, bu arada oluankimyasal potansiyel farklarn dengeleyecek ekilde de geime yapmalarna neden olur.

Canl hcre znm maddelerin deriimini ilgili maddeleri suda znmeyen bileikleri halinedntrerek ortamdan uzaklatrmak veya tersine tepkimeyle serbest hale geirerek de denetim altnda tutar.znr maddelerin znmeyen bileiklerine dntrlmesi entropi azalmasna neden olan kimyasalbalanma ile salanabildiinden endojen, enerji harcanarak yrtlen aktif bir olaydr. Ancak canl hcredegerekleebilir.

Bu olayn temelinde iyon aktivitesi ve bu deerin zgllnden doan sabitesi yatar. yon aktivitesi iyonunderiimine balkimyasal ve ykne bal elektriksel potansiyellerinin aklayamad baz konular aklamaktakullanlan bir terimdir.

Ykleri eit olan iki iyondan ktlesi kk ve elektron says az olann yknn dipol su molekllerini ekerekevresine toplama gc daha fazladr. evresinde daha kaln bir su zarf oluturur. Sz edilen denge, seiciliksonucu bir taraftan dierine geii kstlanan veya engellenen iyonik maddelerin birikmesine neden olur. Bubirikimin konusu olan ykl maddeler serbest halde kalamadndan zt ykl iyonlarla birleerek zeltininntralizasyonununu salar. Bu ntralizasyon dengesi iin gereken iyonik maddelerin znr hale gemesi veyadardan alnmas gerekir.

rnein Ca++ iyonu, iyonik yk / su zarf oran byk olduundan porlar zerinde bzc etki yaparak suzarf byk ve iyonik yk kk iyonlarn geiini kstlar, K + iyonu ise tersine olarak iirici etki yapar ve buiyonlarn geiini kolaylatrr. Genelde bitki hcrelerinin youn ekilde K, Na ve Cl al verii yapt grlr. Buiyonlarn hareketlilikleri de membranlarda potansiyel farklarnn domasna neden olur ve Cl net ykn iki taraftakidalmnn sfra eitlenmesini salar. Goldmann denklemi ise K, Na ve Cl iyonu geirgenliinin byk oranda Kseicilii ynnde olduunu gstermitir.

Elektroosmoz da membrandaki bir porun i yzeyinde sabit halde dizilmi iyoniklerin yklerinin tuttuu suzarflar zt ykl iyonik maddelerin su zarflarn ekmesi sonucu yryen osmotik almdr. Bu ekilde oluanelektriksel alan membrann iki tarafnda elektriksel yk farkll dourur. Bu da sabitlenmemi kinetik taneciklerinktle ak ile ekilerek ters ynl bir alan oluturmasna neden olur. Bu iki zt ynl alann oluumu srasnda

doan hareketlilik ile su moleklleri srklenir ve iletilir, elektroosmotik su alm olur.


11/37

Benzer ekilde membran veya eperde pektik veya proteinik iyonlara zayf -H balar gibi balarla tutulmu,adsorbe olmu olan zt ynl yonlar yerlerini alabilecek baka iyonlarla yer deitirerek serbest hale geer veiletilir. Bu olaya da iyon deiimi ad verilir.

yon deiiminde ayn ykl iyonlar birbirini ittiinden dengeye abuk ulalr, yani az miktarda madde buolaya girebilir. Balanmay salayan kuvvet adsorpsiyon kuvvetinden daha yksek enerjilidir, kopmas dahazordur. Ancak iyonlam asidik veya bazik maddelerin hidroksonyum ve hidroksil veya karboksil kkleribalanm olan katyon veya anyonlarn yerini alabilir. Bu arada aa kan hidroksonyum ve hidroksiller de suoluturduundan su iletimi de salanm olur.

Bu olaylarn tmnde hidroksonyum ve hidroksil iyonlar nemli rol oynadndan membranlarn ve zsuyunpH deeri ve deiimleri nemli rol oynar. Hcre organik asit sentezi ile pH ve amfoterlik denetimi, sentez yolu ilezsudaki serbest maddeyi balama veya baka maddeye dntrme gibi yollarla kimyasal potansiyel artynnde aktif almyaparken solunum enerjisi kullanr ve solunumun hzland grlr. Ayrca osmotik basnlmlerinin kriyoskopik yntemle yapldnda snr plazmoliz yntemiyle elde edilen deerlerlerden farkl

deerler vermesi ek bir su potansiyelinin olduunu gstermitir.

Birok bitki trnde yerst organlar kesilerek terlemenin emi kuvveti ortadan kaldrldnda da kkksileminden su salglanmas, k uykusu krlan birok odunlu trnde daha hi yaprak olumamken srgnleresu yrmesi kk basnc denen aktif su almnn ve pompalanmasnn kantlardr. Bu basncn gn iindedeiim gstermesi, solunum inhibitrleri ve baz bitki hormonlar gibi uygulamalarla durdurulabilmesi degstergeleridir.

Aktif alm ve iletimin nemli bir gstergesi iyonun iine girdii membrann i tarafnda, yani sitoplazma veyaorganelin iinde elektrik yk art olmasdr. Pasif almda elektriksel ntrallii salayacak ekilde zt ykl iyonalm veya ayn ykl iyonun boaltm sz konusudur. Aktif geide membrann iki yz arasnda da membrannkapasitans ile orantl olarak belli miktar membran potansiyeli fark oluur. Bu fark ksa bir sre sonra boalaraksfrlanr ve sonra tekrar artar, bu mekanizmaya da iyon pompas ad verilir.

yon pompas alnca membrandaki pasif gei olaylar da doal bir ekilde etkilenir ve membrandakideiimi dengeleyecek ynde farkllar, difzyon potansiyeli art ile elektrik potansiyelinin dmesi salanr.Bitki hcresi membranlarnn kompozisyonuna gre elektriksel direnleri 1 - 8 Kohm / cm2 arasnda deitiindenpompalarn etkinlii membran kompozisyonunun denetlenmesi yolu ile hcre tarafndan denetlenebilir. Bu sayedede bitkiler tuzlu topraklara dahi adaptasyon salayabilir.

Membran direncinin yksek oluu, pompann etkili almas ile aktif iletimin neden olduu potansiyel fark daarttndan saniyede 20 pikomol / cm2 gibi yksek bir debi ile iyon alnabilmektedir.

Aktif iletimin bir zellii de pasif olarak yryen dier olaylara gre scaklk deiimlerinden ok daha bykoranda etkilenmesidir. Pasif olaylarn Q10deeri yaklak olarak 1 civarnda iken aktif alm ve iletimde bu deerbirok enzimatik olayda olduu gibi 2 civarndadr. Bunun da nedeni membrann yapt enerji bariyeri etkisidir.Tpk enzimatik tepkimelerin aktivasyon enerjisi gereksinimindeki gibi aktif almn olabilmesi iin bu enerji

dzeyinin almas gerekir. Bu nedenle aktif iyon alm mekanizmas bir pompaya benzer ekilde alr. Gereklienerji depolanncaya kadar alm ilemi kesintiye urar. Scaklk art da bu

mekanizma aracl ile etkili olur. Aktif iyon almnn enzim kinetiindeki Michaelis-Menten denklemine uyandeiimleri enzimler aracl ile yryen bir olay olduunu gstermitir.

Bu tr olaylara enerji salayan madde beklenecei zere ATPdir ve ATPaz enzimi aktivitesi de olayndenetimini salar. ATP hidrolizi ile aa kan hidroksonyum iyonlar ise ters ynde hareket ederek elektrostatikdengeyi salar. En iyi bilinen Na+ / K+ ATPazdr. ki peptid iftinden oluur ve Mg++ tarafndan katalizlenen ATPhidrolizine bamldr. eitli iyon pompalar olup belli iyonlar iin seici olduklar bilinmektedir.

Aktif almn iyon seici zellii vardr ve yukarda anlatlan mekanizma bunu aklamak iin yeterli deildir. Bunedenle 1930 larda seicilii olan aktif tayc molekllerin varl fikri ortaya atlmtr. Deneyler benzer K+,Rb+ iyonlarnn ve Ca++ ile Sr++ iyonlarnn ayn tayc iin rekabet ettiini, baz hcrelerde K+ iyonunu alp,


12/37

Na+ iyonunu boaltan ve ayn mekanizma ile Mg++ ve Mn++ iin alan dier bir pompann olduu, Cl-, B- ve I-tayan tek bir sistem olduunu gsteren deneysel veriler elde edilmitir. Bu kadar seici maddelerin ancakproteinler olabilecei belirtilmi ise de 50 yl kadar uzun bir sre kesin kantlar ortaya konamamtr.

Aktif pompalarn varlnn bir kant da dtaki iyon deriiminin art ile artan solunum ve iyon almnn bellibir deriime ulaldktan sonra doygunlua erimesidir. Bitkilerde bu deer tipik olarak 1 - 10 mmol/ gr. taze arlk- saatdir.

Aktif alm mekanizmalarnn ortaya karlp genel erevesi ortaya karldktan sonra iyon almnn bykoranda pasif ekilde alnd ve aktif almn hcrenin gereksinim tablosuna gre belli iyonlarn seici olarakalmnda rol ald, tamamlayc olduu anlalmtr.

Yksek Bitkilerde Su ve Mineral Madde Beslenmesi

Tohumun ime ile su almasndan sonra yeni bir bitki oluturmak zere byme ve gelimesi baladnda ilk

olarak gelien ve ilev grmeye balayan organ kk taslandan oluan kktr. Tohumun kotiledon ksmndadepolanm olan organik maddelerin sindirimi ve solunumla elde edilen madde ile enerji fotosentetik organlarnyeni metabolik maddeleri salayabilecek hale gelmeleri iin gereken byme ve gelime iin yeterlidir. Fakattohumun serbest ak ve hidrasyon ile kazand su ile imesinin salad su ortalama %80 - 90 orannda suieren bitkinin olumas iin ok yetersizdir.

Bilindii gibi kkn su ve mineral beslenmesini salayan yaplar emici tylerdir. Kaliptrann arkasndakimeristematik blgeden sonra gelen gen hcrelerin boyuna byme blgesini izleyen gelime ve farkllamazonunun epidermisinde grlrler. Canl epidermis hcrelerinin enine eksende uzayarak tbler kntlaroluturmas ile ortaya karlar. Yksk hcreleri gibi d yzleri kaygan pektik maddelerle kapldr. levsel vefiziksel olarak mrleri ok ksadr ve srekli byyen kkn ileri doru bymesi srasnda yerlerini yenilerinebrakrlar. Bitki trlerinin su iin rekabet gcnde kkn byme hz yannda emici tylerin evrim hz da nemliyer tutar.

Hidrofitik bitkilerin su ve mineral beslenmesi yukarda anlatlm olan genel mekanizmalarla olur. Karabitkilerinin beslenmesi ise daha genibir erevede ele alnarak anlalp, deerlendirilebilir.

Toprak Yaps ve Su Verimlilii

Topran bitkilere su salayabilme potansiyelini belirlemek zere kullanlan Tarla Kapasitesi, Daimi Solma

Noktas veyaYzdesi, Su Basnc (P), Su Tansiyonu, Nem edeeri, Su Potansiyeli veya Yaynm BasncEksiklii, Toplam Toprak Suyu Stresi, Klcallk Kapasitesi gibi birok terimler vardr. Burada konu bunlararasnda en yaygn olarak kullanlan baz terimlerle ele alnacaktr.

Toplam toprak su stresi, (Total soil moisture stress) konuya enerjetik adan yaklat iin bu konudaki enbilimsel terimdir. Konuya toprakta bulunan suyun serbest enerjisini azaltan iki temel kuvvet grubunun etkinliierevesinde yaklar ve toprak suyunun serbest enerjisini azaltan bu iki grubu :

Toprak suyu tansiyonunun geleri olan hidrostatik kuvvetler, yerekimi ve adsorpsiyon kuvvetleri,

Toprak zeltisinin osmotik kuvvetleriolarak tanmlar.

Hidrostatikler bilindii gibi su basnc, yzey gerilimi gibi kuvvetler, adsorpsiyon kuvvetleri de su ile toprak

kolloidlerini oluturan kil gibi mineraller ve organik maddelerle su arasnda etkili olan, suyun yerekimi etkisiniyenebilmesini salayan kuvvetlerdir. Osmotik kuvvetler de topraktaki su zeltisinin ierdii iyonlarla ilikilerinin


13/37

sonucu olan kuvvetlerdir. Toprak zeltisinde znm iyon deriimi suyun azalmas ve znr iyon miktarart ile artar. Yani toprak kuruduka su alm zorlar, kurakln zorlayc etkisi otokatalitik bir art gsterir.

Toprak, kayna olan anakaya zerinde bulunan ve dnya ortalamasna gre 50 - 60cm. kalnlndaki

tabakal yapdr. Deiik oranlardaki kaya ve akllar ile kumdan oluan, su tutma kapasitesi dk veya okdk olan, kil ve silt gibi ince taneli, su tutuculuu olan mineral maddelerile canl artklar ve bozunma rnleriolan humusu ieren ve su tutan organik maddeler, sulu toprak zeltisi ile hava ile memeliler ve srngenlerile solucanlardan funguslar, mikroalgler ve bakterilere kadar geni bir alm gsteren canllardan oluur. Bukarmak yaps nedeniyle de ok dinamik bir yapdr.

Kaba kum ad verilen 0.2 - 2mm. apndaki tanelerden daha byk apl olan akl ve ta paralartopran iskeletini oluturur. Kaba kum ve 0.2 - 0.02 mm apl ince kum, 0.002 - 0.02 mm. apl silt vebundandaha kk taneli kil ise su tutma kapasitesine apn kkl orannda katkda bulunan ksmdr. Topraniskeletini de ieren yapsna topran strktr, iskelet dnda kalan ksmnn zelliklerine topran tekstr -dokusu denir.

Bu katkda bulunan ksmlarn oran da toprak tekstr ad verilen ve toprak snflandrlmasnda kullanlantemel zellikleri oluturur: akllk, kumul, mnbit - verimli, siltli, killi toprak ana tipleri kumlu, siltli ve killi mnbit -organik maddece zengin - toprak gibi alt gruplara ayrlr. Ayrca kahverengi orman topra, podzoller, ernozemlergibi yaygn ve belirgin genel zellikleri olan topraklar tanmlayan snflandrmalar da vardr. Bitkilerinbeslenmesine uygun, yani verimli - mnbit topraklar Uluslararas Toprak Bilimi rgt Sistemi tarafndan Kumlu(%66.6 kum, %27.1 verimli fraksiyon ve %0.9 silt ve kil), nce Kuml u ( %17.8 kum, %30.3 ver. ve %7.1k+s), Siltli(%5.6 k., % 20.2 v., %21.4 k+s ) ve Killi ( %8.5 k, %19.3 v, %65.8 kil) eklinde snflandrmtr. Toprakverimliliinin yansra kk taneli ve organik maddece zengin olmas erozyona dayankllnn artn a nedenolur.

Doal, bozulmam toprakta toprak yaps ve dokusu bu snflandrmada farkl konumlara sahip olantabakalar, toprak tabakalarn ierir. Topran tabakalanmas ve tabaka zellikleri toprak profili ile tanmlanr.Toprak profilinde yer alan tabakalar - horizonlaryzeyden derine doru, A1,... gibi alt tabakalara ayrlan A, ....Dtabakalar halinde dizilirler. Bu tabakalarn herbirinin zellii bitki rtsnn kk sistemi zelliklerine grekompozisyonunu ya rejimi ve iklimsel zellik ler ile birlikte denetler.

Kumlu topraken az karmak olan kapiler sistemi geni porlu olduunda su geirgenlii - permeabilitesi,yani drenaj yksek olduu iin kklerin solunumu iin yeterli havalandrma salayan dzenli ve sk yaliklimler iin en uygun toprak tiplerindendir. Kimyasal ve fiziksel olarak bozunma eilimi dk, kararl yapsnakarn gevektir. te yandan tanecikler arasnda imento grevi grevi yapabilecek organik madde ve kil ile siltaz olduundan gevek ve erozyona ak olan toprak tipidir.

Killi topraklar ise kolloidal ve kolloidimsi zellikteki kil ve siltin oluturduu, su ekerek ien vetopaklaabilen imento faz ile tam ters zelliklere sahiptir. Al -silikatlardan oluan bazik karakterli levha biimi olankolloidal taneciklerin ok yksek yzey / hacim oran ve kohezyon, adezyon kuvvetleri, zayf hidrojen ba yapmayetenekleri ile kumlu topraklardan 1000, siltli topraklardan 10 kat daha fazla su tutar ve su girii arttka ok dahaaz hava bulundururlar. Erozyona ve kurak etkisinde kurumaya kar direnli fakat kklere hava salamaasndan zayf topraklardr.

Verimliolanlar ise yaklak olarak eit oranlarda kum, kil ve silt ieren, su tutma ve hava kapasitesi, drenaj,su geirgenlii yeterli olan topraklardr. Bu verimlilik uygun iklimle birleince sk bitki rtsn destekler ve organikmaddece zenginleir, madde evrimi yksek dengeli birekosistemoluur.

Verimli topran porozitesi, serbest su ve hava tarafndan kaplanan hacmi ortalama olarak %50 oranndadr,killi topraktan bir kattan fazla, kumlu topran yarsndan az oranda olan bu hacim hava kapasitesini belirler. Fakatsu tutma kapasitesi ilikisine katlan deikenler daha ok ve sonu tahmini zordur. nk toplam porlar i indekapilariteye sahip olanlar ile olmayanlarn oran ve suyun tutulmasn salayan kuvvetlerin byklkleri, oranlaretkili olur.

nce bitki kkleri ve solucanlar gibi hayvanlar killerin agregatlar, topaklar oluturmas ile kapiler poroziteyi, su tutma sasn arttrarak topran verimliliine katkda bulunur ve srdrlebilir bir denge olumasn salar. Buadan saak kkl otlar ok etkilidir.


14/37

Topran kimyasal bileimi de bitkilerin mineral beslenmesi yannda su tutma kapasitesini etkiler.Topaklarn sertlii, dalma eilimi, nem tutma sas, kohezyon kuvveti iyon deiimi ile geici olarak balanmolan Na + + K+/ Ca++ + H+ iyonlarnn oranna baldr, orann art ile sertleme ve sa byr. Kurakblgelerdeki yalar deiebilir iyonlar ykayarak uzaklatracak younlukta olmad ve yzeyde buharlama ilesu kayb hzl olduundan topaklar sertleir, yzey kabuklar. iddetli yalar da, sonraki scak dnemde hzlbuharlama derinlere inmi suyun yaynm ve klcallklayzeye k ile iyon keltmesine neden olarak olayhzlandrr. zellikle suda znrl yksek olan Na+ birikmesi topran tuzlanmas sonucu oraklamasna

neden olur. Bu durum damlama yntemi gibi bitkilerin kullanabilecekleri kadar suyun kullandklar orandaverilmesini salayacak ekilde yaplmad durumlarda da grlr.

Topran global kimyasal bileiminde ok nemli yer tutan ve toprak canllarnn tmnn yaamn dorudanetkileyen suyun toprakta bulunu ekli de tm bu olaylarda nemli rol oynar ve topran hem yapsal hemkimyasal zellikleri ile yakndan ilikilidir.

Toprak suyunun snflandrlmas temelde topraktaki fiziksel haline gre yaplr.

Gravitasyonel, yerekimi etkisinde szlen, serbest akan su oran porozitesi ve por ap ortalamas yksekve organik maddesi az topraklarda fazladr. Bu su fazndan bitkiler ancak szlp akarken ksa bir sre

yararlanabilir. Topran profili burada nem kazanr, rnein alt tabakalarda killi bir tabaka olmas bu suyunbirikmesine neden olur ve bu tabakaya kadar uzanan kklerin havasz kalp, rmesine neden olur.

Kapiler su, gravitasyonel su szldkten sonra toprak taneciklerinin evresinde ve birleme noktalarndaadezyon ve kohezyon kuvetleri ile tutularak film hal inde kalan sudur. Bu kuvvetler bal olarak zayf olduundabitkiler bu kalc su fazndan kolaylkla yararlanr. Ancak kolloidal materyalde kuvvetle adsorbe edilen su ile scakve kurak iklim koullarnda iddetli buharlama ile kaybedilen kapiler sudan bitkiler ayn kolaylkla yararlanamaz.

Rutin uygulamada kapiler su faznn tmn deerlendiren Tarla Kapasitesi, dier bir tanm ile NemEdeeri topraklarn bitkilere yarayl su tutma kapasitesi olarak kabul edilir. Suyla doymu haldeki toprak ileyerekimi etkisiyle szlen su arasndaki fark poroziteyi, kalan su da yararl kapiler su ile kullanlamayanhigroskopik su fazlarnn toplam olarak alnr.

Daimi Solma Yzdesi ile karakterize edilen Higroskopik Su faz ile tarla kapasitesi arasnda kalan su miktarbitkiler iin yarayl fazn oluturur. Daimi solma noktas, bitkilerin susuzluktan kalc ekilde etkilendikleri, yaniyeniden su dzeyi ykseldiinde bile toparlanamadklar durumda toprakta bulunan higroskopik olarak bal sufazn tanmlad dnlr. Daimi solma olay canllk ile ilgili bir terim olmasna karn bu deer toprakzelliklerinin bir karakteristii olarak alnr.

Gerekte bitkiler st yzeyi parafinlenerek topraktan buharlamann nlendii belli hacimdeki topraktaki suyutketerek bir gecelik sre ile susuz kaldnda yapraklarn dklmesi esas alnmtr. Bu durumdaki toprak 105derecede kurutularak % nem oran belirlenir. Aslnda bu durum bitkilerin su almnn ok yavalayp terlemeyikarlayamad durumdur ve topran zelliinden ok bitkinin osmotik karakteristiklerine ve su depolama,terleme zellilklerine baldr. Mezofitik, yani lman ve kurak olmayan iklime adapte bitkilerde 20 atm. civarndaolan yaprak osmotik basnc kurak iklime ve tuzlu, osmotik basnc yksek topraklara adapte olmu halofitiktrlerde 200 atm.e kadar kabilmektedir.

Topran laboratuar koullarnda serilerek kurutulmasndan sonra toprakta kalan ve ancak suyun kaynamanoktasna kadar stlarak kurutulmasndan sonraki arl ile hava kurusu denen ilk nemli rnek arlarasndaki fark higroskopik su faznn miktarn verir. Ancak kaynama noktasndaki termik hareket lilik ile topraktanayrlabilecek kadar kuvvetli tutulmu olan bu fazdan bitkiler kesinlikle yararlanamaz, yani gerek desikkasyon -susuzluktan kuruma noktasdr..

Killi verimli ve kumlu verimli topraklar bu adan karlatrldnda suya doymulu k dzeyinin killide toprakkuru arlnn %70i, kumluda ise %35i orannda olduu, tarla kapasitesinin %45e karlk %20, ve daimi solmanoktasnn da %17ye kar 9, son olarak da higroskopik bal su faznn %10a karlk %7 gibi deerler verdiigrlr.

Bitkilerin yala topraa den sudan yararlanabilmeleri ile ilgili nemli bir toprak zellii suyuninfiltrasyonudur. nfiltrasyonu dk, killi ve organik maddece fakir toprakta yan hz arttka yzeydentopran iine yaynm yapamadiin kklere ulaamayan su oran artar. Eimli arazide akar gider, dz arazidetakna yol aabilir veya buharlama ile kaybedilmi olur. Kumlu toprakta ise bu oran en dk dzeydedir. Alttabakalar killi topraklarda srme ilemi bu ynden zararl etki yaparak erozyon riskini arttrr.


15/37

Bitkilerde Su letimi

Yukarda incelenmi olan temel mekanizmalar ile topraktan su ve mineral madde alarak gene bumekanizmalarla kabuk parankimas hcrelerine iletirler. Kabuk parankimasnda da benzeri mekanizmalarlahcreden hcreye iletilen su ve mineral maddeler merkez silindirdeki cansz ksilem elementlerine, trake veyatrakeidlere girerek klcallk ve zellikle yapraklarn stomalarndaki terlemenin salad negatif basnla, emileyerst organlarna iletilir. Ancak uyku dnemi sonunda ok yllk bitkilerde ilk yapraklar oluuncaya kadar suyrmesi ad verilen ve tmyle depo karbohidratlarnn sindirimi ve solunumla yaklmasndan elde edilenenerjiye dayal kk basnc ve klcallkla su iletimi grlr. Bitki yeni yapraklar fotosentez yapar hale gelinceye

kadar da depolarnn ok byk ksmn eritir.

Emici tylerin skl ve yenilenme hz kklerin beslenme etkinliinde nemli yer tutar ve bitki taksonlararasndaki rekabette ok nemli yer tutarsa da suberinlemi blmler de lentiseller aracl ile bu kapasiteyenemli oranda katkda bulunur. Toprak ok kuru veya souk olduunda kk byme hz ok byk oranda derve kk sisteminin sberinlememi, hzl byyerek topran nemi kullanlmam ksmna doru yryen ksmnoran ok azalr. Buna karlk kurak yaz aylarnda ve herdem yeil bitkilerde k aylarnda da terleme srer, budnemlerde gerekli su almnn lentiseller ile atlak ve yaralardan yaynmn oran artar. l kkler de suya karhi diren gstermediklerinden nemli katkda bulunurlar.

zellikle odunlu bitkilerin kklerinin su ve suda znm besin elementi alnmnda mikorhiza ad verilen

mantarlar nemli rol oynar. ve ekto-mikorhiza eklinde ikiye ayrlan, Korteks hcrelerinde misel ve kk yzeyindehif oluturan endo-ve dta geliip korteks hcreleri arasna giren ekto- mikorhiza tipleri beraber geliebilir vetopran su miktarna gre oranlarnda deiim grlr veya kk sisteminin ana kk dnda ince kklerdenolutuu sistemlerde yalnz endomikorhiza geliir.

Abietinae, Salicaceae, Betulaceae ve Mimosoidae familyalar aalar uzun ve ksa kklerden oluan kksistemlerine sahiptir. Hzl byyen ve ok yllk uzun kklerde mikorhiza gelimezken 1 yl mrl lateral ksakklerde geliir ve dall yaplar ile kkn emici yzeyinin ok artmasn salarlar. zellikle verimsiz topraklardaaalarn beslenmesine byk katk salarlar. Bu nedenle de erozyona uram topraklarn aalandrlmasndakklendirilmi eliklere mikorhiza inoklasyonu yaplmas nerilir. Mikorhizann geliimi iin toprak suyunun tarlakapasitesine yakn ve kklerdeki karbohidrat orannn yksek olmas gerekir, toprak fosfor ve azota fakirolduunda byme yavalar kkte karbohidrat birikebilir ve mikorhiza hzla geliir. Bu da erozyona uram fakirtopraklarda sk grlen bir durumdur.

Epidermisden kortekse kadar enine iletimin bir ksm plazmodezmler aracl ile olur ve bu enterkonektesitoplazma sistemine simplazm ad verilir. Kaspari eridine kadar olan su ve mineral iyonlarnn iletiminin nemliblm ise korteks hcre eperleri zerinden gerekleir.

Kaspari eridi hcrelerinin eperleri ya asitleri polimeri olan sberinli ve selllozik olmayan, pektin gibipolisakkaritler yannda az miktarda protein ve salam bir yap oluturmalarn salayan Ca ve dier bazmakroelementler yannda silikatlar ieren eperlerdir. Pektin esas olarak 1,4-bal a-D-galakturonik asitten oluurve karboksil gruplarnn ( - ) ykleri Ca kelasyonu ile ok sk bal zincirli salam yapnn olumasn salar. Buanyonik yap katyon / anyon alm dengesini katyonlarn lehine eviren ve plazmalemmadan ok daha etkili eki ldeiyonlar ve dier maddelerin almn salayan yapy oluturur.

yonlarn hcre eperlerini enine olarak gemelerini ve plazmalemmaya da ulamalarn salayan anamekanizma eper porlarn dolduran su kanallarnda gerekleen yaynmdr. Hcre eperlerinin ve epere bitiik

GSA yaynm sabiteleri plazma membranlarnnkinden 10 - 100 000 kat daha fazladr ve plazmalemmakanallar genelde hcrelerin yzey alannn ancak %0.1 - 0.5 kadarn oluturur.


16/37

Ksilemdeki iletim hcrelerinin hcre eperlerindeki geitler zerinden de benzer ekilde enine iletim olur.Ksilem parankimas hcreleri de depo parankimas grevine sahip olan canl hcrelerdir. Kkteki canl hcrelerincanllklarn srdrebilmeleri, byme, gelime ve blnmeleri, aktif alm ile iletim gibi enerji gerektiren etkinlikleriiin organik madde salarlar. Yeil yerst organlarnda retilen bu maddeler floem tarafndan salanr.

Terleme - transpirasyon su ekonomisinde ve dolays ile de mineral beslenmesinde ok nemli yer tutarsa daterleme olay fotosentezle de ok yakndan ilikili olduundan fizyolojisi daha sonra incelenecektir.

Terlemenin yaratt su potansiyeli fark ile salad emi gc yannda klcallk ve suyun yksek yzeygeriliminin salad kohezyon kuvvetiyle su aalarda topran derinliklerinden talarna kadar iletilmektedir.

Kserofitlik ve Su Ekonomisi kofizyolojisi

Protoplazmann susuzlua dayankll zellikle likenler, yosunlar, ereltiler ve cierotlarnda grl rse de yksekbitkilerde susuz koullara kar gelitirilmi olan daha karmak mekanizmalar etkili olur. Grup olarak baz otsular,koniferler ve sklerofillerde yksek dayankllk grlr. Susuzluk tolerans varyete ve genotipler dzeyinde bilebyk almlar gsterebilir. rnein cier otlar trlerinde ayn dzeydeki su eksikliine dayanma sresinin 6 kat

dzeyinde alm gsterdii belirlenmitir.

Kurak ve scak iklimi olan blgelere adapte olmu eitli dzeylerdeki bitki taksonlarnn gelitirdik lerimekanizmalar temelde drt tiptir:

I. Kuraklktan kaanlar: Yal mevsimde imlenerek hzla byyp, gelien ve tohumlarn oluturup kurakdnem ncesi yaam devrelerini tamamlayan, kurak dnemi tohum halinde geirenler;

II. Kuraklktan kananlar: Su kaybn azaltacak morfoloji ve anatomiye sahip olduu gibi su almnda etkili kksistemi gelitiren ve zel fizyolojik, biyokimyasal mekanizmalara sahip olan bitkiler;

III. Kurakla direnenler: Su depolayarak, almnn mmkn olmad dnemlerde bile normal yaamlarnsrdrecek biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmalar olan, su kaybn da en alt dzeyde tutan bitkiler.

IV. ne yaprakllar, koniferler

Alt gruplar olarak da:

1. Derin kkl ve su kaybn azaltan bodur, dikensi yaprakl, freatofitler

2. Yumrulu veya rizomlujeofitler

3. Herdem yeil ve sklerenkimatik iskeletleri olan sklerofiller

4. Kuraklkta yaprak dkm veya daha kserofitik olanlarla yenilenmesi ile su ekonomisi yapan odunlular

5. Yapraksz ve etli, yeil gvdeli olanlar

6. Su depolayan sukkulentler

7. iddetli kuraklukta tm yaamsal etkinliklerini durdurarak su bulduunda tekrar canllk kazananresurrecting dirilen bitkiler.

ok yllk bitkiler de mevsimsel deiimlerin getirdii farkl koullara kar bu tr mekanizmalarn bir ksmndanoluan gelimeler ile uyum salayarak yaamlarn srdrrler. Kn souk koullarna kar gelitirdiklerikorunma mekanizmalarna benzer nlemlerle kuraa da direnmeye alrlar. rnein kn su almn ve

dokularndaki suyu azaltr, su alm ve bymelerini tmyle durdururlar, baharda su almn tekrar balatarakreme etkinliklerini tamamlar ve kurak blgelerde yaz sresince bymelerini kstlarlar. Sonbaharda kahazrlanmaya balarken kurakla dayankllklar da artar ve kn en st dzeye kar. Kuraktan kaanlar, adapte


17/37

olanlar (evading) su kaybn az ve derin stomalar ile azaltan, kaln ktklal, kk yaprakl, derin kkl olanlar,sukkulentler. Protoplazmas zarar grmeden dehidrate olan toleransllar

Kuraktan kananlar su kaybna stoma kapatma ve ktiklar evaporasyonu ksma, etkin su alm ve iletimi ileyaam devrini kurak dnemler arasna sdranlardr.

Genelde gen doku ve organlarn, dokularn hcreleri yal olanlardan kuraklk ve soua daha dayankldr. Budurum gerek yaprak dken gerekse herdem yeil bitkilerin yapraklarnda kendini gsterir. Absisyon, yanidklme ncesi yapraklar normal mrlerini tamamlamadan yalanr, senesansa urar yani ihtiyarlar, sararp,kururlar. Dokularndaki su ve tm besin maddeleri boalr ve gvde zerinden gen yapraklara gnderilir. Tpkhayvanlardaki yavrular koruma igds gibi bitkilerde de gen ve byme potansiyeli olan organlar korumamekanizmalar vardr. Graminelerin kuraa dayankllklar hzl byme dnemlerini tamamlaynca azalr vekurakta byme hzlar der, yaam devirlerini tamamlayabilmek iin bodur kalr ve daha erken tohum verirler.

Kuraklk yeni gelien yeralt ve yerst organlarnn dokularnda da linyin / sellloz oran artna neden olur.Bunun korunma ve adaptasyon mekanizmas olarak bitkiye salad avantaj ise linyinin hemisellloz veselllozun hidrojen balar ile adsorbe ederek ve zincirleri arasnda tuttuu su orannn %30 - 50 daha azoluudur. Bu sayede de odunlam eperler zerinden yeni byyen ve su gereksinimi yksek olan hcrelere suiletimi daha bol ve hzl olur.

Kserofitik bitkilerin birounun yapraklarnda kokularndan kolaylkla alglanan uucu ya yapsnda maddelervardr. Bu maddelerin buharlamas, terleme hz dk olan yapraklarn serinlemesini salar.

Hcre fizyolojisi asndan baklnca grlen iliki ise hcrede vakoln oluarak bymesi ile dayankllnazalmaya balamasdr. rnein imemi tohumun embriyosu suyunu tmyle kaybetmeye bile dayankldr.Beklenecei zere bu ilikilere aykr baz durumlarn varlnn gzlendii olmutur.

Beklendii gibi kk sistemini hzl gelitiren, derin ve yaygn olduu kadar byk ktleli kk olan bitkilerin scakveya souk kurak dnemlere dayanma gc daha fazladr. rnein Pinus sylvestris ve Eucalyptus trleri toprakyzeyine yakn lateral yaylan kklerden dibe doru inen kkler gelitirdiklerinden kuraa dayankldr. lbitkilerinde 18 metreye kadar inen kk sistemleri g rlmtr. Baz mee trleri gibi baz aalar ise kklerininderine inmesi yannda kk hcrelerinin sald asitlerle kalker kayalar gibi yumuak ve su depolayan kayalaraszarak kayalardaki suyu bile kullanr. Dier nemli bir parametre ise emici ty evrim hzdr.

Stomalarn skl, ukur konumu, kapanma oran ve hz, ktiklar terleme hz ile ktiklann yapran snmasile su kaybna neden olan kzltesi nlar yanstma zellikleri, Stipa ve Festuca trleri gibi baz bitkilerin yaprakayalarnn su stresinde kvrlarak yzey kltmesi, gnein geli asna gre byme ve yaprak dizilii asimetrisigibi mekanizmalar da cinsler ve trlerin korunma mekanizmalar arasnda yer alr.

Genelde kserofit bitkilerde su orannn mezofitlerden daha yksek oluu da olumu olan korunmamekanizmalarnn sonucu olan fizyolojik bir mekanizmadr.

Tm bu mekanizmalarn salad dayanklln yannda etkili olan protoplazma fizyoloji ve biyokimyas zellikledierlerinin snrlarna gelmesi halinde de tmyle nem kazanr. Her stres dnemi etkiledii bitkinin sahibi olduugenetik potansiyel erevesinde dayankllk mekanizmalarn harekete geirdiinde bitki ayn yndeki dahaiddetli strese de hazrlk yapm olur. te yandan snr plazmolizden itibaren protoplazma zerinde mekanikzorlama balar ve zararl olur, hatta membranlarda atlama ve yrtlmalar dahi grlr. Bu nedenle de stresin ksa

srelerle tekrarlanmas daha zararl etki yapar.

Kuraklk protoplazmann akkanln azaltc ve Ca/K orannn arttrc etki yaparak porlarn su geirgenliiniazaltr. Yeni aratrmalar su stresi etkisi ile balayarak yryen senesans olayndaki metabolik deiimler iledoal yalanma sonucu olan ihtiyarlama sonucu olan metabolik madde boalmasnn birbirine ok benzerolmasna karlk hidrolitik ve oksidativ enzim proteinleri ile aktivitelerinin farkllk gsterdiini ortaya koymutur.

Gnlk su miktar deiimlerinin incelenmesi fotosentetik aktivitenin artna neden olan ve niasta taneleri gibi suoran dk taneciklerin biriktii saatlerde kuru arla oranla su yzdesinin arttn, yapraktaki bu kurumaddelerin boald saatlerde ykseldiini gstermitir. Bu da taze arla oranla su yzdesinin deil suyuntoplam miktarnn su ekonomisinin gstergesi olduunu gstermitir.

Kserofitik karakterlerin, kaln ktikl, sukkulens, balmumsu rt tabakas, kk veya dikensi yaprak, ukur

stoma, ok trikom, kk hcreler, linyinleme zelliklerin her zaman dnlen sonucu salamad grlmtr.rnein l bitkilerinin terleme dzeyi mezofitlerden yksek olabildii, Verbascum tylerinin alnmas gibi


18/37

uygulamalarn terleme dzeyini arttrmad, trikomlarn su kaybn azaltc deil yksek su kaybnn sonucuolduu gibi bulgular tipik kserofitik karakterlerin fizyolojik dengelerle birlikte bir btn oluturduunu gstermitir.

Kserofitlerin tipik yaplar ok farkl ekolojik koullarda da grlebilir:

Bitki rtsnde llerden tuzlu, souk, rzgarl, aydnlanma iddeti yksek yksek rakml yerlere kadar almlar

grlebilir. rnein ok farkl familyalarn kendileri iin atipik baz cins ve trleri sukkulent zellikte olabilir.

Suyun protoplazmadaki termodinamik aktivitesi nemlidir ve bal deeri, ayn scaklk ve basnta llen bir suemici materyalin zerindeki buhar basncnn saf su zerindeki doymu buharn basncna orandr.

Hidratr ise = bu p/po oran x 100 dr ve hava nemini, zelti veya hidrofil cisim zerindeki bal su basncn, %termodinamik bal su aktivitesini tanmlamakta kullanlabilir.

Bitki hidratr terimi protoplazma hidratrdr, yani hcreler aras boluk ve eperleri iermez. Vakollhcrelerde zsu hidratr ile dengededir. Protoplamik ime ile zsu ve d ortam arasnda iliki vardr ve zsuhidratr osmotik potansiyel tarafndan belirlenir.

Protoplazmann Hidratr

Gram k.a bana su miktarn belirten hidrasyonundan farkl bir terimdir ve protoplazma suyunun baltermodinamik aktivitesinin lsdr. Fakat fizyolojik aralklar olan% 96 - 100 arasnda aralarnda dorusal ilikivardr, yani ime ile hidratr paralel deiir.

Protoplazma hidrasyonunun su potansiyeli - emme potansiyeli - difzyon basnc eksikliine bal olduu ve suyadoymu hcrede maks. olduu gr termodinamik adan yanltr. zsuyun bal su aktivitesi - hidratrdaima < saf su olduundan protoplazmann imesi limite gider. zsu osmotik potansiyeli bilindiindeprotoplazma hidratr hesaplanabilir, baka trl de llemez. Fakat OP scakla bal iken hidratr deild ir,bu adan OP l bitkilerinin su ilikilerinin ekolojisinde ok nemlidir.

ok deiik ekolojik ortamlarda birok trn potansiyel osmotik basnlarnn lm ile osmotik spektra eldeedilir. Bu spektrum vejetasyonu oluturan ot, sukkulent ve al gibi farkl yaam formlarnn osmotik basnpotansiyellerinin karlatrlmas olanan verir. Hidratrn tanmlanmamolduudnemde her tr iin eldeedilen en dk ve yksek OB potansiyelin negatifi olan potansiyel OB deerleri de belirtilerek llen rneksaysna gre ortalamalar ile beraber kullanlmtr.

Kurak alanlarda ortalama hava scakl rnein 30 den 40 dereceye karken kum yzeyin scakl 35 den 85dereceye kadar kp gece daha hzl olarak der.

Hava bal nemi Rh-Relativ hmidite ise tam tersi iliki gsterir, rnein %40 dan 0a der ve tekrar 40a kar.

Kn ise Rh ve top. suyu donma ile der, kuraklk etkisi yapar, bitkiler donmu suyu alamaz, buna fizyolojikkuraklk denir.

Nemli blge ile semiarid- yarkurak blgenin snrn ya ile evaporasyon potansiyeli dengesi izerevapotranspirasyon, yani bitki terlemesi ile topraktan buharlamann toplam esas alnr. Doal olarak bu dahavann bal nemi ve dolays ile scakla baldr. Karasal llerde kn gnlerin ksal souk etkisini arttrrve hava hareketleri havann srekli kuru kalmasna neden olur.Yazn ise gne enerjisi alak basnca neden olurve evreden ie hava akm yaratr. evre dalk ise nem aada kaldndan dalar aamaz ve i ksma kuruhava akm olur.

Yaz yalar dzensiz ve yereldir, nk dalar geebilen nem yeryz rtsnn heterojenitesi ve rakmfarkllklar nedeniyle konveksiyona urar. Ksa sreli ve yerel frtnalar olur, zellikle srtlar, vadiler hava akmyarattndan bu frtnalar destekler. Yllk ya anakta 12 cm olurken dalarn rzgarl eteklerinde 100 cmolabilir.


19/37

Sukkulens ile kuraa dayankllk k sert yrelerde -1...-4 derecenin altnda mineral beslenmesi ve osmotikbasnca bal olarak direnci krdndan karasal steplerde pek geerli olamaz.

K gecelerinde scaklklar hava drenaj kontrol eder. Gnein bat ile toprak yzeyi ve hemen stndeki havatabakas abuk sour. Souma ile hava younluu ve arl artar ve srtlardan aaya esinti ile szlr,ukurlarda souk birikirken yamalarda doan boluu daha scak hava doldurur; byle srer. Kuvvetli bir havaakm ve scaklk deiimi modeli doar

Doal olarak anak - tepe rakm farklar ile eimler, kuzey ve gneye bak nemli rol oynar. K yan bololduu zaman olduundan gneye bakan yamalardaki daha scak koullar nemin kamasna neden olur, kuzeyyamalarda ise nem tutulur. Sonuta vejetasyon- bitki rts farkllklar yksek olur.

Gn ortasndaki ortalamalar ise anakta 15 derece iken tepelerde 4 derece gibi beklenen farkllklar gsterir.

Yazn ise koul farkllklar azalr, gecelerin ksal hava drenaj etkisini azaltr ve gece scaklklar kritikdeerlerden uzaktr.

Anakaya jeolojisi kurak alanlarn erozyonu ve llemesinde nemlidir. Jeomorfolojiyi ve erozyona dayanklletkiler. l ortam ana kaya jeolojisi ile yeryznde cereyan eden olaylarn uzun sreli ilikisi sonucudur ve aynblgede farkl koullara yol aar, yani lleme piyesinin sahnesidir. Yeryzndeki kayalarn ekil, byklk vedalmn, ilikilerini belirler. Erozyona bal dayankllk oranlarn hem fiziksel ve kimyasal zellikleri hem detoporafya ile birlikte belirledii gibi erozyonla doan yaplarn tanecik ekil ve boyutlarn, znrlk vetanabilirliklerini de belirler.

Dayanklln ayn olduu ortamlarda da iklim koullarnn etki ekli ve derecesi hem yeryzdeki etkisi hem denleyici vejetasyonu snrlayc etkisiyle nem kazanr. Jeolojik etki yapabilecek dzeyde ya olmadndarzgar nem kazanr. Ya hem fiziksel hem de kimyasal etkiler yaratrken rzgarn etkisi tmyle fizikseldir.Hava nemi ise kimyasal etki yaratr.

Tipik karakteristik olan vejetasyon azl veya yokluuolduka ksa srede de ortaya kabilir. rnein bir madenalannda 150-180cm ort. yllk yaa ramen 100 km2 lik bir alan dumanlar vs.nin etkisiyle plaklap, rzgar vesel etkisine ak hale gelerek erozyona uramas sk grlebilen bir durumdur.

Youn ve dikkatsiz tarm uygulamalar doal vejetasyonu eriterek kurakl arttrp, tarmsal verimi azaltrken,rzgar ve su erozyonunu arttr ve 10 ylda bile lleme olabilir. Entansiv tarm topran asitlemesine nedenolarak bitkilere yararsz hale getirir. Buna kar topran kirelenmesi gerekir. Benzer ekilde ar otlatma ile bitkirts kayb llemeye neden olur.

Semi - arid, orta kurak blgelerdeki orak alanlarda topran st yzeyinin kabuklamas suyun yzeyden aknaneden olarak toporafik izler brakr. zellikle kalker gibi znr kayalar ok etkiler, yzeydeki entikligrnmle kendini belli eder. Fiziksel etkileri porz kayalardan gevek yaplar ekerek uzaklatrmak suretiylezayflatmak ve zamanla seii olarak bozunuma neden olmaktr. zellikle ince taneli sed imanter kayalardakendini gsterir. Kimyasal etki znr tuzlar ekerek ktrmesidir. Kalkerli tf veya traverten oluumuna nedenolur. sak dnemlerde de yzeyde bu tuzlarn birikimi grlr.

lleme vejetasyon eitliliini azaltr, toprak tekstr, eim, kumluluk gibi ekstrem koullara adapte olabilencinslerin trlerine indirgenir. Drenaj yetersiz alkali dzlklerde vejetasyon zayftr ve rnein eitli Atriplex,

Astragalus, Salvia, Thymus trleri gibi trler grlr. Halofitler de yanlarnda bulunur.

Sert zemin zerindeki ar topraklarda en iyi geliimlerini gsteren al trleri zellikle Atriplex spp. dir. Yabaniasma trleri yannda odunlulardan Acacia, Juniperus, Eucalyptus trleri olabilmektedir. Legm aalarndan

AcaciarneinGney Afrika, Arizona llerinde dahi boldur.

Vejetasyon tipleri yerel toporafya ve edafik koullara gre, rn. Volkanik,granitik anakaya cinsine grefarkllaabilmektedir.

lleme endemik tr artna neden olur, perenniyal/ annual oran 3/2 gibi yksek oranlara ular. Genelde ltrleri srekli evrimleme ile ortaya km ve evrimlerini srdren trlerdir. zel edafik ve fizyolojik koullardayaayan, sadece kuru koullara bal olmayan trlerdir. rn. tuzlu, alkalin, kumul gibi ortamlar iin seicidirler,

Atriplexbunlardandr alkalin, tuzlu topraklarda susuz ortam yannda topran yksek osmotik basncna dayankl

olular ile yksek rekabet gc elde ederler. Baz trler lleme koullarndaki mikrohabitat koullarna alttrlerisayesinde uyum salamlardr. klim koullar souk ve nemli k koullar ile de rekabet tablosunu etkiler.


20/37

Trlere gre deien imlenme zaman ve yntemi zerinde etkili olan baka etmenler de vardr. Empermeabltohum kabuklar sayesinde susuz ortamda desikasyona, yani kurumaya uramadan embriyoyu canl tutmanemlidir. Su ile yakn temas, yksek scaklkta suyun varl, belli bir scaklk deiiminin veya gndz / gecescaklk ilikisinin kurulamam oluu, k belli bir scaklkta ya gibi ok farkl etmenler imlenmeyiengelleyebilmektedir.

eitli kurak bitkilerinin yapraklarndan kltr ortamnda dier trlere inhibitr hatta toksik etki yapan maddelerizole edilmitir. Bazlarnn inhibitr veya zehirlerinin dklen organlarndan topraa geerek uzun sre etkiliolabildii ve sonra toprak biyolojik veya kmyasal aktivitesi, yamurun ykamas ile bu etkinlii kaybettikleri deortaya karlmtr.

Terleme genelde yeterli su varken yksektir. Scaklk, gne , buharlama hz yksekse stomalarkapanmakta terleme azalmaktadr. Mezofitlere oranla ayn koullardaki stoma akl daha yksek kalmakta,ancak ok iddetli kta kapanmaktadrlar. Tipik olarak karanlkta stomalar almaktadr.

Baz trler kurakta tm yapraklarndan kurtulmakta ve ancak su alabildiklerinde yeniden yapraklanmaktadrlar.

OrtaDou l vejetasyonunun dominant perennial trlerinin ou herdem yeil kamefitler olup terleme yzeylerinimevsimsel olarak yaprak deiimi ile ayarlamaktadrlar. Tipik bir rnek trde transpirasy on yapan ktlenin %87.4azald saptanmtr.

Dier bir faktr de vejetasyon skl ile kendini gsteren rekabettir, ya rejimine gre vejetasyon seyrelerektoplam transpirasyonu sabit tutmaktadr. Birok sukkulent trn ekstraktlarnn antibiyotik aktivitesi grlmtr.Ayn ekilde alkaloid birikmesinin de trler arasndaki antimikrobiyal farkllklara paralel olduu da gsterilmitir.Baz sukkulentlerin gece daha az CO2 karttklar, yani asit biriktirdikleri bulunmutur. Krassulasean asitmetabolizmas ileride incelenecektir.

Kurak alanlarda yeralt suyunun derinlii bitki rts zerinde etkilidir, rnein llerde tabansuyu 100m. kadarderinde olabilir ve yzeye eritiinde de ok tuzlu olabilir. Kalitesi iyi ise ok yararl olur.

Yeralt sularnn hareketlilii s, yzey gerilimi, elektriksel alan, basn, yerekimi ve su kimyas gibi biroketmenin bilekesi olup, taban suyu zerinde, su ile havann beraber bulunduu derinliklerde yzey gerilimi ileklcallk yer ekimini yendiinde su yzeyekar.

llerde toprak nemi scaklk deiiminin etkisi ile hareket eder. Yatan sonra snan yzey tabakas nemiyukar eker ve yzey altnda depolanmasna neden olur. ellikle kil ve siltlerde kimyasal osmoz etkili olur. okheterojen bir dalm gsteren topran kapilaritesi nemli rol oynar. Kapilariteye bal olarak taban suyuevapotranspirasyon etkisi ile daha ksa veya uzun srede yeryzne ular. Tipik olarak dzlkleri evreleyenyama ve dalardan dzle szlen ve yer altnda toplanan su bu yoldan evapotranspirasyonla atmosferegeer. Byk dzlklerde veya 20-40mm.lik yalarda ise yeryzne yakn ksmdan yukar karak ksa sredeevapotranspirasyona urar.

Karbonatl veya volkanik kayalar zerindeki blgelerde bu kayalarn yksek permeabilitesi nedeniyle taban suyuhareketlilii yksek olabilir ve yal mevsimlerde vejetasyon hareketlenir.

Kkleri yzeye yakn, yatay dalan, yzeyde kalan suyu kullanan kserofitler ile taban suyundan yararlananfreatofitleri birbirinden ayrmak gerekir.

Fretofitler tabansuyuna doymu olan taban derinlii, evapotranspirasyonla kaybedilen oran ve suyun kalitesihakknda fikir verirler.

Genellikle otsu freatofitler tabansuyu derinliinin 3m.yi, alms olanlar ise 10m.yi amad ortamlarda geliirler.Aalar iin bu derinlik 30m.yi bulabilir. Su derinlii yannda tuzluluu, bitki tr, toprak ve anakaya zellikleri denemli rol oynar.

Baz trler su kalitesi indikatrdr, rnein tuzlu su yabani otu (pickleweed -Allenrolfea occidentalis) tabansuyunun tuza doymu olduu yerlerde yaar. Kavak ve st iilir kalitede tabansuyu indikatrdr, hurma susemez, vs.

Fretofitlerin su tketimi iklim, tr ve bireyin salk durumu, bitki younluu ve su derinlii ile kalitesine bal olarakdeiir. rnein kavak kurak ve scak ortamda ylda 2000-3000mm su tketirse iyi byyebilir. Geneldefterofitlerin su tketimi yksektir, 1 hektarlk alanda youn yetime iin ylda 2000m3 su gibi bir tketim gerekir.


21/37

Optimum koullarda nemli topraktan evaporasyon dorudan su yzeyinden olana eittir ve scak llerde ylda250-320 cm cvarndadr. Ancak suyun tuzluluu ile bu hz azalr.

Derinlerden gelen suyun evaporasyonla kaybkapilarite tm profilde maks. dzeyde olamadndan geneldedktr, Porozite 0.3olduunda bile ve tuzlanma yoksa ylda 0.003-0.3 mm.yi amaz. Fakat gene de taban suyuderinliinin 5 m veya daha az olduu geni alanlarda nemli bir yer tutar.

Legmlerin ou tuza ok duyarldr.

Genellikle yeralt sularnda Na, Ca, Mg, HCO, Cl, SO4, H4SiO4 ve daha az oranlarda da K, CO3, Fe2 ve Fbulunur. Redkleyici koullar ve dk pHta Fe++ dominant olabilir. Genel deriimler arttnda Mg(OH)+, CaSO4ve MgCO3 nem kazanr.

Genelde kurak alanlarda ve zellikle llerde taban sular daha tuzludur, nk evapotranspirasyon/ya oranyksektir, yalar iddetli olduundan yukarda toplanan tuzu tabana indirir.

Freatrofik ve otsu bahar vejetasyonun tahribi, permeabilitenin iyi olmad topraklarda sulama iletuzlanma,sanayileme ile tabansuyunun kurutulmas insan eliyle erozyon ve llemeye neden olur.

Arid zon ve l Topraklar:

Aridizoller: Arid topraklar ylda 0-25 veya 0-50 cm ya alan topraklardr. Scaklk ve ya ilikisi en nemlietmendir. Gnlk, aylk ve mevsimsel almlar evapotranspirasyon, vejetasyon ve toprak mikroflorasn yakndanetkiler. Vejetasyon seyrek ve ksa mrldr. Toprakta organik madde birikimi yok veya ok azdr.

U.S. Soil Conservation Service l topraklarn -Aridisolleri okrik epifedonu ve tipik olan argillic-killi, natric-tuzlu,cambic; kalsik, jipsik veya salik; duripan tan tabakalarndan biri veya birkan ieren topraklar olarak 1967desnflandrmtr.

rnein Mohavedaki loam - mnbit toprak 100cm derinliktedir ve en altnda kire depozitleri, stnde

kahverengi, sk mnbit kil tabakas 30-35 cm. dir, stnde 25 cm. lik prizmatik akl blokajn zerini 5-10 cmkahverengi kil, kumlu mnbit ince tabaka ve krmzms kumlu mnbit tabaka, en stn ise kahverengi mnbittabaka rter.

Aridizol oluumunda rzgarn nemli rol oynad, kaan toz ve kumun cilalamas sonucu oluan akllar vekayalar grlr. Aridizollerde CaCO3 ve dier tuzlar uuan ve yamurda sabitleen ince toz ve kumlardanykanarak aa szlr. Ya iddeti ve sresi ile permeabilite ve s arasndaki dengeye gre bir derinlie kadarinip yerleir. Genelde denge yzeye yakn bir yerde olutuundan kirelenme ve heterojen dalm tipiktir. Jips tesklkla grlr.

Entizoller: Aktel yalar alan yamalardan gelen alvyal kelmeler arid topraklarn incelenmesini daha dazorlatrr. Toporafik yapya gre bu kil, silt ve kum tabakalarnn kalnlklar byk deiimler gsterir. Tm buetkenler genellemelerin ne kadar zor olduunu gsterir.

Litozoller, Regozoller:Arid ve yarkurak blgedeki entizoller olup, tabakalanmayan alvyallerle birlikte erozyonaurmakta olan yamalar, sel takn dzlkleri gibi erozyon materyali birikim noktalarnda grlr.

llerde aktel allvyonlar-fluventler, ortentler-ince kolvyal-alvyal materyal, Psamentler-kumullar, kumlukalanlar nemli yer tutar.

zerinde efemeral dahi olsa hi vejetasyon bulunmayan alanlar topraksz saylr.

Bu konularda geni yaynlar Arizona Univ. Office of arid Land Studiesweb sitesinde yer almaktadr.

Alt tabakalar: B tabakalardr, fakat bir ksm A tab.lar arasna sokulabilir zelliktedir.

Arjilik: Silika kil minerallerinin hakim olduu, erozyonun kil tabakasn aa kartm olabildii veya sttedorudan yerel, veya tanm kil tabakasnn bulunduu st tabaka. Genelde B, Aan daha killidir.


22/37

Kambik: ak renkli, organik maddece fakir veya ok fakir, ince ve prizmatik daneli, A1 tabakas olmadndanyzeyden grlen ve genelde CO3ca zengin tabaka.

Natrik: CECinin %15 veya fazlasn Naun doldurduu yzey alt partikl tabakas. Prizmatik, kolonlu veyabloumsu yap tabakas.

Salik : Souk suda jipsden daha yksek znrl olan tuzlarca enaz %2 - 25 a/a. veya daha zengin olan 5-10 cm.lik yzeyalt tabaka.

Jipsik: Kalsik tabakaya benzer, fark kire yerine CaSO4-jipsce zengin oluudur.En az 15cm.dir ve C tabakasveya altndaki tabakadan en az %5 daha fazla jips ierir. Genel kalnlk ve jips ieriinin en az %602n ierir.

Duripan: Bu alt tabakann imentosu silistir. Asitle kprmez, genellikle demir oksitler ve karbonatlar daimentoda yer alr. Arid topraklarda stleri opal ve silika mikrokristalleri ile rtldr. Silika imentolu kum taneleride ierirler.

Dnyada Sahra, Lut gibi gerek, scak ller azdr. 15 - 45. enlemler arasnda kalanlarn byk ounluu steptir.

Ana faktrler ya, nem ve scaklk ile farklar ve topraktr. Kuru hava bu scaklk farklarna neden olur. Yllkhava scakl alm 60, gnlk olarak da 35 dereceyi bulabilir. lleme rzgar getirir, rnein Sahrada100km.ye kadar frtnalar grlr, 15-30km hznda srekli rzgarlar tipiktir. Buharlama scaklk deiimi, kurulukve trblansa neden olur. Sahrada 2.5-6m, ou lde 3m cvarndadr. Tipik olarak llerde Ba.nem yazn %20-30, kn %50 cvarndadr, ancak vahalarda ise %90 a kadar kabi lir.

Aydnlanma/bulutluluk oran Sahrada %4 - 31 oluu nedeniyle dehidrasyona ve snmaya neden olur. Sahradaortalama k+s gc 1kWdr ve 10000km2 ye 25 katrilyon kWh enerji derki 2 milyar ton yakt edeeridir.

Kuraklk temelde scaklk ve yaa baldr ve vejetasyonu snrlar. Canllar asndan nemli olansaya/evaporasyondur.

Yeraltsuyu ok derinde deilse ve porozite yeterli ise genelde varln yzeydeki jips, kalsiyum ve klorrlerdenoluan tuzluluk ile ve jips kristalleri, seyrek de olsa bitkiler, zellikle Chenopodiaeae halofitleri ile belli eder.

Fakat suyun ok saf olup bu tr tuzlanmaya neden olmamas da mmkndr.

Toprakta su tutulma miktar ya sonras giren suyun evaporasyonla kaybedilenden kalan olup arid zonda tipikolarak su st toprak tabakalarnda kalr. Aa ini oran ve derinlii tekstr ve tarla kapasitesine baldr. Killitopran tarla kapasitesi kumlu topran tipik olarak 5 kat olduundan 50mm.lik ya kumlu toprakta 50, killitoprakta 10cm.yi TKine ulatrr. Kayalk alanda atlaktan szabilen su ise 100cm.ye kadar inebilir.

Ya sonras buharlama balar. Killerde st 5cm.lik tabaka hzla kurur. Szlen suyun %50si bitkilercekullanlr,kum da 5 cm. kurur fakat suyun ancak %10u buharlar. Kayalarda ise byle bir kayp szkonusu olmaz.Sonuta nemli iklimdekinden farkl olarak killi toprak bitkilere yararl deildir. st talk toprak ise en uygun yapyoluturur. Ancak vadi ve ukurlardaki birikim, eimle kayp gibi jeomorfolojik yap bu durumu etkiler. Necevlnde killi toprakta bitkilerin 35mm su kullanabildii, bu miktarn kumlut oprakta 90, kayalkta 50mm, vadilerde250mm olduu grlmtr. Bu nedenle derin kk geliimi ancak permeabilitesi yksek toprakta grlr, killitoprakta kk yatay geliebilir.

Kumlu ve tal topraklarda bu derinlik taban suyuna kadar ulaabilir ve derin kklenebilen bitkiler kolayca geliir.Iraktaki Basra lnde taban suyu 15m. derinliktedir ve nehirlerce beslenir. Yllk 120 mm.lik ya ancakyzeysel nemlenmeye yeterli olduundan bitki kkleri taban suyuna eriemez ve yalar sonras zayf ve geicibir efemeral rt oluur. Yerli halkn kuyular aracl ile ektii su ile sulananan sebze tarm tuzlanma nedeniyle1 yl mrl olmaktadr. Bu bitkilerin arasna serpitirilen ok kolay kklenen Tamarix elikleri yzey suyununtaban suyuna ulaabilecei kadar sulanarak kklerinin hzla gelitirilmesi ile aalara dnmesiormanlatrlmtr.

Acacia tortilisin arid zondaki kumlu topraklarda, yllk 50 - 250mm. yal Sudan steplerinde gelitii, killi

topraklarda ise ancak 400mm.lik yata bulunabildii saptanmtr. A. mellifera otsu rt savanas da kumlutoprakta 250-400, killi toprakta ise yllk 400 - 600mm. yala geliebilmektedir.


23/37

klimsel olarak kurak alan yaa kar buharlamann fazla, vejetasyonun zayf ve rtnn


24/37

tuzlar haline geirilmesi iin gereken H3O deriimi veya tersi olarak belirtilir ve 20-200 mek=mg H+/kg. toprakaralnda deiir.

Toprak mineral maddesinde ortalama %70-80 orannda silis, %10-15 almina, %5 kadar demir oksitler, % 2

civarnda potasyum oksit, %1 kadar kalsiyum oksit ile ayn oranlarda manezyum oksit bulunur ve dier tmelement oksit ve tuz formlar ancak %3 oran civarndadr. Yani temel olarak toprak silikatlar ile oksitler ve organikmaddeden oluur, su e haa ierir. Toprak azotlu mineral iermez, nk bu inorganik azot tuzlar yksekscaklklarda duraan yapl deildir ve mama sourken gazlamlardr. Bundan dolay atmosferin %78i azotgazdr. Toprakta azot organik maddede bulunur. Bu nedenle de uzun sre bitki rtsz kalan ve mikrofloraszayflam topraklar azota fakirleir. Topran azota zenginlii humus ad verilen, nemli ortamda mikrobiyolojikaktivite ile bozunmu organik madde miktarna baldr. Humus mineral partikllerini evirerek rter ve koyukahve rengini renk verir. Bunun en tipik rnei kahverengi orman topradr.

Humus kolloidaldir, oluumu gerei topran en st tabakasnda, topran A horizonunda ylr. Bunun altndakiB tabakas genelde killi, Al silikatlarnca zengin tabakadr. Bu en ince tanecikli Al silikat mineralleri tabakas dakolloidal zellii nedeniyle su adsorbe ederek ime zelliine sahiptir. Al silikatlarn zamanla bozunma eilimlerifarkldr, bu nedenle toprak yalandka B tabakasnda bozunmaya daha dayankl olan Al silikatlar kalr,bozunanlar daha alt tabakalara iner. nk A tabakas gne, rzgar ve ya ile donma ve zlmenin etkilerine

aktr. Sonu olarak toprak yalanmas st tabakada direnli ve toprak zeltisine yeni mineral madde salamakapasitesi dk tabaka olumasna neden olur. ok yal topraklarda killerin byk ksm szlen su veyerekimi etkisiyle B tabakasna toplanr ve A - B horizonlar farkllar. Erozyona uramadan ok yalanantopraklarda B horizonu da ayn ekilde fakirleir. Erozyon ile st tabakalar srklenen topraklar organik maddeve kilce fakirletiinden verimliliini kaybeder. Eimli yerlerde bitki artklarnn ve organik maddelerin srklenmesisonucu ayn anakayadan oluan topraklar dz arazidekinden farkl yapda olur.

Topraklarn temel karakteristikleri oluum kayna olan anakayann zelliklerine baldr. Anakayann jeolojikdevirlerdeki temel zellikleri ve paralanma eilimleri, topografya, etkisinde kaldklar iklim koullar gibi etkenleregre mineralojik ve kimyasal zellikleri farkllk gsterdiinden zerlerinde oluan topraklar da ok farkl olur.Ayrca anakayann su altnda kalmas ile zerinde sedimanterkaya olumas gibi ikincil gelimeler etkili olur.klim de ayn anakayadan oluan topraklar arasnda farkllklara neden olan nemli etkenlerdendir.

Sonu olarak toprak anakaya, toporafya, iklim ve bitki rts ile sre, tarihenin rndr. Bu 5 deikenin10(5) farkl tip oluturmas mmkndr. Temel kimyasal yaplar ise alminyum ve demir silikatlar, yani Si, Al ve Fe ile Oksijenin ana elementleri olmas, nemli miktarlarda Ca, Mg ve K ile Na iermeleri nedeniyle benzerdir.

Bu katyonlar topraktaki silikat ve karbonatlarn bozunmas rndrler, toprak organikmaddesinebalanmadklarndan anak iyondeiimi dengesine girdikleri oranda toprakta tutunabilir, aksi halde ykanarakderinliklere doru szlrler.

Esas makroelementlerin dier grubu olan azot, fosfor ve slfr ise organik maddeyle yakn ilikili olanelementlerdir ve organik madde bozulumu ile topraa karrlar.

Fe ve Al gibi polivalentlerin iki deerlikleri hidroksille ve ancak bir deerlikleri dier bir anyonla birleir. Fosfatn -1,

2 veya deerlikli formlarnn birbirine oran ise toprak pHdeerine baldr.

Topraklar ierdikleri kum, silt, kil ve organik madde oranlarna gre tekstr snflandrmas sisteminde kum, kilve silt genine yerletirilen organik maddeli kum, kumlu organik madde gibi snflara ayrlr. Bu snflandrmaelek analizin

bİtkİ fİzyolojİsİ ders notlari.docx

Documents