BiyolojiBudur-CanlıDünyanınBilimiThis isBiology-neScienceoftheLivingWorld

ErnstMayr

Çeviri:AfifeIzbırak

©ErnstMayr,1997©TürkiyeBilimselveTeknolojikAraştırmaKurumu,

2000

Bu yapıtın bütün hakları saklıdır. Yazılar ve görsel malzemeler, izinalınmadantümüyleveyakısmenyayımlanamaz.

TÜBİTAK Popüler Bilim Kitaplan’nın seçimi ve değerlendirilmesiTÜBİTAKPopülerBilimKitaplarıYayınKurulutarafındanyapılmaktadır.

ISBN978-975-403-480-6

1.BasımKasım2008(5000adet)

YayınYönetmeni: ÇiğdemAtakumanYayımaHazırlayan:AdemUludağGrafikTasarım:CemalTöngürKapakTasarımı:AytaçKayaSayfaDüzeni:İnciYaldızBasımİzleme:YılmazÖzbenMaliKoordinatör:TubaAkoğlu

TÜBİTAKPopülerBilimKitaplarıAtatürkBulvarıNo: 221Kavaklıdere06100 Ankara Tel: (312) 467 72 11 Faks: (312) 427 09 84 e-posta:kitap@tubitak.gov.trİnternet;kitap.tubitak.gov.tr

AydoğduOfsetMatbaacılıkSan.veTic.Ltd.Şti. IvedikOrganizeSanayiAğaç İşleri Sanayi Sitesi 21. Cad. 598. Sok. No: 20 Yenimahalle 06370AnkaraTel:f312)3958144Faks:C312^3958145

BiyolojiBudur

canlıdünyanınbilimi

ErnstMayr

ÇeviriAfifeİzbırak

TÜBİTAKDADİİICDDİIİMVİTADİADI

Çokşeyborçluolduğum,annemHelenePusinelliMayrinanısına

İçindekiler

Önsöz

BirkaçyılönceFransa’nıneskiCumhurbaşkanıValeryGis-cardd’Estaingyirminciyüzyılı“biyolojiasrı”ilanetti.Butanım,yirminciyüzyılıntümüiçingeçerli olmasa bile, ikinci yansı için kesinlikle doğrudur. Bugün biyoloji,güçlenerek büyüyen bir inceleme alanıdır. Evrimsel biyoloji, fizikselantropoloji ve ekolojideki muhteşem gelişmelerin yanı sıra, genetik, hücrebiyolojisivenörolojideeşigörülmemiş ilerlemelere tanıkolduk.Molekü-lerbiyolojidekiaraştırmalardantopyekünbirendüstridoğduvebirkaçınısaymakgerekirse, tıp, ziraat, hayvan ıslahıve insanbeslenmesigibi farklı alanlardasonuçlarhemenortayaçıktı.

Biyolojinin geleceği her zaman böyle parlak görülmemiştir. On yedinci

yüzyıldaki Bilimsel Devrim’den II. Dünya Sava-şı‘nın sonuna kadarinsanların çoğu için bilim, fizik, kimya, mekanik, astronomi gibi ağırlıklıolarakmatematiğedayananveevrenselyasalarınrolünüöneçıkaran“kesin”bilimler anlamını taşıyordu. Bu dönemde fizik, örnek bilim olarakdüşünülüyordu ve fizik çalışmalarına kıyasla canlı dünyanın araştırılmasıdahaaşağıdüzeydebirçabasayılıyordu.Pekçokları,bugünyaşambilimlerinidoğru anlamada çok derin yanılgıları sürdürmektedir. Örneğin, konu isterevrimöğretimi,isterzekânınölçülmesi, isterdünyadışıyaşamınsaptanmasıolasılığı,istertürlerinsoyununtükenmesiyadasigaraiçmeninriskleriolsun,biyolojininkavranılmamışolduğusıklıklaaçığaçıkmaktadır.

Dahaüzücüolan şey ise, bizzat çok sayıda biyologunmodası geçmiş biryaşam bilimleri düşüncesine sahip olmasıdır. Modern biyologlar, aşırıderecede uzmanlaşma eğilimindedirler. Belirli kuş türleri, cinsiyethormonları, ebeveyn davranışı, sinir anatomisi ya da genlerin moleküleryapısı hakkındaki her şeyi bilebilirler. Bununla birlikte, kendi uzmanlıkalanları dışındaki gelişmelerle ilgili çoğunlukla bilgi sahibi değildirler.Biyologların,uzmanlıkalanlarındakigelişmelerdenkendilerinialarakyaşambilimlerine bir bütün olarak bakmak için çoğunlukla zamanları olmaz.Genetikçiler, embriyologlar, taksonomistler ve ekologların tümü kendilerinibiyolog olarak kabul etmekle birlikte, farklı uzmanlık alanlarının ortakyanlarının neler olduğu ve bunların fiziki bilimlerden temelde nasılfarklılaştığı üzerinde çok az düşünmektedirler. Bu konulara ışık tutmak, bukitabıntemelamacıdır.

Ben, neredeyse yürümeyi öğrendiğimden beri bir doğacıyım. Bitki vehayvanlara duyduğum sevgi, beni canlılar dünyasına bütünsellik içindeyaklaşmayayöneltti.Neyseki,1920’liyıllardaöğrenimgörmeyebaşladığımAlman lisesindeki biyoloji eğitimi tümorganizmaüzerinde yoğunlaşıyor veorganizmanın canlı ve cansız çevresiyle olan etkileşimleri üzerindeduruyordu.Şimdigeriyebakınca,buodaklanmanın,yaşamseyri,davranışveekolojiüzerindeolduğunusöyleyebiliriz.Her ikisinideaynızamandalisededers olarak aldığım fizik ve kimya tümüyle farklı şeylerdi ve canlı bitki vehayvanlarlapekdeilişkilideğildiler.

Tıp öğrencisi olduğum yıllarda, tıp konusunda çok heyecanlıydım ve“Biyoloji nedir? “yada “Biyolojiyi bilim yapan nedir?” gibi temel sorularadikkatimi veremeyecek kadar meşguldüm. Aslında o dönemde en azındanAlman üniversitelerinde “biyoloji” adı verilen herhangi bir dersöğretilmiyordu. Bugün bizim biyoloji adını verdiğimiz konular zooloji vebotanik bölümlerinde öğretiliyor ve bunların her ikisi de ağırlıklı olarak,yapısal tiplerle bu tiplerin soyoluşu (filogeni) üzerinde duruyordu. Elbettefizyoloji, genetik ve az çok deneysel diğer disiplinlere ait dersler de

veriliyordu. Ancak bu konular arasında çok az bağlantı vardı vedeneyselcilerinkavramsalçerçevesi,çalışmalarıdoğatarihinedayananzoologvebotanikçilerinyaklaşımlarıylaçokazuyuşuyordu.

Klinik öncesi sınavlarımı tamamlayıp, çalışmalarımı tıp alanındanzoolojiye (özellikle kuşlara) kaydırdıktan sonra Berlin Üniversitesi ndefelsefe dersleri aldım ama bu da hayal kırıklığıyla sonuçlandı; çünkü budersler de biyoloji bilimlerinin konulan ile felsefeninkiler arasında köprülerkurmuyordu. Bununla birlikte o sıralarda, yani 1920’li ve 1930’lu yıllarda,sonunda “bilim felsefesi” olarak adlandırılacak bir disiplin gelişiyordu.1950’lerde,bualandaöğretilenlerle ilgilibilgimolduğundayenidenvedahaşiddetlibirhayalkırıklığıyaşadım.Öğretilenşeybilimfelsefesideğil,mantık,matematikvefizikibilimlerfelsefesiydi.Buşeyinbiyologlarınilgialanlarıylaneredeyse hiçbir bağlantısı yoktu. O sıralar oturdum, kitap ve bu kezbirkaçınabizzatkatkıdabulunmuşolduğum,yayımlanmışmakalelerde ifadeedilenevrimselbiyolojiningenelilkelerininlistesiniçıkardımvebunlarınbirtanesine bile felsefi literatürde yeterince değinilmediğini, hatta çoğununamlmadığınıgördüm.

Bu noktada yine de, burada bilim tarihi ve bilim felsefesine katkıdabulunmayıplanlamadığımıbelirtmeliyim.Bukonularlailgiliyazdığımçeşitlimakaleler, beni evrim kuramı ve sistematiği üzerine araştırmalarımı geçiciolarakkenarakoymayaitenkonferansvesempozyumlarınsonucudur.Yegâneamacım, biyolojinin belirli açılardan fizikten ne kadar da farklı olduğunaişaret etmekti. Örneğin 1960’ta Massachusetts Teknoloji Ensti-tüsü’ndenDaniel Lerner tarafından, neden ve etki üzerine bir dizi konferans vermeyedavet edildim. Biyolojik nedensellik sorunuyla, 1926’da Serin ispinozu,1930’da ise kuş göçünün kaynağı üzerine yazdığım makalelerden beriilgileniyordum. Dolayısıyla, bana bu konudaki düşüncelerim arasındasınıflamayapabilmefırsatıvereceğiiçinbudavetimemnuniyetlekarşıladım.Uzun bir zamandan beri, cansız ve canlı dünyalar arasındaki kesin birfarklılığınayırdmavarmışbulunuyordum.Her ikidünyada fizikibilimlerinbulup incelediği evrensel yasalara uyar, ancak canlı organizmaların tâbiolduğu ikinci bir nedenler kümesi daha vardır ki bunlar, genetik programtarafından belirlenen talimatlardır, ikinci tipteki bu nedensellik cansızdünyada bulunmaz. Kuşkusuz, organizmalardaki nedensellik ikiliğini ilkbulan biyolog ben değildim; fakat derslerimden yola çıkarak 1961 deyayımladığımmakale,konununayrıntılıbirincelemesiniilkkezsunuyordu.

Gerçekten benimyaşambilimleri ile fiziki bilimler arasındaki farklılıklarkonusunda yazdığım çeşitli makaleler, felsefeci ve fizikçilerden çok,yazılarında görüldüğü üzere birçok fizikselci kavramı farkında olmadanbenimseyen biyolog arkadaşlarıma hitap ediyordu. Örneğin, karmaşık canlı

sistemlerinherözelliğinin,enaltdüzeydekibileşenler(moleküller,genleryadabaşkaherneise)üzerineyapılacakçalışmalararacılığıylaaçıklanabileceğisavı,banaçokanlamsızgeliyordu.Canlıorganizmalarmoleküller,hücrelervedokulardan, organizmalar, popülasyon-lar ve türlere doğru yükselen,benzersizderecedekarmaşıkhiyerarşiksistemleroluştururlar.Birüsttekihersistemde, bileşenler konusunda bilinenlerden yola çıkılarak tahmin edilmesimümkünolmayanözelliklerortayaçıkar.

Başlangıçta, şimdi artık ortaya çıkma olarak adlandırılan bu olgununyalnızca canlılar dünyasıyla sınırlı olduğunu düşünüyordum ve doğrusu,1950’lerin başındaKopenhag’da verdiğim bir konferansta, ortaya çıkmanınorganikdünyanıntanısalözelliklerindenbiriolduğuiddiasınıönesürdüm.Odönemde,ortayaçıkmakavramıdahaçok fizikötesineaitbirkavramolarakdüşünülüyordu. Dinleyiciler arasında bulunan fizikçi Niels Bohr tartışmabölümünde konuşmak üzere ayağa kalktığında, bir kökten çürütme girişimiiçintamamenhazırlıklıydım.AncakbeklediğiminaksineBohr,ortayaçıkmakavramına hiçbir surette karşı çıkmadı. İtiraz ettiği tek nokta, bunun fizikibilimlervebiyolojibilimleriarasınasınırçekmeyezeminhazırladığınada-

irfikrimdi.Bohrsuörneğinivererek,suyun“sıvı”olmaözelliğinin,bununbileşenleri olan oksijen ve hidrojenin özelliklerine bakarak tahminedilemeyeceğiniveortayaçıkmanıncansızdünyadayaygınolduğunusöyledi.

Benim için, indirgemeciliğeekolarak,özellikle itiraz edilebilir can sıkıcıbaşka bir şeyse daha sonra düşünür Kari Popper’ın “özcülük” olarakadlandırdığı tipolojik düşünceydi. Bu düşünce doğadaki çeşitliliği değişkenolmayan ve benzer diğer tiplerden kesin sınırlarla ayrılmış sabit tipler(sınıflar) halinde sınıflandırmayı kapsıyordu. Kökleri Platon ve Pythagorasgeometrisinekadarinenbukavram,tuhafbirşekilde,sınıflarındeğil,biricikbireylerin toplamının, yani popülasyonların söz konusu olduğu evrimselbiyoloji ve popülasyon biyolojisine uygun değildi.Canlı doğadaki değişkenolguları popülasyon düşüncesi olarak adlandırılan popülasyonlar temelindeaçıklamak, fizikselci düşünceye alışmış olanlara zor gelebilir. Bu problemi,biyologların ne düşündüğünü en çok merak edenlerden biri olan, fizikçiWolfgang Pauli ile defalarca tartıştım. Kendisine, yön ve hareket hızlarıbirbirinden farklı salt 100 adet molekül içeren bir gaz düşünmesiniönerdiğimdesonundaanlatmakistediğimşeyikavradı.O,bunabir“bireyselgaz”dedi.

Biyoloji, bir bilim tarihi kurma girişiminde bulunan pek çoklarınca dayanlış anlaşılmıştır. Thomas Kuhn’un, Structure of Scientific Revolutions(BilimselDevrimlerinYapısı**)adlıeseri1962’deyayınlandığında,bueserinnedenböylesinebirgürültükopardığınıanlamaktazorlandım.ŞüphesizKuhn,geleneksel bilim felsefesinin gerçekçi olmayan pek çok savım çürütmüş ve

tarihsel etmenlerin önemine dikkat çekmek istemişti.Ancak, kendisinin sözkonusu savların yerine önerdiği savlar da bana aynı ölçüde gerçek dışıgöründü.Kuhn’unkuramındavarsayılan,biyoloji tarihindekişiddetli,anivebüyük değişimler getiren devrimler ve normal bilimin uzun dönemlerineredeydi? Biyoloji tarihiyle ilgili bildiklerimden çıkardığım kadarıyla,bunlar

0Çev.NilüferKuyaş,AlanYayıncılık,1995.(ç.n.)mevcutdeğildi.1859dayayımlanan Darwin’inOn the Origin of Species ( Türlerin Kökeni**) adlıeseri kuşkusuz devrimsel nitelikteydi, fakat bunun öncesinde, evrimkonusundaki fikirler bir yüzyıldır tartışılıyordu. Bundan başka, Darwin’indoğal seçilim kuramı -evrimsel uyumdaki anahtar mekanizma- eseryayımlandıktan neredeyse bir yüzyıl sonrasına kadar tümüyle kabulgörmemişti. Bu dönem boyunca küçük devrimler oldu ama “normal” bilimdönemidenilenbirdönemhiçolmadı.Kuhn’unbusavıfizikibilimleriçinbirdeğertaşısınyadataşımasın,biyolojiyeuygundeğildi.Fizikalanındangelentarihçilercanlıorganizmalarınaraştırılmasındaüçyüzyılboyuncanelerolupbittiğinikavramışgörünmüyorlardı.

Gittikçe daha net bir biçimde biyolojinin fiziki bilimlerden bütün bütünfarklı bir bilim olduğunu görmeye başladım. Biyoloji, konusu, tarihi,yöntemleri ve felsefesi bakımından fiziki bilimlerden temelde farklılıkgösteriyordu. Tüm biyolojik süreçler fizik ve kimya yasalarıyla uygunlukiçindeolsalarda,canlıorganizmalarfizikokimyasalyasalaraindirgenemezvefiziki bilimler doğanın canlı dünyaya özgü pek çok yönüne hitap edemez.Klasik bilim felsefesinin temel aldığı klasik fiziki bilimler, organizmalarınaraştırılmasınauygunolmayanbirtakımgörüşlerinetkisialtındadır.Özcülük,belirlenimcilik,evrenselcilikveindirgemecilikbunlararasındadır.Biyolojiiseancakpopülasyondüşüncesi, olasılık, rastlantı, çoğulculuk,ortaya çıkmavetarihsel anlatıları içerdiği düşünüldüğünde gerçekten anlaşılmış olur.Gereksinimduyulanşey,fizikvebiyolojidahiltümbilimlerinyaklaşımlarınıiçerecek,yenibirbilimfelsefesiydi.

Yine de bu kitabı planlarken aklımda daha alçak gönüllü bir iş yapmakvardı. Amacım, okuyucuya biyolojinin, bir bütün olarak önemi vezenginliğini gösterecek bir “yaşam öyküsü ”nü yazmak, diğer taraftan,giderek başa çıkılamaz hale gelen bilgi patlaması sorununa yaklaşımdabiyologlarayardımcıolmaktı.Bualandaçalışanlaraheryılyenilerikatılmaktaveyeniyayın-

*Çev.ÖnerÜnalan,OnurYayınları,1970. (ç.n.) larçığgibiartmaktadır.Konuştuğum neredeyse tüm biyologlar kendi uzmanlık alanlarındakiliteratürü takip edecek vakti artık bulamadıklarından yakınmış, kendilerineyakınalanlardaki literatür için ise aynıdurumunçokdaha fazla sözkonusu

olduğunu söylemiştir. Fakat kavramsal bir gelişme için çoğunlukla sonucagötüren şey kişinin kendi dar alanının dışından gelen geri beslemedir.Araştırıcı bir an için kendi uzmanlık alanının sınırları içinde düşünmeyibırakıpalanınıcanlılardünyasınıveonunmuhteşemçeşitliliğiniaçıklayacakdahabüyükbirçabanınparçasıolarakgördüğünde,yeniyollarönündedahasıkbelirir.Bukitapumarım,biyologlarakendiözelaraştırmaalanlarındabugenişperspektifikazanabilmeleriiçinkavramsalbirçerçevesunar.

Bilgi patlaması, başka hiçbir alanda moleküler biyolojide olduğu kadarbelirgindeğildir.Bukitaptamolekülerbiyolojiayrıntılıolarakelealınmıyor.Bunun nedeni, bu alanın biyolojinin diğer alanlarından daha az önemliolduğunu düşünüyor olmam değil, aksine tam tersini düşünüyor olmamdır.Fizyoloji,gelişim,genetik,nörobiyolojiyadadavranış,hangisiyleilgileniyorolursak olalım, olup bitenden sonuçta moleküler süreçler sorumludur vearaştırıcılartümbualanlardahergünyenibuluşlaryapmaktadır.VIII.veIX.Bölümlerde, moleküler biyologlar tarafından keşfedilen temel ilkelerin(“yasaların”) bazılarına ışık tuttum. Bana hâlâ çok çarpıcı gelen şey, çoksayıda ağacı tanımlamış olsak da, henüz ormanı görmemiş olmamızdır.Başkaları böyle düşünmeyebilir, ancak herhalükarda, moleküler biyolojikonusunda kapsamlı bir inceleme benim sahip olmadığım bir uzmanlığıgerektirmektedir.

Son derece önemli bir diğer disiplin olan, biyolojinin zihinsel süreçleriinceleyendalıiçindeaynışeylersöylenebilir.Bualandabizlerhâlâkısıtlıbirkeşif sürecindeyiz ve ben nörobiyoloji ve psikoloji konularında genişçerçeveli bir inceleme için gereken bilgiye sahip değilim. Son olarak, bukitapta kapsamlı şekilde ele alınmayan bir diğer alan genetiktir. Genetikprogrambirorganizmanınyaşamındaherbakımdan-yapısı,gelişimi,işlevleriveeylemleri-kesinbirroloynar.Molekülerbiyolojininortayaçıkışındanbuyana genetik alanında ilgi, moleküler biyolojinin neredeyse bir dalı halinegelenvebunedenleincelemeyegirişmediğimgelişimselgenetiğeyönelmiştir.Bununla birlikte biyolojiye bir bütün olarak yaklaşımım, bunların ve bukitapta üzerinde tam olarak durulmayan diğer önemli biyoloji dallarının“yaşamöyküleri’nioluşturmadaumarımyardımcıolur.

Eğer biyologlar, fizikçiler, felsefeciler, tarihçiler ve yaşam bilimleriyleprofesyonel olarak ilgilenenler, ilerideki bölümlerde yararlı fikirler bulursa,bu kitap temel amaçlarından birine ulaşmış olacaktır. Bununla birlikte, hereğitimli insan evrim, biyoçe-şitlilik, rekabet, soy tükenmesi, uyum, doğalseçilim, üreme, gelişim ve bu kitapta ele alınan diğer temel biyolojikkavramlar hakkında bilgi sahibi olmalıdır. Aşırı nüfus artışı, çevreselbozulma, şehir merkezlerindeki yoksul mahallelerde yaşanan huzursuzluk,teknolojikilerlemeleryadaedebiyatvetarihledeğil,sadecebuproblemlerin

biyolojik kökenlerinin anlaşılmasını temel alan önlemlerle çözülebilir. EskiYunanlılar’ın “kendini bil” öğüdünü yerine getirebilmek öncelikle biyolojikkökenlerimizibilmemizigerektirir.Canlılardünyasındakiyerimizivedoğanıngeri kalanına karşı sorumluluğumuzu daha iyi anlamak için okuyucularayardımetmek,bukitabınentemelamacıdır.

Cambridge,MassachusettsEylül1996

I.Bölüm

“Yaşam”mAnlamıNedir?

İlkel insanlar doğayla iç içe yaşadılar. Bu insanlar toplayıcı, avcı ya daçobanolarak her günbitki ve hayvanlarla uğraşıyorlardı.Bebekler, yaşlılar,doğum yapan kadınlar ya da kavga eden erkekler için ölüm her an hazırbekliyordu. “Yaşam nedir? ” şeklindeki eskimeyen sorunun yanıtını hiçkuşkusuzilkatalarımızdaarıyordu.

Canlıbirorganizmadakiyaşamilecansızdoğalbirnesnedekiruharasında,kesinbir ayrımyapılmıyordubelki başlangıçta. İlkel toplulukların çoğu, birağacın, bir hayvanın ya da insanın ruhu olabileceğine inandıkları gibi, birdağınyadadereninderuhuolabileceğineinanıyordu.Bucanlıcı(animistic)doğagörüşüsonuçtazayıflamaklabirlikte,canlıbiryaratıktaki“birşey’monucansıznesnelerdenayırdığıveölümanındabedeniterkettiğiinancıgüçlübirbiçimde süregeldi. Eski Yunan’da insanlardaki bu şey “nefes” olarak ifadeediliyordu.DahasonraveözellikleHıristiyanlık’tabunaruhdenildi.

Descartes ve Bilimsel Devrimle birlikte, hayvanlar (dağlar, nehirler veağaçlarla birlikte) bir ruha sahip oldukları iddiasını kaybettiler. Bununlabirlikte insanlarda beden ve ruh arasındaki ikicil ayrım neredeyse evrenselboyutlarda kabul görerek sürdü ve bugün bile birçok insan bu ayrımainanmaktadır. İkiciliğe inanan biri için ölüm, özellikle kafa karıştırıcı birsorundu. Bu ruh niçin birdenbire ya ölmek ya da bedeni terk etmekdurumundaydı?Eğerruhbedeniterkediyorsa,birçeşitnirva-nayadacennetgibi bir yeremi gidiyordu?CharlesDarwin’in doğal seçilim yoluyla evrimkuramınıgeliştirmesinekadar,ölümebilimselveakılcıbiraçıklamagetirmekmümkün olmadı. On dokuzuncu yüzyıl sonlarında, Darwin yandaşlarındanolan August Weismann, nesillerin hızlı bir biçimde birbirini izlemesinindeğişen çevreyle daimi olarak başa çıkmak için gerekli olan yeni genotipmiktarını sağladığınıaçıklayan ilkyazaroldu.Onunölümveölmeküzerinemakalesi, ölümün anlamını kavrayışımızda yeni bir dönemin başlangıcıolmuştur.

Diğer taraftan, biyologlar ve felsefeciler “yaşam”dan söz ettiklerindegenellikleanlatmakistediklerişey,ölümünkarşıtıolarakyaşam(yanihayattaolmak) değil, cansız bir nesnedeki cansızlığın karşıtı olarak canlılıktır.

“Yaşam” olarak adlandırılan bu mevcudiyetin doğasının aydınlatılması,biyolojininbaşlıcahedeflerindenbiriolagelmiştir.Buradakisorun,“yaşam”ınbirmaddeyadagüçgibibir“şey”iaklagetirmesiveyüzyıllardırfelsefecilerve biyologların bu yaşam maddesi ya da yaşamsal gücü tanımlamaçabalarınınbir sonuçvermemesidir.Aslında, “yaşam” terimi sadeceyaşamasürecinin maddesel bir şey olarak ele alınmasından, yanisomutlaştırılmasmdan ibarettir. Yaşam, bağımsız bir mevcudiyet değildir.1Canlılık süreci bilimsel olarak ele alınabilir, “yaşam” soyutlamasıyla değil.Canlılığın ne olduğu betimlenebilir, hatta bunu tanımlamaya da girişilebilir.Yaşayan bir organizmanın ne olduğu tanımlanabilir ve canlılık ile cansızlıkarasındakisınıntespitetmeyegirişilebilir.Aslında,birsüreçolarakcanlılığınnasıl olup da bizzat cansız moleküllerin ürünü olabildiğini açıklamayaçalışmakdamümkündür.2

Yaşamınneolduğuveyaşamsalsüreçlerinnasılaçıklanmasıgerektiği,onaltıncı yüzyıldan beri ateşli tartışmalara konu olmuştur. Kısaca açıklamakgerekirse durum şöyleydi: Bir grup, canlı organizmaların aslında cansızmaddelerden hiçbir farkı olmadığı savını ileri sürüyordu. Bunlara öncelerimekanikçiler, daha sonra ise fizikselciler denildi. Ancak bu iki akımkarşısında daima, canlı organizmaların cansız maddelerde bulunmayanözellikler taşıdığını ve bu nedenle biyolojiyle ilgili kuram ve kavramların,fizik ve kimya yasalarına indirgenemeyeceğini savunan ve dirimselcilerolarakadlandırılankarşıtbirgrupoldu.Bazıdönemlerdevebelirlientelektüelçevrelerde fizikselciler baskın görünürken, farklı zaman ve ortamlardadirimselciler üstün göründü. Son yüzyılda ise, her iki görüşün de kısmendoğrularıkısmendeyanlışlanolduğuartıknetlikkazanmıştır.

Fizikselcilerin haklı olduğu nokta, fizikötesine ait bir yaşam bileşeniolmadığı ve yaşamın moleküler düzeyde fizik ve kimya kurallarıylaaçıklanabileceğiydi. Bununla birlikte, dirimselciler de, canlı organizmalarıncansızmaddeyle aynı olmadığı, kendilerine özgü çok sayıda özelliğe sahipolduğu,özeliklede, tarihselolarakkazandıklarıgenetikprogramlarıncansızmaddede bulunmadığı konusundaki ısrarlarında haklıydılar. Organizmalar,cansızdünyadahiçbulunmayan,çoklukatmanlardadüzenlenmişsistemlerdir.Ayrıntılarbiryanabırakılarakhemfiziksel-ciliğinhemdedirimselciliğineniyi kurallarının birleştirilmesiyle oluşturulan ve organikçilik adı verilenfelsefegünümüzünbaskıngörüşüdür.

Fizikselciler

Dünyanın doğaüstü açıklamaların karşısında doğal bir açıklamasının ilkizlerini Platon, Aristoteles, Epikuros ve diğer birçoklarını sayabileceğimizfarklı Yunan düşünürlerinin felsefelerinde buluruz. Bununla birlikte, umutverici bu başlangıçlar, sonraki yüzyıllarda büyük ölçüde unutulmuştur.

Ortaçağa doğadaki her şeyi Tanrı ve onun kurallarına dayandıran KutsalKitap’ın öğretilerine katı bir bağlılık egemendi. Ortaçağ düşüncesinin ayırtedicibirdiğerniteliğiözelliklehalkbilimindeherçeşitsihirligücebirinancınvarlığıdır.Sonunda,canlıcılığavebüyücülüğeodaklıbudüşünce,uygunbirbiçimde “dünya resminin mekanikleştirilmesi” (Maier 1938) olarak ifadeedilen, dünyaya yeni bir bakış tarzının belirmesiyle, ortadan kalkmasa dazayıfladı.3

Dünyaresmininmekanikleştirilmesineyolaçanetkilerçeşitçeşitti.Bunlararasında yalnızca, yeniden keşfedilen orijinal yazmalarla birlikte BatıdünyasınaAraplartarafındantanıtılanYunanfilozoflarıdeğil,ortaçağınsonuile Rönesans’ın başlarında gerçekleşen teknolojik gelişmeler de vardı. Budönemdesaatlere,kendiliğindençalışandiğer şeylereveherçeşitmakineyekarşı büyülenmişçesine bir ilgi söz konusuydu. Bu hayranlık, Descartes’ıninsanlar dışındaki tüm organizmalarınmakinelerdenbaşka bir şey olmadığısavıylaenuçnoktayaulaşıyordu.

Descartes (1596-1650), kesinlik ve nesnellik arayışıyla, hayvanlar vebitkilerinruhlarıolduğuinancıgibifizikötesivedoğaüstünedayananşüphelifikirlere ödün vermeyen Bilimsel Dev-rim’in sözcüsü oldu. Bir ruha sahipolmayı insanlara özgü kılarak ve hayvanların otomatlardan başka bir şeyolmadığını ilan ederek Descartes deyim yerindeyse Gordion düğümünüçözdü. Descartes hayvan ruhunu mekanikleştirerek dünya resmininmekanikleştirilmesinitamamlamışoldu.4

Makine olarak organizma kavramının niçin böyle oldukça uzun bir sürerağbetgörebildiğinianlamakbirazgüçtür.Neticede,hiçbirmakinekendisiniinşa etmemiştir, türetmemiştir, programlamamıştır ya da kendi enerjisinisağlamaya yeterli olmamıştır. Bir organizma ile bir makine arasındakibenzerlik son derece yüzeyseldir. Buna rağmen bu kavram, içindebulunduğumuzyüzyılakadartamanlamıylaortadankalkmamıştır.

Galileo, Kepler ve Newton’un, evren hakkındaki açıklamalarınıdesteklemek için matematiği kullanmadaki başarıları dünya resmininmekanikleştirilmesine de katkı sağladı.Galileo (1623) doğa kitabını, “onundilinikavramayıöğrenmedenveonuoluşturanharfleriokumaksızınanlamakmümkündeğildir.Matematikdilindeyazılmıştırveharfleriüçgenler,dairelervediğergeometrik şekillerdir.Bunlarolmaksızın, insanınbukitabın tekbirsözcüğünüdahianlamasıolanaksızdır.Bunlarsız,insankaranlıkbirlabirenttedolaşıp durur” şeklinde betimlerken, Rönesans’ta matematiğin saygınlığınıözlübirbiçimdedilegetirmişoluyordu.

Fizik alanında kısa süre içinde gerçekleşen hızlı gelişmeler, ilk dönemindaha genelmekanikçiliğini hem gökyüzü hemde dünyanın işleyişiyle ilgili

birtakım somut yasalara dayanan daha kesin bir fizikselciliğe dönüştürerekBilimselDevrim’ibiradımileritaşıdı.5

Fizikselci akım önceki yüzyıllarda genel olarak belirleyici olan doğaüstügüçler odaklı düşünceyi çürütme yeteneğine fazlasıyla sahipti. En büyükbaşarısıisebelkide,fizikselolgularadoğalbiraçıklamagetirmesiveöncelerineredeyse herkes tarafından kabul edilen doğaüstü güçlere inancı ortadankaldırmasıoldu.Eğermekanikçilikvebuakımındoğalsonucuolarakortayaçıkanfizikselcilikbazıkonulardaçokilerigittiyse,bu,enerjikyenibirakımiçin kaçınılmaz bir şeydi. Bununla birlikte tek yönlülüğü ve herhangi birolguyuvecanlıorganizmalaraözgüsüreçleriaçıklamadakibaşarısızlığındanötürü, fizikselcilik bir başkaldırıyı teşvik etmiştir. Bu karşı akım ise,çoğunlukladirimselcilikşemsiyeterimialtındatanımlanır.

Galileodanmodernçağlarabiyolojideyaşamınaçıklanmasıkonusundakatımekanikçi ve daha fazla dirimselci yaklaşımlar arasında gidiş gelişlerolmuştur.Sonuçta,deLaMettrie’ninL’hommemachine (1749)adlıeserininyayınlanmasıyla,Des-cartesçılık doruğaulaştı. Sonra, bunuözellikleFransave Almanya’da güçlü bir dirimselci gelişme izledi, fakat on dokuzuncuyüzyıldafizikvekimyanındahaileribaşarılarıaynızamandabiyolojidediğerbir fizikselci uyanışa ilham verdi. On dokuzuncu yüzyılda biyoloji başkahiçbiryerdeAlmanya’dakikadarkapsamlıgelişmediği için,doğalolarakbucanlanışbüyükölçüdeAlmanya’ylasınırlıkaldı.

Fizikselciliğinyükselişi

On dokuzuncu yüzyılda fizikselci akım iki dalgaya dönüştü. Birincisi,1830’larda kuramsal fizyoloji çalışmayı bırakıp karşılaştırmalı anatomiyeyönelen JohannesMüller (1801-1858) ile tümevarımcılığm saltanatının sonbulmasındakatkılarıolankeskineleştirileriyleünlüJustusvonLiebig(1803-1873)tarafındanbenimsenen,gayetılımlıdirimselciliğekarşıbirtepkiydi.Bubirinci dalganın öncüleri, Müller in eski öğrencileri Her-mann Helmholtz,EmilDuBois-Reymond,ErnstBrückeveMatthiasSchleiden’di.Aşağıyukarı1865’tebaşlayanikincidalgaiseCariLudwig,JuliusSachsveJacquesLoebisimleriyle özdeşleştirilir. Hiç şüphesiz bu fizikselciler fizyolojiye önemlikatkılarda bulundular. Helmholtz (Fransa’dan Claude Ber-nard’la birlikte),“vücutsıcaklığınındirimselcianlamınıortadankaldırdıveDuBois-Reymondsinir aktivitesini fiziksel (elektriksel) bir açıklama önerisiyle, sinirfizyolojisindeki gizemi büyük ölçüde çözdü. Schleiden bitkilerin tümüylehücrelerdenoluştuğuvebitkilerdekiçokfarklıyapısalöğelerinyahücreyadahücrelerin bir araya gelerek oluşturduğu yapılardan ibaret olduğukonusundaki ısrarıyla botanik ve hücrebilim alanlarında ilerleme sağladı.Helmholtz,DuBois-ReymondveLud-wig,ilgialanlarıolanhassasölçümlerikaydetmeamaçlıbenzersizaletleri icatedereköneçıktılar.Diğerbaşarıların

yanında bu buluşlar onlara, artık oluşmaksızın işin ısıya çevrilebileceğinigöstererekbir“yaşamsalgüç”üngeçersizliğinigöstermeolanağıverdi.Bunlarvediğermuhteşembaşarılar,günümüzedek tümfizyoloji tarihikitaplarındayerlerinialdılar.

Ancak, bu fizikselci ekol olgunlaşmamışbir felsefeyedayanıyorduvebudurum, doğa tarihi alanından gelen biyologların küçümsemelerine sebepoluyordu. Fizikselcilerin pek çok başarılarının anlatıldığı tarihsel kayıtlardakonu yaşamsal süreçlere geldiğinde söz konusu olgunlaşmamış felsefeleriçoğunlukla göz ardı ediliyordu. Bununla birlikte dirimselcilerin,fizikselcilerin sunduğu asıl açıklayıcı önermeleri bilmeden, bu savlaraşiddetlekarşıgelmelerinianlamakmümkündeğildir.

Fizikselcilerin, çözümlenmemiş bir “yaşamsal güç”e başvurmalarındandolayı dirimselcilere saldırmaları, öte yandan kendi açıklamalarında aynışekildeçözümlenmemiş“enerji”ve“devinimler”gibietmenlerikullanmalarıtuhaftır.Fizikselcilerceformüleedilenyaşamtanımlarıveyaşamsalsüreçlerleilgili açıklamalar, çoğunlukla tümden anlamsız önermeler içeriyordu.Örneğin, fizikokimyacı Wilhelm Ostwald bir deniz kestanesini başkaherhangibirmaddeymişçesine,“büyükmiktardakienerjininuzamdabirarayagelmesiyleoluşmuşbağımsızbirliktelik”olaraktanımlıyordu.Çoğufizikselciiçinkabuledilemezdirimselcibirönerme,yaşamsalgüçaynıölçüdetanımsız“enerji” terimiyle yer değiştirdiğinde kabul edilebilir oluyordu. Çalışmalarıdeneyselembriyolojiyi tambiryetkinliğekavuşturanWil-helmRoux(1895)bile, gelişme, “enerjinin eşitsiz dağılımından kaynaklanan çeşitliliğinüretimidir”şeklindebirönermeyidilegetiriyordu.

Yaşamsal süreçleri açıklamaya yönelik gelişimsel ve uyumsal olanları dakapsayacakbiçimde,“enerji”dendahafazlarağbetgörenterimise“devinim’di. DuBois-Reymond (1872) doğanın anlaşılması, “evrendeki tümdeğişimlerin atomların deviniminin sonucu olarak açıklanmasından, ” yani,“doğal süreçleri atomların mekaniğine indirgeyerek … tüm doğalnesnelerdeki değişikliklerin… potansiyel ve kinetik enerjinin sabit toplamıolarakaçıklanabileceğinigöstermektenibarettirki,budeğişimlerdeaçıklamagerektirecek başka hiçbir şey bulunmaz” diyordu. DuBois-Reymond’unçağdaşları, güçlü kanıtlar içermeyen ve çok az açıklayıcı değer taşıyan buiddialarınsadeceboşsözlerdenibaretolduğununfarkınavarmadılar.

Atomlarındevinimininönemineolaninanç,sadecefizikselciler tarafındandeğil,onlarınbirkısımkarşıtlarıncabilepaylaşılıyordu.Hücreçekirdeğindekikromozomlarınkalıtımadahilolduğunuveerkekcinsiyetorganlarıtarafındanüretilen cinsiyet hücrelerinin (sperma) hücre olduğunu fark eden isviçrelihücre-bilimciRudolfKölliker’e (1886)göregelişim,büyümesüreçlerindekifarklılıklarınkontrolünde,tamamenfizikselbirolguydu:“Idioplazmayapıları

tarafından denetlenen, düzenli ve tipik devinimlerin çekirdek içindekivarlığınıkabuletmekyeterlidir.”

Botanikçi Kari Wilhelm von Nâgeli’nin (1884) önermelerinde dilegetirilen, mekanikçilerin diğer bir gözde açıklaması, “canlı yaşamınmekaniği’ni açıklamak üzere, “en küçük parçaların devinimleri “nebaşvurmaktı.6 Dönemin önde gelen bir botanikçisi olan E. Strasburgerçekirdeğin hücrenin diğer kısımlarına (sitoplazma) etkisini, “molekülerdevinimlerin… bir sinir impulsunun iletimine benzetilebilecek bir biçimdeçoğalması”olarakgörüyordu.Maddeninaktarımınıkapsamadığıiçinbufikirkuşkusuz tümden yanlıştı. Bu fizikselciler, enerji ve devinim konusundakiifadelerinin gerçekte hiçbir şeyi açıklamadığını hiç fark etmediler.Devinimler, bir yön verilmedikçe Brown hareketleri gibi gelişigüzeldir. Birşeylerin bu devinimlere yön vermesi gerekir ve bu ise tam da onlarındirimselcikarşıtlarınınsüreklivurguladıklarışeydi.

Tümüyle fizikselci bir yorumun zayıflığı, özellikle döllenmeninaçıklanmasındaortayaçıkıyordu.NâgeliileLudwig’inöğrencisiF.Miescher1869’da nükleik asidi keşfettiğinde, spermanın işlevinin hücre bölünmesinitümüylemekanikbirbiçimdehareketegeçirmekolduğunudüşündü;fizikselciönyargısının sonucu olarak, Miescher kendi buluşunun önemini tümüylegözdenkaçırdı. JacquesLoebdöllenmedegerçektenönemliolanetmenlerinspermadaki nükleinler değil, iyonlar olduğunu ileri sürdü. Loeb’in,“Branchipus0 tatlı suda yaşayan bir kabukludur. Yoğun tuz çözeltisindeyetiştirilirse,küçülürvediğerbir

° Su birikintilerinde, hendeklerde, su oluklarında yaşayan bir tür ilkelkabuklu,(ç.n.)

kısım değişikliklere uğrar. Bu durumda Artemia* olarak adlandırılır”şeklindekitanımıokuyanışaşkınlığauğratır.Fizikselcilerinkimyaveözelliklefizikokimya konusundaki bilgiçlikleri biyoloji bilgileriyle uygunluktaşımıyordu. Çeşitli dış etmenlerin büyüme ve farklılaşma üzerindekietkilerini çok büyük bir dikkatle çalışan Sachs bile, aynı ışık, su ve besinkoşullarıaltındayetiştirilenfarklıbitkitürlerineaittohumlarınniçintümüylefarklıtürlerortayaçıkaracağısorusunahiçkafayormamışgörünmektedir.

Modern biyolojide belki de en uzlaşmazmekanikçi ekol, 18801i yıllardaWilhelm Roux’nun ortaya çıkardığı gelişim mekaniğidir(Entwicklungsmechanik).Bu embriyoloji ekolü, sadece filogenetik sorularlailgilenenkarşılaştırmalıembriyolojinintekyanlılığınakarşıisyankârbirtepkiniteliği taşıyordu.Roux’nunmeslektaşı embriyologHansDriesch,böylebirderecelendirmemümkünse,başlangıçtaçokdahafazlamekanikçiy-di,ancaksonunda aşırı mekanikçiliği bırakıp hepten aşırı bir dirimselci oldu.

Driesch’indüşüncesindekibudeğişim,ikihücrelievredekibirdenizkestanesiembriyosunu tekhücreli iki ayrı embriyoya ayırdığında, bu iki embriyonun,mekanikçi kuramlarının öngördüğü şekilde iki yarım organizmaya doğrugelişim göstermediğini gözlemlediğinde gerçekleşti. Her iki embriyo dadengeli biçimde gelişip, biraz daha küçük ama başka yönlerdenmükemmelbirerlarvahalinegelmişti.

Canlılar ve yaşam süreçlerinin indirgemeci fizikselci düşünceyle basit veetraflı bir biçimde açıklanamayacağını kabul eden şüpheci duruşu hepbenimsemekle yetinseler de, zaman içinde, yaşam üzerine bu katıksızfizikselci açıklamaların anlamsızlığı ve hatta gülünçlüğü, çoğu biyolog içinaçıkhalegeldi.

Dirimselciler

“Yaşam ”ı açıklama sorunu, Bilimsel Devrim’den on dokuzuncu yüzyılakadardirimselcilerinilgiodağıoldu,fakatbiyo-

0 Tuzlu sularda, tuz göllerinde, tuzlalarda yaşayan bir tür eklembacaklı,(ç.n.) lojinin1820’lerdebaşlayangelişiminekadarbilimselincelemekonusuolmadı. Descartes ve onu izleyenler, hayvan ve bitkiler üzerine çalışanlarıcanlı organizmalarla cansız madde arasında temelde bir farklılık olmadığıkonusunda ikna etmeyi başaramamışlardı. Bununla birlikte, fizikselciliğinyükselişinden sonra bu doğacılar yaşamın doğasına yeni bir gözle bakmakzorunda kaldılar ve Descartes ın canlılarla ilgili makine kuramına karşı(fizikötesine ait ya da dinbilimsel değil) bilimsel kanıtlar geliştirmeyegiriştiler.Bugereksinim,biyolojidedirimselciekolüdoğurdu.7

Dirimselcilerin fizikselci açıklamalara karşı tepkileri birbirlerindenfarklıydı, çünkü fizikselci paradigmanın kendisi, sadece, yaşam süreçlerininmekanik olduğu ve fizikle kimyanın yasalarına indirgenebileceklerişeklindekiiddialarındadeğil,aynızamandacanlıorganizmalarvebasitmaddearasındaki farklılıklar, hayvan ve bitkilerde uyumsal fakat çok daha fazlagirift özelliklerin varlığı -Kantin erekçiliği- ve evrimsel açıklamalar gibi,hesaba katmayı başaramadıkları şeyler için de geçerliydi. Bu iddia veihmallerin her biri, fizikselciliğin karşısında olanların biri ya da diğeritarafından eleştirildi. Bazı dirimselciler açıklanamayan yaşamsal özelliklerüzerine odaklanırken, diğerleri canlı varlıkların bütünsel doğası, dahabaşkaları ise döllenmiş yumurtanın gelişiminde olduğu gibi çevreyeuyumlulukyadayönlendirilmişliküzerindeduruyordu.

Fizikselciliğin çeşitli yönlerini hedef alan tümbukarşı savlar, gelenekselolarakdirimselcilikadıaltındatoplandı.Bazıyönlerdenbutümüyleyanlışdadeğildi çünkü fizikselci düşünce karşıtlarının tümü canlı organizmalarınyaşama özgü niteliklerinin olduğunu savunuyordu. Ote yandan dirimselci

etiketi, bu grubun barındırdığı farklı eğilimleri gizliyordu.8 Örneğin,Almanya’da,Lenoir’nm teleomekanikçiler dediği bazı biyologlar, fizyolojiksüreçleri mekanik olarak açıklamak istiyorlardı, fakat bunun, döllenmişyumurtanın gelişiminde olduğu gibi uyum ya da yönlendirilmiş süreçleriaçıklayamadığı konusunda ısrar ettiler. Bu meşru sorular, 1790’dan ondokuzuncu yüzyılın sonuna kadar önde gelen düşünür ve biyologlartarafındantekrartekrarsoruldu,ancaktümbunlar,LudwigSachsyadaLoebgibiöncükonumdakifizikselcilerineserleriüzerindeçokazetkilioldu.

Dirimselcilikonyedinciyüzyıldaortayaçıkışındaaçıkbirbiçimdebirkarşıakımniteliğindeydi;BilimselDevrim’inmekanikçifelsefesineveGalileo’danNewton’a tüm fizikselciliğe bir isyandı. Dirimselcilik, hayvanların birermakineden başka bir şey olmadığı öğretisine ve yaşamın tüm belirtilerinindevinim içindeki madde olarak eksiksiz bir biçimde açıklanabileceğidüşüncesine şiddetle karşı çıktı. Ancak dirimselciler, Descartesçı modelireddedişlerinde ne kadar kararlı ve ikna ediciyseler, kendi açıklamaçabalarındadaaynıölçüdebelirsizve inandırıcılıktanuzaktılar.Açıklamalarbüyükçeşitlilikarzediyorduancakbirleştiricibirkuramyoktu.

Bir kısım dirimselcilere göre yaşam, ya cansız maddede bulunmayan,protoplazmaadınıverdikleriözelbirmaddeyadamaddeninörneğinkoloidalhalgibiözelbirdurumdabulunmasınabağlıydıvefizikokimyasalbilimlerinher iki olasılığı da inceleyecek donanıma sahip olmadığı iddia ediliyordu.Başkabirdirimselcigrup,Lebenskraft,Entelegkheiayadaelanvitalolarakda adlandırılan, fizikçilerin ele aldığı güçlerden farklı, amacını kendi içindetaşıyanbiryaşamsalgücünvarlığınıkabulediyordu.Böylebirgücünvarlığınıkabuledenlerinbirkısmıysaaynızamanda,yaşamınnihaibiramaç içinvarolduğuna inanan teleoloji savunucularıydı. Diğer yazarlar, canlıorganizmalarınfizikselcilerleaçıklanamamışyönleriniaydınlığakavuşturmakiçin psikolojik ya da zihinsel güçlere (psiko-dirimselcilik, psiko-Lamarckçılık)başvurdular.

Bir yaşamsal gücün var olduğunu savunanların, bu gücün niteliğikonusunda çok farklı görüşleri vardı. Aşağı yukarı on yedinci yüzyılınortalarından itibaren, söz konusu yaşamsal etmen en çok, Newton’unyerçekimi fikri ile kalorik, filojiston ve diğer “ölçülemeyen akışkanlar labenzerliğiaçısındantanımlandı.Yerçekimigörünmezdiveaynışekildesıcakolandan soğuk olan nesneye akan ısı da öyle; bu yüzden, her ne kadardoğaüstübirşeyolmasızorunludeğilsedeyaşamsalakışkanındagörünmezolmasırahatsızediciyadaolasılıkdışıgörülmüyordu.Örneğin,onsekizinciyüzyılın nüfuzlu doğacılarından Alman J. F. Blu-menbach (soy tükenmesi,yaratılış,felaketler,mutasyonayatkınlıkvekendiliğindenoluşumüzerinepekçokyazısıvardır)görünmezolmasınarağmenbuyaşamsalakışkanınyinede

son derece gerçek olduğunu ve yerçekimi gibi bilimsel araştırmaya konuolabileceğini düşünüyordu.9 Yaşamsal akışkan kavramı, neticede yaşamsalgüç kavramıyla yer değiştirdi.Hatta Johan-nesMüller gibi saygın bir biliminsanıbile,başkaşekildeizahedilemeyenyaşamınbelirtileriniaçıklamakiçinbiryaşamsalgücünzorunluolduğunukabuletti.

İngiltere’de on altı, on yedi ve on sekizinci yüzyıllarda tüm fizyologlar,dirimselcifikirleresahiptivedirimselcilik1800-1840arasındaJ.Hunter,J.C.Prichardvediğerlerinineserlerindehâlâgüçlübirgörüşolarakyeralıyordu.Dekartçılığın özellikle güçlü olduğu Fransa’da dirimselcilere karşıt akımınaynıölçüdekuvvetliolmasısürprizdeğildir.Fransa’dabugörüşünöndegelentemsilcileri Montpellier ekolü (bir grup dirimselci hekim ve fizyolog) iledokubilimci F. X. Bichat’tı. Hatta, sinir ve sindirim sistemleri gibi pratikkonular üzerine çalışan ve kendisini dirimselcilik karşıtı kabul edenClaudeBernarddahiaslındabirkaçdirimselcifikrisavunuyordu.Bunundaötesinde,çoğuLamarckçıbazıfikirlerindedahaçokdirimselcibirduruşsergiliyordu.

Dirimselciliğin en kapsamlı gelişimi ve fikir olarak en zengin çeşitliliğigösterdiği yerAlmanya’ydı.Filojistonyanmakuramıyla bilinen, onyedinciyüzyılsonlarınınhekimvekimyacısıGeorgErnstStahlmekanikçilerinöndegelen ilkkarşıtıydı.Stahlbelkidebirdirimselcidençokbircanlıcıydı, fakatdüşünceleriMontpellierekolününöğretisindebüyükbirroloynadı.

Almanya’da dirimselci akıma güç kazandıran diğer etmen, on sekizinciyüzyılın ikinci yansında gelişim biyolojisine egemen olan ön oluşum(preformasyon) kuramını savunanlar ile sıralı oluşum (epigenez) kuramınısavunanlar arasındaki tartışmaydı. On oluşumu savunanlar, yetişkinvücudunun uzuvlarının gelişimin en başında daha küçük biçimde varolduğunukabulediyordu.Sıralıoluşumusavunanlarise,yetişkinuzuvlarınınbaşlangıçta var olmadığını, bunların gelişim sürecinin ürünü olarak ortayaçıktığını ileri sürüyordu. Embriyolog Caspar Friedrich Wolf 1759’da önoluşum düşüncesini çürütüp yerine sıralı oluşum düşüncesini önermek içintümüyle şekilsiz bir kitle halindeki döllenmiş yumurtayı belli bir türünyetişkininedönüştürecekbirnedenseletmenebaşvurmakzorundaydı.Wolfbuetmeniasligüç(visessentialis)olarakadlandırdı.

J.F.Blumenbachbelirsizlik içerenasligüç kavramını reddederek yerine,yalnız embriyonun değil, aynı zamanda büyüme, yenilenme ve üremedeönemlibirroloynayankendineözgübirbiçimlendiricigüç(nisusformativus)kavramınıönerdi.Blumenbach,yaşamınsürmesinisağlayanuyarılabilmeveduyarlıkgibibaşkabazıgüçlerinvarlığınıdakabulediyordu.Blumenbachbugüçlerle ilgili gayet pratik bir yaklaşım sergiliyor, nedenlerini çözemediği,gözlemlenen süreçleri etiketler olarak kabul ediyordu. Onun için bunlarfizikötesineaitilkelerdençokkarakutulardı.

On dokuzuncu yüzyıl başlarında F. W. J. Schelling ve onu izleyenlercegeliştirilen Alman felsefesinin Doğa felsefesi dalı açık şekilde birmetafizikse! dirimselcilikti. Ancak, Wolff, Blumenbach ve sonunda Müllergibi faal biyologların uygulamaya dönük felsefeleri metafiziksel olmaktançok fizikselci karşıtıydı.Müller, bilime aykırı metafizikçi biçiminde haksızbirsuçlamaylaiftirayauğramıştır.Müllerçocukluğundanitibarenkelebekvebitki toplayıcısı olarak bir doğacının organizmalara bütüncül bakmaalışkanlığını edinmişti. Daha çok matematik ve fizik bilimlerine eğilimliöğrencileri ise onun bu algılayış tarzından yoksundu. Müller, “yaşamatomların bir devinimidir” sloganının anlamsızlığını, hiçbir açıklayıcı değertaşımadığınıvekendisininalternatifLebenskraft (yaşamsalgüç)kavramınınher ne kadar noksan olsa da, isyankâr öğrencilerinin sığ fizikselciaçıklamalarından bir genetik program kavramına daha yakın olduğunu farketti.10

Dirimselciler öne sürdükleri savların çoğunda günümüzde genetikprogramla açıklanan, canlıların belirli özelliklerini açıklamayı amaçlıyordu.Bu ekolün savunucuları makine kuramını çürüten, tüm yönleriyle geçerlisavlar öne sürdüler.Ancakmevcut biyolojik açıklamaların geri bir düzeydeolmasından ötürü, sonunda yirminci yüzyıl boyunca bulunacak yaşamsalsüreçlerle ilgili açıklamalara ulaşamadılar. Sonuç olarak, dirimselcilerinortaya koyduğu önermelerin çoğu olumsuzdu. Örneğin Driesch 1890lardanitibaren, fizikselciliğin embriyona ait yapılarda kendi kendini düzenleme,yenilenme ve üreme ile hafıza ve zekâ gibi ruhsal olgularıaçıklayamayacağını savundu. Bununla beraber, Driesch’in kullandığı“Entelegkheia”sözcüğününyerine“genetikprogram” ifadesikonulduğunda,ortayaçıkantümüylemakulcümlelerinçokluğudikkatedeğerdir.Sözkonusudirimselciler, mekanikçi açıklamalarda bir şeyin eksik olduğunu bilmeninyanı sıra, mekanikçilerin açıklayamadığı olgu ve süreçlerin doğasını daayrıntılarıylatanımladılar.11

Dirimselciaçıklamalaraaitzayıfyönlerinçokluğuvehattaçelişkilerigözönünde tutulursa, dirimselciliğin bu kadar yaygın olarak benimsenmesi veuzunsürekalıcıolmasışaşırtıcıgörünebilir.Görebildiğimizkadarıylabununnedenlerinden biri, yaşam üzerine indirgemeci makine kuramına başka biralternatif olmayışıydı ki bu, ayrıca pek çok biyolog için sorgulanamaz birşeydi.Diğerbirnedensedirimselciliğinkozmikbiramacainanç-teleolojiyada erekçilik- gibi diğer egemen ideolojiler tarafından şiddetle desteklenmişolmasıdır. Almanya’da Immanuel Kant’m dirimselcilik ve özellikle deteleomekanikçilikekolüüzerindegüçlübiretkisioldu.Buetkinin,Driesch’ineserlerinde de sürdüğü açıkça gözlenir. Çoğu dirimselcinin eserindeerekçiliklekurulanyakınilişkiaçıktır.12

Kısmen teleolojik eğilimleri nedeniyle dirimselciler, Dar-win’in doğalseçilim fikrine şiddetle karşı çıktılar. Darwin’in evrim kuramı herhangi birkozmikteleolojininvarlığınıreddediyorduvebununyerine,evrimseldeğişimiaçıklamak üzere doğal seçilim “mekanizma”sım koyuyordu: “Darwin’in,hayatta kalma mücadelesinde doğal seçilimi keşfinde biyolojinin tümalanlarında mekanik olarak işleyen nedenselliklerin bütünüyle geçerliolduğuna dair en kesin kanıtı buluruz ve bunda organizmalar üzerineteleolojik ve dirimselci tüm yorumların kesin bir şekilde son buluşunugörürüz” (Haeckel 1866). Doğal seçilim, uyum sahasında dirimselciaçıklamalarıgereksizkıldı.

Diğer dirimselciler gibiDriesch de aşırı birDarwincilik karşıtıydı, ancakdoğal seçilime karşı ileri sürdüğü savlar tutarlı bir biçimde anlamsızlıkiçeriyor ve açıkça, bu kuramı hiç anlamadığını gösteriyordu. Darvvincilikerekçi ya da dirimselci görüşleri redderek ve aynı zamanda evrim için birmekanizma sağlayarak “yaşam”ı açıklamaya yönelik yeni bir paradigmanıntemelihalinegeldi.

Dirimselciliğinçöküşü

Dirimselcilik ilk kez önerildiği ve geniş ölçüde kabul edildiği dönemde,“Yaşam nedir?” şeklindeki kafa kurcalayıcı soruya akılcı bir yanıt verirgörünüyordu.Bununyanı sıradirimselcilik sadeceBilimselDevrim inkabamekanikçiliğine değil, aynı zamanda on dokuzuncu yüzyıl fizikselciliğinekarşıodönemdemeşrubirdinbilimselalternatifoluşturuyordu.Dirimselcilikgörünüşte, yaşamın belirtilerini indirgemeci makine kuramını savunankarşıtlarındançokdahabaşarılıbirbiçimdeaçıklıyordu.

Bununlabirlikte,dirimselciliğinbiyolojidenederecebaskınveuzunsürekalıcıolduğudüşünüldüğünde,buakımınbukadarçabukvetümdençöküşüoldukçaşaşırtıcıdır.Geçerlibir

fikirolarakdirimselciliğesondestekde,1930lardaortadankayboldu.Diğerçoksayıdaetmenindebuyıkımdapayıvardır.

İlk olarak, dirimselcilik zaman içinde daha fazla sıklıkla, bilimsel birkavramdan çok fizikötesine ait bir kavram olarak görüldü. Bilime aykırıgörülüyordu çünkü dirimselciler, savlarını sınamak için yöntemdenyoksundular.Dirimselciler,dogmatikşekildebiryaşamsalgücünvarlığınıönesürerek, canlı organizmaların temel işlevlerini açıklığa kavuşturacak yapıcıbirindirgemecilikarayışınaçoğukezengeloldular.

ikinciolarak,organizmalarıncansızmaddelerdentamamenfarklı,özelbirtözdenyapıldığınailişkininançgiderekdesteğinikaybetti.Hemenhementümondokuzuncuyüzyıl boyunca, bu tözün çekirdeğin dış kısmındaki hücreselmalzemeolanprotoplazmaolduğunainanıldı.13Dahasonrabumalzemeyesi-

toplazmadenildi(terimiönerenKölliker’di).Protoplazma“koloidal”denilenözellikleresahipgöründüğünden,kimyanınyenibirdalıolarakkoloitkimyasıgelişti. Bununla birlikte biyokimya, elektron mikroskobuyla incelemeyöntemiyle,sonundasitoplazmanmgerçekbileşiminisaptadıveonunçeşitlibileşenlerinin (organeller, zarlar ve makromoleküller) doğasını açıklığakavuşturdu. Bir özel töz “protoplazma’nın olmadığı keşfedildi ve sözcüklefikir biyoloji literatüründen çıktı. Benzer şekilde, koloidal halin niteliğibiyokimyasalolarakaçıklandıvekoloitkimyasıortadankalktı.Böylece,canlıbir töz kategorisine dair tüm açıklamalar geçerliliğini yitirdi ve canlımaddenin görünürde biricik özelliklerini makromoleküller ve bunlarınorganizasyonubakımındanaçıklamakmümkünhalegeldi.Makromoleküller,cansızmaddedeolduğugibiaynıatomveküçükmoleküllerdenoluşmaktadır.Wöhler’in1828’deorganikbirbileşikolanüreyilaboratuvardasentezlemesi,inorganikbileşiklerinyapayolarakorganikbirmoleküledönüşmesiyle ilgiliilkkanıtoldu.

Üçüncü olarak, dirimselcilerin maddesel olmayan bir yaşam gücününvarlığını göstermek için harcadıkları tüm çabalar ba-şansızlıkla sonuçlandı.Fizyolojik ve gelişimsel süreçler bir kez hücresel ve moleküler düzeylerdefizikokimyasal süreçlerolarak açıklanmayabaşlayınca, geriyedirimselci birizahı gerektirecek herhangi bir açık nokta kalmadı. Kısacası, dirimselcilikgereksizhalegeldi.

Dördüncü olarak, daha önceleri dirimselciliğin kanıtı olarak gösterilenolayları açıklayacak yeni biyoloji kavramları geliştirildi. Bu değişiklikteözellikle iki gelişme önemli rol oynamıştır. Birincisi, nihai olarak genetikprogramkavramınınortayaçıkmasınayolaçangenetikbiliminindoğuşuydu.Bu, amaca yönelmiş tüm yaşam olaylarını en azından prensipte genetikprogramlar tarafından denetlenen teleonomik süreçler olarak açıklamayımümkün kıldı. Yeniden açıklanacak bir başka olgu ise, Kant’ın erekçilik(Zweckmâssigkeit) görüşüydü. Bu yeniden yorumlama ikinci gelişme olanDarwinciliklegerçekleşti.Doğalseçilim,canlıdoğadakibüyükdeğişkenliktenyararlanarak, uyumluluğu mümkün kılıyordu. Böylece, dirimselciliğin ikitemel ideolojik dayanağı -teleoloji ve seçilim karşıtlığı- yıkıldı. Genetikbilimi ve Darwincilik, dirimselciler tarafından bir yaşamsal töz ya da gücebaşvurmaksızınaçıklanamayacağısavunulanolaylarüzerinegeçerliyorumlargetirmedebaşarılıoldu.

Fizikselcilerin yazdıklarına inanılacak olursa, dirimselcilik biyolojiningelişmesiönündebir engeldenbaşkabir şeydeğildi.Dirimselcilerin,yaşamolgusunu bilimin alanından çıkarıp metafiziğin alanına kaydırdıkları iddiaediliyordu. Bu eleştiri dahamistik eğilimli bazı dirimselcilerin eserleri içingerçektendoğrulanmışolmaklabirlikte, fizikselcilerinaçıklamadanbıraktığı

yaşamıntümyönleriniaçıkseçikveetkilibirbiçimdeifadeedenBlumenbachve daha tanınmış bir bilim insanı olan Müller’e yöneltildiğinde haklı bireleştiri değildir. Müller’in benimsediği açıklamanın bir başarısızlık olması,çözümlenmeyibekleyenproblemlerisaptamadakihünerinigölgelemez.

Bilim tarihinde, net bir biçimde ortaya konulan bir problem için temelçalışmanın henüz yerli yerine oturmamış olmasından ötürü uygun olmayanaçıklayıcı sistemlerin benimsendiği benzer pek çok durum söz konusuolmuştur. Kant’ın teleolojik evrim açıklaması çok iyi bilinen bir örnektir.Yaşamın açıklanmasında sığ bir fizikselicliğin boşluğunu göstermek içindirimselcilik akımının zorunlu olduğu sonucuna varmak belki de haklıgörünebilir. François Jacob’un (1973) doğru şekilde belirttiği gibi, aslındadirimselcilerinbiyolojininbağımsız,bilimselbirdisiplinolaraktanınmasındaönemlibirpayıvardı.

Dirimselcilikve fizikselciliğinyerini alanorganikçi düşünceyegeçmedenönce, yirminci yüzyılda yaşanan garip bir gelişmeye, fizikselciler arasındadirimselciinanışlarıngelişmesinedeğinebiliriz.Görünüşegöre,cansızdoğadabulunmayanözelyasalarıncanlılarda işlij/orolabileceğini ilerisüren ilkkişiNielsBohr’du.Bohrbuyasalarıncanlılaraözgüolmalarısayılmazsa,fiziğinyasalarının benzeri olduklarını düşündü. Erwin Schrö-dinger ve başkafizikçiler de benzer fikirleri desteklediler. Fran-cis Crick (1966) bir kitabıntümünü,fizikçiWalterElsasserileEugeneWigner’ındirimselcidüşünceleriniçürütmeyeadadı.Saygınbiyologlarınzihinlerindekaybolmasındançoksonra,dirimselciliğin bir biçiminin bir kısım saygın fizikçinin zihninde yaşamayısürdürmesidikkatedeğerdir.

Daha ironik olansa 1925 sonrası dönemde birçok biyoloğun, görelilikkuramı,Bohr’un tamamlayıcılık ilkesi, kuantummekaniği veHeisenberg’inbelirsizlik ilkesi gibi yeni keşfedilen fizik ilkelerinin biyolojik süreçlerüzerinde yeni kavrayışların önünü açacağına inanmasıydı. Doğrusunusöylemek gerekirse, kanımca bu fizik ilkelerinin hiçbiri biyolojiyeuygulanamaz. Bohr’un tamamlayıcılık ilkesine biyolojide kanıt araması vebunu gerçekleştirmek için kurduğu birtakım çılgınca benzerliğe rağmen,biyolojidesözkonusuilkegibibirşeykesinlikleyoktur.

Dirimselcilik,felsefecilerineserlerindefizikçilerineserlerindeolduğundançok daha uzun süre varlığını sürdürdü. Ancak bildiğim kadarıyla, biyolojiüzerine kafa yoranlar arasında 1965’den sonra yayın yapanların hiçbiridirimselci değildir. Hayatta olanlar arasında açık bir biçimde dirimselciliğidestekleyensaygınbirbiyoloğunvarlığınıdabilmiyorum.Yirminciyüzyılınsonlarına tarihleyebileceğimiz ve dirimselci eğilimleri olan az sayıdakibiyologda(A.Hardy,S.Wright,A.Portmann)artıkhayattadeğildir.

Organikçiler

Aşağı yukarı 1920’lere gelindiğinde, dirimselcilik itibarını kaybetmişgörünüyordu.FizyologJ.S.Haldane’nin(1931)tamamendoğruolarakifadeettiği gibi, “biyologlar neredeyse ittifak halinde, dirimselciliği doğruluğukabuledilenbirinançolarakgörmemeyebaşladılar.”Haldane,aynızamandasaltmekanikçibir izahındayaşam içinçok tipikbirözellikolaneşgüdümüaçıklayamayacağını söylüyordu. Haldane’i özellikle şaşırtan şeyse gelişmeesnasında düzenli bir sırayla gerçekleşen olaylardı. Haldane, dirimselci vemekanikçi 3/aklaşımların her ikisinin de geçersizliğini gösterdikten sonra,“söz konusu tüm olgularda, bir yetişkin canlı için normal olanı ifade edeneşgüdümlü olma eğilimini gözlemlememizden yola çıkarak, biyoloji içinfarklıbirkuramsaltemelbulmakzorundayız”diyordu.

Dirimselciliğinçöküşümekanikçiliğinzaferineyolaçmakyerine,yenibiraçıklama sisteminin ortaya çıkmasına neden oldu. Bu yeni paradigma,moleküler düzeydeki süreçlerin fizikokim-yasal mekanizmalarla bütünayrıntılarıyla açıklanabileceğini, ancakbugibimekanizmalarındahayüksekbütünleşmedüzeylerinde -ihmal edilebilir ölçüdeolmasada- giderek azalanbir rol oynadığını kabul ediyordu. Bunlar, düzenli sistemlerin ortaya çıkanözellikleriyletamamlanmaktayadayerlerinibuözelliklerebırakmaktadırlar.Canlıorganizmalarınkendilerinehasözelliklerionlarınbileşiminedeğil,dahaçok organizasyonlarına dayanmaktadır. Bu düşünce tarzı günümüzdegenellikleorganikçilikolarakbilinir.Buyaklaşım,çokkarmaşıkdüzenesahipsistemlerinözellikleriveorganizmalardakievrimleşmişgenetikprogramlarıntarihselniteliğiüzerindedurur.

1919’da organikçilik terimini14 uyduran W. E. Ritter’e göre, “Bütünlerparçaları ile öylesine ilişkilidir ki, bütünün varlığı, parçalarının düzenliişbirliğinevebirbirlerinetabiolmalarınabağlıolmaklakalmaz,bütünleraynızamanda, parçalarını belirleyici bir denetimle sınırlarlar” (Ritter ve Bailey1928). J. C. Smuts (1926) parçalar ile bütün arasında organik ve işlevselilişkinin önemini vurgulayan bütüncü (holistic) organikçilik görüşünü şöyleaçıklıyordu: “Burada sunulangörüşegörebütün, basit olmayıp, parçalardanoluşmuşbirbileşimdir.Organizmalargibidoğalbütünler, şöyleyadaböyleaktifilişkiveetkileşimiçindekiçoksayıdaparçadanoluşan,karmaşıkyadabileşik yapılardır. Bir organizmayı oluşturan hücrelerin kendileri de dahaküçükbütünlerolabilir.”Smuts’ınbuifadeleridahasonralarıdiğerbiyologlartarafından,“Birbütünkendiparçalarınıntoplamındandahafazlabirşeydir”15şeklindeözlübirifadeyedönüştürüldü.

1920’li yıllardan itibaren bütüncülük ve organikçilik terimleri birbirininyerine kullanılagelmiştir. Başlangıçta bütüncülük daha sık kullanılıyordu.Hatta “bütüncü” sıfatı bugün hâlâ kullanılmaktadır. Bununla birliktebütüncülük tümden biyolojiye ait bir terim değildir; çünkü Niels Bohr’un

doğru bir biçimde ifade ettiği gibi, birçok cansız sistem de bütüncüdür. Bunedenlebugünbiyolojide,dahakısıtlıbir terimolan“organikçilik”dahasıkkullanılmaktadır. Bu terim bir genetik programın varlığının yeniparadigmanınönemlibirözelliğiolduğunadairkabulüyansıtmaktadır.

Organikçilerin fizikselcilere itirazları, onların indirgemecilik-lerineolduğundan daha çok mekanikçi yönlerineydi. Fizikselciler açıklamalarınınmekanikçiaçıklamalarolduğunusöylüyorlardı-bugerçektenböyleydi-ancakbu açıklamaların bir başka özelliği, aynı zamanda mekanikçi olmalarındançokdahafazlaindirgemeciolmalarıydı,indirgeyicileregöreaçıklamasorunubir bütünü en küçük bileşenlerine indirgeme işi tamamlandığında, ilkeselolarakçözülmüşoluyordu.İndirgeyiciler,tümbileşenlerinenvanteriçıkarılıpher bir bileşenin işlevi saptandığında, daha üst düzeylerdekiorganizasyonlardagözlemlenenherşeyiaçıklamanındakolaybirişolacağımiddiaediyorlardı.

Organikçilerindirgemeciaçıklamanın,organizmanındahaüstdüzeylerdekiorganizasyonlardaortayaçıkanözellikleriniaçıklayamadığıiçinbusavınsonderece yanlış olduğunu açık bir şekilde gösterdiler. Garip bir şekilde çoğumekanikçi bile katıksız bir indirgemeci açıklamanın yetersizliğini itirafetmiştir. Örneğin, düşünür Ernest Nagel (1961) biyolojide, “halihazırdafizikokimyasal açıklamaların hiç rol oynamadığı çok sayıda çalışma alanıbulunmakta ve fizikokimyasal niteliği olmayan, önde gelen birçok biyolojikuramından başarıyla faydalanılmakta olduğu”nu kabul etmektedir. Nagel“halihazırda” sözcüğünü araya sıkıştırarak indirgemeciliği korumaya çalışsada, yayılış alanı, cezbetme, avcı şaşırtma vb. gibi tamamen biyolojiye aitkavramların,terminolojikanlamlarınıtümüylekaybetmeksizinkimyavefizikterimlerineaslaindirgenemeyeceğizatenapaçıkortadaydı.16

Bütüncülüğün öncüleri (örneğin, E. S. Russell ve J. S. Haldane)indirgemeciyaklaşımaşiddetlekarşıçıkarak,bütüncüyaklaşımındavranışvegelişim gibi olgular için ne kadar uygun olduğunu ikna edici bir biçimdeaçıkladılar. Bununla birlikte, bütüncü olguların gerçek niteliğini açıklamayıbaşaramadılar. “Bütün’ün doğasını ya da parçaların bütünle kaynaşmasınıaçıklamaya çalıştıklarında, bunu başaramadılar. Ritter, Smuts vebütüncülüğün diğer öncü savunucuları, kendi açıklamalarında aynı şekildebelirsizvebirbakımametafizikçiydiler.GerçektendeSumtsınbazı ifadeleribirazteleolojikbirtonuhissettirir.17

Bununla birlikte, Alex Novikoff (1947) canlı organizmalara ilişkin biraçıklamanın niçin bütüncü olması gerektiğini oldukça ayrıntılı bir biçimdeifade etmiştir. “Belirli bir düzeydeki bütünler, bir üst düzeydeki bütünlerinparçalarını oluştururlar… bütünler de parçalar da maddi varlıklardır veparçaların kendi özelliklerinin sonucu olarak karşılıklı etkileşimlerinden

bütünleşme ortaya çıkar.” Bütüncülük indirgemeyi reddettiği için, “canlıorganizmalarımakineninpistonlarıgibiyerindensöküle-bilenvesöküldüklerisistem göz önünde bulundurulmadan tanımlanabilen çok sayıda tek tekparçadan(fizikokimyasalbirim)ibaretmakinelerolarakelealmaz.’’Parçalararasındaki etkileşimlerden ötürü tek tek parçaların açıklanışı, sistemin birbütün olarak taşıdığı özellikleri ifade etmez. Sistemin tümünü kontrol edenetmen,buparçalarınorganizasyonudur.

Hücreden dokulara, organlara, organ sistemlerine ve tüm organizmalarakadar her düzeyde parçalar arasında bir bütünleşme vardır. Bu bütünleşme,biyokimyasal düzeyde, gelişimsel düzeyde ve davranışsal düzeydebulunmaktadır.18 Bütüncülerin tümü, hiçbir sistemin bireysel bileşenlerininözellikleriyle etraflıca açıklanamayacağı konusunda fikir birliği içindedir.Orga-nikçiliğin dayandığı temel, canlı organizmaların organizasyona sahipolduklarıgerçeğidir.Canlılarçeşitliözelliklerinyadamoleküllerinbirarayagelmesiyle oluşmuş yığınlar değildir; çünkü işlevleri tümüyleorganizasyonlarına, karşılıklı ilişkilerine, etkileşimlerine ve birbirlerinebağımlılıklarınadayanır.

Ortayaçıkma

Şimdi, modern biyolojideki açıklayıcı çerçevenin iki temel dayanağınınbütüncülüğün ilk sunumlarında yer almadığını anlamış bulunuyoruz.Birincisi,genetikprogramkavramınınyokluğudurkibununnedenikavramıno dönemde henüz geliştirilmemiş olmasıydı. Diğeriyse ortaya çıkmakavramıdırkibütünleşmenindahaüstdüzeylerinde,dahadüşükbileşenlerleilgili bir bilgiden öngörülemeyecek yeni özelliklerin ortaya çıkmasıdır. Bukavramıneksikolmasınınnedeniyadüşünülmemişolmasıyadabilimeaykırıve fizikötesine ait olduğu için değerlendirme dışı bırakılmasıydı.Organikçilik, genetik program ve ortaya çıkma kavramlarını sonuçtabirleştirerek indirgemecilik karşıtı niteliğini kazandı, ancak mekanikçiniteliğinikorudu.

Jacob(1973)ortayaçıkmayışöyleaçıklar:“Herdüzeyde,boyutlarıgörecebirkusursuzluklatanımlıveneredeyseözdeşyapıbirimleribirüstdüzeyinbirbirimini oluşturur. Alt birimlerin bütünleşmesiyle oluşan bu birimlerin herbirine “integron” toplu ismi verilebilir. Bir integron bir alt düzeydekiintegronla-rın bir araya gelmesiyle oluşur ve bir üst düzeydeki integronunyapısında yerini alır.” Her integron daha alttaki herhangi bir bütünleşmedüzeyindebulunmayanyeniözellikveyeteneklere sahiptir; bunların, ortayaçıktığısöylenebilir.19

Ortaya çıkma kavramı, ilk olarak Lloyd Morgan’ın ortaya çıkan evrim(emergent evolution) üzerine kitabıyla (1923) duyuldu. Bununla birlikte,

ortaya çıkan evrimi benimseyen Darvvinci-lerin bu konuda bazı kuşkularıvardı, çünkü bu kavramın türlerin uzun jeolojik zaman dönemleri boyuncayavaş ve sürekli olarak evrildiği düşüncesine aykırı olmasındankorkuyorlardı.Gerçekten de ortaya çıkan evrimi ilk savunanların bir kısmı,özellikle Mendelcilik döneminde, aynı zamanda sıçramalı evrimi de(saltationism) savunuyordu; yani evrimin süreksiz, büyük atlamalar ya dasıçrayışlar şeklinde ilerlediğine inanıyorlardı. Günümüzde bu kuşkularortadan kalkmıştır, çünkü artık evrim biriminin gen ya da bireyler değil,popülasyon (ya da tür) olduğu anlaşılmış bulunuyor. Bir bütün olarakpopülasyonkaçınılmazbirbiçimdeaşamalıevrimleşmekzorundayken,bireymevcut DNA’da yeniden birleşimlerle popülasyon içinde farklı biçimlere(fenotip-le ilgili süreksizlikler) sahip olabilir. Modern bir evrimci, yeni vedaha üstteki bir düzeyin ortaya çıkmasını temsil eden daha karmaşık birsistemin oluşumunun kesinlikle genetik varyasyon ve seçilimle ilgiliolduğunusöyleyecektir.Integronlardoğalseçilimaracılığıylaevrimleşirlerveher düzeyde uyum gösteren sistemlerdir; çünkü bir bireyin uyumuna katkısağlarlar.Hiçkuşkusuz,budurumDarvvinciliğinilkeleriyleçelişmemektedir.

Özetleyecek olursak, organikçilik organizmanın bir bütün olarak elealınmasının önemine inanç ve aynı zamanda bu bütünlüğün, gizemli birbiçimde incelemeye kapalı bir şey olarak değil, doğru inceleme düzeyininseçilmesiyle araştırılıp incelenmesinin gerekliliğine dair güçlü bir kanaatolarak nitelendirilebilir. Bir organikçi, incelemeyi reddetmez, ancakincelemeninanlamlıbilgiveyenikavrayışlargetireceği,enaltdüzeyedoğrusürdürülmesi gerektiği konusunda ısrarcıdır. Tek tek ele alındığında hersistem, her integron bazı özelliklerini kaybeder ve bir organizmanınbileşenleriarasındakibirçokönemlietkileşim,fizikokimyasaldüzeydedeğil,daha üstteki bir bütünleşme düzeyinde cereyan eder. Son olarak, birbiriniizleyenherüst düzeybütünleşmedeortaya çıkan canlı integronlarmgelişimveetkinliklerinidenetleyenşeygenetikprogramdır.

YaşamınAyırtEdiciÖzellikleri

Günümüzde ister pratiğin içindeki biyologlara ister bilim felsefecilerinedanışılsın, canlı organizmaların doğası üzerinde bir uzlaşma olduğugörülmektedir. Canlı organizmaların moleküler düzeyde tüm -hücreseldüzeyde ise çoğu- işlevleri fizik ve kimya yasalarına uymaktadır. Geriyebağımsızdirimselciilkelerigerektirecekbiraraştırmanesnesikalmamaktadır.Bununla birlikte, organizmalar cansız maddeden temelde farklıdırlar.Organizmalarcansızmaddedehiçbulunmayan,ortayaçıkanpekçoközelliklehiyerarşikşekildedüzenlenmişsistemlerdirveenönemlisiise,busistemlerinetkinlikleri yine cansız doğada söz konusu olmayan, tarihsel olarakkazanılmışbilgiyiiçerengenetikprogramlartarafındanyönetilmektedir.

Sonuç olarak, canlı organizmalar olağanüstü bir ikiliği (dua-lism) temsiletmektedir.Bu,kısmenfizikselolanlakısmenfizi-kötesineaitolanarasındakiikiliği yansıtan, beden ve ruh ya da beden ve aklın ikiliği değildir.Modernbiyolojininikiliği,tutarlıbirşekildefizokokimyasaldırveorganizmalarınhemgenotipe hem de fenotipe sahip olmaları gerçeğinden kaynaklanır.Nük-leikasitlerden ibaret olan genotipi anlayabilmek için evrimsel açıklamalaragereksinimvardır.Genotiptarafındansağlananbilgiyitemelalarakyapılananveproteinler, lipidlervediğermakromoleküllerdenoluşan fenotipi anlamakiçindoğrudanişlevselaçıklamalargerekmektedir.Cansızdünyadabenzerbirikilik bilinmemektedir.Genotipi ve fenotipi açıklayabilmek için farklı türdekuramlaragereksinimvardır.

Canlıvarlıklaraözgüolgularınbirkısmınışöylesıralayabiliriz:

Evrimleşmiş programlar. Organizmalar 3,8 milyar yıllık evriminürünleridir. Organizmaların tüm özellikleri bu tarihi yansıtır. Canlıorganizmaların gelişim, davranış ve tüm diğer etkinlikleri kısmen, yaşamıntarihi boyunca biriken genetik bilginin sonucu olan genetik (ve somatik)programlar tarafından kontrol edilmektedir. Tarihsel olarak yaşamınbaşlangıcındanveenbasitprokaryotlardandevağaçlara,fillere,balinalaraveinsanlarakadaruzanan,devamlıbirakışolagelmiştir.

Kimyasal özellikler. Her ne kadar canlı organizmalar sonuçta cansızmaddedekiatomlarınaynılarındanoluşsada,canlıorganizmalarıngelişimveişlevinden sorumlu molekül çeşitleri -nük-leik asitler, peptidler, enzimler,hormonlar ve zarların bileşenleri-cansız doğada bulunmayanmakromoleküllerdir. Organik kimya ve biyokimya, canlı organizmalardabulunantümmaddelerindahabasit inorganikmoleküllereparçalanabilceğiniveenazındanilkeselolarak,laboratuvardasentezlenebileceğinigöstermiştir.

Düzenleyici mekanizmalar. Canlı sistemler, sistemin kararlı durumdakalmasını sağlayan ve cansız doğada hiç bulunmayan çoklu geri beslememekanizmaları da dahil olmak üzere her çeşit denetleyici ve düzenleyicimekanizmalarlatanımlanırlar.

Organizasyon. Canlı organizmalar karmaşık yapılı, düzenli sistemlerdir.Bu,organizmalarıngelişimselveevrimselkısıtlarınıolduğugibi,düzenlemevegenotipetkileşimindenetimineilişkinkapasitelerinideaçıklar.

Amacayönelmiş(teleonomik)sistemler.Canlıorganizmalar,doğalseçilimekonuolmuşöncekisayısıznesillerinsonucuolan,uyumgösterensistemlerdir.Bu sistemler, embriyonik gelişimden başlayarak ergin bireyin fizyolojik vedavranışsal etkinliklerine kadar, amaca yönelmiş etkinlikler içinprogramlanmıştır.

Sınırlı büyüklük düzeni. En küçük virüslerden en büyük balinalara ve

ağaçlara kadar canlı organizmaların boyutları orta dünyada (mezokozmos)sınırlıbiryaşamalanınıişgaleder.Biyolojikorganizasyonuntemelbirimleriolanhücreler vehücrebileşenleri organizmalaramuazzambir gelişimsel veevrimselesnekliksağlayacakşekildeçokküçükboyutlarasahiptirler.

Yaşam döngüsü. Organizmalar -en azından eşeysel olarak üreyenler- birzigotla(döllenmişyumurta)başlayanveyetişkinbirbireyolanakadarçeşitliembriyonik ya da larval aşamalardan geçen belirli bir yaşam döngüsünüizlemektedirler. Bazı türlerde eşeyli ya da eşe3^siz olarak üreyen nesillerindönüşümlüolarakbirbiriniizlemesidedahilolmaküzere,yaşamdöngüsününkarmaşıklığıtürdentüreçeşitlilikgöstermektedir.

Açık sistemler. Canlı organizmalar dış çevreden sürekli enerji ve maddeedinirlervemetabolizmanınsonürünlerinibünyelerindenatarlar.Açıksistemolmalarından ötürü, termodinamiğin ikinci yasasındaki kısıtlamalara tabideğildirler.

Aşağıda sıralanan özellikler, canlı organizmalara cansız sistemlerdebulunmayançoksayıdayetenekkazandırır:Evrimleşmeyeteneği,

Kendinieşlemeyeteneği,

Genetikprogramaracılığıylagelişmevefarklılaşmayeteneği,Metabolizma(enerjiyi bağlama ve serbest bırakma) yeteneği, Karmaşık sistemi kararlıdurumda (homeostazis, geri besleme) tutacak kendi kendini düzenlemeyeteneği,

Algılama ve duyu organları aracılığıyla çevreden gelen uyarılara cevapverebilmeyeteneğive

Fenotipvegenotipolmaküzereikidüzeydedeğişebilmeyeteneği.Tümbuözellikler,canlıorganizmalarıcansızsistemlerdenkesinolarakayırmaktadır.Canlı dünyanın bu biriciklik ve ayrılığının zaman içinde fark edilmesi,biyolojiadıverilenbilimdalınınortayaçıkmasıveII.Bölümdegöreceğimizgibi,bubiliminbağımsızbirbilimolarakkabuledilmesiylesonuçlanmıştır.

BilimNedir?

II.Bölüm

iyoloji canlı organizmaların araştırılmasına odaklanmış tüm disiplinleriiçine alır.Kimi zaman bu disiplinler yaşambilimleri olarak adlandırılır.Buterim biyolojiyi cansız dünya üzerine odaklanan fiziki bilimlerden ayırtetmeyeyarar.Bununlabirlikte,sosyalbilimler,siyasetbilimi,askerlikbilimive daha birçokları sistematik hale getirilmiş diğer bilgi bütünleridir ve buakademikuzmanlıkalanlarınaekolarak sıklıklaMarksistbilim,Batıbilimi,feministbilimvebilimolarakfarzedilenHıristiyanbilimiveyaratılışcıbilim

gibi terimlerle karşılaşırız. Birbirinden farklı tüm bu disiplinler nedenkendilerini “bilim” olarak adlandırırlar? Gerçek bilimi diğer düşüncesistemlerinden ayırt eden özellikler nelerdir? Biyoloji bu özelliklere sahipmidir?

Bu temel soruları yanıtlamanın kolay olması gerektiği düşünülebilir.Neticede,“Herkesbiliminneolduğunubilmiyormu?”

sorusu sorulabilir. Durumun böyle olmadığı medyanın sunduğuylayetinerek değil, bu soruyla uğraşanmeslek erbabının ürettiği geniş literatürincelendiğinde açıklık kazanır.1CharlesDarwin’in arkadaşı vekuramlarınıntanınması için çaba sarfet-miş biri olan T. H. Huxley bilimi, “eğitilmiş veörgütlenmiş sağ-duyııdan başka bir şey değildir” şeklinde tanımlıyordu.Neyazık ki bu doğru değildir. Sağduyu çoğu kez bilim tarafından düzeltilir.Örneğin,sağduyubizeDünya’nındüzolduğunuveGüneş‘indünyaetrafındadöndüğünüsöyler.Biliminherdalındadahasonrayanlışolduğukanıtlananvesağduyuya dayanan fikirler yer almıştır. Daha da ileri gidilerek, bilimseletkinliğin sağduyuyu doğrulamak veya onu çürütmekten ibaret olduğusöylenebilir.

Felsefecilerin bir bilim tanımı üzerinde fikir birliğine varma çabalarındakarşılaştıkları güçlükler çok sayıda etmene dayanmaktadır. Bunlardan biri,biliminhembiretkinlik (bilim insanlarınınyaptığı)hemdebirbilgibütünü(bilim insanlarının bildiği) olmasıdır. Günümüzde çoğu düşünür bilimitanımlarken, bilim insanlarının sürdürdüğü etkinlikler, yani keşfetme,açıklama ve deneme üzerine vurgu yapmaktadır. Buna karşılık başkadüşünürlerse bilimi gelişen bilgi bütünü, yani, “bilginin açıklayıcı ilkeleredayanan organizasyonu ve sınıflandırılması” olarak tanımlamaeğilimindedirler.2

Veri toplama ve bilgi birikimi üzerinde durulması, tümevarımın bilimselyöntem olarak tercih edildiği Bilimsel Devrim in ilk zamanlarının birkalıntısıdır. Tümevarımcılar arasında, biriken bir olgular yığınının, yalnızcagenellemelere değil, aynı zamanda, kendiliğinden yanan insanlarla ilgiliüretilen hipotezler üzerine olanlar gibi, neredeyse doğrudan yeni kuramlarüretmeyeizinvereceğişeklindeyaygınbiryanlışanlamavardı.Oysabugünfelsefecilerolguların tekbaşınaaçıklayıcıolmadığınıvurgulamaktavehattasalt olguların var olup olmadığını tartışmaktadır. Sordukları soru şudur:“Bütüngözlemlerkuramabağımlıdeğilmidir?”Hattabubileyenibirsorundeğildir.Char-lesDarwin1861’de,“Birişeyaramasıiçintümgözlemlerinbirgörüşün yanında ya da karşısında olması zorunluluğunun görülmemesi ne

kadardatuhaftır‘yazıyordu.

Şurası kesin ki “bilgi” sözcüğünü kullanan yazarların çoğu bu sözcüğünsadece olguları değil, onların yorumunu da içerdiğini düşünmektedir, oysabunuifadeetmekiçin“bilgi”sözcüğüyerine“anlama”sözcüğünükullanmakdaha az yanıltıcıdır. Buradan, “Bilimin amacı doğa anlayışımızıgeliştirmektir” tanımına ulaşıyoruz. Bazı düşünürler bu tanıma “bilimselproblemleri çözerek” ifadesini ekleyecektir.3 Daha da ileri gidip, “biliminamacı anlamak, tahmin yürütmek ve denetlemektir ” diyenler de olmuştur.Ancak tahminyürütmenin ikinciderecede rolaldığıbirçokbilimdalıvardırve uygulamalı olmayan bilimlerin çoğunda denetleme sorunuyla hiçkarşılaşılmaz.

Bilimin tanımı üzerinde felsefecilerin uzlaşmasını zorlaştıran bir başkanedense, bilim olarak adlandırdığımız çabaların kapsamının yüzyıllarboyunca sürekli değişmiş olmasıdır. Söz gelişi, doğal dinbilim -Tanrı nınniyetlerini anlamak amacıyla doğanın incelenmesi- aşağı yukarı yüz elli yılöncesine kadarmeşru bir bilim dalı olarak kabul ediliyordu. Sonuç olarak,1859 da,Darwin’i eleştirenlerin bir kısmı onu, türlerin kökenini açıklarkenrastlantı gibi “bilimselolmayan”bir etmenikullandığıvebüyükküçük tümyaratıkların tasarımında açıkça Tanrı‘nın takdiri olarak gördükleri şeyitanımadığı için kınadılar. Ancak, yirminci yüzyılda bilim insanlarınınrastlantısal olaylara bakışının tümüyle tersine döndüğüne tanık olduk; hemyaşam bilimleri hem de fiziki bilimlerde, doğal dünyanın nasıl işlediğineilişkin katı belirlenimci fikirlerden büyük ölçüde olasılığa dayanan biranlayışadoğrudeğişimsözkonusudur.

Bilimin giderek nasıl değiştiğine bir başka örnek vermek gerekirse,Bilimsel Devrim in güçlü deneyciliği yeni olguların keşfi üzerinde önemledurulmasınayolaçarken,bilimin ilerlemesindeyenikavramlargeliştirmeninoynadığı rolün öneminden garip bir şekilde çok az bahsedilmiştir. Bugün,fiziki bilimlerde yasalar ve buluşlar ne derece önemliyse biyolojide derekabet, ortak soy, yaşama alanı ve özgecilik (altruism) o derece önemlidir.Öte yandan bu kavramların önemi çok yakın bir zamana kadar tuhaf birbiçimdegözardıedilmiştir.Buihmalsözgelimi,NobelÖdülleriiçingetirilenönkoşullardakendinigösterir.EğerbiyolojialanıiçinbirNobelÖdülüolsaydı(ki yoktur), on dokuzuncu yüzyılın en büyük bilimsel başarısı olduğu sugötürmeyecek doğal seçilim kavramını geliştirdiği için Darwin bu ödülüalamazdı, çünkü bu bir keşif değildi. Keşifleri kavramlara tercih eden bututumDarwin’indönemindeolduğundandahaazölçüdeolsada,günümüzdesürmektedir.

Gelecek, zihnimizde oluşturduğumuz bilim resmine başka hangideğişiklilikleri getirecekbilmiyoruz.Bukoşullardayapılabilecek en iyi şey,

içinde bulunduğumuz döneme egemen bilim tarzının ana hatlarını ortayakoymayaçalışmakolacaktır.

ModernBiliminKökleri

Modernbilim,Copernicus,Galileo,Kepler,Newton,DescartesveLeibnizadlarıylaözdeşleşenve insanzekâsınınharikuladebirbaşarısıolanBilimselDevrimlebaşladı.Bilimigünümüzdehâlâgenişölçüde tanımlayanbilimselyöntemin temel ilkeleri bu dönemde geliştirildi. Bilimin ne şekilde elealındığı kuşkusuz bir bakış sorunudur. Kimi yönleriyle Aristoteles’in elealdığıbiyolojidebilimdi,fakatbubilim,metodolojikkesinliktenvebiyolojibiliminin1830’dan18601ıyıllarakadargeliştirdiğikapsamlılıktanyoksundu.

BilimselDevrimsırasındaegemenbilimkavramınıortayaçıkaranbilimseldisiplinler matematik, mekanik ve astronomiydi. Skolastik mantığın bufizikselcibiliminorijinalçatısınınkurulmasınaneölçüdekatkıdabulunduğuhenüz tam olarak saptanabilmiş değildir, ancak Descartes’ın düşüncesiüzerindeçokönemlibirroloynadığıkesindir.Buyeni,akılcıbiliminideallerinesnellik,deneycilikvetümevarımcılıktıvemetafiziğintümkalıntılarını,yaniolguların fiziksel dünyada temellendirilmeyen, sihre ya da batıl inançlaradayananaçıklamalarınıortadankaldırmaktı.

Bununla birlikte, Bilimsel Devrim in mimarlarının neredeyse tümü birerdindar Hıristiyan olarak kaldı ve şaşırtıcı olmayan bir biçimde, ortayaçıkarılanbilimnitelikaçısındanHıristiyaninancınınbirdalıgibiydi.Bubakışaçısına göre Dünya, Tanrı tarafından yaratılmıştı ve bu yüzden kaotikolamazdı.Dünya,Tanrı’nınyasalarıylayönetiliyorduvebunlarTanrıyasalarıolduğu için evrenseldiler. Bir olgu ya da sürecin açıklaması bu yasalardanbirineuygunsadoğrukabulediliyordu.Evreninbuşekildeapaçıkvemutlakişleyişiyle sonuçta her şeyi kanıtlamak ve tahmin etmek mümkündü. Budurumda,Tanrı nın biliminin görevi bu evrensel yasaları bulmak, her şeyinnihai gerçekliğini buyasalardavücut bulduğu şekliylekeşfetmekve tahminyürütüpdeneyleryaparakbunlarındoğruluğunusınamaktı.

Mekanik bilimi söz konusu olduğunda maddeler bu ideale gayet iyiuyuyordu. Gezegenler Güneş çevresinde dönüyor, eğimli yüzeyler üzerinebırakılan toplar, tahmin edildiği gibi aşağıya doğru yuvarlanıyordu. Tümbilimlerin en basiti olarak mekaniğin, bir dizi tutarlı yasa ve yöntemigeliştirenilkbilimolmasıbelkidetarihselbirrastlantıdeğildi.Ancak,fiziğindiğerdallarıgeliştikçe,mekaniğinevrenselliğinevebelirliliğineilişkinçeşitlideğişikliklergerektirenistisnalartekrartekrarortayaçıktı.Gerçektengünlükyaşamda mekanik yasalarının işleyişi sıklıkla, rasgele (stokastik) süreçlerlebozulmaktadır; öyle ki belirlilik hiç yok görünmektedir. Örneğin, büyüktürbülans, beraberinde hava ve su kütlelerinin hareketini getirir, dolayısıylamekanik yasaları, meteoroloji ya da oşinografi alanlarında uzun dönemli

tahminyürütülmesineizinvermez.

Mekanikçilerindoğaldünyaiçinönerdiğireçetebiyolojibilimleriiçinçokdaha az geçerliydi. Mekanikçilerin bilimsel yönteminde ne yaşamınevriminde gerçekleştiği şekliyle tarihsel sıralanışın yenidenyapılandırılmasına ne de biyoloji bilimlerinin geleceği üzerine tahminyürütmeyiolanaksızkılan,cevaplarvenedenselliklerinçokluğunayervardı.Evrimsel biyolojinin bilimselliği mekanikçi kıstaslara göre incelendiğindesınavıgeçemiyordu.

Budurum,mekaniğinengözdearaştırmayöntemiolandeneysözkonusuolduğunda özellikle kendini gösteriyordu. Mekanik için deney o kadarönemliydikisonundageçerli tekbilimselyöntemolarakgörülmeyebaşladı.Başka herhangi bir yöntem bayağı bilim olarak görülüyordu. Yine de birmeslektaşın kötü bilim insanı olarak nitelendirilmesi hoş bir şeyolmadığından, deneysel olmayan diğer bilimler betimleyici bilimler olarakanılmaya başladı.Bu sıfat yüzyıllarca yaşam bilimlerine alçaltıcı bir nitelikolarakiliştirildi.

Aslına bakılırsa tüm bilimlerde temel bilgimiz betimlemeye dayanır. Birbilim ne kadar yeniyse, olgulara dayanan bir temel kurmak için o ölçüdebetimleyiciolmakzorundadır.Bugünbilemolekülerbiyolojidekibirçokyayınaslında betimleyicidir. “Betimleyici’’ denildiğinde asıl anlatılmak istenen,“gözlemedayanan”dır,çünküisterçıplakgözveyadiğerduyuorganlarıyla,basitmikroskopveya teleskoplayadaçokkarmaşıkaygıtlarlayapılsın, tümbetimlemelergözlemedayanır.BilimselDevrimsırasındabile(deneydençok)gözlem bilimin gelişmesinde belirleyici bir rol oynamıştır. Copernicus veKeplerinkozmolojikgenellemeleriyadaNewton’unbulgularınınönemlibirkısmı la-boratuvar deneylerine değil, gözleme dayanıyordu. Günümüzdeastronomi, astrofizik, kozmoloji, gezegen bilimi ve jeoloji gibi alanlardaöncelikli kuramlar, bir fark varsa bile deneyle çok az ilgisi olan yenigözlemlersonucundasıksıkdeğişmektedir.

Mesele farklı bir tarzda ele alınarak, Galileo ve onu izleyenlerinbetimlediği bulguların, onların gözlemleyebildiği doğal deneylerdenkaynaklandığısöylenebilir.Depremler,volkanikpatlamalar,göktaşıkraterleri,manyetikalankaymalarıveerozyonolaylarıgibi,gezegenveyıldıztutulmayadasönmeleridedoğaldeneylerdir.KuzeyveGüneyAmerika’nın,PliyosenDevri’nde her iki kıtaya ait hayvan topluluklarının büyük ölçüde yerdeğiştirmesiyle sonuçlanan,PanamaKıstağı üzerindenbirleşmeleri evrimselbiyolojiaçısındanböylebirdeneydir.Volkanikadalar,KrakatauileGalâpagosAdaları ve Hawaii Adaları‘na canlıların yerleşmesi, Buzul Çağı ndakibuzullaşmalar sonucunda Kuzey Yarıküre’nin büyük bölümünde hayvantopluluklarınınönceortadankalkmasıvesonrayenidenyayılışlarıdiğerdoğal

deneylerdir. Gözleme dayanan bilimlerdeki ilerlemenin çoğu, laboratuvardeneylerininimkânsızolmasabilepratikolmadığıalanlardakidoğaldeneylerikeşfeden, eleştirel gözle değerlendiren ve karşılaştıran kişilerin dehalarınınsonucudur.

Bilimsel Devrim her ne kadar batıl inanca, büyüye ve ortaçağdinbilimcilerinin dogmalarına son vererek düşüncede bir devrimgerçekleştirdiysede,Hıristiyanlıkdininebağlılığakarşıbirisyaniçermiyorduve bu ideolojik eğilimin biyoloji için olumsuz sonuçlan oldu. Canlıorganizmaların incelenmesinde en temel sorulara verilecek yanıt, Tanrı’nıntakdirine başvurulup vurulmadığına dayanıyordu. Bu, özellikle,yaratılışçıların ilgi alanını oluşturan köken ve doğal dinbilimcilerin ilgialanınıoluşturantasarımlailişkilisorulariçingeçerlidir.Tanrı, insanruhları,madde ve devinim dışında hiçbir şey içermeyen bir evren kabulü o gününfizikibilimleriiçinişeyararbirtutumdu,fakatbiyolojininilerlemesiönündeengeloluşturuyordu.4

Sonuç olarak biyoloji, on dokuz ve yirminci yüzyıllara kadar temeldekeşfedilmemiş bir alan olarak kalmıştır. On yedinci ve on sekizinciyüzyıllarda doğa tarihi, anatomi ve fizyolojide olgulara dayanan önemlimiktarda bilgi birikimi olduysa da, o dönemde canlılar dünyasının tıbbınalanınagirdiğidüşünülüyordu.Aslındabu,anatomiilefizyolojivehattagenişölçüde tıbben önemli bitkileri tanımlamakla uğraşan botanik için doğruydu.Şüphesiz,bazıdoğatarihiçalışmalarıdavardı,amabukonuylayahobiolarakyadadoğaldinbilimehizmet için ilgileniliyordu.Geriyebakıldığındabu ilkdönemdoğatarihininkısmenfaydalıbirbilimuğraşıolduğuaçıktır,ancakodönemdeböylegörülmediğiiçinbilimfelsefesinebirkatkısıolmamıştır.

Mekaniğinörnekbilimolarakkabuledilişi,sonuçtaorganizmalarıncansızmaddedenhiçbirşekildefarklıolmadığıinancınayolaçtı.Buinancımantıksalolarak,biliminamacınıntümbiyolojiyifizikvekimyayasalarınaindirgemekolduğu sonucu izledi. Zaman içinde biyolojideki gelişmeler bu duruşusavunulmazhalegetirdi(bkz.I.Bölüm).Mekanikçilikveonuncezatanrıçasıolan dirimselciliğin nihai olarak yıkılışı ve yirminci yüzyılda organikçiparadigmanın kabulünün biyolojinin bilimler arasındaki yeri üzerinde çokbüyük bir etkisi oldu. Bu etki hâlâ birçok bilim felsefecisi tarafından tamanlamıylatakdiredilmemiştir.

BiyolojiBağımsızBirBilimmidir?BiyolojiCanlılarDünyasınıNasılAçıklar?BilimDarvvinciBirSüreçlemiilerler?

Makrotaksonomi:TürlerinSınıflandırılmasıGelişimveEvrimselBiyoloji

EkolojiHangiSorularıSorar?KültürelEvrim

III.Bölüm:BilimDoğalDünyayıNasılAçıklar?Dizin

BiyolojiBağımsızBirBilimmidir?

Yirminci yüzyılın ikinci yarısına gelindiğinde, biyolojinin diğer bilimlerarasındakiyerikonusundaüçfarklıgörüşayırtedilebiliyordu.Biruçgörüşegörebiyoloji,tümüylebilimindışındatutulmalıdır,çünküevrensellikten,yasaileyapılandırılmışolmaktanve (fizik anlamınagelen) “gerçekbilimin’’ tamanlamıyla niceliksel olmaözelliğinden yoksundur.Diğer uçtaki görüşe görebiyoloji, gerçek bilimin sahip olması gereken tüm nitelikleri barındırmaklakalmayıp, önemli pek çok açıdan fizikten ayrılır ve bu nedenle fizikle eşitstatüde, bağımsız bir bilim olarak sınıflandırılmalıdır. Bu iki uç arasındakiüçüncü görüşe göre ise, biyolojiye bir “yerel’’ bilim statüsü verilmelidir,çünkü evrensellikten yoksundur ve biyolojinin bulguları sonuçta fizik vekimyayasalarınaindirgenebilmektedir.

“Biyolojibağımsızbirbilimmidir?’’sorusuikiayrıcümleşeklindeyenidenifadeedilebilir:“Biyoloji,fizikvekimyagibibirbilimmidir?’’ve“Biyoloji,tamolarak fizikvekimyagibibirbilimmidir?“Birinci soruyuyanıtlamakiçin, belirli bir etkinliğin bilim olup olmadığını belirlemek amacıyla JohnMoore’unönerdiğisekizkıstasabaşvurabiliriz.Moore’a(1993)göre:(1)

Bir bilim doğaüstü etmenlere başvurmaksızın, sahaya da labo-ratuvarda,gözlemyadadeneylerle toplananverileredayanmakzorundadır. (2)Verilersoruları yanıtlamak üzere toplanmak zorundadır ve gözlemler tahminlerigüçlendirmekyadaçürütmekiçinyapılmakzorundadır.(3)Olasıönyargılarve taraf tutmaları en aza indirmek için nesnel yöntemler kullanılmakzorundadır. (4) Hipotezler gözlemlerle uyumlu ve genel kavramsal çatı ileuygunluk içindeolmakzorundadır. (5)Tümhipotezler sınanmakzorundadırveeğermümkünsekarşıthipotezlergeliştirilerek,bunlarıngeçerlilikderecesi(sorun-çözmekapasitesi)karşılaştırılmakzorundadır.(6)Genellemeler,belirlibir bilim alanı içerisinde evrensel olarak geçerli olmak zorundadır. Tekolaylar doğaüstü etmenlere başvurmaksızın açıklanabilir olmak zorundadır.(7)Hataolasılığınıortadankaldırmakiçinbirolguyadabuluşsadecediğeraraştırıcılartarafından(tekrartekrar)doğrulandığındatümüylekabuledilmekzorundadır. (8) Bilimsel kuramların sürekli geliştirilmesi, hatalı veya eksikkuramların değiştirilmesi ve daha önce çözümlenemeyen problemlerinçözümlenmesibilimitanımlayanözelliklerdir.

Bu kıstaslar gözetildiğinde, birçok kişi biyolojinin fizik ve kimya gibimeşru bir bilim olarak ele alınması gerektiği sonucuna varacaktır. Fakatbiyolojiyerelbirbilimmidir?Veböyleisefizikibilimlerleeşitstatüdemidir?“Yerel bilim” terimi ilk ortaya atıldığında, “evrensel”in karşıtı olarak,biyolojinin evrensel yasalar çıkarmayı olanaklı kılmayan, özgül ve yerelnesnelerleilgilendiğinianlatmakiçinkullanılıyordu.Fizikyasalarındazamanve mekân sınırlamasının olmadığı, bunların yeryüzünde olduğu gibi

Andromeda Galaksisi nde de geçerli olduğu söyleniyordu. Biyoloji, aksineyereldir, çünkü tümüyle bildiğimiz yaşam sadece yeıyüzünde ve BüyükPatlamadansonrageçen10milyaryılyadadahauzunbirsüreninsadece3,8milyaryılındavarolmuştur.

Bugörüş,biyolojinintemelyasa,kuramyadailkelerininhiçbirininkapsamyadauygulamaalanıaçısından,belirlibirmekânyadazamanladolaylıyadadolaysız biçimde kısıtlanmış olmadığını gösteren Ronald Munson (1975)tarafından ikna edici bir biçimde çürütüldü. Canlılar dünyasında biriciklikoldukça fazladır; fakatbiricikolgularla ilgiliher türlügenellemeyapılabilir.Herokyanusakımıbiriciktir,amayinedeokyanusakımlarıhakkındayasalarsaptayıp kuramlar oluşturabiliriz. Bilinen yaşamın yeryüzüyle sınırlıolmasının biyoloji ilkelerini evrensellikten büsbütün yoksun bıraktığıiddiasına gelince, burada “ ‘Evrensel’ nedir?’’ sorusunu sormak zorundayız.Cansız maddenin dünya dışında da bulunduğu bilindiğine göre, cansızmaddeyle ilgilenen herhangi bir bilimin evrensel olabilmesi için dünyadışında da uygulanabilir olması gerekir. Bugüne kadar yaşamın sadecedünyadaki varlığı kanıtlanmış olmakla birlikte, yasaları ve ilkeleri (cansızmaddeninyasalarıveilkelerigibi)evrenseldir,çünkübunlaryeıyüzünde,yaniyaşamın var olduğu bilinen alanda geçerlidir. “Evrensel” unvanını,uygulanabilir oluşunun, var olduğu tümalan için geçerli olduğubir ilkedenesirgemekiçinherhangibirsebepgöremiyorum.

Biyoloji “yerel” bilim olarak tanımlandığında anlatılmak istenen,genellikle, onun fizik ve kimyanın bir alt kümesi olduğu ve biyolojikbulguların sonuçta kimya ve fizik yasalarına indirge-nebileceğidir. Bunakarşılık biyolojinin bağımsız bir bilim olduğunu savunan biri şöyle bir savöne sürebilir: Biyologların ilgilendiği canlı organizmaların pek çok niteliğifizikokimyasal yasalara indirgenemez ve ayrıca, fizikçilerin araştırdığıfiziksel dünyanın birçok yönünün de yaşamın araştırılmasıyla (ya da fizikdışında herhangi bir bilimle) ilgisi yoktur. Bu açıdan bakıldığında fizik debiyolojininolduğukadaryerelbirbilimdir.Sadece iyiörgütlenmiş ilkbilimdalıolmasındanötürüfiziğimodelalmakiçinbirnedenbulunmamaktadır.Butarihselolgu,fiziğiküçükkardeşiolanbiyolojidendahafazlaevrenselkılmaz.Biliminbirbirindenayrıalanlar içerdiği (kibunlardanbiri fizikvebirdiğeridebiyolojidir)kabuledilmediğisürecebiliminbirliğineulaşılamaz.Biryerelbilimolanbiyolojiyidiğerbiryerelbilimolanfiziğe“indirgemek”yadatamtersiniyapmaksonuçsuzbirçabaolacaktır.5

Ondokuzuncuyüzyılsonlarıileyirminciyüzyılınbaşlarındabiliminbirliğiakımınıdestekleyenlerinçoğuolmasadaönemlibirkısmıbiliminsanıdeğil,felsefeciydi ve bilimlerin farklılığından çok az haberdardılar. Bu farklılık,temel partikül fiziği, katı hal fiziği, kuantum mekaniği, görelilik kuramı,

elektromanyetizma ve tabii jeofizik, astrofizik, oşinografi, jeoloji ile diğerdallarıiçerenfizikibilimleriçingeçerlidirvesayısıbirhayliçokolanyaşambilimleridüşünüldüğündegittikçeartar.Tümbualanlarıtekbirortakpaydayaindirgemenin olanaksızlığı, geride kalan yetmiş yıl boyunca tekrar tekrargösterilmiştir.

Tekrarlamak gerekirse: Evet, biyoloji fizik ve kimya gibi bir bilimdir.Ancak biyoloji, fizik ve kimya benzeri bir bilim değildir; aynı şekildebağımsız olan fiziki bilimler gibi eşit statüde bir bilimdir.Bununla birlikte,tüm bilimler biricik özellikleri ve bir dereceye kadar bağımsızlıklarınarağmenortaközelliklertaşıyorolmasalardıbilimdentekilolaraksözetmemizolanaklıolmazdı.Biyolojiüzerinedüşünenleringörevlerindenbiribiyolojinindiğer bilimlerle sadece metodoloji açısından değil, aynı zamanda ilke vekavramlar açısından neleri paylaştığını da saptamaktır. Bu ortak özellikler,birleşmişbirbilimitanımlayacaktır.

BiliminİlgiAlanları

Bilim insanının gerçeği aradığı söylenilegelmiştir, fakat bilim insanıolmayanbirçoklarıdaaynı şeyi iddiaeder.Dünyavedünyanın içindekiherşey yalnız bilim insanlarının değil, aynı zamanda din adamlarının,felsefecilerin, şairlerin ve politikacıların da ilgi alanına girer. Bunların ilgialanlarıilebiliminsanlarınınilgialanlarıarasınanasılbirsınırçekilebilir?

Bilimdinbilimdenneşekildeayrılmaktadır?

Bilim ile dinbilim arasındaki sınırın saptanması belki de en az zorlukçekeceğimiz konudur, çünkü bilim insanları doğal dünyanın işleyişiniaçıklamak için doğaüstü güçlere başvurmaz ve doğal dünyayı anlamak içinilahi vahiylere bel bağlamazlar. İlk insanlar, özellikle afetler gibi doğaolaylarını açıklamaya çalışırken her zaman doğaüstü varlıklara ve güçlerebaşvurmuşlardır ve bugün bile, birçok dindar Hıristiyan için ilahi vahiygerçeğinkaynağınaulaşmadabilimgibimeşrubiryoldur.Şahsen tanıdığımneredeyse tüm bilim insanları kelimenin tam anlamıyla inançlıdırlar ancakdoğaüstünedenselliklereyadailahivahyebaşvurmazlar.

Bilimi dinbilimden ayıran bir başka özelliği açıklığıdır. Dinler görecebozulmamışlıklarıyla tanımlanırlar; semavidinlerdekurucukutsalmetindekitekbir sözcüğünyorumundaki farklılık, yenibir dininortaya çıkmasınayolaçabilir. Bu, neredeyse her kuramın farklı yorumlarının bulunduğu biliminherhangibiralanındakidurumlaçelişmektedir.Bilimdesürekliyenihipotezlerortaya atılır, öncekiler çürütülür ve her zaman hatırı sayılır bir entelektüelçeşitlilik söz konusudur. Doğrusu bilim, hipotezlerin oluşturulma vesınanmasında Danvinci bir değişme ve seçilim süreciyle ilerler (bkz. V.Bölüm).

Bilim yeni olgular ve hipotezlere açık olmakla birlikte, şunu belirtmekgerekir ki, neredeyse tümbilim insanları bir bakımadinadamları gibi doğaldünyayı araştırmak için “ilk ilkeler” diyebileceğimiz birtakım öncülleredayanırlar. Aksiyom niteliğindeki bu varsayımlardan birincisi, insanalgılamasındanbağımsız,gerçekbirdünyanınvarolduğudur.Buna,nesnellikilkesi(öznellikkarşıtı)yadasağduyugerçekçiliğidenilebilir(bkz.

III.Bölüm).Builke,tektekbiliminsanlarınındaima“nesnel”olduklarıyada nesnelliğin insanlar arasında mutlak biçimde mümkün olduğu anlamınagelmez. Bu ilkeyle anlatılmak istenen, öznel insan algısının etkisi dışında,nesnelbirdünyanınvarolduğudur.Tümüolmasada,biliminsanlarınınçoğubuaksiyomainanır.

İkinci olarak, bilim insanları dünyanın kaotik değil, bir şekildeyapılandırılmış olduğunu ve bu yapının tümüyle olmasa bile, büyükbölümüyle bilimsel araştırmanın araçlarını dışlamayacağını kabul ederler.Bütünbilimseletkinliklerdekullanılanbirincilaraçsınamadır.Heryeniolguveheryeniaçıklama,mümkünsefarklıyöntemlerkullananfarklıaraştırıcılartarafından tekrar tekrar sınanmak zorundadır (bkz. III. ve IV. Bölüm). Herdoğrulama, bir olgu ya da açıklamanın “gerçek” olma olasılığınıgüçlendirirken,heryanlışlamayadaçürütmedekarşıtbirkuramıngerçeklikolasılığını güçlendirir. Bilimin en belirleyici özelliklerinden biri busorgulamayaaçıkoluşudur.Halihazırdakabulgörenbir inancıyenivedahaiyibirdiğerinindevreyegirmesiyleterketmearzusunun,bilimiledinidogmaarasındaönemlibirayrımolduğusavunulmaktadır.

Bilimde “gerçekliği” sınamak için kullanılan yöntem, bir olgunun muyoksa bir açıklamanın mı sınandığına bağlı olarak değişecektir. Avrupa ileAmerikaarasındabirAtlantiskıtasınınvarlığı,onbeşinciyüzyılsonlarıileonaltıncıyüzyılbaşlarındakikeşiflerdöneminde,AtlantikOkyanusununaşıldığıilk yolculuklarda böyle bir kıta bulunmayınca kuşkulu hale geldi. AtlantikOkyanusu üzerine tüm oşinografik gözlemlerden ve hatta içindebulunduğumuzyüzyıldadahada iknaedici sonuçlarverenuydu fotoğraflarıçekildikten sonra, yeni kanıtlarla böyle bir kıtanın var olmadığı kesin birbiçimde ispat edildi. Bilimde çoğu zaman, bir olgunun mutlak gerçekliğiortaya konulabilir. Bir açıklama ya da kuramınmutlak doğruluğunun ispatıise,çokdahazordurvegenelliklebununkabulüdahauzunzamanalır.Doğalseçilim ile evrim “kuram “inin geçerliliği yüz yıldan fazla bir süre biliminsanlarıncatamkabulgörmedivebugünbilebazıdinigruplardabukuramainanmayanlarbulunmaktadır.

Üçüncü olarak, bilim insanlarının çoğu, maddi evrendeki tüm olgulararasındatarihselsüreklilikvenedenselbağolduğunuvebunların,buevrendevarolduğuvegerçekleştiğibilinenherşeyinmeşrubilimselaraştırmaalanına

girdiğini kabul ederler. Ancak, bilim insanları maddi dünyanın ötesiniaraştırmazlar.Dinadamlarıdafizikseldünyaileilgilenebilirler,fakatbunaekolarakherzamanruhlar,cinler,melekleryadatanrılarınbulunduğufizikötesiya da doğaüstü bir dünyaya da inanırlar ve bu cennet ya da nirvananın,çoğunlukla, tüm inananların ölümden sonra huzur bulacağı yer olduğunainanılır.Böyledoğaüstüyapılar,biliminkapsamıdışındadır.

Bilimfelsefedenneşekildeayrılmaktadır?

Bilim ile felsefearasındaki sınırı saptamak,bilim iledinbi-limarasındakisınırısaptamaktançokdahazordurvebudurumneredeysetümondokuzuncuyüzyılboyunca,biliminsanlarıilefelsefecilerarasındaateşlitartışmalarayolaçmıştır.EskiYunanlılar’da felsefe ile bilimuğraşı birbirinden ayrı değildi.İkisi arasındaki ayrım Bilimsel Devrim sırasında başladı, ancak ImmanuelKant, William Whewell ve William Hers-chel’e kadar bilimin gelişiminekatkıdabulunaninsanlarınçoğuaynızamandafelsefeciydi.ErnstMachyadaHansDriesch gibi daha sonraki yazarlar bilim insanı olarak başlayıp sonrafelsefecioldular.

Acaba bilim ile felsefe arasında hiçbir sınır yok mudur? Olgularınaraştırılması ve keşfi kuşkusuz bilimin işidir, ancak başka yerlerde hatırısayılırbirörtüşmealanıbulunmaktadır.Kendialanlarıiçinkuramsallaştırma,genelleme yapma ve kavramsal çatının kurulması pek çok bilim insanı içinkendi işlerinin bir parçası olarak kabul edilir ve doğrusu bunlar, araştırıcıyıgerçek bilim insanı yapan çabalardır. Ancak birçok bilim felsefecisi,kuramsallaştırma ve kavram oluşturmanın felsefenin uğraş alanına girdiğinidüşünmektedir. Sonuç ne getirir kestirmek zor ama, son yıllarda bu çabayıartık büyük ölçüde bilim insanları devralmış durumdadır. Biyologlartarafından geliştirilen bazı temel kavramlar ise daha sonra felsefecilertarafından ele alınmış ve artık aynı zamanda felsefenin kavramları halinegelmiştir.

Bilim felsefecileri daha önceki temel uğraşlarını bırakıp, kuram vekavramların oluşmasını sağlayan ilkeleri açıklamada uzmanlaştılar. Bilimfelsefecileriartık,biliminsanlarınınkarşılaştığı,“Ne?”“Nasıl?”ve“Niçin?”sorularınıncevaplarınıbulmak içinyürüttükleri işlemleribelirleyenkurallarıaramaktadır.Bugünfelsefeninbilimleilgilibaşlıcauğraşı,“açıklamamantığı”veaçıklamametodolojisinisınamaktır(bkz.III.Bölüm).Böylebirfelsefeninen kötü yanı, kuru mantık ve boş tartışmalarla asıl konudan uzaklaştırmatehlikesi, en iyi yanı ise bilim insanlarını sorumluluk almaya ve kesinliğezorlamasıdır.

Bilim felsefecileri sıklıkla kendimetodolojik kurallarının buyurucudeğil,sadece betimleyici olduğunu ifade etmekle birlikte, içlerinden çoğu, biliminsanlarınınneyapmalarıgerektiğinibelirlemeyikendigörevlerikabulediyor

görünmektedir. Bilim insanları, bu kuralcı önerileri genellikle dikkatealmazlar ve daha çok, kendilerini sonuca en çabuk ulaştıracağını umduklarıyaklaşımıseçerler.Buisebirdurumdandiğerinedeğişebilir.

Sadece birkaç yıl öncesine kadar, bilim felsefesinin belki de en büyükkusuru örnek bilim olarak fiziği almasıydı. Sonuç olarak bu sözde bilimfelsefesi fiziki bilimlerin felsefesi olmanın ötesine geçemedi. Çoğu biyolojifelsefesinde uzmanlaşmış genç felsefecilerin etkisiyle bu durum artıkdeğişmektedir. Bugün felsefe ile yaşam bilimleri arasında var olan yakınilişkiyi Biology and Philosophy dergisinde yayınlanan makalelerde açıkçagörmekmümkündür.Bugenç felsefecilerinçabalarıylabiyolojibilimlerindekullanılankavramlarveyöntemlerartıkbilimfelsefesininönemlibileşenlerihalinegeldi.

Bunlar, felsefe ve biyoloji için en çok arzu edilen bir gelişmedir. Doğahakkındaki görüşleri genelleyerek, bu görüşlerin bilim felsefesine katkıdabulunmasını sağlamak her bilim insanının görevi olmalıdır. Bilim felsefesifiziğinyasalarıveyöntemleri ile sınırlıkaldığı sürece,biyologlar içinböylebirkatkısağlamakolanaksızdı.Neysekibudurumartıkgeçerlideğildir.

Biyolojininhesabakatılmasıbilimfelsefesindepekçok ilkeseldeğişikliğiberaberinde getirdi. III. ve IV. Bölümlerde göreceğimiz gibi, katıbelirlenimcilikveevrenselyasalaragüveninreddedilmesi,saltolasıcıtahminyürütmevetarihselanlatılarınkabulü,kuramoluşturmadakavramlarınönemlirolü olduğunun kabul edilmesi, popülasyon kavramı ile biricik bireylerinrolünün tanınması ve biyoloji temelli düşüncenin daha pek çok yönü bilimfelsefesini temelinden etkiledi. Artık egemen olan olasıcılığın devreyegirmesiyle tipolojik varsayımlara dayanan mantıksal çözümlemenin tümyönleri zayıfladı. Descartes ı izleyen bilim felsefecilerinin ideali olan tamkesinlik,biramaçolaraköneminigittikçeyitiriyorgörünmektedir.

Bilimbeşeribilimlerdenneşekildeayrılmaktadır?

Bilim ilebeşeri bilimler arasındaki sınır sözkonusuolduğunda, geçmişteyazarların iki alanın farklılığını reddetme eğilimleri birçok yanlış anlamayayolaçtı.Herikisidebilimindallarıolanfizikileevrimselbiyolojiarasında,bir bilim dalı olan evrimsel biyoloji ile bir beşeri bilim olan tarih arasındaolduğundan daha fazla fark vardır. Edebiyat eleştirisinin diğer çoğu beşeribilimleneredeysehiçbirortakyanıyokturvebilimleortakyanıiseçokdahaazdır.

C.P.Snow1959daTwoCultures (ikiKültür **) adlı eseriniyazdığında,tanımladığışeyaslındafizikilebeşeribilimlerarasındakifarklılıktı.DönemindiğeryazarlarıgibiSnowdanaifbirbiçimdefiziğinbirbütünolarakbilimitemsil edebileceğini kabul ediyordu.Snow’unhaklı olarak işaret ettiği gibi,

fizikilebeşeribilimlerarasındakiuçurumgerçektendekapanmazniteliktedir.Neticede,fiziktebeşeribilimcilerinuğraşıolanetik,kültür,akıl,özgüriradeve diğer konulara götürecek bir yol yoktur. Fizikte bu önemli konularınyokluğu,Snow’unkötülediği, bilim insanları ilebeşeri bilimciler arasındakiyabancılaşmanın nedenlerinden biriydi. Oysa tüm bu konuların yaşambilimleriyleönemliilişkisivardır.

Benzerşekilde,birbeşeribilimciolanE.M.Carr(1961),tarihile“bilimler”arasındakarşılaştırmayaptığındabunlarınbeş

° Çev. Tuncay Birkan, TÜBİTAK Popüler Bilim Kitapları, 1993. (ç.n.)yöndenfarklıolduğunugördü:(1)Tarihsadecebiricikolanla,bilimisegenelolanla ilgilenir. (2) Tarih, ders öğretmez. (3) Tarih, bilimin aksine tahminyürütemez. (4)Bilimnesnelolduğuhalde, tarihzorunluolaraközneldir. (5)Bilimin aksine tarih, dini ve ahlaki konulara değinir. Carr’ın göremediğinokta,bufarklılıklarınsadecefizikibilimlervebüyükölçüdeişlevselbiyolojiiçin geçerli olduğudur.Bununla birlikte, 1, 3 ve 5 numaralı önermeler tarihiçin olduğukadar evrimsel biyoloji için de geçerlidir veCarr’ın itiraf ettiğigibi bu savların bir kısmı (örneğin 2 numaralı önerme) tarih için bile tamolarak doğru değildir.Diğer bir deyişle, biyoloji bir kez bilim olarak kabuledildiğinde,“bilimler”ile“bilimolmayanlar”arasındakiderinçatlakortadankalkar.6

Bilim ile beşeri bilimler arasındaki yabancılaşma sıklıkla, biliminsanlarının araştırmalarını yaparken “insan unsuru’nun önemini takdiredememeleriyle ilişkilendirilir. Ancak, bundaki sorumluluk tümüyle biliminsanlarının omuzlarına yüklenmemelidir. Bilimin bulguları, özellikle deevrimsel biyoloji, davranış bilimi, insan gelişimi ve fiziksel antropolojininbelirlibulgularıylailgilitemelbilgiler,beşeribilimlerdekipekçokçalışmanınayrılmaz bir parçasıdır. Bununla birlikte, pek çok beşeri bilimci böyle birbilgiyi edinmemiş ve yazılarında bu konularla ilgili şaşırtıcı bir cehaletsergilemiştir. Çoğu ise bilimle ilgili anlayışlarının kıtlığına mazeretlerini,“matematiğe karşı yeteneğim yok” cümlesiyle ifade eder. Aslında, beşeribilimcilerin en çok aşina olmaları gereken biyoloji konularında çok azmatematikvardır.Örneğin,Darvvin’inTürlerinKökeni’ndeyadaGrovvthofBiological Thoguht (1982) (Biyolojik Düşüncenin Gelişimi) adlı kendikitabımdabirtanebilematematikformülüyoktur.İnsanbiyolojisinianlamak,beşeri bilim çalışmaları için zorunlu ve bunların ayrılmaz bir parçasıolmalıdır. Önce beşeri bilimler arasında sınıflandırılan psikoloji artık birbiyoloji bilimi olarak değerlendirilmektedir. Ayrıca, insan davranışı üzerinehatırı sayılır bir kavrayışa ulaşmadan, tarihte olsun edebiyatta olsun, beşeribilimlerdebirşeyleryazmaknasılmümkünolabilir?

Snow,haklıolarakbunoktaüzerindeduruyordu, insanlarınçoğuenbasit

bilimselgerçeklerekarşı bile acınacakbirumursamazlık içindedir.Örneğin,hâlâ peş peşe birçok yazar, gözün bir dizi rastlantının sonucu olduğunainanamadığını ifadeetmektedir.Bu ifadeninortayakoyduğuşey, rastlantısalolandan çok rastlantı-karşıtı bir süreç olan doğal seçilimin işleyişinden buyazarlarınhiçbir şeyanlamayışıdır.Evrimseldeğişimortayaçıkarçünkübirtüre ait bireylerin belirli özellikleri mevcut çevresel şartlara diğerlerindendahaiyiuyumgösterirvedahaiyiuyumgösterenbuniteliklerfarklıhayattakalmaveüremeoranlarıdolayısıyla,başkabirifadeyledoğalseçilimyoluylasonraki kuşaklarda toplanır. Darwin’in çok iyi bildiği gibi, evrimderastlantınınbirroloynadığıkesindir;ancakdoğalseçilim-evrimseldeğişimintemelmekanizması-rastlantısalbirsüreçdeğildir.

Beşeribilimcilerinbiyolojininbulgularıylailgilicehaleti,özellikleküreselnüfuspatlaması,bulaşıcıhastalıklarınyayılması,yenilenemeyenkaynaklarıntükenmesi, zararlı iklim değişiklikleri, dünya çapında tarımsal ihtiyaçlarınartması,doğalyaşamalanlarınıntahribi,suçdavranışlarınınçoğalmasıyadaeğitimsistemimizdekiyetersizliklergibisiyasalsorunlarlayüzleşmekzorundakaldıklarında kötü sonuçlar vermektedir. Bu sorunların hiçbiri, bilimin veözelliklebiyolojininbulgularıdikkatealınmaksızın, tatminedicibirbiçimdeele alınamaz; buna rağmen siyasetçiler genel olarak bu konularakayıtsızlıklarınısürdürmektedir.

BilimselAraştırmanınAmaçları

Neiçinbilimleuğraştığımızyadabiliminneişeyaradığısıklıklasorulur.Bu soruya oldukça farklı iki yanıt verilmektedir, insanoğlunun doymazmerakı ve yaşadığı dünyayı daha iyi anlama arzusu çoğu bilim insanınınbilimle ilgilenmesinin temel nedenidir. Bu ilgi, felsefi ya da salt ideolojikkuramların hiçbirinin, dünyayı anlamak adına bilimin ürettikleriyle uzunvadederekabetedemeyeceğineilişkinkanıyadayanır.

Dünyanın daha iyi anlaşılmasına katkıda bulunmak, bir bilim insanı içinbüyük bir tatmin kaynağıdır; gerçekten de bu, bir gönül rahatlığına nedenolur.Çoğunluklaönemverilenşey,kimizamanrastlantınınroloynadığıyenibuluşlardır; ancak, yeni bir kavramı geliştirmenin, önceleri tamamen farklıoldukları kabul edilen bir olgular yığınını bütünleştirebilen ya da bilimselkuramların temeli olarak daha başarılı bir kavramı geliştirmenin zorluentelektüelbaşarısınaulaşmak,belkidemutluluğunderecesiniçokdahafazlaartıranbirşeydir.Şüphesizaraştırmazevkinialıpgötürenkuruveritoplama,kuramıngeçersizolmasınınyarattığı(mahcubiyetolmasabile)hayalkırıklığı,belirli araştırma konularının getirdiği güçlükler ve çok sayıda diğer düşkırıklıklarıvardır.

Tümüyle farklı bir diğer amaç, bilimin dünyayı, dünyanın güçlerini vekaynaklarınıdenetlemearacıolarakkullanılmasıdır.Buikinciamaçözellikle

tıp,halksağlığıveziraatgibialanlarayönelikuygulamalıbilimlerleuğraşanbilim insanları, mühendisler, siyasetçiler ve sade vatandaşlar tarafındanbenimsenir. Ancak bir kısım politikacı ve seçmenin unuttuğu nokta, çevrekirliliği, şehirleşme, açlık ya da nüfus patlaması gibi sıkıntılar söz konusuolduğunda semptomlarla mücadele etmenin yetersiz olduğudur. Aspirinlesıtmatedavisiyapılamayacağıgibi,nedenlerortayakonulmaksızmsosyalveekonomik sıkıntılarla savaşmak da mümkün değildir. Irk ayrımcılığı, suç,uyuşturucu bağımlılığı, evsizlik ve benzer sorunlara yaklaşımımız ve busorunları ortadan kaldırmada göstereceğimiz başarı, önemli ölçüde busorunlarınbiyolojikkökenlerinianlamamızabağlıdır.

Merakgidermevedünyadagelişmelermeydanagetirmektenoluşanbiliminbu iki amacı birbirinden tümüyle farklı iki alan değildir; çünkü uygulamalıbilimler bile, özellikle toplumsal politikaya temel oluşturan tüm bilimler,temel bilimlere dayanır. Bilim insanlarının motivasyonu çoğu zaman,dünyamızda aklımızı kurcalayan olayların daha iyi anlaşılmasına yöneliksamimiarzudankaynaklanır.

Uygulamalı bilimlerde de temel bilimlerde de bilimsel araştırmanınamacına ilişkin herhangi bir tartışma her zaman değerlerle ilgili sorularıberaberindegetirir.Eldeedilmesibeklenensonuçlarınnekadarkısıtlıolduğudüşünüldüğünde, toplumu-muz süperiletken-süperçarpıştırıcılar ya da uzayistasyonu gibi çok büyük bilimsel projeleri ne ölçüde destekleyebilir?Özellikle memeliler (köpekler, maymunlar, insansı maymunlar) üzerineyapılanlarolmaküzerebelirlideneylerneölçüdeetikdışıkabuledilmelidir?İnsan embriyonik malzemesi üzerinde yapılan çalışmaların etik dışıuygulamalarayolaçmatehlikesivarmıdır?İnsanpsikolojisiyadakliniktıptayapılanhangideneylerdeneklerezararverebilir?

Fiziki bilimler baskın olduğu sürece, bilimin hep değer yargılarındanbağımsızolduğudüşünülüyordu. 1960’lardakiöğrenci isyanları sırasındabukibirliliğe kızan bazı gruplar tepkilerini, “Kahrolsun değer yargısı olmayanbilim!”sloganıyladilegetirdiler.Biyolojininveözelliklegenetikveevrimselbiyolojinin ortaya çıkışından bu yana bilimin ne derece değer üretebileceğibelirsiz olsa da, bilimsel buluş ve kuramların değerler üzerinde bir etkisiolduğuaçıklıkkazandı(bkz.XII.Bölüm).AdamSedgwickgibiDanvin’inbirkısım karşıtları, Darwinciliği ahlaki değerleri yıkmakla suçlamıştır. Bugünbileyaratıkşçılarevrimselbiyolojiylemücadeleiçindedirler;çünküevrimselbiyolojinin Hıristiyan din-biliminin değerlerini yıprattığına inanmaktadırlar.İçindebulunduğumuzyüzyıldasoygeliştirme(eugenics)hareketi,değerleriniinsan genetiği üzerine yapılan çalışmalardan esinlenerek üretmiştir.1970’lerde sosyobiyolojiye şiddetle saldırılmasının nedeni, bu bilime karşıolanların değerleriyle uyuşmayan belirli politik görüşleri destekliyor

görünmesiydi. Hemen hemen tüm büyük dini ve siyasi ideolojiler, bilimedayandığı iddia edilen değerleri destekler, buna karşılık neredeyse tümideolojiler bilimin belirli bulgularıyla uyuşmayan başka bir takım değerlerisavunur.

PaulFeyerabend(1970)başkabirkısımçağdaşlarınınyaptığıgibi,bilimsizbir dünyanın, “bugün içinde yaşadığımız dünyadan daha güzel olacağını”söyleme cesaretini göstermiştir. Ben, bunun doğru olduğundan pek emindeğilim.Bilimsiz bir dünyada çevrekirliliği vebununnedenolduğukanservakaları,kalabalıknüfusvebununsonucuolanolumsuzluklarbelkidahaazolacaktı. Ancak böyle bir dünya aynı zamanda, çocuk ölümlerinin yüksek,ortalamaömüruzunluğunun35-40yılolduğu,yazsıcaklarındankaçınmanınveaşırıkışsoğuklarındankorunmanınmümkünolmadığıbirdünyaolacaktı.Zarar getiren yan etkilerinden şikâyet ederken (ziraat ve tıp dahil) biliminsağladığıçokbüyükkazançlarkolaycaunutulmaktadır.Bilimveteknolojininbu sözde fenalıklarının birçoğu ortadan kaldırılabilir; bilim insanları neyapılması gerektiğini bilirler, ancak sahip oldukları bilginin, yasama veyürütme diline çevrilmesi gerekmektedir. Siyasetçiler ve onlara oy verenseçmenlerin çoğu, gerekenlerin uygulamaya geçirilmesine bugüne kadardirenmişlerdir.

Bilimin sağladığıkatkılarkonusundabenimgörüşümdahaçok,aşağıdakicümlelerin sahibi Kari Popper’ınkine yakındır: “Müzikle sanatın yanındabilim, insanruhununenbüyük,engüzelveenaydınlatıcıbaşarısıdır.Şimdientelektüeller arasında rahatsız edici bir modaya dönüşen bilimi karalamaçabasından nefret ediyorum ve her şeyin ötesinde, günümüzde biyolog vebiyokimyacılarınçalışmalarıylabaşarılanvetıparacılığıylagüzeldünyamızdabütünacıçekenlereçareolacakmuhteşemsonuçlarahayranlıkduyuyorum.”

Bilimvebiliminsanı

“Bilim bunu yapabilir” ya da “bilim şunu yapamaz” cümleleriyle sık sıkkarşılaşılır;amahiçkuşkusuz,bir şeyiyapabilecekveyayapamayacakolan,bilim insanının kendisidir. En iyi koşullarda, bir bilim insanı kendini işineadamış, yüksek motivas-yonlu, doğru sözlü, cömert ve işbirliğine’ açıkolmalıdır.Ancak

bilim insanları da birer insandır ve bu mesleki idealleri her zamantutturamayabilirler. Bilim dışından kaynaklanan siyasi, dinbilimsel ya daiktisadi hesaplar, her ne kadar sıklıkla tersi olsa da, bilimsel yargıyıetkilememelidir.

Biliminsanlarınınbirakılhocası,yaşlıbirmeslektaşveyaörnekaldıklarıbirinden öğrendikleri, kendilerine özgü gelenek ve değerleri vardır. Bunlararasında sadece hile ya da sahtekârlıktan sakınmak değil, aynı zamanda bir

buluşu kendisinden daha önce yapmış olan rakiplerine hak ettikleri saygıyıgöstermek de vardır. İyi bir bilim insanı, kendi öncelik iddialarını inatlasavunacaktır, ama aynı zamanda, kendi alanındaki öncüleri memnun etmekonusunda isteklidirvedahaeleştirelolmasıgerektiğikimidurumlardabileonlarınyetkelerineuyacaktır.

Herhangibirhilekârlıkyadadüzmeceyleeldeedilenveriler,eryadageçortaya çıkar ve bir kariyerin sonu olur. Sırf bu nedenle sahtekârlık, bilimdevarlığınısürdürebilirbiryoldeğildir.Dahayaygınbirzaafisetutarsızlıktırvebundan tümüyle kaçı-nabilen bilim insanı hemen hemen yok gibidir.Principles of Geology (Jeolojinin İlkeleri) adlı eseriyle Darwin’indüşüncelerini etkileyen Charles Lyell, birörneklilik ilkesini telkin etmiştir,fakatyeni türlerinkaynağıüzerinekendikuramınınbirörnekli-liklebir ilgisiolmadığı bir kısım çağdaşlarınca bile fark edilmiştir. Danvin’in kendisi detutarsızlığa düşmeye yatkındı; doğal seçilim aracılığıyla uyumu açıklarkenpopülasyon düşüncesine başvurmuş, ancak türleşme konusundaki bazıtartışmalarında tipolojiye dayananbir dil kullanmıştır.Lamarck çokkatı birmekanikçi olduğunuyüksek sesle ilan ederekher şeyimekaniknedenler vegüçlerle açıklamaya çalışmıştır, ancak evrimsel değişimle gerçekleşenkaçınılmaz mükemmellik tartışması modern okuyucuya, Lamarck’ın(mekanikçiolmayan)mükemmeliyetçi ilkeyekarşıbilinçaltındabirbağlılığıolduğunu fark ettirir.Dar-win taraftarlarının hiçbiri doğal seçilim konusunaA. R. Walla-ce kadar eğilmemiştir, ama sıra bu konuyu insanın evrimiaçısındanişlemeyegelince,Wallace’ın“gözüyememiştir”.

Biliminsanlarınınbazıbulguvehipotezlerindekikusurlar,çokistenenbirşeyi varmış gibi farz etmekten kaynaklanır. İlk araştırıcılardan biri insantüründe 48 kromozom bulduğunda, bu buluş daha sonraki birçok araştırıcıtarafındandoğrulandı;çünkübusayıbulmayıbeklediklerisayıydı.Doğrusayıolan46ise,üçfarklıveyenitekniğinuygulanışınakadarbulunamamıştır.

Hata ve tutarsızlıkların bilimde yaygınlığını fark eden Kari Popper1981’de,biliminsanınınmeslekietiğiyleilgiliilkeniteliğindebirdiziöneridebulundu. İlk ilke, otoritenin yokluğudur; bilimsel sonuçlar çıkarmak,uzmanlar da dahil herhangi bir kimsenin altından kalkabileceğinden öte birçabayıgerektirir.İkinciolarak,herzaman,herbiliminsanıhatayaparvebu,kaçınılmazgörünmektedir.Hatalararaştırılmalı,bulunduğundaincelenmelivebunlardandersçıkarılmalıdır.Hatalarınüstünüörtmekaffedilmezbirsuçtur.Üçüncü olarak, özeleştiri önemli olmakla birlikte bunun, başkalarının,hataların bulunup düzeltilmesine yardım edebilecek eleştirileriyledesteklenmesi gerekir. Hatalardan ders alabilmek için, başkalarının bukonudaki uyarılarını dikkate almak gerekir. Ve son olarak, başkalarınınhatalarınadikkatçekerkenkendihatalarımızındafarkındaolmamızgerekir.

Bir bilim insanının meslektaşları nezdindeki saygınlığı ona büyük birödüldür. Bu saygınlık, kaç tane önemli buluş yapıldığı ve bilim dalınınkavramsal boyutuna ne ölçüde katkıda bulunulduğu gibi etkenlere bağlıdır.Birçok bilim insanı için meslektaşları arasında öncelikli olmak ve onlararasındatanınmakniçinçokönemlidir?Sayılarıazdaolsabazıbiliminsanlarıkendimeslektaşlarını (ya da rakiplerini) niçin karalamaya çalışır?Bir biliminsanı başarılarıyla nasıl ödüllendirilir? Bilim insanları birbirleriyle vetoplumundiğerkesimiylenasılbir ilişki içindedir?Tümbutipsorularbilimsosyolojisi alanındaki araştırıcılar ve öncelikle bu alanın kurucusu RobertMerton tarafından sorulmuştur. Merton’un gösterdiği gibi, modern bilimbüyük ölçüde, araştırma gruplarınca yapılan çalışmalara dayanmaktadır vebirliklerçoğunluklabelirlidogmalarınbayrağıaltındakurulmaktadır.8Bilimdünyasındakısmençekişmeleryaşansada,budünyanındışındakiinsanlarıençoketkileyenşey,yirminciyüzyılınikinciyarısındabiliminsanlarıarasındakiolağanüstüfikirbirliğidir.

Bu fikir birliği özellikle bilimin uluslararasılık yönünde kendinigöstermektedir.İngilizcehızlaortakbilimdilihalinegelmekte;İskandinavyaülkeleri, Almanya ve Fransa gibi bir kısım ülkelerde önde gelen bilimseldergilerİngilizceisimleçıkmaktaveçoğunluklaİngilizceyazılmışmakaleleryayınlamaktadır.Başkabirülkeyeseyahatedenbirbiliminsanı,hattaRusyaya da Japonya’yı ziyaret eden Amerikalı bir bilim insanı, gittiği ülkedekimeslektaşlarıyla birlikteyken kendini tamamen evinde hissetmektedir.Günümüzde bilimsel dergilerde yayınlanan çok sayıda makale, farklıülkelerdenbiliminsanlarınınortakçalışmasıniteliğindedir.Yüzyılönceçıkanbilimsel makale ve kitaplar genellikle ulusal bir havayı hissettirmekteydi,ancakbuhavagiderekkaybolmaktadır.

Kaydadeğer hedefleri gerçekleştiren tüm bilim insanları, hırslı ve çokçalışkandırlar. Sabah 9:00 akşam 17:00 arası mesaiyle çalışan bir biliminsanından söz edemeyiz. Çoğu bilim insanı, en azından mesleğinin belirlidönemlerinde günde 15-17 saat çalışır. Yaşamöykülerinde görüleceği gibi,birçoğunun geniş ilgi alanları vardır; örneğin pek çok bilim insanı amatörmüzisyendir. Bilim insanları başka açılardan da diğer insan gruplarındaolduğu kadar çeşitlilik gösterirler. Bazıları dışadönük bazıları ise içedönük,utangaçkişilerdir.Bazıları aşırı derecedeüretkenken, bazıları çok az sayıdatemelkitapyadamakaleninüretimiüzerineyoğunlaşır.Tipikbirbiliminsanıolaraktanımlanabilecekbelirlibirmizaçyadakişilikolduğunusanmıyorum.

Geleneksel olarak, tıp eğitimi almakla ya da genç bir doğacı olarakyetişerekbiyologolunuyordu.Günümüzdebirgencinyaşambilimlerine ilgiduyması, medya ve özellikle de televizyondaki doğa filmleriyle, müze(genellikle dinozor salonu) ziyaretleri ya da ilham veren bir öğretmen

aracılığıyla gerçekleşir. Aynı zamanda, daha sonra bazıları benim gibiprofesyonel biyolog olacak binlerce genç kuş gözlemcisi vardır. En önemliunsur, canlı yaratıkların harikalarına duyulan hayranlıktır. Ve bu, çoğubiyologda ömür boyu kalıcı bir duygudur. Onlar, ister deneysel olsun isterkuramsal olsun bilimsel bir buluş yapmanın heyecanını, yeni fikirler, yenigörüşler ve yeni organizmalar peşinde koşma aşkını asla kaybetmezler. Vebiyolojide, kişinin kendi şartları ve kişisel değerleriyle ilişkili pek çok şeybulunur. Biyolog olmak bir iş sahibi olmak değil, bir yaşam tarzı seçmekdemektir.9

X*c**

KÜLTÜRBAKANUClCihanb#y»75.Y.tİlçeHbI*KOtüphaniS’

TasnifNo*•

DemirbaşNo•

III.Bölüm

BilimDoğalDünyayıNasılAçıklar?

Doğal dünyayı açıklamaya yönelik ilk girişimler doğaüstü güçlerebaşvuruyordu. En ilkel canlıcılıktan tek-tanrılı büyük dinlere görünüşteşaşırtıcı ve açıklanamaz olan her şey ruhlara ya da tanrılara atfediliyordu.Eski Yunanlılar farklı bir yaklaşım sergilediler. Dünyadaki olayları doğalgüçler aracılığıyla açıklamaya çalıştılar.MÖ altıncı yüzyılda gelişen felsefegittikçe artanbir ilgiyledünyayı açıklamave ideal “bilme ’ninnasıl olmasıgerektiğinibelirlemeçabasınagirdi.Doğaüstügüçlerebaşvurmakherzamanönemlibir roloynamaklabirlikte,EskiYunanlılaraçıklamalarınıgözlemvedüşünceyedayandırıyordu.Builkbaşlangıçlardan,aşamalıbirşekildebugünbilimfelsefesiolarakbildiğimizşeygelişti.

Üçüncü tip açıklama çabası ise, Bilimsel Devrim sırasında ortaya çıkanbilimdir. Doğaüstü açıklamalar, felsefe ve bilim birbirini izleyen üç aşamaolarak değil, daha çok, bilme sorununa birbirini tamamlayıcı üç yaklaşımolarak en iyi şekilde değerlendirilebilir. Düşünce tarihi bu farklı çabalarınkeskin kopukluklar olmaksızın birbirinden evrimleştiğini göstermektedir.Örnek vermek gerekirse, büyük felsefecilerin çoğu ve hattaKant, açıklamaşemalarında Tanrıya yer vermiştir. Darwin’den önceki birçok biyolog daTanrıyıaçıklayıcıbiretkenolarakkabulediyordu.Bilimindoğuşundansonrafelsefe var olmaya ve gelişmeye devam etti. Değişen şeyse felsefeninamacıydı.Bilimgiderekfelsefedenbağımsızhalegeldikçe,felsefecilerbiliminsanlarının çalışma alanından çıkmaya ve onların bilimsel etkinliklerininincelenmesiüzerindeyoğunlaşmayabaşladılar.

Bilimin nihai amacı, dünyayı kavrayışımızı geliştirmektir. Bu noktada,

bilim insanlarıyla bilim felsefecileri fikir birliği içindedir. Bilim insanıbilinmeyen veya anlaşılmayanla ilgili sorular sorar ve bunları cevaplamayaçalışır.Verilenilkcevap,birtahminyadahipotezolarakadlandırılırvegeçicibir açıklama işlevi görür. Peki gerçek bir açıklama nasıl olacaktır? Günlükyaşamdakafakarıştırıcıbirolguylakarşılaşıldığında,bu,genelliklebilinenleryadaaklayatkıngörünendüşünceleredayanılarak“açıklanır”.Örneğin,AytutulmasıDünyanıngölgesininAy’ınüzerinedüşmesindenolsagerektiryadaGalâpagosAdalarındakifloravefauna,buvolkanikadalarınGüneyAmerikaKıtasıyla hiçbir ilgisi olmadığı için buraya deniz üzerinden gelmiş olsagerektir.Ancak,akılcıbiraçıklamatekbaşınayeterlideğildir.Cevabındoğruolduğundanya da en azındanmevcut bilgilerin elverdiği ölçüde gerçeğe enyakıncevapolduğundaneminolunmakzorundadır.Biliminsanınınbuamacı,aynızamandatamolarakbilimfelsefecisinindeamacıdır.

Eski Yunanlılar dan modern çağlara felsefeciler arasında, doğal dünyayailişkin bir açıklamanın nasıl oluşturulması ve bunun ne şekilde sınanmasıgerektiği tartışma konusu olmuştur. Birçok felsefeci dünyayı daha iyikavramamızıyadagenelliklesöylenildiğigibi,gerçeğibulmamızısağlayacakilkeleri kesin ve açık bir şekilde anlatmaya çalışmıştır. Adları her zamananılanlar arasında, Descartes, Leibniz, Locke, Hume, Kant, Herschel,Whewell,Mili, Jevons,Mach, Russell ve Popper sayılabilir. Ne gariptir kitümzamanlarınenbüyükfelsefecilerindenbiriolmasınarağmenDarwinadıbu tarz listelerde çok seyrek yer alır.1 Gerçekte modern biyoloji felsefesigenişölçüdeDarwintarafındantemellendirilmiştir.

Bilim felsefecileri, bir felsefeci gözüyle göründüğü şekliyle bilimselyöntemleri inançlaaçıklamaçabası içindemidir,yoksabilimfelsefecileriningörevi,biliminsanlarınınbuluşlarınıngerçekten‘iyi”bilimitesisedebilmesiiçin,açıklamalarınıvedeneylerininasılyapılandıracaklarınıbiliminsanlarınasöylemekmidir?2Eğer İkincisigeçerliyse,korkarımkibununetkisibugünekadar çok az olmuştur. Kuram oluşturma çabasında, bilim felsefecilerininönerdiği normların etkisi görülen tek bir biyolog bile tanımıyorum. Biliminsanları araştırma yaparken, metodolojinin inceliklerine çok fazla dikkatetmezler. Bu genellemenin bir istisnası, Kari Popper’ın yanlışlama (bkz.aşağıda) üzerindeki ısrarıdır.Bu yaklaşım biyologlar arasında ilkesel olarakgenişkabulgörsedepratikteçokazsonuçvermiştir.

Bilim felsefecileri bugünhâlâ bilim insanlarının açıklamalarını oluşturmave sınama yolları konusunda neden bu kadar kaygılıdır? Sonuçta bilimBilimsel Devrim den bu yana neredeyse aralıksız bir başarılar dizisigerçekleştirmektedir. Hiç kuşkusuz, ara sıra yanlış bir kuram geçici olarakkabul görebilmekte, fakat kısa süre içinde rakip kuramlar arasındaki yarışiçerisinde çürütülmektedir. Temel bilimsel kuramlardan birinin çürütül-mesi

çok seyrek rastlanılan bir durumdur. Sonuçta, bilimin en temel savlarınıngüvenilirliğikonusundahiçbirkuşkuyoktur.Giere (1988),BilimselDevrimsırasında Kartezyen şüpheciliğin mirasının felsefecilerin hiç bitmeyenkuşkularınınnedeniolduğunuilerisürmektedir.

Önemliyenibuluşlarvemevcutkuramlarısarsıcıgelişmelerleilgiligünlüksansasyonal yayınlar yapanmedya, biliminhiçbir şeyhakkındakesinyada“gerçek” olanı ortaya koyamadığı gibi, bilim dünyasının dışında kalaninsanlarıyanlış inanışlarayönlendirmeeğilimindedir.Oysaaksine, çoğuelliya da yüz elli yıldır var olan temel bilimsel kuramlar tekrar tekrar doğru-lanmaktadır. Evrimsel biyoloji gibi çok tartışmalı bir alanda bileDarwin’in1859’da oluşturduğu temel kavramsal çerçeve olağanüstü bir biçimdegüçlenmiştir. Son yüz otuz yıldır Darvinciliğin geçersizliğini göstermeyeyönelik tüm çabalar başarısız oldu. Aynı durum, biyolojinin başkaalanlarındakibirçokkuramiçindegeçerlidir.

Öte yandan, duyu organlarımızın ve onlardan da fazla uslamlamamızınyanıltıcıolabileceğinikabuletmekzorundayız.Dolayısıyla,biliminsanlarınınbilgi edinme yöntemlerini dikkatle kontrol etmek, bilim insanlarına kuramoluşturmak ve bunu denemede en güvenilir yolu önermek felsefeninmeşrugörevidir.Neyibildiğimizvenasılbildiğimizsorunuylailgilenenfelsefedalıbilgi kuramı ya da epistemoloji olarak adlandırılır. Günümüzde bilimfelsefesinimeşguledentemelkonubudur.3

BilimFelsefesininKısaBirTarihi

BilgikuramınaduyulanilgininartışışaşırtıcıolmayanbirbiçimdeBilimselDevrimdöneminedenkgeliryadabudönemdekigelişmelerinsonucuolarakbaşlamıştır. Astronomi ve mekaniğin en canlı bilim dalları olduğu budönemde gözlem ve matematiğe büyük önem verildi ve Sir Francis BacontümevarımDescartesisegeometriilebuikisininhavarisioldu.

Bacon sayesinde tümevarım iki yüzyıl boyunca yerleşik bilimsel yöntemoldu.Bufelsefeyegörebiliminsanıkuramlarını,öncedenhiçbirvarsayımyada peşin hükme dayanmaksızın, sadece kayıt tutarak, ölçümler yaparak vegözlemlerinibetimleyerekoluşturur.Tümevarımınİngiltere’derevaçtaolduğuon dokuzuncu yüzyılın başlarında Darwin, Bacon’m gerçek bir takipçisiolduğunu ilan etti, ancak gerçekte benimsediği yöntem, aşağı yukarıvarsayımsal-tümdengelimli yaklaşımdı (bkz. aşağıda).4 Darwin daha sonra,bu tümevarıma inanan birinin aynı zamanda, “bir çakıltaşı yatağına giripçakıltaşlarmı sayabileceğim ve bunların rengini tarif edebileceğini”söyleyerekbuyöntemledalgageçmiştir.

HiçbirbiliminsanınınBacon’ınNovumOrganumdatanımladığıyöntemleriuygulamadığıyadauygulayamadığınıiknaedicibirbiçimdesavunanLiebig

(1863),Baconcıtümevarımıyadsıyanbiliminsanlarıarasındagözeçarpanilkisimlerden biriydi. Salt tümevarımla yeni kuramlar üretilemez. Liebig’inkeskineleştirisi tümevarımcılığınsaltanatınasonverdivebununsonrasında,herhangi bir kimse için tümevarımcı (ya da pul koleksiyoncusu) demekküçültücü bir ifade olarak görüldü.5 Ancak bu deneysel yaklaşımıeleştirenlerinçoğu,herhangibirbilimselçabanıntemelinioluşturanverilerinher zamankinden daha çok vaz geçilmez hale geldiği gerçeğini gözdenkaçırıyordu;eleştirilmesigerekenbizzatolguların toplanmasıdeğil,bunlarınkuram oluşturmada ne şekilde kullanıldıklarıydı. Özellikle biyoloji gibitarihsel anlatılar kurmaya dayanan bazı bilim dallarında günümüzdekullanılanasılbilimselyöntem,temeldetü-mevarımcıdır.

Mantık,ondokuzuncuyüzyılınsonlarında,özellikleFrege(1884)vediğermantıkçıvematematikçilerinetkisiyle,matematikvefizikfelsefesiüzerindeetkili oldu. Bu, fiziki bilimlerde olduğu gibi, matematiksel olarak formüleedilebilen evrensel yasaların önemli rol oynadığı durumlarda özellikleaydınlatıcıydı. Evrensel yasaların neredeyse hiç olmadığı fakat çoğulculuk,olasıcılıkve salt nitelve tarihselolgularınbolcaolduğubiyoloji için isebudaha az uygundu. Sonuç olarak fiziki bilimlerdeki duruma uygun bir bilimfelsefesigelişti,ancakbu,çoğuyönüylebiyolojiiçinuygundeğildi.

Doğrulamaveyanlışlama

Bu yüzyılda Anglo- Amerikan bilimine uzun süre egemen olan felsefe,1920live19301uyıllardaViyanaçevresinedahilolanmantıksalolgucuların(Reichenbach,Schlick,Carnap,Feigl) çalışmalarıyla ortaya çıkanmantıksaldeneycilikti. Mantıksal deneycilik üç temel üzerine kuruldu: (1) Bir kısımyirminciyüzyılmatematikçivemantıkçısınınçalışmaları;(2)MiliaracılığıylaRussell veMach’a aktarılan,DawidHume’un klasik deneyciliği; (3) Fizikibilimler, özellikle de görelilik kuramı ve kuantum mekaniğinden önceanlaşıldıklarıhaliyleklasikfizikibilimler.

Bilimsel ispat konusunda mantıksal olgucuların onayladığı yaklaşımgeleneksel varsayımsal-tümdengelimli yöntemdi ve bir kuramın iyi vasfınıkazanması için en iyi ölçütün, tekrarlanan deneyler aracılığıyla doğrulamaolduğu düşünülüyordu. Eğer deneyler bir kuramı doğruluyorsa, kuramındoğrulandığı söylenebiliyordu. Doğrulama, kuramları büyük ölçüdegüçlendirir ve bazen yapısal değişikliklere kapı açar. Bununla birlikte,doğrulamayla bir kuramın geçerli olduğunun kesinlikle “ispat edildiği” farzedilmemelidir. Bazı durumlarda bu yöntemlerin, nihai olarak yanlışlığıanlaşılanbirkuramındoğrulanmasınayolaçtığıdaolmuştur.6

Popper, bir kuramın, “sınamadan geçerek geçerliliğini koruduğubirbirindenbağımsızdeneylerinzorluğunekadar fazlaysa,odenliyeterlilik

göstereceği” konusunda mantıksal olgucularla fikir birliği içindeydi, fakatyanlışlamanın geçersiz bir kuramı tamamen elemek için tek yol olduğukonusunda ısrar ediyordu. Bir kuram bir sınamayı geçemezse yanlışlığıispatlanmışoluyordu.Ancakyanlışlamabasitbitkonudeğildirve2+2’nin5etmediğini ispat etmeye benzememektedir. Yanlışla-ma özellikle olasıcıkuramların sınanması için uygun değildir ve biyolojideki kuramların çoğuolasıcıdır. Bir olasıcı kuram için istisnaların gerçekleşmesi zorunlu olarakyanlışlama oluşturmaz. Evrimsel biyoloji gibi belirli gözlemlerinaçıklanabilmesiiçintarihselanlatılarınkurulmasınınzorunluolduğualanlardageçersizbirkuramınyanlışlanmasıolanaksızolmasabile,çoğunluklagüçtür.Tekbiryanlışlamabirkuramınterkedilmesinigerektirir,şeklindekikoşulsuzbir önerme fiziki bilimlerin evrensel yasalarınadayanankuramlar içinbelkigeçerli olabilir, fakat evrimselbiyolojidekikuramlar için çoğunluklageçerlideğildir.7

Yenibilimselaçıklamamodelleri

Modern bilim felsefesi 1948’de Cari Hempel ve Paul Oppen-heimtarafından yazılan ve 1965’de Hempel’in yeniden ele aldığı bir makaleylebaşlamıştır. Bu makalelerde Hempel genel yasalı açıklama (deductive-nomological)olarakadlandırdığıyenibirbilimselaçıklamamodeliönerdi.Butasarı1950’live1960lıyıllardaenparlakgünleriniyaşadıveaynızamanda“kabuledilengörüş”olaraktanındı.

Genelyasalı açıklamanınaltındayatan fikir şudur:Bilimselbir açıklama,açıklanacak olayı betimleyen bir önermenin, belirli olgular üzerineönermelerle (karşılık kuralları) uyum içindeki bir ya da birden çok geçerlievrensel yasadan çıkarsanan tümdengelimli bir akıl yürütmedir. Bu görüşegöre bilimsel bir kuram, öncülleri bir yasaya dayandırılan bir “aksiyomlutümdengelimlisistem”dir.

Sunulan ilkgenelyasalı açıklamamodeli çok tipolojikvebelirlenimciydivekısasüreiçindeolasıcıveistatistikselyasalarauyacakşekildedeğiştirildi.Heryıl,kabuledilengörüşeaitgerçekveyagörünürdekiçatlaklarıdüzeltecekyollarvearaçlarönerenyenimakaleleryadakitaplaryayınlanıyordu.SonuçtaHempel’in modelinden çıkarılsalar da, bunların bir kısmı orijinal kuramlarolarakilerisürüldü.

Bu değişikliklerden biri kuram yapısının anlamsal (semantik) tasarımıolarak bilindi.8 Bu yenimodeli önerenlerden biri olan Beatty (1981, 1987)için kuram, bir sistemin tanımıdır ve bir kuramın uygulamaları ise kuramınörneklemeleridir.Buuygulamalarzaman-mekânkısıtlamasınatabiolabilirlerya da kalıcıdırlar ve bu yüzden çoğul çözümler ve evrimsel değişimleuyumludurlar. Bu son nokta, zaman-mekân kısıtlamasının dışında çok az

biyolojik genelleme bulunduğu gerçeği dikkate alındığında önem kazanır.Anlamsal bakışın evrimsel kuramoluşturmayı güvenilir şekilde temsil etmeyeteneği, Beatty, Thompson, Lloyd ve diğer felsefecileri bu modelibenimsemeyeitmiştir.9

Bukuram,kabul edilengörüşünzayıfpekçokyönünü taşımıyorolsada,pratiğin içindeki bir biyolog açısından bakıldığında iki güçlüklekarşılaşmaktadır.Bunlarınilki,buyaklaşımıntanımısorulduğunda,anlamsalbakışı savunan farklı kişilerden birbirinden tamamen farklı cevaplaralınmasıdır, ikinci engelse pratiğin içindeki bir biyoloğun anlamsal bakışınasıl uygulayacağıdır. Felsefecinin sunduğu şey, bilim insanı tarafındangeliştirilenkuramlarınbetimidir.Ancaksözkonusubetimleme,biyoloğayenikuramlarıneşekildegeliştireceğinigösterecekdenlikuralkoyucudeğildir.Buen azından bana böyle görünmektedir. Bir kuram ne zaman anlamsal birkuramın özelliklerini göstermekte başarısız olur? Kabul edilen görüşe görebelirgin üstünlükleri olsa da, anlamsal yaklaşımın biyolojide fazla kabulgörmediği izlenimim, sanırım bu soruya verilen bir cevabın olmamasınadayanıyor (kabuledilengörüşbugünneredeysedemodebiryaklaşımolarakgörülmektedir). Bir kuram oluşturmanın basit mantık kurallarıyla ilgili birkonu olmadığı ve rasyonelliğin tümdengelimli ya da tümevanm-lımantığınönerdikleriüzerinedeğil,dahagenişkoşullarüzerinekurulmasıgerektiğifikrigittikçedahafazlabenimsenmektedir.

içindebulunduğumuzyüzyıldaçeşitliaçıklamaşemalarınınherbiri,onyılyadabirazfazlasürerağbetgörmüşvedahasonrayaaynışemanınyenibiryorumuyadatamamenyenibirşemaileyerdeğiştirmiştir.101980’lerbilimfelsefesiaçısındanoldukçahareketligeçmişolmaklabirliktebuhareketlilik,bilimselaçıklamalarıneniyişekildenasılyapılacağıvesınanacağıkonusundafelsefeciler arasında bir fikir birliği doğurmamıştır. Yakın geçmişe ait biraraştırmasındaSalmon(1988)şunlarısöylüyordu:“Banaöylegeliyorkişimdien az üç tane güçlü düşünce ekolü bulunmaktadır -pragmacılar,tümdengelimciler ve maka-nikçiler- ve bunlar, yakın gelecekte önemli birfikirbirliğinevaracakgibigörünmüyor.”

KeşifveDoğrulama

Çoğubiliminsanıvebilimfelsefecisibiliminikiaşamalıbirsüreçolduğukonusunda anlaşmış görünüyor. İlk aşama, doğada yeni olgular,düzensizlikler, istisnalar ya da görünürdeki çelişkilerin keşfi ile bunlarıaçıklamak için tahmin yürütmek, hipotez oluşturmak ya da kuramlarüretmektir.İkinciaşamaolandoğrulamaise,sözkonusukuramlarınsınanarakdeğerlendirildiğiişlemlerdir.

Çoğu felsefeci için yeni bir kuramagiden yol, bir bilinmezi çözmek için

tahminyürütmekveyavarsayımlabaşlar;sonrabuvarsayımsıkıbirbiçimdesınanır. Ancak, pratiğin içindeki bilim insanı için bunun öncesi de vardır.Bilim insanı keşif aşamasında büyük ölçüde, yalın gözlem ve olgularınbetimiyleuğraşır.Eldekiolgulararasındaaçıklanamayanbirdüzensizlikyadaanomali ile karşılaşıldığında, söz konusu açıklanamayanın bulunması biliminsanını bir soru sormaya iter ve bu soru sonuç olarak bir tahmin ya davarsayımagötürür.

Herhangibirgözleminanlamıyadaaçıklamasıylailgiliherbiliminsanınıngenellikle “önsezileri”olur.Ancak,bilimselbirkeşfi “doğruluk”derecesineyükseltecek tek şey, bu önsezilerin sınamadan başarıyla geçmesidir.Tahminler,varsayımlaryadakuramlarınsınanmasınaneşekildebaşlanacağı,doğrulama geniş ölçüde mantıksal çözümlemeye bağlı olduğu için bilimfelsefecilerinin uğraşı oldu. Keşif çok ender hallerde önceki durumu“mantıksalolarak”izleyenbirseyirlegerçekleşirvebuyüzdençoğufelsefecigeleneksel olarak, keşfin aşamalarını kendi uğraş alanları içinde görmez.Dahadoğrusu, felsefecilerkeşfiherzaman rastlantıya,psikolojiketmenlere,zamanın ruhuna (Zeitge-ist) ya da daha da kötüsü baskın sosyoekonomikkoşullaradayandırırlar.

ÖrneğinPopper(1968),“birkişininaklınayenibirfikrinneşekildegeldiği…bilimselbilgininmantıksalçözümlemesiyleilgilideğildir;bilimselbilgininmantıksal çözümlemesi olguyla ilgili sorularla ilgilenmez… sadecedoğrulama ve geçerlilikle ilgilenir” şeklinde yargılar öne sürmüştür. Oysa,pratiğin içindeki bilim insanı için yeni bir olgunun keşfi ya da yeni birkuramın oluşturulması çoğunlukla en büyük öneme sahipken, yanlış birvarsayımıçürütmekiçinkullanılanyöntemçoğunluklailgikaynağıdeğildir.11

Kuramoluşturmayıetkileyeniçvedışetmenler

Hiçbir bilim insanı camdan yapılmış bir fanus içinde yaşamaz. Yaşadığıbilimsel ortamın yanı sıra onu çevreleyen entelektüel, tinsel, ekonomik vesosyal bir ortam vardır. Bilim insanının geliştirdiği kuramların doğasıüzerinde tüm bunlar nasıl bir etkide bulunmkatadır?Düşünce tarihi üzerineçalışanlar iç etmenlerin, yani bilimin içindeki gelişmelerin yeni kuram vekavramlar oluşturmada birinci derecede etkili olduğunu kabul etmeyemeyillidirler.Bunakarşılıktoplumsaltarihçilerdışetmenleri,yanitoplumsalve ekonomik ortamdaki bileşenleri araştırırlar. Toplumbilimciler, tümdenbakıldığında bu konudaki çabalarında olağanüstü bir başarısızlıkgöstermişlerdir.12Tümüylefarklı toplumsalveekonomikkoşullardangelmişolan Charles Darwin ile Al-fred Russel Wallace’ın birbirinden bağımsızolarak neredeyse aynı evrim kuramına ulaşmış olmaları gerçeği, kuramoluşturmailedışetmenlerarasındabirbağolmadığınıgösterir.Doğrusubende toplumsal ve ekonomik bir etmenin biyolojide belirli bir kuramın

oluşturulmasına etki ettiğine dair bir kanıt bilmiyorum.13 Oysa kimi zamanbunun tersi gerçekleşir: Bilimsel ya da sözde bilimsel kuramlar, politikeylemciler tarafından kendi programlarını desteklemek amacıyla sıklıklakullanılmıştır.14

Dış etmenler olarak anılan toplumsal ve ekonomik etmenler ile zamanınruhuyadaentelektüelortamarasındabirayrımyapmakgerekir.Entelektüelortamyenikuramlarınönerilme-sindeçokküçükbirroloynamasınarağmen,yerleşikinançlarlaçelişenentelektüeldeğişimlerekarşıdirenmedebüyükbirroloynamaktadır.Darvvin’indoğalseçilimkuramınınçokbüyükbirdirençlekarşılaşmasınınnedenibudur.CuvieryadaAgas-sizinkavramsaldünyasındaevrimkuramınınyerleşebilmesimümkündeğildi.15

Kuramınsınanması

Bilim insanı yeni bir hipotezinin geçerli olup olmadığını saptamayaçalışırken nasıl hareket eder? Kuramını belirli sınamalardan geçirerek. Birkuramın iyiolupolmadığınıbelirlemek isteyen felsefecideaynışeyiyapar;ancak, bilim insanlarınca uygulanan sınamalar, pratiğin içindeki biliminsanmkinden çok daha katı kurallar kullanmayameyilli olan felsefecilerinsınamalarından bazen tümüyle farklıdır.16 Bununla birlikte hangi kurallarkümesininuygulanacağı,felsefecininbağlıolduğuekolegöredeğişir.

Örneğin, mantıksal olguculuğun ortaya çıkışından beri bilimfelsefecilerinin büyük önemle üzerinde durduğu nokta, kuramların tahminyürütmeyinedereceolanaklıkıldığıydı.Birkuramnekadariyiysemümkünkıldığı tahminler de o ölçüde doğrudur. Tahmin bu bağlamda mantıksaltahmindir: Şayet şu şu etmenler bir arada mevcutsa şu şu sonuçlarıngerçekleşmesi beklenir. Mantıkta tahminin bu kullanım biçimi, gelecektenhaber verebilme anlamına gelen, günlük yaşamda kullandığımız “tahmin’’sözcüğünün kullanımından farklıdır. Gelecekle ilgili kehanette bulunmakkronolojik tahmindir. Bu iki tahmin çeşidini geçmişte ben de dahil olmaküzerepekçokyazarbirbiriylekarıştırmıştır.Bilimdevehattafizikibilimlerdekronolojik tahmin nadiren mümkündür. Örneğin hiçbir konu, evrimingelecektekiseyrinintahminedilemezliğindendahatahminedilemezdeğildir.Kretase Döneminin başlarında karada yaşayan en başarılı omurgalı hayvangrubu dinozorlardı; öyle ki Dünyaya çarpan bir göktaşıyla soylarınıntükeneceğitahminedilemezdi.

Fizikçi gibi biyolog da tahminlerle sınama yolunu izler ve istisnalarıaraştırır.Ancakonun için,yaptığı tahminingerçekleşmemesigibibirdurumdaha az kaygılandırıcıdır; çünkü bilir ki biyolojik tekrarlar fiziksel yasalargibievrenseldeğildir.Biyolojikuramlarınınsınanmasındatahminyürütmeninkullanışlılığısonderecedeğişkenlikgösterir.Özellikleişlevselbiyolojidekiler

gibibirkısımkuramlar,yüksektahmindeğerinesahipolmaklabirlikte,diğerbirçokbiyoloji kuramıkarmaşık etmenlercedenetlendiği için, tutarlı tahminyürütmekmümkündeğildir.Biyolojidetahminler,biyolojikolgularınçoğundagörülenbüyükdeğişkenlik,olaylarınakışınıetkileyenbeklenmedikolaylarınmeydana gelişi ve etkileşim içindeki etmenlerin çokluğu nedeniyle en iyişartlar altında bile olasıcıdır. Biyolog için, ortaya koyduğu kuramıntahminlerleyapılansınamadangeçmesiaşırıbirönemtaşımaz;önemliolan,kuramınınproblemlereçözümgetirmedebaşarılıolupolmadığıdır.17

İşlevsel bilimlerde kuramları sınamanın en iyi yolu deneylerdenyararlanmaktır. Ancak, deney yapmanın olanaksız olduğu ve belirli birhipotezi sınamada tahmin yürütmenin sınırlı bir değere sahip olduğubilimlerdeekgözlemleryapmazorunluluğuvardır.Tarihselbilimlerdedurumhepböyledir.Sözgelişiortaksoykuramıyakınjeolojikdönemlereaitbitkivehayvanlarındahaeskijeolojikdönemlerinbitkivehayvanlarındantürediğiniöne sürer. Örneğin, zürafa ve filler Tersiyer’in (Üçüncü Zaman ın) ilkdönemlerindeki taksonlardan türemişlerdir. Eğer Kretase Dönemi nin ilkzamanlarına ait fil ve zürafa fosilleri bulunmuş olsaydı, bu keşif ortak soykuramınıngeçerliliğinisarsardı.Benzerşekilde,dinozorlarMezozoikZamanda ortaya çıkmıştır ve dolayısıyla Paleozoik Zaman ’a ait dinozor fosilleribulunsaydı,budaortaksoykuramıylaçelişecekti.

Bir kuramı sınamanın diğer bir yolu, tümüyle farklı bir olgular kümesikullanmaktır.Örneğin,eğerbiçimbilimsel(morfolojik)kanıtları temelalarakbelirli bir organizma grubunun soy gelişimini ve evrim geçmişini, yanifilogenetik ağacını oluştur-duysam, bağımsız bir filogeni oluşturabilmek veböylece iki ağaç arasındaki yakınlık derecesini sınayabilmek için pek çokmoleküler(biyokimyasal)kanıt tiplerindenbirinikullanabilirim.Buikiağaçarasındabiruyuşmazlıkgörüldüğünde,dahaileribirkontroliçinbağımsızekkanıtların kullanılması zorunludur. Biyocoğrafyada, yeryüzündeki eski karabağlantıları ya da değişik taksonların yeryüzüne yayılma kapasitesi üzerinekuramlar çeşitli şekillerde sınanabilir. Böylece biyocoğrafi kuramlarçürütülebilir ya da güçlendirilebilir. Dinozorların Kreta-se Dönemi’ninsonunda gerçekten tümüyle ortadan kalktığını kanıtlamak için Dünya nınbirbirinden uzak bölgelerindeki Üçüncü Zamana ait tabakalarında ekgözlemler yapılması gerekir.Uzmanlar belirli bir alanda hangi sınamaya dagözlemleringeçerlisayılmasıgerektiğikonusundagenelbirfikirbirliğiiçindeolmakla birlikte, gerekli gözlem ve sınamalrm niteliği bir problemdendiğerinefarklılıktaşımaktadır.

PratiğiniçindekiBiyolog

Yirminci yüzyılda çok sayıda bilim felsefecisinin yasalara ya damantığadayandırarak yaptığı önerilerden hiçbiri evrimsel biyolojide kuram

oluşturmaya uygun değildir.Bu kavrayış 1974’tePopper’ı, hatanın önerilenbilimsel yöntemde değil, “Darvvincili-ğin sınanabilir bir bilimsel kuramdançok metafiziksel bir araştırma programı” niteliği göstermesinde olduğuyargısınagötürdü.Aynı zamanda fizikyadamatematikkonusundabirikimiolanbaşkafelsefecilerdebenzerönermelerdilegetirdiler.Popperbirkaçyılsonra fikrini değiştirerek bu sözünü geri aldı ve yaklaşık kırk yıl boyuncaegemenolanmantıksaldeneycilik felsefesi,Kuhn,Lakatos,Beatty,Laudan,Feyerabendvediğerfelsefecilerineleştirilerinedeniyleterkedildi.Mantıksaldeneyciliğinyaşambilimlerindeuzunvadedebaşardığışey,birçokbiyo-loğunbilimfelsefesineduyduğugüvensizliğibeslemekoldu.

Her şeye rağmen bana öyle geliyor ki belirli bir anda bilim felsefesindegidişatın ne olduğu konusu sıradan bir biyoloğu ilgilendirmez. Popper’ınbüyük rağbet gördüğü 1950 ve 60’larda, tanıdığım her biyolog Poppercıolduğu konusunda ısrar ediyordu ancak sonuçta her biri yapmak istediğineyse onu yaptı. Etiketler kimi zaman siyasi bakımdan kullanışlı olsa da,genelliklehiçbiranlamifadeetmez.(Budurumbanaeşyumurtaikiziikioğluolanbirbabanınhikâyesinihatırlatır.Babaoğullarınıhiçayırtedemezmiş.Buyüzden birini Harvard a diğerini Yale’e göndermiş. Dört yıl sonraHarvard’danmezunolanı tambirBostonBrahmanı,diğeri ise tipikbirYalebuldoğuolmuş.Amababaikioğlunuhâlâayırtedemiyormuş.)

Pratiğin içindeki biyolog hangi felsefe ekolünün önerilerine uyupuymaması gerektiğini sorgulamaz. Bilimde çeşitli kuramların tarihiincelendiğinde,“Herşeyolacağınavarır”diyenFe-yerabend’a(1975)sempatiduymamak elde değildir. Bu tavır, gerçekten de biyoloğa kuramsallaştırmaçabasında büyük ölçüde yol gösterici görünmektedir. Biyoloğun yaptığı,François Ja-cob’un (1977) doğal seçilimle ilgili olarak “seyyar tenekecilik”dediğişeydir.Biyologiçindebulunduğuandakendisiniprobleminçözümüneendoğruşekildegötürecekyöntemikullanır.

Açıklamanınbeşaşaması

Rastlantı, çoğulculuk, tarih ve biricikliğin oldukça önemli rol oynadığıbiyolojide(bkz.IV.Bölüm)katıilkeleryerineesnekbirkuramoluşturmavesınama sistemi daha uygun görünmektedir. Böyle bir sistemi beş sözcükleaçıklamayaçalışabiliriz.(1)Biliminsanlarıbozulmamışdoğadayadabazılarımevcutku-ramlarcaaçıklanamayanveyagenelkabulgörenfikirlerleçelişenözgül deneyler sırasında gözlemler yapar. (2) Bu gözlemler bilim insanını“Nasıl?”ve“Niçin?”sorularınısormayaiter.(3)Busorularıyanıtlamakiçin,araştırıcıdenemeniteliğindebirtahmindebulunurya.dabirçalışmahipoteziortayaatar.(4)Butahminindoğruolupolmadığınıbelirlemekiçinonuzorlusınamalardan geçirir. Bu sınamalar tahminin geçerli olma olasılığını yagüçlendirir ya da zayıflatır. Söz konusu sınamalar, dikkatle tasarlanmış

deneylerinyanı sıra, tercihen farklı stratejiyadayollarkullanılarakyapılanekgözlemlerideiçerir.(5)Sonuçtakabuledilenaçıklama,sınamasürecindeenfazlabaşarıgösterentahminolacaktır.

Sağduyugerçekçiliği

Felsefeciler duyu organlarımızca alman uyarıların gösterdiği, bizimdışımızdagerçekbirdünyanınolupolmadığıvebudünyanıntamolarakduyuorganlarımız ve bilimin bize anlattığı gibi olup olmadığı üzerine hiçdurmadandüşüncelerüretmişlerdir.Budüşüncelerarasındaaşırıuçlardanbiri,PsikoposBerke-ley’indışdünyanınbasitçebizimdışarıdakibirizdüşümümüzolduğu yönündeki önermesinde görülür.18 Tanıdığım biyologlar sağduyugerçekçiliğinibenimsemişlerdir.Bizimdışımızda“gerçekbirdünya’nınvarolduğunu bir gerçek olarak kabul ederler. Artık, duyularımızlaalgıladıklarımızı aygıtlarla test etmenin pek çok yolu bulunuyor ve bu gibigözlemlere dayanan tahminler şaşmaz bir biçimde doğru çıkmaktadır.Dolayısıyla, pragma-tik veya sağduyu gerçekçiliğine biyologların normalaraştırmalarını oturttuğu temele dayanarak itiraz etmek yarar getirecek gibigörünmüyor.

Mantığafazlasıylagüvenmeyitercihedenfelsefecilerarasındasağduyuçokmoda olan bir araç değildir. Buna karşılık mantık uzmanı olmayan birinemantık kıyaslarının çoğuneredeyse özdeş eşitlikler olarakgörünür.Bukişi,sağduyuilekendisinidaharahathisseder.Sağduyuluyaklaşım,nedenselliğinniteliğini saptarken bile genellikle en rahat ve üretken olan yaklaşımdır.Mantıkçının katı yaklaşımı evrensel yasalara uyan, belirlenimci ve özcü birdünya içinuygunolabilir, fakatolasılıklarverastlantınınegemenolduğuvebiricikolguların sürekli açıklamagerektirdiğiolasıcı bir dünya içindaha azuygundur.Beyaz, ikirenklivekahverengikuzgunlarınyanısırasiyahrenklive siyah boyunlu kuğular (bunların tümü yeryüzünde vardır!) mantığınüstünlüğünügöstermekiçiniyibirerörnekdeğildir.

Bilimdili

Her bilim dalının olgular, süreçler ve alana ait kavramlar için kenditerminolojisi bulunur. Bir terim bir nesne ya da bireye -mitokondri,kromozom, çekirdek, gri kurt, Japon böceği- işaret ettiğinde, genellikle birsorunyaratmaz.Ancakdahaheterojenolguyadasüreçler,dahabüyükterimsınıflarıylakarşılanırlar.Rekabet,evrim,tür,uyum,niş,melezleşme,varyetegibi terimler biyolojide kullanılanlardan bazılarıdır. Bu terimler bu alandaçalışanlar tarafından aynı şekilde anlaşıldığında yararlı olacaktır ve bununböyle olması, aslında zorunludur.19 Ancak, bilim tarihinin çoğunluklagösterdiği gibi, durum böyle değildir ve sonuç yanlış anlama veuyuşmazlıklardır.

Pratiğin içindeki bilim insanı dille ilgili üç tip sorunla karşılaşmaktadır.Birincisi, bir terimin anlamı konuyla ilgili bilgi arttıkça değişebilir.Anlamlarda bu gibi değişikliklerin olması şaşırtıcı değildir; çünkü bilimselterimlergenelliklegünlükdildenödünçalınmaktavegünlükkullanımıntümbelirsizlikveeksikliklerinitaşımaktadır.Modernfiziktekullanılangüç,alan,ısı vb. gibi terimler önceki dönemlerde işaret ettiklerinden tamamen farklıanlamlartaşımaktadır.Modernmolekülerbiyoloğunkullandığıbazçiftleriyada nükleotitlerin sıralanışı, ekzon ile intron ve diğer ayrıntılarıyla birliktekarmaşıkgen,ilkzamanlardaki“ipediziliboncuklar”olarakifadeedilengenkavrayışından ve hatta H. J. Müller in çok daha kapsamlı olan genkavramındantamamenfarklıdır.Ancak,1909’daJohannsentarafındanilkkezortayaatılan“gen”sözcüğühalenbubirimitanımlamakiçinkullanılmaktadır.Hemen hemen tüm bilimsel terimler belirli ölçüde değişiklik geçirdiği için,anlamda küçük farklılık içeren yeni terimlerin ortaya atılması büyükkarmaşaya neden olacaktır; bu nedenle yeni terimler gerçekten köklüdeğişiklikler için kullanılmalıdır. Aslında, teknik terimler yeni bulgularıiçermeyimümkünkılacakbiçimde,hatırısayılırölçüde“açıklık”taşımalıdır.

Pratiğiniçindekibiliminsanıiçinikincisorun,belirlibirolguyadasüreceait bazı terimlerin farkında olunmadan tamamen farklı bir olgu veya süreceaktarılmasıdır. T. H Morgan’ın De Veries’in “mutasyon” terimini genetikmalzemedeortayaçıkanherçeşitanideğişimiçinkullanımıbunaçokgüzelbirörnektir.DeVeries’egöremutasyonbir andayenibir türortayaçıkaranevrimsel bir değişimdi ve genetik değil, evrimsel bir kavramdı. Morgan’mmutasyonlardan anladığının De Veries’in mutasyon-lardan anladığıyla aynışey olmadığını kavramak, genetikçi olmayanların 30-40 yılını almıştır.20Belirli bir şeyi adlandırmada az ya da çok evrensel bir kullanımı olan birterimin başka bir şey için kullanılmaması, bilim dilinin temel ilkelerindenbiridir.Bukuralınçiğnenmesidaimakarışıklığayolaçar.

Belkideençokkafakarıştıranveensıkrastlanandurum,farklıbirçokolguiçin aynı terimin kullanılmasıdır. Felsefe literatüründe çok sık rastlanan birşey, bazı terimlerin incelenmesinde fazlasıylamantıksal bilgiçlik yapılması,ancak bir terimin olası heterojenliği üzerinde şaşırtıcı biçimde çok azdurulmasıdır.21 Örnek olarak, en az dört tane tümüyle farklı süreç içinkullanılan“teleolojik’’ terimi,yinedörtayrıolayıanlatan“grup”terimi,çokfarklıüçsüreçyadakavramiçinkullanılan“evrim”terimiveanlamısüreklideğişen“Darvvincilik”terimiverilebilir.22

Terminolojik belirsizlik, biyoloji tarihinde zaman zaman vahim sonuçlardoğurmuştur. “Varyete” teriminin zoologlar ve botanik -çilerce farklıanlamlardakullanılışınıfarketmemesiDarvin’i,türvetürleşmeninniteliğiyleilgili tümüyle yanılgıya düşürdü.23 Benzer bir yazgıyı Gregor Mendel de

yaşadı. Çaprazladığı bezelye türlerinin doğasından emin değildi ve o da,birçok bitki ıslahçısı gibi heterozigotlara “melezler” dedi. Bulduğu yasalarıgerçekte asıl tür melezleri olan “başka” melezleri kullanarak doğrulamayıdenediğinde başarısız oldu. Sonuç olarak, birbirinden tümüyle farklı ikibiyolojik olgu için aynı “melez” teriminin kullanımı, Mendel’in sonrakiaraştırmaçabalarınaengelolmuştur.24

Anlamlarıfarklıolduğuhaldesöylenişiaynıolanbugibiterimleregetirilenen pratik çözüm, farklı öğeler için farklı terimlerin benimsenmesidir.Terimlerde iki anlamlılığın karışıklık yaratma olasılığının bulunduğu herdurumda söz konusu her bir terim için kesin tanımlar önerilmelidir.Adlandırılankavramyadaolguanlamdeğişikliğineuğrarsa tanımgerektiğibiçimde yeniden düzeltilmelidir. Bilimde kullanılan birçok terimin tanımı,bilgininartışınabağlıolaraksüreklideğişikliğeuğramaktadır.Örneğinfizikibilimlerdekihemenhemenhertemelterimtekrartekrartanımlanmıştır.25

Çoğufelsefecitanımgetirmekonusundaoldukçaisteksizgörünmektedirvebelki de bu, felsefe literatüründe çok sayıda iki anlamlı terim bulunmasınıaçıklar. Bu isteksizliğin nedeni, “tanımlama” (definition) teriminin klasikfelsefe literatüründe, skolastik gelenekten kalan ve özcülüğün ilkeleriyletemellenen özgül bir anlama sahip olmasıydı.26Öyle görünüyor ki pek çokfelsefeci“izah”teriminipratiğiniçindekibirbiliminsanınıntanımlamadediğişeyiçinkullanmaktadır.

Açıktanımlamalaragereksinimöylebelirgindirki,çoksayıdafelsefecinintanım yapmaya niçin bu kadar karşı olduğunu anlamış değilim. Tanımyapmaya en fazla karşı olanlardan biri olan Popper,UnendedGuest (1974)(Bir Entelektüelin Yaşa-möyküsü: Bitmeyen Arayış **) adlıözyaşamöyküsünde, niçin bu görüşe sahip olduğuna açıklık getirdi.Gençliğinde çok erken bir dönemde, “sözcükler ve onların anlamlarıkonusundaaslatartışmayagirmemekgerektiğini,çünkübugibitartışmalarınyanıltıcı ve anlamsız olduğunu” öğrendiğini söyler. Sonraki okumalarında“sözcüklerin,özelliklede tanımlarınönemine inanmanınneredeyseevrenselolduğunu” keşfettiğinde ise hayrete düştüğünü ifade eder. Popper bununözcülüğün gücünün bir sonucu olduğunu belirtir. Spinoza’nın yazılarınıokuduğunda ise bunları, “öznel, anlamsız ve dolambaçlı tanımlarla dolu’’bulduğunu dile getirir. Popper bu noktada, karşı olduğu şeyi açıkça ortayakoymaktadır. Sözcüklerin tanımlarını ortaya serip bunları mantıkkıyaslamalarındakullanmak,mantıkçılarınoynadığıbiroyundur.27

”Çev.MustafaAcar,PlatoFilmYayınları,2006.(ç.n.)

Popper, bilim insanının açık bir tanım talep ettiğinde tamamen farklı birşeyden sözediyorolduğunugözdenkaçırmaktadır.Bilim insanı, iki anlamlı

sözcüklerinayıklanmasını ister.Dahaileribilimselgelişmelerbirkavramyadasürecintanımınıneksikveyayanlışolduğunugösterirsebutanımdeğişmekzorundadır ve değiştirilecektir. Bununla birlikte her zaman açık ve nettanımlar olmaksızın, kavramve kuramların açıklığa kavuşmasında herhangibir ilerleme mümkün değildir. Pratiğin içindeki bir bilim insanı olarak,felsefecilerin tanımlamalara duydukları nefreti bırakıp, kullandıklarıterimlerinsadecebirnesneyimiyoksaheterojenbirkarışımımıifadeettiğinikusursuz tanımlarla sınamaları gerektiğini düşünüyorum. Bu, felsefeliteratüründemevcutçoksayıdaçelişkiyesonverecektir.28

Olguları,Kuramları,YasalarıveKavramlarıTanımlamak

Hipotez, tahmin, kuram, olgu ve yasa gibi terimlerin anlamları üzerinegeniş felsefi tartışmalar yapılmıştır. Örneğin felsefeciler hipotez ile kuramarasında bir ayrım yapılması konusunda ısrarlıdırlar, fakat özellikle yaşambilimlerindebuderecekeskinbir ayrımyapılmasını sürekliolanaklıkılacakbir kuram tanımı bilmiyorum. Herhalde, sahada ya da bir laboratuvarmasasının başında çalışan bilim insanı bu terimleri kullanırken, her zamanmasasında çalışan felsefecinin arzu ettiği ölçüde hassas değildir. Biliminsanının aklına ne zaman parlak bir fikir gelip, “Tek kelimeyle yeni birkuramgeliştirdim(yadaortayaçıkardım)”dediğindeaslındabetimlediğişey,birfelsefecitarafındanbirtahminyadahipotezolarakdeğerlendirilebilir.

Son zamanlarda son derece popüler olan bir başka terim “model’dir.Bildiğimkadarıylabuterim,yirmiyıldanfazlabirsüreöncesinekadarevrimyadasistematikleilgilibilimsel literatürdebirkezbilekullanılmamıştır.Birmodel, iş gören bir hipotezden tam olarak nasıl ayrılmaktadır? Bir model,matematiksel olmak zorundamıdır?Birmodel, bir algoritmadan ne şekildeayrılır?“Safdilce”yöneltilenbusorularıfelsefecilerinaçıklamalarınaduyulangereksinimi vurgulamak için özellikle soruyorum. Tahmin, hipotez, model,algoritma, kuram gibi terimlerin hepsi, pratiğin içindeki bilim insanlarıncaaçıklamalarını formüle ederken birbirinin yerine kullanılmaktadır.(Okuyucuyu “kuram” sözcüğünü benim de sık sık bu esnek bağlamdakullanıyorolduğumkonusundauyarmalıyım.)

Kuramlarakarşıolgular

Bir kuram sağlam olabilmek için gerçeğe dayalı bir temele sahip olmakzorundadır,ancakbirkuramilebirolguarasındakisınırınereyeçizmeliyiz?Evrensel kabul gören ve tekrar tekrar doğrulanan bir kuramne zaman olguolarak kabul edilecektir? Örneğin modern bir evrim biyoloğu, evrimkuramının artık bir olgu olduğunu söyleyebilir. Net bir şekilde ifade etmekgerekirse,elbettebirkurambirolguyaasladönüştürülmez,kuramdahaçokolgununyerinialır.DışgezegenlerolanUranüsveNeptün’ünyörüngelerinde

bir düzensizlik gözlendiğinde, kuram dokuzuncu bir gezegenin varlığınıhesaba katacak şekilde geliştirildi ve gerçekten de zaman içinde Plütonkeşfedildi.O andan itibarenPlüton’un varlığı bir kuramdeğil, bir olguydu.Benzer şekilde, DNA yapısının bulunmasının ve onun protein senteziüzerindeki kontrolünün ortaya çıkarılmasının ardından, DNA’daki bilginindoğru aktarımını kontrol eden bir şifreyle ilgili kuramlar öne sürüldü.Oldukçahızlıbir şekildebukuramlardanbirinindoğruolduğu ispatlandıveşuankabuledilengenetikşifrebirkuramolmaktançıkıpbirolguyadönüştü.1859’da Danvin’in türlerin değişkenliği ve ortak soy konusundaki fikirlerikuram olarak değerlendiriliyordu. Bu “kuramları’’ destekleyen kanıtlarınçokluğu ve o zamandan bu yana karşıt kanıtların bulunamamış olması,biyologlarıbukuramlarıolgularolarakkabuletmeyeyöneltti.

O halde olgular, tekrar tekrar doğrulanan ve hiç çürütülmeyen deneyselöneriler (kuramlar) olarak tanımlanabilir. Bununla birlikte henüz olgularadönüştürülmemiş ya da olguların yerini almamış kuramlar, mikroskobik vebiyokimyasalalanlariçinolduğugibi,duyuorganlarınınyetersizkaldığıbilimdallarında ya da kozmoloji ve evrimsel biyoloji gibi geçmiş olaylarıaçıklamaküzeretarihselanlatılarınkurulduğubilimlerdeanlamasınırlarımızıgenişletenyararlıaraçlardır.

Fizikibilimlerdekievrenselyasalar

Kuram ve olgular evrensel yasalarla nasıl bir ilişki içindedir? Yasalar,sonucu tahmin edilebilen süreçlerle ilgilidir, ancak, yerçekimi yasası ya datermodinamik yasaları gibi birçok fizik yasası aynı zamanda basitçe olguolarak da adlandırılabilir. Bununla birlikte kuşların tüylerinin olması daevrenselbirolguolmaklabirlikte,biryasadeğildir.

Doğa yasalarına büyük saygı besleyenler, çoğunlukla doğada düzenolduğunudüşünenlerdir.Beşerizamançizelgelerimizdoğanındüzeninitemelalır.Yazmevsimindeykenbilirizkibizikışbeklemektedirveheryılağaçlarıngövdesine yeni bir büyümehalkası eklenir. Lyell’in birörneklilik kuramı bugibi gözlemlere dayanıyordu. Geçmişte gerçekleşmiş bir şeyin bugün vegelecekte gerçekleşeceği beklenebilir. Fizikçiler kuramlarını dayandırdıklarıkesinliği savunmak istediklerinde, bunların istisnalar içermeyen ve zaman-mekânkısıtlamasıolmayanevrenselyasalarıtemelaldığınavurguyaparlardı.

Canlılar dünyasında da düzenlilikler yaygın olmakla birlikte, bunlarçoğunlukla evrensel ve istisnasız değildir; olasıcı ve zaman ve mekânafazlasıyla bağlıdırlar. Smart (1963), Beatty (1995) ve diğer felsefecilerbiyolojide evrensel yasalar varsa bile bunların çok az sayıda olduğunu ilerisürmüşlerdir.Hiçkuşkusuzpekçokkimyavefizikyasasımolekülerdüzeydebiyolojik sistemler için de aynı şekilde geçerlidir ve biyolojide yaygındır.Ancak,eğervarsa,karmaşıksistemlerdegözlemlenendüzeninçokküçükbir

kısmıfizikçilervefelsefecilertarafındanbenimsenenyasalarıntanımınatamıtamınauyar.

“Yasa’’sözcüğünükullananbiyologlarınbusözcükleanlatmakistediğişeyçoğuzamanbasitçe,doğrudanveyadolaylıolarakgözlemlerledoğrulanmayaveya yanlışlanmaya açık, genel bir mantıksal ifadedir ve açıklama vetahminlerde kullanılabilir. Söz konusu “yasalar’’ herhangi bir bilimselçözümleme ya da açıklamanın en temel bileşenidir. Ancak, eğer bir kimse“yasa” kavramını biyolojideki herhangi bir düzen ya da genellemeyeuygulanabilecekşekildedeğiştirirse,bukavramınkuramoluşturmadakiyararıoldukça tartışmalı hale gelir. Bu gibi “sözde” yasalara dayandırılan olasıcıkuramlar, “yasa” sözcüğünü kullanan kimsenin amaçladığı türden kesinliğiçoknadiriçerir.

Yaşambilimlerindekikavramlar

Kavramlarbiyolojidekuramoluşturmadayasalarınkindenfazlasıylaönemlibir rol oynar. Yaşam bilimlerinde yeni bir kuramın ortaya çıkarılmasınayardımeden iki temel etmen, yeni olguların bulunması (gözlemler) ile yenikavramlarıngeliştirilmesidir.Birsözlüğüaçıp“kavram’’terimininanlamınabaktığımızda, çok geniş bir tanımla karşılaşırız. Bir kavram herhangi birzihinsel imge olabilir. Bu tanıma göre, 3 sayısı, onu düşündüğümde birkavramdır ve diğer tüm sayılar da öyledir; zihinsel bir imgesinioluşturabildiğim her nesne bir kavramdır.Ancak bir felsefeci kavramlardansözederken,çokdahadarbirtanımkullanır;oysa“kavram”teriminebudahadar anlamlılık içinde iyi bir tanım bulmak zor görünmektedir. Bir biyologkendi alanındaki önemli kavramların neler olduğukonusundaneredeysehiçkuşku duymaz. Örneğin, evrimsel biyolojideki kavramlar arasında, seçilim,dişiseçimi,hâkimiyetalanı,rekabet,özgecilik,biyopopülasyonvediğerpekçoğubulunur.

Hiç kuşkusuz kavramlar biyolojiye özgü değildir; fiziki bilimlerde dekavramlarvardır.GeraldHolton’un(1973)temaolarakadlandırdığışey,açıkbirbiçimdebiyologlarınkavramlarolarakifadeettiğişeydir.Bununlabirlikte,fiziki bilimlerde ve yeni olguların keşfinin önemli olduğu fizyoloji gibi,işlevselbiyolojininbazıalanlarındakitemelkavramlarınoldukçakısıtlısayıdaolduğunudüşünüyorum.Gerçektendebualanlarınbazıöndegelenleri,kendidallarındakiilerlemenin,yeniolgularınkeşfinedayandığınıifadeetmişlerdir.Diğer taraftan biyoloji bilimlerinin pek çoğunda kavramlar büyük bir roloynar. Her yeni kavram evrimsel biyolojide doğal seçilim kavramı kadardevrimci bir etki yaratmamıştır, ancak ekoloji, davranış biyolojisi, evrimselbiyoloji gibi daha karmaşık biyoloji bilimlerindeki en son gelişmeler, yenikavramlarınönerilmesinebağlıolarakortayaçıkmıştır.

Klasik bilim felsefesi garip bir biçimde, kuram oluşturmada kavramların

önemli bir rol oynadığına çok az değinmiştir. Bununla birlikte, kuramoluşturma üzerinde ne kadar çalıştıysam, fiziki bilimlerdeki kuramlarıngenellikle yasalara, biyolojideki kuramlarınsa kavramlara dayanıyor olduğugerçeğibenioderece fazlaetkilemiştir.Görünüştekibuçelişki,kavramlarınyasalar gibi formüle edilmesi, yasaların da kavramlar gibi itade edilmesigerektiğisöylenilerekyumuşatılmayaçalışılabilir.Ancak,“yasa”ve“kavram”terimlerikesinbirşekildetanımlandığında,böylebirdönüştürmezorlaşmayabaşlayacaktır.İşteburası,bilimfelsefesininfiziğeodaklanışıylabüyükölçüdeihmalettiği,sorunlubiralandır.

Sonrakibölümde, canlılar dünyasına ilişkin açıklamalarını formüle etmekve sınamak için biyologların dikkate alması gereken özel etmenleri dahayakındaninceleyeceğiz.

IV.Bölüm

BiyolojiCanlılarDünyasınıNasılAçıklar?

Birbiyolog,“Eskidünya’danedenarıkuşlarıyoktur?”yada“Homosapiensneredeortayaçıkmıştır?”gibibiricikoluşumlarlailgilisorularacevapararkenevrensel yasalara güvenemez. Biyolog, belirli bir sorun hakkında bilinenbütün olguları incelemek, yeniden yapılandırılmış etmenler kümesinin hertürlü sonucunu düşünmek ve bu özel durumla ilgili gözlenen olgularıaçıklayabilecek bir senaryo oluşturmaya çalışmak zorundadır. Diğer birdeyişle,biyoloğun,tarihselbiranlatıkurmasıgerekmektedir.

Bu yaklaşım, yasalara-nedenlere dayanan açıklamalardan temelde farklıolduğu için, mantık, matematik ya da fiziki bilimlerden gelen klasik bilimfelsefecileribununhiçbirşekildekabuledilemezolduğunudüşündüler.Oysa,yakıngeçmiştekiyazarlarbudarklasikgörüşügüçlübirşekildeçürüttülervesadece tarihsel-anlatı yaklaşımının geçerliliğini göstermekle kalmayıp, aynızamanda bunun biricik oluşumları açıklamada belki de bilimsel ve felsefiolarakgeçerlitekyaklaşımolduğunugösterdiler.1

Kuşkusuzbirtarihselanlatının“doğru”luğunukesinolarakispatlamakaslamümkün değildir. Belirli bir bilimin üzerinde çalıştığı sistem ne kadarkarmaşıksa,busisteminiçindeokadarçoketkileşimvardırvebuetkileşimlergenellikle gözlemle sapta-namaz, sadece çıkarsanabilirler. Söz konusuçıkarsamanın niteliğinin, yorumcunun birikim ve önceki deneyimlerinedayanması beklenir ve bunun sonucunda, ”en iyi” açıklama konusundasıklıkla anlaşmazlıklar ortaya çıkar ki bu sürpriz değildir. Oysa her anlatıyanlışlanmayaaçıktırvetekrartekrarsınanabilir.

Örneğindinozorlarınsonu,birdönemonlarınözelliklesavunmasızolduğuyıkıcı bir hastalığa ya da jeolojik olayların neden olduğu sert iklimdeğişikliğine bağlanıyordu. Bununla birlikte bu varsayımların hiçbiri kaydadeğer kanıtlarla destekle-nemiyordu ve her ikisi de farklı güçlüklerlekarşılaştı.Nihayet1980yılındaWalterAlvareztarafındangöktaşıkuramıönesürüldüğünde ve özellikle de öngörülen göktaşı kraterinin Yu-catân’dabulunmasının ardından önceki tümkuramlar terk edildi; çünkü yeni olgularsenaryoyagayetiyiuyuyordu.

Tarihsel anlatıların önemli rol oynadığı bilimler arasında evreninbaşlangıcını inceleyen kozmogoni, jeoloji, paleontoloji, fi-logeni,biyocoğrafyaveevrimselbiyolojinindiğeralanlarıyeralır.Tümbualanlar,biricik olgularla tanımlanırlar. Her canlı türü ve genetik açıdan her bireybiriciktir. Ancak biriciklik, sadece canlılar dünyasına özgü değildir. Güneşsistemindeki dokuz gezegenin her biri biriciktir. Yer yüzündeki her nehirsistemiveherdağsilsilesidebiriciközellikleresahiptir.

Biricik olgular felsefecileri uzun süre ümitsizliğe sürüklemiştir. Hume,

“Bilim gerçekten tekil olan olguların nedeni konusunda tatminkâr bir şeysöyleyemez” diyordu. Eğer Hume’un akimda biricik olguların nedenselliğedayanan yasalarla tam olarak açıklanamayacağı fikri varsa, yanılmadığınısöyleyebiliriz. Bununla birlikte, bilim metodolojisini tarihsel anlatıları dakapsayacak şekilde genişletirsek, biricik olguları oldukça tatminkâr biçimdeaçıklayabilirvehattabazensınanabilirtahminlerdebulunabiliriz.2

Tarihselanlatılarınaçıklayıcıdeğertaşımalarınınnedeni,tarihselsıraiçindedaha önce yer alan olayların, daima daha sonraki olaylara nedensel olarakkatkıda bulunmasıdır. Örneğin Kretase Dönemi sonunda dinozorların yokoluşu, çok sayıda ekolojik nişin boşalmasına yol açmış ve dolayısıylamemelilerin bu boş nişleri istila etmesine bağlı olarak Paleosen ve Eosenboyuncadikkatçekiciyayılışsüreçlerinibaşlatmıştır.Birtarihselanlatınınenönemli amacı, tarihsel sıra içinde daha sonraki olayların gerçekleşmesinekatkıda bulunan etmenlerin neler olduğunu ortaya çıkarmaktır. Tarihselanlatılarkurmak,hiçbirşekildenedenselliğinterkedilmesianlamınagelmez,fakattamanlamıyladeneyselolarakulaşılanözgünbirnedenselliktir.Tarihselanlatı herhangi bir yasayla ilişkili değildir; daha çok basit, biricik bir olayıaçıklar.3

BiyolojideNedensellik

Bilimsel bir açıklama eğer gözlemlenen bir olgunun, özellikle debeklenmedik bir olgunun nedeninin keşfine dayanıyorsa, genellikle doğrukabul edilir.4 Basit etkileşimler arasındaki nedensellik genellikle, büyükölçüde tahmin edilebilirdir. Bu gibi durumlarda -örneğin, belirli kimyasaltepkimelerde- kesin bir sebep göstermek mümkündür. Felsefe literatüründenedenselliğe yönelik standart yaklaşımlar, yerçekimi ve termodinamik gibiyasalarınetkisinin,“…nmnedeninedir?”sorusunaaçıkbircevapverebildiğifiziğinproblemlerinitemelalır.

Oysa hücresel-moleküler düzey dışında, biyolojide böylesine kolay birçözüm çok nadirdir. Biyolojide herhangi bir etki tüm bir olaylar zincirininsonucuiseproblemözelliklekarmaşıklaşır.Sürecinbaşındaykenbizi tahminedilebilir nihai etkiyi üreten nedeni araştırmaya iten şey belki de teleolojikdüşünceninbirkalıntısıdır.Ancak,buyaklaşımbiyolojidegenelliklebaşarılıdeğildir ve aslında, çoğunlukla yanıltıcıdır. Karmaşık sistemlerdekietkileşiminnedenini tamolarak saptamak imkânsızolmasabileoldukçazorolabilir; çünkü karmaşık sistemlerde sonuçta ortaya çıkan etki, uzun birtepkime zincirinin son basamağıdır. Bu noktada farklı bir düşünce tarzınıbenimsememizgerekebilir.

İki birey arasındaki bir etkileşim, sonuçlanmadan önce tüm bir aşamalardizisini izler ve iki birey için de bu aşamaların çoğunda pek çok seçenek

bulunur.Bireyinbunlardanhangisiniseçeceği,aşamanınbaşlangıcındakesinolarakbelirlenmişdeğildir;çoksayıdaetmenveolasılığabağlıdır.Kesinbirneden-sonuçilişkisikurmaksadeceolaylarzincirininherbasamağındaseçilenseçeneğingeriyedönükolarakdeğerlendirilmesiylemümkünolabilir.Aslınabakılırsa, geriye dönük değerlendirildiğinde sürecin bütününün (hattarastlantısal bileşenlerinin) nedensellik arz ettiği düşünülebilir. O halde, birbakıma paradoksal biçimde, karmaşık durumlardaki nedenselliğin, sonradanyapılan (aposteriori)biryenidenkurmaolduğusöylenebiliryadadiğerbiranlatımlanedensellik,basamaklardanoluşanbirdizidirvebubasamaklarbiraradanedenolarakadlandırılabilir.

Yakınvenihainedensellikler

Sözkonusunedensellikoluncabiyolojidedurumundahakarmaşıkolduğugörülür. Canlı organizmalardaki her olay ya da süreç genellikle yakın(işlevsel)nedenselliklervenihai(evrimsel)nedenselliklerolarakadlandırılaniki ayrı nedenselliğin sonucudur. Bir programdan alınan direktifleri içerenbütün etkinlik ya da süreçler yakın nedenselliklerdir. Genetik ve somatikprogramlar tarafından denetlenen fizyolojik, gelişimsel ve davranışsalsüreçler içindurumözellikleböyledir.Bunlar,“Nasıl?”sorularınınyanıtıdır.Nihai ya da evrimsel nedensellikler ise yeni genetik programlarınbaşlangıcınayadamevcutprogramlardadeğişikliklereyol açanlardır.Diğerbirdeyişlebunlar,evrimsürecisırasındagerçekleşendeğişikliklereyolaçantümnedenlerdir.Genotipideğişikliğeuğratangeçmiştümolguyadasüreçlerbu kapsamdadır. Kimya ya da fiziğin yöntemleriyle araştırılamazlar, fakattarihsel anlatıların sınanması üzerinden, tarihsel çıkarımlarla yenidenkurulmakzorundadırlar.Bunlargenellikle“Niçin?”sorularınınyanıtıdır.

Bellibirbiyolojikolgununaçıklamasıolarakhemyakınhemdenihaibirnedenselliği göstermek hemen her zaman mümkündür. Örneğin, eşeyseldimorfizminvarlığıyafizyolojik(hormonlar,cinsiyetbelirleyengenler)yadaevrimsel (eşeysel seçilim, yırtıcı baskısı) olarak açıklanabilir. Biyolojitarihinde bilinen birçok anlaşmazlığın nedeni, bir tarafın sadece yakınnedensellikleri, diğer tarafın ise sadece evrimsel nedensellikleri dikkatealmasıdır. Canlılar dünyasının kendine özgü özelliklerinden biri, bu ikinedensellik kümesine sahip olmasıdır. Buna karşılık cansız dünyada sadecebirnedensellikkümesivardırkibudagenelliklerastlantısalsüreçlerlebirlikteişleyendoğayasalarıncasağlanır.

Çoğulculuk

Biyolojikbirproblemedikkatlebakıldığındabunungenelliklebirdenfazlanedensel açıklaması olduğu görülür. Örneğin Darwin (IX. Bölüm’degöreceğimiz gibi) canlıların çeşitliliğini açıklamak üzere hem allopatrik(coğrafi)hemdesimpatriktür-leşmeye,evrimseldeğişimiaçıklamakiçinde

doğal seçilim ve kazanılmış özelliklerin kalıtımına ve bunların yanı sıratenecik-li kalıtım (tekrar intikal) ilekarışıkkalıtıma inanmıştır. İnançlardakibuçoğulculuk,doğrulamaaçısındandayanlışlamaaçısındandasorunyaratır.Doğal seçilim için kanıt bulmak, kazanılmış özelliklerin kalıtımını zorunluolarakyanlışlamayacaktırvekazanılmışözelliklerinkalıtımınınyanlışlanmasıise evrimsel değişimin diğer olası nedeninin sadece doğal seçilim olarakkalacağıanlamınagelmeyecektir.

Eski doğacıların biyolojik açıklamalarda çoğulculuğu modern uzmanlaragöre daha fazla tercih etmiş olmaları ilginçtir. Zim-mermann’dan (onsekizinci yüzyıl) bu yana biyocoğrafyacılar evrimsel kesintilerin, birincil(dağılaraksıçramalar)yadaikincil(vikaryans)olabileceğinihakkıylaanlamışolmaklabirlikte,günümüzdekivikaryanistlervikaryansınmümkünolabilecektekçözümolduğunudüşünmeninyanısırabunuilkdüşünenlerindekendileriolduğunu sanmaktadırlar! Son zamanlarda kesintili denge (punctuatedequilibrium) kuramının fanatikleri, daha önceki yazarlar çoğulcu çözümleribenimsemiş olmalarına rağmen, bunun evrimsel değişim içinmümkün olantekkuramolduğunuyazmaktadırlar.Gerçektendebiyolojidekiçoğuolguvesürecin çoklu kuramlarla açıklanması gerekebilir. Çoğulculuğun üstesindengelemeyenbirbilimfelsefesibiyolojiiçinuygundeğildir.

Biyolojidenedenseletmenlerinçoğulluğu,olaylarzincirindekiolasılıklarlabirarayageldiğinde,belirlibirolgununnedeninisaptamayıimkânsızolmasabile çok zor hale getirir.Örneğin, belirli bir adada bulunan organizmalar, oadanın anakaraya bağlı olduğu daha önceki bir dönemde oraya yerleşmişolabileceği gibi, daha sonraki bir dönemde su üzerinde yüzerek de orayayayılmış olabilir. Veya bunların her ikisi de mümkün olabilir. Yayılıştakiherhangi bir kopukluk başlangıçta sürekli olan bir dizideki ikincil birkırılmaya (vikaryans) bağlı olabilir ya da elverişsiz bir arazi üzerindenyayılma söz konusu olabilir. Bir tür, bir başka türle rekabet sonucu, insanbaskısı, iklim değişikliği, göktaşı düşmesi ya da bunların tümü nedeniyleortadan kalkabilir. Pek çok ve hatta çoğu örnekte, jeolojik geçmişte hangineden veya nedenler grubunun belirli bir türün soy tükenmesinden sorumluolduğunukesinolaraksaptamakmümkündeğildir.

Biyolojideklasik anlaşmazlıkların tümünde, karşıt taraflar sözkonusu ikirakip görüşe üçüncü bir alternatif olabileceğini düşünmeyi reddetmişlerdir.Örneğin fizikselcilerin indirgemeci açıklamaları, sınırlı inorganik dünyadakarşılığı bulunmayan biyolojik olguları açıklayamıyordu. Diğer taraftan,karşıt dirim-selci öneriler de aynı ölçüde eksikti. Bu iki görüşün en iyiyönlerinibir arayagetirenüçüncügörüşolarakorganikçilik sonuçtabaşarılıoldu (bkz. I. Bölüm). Rastlantı ve zorunluluğu savunanlar arasındakitartışmadadoğal seçilimüçüncübir çözümolarakortaya çıktı ve tartışmayı

sona erdirdi. Eski ön oluşuma karşı sıralı oluşum tartışmasındakianlaşmazlığa getirilen çözüm ise genetik program oldu. Biyolojide uzunsürmüş anlaşmazlıkların neredeyse tümü daha önce öne sürülen her ikiaçıklamanınreddiveyenibirgörüşünbenimsenmesiylesonbulmuştur.

Olasıcılık

Her şeyin tanımlanabilir bir nedenle açıklanabileceğine inanıldığı katıfizikselciliğingünlerinde,birsürecinsonucununaynızamandabirrastlantıylaya da şans eseri etkilenebileceğini kabul etmek bilim dışı görülüyordu.Bundan ötürü fizikçi Herschel, rastlantıyla ilerlememesine rağmen büyükölçüde rasgele zannedilen Danvin’in doğal seçilim sürecinden“karmakarışıklık yasası” olarak söz etmiştir. Aslında, rasgele süreçlerLaplace’ındönemindebazıbiliminsanlarıncaçoktanelealınmayabaşlamıştı.

Çoksayıdabiyolojikuramınınolasıcıolmasınınnedeni,sonucuneşzamanlıolarak, çoğunluğu rasgele olan çeşitli etmenlerden etkilenmesi ve bu çoklunedenselliğinherhangibir etmenin sonuçüzerinde100%sorumluolmasınıengellemesidir. Belirli bir mutasyonun rasgele olduğunu söylersek, bu, onoktadakimutasyonunherolasılığa açıkolacağı anlamınadeğil, sadece sözkonusumutasyonun organizmanınmevcut herhangi bir gereksinimiyle ilgiliolmadığıyadabaşkabiryollatahminedilebilirolmadığıanlamınagelir.

Biyolojikaçıklamalarailişkinbazıörnekler

Bilim felsefecilerinin bilimsel kuramların oluşturulmasını ele alırkengözdengeçirdiklerihemenhementümörneklerfizikibilimlerleilgilidir.Oysagördük ki, biyolojide ve özellikle de evrimsel biyolojide açıklama, fizikibilimlerdekinden oldukça farklı olabilir. Dolayısıyla bu farkı daha netgösterenbirkaçörneğiincelemekyararlıolabilir.

Basit bir örnekle başlayalım. Deve familyası üyeleri sadece Asya (veKuzey Afrika) ile Güney Amerika faunasında bulunur. Kopukluğun sözkonusuolduğuböylebiryayılımörüntü-sünasılaçıklanabilir?LouisAgassizkendi yaratılış kuramına başvurarak basitçe, Tanrının devegilleri iki kez,gerçek develeri Eskidünya’da lamaları ise Güney Amerika’da yarattığınıkabul etti. Bu öneri 1859 yılından sonra kabul edilemez hale geldiğinde,develerin daha önceki dönemlerdeKuzeyAmerika’da var olması gerektiği,ancak daha sonra bu bölgede ortadan kalkmış olduğuhipotezi ortaya atıldı.Paleontoloji o zamandan bu yana Kuzey Amerika’da bulunan zengin devefosilleriylebutahminidoğruladı.

Darwin’inçoktanfarkındaolduğubirbaşkazorsorun,fosilkayıtlarındakisüreksizlikti. Süreklilik Darvin’in evrimsel örneklemede kullandığı dahaönemli bileşenlerden biriydi. Evrim aşamalı değişimle ilerler. Oysa canlıdoğaya bakıldığında görülen tek şey süreksizlikti. Bu durum özellikle fosil

kayıtlarında göze çarpıyordu. Yeni türler ve daha önemlisi tümüyle yeniorganizmatipleri,kendiaralarındaveolasıatalarıarasındahiçbirgeçişformubulunmaksızın,fosilkayıtlarındaanidenortayaçıkıyordu.Elbette,nadirendeolsa, örneğin kuşlarla sürüngenler arasındakiArchaeopteıyx gibi bir ‘kayıphalka” bulunmuştur; ancak bu fosil bile, sürüngen atalarından ve gerçekkuşlardan büyük boşluklarla ayrılmıştır. Darvin inatla (bizim de bugünhaklılığına inandığımız şekilde) arada tam bir sürekliliğin olması gerektiği,ancakfosilkayıtlarınınbunugöstermektençokuzakolduğukonusundaısraretti.Vardığısonuç,1859’daTürlerinKökenininbasımındansonrakiyaklaşıkyüzyılboyuncayaygınkabulgörmedi.

1953’te özelleşmiş evrim üzerine yazdığım bir makale, süreksizliksorununun çözümüne bir katkı sağladı. Ben, çevrede kalarak yalıtılmış birkurucupopülasyonunönemliölçüdeekolojikdeğişikliğevegenetikyenidenyapılanmaya uğrayarak, yeni bir soy çizgisi için ideal bir başlangıç noktasıolabileceği açıklamasını önerdim.Ancak, bu kadar küçük bir popülasyonunfosilkayıtlarındakorunmuşolmaolasılığıçokdüşüktür.BucoğrafitürleşmekuramıEldredgeveGould(1972)tarafındanbenimsenmişveonlarınönerdiğikesintilidenge6kuramıylageliştirilmiştir.Burada,kuramsalolaraközcülüktenpopülasyon düşüncesine kavramsal bir kaymayla karşılaşıyoruz. Benimizlenimimesasen,biyolojidekiçokgüçlükuramsaldeğişikliklerin,kavramsalkaymalarsonucundaortayaçıktığıyönündedir.

Birçok durumda, yeni kuram önemli yönleriyle eskisine büyük orandabenzer kalırken, tümüyle yeni bir nedensellik kabul edilebilir. Örneğin,Darwin1839’daIskoçya,GlenRoy’daki“paralelyollar’’olarakadlandırılanoluşumları eski kıyı şeritleri olarak açıkladı ve bunların nedenini karanınşiddetli bir biçimde yükselmiş olmasına bağladı. Darwin, And Dağları nınyüksek rakımlarında deniz kabukları bulmuş olması, bir depremin ardındanŞili kıyısındaki çarpıcı yükselmeyigözlemlemesi vediğer pek çokgözlemedayanarakveayrıcaözellikleaklayatkıngörünenbaşkabirkuramolmadığıiçin, Iskoçya’nm bu bölgesindeki önemli yükselmenin olanaksız olmadığınıdüşünüyordu. Bununla birlikte, Darwin’in bu yayınından sadece birkaç yılsonraAgassiz, Buzul-çağı kuramını öne sürdü ve paralel yolların bir buzulgölünün kıyı şeritleri olduğu iyice kesinleşti. Daha sonra kendi açıklamasıiçin “büyük bir hata’’ dese de, Darwin’in açıklaması gerçek çözüme çokyaklaşmıştı.Temel kavrayış, paralel yolların kıyı şeritleri olmasıydı.Buzul-çağıkuramınınöne-rilmesindenöncesözkonusukıyışeritleriniaçıklamanıntek yolu, onları okyanus kıyı şeritleri olarak kabul etmekti. Bunun daötesinde, jeoloji literatüründe büyük çaplı kıyı yükselmeleri özellikleDarwin’in hocası Charles Lyell’in yazılarında güçlü bir biçimdekanıtlanıyordu. Aynı kıyı şeritlerinin buzul hareketlerine dayandığınınaçıklanmasıaslındaçoktemelbirdeğişikliksayılmazdı.

Benzerbirdurum,doğaldinbilimcilerinplanüzerineyazdığıgenişvebazıbakımlardanmuazzam literatürde kendini gösterir. Bu literatürün neredeysehepsini Darvincilik kapsamına almak mümkündü. Bunu yapabilmek içinsadece nedensel etmeni değiştirmek ve planı mükemmel duruma getireninTanrıdeğil,doğalseçilimetkisiolduğunusöylemekyeterliydi.Hiçkuşkusuz,kuramın temel yapısına dokunulmaksızın, sadece nedensel etmenindeğiştirileceğibenzerçoksayıdaörnekbulunabilirdi.

BilişselEvrimselBilgiKuramı

Bilgi kuramı tümüyle ne bildiğimiz ve bunu nasıl bildiğimiz sorunuylailgilenir.Sonyirmibeşyıliçinde,bilgininkazanılmasınayenibirbakışaçısıgetirmeye çalıştığı varsayılan ve evrimsel bilgi kuramı adı verilen yeni birakım ortaya çıktı. Bu akımın önde gelen temsilcilerinden biri, bunu yeniKopernikçidevrim”olarakabartılıbirbiçimdenitelendirirken,karşıtgörüşte-kiler bu iddianın yanıltıcı olduğunu ve evrimsel bilgi kuramının sunduğukatkılarınönemsizolduğunudüşünmektedir.

Evrimselbilgikuramıterimi,Darwincievrimselbilgikuramı(V.Bölümdeayrıntılı olarak İncelenmektedir) ve bilişsel evrimsel bilgi kuramı olarakadlandıracağım, birbirinden tümüylü farklı iki süreç için kullanılmıştır.Bilişsel evrimsel bilgi kuramı, bir Darwinci seçilim süreciyle evrilenbeyindeki belirli “yapıların” insanların dış dünya gerçekliğiyle alış veriştebulunmasına olanak verdiğini ve insanların, beyinlerinde bu yapıya sahipolmasalardı dış dünya ile etkileşemeyeceklerini savunur. Bu yeteneği eksikolanbireyler,eryadageçnesillerinidevamettireme-denelenirler.

Modern bilim insanları “gerçek dünya’yı pek çok algılama şekliolabileceğiniveinsanaaitduyularınbudünyayaaitözelliklerinçokkısıtlıbirörneklemesini sağladığını tamamen anlamış durumdadırlar. Jennings’tenitibaren, tekhücreliler(Proto-zoa)üzerindeçalışanbiliminsanları, tekhücrelibiryaratık içindünyanınnasılbir şeyolduğunubizleregöstermişlerdir.VonUexküll bir köpeğin dünyasının bizimkinden ne kadar farklı olduğunugrafiklerle açıklamıştır. İnsanın geniş bir elektromanyetik dalgaspektrumundan sadece kırmızı ile mor arasındaki renklerle temsil edilendalgaboyu aralığındaki ışınları görebildiğini artık biliyoruz. Sıcaklıkta açığaçıkankızılötesivemorötesiışınlarıbiliyoruz.Bazıçiçeklerin,arılarvebaşkabazı böcekler tarafından algılanan, ancak bizim gözümüzün algılayamadığımorötesi renklere sahipolduğunubiliyoruz.Bazı hayvanlarmanyetik veriyialgılayıp ona göre hareket etmekte ya da insan kulağının duyabildiği seseriminin altındaki veya üstündeki sesleri duymaktadır. Diğer memeliler vekuşkusuz böceklerce algılanan fakat bizim algılayamadığımız çok geniş birkokudünyasıolduğunubiliyoruz.

Birinsantarafındanalgılanabilen,bütünolarakdünyanınsözkonusubelirli

yönlerinin seçimini belirleyen nedir? Akla en yatkın görünen kuram, tümorganizmaların atalarının kendi çevrelerine ait, hayatta kalmak için sözkonusu en önemli yönleri duyumsama kapasitesine sahip oldukları içinhayattakalıpüreyebildiklerivebununaynışekildeinsantürüiçindegeçerliolduğudur.Bu düşünce bize, aralarında sadece birinin bizim için erişilebilirolduğuçoksayıdadünyanınvarolduğunugöstermektedir.Dünyanıninsanlarve insanların algılan için önemli olan kısmından bazen orta dünya(mezokozmos),yaniaradabulunanboyutlarındünyasıolaraksözedilir.Ortadünya, moleküllerden Samanyolu Galaksisi ne kadar uzanır. Bunun altındatemel partiküller yer alırken, ötesinde Samanyolu nun uzay-zamanınıngalaksilerarasıdünyasıbulunur.

Fizikçiler bize katı bir masanın “gerçekte” tümüyle katı olmayıp,birbirindençokuzaktabulunanatomçekirdeğiileelektronlardanoluştuğunuhatırlatır.Tanıdığımbiyologlarınçoğubuaçıklamavegenlerilekuarklardankuasar, kara delikler ve karanlık maddeye, atomaltı partiküller dünyası ileultragalaktikkozmosdünyasıarasındakiözelilişkilereuzanandiğerkonularlailgili açıklamaların gerçekliğini kabul eder. Bu olgular insanların duyuorganlarınca algılanamaz. Bu görüşü savunanlar, yani bazen anıldıklarıbiçimiylebilimselgerçekçiler,birkuramınbaşarısınınvarsayılankuramsalbirmevcudiyetinvarlığınainanmakiçingeçerlibirnedenoluşturduğunaveböylebirmevcudiyetingözlenebilenlerkadargerçekolduğunainanırlar.Tanıdığımtümbiliminsanlarıbilimselgerçekçilikdenilenbuyaklaşımıpaylaşmaktadır.

Ancak, doğrusunu söylemek gerekirse fizikçilerin çoğu da dahil olmaküzerebirçok insangünlükyaşamdabirmasayı bu şekilde anlamaz.Bundanbaşka,enküçükyadaenbüyükdünyalarıanlayışımızlailgilihiçbirilerlemeorta dünyayı, yani insanların algıladığı haliyle “gerçek dünyayı”kavrayışımızaherhangibir şekildekatkı sağlamaz.Fizikçivemühendisleringeliştirdiği aygıtlar, büyüleyici atomaltı dünya ile birlikte galaksiler ötesidünyaya pencere açmış olsa da, bu diğer dünyaların hiçbiri bizim normalduyudünyamızınparçasıdeğildirvehiçbirisağduyugerçekçiliğimizekatkıdabulunmaz.Bunlarıanlamak,hayattakalışımıziçinzorunludadeğildir.

O halde nasıl oluyor da, doğrudan doğruya algılayamadığımız zaman veuzay gibi temel evrensel özellikler hakkında fikir sahibi olabiliyoruz? Bunoktada,Kant’ınfelsefesibirkısımbilgikuramcılarınındüşüncelerinibüyükölçüde etkilemiştir. Eğer doğru anlıyorsam Kant, insan beyninin fazlasıylayapılandırılmış olduğuna, öyle ki evrenin bu özellikleriyle ilgili bilgiyledünyaya gelindiğine inanıyordu. Unutulmamalıdır ki Kant, fikirlerininçoğundaözcüdürvedeğişkenolgulardünyasının,kendindeşey(Dingansich)dediği her bir değişken olgu sınıfı için düşüncemizdeki bir biçimle (eidos)temsil edildiğini düşünüyordu. Bu a priori, herhangi bir deneyimden önce

olan,dolayısıyladoğumdanöncegelenbirşeydi.

KonradLorenz,Köningsberg’deKant’ınkoltuğunaoturduğunda,Kant’m,“insanın algı ve düşüncesi bireysel deneyimden önce var olan işlevselyapılarasahiptir”fikrinedayananbirevrimselbilgikuramıgeliştirdi.Lorenz,tıpkıyenidoğmuşbirbalinayavrusununyüzmekiçinyüzgeçleresahipolduğugibi,yenidoğmuşbirbebeğindedünyayauyumsağlayabilmesiiçinbeynindeçeşitlibilişselyapılarasahipolmasıgerektiğinisöylüyordu.İnsansıatalarımızbir uyum bölgesinden diğerine geçerken uygun zihinsel yapılar, yapısaluyumlarınseçiliminingeçtiğisürecintamolarakaynısıylaseçilmiştir.Lorenz,algı ve düşüncemize ait doğuştan gelen bu yapıların,morfolojik ya da tümdiğer uyum çeşitlerinin eşdeğeri olduğunu belirtir. Bana öyle geliyor kiLorenz’inönerisi, gözlerin görmek için kullanılabilmesinden çokdahaönceembriyodaoluşmayabaşladığıgerçeğiyletemeldeaynıdır.7Enbasitprotistlerbilekarşılaştıklarıtehlikelerivefırsatlarıalgılayanvebunlaratepkiverenbiryapıyaveyaşamalanlarınauyumsağlayacakteçhizatasahiptirler.Birmilyaryılı aşkın bir zamandan beri süregelen doğal seçilim insan türünün genetikprogramınıbasit tekhücrelilerden insanakadar ince ince işlemiştir.Böylece,genetikprogramlarındoğasına ilişkinyenibiyolojikanlayış, felsefeciler içinyüzyıllarcabüyükbirgizemoluşturanşeyeaçıklıkgetirdi.

Ben, insanların primatlardan evrimleşmesi sırasında beynin, birşempanzenin beyin kapasitesinin çok daha ötesinde problem çözmeyeteneğine sahip olacak biçimde, hızla evrimleştiği fikrinin kabul edilmesigerektiğine inanıyorum.Buna rağmen, “Modern insan beyninin yapısı nasılözgülleşmiştir?“sorusuhâlâcevapsızdurmaktadır.

Kapalıveaçıkprogramlar

İnsanbeynininmevcutfizikselkapasitesinegünümüzdenyaklaşıkyüzbinyıl önce, atalarımızın kültürel olarak çok ilkel oldukları bir zamandaulaştığıyla ilgili çok sayıda kanıt bulunuyor (bkz. XI. Bölüm). Yüz bin yılönceki beyin, bugün bilgisayarları tasarlayabilen beyinle aynıdır. Bugüninsanlarda gördüğümüz son derece özelleşmiş zihinsel etkinlikler, belli biramaç ya da gereksinim için tasarlanarak seçilen bir beyin yapısınıgerektirmiyor görünmektedir. İnsan zekâsının bütün başarıları,Darwinci birsüreçleözelolarakbugörevleriçinseçilmişolmayanbeyinlerinürünüdür.

Şüphesiz, insanın farklı yetenekleri beynin farklı kısımları tarafındandenetlenmektedir. Ancak, insan beyninin işleyişi konusunda mevcutbilgisizliğimizden ötürü, insanın dünyayı bilme ve tanımasını olanaklı kılanbeyinyapılarıhakkındaayrıntılıkestirimlerbiziyanlışsonuçlaragötürebilir.Ancak şu anki bilgilerimiz ışığında, beyinde üç tür bölgenin tanımlanmasımümküngörünmektedir.

İlkolarak,beynin,enbaştanberikatıbirbiçimdeprogramlanmışbölgeleriçerdiği görülmektedir. Omurgasızlardaki içgüdüler ile omurgasızlarda daomurgalılarda da bulunan refleks ve kendiliğinden hareket örüntüleri bu“kapalı programlar ’a örneklerdir. Ancak, insan türünün daha karmaşıkdavranışlarınınbukategoriyedahilolupolmadığı(vedahilsebunlarınhangidavranışlar olduğu) bilinmiyor. Bebeklerin davranış ve mizaçları üzerineyapılanaraştırmalar,düşündüğümüzdendahakatıbirbiçimdeprogramlanmışdavranışlarınbulunabileceğinigöstermektedir.8

Beyin, aynı zamanda “açık programlara” uygun bölgeler içerirgörünmektedir. Bu bilgi, içgüdüsel davranışlar gibi katı bir biçimdeprogramlanmış değildir; fakat beyindeki belirli bölgeler, genç organizmanınçevresindeböylebirbilgivarsa,bunukabul etmeyehazırhaldebirkenardabeklemektedir.Dil öğrenmeveya etik kurallar edinme yeteneği gibi bilişselaraçlarımızınpekçokbileşenianlaşılanokiilkyaşlardakazanılırvebirkezedinildiğinde kolayca unutulmaz ya da değiştirilemez. Bu öğrenmekategorilerinin, davranış bilimcilerin basitçe “doğal tanıma” dedikleri şeyleortak pek çok nokta içerdiği görülüyor. Yavru ördek, duyarlı olduğu ilkdönemdeannesiningeştaltınınetkisialtında“doğaltanıma”sürecindengeçer.“Ta-kip-edilecek-hedef” bilgisi, ördek yavrusunun beyninde bunu kabuletmeye hazır olduğu anlaşılan bir bölgeye yerleşir.Benzer şekilde, büyümeçağındaki bir insanın her yeni deneyimi beyindeki uygun bölgeyekaydedilmekte ve daha önce beyin tarafından kaydedilmiş deneyimlerbütününü güçlendirmekte-dir.9 Kant’ın yanı sıra Lorenz ve diğer evrimselbilgi kuramcılarınınbetimlediği biçimiyle, doğarkenyanımızdagetirdiğimizdünya bilgisinin bileşenleri belki de en iyi şekilde açık programlar olarakanlaşılabilir.

Son olarak, beynin, yaşam boyu edinilen her çeşit bilgiyi depolamasına(bellek) olanak veren genel bölgeler içerdiği görülmektedir.Halen bu genelbilgininfarklıkategorileriiçinbeyindekiolasıaltbölümlerleilgilineredeysehiçbirşeybilmiyoruz.Kısa-dönemliveuzun-dönemlihafızabualtbölümlerinörnekleriolabilir.

Bilişselevrimselbilgikuramıözelliklebulistedekiikincisınıfla,yaniyenidoğan bebeğe önemli ve kesin bilişsel bilginin depolandığı elverişli açıkprogramlar sağlamak üzere, seçilim yoluyla evrilen beyin bölgeleriyleilgilenmektedir. Söz konusu beyin bölgelerinin metafiziksel veya özcü birtarafı yoktur; bunlar, açık bir şekilde Darwinci evrimin ürünüdürler. Bukonudahâlâgenişölçüdebilinmezliğinikoruyannokta,bubeyinbölgelerininbelirlilikderecesidir.Belirliliğinçoğunundoğumdansonrakazanılıyorolmasıolası görünmektedir. Genç bir bireyde hasara uğramış beyin bölgelerine aitbirçok işlevin diğer bölgeler tarafından nispeten kolayca üstlenilmesi buna

işaretetmektedir.

Tüm bunlar, bilişsel evrimsel bilgi kuramı üzerine yapılacak birdeğerlendirmeye ne şekilde katkıda bulunur? Benim vardığım sonuca göre,dünyamızın algılanması ve anlaşılması için son derece özel beyin yapılarıgerekli değildir. Genelde, merkezi sinir sisteminin evrimsel gelişimininzorunlu olarak son derece özelleşmiş sinirsel yapılara değil, sürekli gelişengenelbirbeyinyapısınayöneldiğigörülüyor.Bununsonucundabeyin,sadeceilkel insanların karşılaştığı gerçek zorlukların üstesinden gelmekle kalmaz,aynı zamanda örneğin bu gelişmeler seçilime uğradığında gereksinimduyulmayan,satrançoynamagibiyetenekleriçingerekliözellikleredesahipolur.Birbütünolarakbakıldığında,banaöylegeliyorkibilişselevrimselbilgikuramıdevrimselbirgelişmedeğil,Darwincievrimdüşüncesininnörolojivebilgikuramınauygulanmasınındoğalbirsonucudur.

KesinlikArayışı

Bilimin amacı çoğunlukla gerçeğin aramşı olarak tanımlanır, ama gerçeknedir?Darvin’inHıristiyankarşıtlarıİncildekihersözcüğüngerçekliğiniaslasorgulamamışolduklarından,dünyadakiherşeyinTanrıtarafındanyaratılmışolduğu sonucuna ulaşmışlardır. Dünya nın Güneş’in çevresinde döndüğünüsöylemek gibi, daha önceki devirlerde genel inançlara uymayan cüretkârdüşünceler artık mutlak gerçekler olarak kabul edilmektedir. Daha önceinanılanınaksine,Dünyanındüzdeğil,yuvarlakolduğunuartıkaklıbaşındakimse inkâr etmez. Bilim tarihçileri, daha önceki devirlere ait pek çok“sorgulanmamışgerçeğin”sonradannasıldayanlışlandığınıgayetiyibilirler.Kep-ler’denönce,astronomlartümgökcisimlerinintamdaireselyörüngelerdehareket ettiğini kabul ediyordu. Darwin’den önce çoğu felsefeci türlerindeğişmez olduğundan emindi. 18801i yıllara kadar, bireyin yaşam boyukazandığı özelliklerin kendi çocuklarına geçebileceği evrensel olarak kabulgörüyordu. Bizim kuşağımızın sessiz kabullenmelerinden hangilerinin dahaileridebilimselgelişmelerleçürütüleceğinibilmiyoruz.

Bilim insanları yeryüzü tabakalarındaki fosil dizilerinin evrimibelgelediğini artık reddedilemez bir gerçek olarak kabul ediyorlar. Ancak,bilimin başka pek çok bulgusu hâlâ tam kesinliğe ulaşmış değildir. Bunlar,yüksek derecede bir kesinlik taşıyabilirler, fakat bunların sonuçta asgaridüzeyde ya da radikal bir biçimde farklılık gösteren alternatif bir kuramayerlerinibırakmasındanbüyükbirrahatsızlıkduymayız.Biliminsanlarıartık,“mutlak gerçek” konusunda çok ısrarcı değiller. Bir kuram tüm yanlışlamagirişimlerininüstesindengelipaçıklamasıbeklenenherşeyiaçıklıyorsa,biliminsanlarını tatminetmektedir.AsırlarboyuncaNewton’uneşitliklerininnihaigerçekolduğunainanıldı.Ancak,normalyeryüzükoşullarındanekadardoğruolursa olsunlar, bu eşitliklerin belirli koşullar altında doğru olmadığı

Einstein’ıngörelilikkuramlarıylagösterilmiştir.

Öyle görünüyor ki aklıselimle varılan fikir birliği, bilimin vardığısonuçlarınçoğununkesinkabuledilebilecekkadarsağlamtemellendirilirken,diğerlerinin değişen kesinlik dereceleriyle, sadece nihai-olmayan-gerçeklerioluşturduğunu göstermektedir. Laudan (1977), eğer iki kuram arasında birrekabet varsa ve hangisinin “daha geçerli” olduğuna kesin olarak kararverilemiyorsa, problem çözmede daha çok başarı gösteren veya en fazlasayıdaproblemeçözümgetirenkuramınbenimsenmesiniönermektedir.

Bununla birlikte, açıklamaların doğruluğu çoğunlukla saldırıya açıktır.“Kuşlar tüylerini doğal seçilimyardımıyla kazanmıştır” önermesi neredeysekesinlikderecesindedoğrudur,ancakçokuzakgeçmiştecereyanetmişbirçokolay gibi bu da büyük olasılıkla kesin bir biçimde saptanamaz; yani ispatedilemez.Tüylenmeninniçin seçiciavantaj sağladığını ispatlamaksabundandahagüçtür:Sıcakkanlıbuomurgalılardasoğuğakarşıbirkorunmamıyoksaaşırıgüneşışınlarınakarşıbirkorunmamıbuseçilimenedenolmuştur?10

Her bilim dalında hâlâ hiç açıklanamamış gözlemler mevcuttur. Aynıfaunadakibenzerleriyaortadankalkmışyadaradikalbirevrimeuğramışken,bazı omurgasızların (özellikle sözde canlı fosillerin) fenotipi yüz milyonyıldan fazla bir süreden beri niçin hemenhemenhiç değişmeden kalmıştır?Birisinde erkek eş, yavrunun bakımında aktif olarak görev aldığı halde,diğerindeerkeğinböylebirgörevüstlenmediğiikikuştürüniçineşitölçüdebaşarılıolabilmektedir?(Bununcevabıyavrunun,meyveyadaböcek,neylebeslendiğinebağlıolabilir.)Çözülemeyenböylesimuammalarınsayısıelliyada yüz yıl önce çok daha fazlaydı ve aradan geçen süre zarfında bu gibigözlemlerin büyük bir bölümü tatminkâr bir biçimde açıklanmıştır.Örneğinsosyalböceklerdekikısırbireylerin,kraliçeninyavrularınıbüyükbirsadakatlebüyütmelerinin cevabı verilmiştir.11 Biyokimya, fizyolojinin açıklamaktagüçlük çektiği konuların hemen hepsini açıklığa kavuşturmuştur. Açıklamabekleyen konuların en önemlileri, döllenmiş yumurtanın ergin evreye kadargeçirdiği gelişim aşamaları vemerkezi sinir sisteminin işleyişi gibi organikyaşamınçokdahakarmaşıksüreçleriyleilgiliolanlardır.Buikiönemlialandaenfazlabireysellikgösterensüreçlerinçoğuhatırısayılırölçüdeanlaşılmıştır,fakat bu süreçlerin bütünleşmeleri ve denetimi hâlâ kavrayamadığımıznoktalardır.

Bilim dünyasının dışından kimi çevreler geriye kalan bu belirsizliklerleilgili olarak bilimin bulduğu hiçbir şeyin kesinlik taşımadığı gibi aşırıiddialardabulunmuştur.Hattaherhangibirşeyhakkındanihaigerçeğibulupbulamayacağımızı sorgulayan felsefeciler de olmuştur. Bu belirsizlik V.Bölümdeelealacağımız“Bilimilerlermi?”sorusunudoğurmuştur.

V.Bölüm

Bilimİlerlermi?

Neredeyse tüm faal bilim insanları ve bilime ilgi duyan insanların çoğu,dünyanınnasılişlediğinedair“gerçek’hikâyeyebirbiriniizleyenbiliminsanıkuşaklarıtarafındanyenikısımlareklendikçe,doğakavrayışımızdasüreklibirilerleme gerçekleştiğine inanmıştır. Bu görüşe göre, aslacevaplayamayacağımız bazı sorular (“Dünyamız niçin vardır?”, “Dünyamızniçin bu şekilde yapılandırılmıştır?”) bulunabilir, ancak her bilim dalındahâlâ,dahaileridüzeydearaştırmalarlacevaplarınınmümkünhalegelebileceğiçoksayıdasorusaptanabilir.

Bununla birlikte bilimin ilerlediği ve ilerlemeye devam edeceği fikriniistisnasız herkesin paylaştığını söylemek mümkün değildir. Son elli yıldabilimfelsefesindekatıbelirlenimciliktenvemutlakgerçeğeinançtan,gerçeğe(yadavarsayılangerçeğe)dahafazlaydıvearadangeçensürezarfındabugibigözlemlerin büyük bir bölümü tatminkâr bir biçimde açıklanmıştır.Örneğinsosyalböceklerdekikısırbireylerin,kraliçeninyavrularınıbüyükbirsadakatlebüyütmelerinin cevabı verilmiştir.11 Biyokimya, fizyolojinin açıklamaktagüçlük çektiği konuların hemen hepsini açıklığa kavuşturmuştur. Açıklamabekleyen konuların en önemlileri, döllenmiş yumurtanın ergin evreye kadargeçirdiği gelişim aşamaları vemerkezi sinir sisteminin işleyişi gibi organikyaşamınçokdahakarmaşıksüreçleriyleilgiliolanlardır.Buikiönemlialandaenfazlabireysellikgösterensüreçlerinçoğuhatırısayılırölçüdeanlaşılmıştır,fakat bu süreçlerin bütünleşmeleri ve denetimi hâlâ kavrayamadığımıznoktalardır.

Bilim dünyasının dışından kimi çevreler geriye kalan bu belirsizliklerleilgili olarak bilimin bulduğu hiçbir şeyin kesinlik taşımadığı gibi aşırıiddialardabulunmuştur.Hattaherhangibirşeyhakkındanihaigerçeğibulupbulamayacağımızı sorgulayan felsefeciler de olmuştur. Bu belirsizlik V.Bölümdeelealacağımız“Bilimilerlermi?”sorusunudoğurmuştur.

V.Bölüm

Bilimİlerlermi?

Neredeyse tüm faal bilim insanları ve bilime ilgi duyan insanların çoğu,dünyanınnasılişlediğinedair“gerçek”hikâyeyebirbiriniizleyenbiliminsanıkuşaklarıtarafındanyenikısımlareklendikçe,doğakavrayışımızdasüreklibirilerleme gerçekleştiğine inanmıştır. Bu görüşe göre, aslacevaplayamayacağımız bazı sorular (“Dünyamız niçin vardır?”, “Dünyamızniçin bu şekilde yapılandırılmıştır?’”) bulunabilir, ancak her bilim dalındahâlâ,dahaileridüzeydearaştırmalarlacevaplarınınmümkünhalegelebileceğiçoksayıdasorusaptanabilir.

Bununla birlikte bilimin ilerlediği ve ilerlemeye devam edeceği fikriniistisnasız herkesin paylaştığını söylemek mümkün değildir. Son elli yıldabilimfelsefesindekatıbelirlenimciliktenvemutlakgerçeğeinançtan,gerçeğe(yadavarsayılangerçeğe)doğruyaklaşmafikriningeçerliolduğubirduruşayönelişinkabulübazıyorumculartarafındanbiliminilerlemediğineilişkinbirkanıt olarak değerlendirilmiştir. Bu gelişme, bilimin beyhude bir etkinlikolduğu, çünkü dünyamız hakkında hiçbir nihai gerçeğe götürmediği fikrinisavunanbilimkarşıtıakımıdoğurmuştur.

Mevcut biyoloji literatürüne bakıldığında, böylesine olumsuz bir görüşünnasılortayaçıkabildiğibelkianlaşılabilir.Dışarıdanbakanlaratartışmalıgibigörünen kesintili denge, ekosistemler-de rekabetin rolü, biyocoğrafi yayılış,biyolojik çeşitliliğin kontrolü, uyuma yönelik program ve tür tanımı gibi,ilerideki bölümlerde ele alınacak konuların birkaçı bile,manzarada bir fikirbirliğiolmadığı,dolayısıylagerçekbirilerlemeiçinumutolmadığısonucunudüşündürtebilir.Hattasayılanazdaolsabazıbiliminsanları,bilimtarafındancevaplandırılabileceksorularınsınırlarınaulaşıldığınainanmaktadır.1

Bilim felsefesinde genel olarak, Kitcher’in (1993) “Efsane” olarak sözettiği, bilimde ilerleme kavramına yaygın bir karşıtlık gözlenmektedir.Efsaneyegöre,bilim“hedeflerine”ulaşmadaçokbaşarılıolmuştur.“Birbiriniizleyen bilim insanı kuşakları dünyanın bütün olarak gerçek hikâyesiningittikçedahafazlaparçasınıgünyüzüneçıkarmıştır…Efsaneninsavunucuları… doğruya gittikçe daha fazla yaklaşıldığına dair genel bir eğilimgörüyorlardı. ” Efsaneyi desteklediğimi itiraf etmem, şüphesiz demodefikirleresahipbiriolduğumyönündeeleştirilereyolaçacaktır.Ancak,butarzeleştirileriyöneltenleriçinbiliminneanlamageldiğinibilmekisterdim.Şunusöylemeliyim ki, bildiğim kadarıyla bilimlerdeki gelişmeler Efsaneyeolağanüstübiruyumgöstermektedir.

Örneğin, Werner ve Lyellle başlayıp, modern plaka tektoniğine kadaruzananjeolojitarihi,Lamarck’labaşlayıp1940larınevrimselsentezineulaşanorganikevrimtarihiylebirlikteelealındığında,dünyanındeğişmezolduğunadair önceki inanışa göre hiç kuşkusuz bir gelişme olarak değerlendirilmekzorundadır.

Ptolemaios’tanCopernicus,Kepler,Newtonvemodernastrofiziğeuzananilerleme, evreni kavrayışımızda sürekli bir gelişimin öyküsüdür. Bilimseldüşüncede Aristoteles’ten Galileo, Einstein ve kuantum mekaniğine kadargerçekleşendeğişimlersürekliilerlemeninbirbaşkaöyküsüdür.

Bunlara benzer gelişim aşamalarından morfoloji, fizyoloji, sistematik,davranış biyolojisi ve ekoloji için de söz edilebilir. 1940’lardan başlayarakmolekülerbiyolojidekigelişmekesintisizbirbaşarılarzinciridir.1940’lardan

önce neredeyse hiçbir bilgi söz konusu değilken, bugün karşımızda büyükkaynakların seferber edildiği, yerleşik bir bilimdurmaktadır.Tıp alanındakibüyükilerlemelerintümübiyolojiyadadiğertemelbilimlerdekigelişmeleredayanmaktadır. Biyolojideki problemleri teker teker ele alıp, birbiri ardınaeklenenkuramlarınbilinenolgularıaçıklamadagittikçenekadargüçlendiğinigösterebilirim.

Ancak,“bilimselilerleme”yada“bilimselgelişme’’sözleriyletamolarakneyi ifade etmek istiyoruz?Bunlarla anlatmak istediğimiz şey, öncekilerdendaha iyi,dahaaçıklayıcıveçürütülmeyedahadayanıklıbilimselkuramlarınoluşturulmasıdır.Çoğubilimdalındadahaiyikuramlardaha iyi tahminlerdebulunmayı olanaklı kılar ve bu tahminlerin diğerleriyle yer değiştirmeolasılığı daha azdır. İki ya da daha fazla kuramdan hangisinin “daha iyi’’olduğu çoğunlukla bir bilimsel anlaşmazlığın konusudur. Bununla birliktebilimtarihi,belirlibirsorunlailgiliçelişkilerinzamaniçindeçözüldüğünüvesonuçta rakip kuramlardan birinin diğerlerinden daha iyi olduğunun genelolarak kabul edildiğini göstermektedir. Tarihi anlaşmazlıkların önemli birkısmının çözüme kavuşturulması, birbirine karşıt her iki kuramın reddi vebunlarınyeriniüçüncübirkuramınalmasıylasağlanmıştır.

Sıklıklagörülendurum,birkuramınçokbaşarılıolmasıvesonunda,artıkona rakip olabilecek başka kuram kalmamasıdır.Ancak, belirli bir kuramınbelirli bir zamanda bir süreci ya da olguyu açıklayan tek kuram olmasıgerçeği,bununmutlakasonsözolduğuanlamınagelmez.Çoksayıdakuramınbirzamanlarevrenselkabulgördüğühaldesonradantümüyleçürütülmesivegünümüzde geçersizliğinin herkesçe kabul edilmesi bilimsel gelişmenin birbaşka kanıtıdır. Kelimenin gerçek anlamıyla sayısı yüzlerce olan bukuramlardan en çok bilinen birkaçını örnek olarak verebiliriz: Schvvann’ınyeni hücrelerin çekirdekten kaynaklandığına ilişkin kuramı, karışımsalkalıtım, kazanılmış özelliklerin kalıtımı ve fizyolojide sözü edilmeyen pekçok kuram. Günümüzde geçerliliğini yitirmiş olan bu kuramlar ortayaçıktıkları dönemde, ait oldukları alandaki mevcut bilgi ve kavramsalçerçeveyedayanan,olasıeniyiaçıklamalardı.Ancak,biliminsanlarınadirenbir kuramı tatmin edici bulur ve sürekli geliştirmeye ya da daha iyi vekapsamlıbirbaşkasıyladeğiştirmeyeçalışırlar.Kalıcıolabilmişkuramlar,çoksayıda çürütme girişimine karşı koyabilmiş olan ve günümüze kadar eldeedilmişkanıtlarlatutarlılıkgösterenlerdir.

Bazıyazarlarkuramlarınınbaşarısıkonusundayüksek isabetortalamasınasahiptir. Bunların en önde geleni belki de Dar-vvin’di. Ancak Darwin biledaha sonra çürütülmüş kuramlar önermiştir. Bunlar arasında pangenez vefarklılaşma ilkesinin sebep olduğu simpatrik türleşme vardır. Genetikbiliminintarihi,bilimdekibirçokgelişmeninyanlışkuramlarınçürütülmesin-

denibaretolduğuçıkarımınıdestekleyençokgüzelörneklersunmaktadır.

Elbette, bilimdeki her kuram değişikliği, zorunlu olarak gelişimin kanıtıdeğildir.Örneğin189.0’larmsonlarında“nüklein”ingenetikmaddeolduğunailişkinkuramterkedilerekproteinleringenetikmalzemeolduğukabuledildi.Ancakdahasonrabununbirgeriadımolduğuanlaşıldı.Aynışey,Darvvin’inpopülasyontemelliaşamalıevrimkavramınıreddeden,MendelciBa-tesonveDeVries’intipolojiksıçramakevrimkuramlarıiçindesöylenebilir.Biyolojidetarihyazımı, geçici geriyegidişler gösterenbu tarz gelişmelerin örnekleriyledoludur. Tüm bu örnekler bize, görünürde çürütülmüş bir kuramı etraflıcasınayıp, yanlışlığı kuşku bırakmayacak şekilde gösterilene kadar kuramıtümdenterketmeninyanlışolduğunuöğretmektedir.

Yenianlayışlaragötürenyolasladoğrusalolmakzorundadeğildir.Buyolçoğunlukla karşıtlıkları göz önünde bulunduran zikzaklı bir yaklaşımıgerektirir.

Büyük ya da küçük her bilimsel sorunun çözümü yeni sorulara yol açar;açıklığa kavuşmamış bir tortu, sözümona kara kutular her zaman bulunur.Bunlar hâlâ daha etraflı inceleme ve açıklama gerektiren, bir bakıma öznelvarsayımlardır.Bubağlamda,biliminbirsonuolmayacaktır.

Bilim insanlarının zaman ve emek harcadığı her türlü etkinliğinmutlakabilimsel ilerleme sağlaması beklenemez. Her bilim dalında listeler vederlemeler hazırlamaktan keyif alan, ve-ri-bankaları oluşturmayı seven vealandaki diğer araştırıcılara yardımcı olacak işlerlemeşgul olmakla birliktealanda kayda-değer ilerleme sağlamayan, yazman zihniyetli kişiler vardır.Çoğuaraştırıcı,belkidehaklınedenlerlekendialanlarınınçözülmemişbüyükproblemlerine el atmaktan korkar. Bunun yerine, temelde daha öncebaşkalarınca yapılmış çalışmaların benzerlerini ortaya çıkarırlar. ÖrneğinDrosophila melanogas-ter de (sirke sineği) önceden ortaya çıkarılmışsonuçları,Drosophilaviridisüzerindedenerler.Bazılarıdabolmiktardayeniolgusaptadıklarıhalde,bunlardanbirgenellemeçıkarmayıbaşaramazlar.

Bazı araştırıcılar kendilerini son derece özel bir problemle kısıtlayarak,yakınbilimdallarındaçalışanaraştırıcılarlaentelektüelveözelliklekavramsalilişkiler kurmakta başarısız olurlar. Bilimsel açıklamalar yapılırken sıklıklayakın bilim alanlarındaki bilgi ve kavramlardan yararlanılır ve bir alandakikuramsal gelişmenin, ilgili diğer pek çok alanda yansımaları olur. Bazıdurumlardabilimselgelişmesadecebirbaşkakuramınçü-rütülmesiyledeğil,çeşitli bilimsel disiplinleri bir araya getiren ya da sentezleyen açıklayıcıtemelingenişletilmesiylekendinigösterir.

Bilimsel gelişme fikrine saldıranların çoğunun, anlayışımızda gerçek birilerleme olup olmadığını değerlendirebilecek deneyime sahip olmayan

felsefeciler ya da bilim dünyasının dışındaki kişiler olduğu açıktır. Bilimhakkında bildiğim her şey beni, bu eleştiricilerin iddialarına karşı çıkmayaitmektedir.Günümüzbilimindekiçoğuilkevekuramlar30,50,100vehatta200 yılı aşkın sürelerden beri sarsılmadan varlığını sürdürmüştür. Dünyayıkavrayışımıztemelde,artıkçokdahagüçlüdür.

Beynin işleyişi ve genotip kaynaşması gibi az sayıda önemli istisnalarbulunmakla birlikte, bunların istisna olduklarının altı çizilmelidir. Ancak,bilimin çeşitli alanlarındaki ve özellikle biyolojideki sürekli gelişmeyigösteren daha ileri kanıtları dengeleme amacı güden, bilimsel ilerlemeyleilgili şüphecilik bilim dışı çevrelerde hâlâ yaygınlığını sürdürmektedir.Gerçek gelişme iddiasını kanıtlamak için somut bir örneği ayrıntılı olarakinceleyeceğim.

HücreBiyolojisindeBilimselİlerleme

Gerçek gelişme iddiasını kanıtlamak için örnek olarak hücre-bilimiincelemek özellikle yerinde olacaktır.2 Bu bilim dalının ortaya çıkışımikroskobun icadıyla mümkün oldu. Hücrebilimde-ki ilk çalışma 1667’deRobert Hooke tarafındanM.icrographia başlığıyla yayımlanan ve “hücre”sözcüğününilkkezkullanıldığıeserdir.Sonrakiyüzelliyıliçinde,öndegelenmikroskopçu-lar Grew, Malpighi ile Leeuwenhoek tarafından çok sayıdamikroskobikobjetanımlanmışolsada,mikroskobikobjelerüzerindeyapılanilkçalışmalarciddibilimolmaktançokeğlencelikişniteliğindeydi.1740ile1820 yılları arasında yeni denilebilecek çok az şey tanımlanmıştır. Ara arahücrelere değinilmiş olsa da bu konudaki kaynakçalarda hücrelerden çokipliksiyadadiğeruzunluğuolanyapılarüzerindedurulduğugörülmektedir.

1820ileaşağıyukarı1880yada1890lıyıllararasındakibüyükgelişmeler,enönemlisiAbbetarafındangerçekleştirilenmerceklerdekiteknikilerlemelerveyağabatırmanınkeşfiyle

mümkün oldu. Dokuları ve canlı mai£diıte^i|ilfoftl8ı#eSy$öntem-leri venihayethücreduvarı,MSİ^ma-.çeky-dekvehücreor-

»rt

ganelleriarasındakontrastyaratmakiçinherçeşitboyakullanımıyanısıraobjeleriaydınlatmatekniklerindesürekliilerlemesağlandı.Brown,SchleidenveSchwanngibi araştırıcılarınyaptığı ilkveenönemlibuluşlarınbirkısmıkendi yaptıkları son derece ilkel mikroskoplarla gerçekleştirildi. Bununlabirlikte, on dokuzuncu yüzyılın başlarında bazı optik firmaları bir hayligelişmişmikroskoplarüretmeyebaşladılarvebu,hücrelerüzerindeçalışmayıönemliölçüdekolaylaştırmanınyanı sırahücrebi-limeolan ilgininartmasınıda sağladı. İlk araç-gereçlerin yetersizliği sıklıkla yanlış gözlemlere yolaçıyorduvebudurumhüc-rebilimdekiilkanlaşmazlıklarınnedenlerindenbiri

oldu.

Biyolojinin tarihini anlatan kitapların çoğu, hücre araştırmalarınınSchleiden ve Schwann’la başladığı izlenimini vermektedir. Oysa, F. J. F.Meyen (1804-1840), Schleiden ve Schwann-dan çok daha önce, bitkihücreleri üzerine son derece kesin ve doğru bilgilerle dolu, kapsamlı birmonografi yayımlamıştır.3 Hücrelerin bölünerek çoğalmasını betimlemiş,bitki hücreleri içindeki nişasta tanelerini boyamak için iyot kullanmış vedoğrubirkloroplasttanımıvermiştir.Meyen,gençyaştaölmeseydikuşkusuzbiyoloji tarihininmeşhur isimleriylebirlikteanılacaktı.AncakMeyenyalnızdeğildi;budönemdeayrıca,hücrelerindoğrutanımlanmasınakatkıdabulunanyaklaşıkyarımdüzinebaşkaaraştırıcıdansözedilebilir.

1831yılıKasımayında,RobertBrownhücreleriniçindeçekirdek(nucleus)adını verdiği bir cisim bulduğunu ilan etti. Ancak bu bulgunun önemikonusundakestirimdebulunmaktankaçındı.M.J.Schleiden,yenihücrelerinçekirdeğin büyümesiyle oluştuğunu iddia ettiği 1838’de yayınlananmakalesindeBrown’ınkaçındığı şeyiyapmışoldu.Bundanötürü,Brown’ınçekirdek adını verdiği yapıya yeni bir adlandırmayla hücre çekirdeği(cytoblast) dedi. Schleiden çekirdeğin, hücre içindeki sıvıdan yenidenoluşturulduğunusöylüyordu.Bu,gayetaçık

biçimde, her türlü ön oluşum düşüncesinin yadsındığı entelektüel biroratamauygunolarak,hücrelerinkaynağıüzerinesıralıoluşumdüşüncesinedayanan bir kuramdı.Ne var kiMeyen hiç vakit kaybetmeden yayımladığıcevabında, Schleiden’e belki de ön oluşumu çağrıştıran, yeni hücrelerineskilerinbölünmesiyleoluştuğunailişkingözleminiyenidendilegetirdi.Bu,Meyen’in, Schleiden’in hücre çekirdeği konusunda oldukça yanlış diğerfikirlerisavunduğutezineyardımcıolmadı.

Bir botanikçi olarakSchleiden, hücrebilim araştırmalarını hücre duvarlarıiyibiçimlendirilmişolanbitkihücreleriüzerindeyapmıştı.SchleidenesasenMeyen’in çoktan varmış olduğu sonucu, yani bitkilerin, bazıları fazlasıyladeğişikliğe uğramış olsa da hücreler dışında başka bir şey içermediğisonucunudoğruladı.Pekihayvanlardadurumnedir?Onlardahücrelerdenmioluşmaktadır? Bu sorunun cevabı, birbirinden ne kadar farklı görünse deincelediği tüm hayvan dokularının, değişmiş hücrelerden ibaret olduğunugöstermeyi başaran Theodor Schwann tarafından 1839’da verildi. AncakSchwann, aynı zamanda çok ayrıntılı bir inceleme sonucunda, Schleiden’inyeni hücrelerin çekirdekten oluştuğunu ileri sürdüğü hatalı kuramını teyitetmişdeoldu.Eklediğişeysadece,yeniçekirdeklerinhenüzbiçimlenmemişhücreiçimalzemedenkaynaklanabileceğinedairbaşkabirsüreçti.

Biyolojideçokazyayın,Schwann’ınbukonularıderinlemesineelealdığı

monografi çalışması kadar heyecan yaratmıştır. Bu çalışmada bitki vehayvanların aynı yapıtaşlarmdan -hücrelerden- oluştuğu, dolayısıyla tümorganik dünyada bir uyum olduğu gösteriliyordu. Bunun da ötesinde, hemhayvanlarhemdebitkilerinhücrelioluşları,hücrelerinorganizmaların temelbileşenleri olduğunu kanıtlıyordu. Bu, indirgemeci düşüncenin güçlü birşekildedoğrulanışıydı.

Schleiden daha sonra tümevarıma sağlambir vurgu yapan ve o dönemdemodaolanSchellingveHegel’inbilimkuramlarınaşiddetlibireleştiriiçerenkendibilimkuramınınayrıntılıbirsu-

numunu yayınladı. Oysa, Schleiden’in, kendisini düşündüğü kadartümevarımcı ve deneyselci olmadığı çok açıktır ve vardığı nihai sonuçlarıntümü teleolojiktir. Kendi bilim kuramını açık bir biçimde Fries üzerindenKant’a dayandırmıştır. Benzer teleolojik bir dünya görüşü, koyu bir katolikolanSchvvanniçindegeçerliydi.

Yeni çekirdeklerin sitoplazmadan ya da diğer biçimsiz organikmaddelerdenkaynaklandığınıilerisürenSchleiden-Schwannkuramıyalnızcaembriyologlann sıralı oluşum düşüncesine değil, aynı zamanda o dönemdehâlâgenişölçüdekabulgörenkendiliğindenoluşum*kuramınadatamamenuyuyordu. Bu, ideolojilerin kuramların kabul edilebilirliği üzerine etkisininbir başka örneğidir. Yeni çekirdek ve hücrelerin biçimlenmemiş organikmalzeme içinde serbestçe oluşabileceğini savunan bu kuramRobert Remaktarafından 1852’de tümden çürütüldü. Remak, gelişen bir kurbağaembriyosunda, ilk hücre bölünmesinden başlayarak, her dokuya ait herhücrenin daha önce var olan bir hücrenin bölünmesiyle ortaya çıktığınıgösterdi. Remak 1855’te, Schleiden-Schwann kuramının iyiden iyiyeçürütüldüğü,dahakapsamlıveiyiresimlenmişdiğerbirmonografiyayımladı.Aynı yılVirchow,Remak’m vardığı sonuçları benimsedi vemeşhur “bütünhücreler başka hücrelerden gelir” (omnis cellula e cellula) sloganını ortayaattı. Virchow’un aynı zamanda kendiliğinden oluşum kuramının ateşlikarşıtlarındanbiriolmasısürprizdeğildir.

Hücrelerin kaynağını açıklamaya çalışan kuramların değişmesinebunlardan hangisinin neden olduğunu saptamak yine de kolay değildir.Muhtemelen mikroskop ve mikroskop tekniklerinin gelişimi yanı sıraRemak’ınözellikleuygunbirmalzemeolarakgelişenkurbağaembriyosunuseçimininbunda rolüvardır.Diğer taraftanbuyeni kuram,odönemdehâlâçokyaygınolansıralıoluşumilekendiliğindenoluşumkuramlarınabelirginbirkarşıtlıkbarındırıyordu.Elealdığımızörnekteenazm-

* Canlı sistemlerin kökeninin cansız madde olduğunu ileri süren görüş,

(ç.n.)

dan şu görülmektedir: Deneysel bulgular, geniş kabul gören fikirlerindokunulmazolduğunayönelikyargılankolaycasüpürüpgötürmüştür.

Çekirdekyapısınınanlaşılması

Remak çekirdek bölünmesinin hücre bölünmesinden önce gerçekleştiğiniaçıkça göstermiş olsa da yeni hücre kuramı ilk zamanlar çekirdeğinanlaşılmasındafaydalıolmadı.Bugözlem,başkapekçokkonudaöncüolanHofmeister’in de aralarında bulunduğu diğer araştırıcılar tarafından katisurette reddedildi ve sonuçta, Flemming’in “her bir çekirdek diğerçekirdeklerden ge\ir”(omnis nucleus e nucleo) sloganını ortaya atmasınakadarotuzyıldahageçmesigerekti.

Sonuca götüren en önemli ipuçlarını aslında döllenme süreci sağlıyordu.Kölliker’in yumurta, Gegenbaur’un ise sperma üzerinde sunduğu kanıtlarlabu iki üreme unsurunun hücre olduğu açıklık kazandı. Bununla birlikte,yumurta ve spermanın döllenme ve gelişimde nasıl bir rol oynadığıbaşlangıçta oldukça tartışmalıydı. Fizikselcilere göre döllenme, spermanınyumurta hücresiyle temasıyla ortaya çıkan uyarımın aktarımından oluşanfiziksel bir olaydan başka bir şey değildi. Onlar için döllenme, yumurtahücresininbölünmesinibaşlatanbasitbirsinyaldi.Fizikselcilerinkarşıtlarınagöreysedöllenmeninasılönemliyönü,spermanınyumurtayagetirdiği“mesaj”dı.

Karşıt görüşün nihai zaferi kazanmasından önce, gelişimle ilgili birçokyanlış fikrin ortadan kaldırılması gerekti. Bunlar arasında en önemlisi önoluşuminancıydıkibunagöre,yumurtaveyaspermaminyatürbirorganizmaiçeriyordu. Blumenbach la başlayarak bu fikir öylesine acımasızca alayaalındıkisonundayerinigelişiminbazıdışsalgüçlerlebiçimlendirilentümdenbiçimsiz bir kitleden başladığı inancına, yani sıralı oluşum (epigenez)kuramınabıraktı.

Kabul etmek zorunda kalman ikinci fikir, yumurta ve spermanın gelişenembriyonun özelliklerine eşit katkıda bulunması, başka bir deyişle,döllenmeningenetikyönlerinindeğerlendiril-mesiydi.Buna ilişkin ilkkanıtı176O’lardayaptığımelezleştirmedeneyleriylekesinsonucaulaşanKoelreutersağladı.Koelreu-ter’inbulgularıbirçoklarıncareddedilsede,sonrakiyıllardaçoksayıdaaraştırıcıbenzersonuçlaraulaştıvesonundaspermanındöllenmişyumurtanınbölünmesineyolaçmaktançokdahaönemligörevleriolduğufikrikabul edildi. Şaşırtıcı şekilde, 18701er gibi geç bir tarihte, nükleik asidikeşfedenMiescherhâlâfizikselciaçıklamayasıkıcabağlıbulunuyordu.4

Spermanın yumurta içine girmesi ve hatta ara ara, erkek çekirdeği ileyumurtaçekirdeğininkaynaşması18501erile1876yılıarasındatekrartekrar

gözlemlenmişti; ancak bu gözlemler araştırıcının kavramsal çerçevesininyanlışlığındanötürühatalışekildeaçıklandı.Döllenmeninspermanınyumurtaiçinegirmesindenoluştuğunu,spermanınyumurtaçekirdeğiilekaynaşanbirerkek çekirdeği sağladığını ve böylece oluşan zigot çekirdeğininbölünmesiyle embriyonun gelişmeye başladığını açık olarak gösteren kişiOskarHertvvig(1876)oldu.BugözlemlerH.Foltarafından1879’datümüyledoğrulanıpgenişletildi.

Daha önceki yıllarda yaygın olan, hücre çekirdeğinin her hücrebölünmesinden önce çözündüğüne ilişkin görüş artık en azından döllenmesüreci açısından kesin bir biçimde çürütülüyordu ve gelişmiş mikroskopteknikleri, çok geçmeden her hücre bölünmesinin hücre çekirdeğininmitozuylabaşlatıldığınıgösterdi.

O dönemde tam olarak anlaşılmayan nokta, spermanın döllenmede ikiyönlüroloynamasıydı.Spermababayaaitgenetikmalzemeyiyumurta içineaktarıyordu, fakat aynı zamanda zigotun gelişmeye başlaması için sinyalveriyordu. Bunların birbirinden tümüyle farklı roller olduğu, fizikselcilertarafından anlaşılmadı. Loeb döllenmemiş yumurtaların gelişimini kimyasalyollarla başlatmayı başardığında, yapay döllemsiz çoğalmanın (par-tenogenez) var olduğunu iddia etti. Bu iddia onun döllenmenin genetikrolüyleilgilihiçbirbilgisiolmadığınıgösteriyordu.

Bu alanın önde gelen araştırıcıları için 1870’lere gelindiğinde, spermaçekirdeği ileyumurtaçekirdeğininkaynaşmasınıngenetikbiranlamıolduğuaçıklıkkazandı.Yalnızbu anlamınneolduğuve iki çekirdeğin ebeveynlereait genetik özellikleri nasıl aktardığı hâlâ tümüyle belirsizdi. Bir sonrakiadımda,olgunlaşmaktaolanüremehücrelerininmayozusırasındagerçekleşenindirgenmebölünmesininkeşfiiledoğrubirbiçimdeaçıklanışıveçekirdeğinesas bileşeninin kromozomlar olduğunun anlaşılması gerekiyordu. TümbunlarWeismann,BenedenveBoveritarafındangerçekleştirildi.

Olağanüstü mikroskobik çalışmalar yürüten deneyselciler, sırf uygun birkuramsal temeldenyoksunolmalarınedeniyle,bulgularıyla ilgili çoğunlukladoğruyorumaulaşamadılar.Birşeyinniçingerçekleştiğisorusunugenelliklesormuyorlardı.BunoktadaRouxbirörnekteşkiletmektedir.Roux,sonderecekeskin bir kavrayışı yansıtan şu soruyu soruyordu: Karmaşık mitoz süreciniçingereklidir?

Busüreçzamankaybınanedenolmaktadırvegörünüşebakılırsagereksizbirkarmaşıklıkiçermektedir.Çekirdekniçinbasitçeikiyebölünerekbiryarısıyavruhücreyediğeryarısıdiğeryavruhücreyeverilmemektedir?Rouxgayetdoğru bir biçimde, mitoz sürecinin ayrıntılı oluşunun sadece çekirdekmalzemesininnitelikselolaraksondereceheterojenolmasıdurumundamakulolabileceği ve her bir yavru çekirdeğin orijinal çekirdeğin niteliksel olarak

farklı bileşenlerinin her birinden payını aldığından emin olmak için biryönteminkullanılmakzorundaolunduğusonucunavardı.

Bu dönemle ilgili diğer ilginç bir nokta, çok sayıda doğru gözlem vekuramın, sonradan yeniden keşfedilmek üzere, reddedilerek ihmal edilmişolmasıdır. Belki de, ancak sonradan “tam anlamıyla” keşfedilmek üzeredemeliyim. Örneğin Roux kendisine ait geçerli mitoz kuramını, gelişenyumurtalar üzerine bazı gözlemlerle çelişkili göründüğü için terk etmiştir.BenzerşekildeMendel’inbulgularınatemeloluşturan,vanBene-deninspermçekirdeğindekikromozomlarınyumurtaçekirde-ğindekilerlekaynaşmadığınadair tümüyle doğru gözlemleri 1900 yılının sonrasına kadar çoğunluklagörmezdengelinmiştir.

Bilim felsefesi literatüründe kuram oluşturma üzerine yapılmışkestirimlerin hiçbiri, yanlış gözlemler ve hatalı tahminler de dahil olmaküzere,budönemdesağlanansonderecegiriftgelişmeleriçingeçerlideğildir.İlerlemeler, bazen yeni buluşlar bazen de yeni kuramlarla sağlanmıştır.İlerlemeyi olanaklı kılan şey, bazen Oskar Hertvvig’in deniz kestanesiyumurtası veyaRemak’ın kurbağa yumurtası gibi bir organizmadan alınmışyeni malzeme, bazen de daha sonraki hücrebilimciler tarafından büyük birbaşarıylakullanılananilinboyalarıgibiyeni teknolojilerdir.Gayetaçıkolannokta, gereksinim duyulan şeyin Darvvinci bir seçilim sürecininişleyebileceğioldukçafazlasayıdayenigözlemvekuramınvarlığıydı.Belirlibir gözlem ya da açıklama er ya da geç doğruluğundan şüphe edilmeyecekhalegelecekve“geçerli’’kabuledilecekti.Hattabunlar,belkidenihaiolarakreddedilebileceklerdi. Tıpkı, 30-40 yıl boyunca bir şekilde doğruluğu kabuledildiği halde, proteinlerin kalıtımmalzemesi olduğu varsayımının sonundareddedilişi gibi. Protein hipotezi o kadar sağlamdı ki, sonunda yeriniDNAhipotezinebıraktığıhaldeGoldschmidtgibiöndegelenbazıaraştırıcılaryenihipotezeinanmayıreddettiler.

1880’den sonraki kırk yıl boyunca mikroskopla ilgili ilerlemeler,çekirdeklere ilişkin tanımların, mitoz ve mayoz döngüleri sırasındaçekirdekteki değişimlerin ve bunların ne anlam ifade ettiğinin çok dahadoğrulukla açıklanmasına olanak verdi. Bu anlayışa ulaşılması, hemolgunlaşma hem de döllenme süreçlerinin çeşitli yönlerini mükemmel birbiçimde tanımlayan süper teknisyenler ve parlak kuramcıların katkılarınınolduğu,sonderecekarmaşıkbirhikâyedir.5

Kromozomyapısınınanlaşılması

Bugelişmeleriizleyendiğeraçıklamaçabalarınınçıkışnoktası,dahasonrakromozom olarak adlandırılan, iyi biçimlenmiş kromatin cisimlerinin hücrebölünmesi (mitoz) sırasında gözlemlenmesi, fakat çekirdeğin, dinlenme

aşamasındayerinigörünüştegranülerbirkitleyadabirağyapısınabıraktığıgözlemiydi.Sorun,özelliklehertürünbelirlisayıdamitotikkromozomasahipolduğunun kanıtlanmasından sonra, düzensiz kromatin malzemesinin iyibiçimlenmiş kromozomlara dönüşürken gerçekleşen olayların anlamınıbulmaktı. Başlangıçta bu konuda bir kuram geliştirmek oldukça güçtü.Çünkü,kromatininbiyolojikrolününneolabileceğikonusundahiçkimsebirfikirsahibideğildi.Hernekadardahaöncekromatininnükleindenbaşkabirşey olmadığı saptanmış olsa da, bu sonuç hiçbir şekilde kabul görmedi venükleinin işlevinin ne olduğunu kimse bilmediğinden, daha fazla kesinliktaşıyanbutanımlamanındabiryararıolmadı.

Bu aşamada, genetikmalzemeninkromozomlardayerleştirilmiş olduğunuısrarla vurgulayan kişi Weismann’dı. Weismann, geliştirdiği kalıtımkuramının ayrıntıları yanlış olmakla birlikte, dikkatleri doğru yöne çekmeyibaşarmıştır. Kromozomların anlaşılmasına en fazla katkıda bulunan kişiyseBoveri olmuştur. Boveri, mitoz sırasında kromozomların sabit sayıdaolduğuna ilişkinyalıngözlemle işebaşladıveuygunbirmalzeme içindebukromozomlarınbirbirlerindenayrıoluşlarını,yaniherbirkromozomunbelirlitanımlayıcı özelliklere sahip olduğunu gösterebildi. Boveri, bukromozomların dinlenme aşamasında çekirdek maddesi içinde “erime’sininardından, bir sonraki mitotik döngü sırasında, tam olarak önceki mitotikdöngüdegözlemlenensayıdakromozomunyenidenoluşturulduğunuvebunaek olarak hepsinin bir önceki döngüdeki aynı bireysel özelliklere sahipolduğunu kanıtlayabildi. Bu gözlem Boveri yi kromozomların çekirdeğindinlenmeaşamasındakendikimlikleriniaslakaybetmediğinivehücrenintümyaşam süresi boyunca koruduğunu savunan süreklilik kuramına yöneltti.Hertvvig’in de dahil olduğu önde gelen diğer hücrebilimcilerin şiddetlisaldırılarınarağmenbukuram,Sutton-Boverikromozomalkalıtımkuramınıntemelinioluşturdu.

Boveri’nin kuramı, çıkarıma dayanıyordu. Kromozomların sürekliliğidoğrudandoğruyagözlemlenemiyordu.Boveriyehaklıolduğunailişkingüçlükanıyı veren, temelde daha derin bir kavram ya da ideoloji var mıydı?Karşıtları, onları Boveri’nin tümüyle hatalı olduğundan emin olmaya iten,temelde başka bir kavram ya da ideolojiye sahip miydiler? Ne yazık kimevcut literatüre dayanarak bu sorulara cevap bulmam mümkün olmadı.AncakBoveriveHertwig’ikeskingörüşayrılığınaiten,arkaplandakavramsalbir neden olması gerektiği konusunda oldukça şüpheliyim. Her ikisinin dekendi fikirlerini desteklemek için herhangi bir yasaya başvurmadığınısöylemeyebilegerekyok.Vardıklarısonuçlargözlemleredayanıyorduveherbirinin ortaya koyduğu düşünceler gözlemlere dayanan mantıksalçıkarımlardı. Bu anlaşmazlık bugüne kadar, felsefecilerin kuram oluşturmakonusundaki tartışmalarınaışık tutabilecekşekildeaçıklanamadı.Çekirdeğin

dinlenme evresi sırasında kromozomların sürekliliği konusundaki tartışmaacaba ön oluşum-sıralı oluşum (Hertwig ön oluşumcularm yanında, Boverisıralıolu-şumcularınyanında)anlaşmazlığınınbirkalıntısımıydı?

1900’den sonra hücrenin anlaşılması konusundaki ilerleme hızkaybetmeden sürdü. İlkbüyükkatkılargenetikvehücre fizyolojisi alanındayapılan çalışmalarla gerçekleşti. Daha sonra bunları elektron mikroskopuyardımıyla hücrenin ince yapısının keşfi izledi ve son olarak, molekülerbiyoloji alanında si-toplazmanm tüm bileşenleri üzerine yapılan çalışmalargeldi. Yeni gelişmelerin başlangıç noktası neredeyse istisnasız şekildegözlemlerolsada,kuramoluşturmabasitbirtümevarımınsonucudeğildi.Sözkonusuolanşeydahaçokgözlemlerin,yalnış-lananyadadoğrulananvenihaiolarakyenikuramveaçıklamalarıdoğurançetrefillisorularayolaçmasıydı.

Hücrebilimtarihi,bilimdekiaşamalı ilerlemeyi,yanlışkuramların iflasını,rakip kuramlar arasındaki çekişmeyi ve halihazırda en yüksek açıklayıcıdeğeresahipkuramınnihaizaferiniencanlışekliyleörneklemektedir.Hücreve hücre bileşenleri hakkında günümüzde kabul edilmiş açıklamaların, yüzelliyılönceyaygınolanhücrekavramındançokdahaüstünolduğutartışmagötürmemektedir.

BilimDevrimlerlemiilerler?

Yukarıdaelealdığımızvediğerörneklerinışığındabilimindoğahakkındakibilgimizi sürekligeliştirdiği sonucunuçıkara-biliyorsak,bir sonraki adımda,bugelişmelerinnasılgerçekleştiğinisormamızgerekmektedir.Çoktartışmalıolan bu konunun çağdaş bilim felsefesi literatüründe çok önemli bir yerivardır. Bu konuda iki ana ekol ayırt edilebilir: (1) Thomas S. Kuhn’unbilimseldevrimlerkarşısındanormalbilimkuramıve(2)Darvvincievrimselbilgikuramı.

Bilim felsefesinde çok az sayıda yayın Kuhn’un Bilimsel Dev-rimlerinYapısı (1962) adlı eseri kadar heyecan yaratmıştır. Kuhn’un kitabın ilkbasımındaki orijinal tezine göre bilim, uzun ‘normal bilim’’ dönemlerindenayrılan ve zaman zaman ortaya çıkan bilimsel devrimler aracılığıyla ilerler.Bilimseldevrimsırasındabirdisiplintümüyleyenibir“paradigma’benimservebudatakipedennormalbilimdöneminehâkimolur.

Devrimler (paradigma kaymaları) ve normal bilim dönemleri Kuhn’unkuramının sadece iki yönüdür. Diğer yönlerden biri, yeni ve eskiparadigmaların birbirleriyle bağdaşmaz olduğu varsayımıdır. Kuhn’ueleştirenlerden biri, kitabın ilk basımında onun “paradigma” terimini en azyirmi farklı şekilde kullandığını iddia etmiştir. Bu kavramların en önemlisiolan “disiplinermatris” terimini Kuhn daha sonra önerdi. Disiplinermatris(paradigma),yenibirkuramdandahafazlasıdırveKuhn’agörebir inançlar,

değerler ve simgesel genellemeler sistemidir. Kuhn’un disiplinermatrisi ilediğer felsefecilerce kullanılan “araştırma geleneği” gibi terimler arasındahatırısayılırbirbenzerlikgörüyoruz.6

BirçokyazarKuhn’unsonuçlarınıdoğrulayabilmiştir,ancakbelkidedahafazlasıbunuyapamamıştır.Kuhn’unilerisürdüğü

tezin birçok yönü, somut olaylara bakılmaksızın ve kuram değişikliğininonungenellemelerineuyupuymadığısorgulanmaksı-Zın,verimlibirbiçimdetartışılamaz. Bu nedenle, biyolojideki bazı temel kuram değişikliklerini busoruyugözönündebulundurarakinceledim.

Sistematiktekiilerleme

Hayvanvebitkileri sınıflandırmabiliminde (sistematik,bkz.VII.Bölüm)on altıncı yüzyıldaki şifalı ot toplayıcılardan Lin-naeus dönemine kadaruzanan, sınıflandırmanın çoğunluklamantıksal gruplamayla yapıldığı ve birsınıflandırmadan diğerine yapılan değişikliklerin niteliğinin sınıflandırılantürlerin sayısına ve farklı türde özelliklerin ağırlığına bağlı olduğu bir ilkdönemi betimleyebiliriz. Bu tip metodoloji aşağıya doğru sınıflandırmaolarakadlandırılır.

Zamanla,aşağıyadoğrusınıflandırmanıngerçektenbirtanımlamayöntemiolduğufarkedildivebirbiriyleilgiliçokdahageniştürgruplarınınhiyerarşikbir şekilde düzenlenmesinden oluşan ve yukarıya doğru sınıflandırma adıverilen çok farklı bir yöntemle desteklendi. Aşağıya doğru sınıflandırmayöntemi tüm taksonomik revizyonlar ile monografi anahtarlarında ve arazitanımlama kılavuzlarında, yukarıya doğru sınıflandırma yöntemiyle birliktevarlığınısürdürdü.Yukarıyadoğrusınıflandırmaöncebazıottoplayıcılarınca,dahasonraiseMagnol(1689)veAdanson(1763)tarafındankullanıldı,ancakbu yöntem on sekizinci yüzyılın son çeyreğine kadar yaygın olarakkullanılmaya başlamadı. Her iki yöntem de artık farklı amaçlarla da olsabirliktevarlıklarınısürdürdükleriiçin,birparadigmanındevrimselbirbiçimdediğerininyerinialmasısözkonusudeğildi.

Darvvin’in 1859 da ileri sürdüğü ortak soy kuramının kabul edilmesinintaksonomide büyük bir devrim yaratmış olduğu beklenebilir; ancak durumböyledeğildir.Yukarıyadoğrusınıflandırmadaenfazlasayıdaortaközelliğesahipolanlaraynıgrupaltındatoplanır.Buşekildesınıflandırılantaksonların,bir-

birineenyakınortakatadantüremişolangruplarıiçermesisürprizdeğildir.Dolayısıyla Darwin’in kuramı yukarıya doğru sınıflandırma için bir kanıtsağlamış,ancaksistematiktebilimselbirdevrimyaratmamıştır.

Bir yüzyıl sonrasında, 1950’den sonra makrotaksonomide iki yeni ekol,nümerikfenetikvekladistikortayaçıktı.Bunlarbirdevrimniteliğindemiydi?Fenetik,ürettiğisınıflandırmalaroldukçayetersizolduğu içinbüyükbiretkiyaratmamıştır.Ayrıca,yenibirmetodolojiyiolanaklıkılsada,gerçektenyenibirkavramgetirmemiştir.Bunakarşılıkmevcutliteratürünhacminebakılacakolursa, kladistiğin gerçek anlamda bir devrim yarattığını söylemek zorolmayacaktır. Aslına bakılırsa taksonları tanımlarken birlikte gelenözelliklerin dikkate alınması, bizzatHennig’in (1950) işaret ettiği gibi dahaönceleridegenişölçüdedenenmişti.Bununlabirlikte,kladistik incelemeningüçlü ve tutarlı uygulamalarının büyük bir etki yarattığı kuşkugötürmemektedir.

Eğer bu bilimsel bir devrim olarak tanımlanacak olsaydı bile, Kuhn’unbelirttiği biçimde bir yolu izlemeyecekti. Bir paradigmanın birdenbirediğerininyerinialmasısözkonusudeğildi;çünküikisistemyanyanavarlığınısürdürüyordu: Hennig’in sıralama sistemi (kladistik sınıflandırma) vegeleneksel Darvvinci metodoloji (evrimsel sınıflandırma). Bu iki sistemyalnızmetodolojiyönüyledeğil,hedefleri açısındandabirbirinden farklıdır.Kladistik sistem, sadece filogeninin ortaya çıkarılması ve tanımlanmasıylailgilenirken,evrimselsisteminuğraşı,birbirineençokbenzeyenveenyakınakraba türleri taksonlar halinde gruplamaktı.Bu, özellikle ekoloji ve yaşamdöngüsüçalışmalarındafaydalıbiryaklaşımdı.Amaçlarıbirbirindentamamenfarklı olduğundan ötürü bu iki yaklaşım yan yana varlıklarınısürdürebilmektedir.

Evrimselbiyolojidekiilerleme

Evrimsel biyoloji, bilimsel devrim kuramı için başka bir sınama zeminisunmaktadır. Kutsal Kitap’taki yalın yaratılış resmi, on yedinci yüzyılsonlarındainandırıcılığınıyitirmeyebaşladı.Jeolojikveastronomikzamanınçok uzun bir süreyi kapsadığının anlaşılmaya başladığı, dünyanın farklıbölgelerinin biyocoğ-rafi farklılıklarının tespit edildiği ve bolca fosilinbetimlendiği on sekizinci yüzyılda, tekrarlanan yaratılışlar da dahil olmaküzere yeni senaryolar üretildi. Ne var ki bunların hepsi yeni kökenaçıklamalarıgetiriyordu.Buyenikuramlargenişçoğunluğunhâlâsavunduğu,KutsalKitap’takiyaratılışhikâyesiylebirliktevarlığınısürdürdü.Bugörüşlericiddibirbiçimdeilkkezsarsankişi,çoğufikirleridönemininözcü-yaratılışçıdünya resmiyle taban tabana zıt olan Buffon’du. Diderot, Blumenbach,Herder, Lamarck ve diğerlerinin evrimci düşüncesi esasen Buf-fon’unfikirlerinden kaynaklanmıştır. Lamarck 1800’de ilk gerçek aşamalı evrimkuramını önerdiğinde küçük kıpırdanmalar oluşturmuş, ancak bilimsel birdevrimibaşlatmamıştı.Bundanbaşka,GeoffroyveChambersgibiLamarckıizleyenler birçok açıdan hem Lamarck’tan hem de birbirlerinden oldukça

farklı düşünüyorlardı. Lamarck, bir paradigmanın bir yenisiyledeğiştirilmesindekesinlikleetkiliolmamıştı.

Bunakarşılık,Darvvin’inTürlerinKökeni’nin gerçek bir bilimsel devrimyarattığı inkâr edilemez.Gerçekten de bu, sıklıkla tümbilimsel devrimlerinenönemlisiolarakanılmaktadır.BununlabirlikteDarwin’inkuramıKuhn’unaçıklamalarına hiçbir şekilde uymamaktadır. Darvvinci devrim incelenmekistendiğinde, ciddi güçlüklerle karşılaşılır, çünkü Darwin’in paradigmasıesasen, içlerinden beşinin en fazla önem arz ettiği tüm bir kuramlarpaketindenoluşuyordu(bkz.IX.Bölüm).7Darvin’inbirinciveikincibilimseldevrimlerişeklindeelealacakolursak,konudahafazlaaçıklıkkazanacaktır.

Birincisi, ortak soydan evrimleşmenin kabul edilmesinden ibaretti. Bukuram iki açıdan devrimsel nitelikteydi: İlk olarak, doğaüstü bir açıklamaolan yaratılış kavramının yerine doğal ve maddi bir açıklama olan aşamalıevrim kavramını koydu, ikinci olarak, ilk dönem evrimcilerin benimsediğidoğrusal evrim çizgisi modelinin yerine, sadece tek bir yaşam kökenigerektiren,dallananevrimmodelinikoydu.Bu,enazındanLin-naeus’tan(veöncesinden) beri “doğal” bir sistem bulmaya çabalamış pek çok yazar içinikna edici bir çözümdü. Kuram, tüm doğaüstü açıklamaları reddediyordu.Ayrıca insanıayrıcalıklıkonumundanmahrumbırakıyorveonuhayvanlarınsırasına katıyordu. Ortak soy fikri olağanüstü bir hızla benimsendi veDarwin’denhemensonrakidönemdeenetkinvebelkideenbaşarılıaraştırmaprogramını şekillendirdi. Morfoloji ve sistematiğin ilgilendiği araştırmaalanlarına bu kuramın gayet iyi uymasının nedeni, Linnaeus’un hiyerarşisi,OwenvevonBa-er’inarketiplerigibidahaöncebulunmuşdeneyselverileriçin kuramsal bir açıklama getirmesiydi. Bu, büyük bir paradigma kaymasıiçermiyordu.Bunun yanında,Buffon’dan (1749?)TürlerinKökeni’ne kadargeçen süre normal bilim dönemi olarak kabul edildiği takdirde, yine budönemde gerçekleşen bir dizi daha küçük devrimi bu statülerinden yoksunbırakmak zorunda kalınacaktır. Bunlar arasında dünyanın çok yaşlıolduğunun, soy tükenmesinin, doğa cetvelinin (scaJa naturae) morfolojiktipler üzerinden yenilenmesinin ve biyocoğrafi bölgelerin ve diğerlerininkeşfedilmesi bulunur. Bunların hepsi, Dar-win’in kuramı için gerekliönkoşullardıveilkDarvvincidevriminbaşlangıcını1749yılmakadargeriyekaydıranbileşenlerarasındasayılabilir.8

Darwin’in ikincidevrimininkaynağıdoğal seçilimkuramıydı.Bukuram,1859’daönesürülüptümüyleaçıklandığıhalde,odönemdeegemenolanbeşfarklı ideolojiye (yaratılış, özcülük, teleoloji, fizikselcilikve indirgemecilik)ters düşmesinden dolayı o denli itirazlarla karşılaştı ki, 19301u ve 40’lıyılların evrimsel sentezine kadar genel olarak kabul görmedi. Günümüzdebile Fransa, Almanya ve başka bazı ülkelerde bu kurama karşı önemli bir

dirençsözkonusudur.

1859 ile 1940 lı yıllar arasındaki süreyi bir normal bilim dönemi olarakdeğerlendirebilir miyiz? Bu dönemde biyolojide çok sayıda daha küçükdevrim gerçekleşti. Örneğin, kazanılmış özelliklerin kalıtımı kuramınınçürütülmesi (Weismann,1883),karışımsalkalıtımın reddi (Mendel,1866vesonrakiçoksayıdamakale),biyolojik türkavramınıngeliştirilmesi(Poulton,Jordan, Mayr), genetik varyasyonun kaynaklarının (mutasyon, genetikrekombinasyon, diploitlik) keşfi, evrimde rasgele süreçlerin önemliolduğunun anlaşılması (Gulick,Wright), kurucu ilke, evrimle ilgili sonuçlardoğuran çok sayıda genetik işlemin önerilmesi ve diğerleri bu dönemdeolmuştur. Bunların birçoğunun evrimcilerin düşünceleri üzerinde gerçektenönemli devrimsel etkileri olmuştur, ancak Kuhn’un tanımladığı bilimseldevriminniteliklerinesahipdeğildirler.

Sentetik kuramın 1950’den itibaren genel kabul görmesinin ardından,sentezparadigmasınınneredeysetümyönleriyle ilgilideğişikliklerönerilmişve bunların bazıları benimsenmiştir. Bununla birlikte, evrimsel biyolojide1800’den günümüze, hiç şüphesiz görece durgun dönemlerin yanı sıra,oldukça hareketli değişme ve çekişme dönemleri yaşanmıştır. Diğer birdeyişle,neKuhn’uniyitanımlanmışkısasürelidevrimlervearayagirenuzunnormal bilim dönemleri fikri ne de yavaş, sürekli ve dengeli gelişme fikridoğrudur.

Biyolojinin diğer alanlarındaki atılımlara bakmak ve bunların ne ölçüdedevrim olarak nitelendirileceğini, bir paradigmanın diğeriyle yer değiştiripdeğiştirmediğini ve değişikliğin ne kadar zamanda tamamlandığını görmekilginçolurdu, ancakbuhenüzyapılmamıştır.Örneğin,LorenzveTinbergentarafındanönesürülenetolojinin1başlangıcıyadaSchwannveSchleiden’inhücre kuramı bilimsel devrim miydi? Yirminci yüzyılda biyolojideki endevrimcigelişme,belkidemolekülerbiyolojinindoğuşudur.Bugelişme,yenibiliminsanları,yeniproblemler,yenideneyselyöntemler,yenidergiler,yeniders kitapları ve yeni kültür kahramanlarıyla yeni bir alanı ortaya çıkardı.Ancak, bu yeni alan, kavramsal olarak 1953 ten önce genetikte yaşanangelişmelerin bir devamındanbaşka bir şey değildir.Burada,mevcut biliminreddedildiği bir devrim söz konusu olmamıştır.9 Birbiriyle bağdaşmayanparadigmalardan bahsedemeyiz. Gerçekleşen şey, daha kabacadiyebileceğimiz incelemelerin yerini çok daha ayrıntılı incelemelerin almasıve tümüyleyeni yöntemleringeliştirilmesidir.Molekülerbiyolojinindoğuşudevrimcibirniteliğesahipti,ancakbuKuhncubirdevrimdeğildi.

Biyolojidekiilerlemelerdeaşamalıgelişim

Kuhn’un tezini biyolojideki kuram değişikliklerine uygulamaya çalışan

hemen hemen bütün yazarlar, bu tezin bu alanda uygulanabilir olmadığınıgörmüşlerdir.Oldukçadevrimcibirdeğişiminsözkonusuolduğudurumlardabile, söz konusu değişim Kuhn’un betimlediği gibi gerçekleşmemiştir.Öncelikle, devrimler ile “normal bilim” arasında kesin bir ayrımbulunmuyordu. Bu değişikliklerde görülen şey tamamen, küçük ve büyükkuram değişiklikleri arasındaki aşamalılıktı. Kuhn’un normal bilim olaraktanımlayabileceği herhangi bir dönemde bile çok sayıda küçük devrim yeralır.BirnoktayakadarKuhndabunuitirafediyorolsada,bufarkındalıkonundevrimler ile normal bilim arasındaki ayrım fikrinden vazgeçmesine nedenolmamıştır.10

Yenibirparadigmanınbaşlaması,aslaeskiolanınhemendeğiştirilmesiylesonuçlanmaz. Neticede, yeni devrimci kuram eskisiyle birlikte varlığınısürdürebilir. Gerçekten de üç ya da dört paradigma aynı anda birliktebulunabilir. Örneğin, Darvvin ve Wallace’m evrimin işleyiş mekanizmasıolarak doğal seçilimi önermelerinin ardından sıçramalı evrim, ortogenez veLa-marckçılık sonraki seksen yıl boyunca doğal seçilim kuramıyla rekabetetmiştir.11 Bu rakip paradigmalar 1940 ların evrimsel sentezine kadarinanılırlıklarmıkaybetmediler.

Kulınyeni buluşlarınnedenolduğukuramdeğişiklikleri ile tümüyleyenikavramların geliştirilmesi sonucunda ortaya çıkan kuram değişiklikleriarasında ayrım yapmaz. Yeni buluşlardan kaynaklanan değişiklikler, birparadigma üzerinde büyük kavramsal değişikliklerden çok daha az etkiyesahiptir. Örneğin, ikili sarmal yapının bulunmasıyla moleküler biyolojininortaya çıkışı, küçük kavramsal sonuçlar yaratmış ve dolayısıyla genetiktenmoleküler biyolojiye geçiş sırasında gerçekte bir paradigma değişimiolmamıştır.

Aynıyenikuram,bazıbilimlerdediğerlerinegöreçokdahafazladevrimciniteliğesahipolabilir.Plakatektoniğibudurumaiyibirörnektir.Bukuramınjeoloji üzerine etkisi, bir devrim niteliğinde olmuştur, öyle ki bu etkiylejeoloji alanında yer yerinden oynadı denilebilir. Peki ya biyocoğrafyaüzerindekietkileri?Kuşlarınyeıyüzüneyayılışlarıaçısındanbakacakolursak,plaka tektoniğinin benimsenmesinden önce çıkarsanan tarihsel anlatı, bufikrin kabulünün sonucunda neredeyse hiçbir değişikliğe uğramak zorundakalmamıştır. (Tersiyer’in başlarındaki Kuzey Atlantik bağlantısı tekistisnadır).12 Şüphesiz, kuşların Avusturalyaya ve kıta çevresindeki adalarayayılışı, plaka tektoniğini temel alan yeniden kurma şemalarına uyumgöstermiyordu, ancak sonraki jeolojik araştırmalar, jeolojik yeniden kurmaşemalarının yanlış olduğunu kanıtlamıştır; diğer taraftan yenilenen yenidenkurmaşemalarıbiyolojininvarsayımlarıylatutarlılıkgöstermiştir.13Şöyleki,plakatektoniğininönerilmesindençoköncepaleontologlarPermiyenveTrias

dönemlerinde bir Pangeae olması gerektiğini varsaymışlardır. Diğer birdeyişle, yeıyüzündeki yaşamın tarihi üzerine değerlendirmeler, plakatektoniğininkabul edilmesinden jeolojininkabul edilmesindenolduğukadaretkilenmemiştir.

Yenibirparadigmanınbaşlamasınınenönemlietkisisözkonusualandakiaraştırmalarınbüyükbirhızkazanmasıolabilir.OrtaksoykuramınınDarwintarafından önerilmesinin ardından filogenetik araştırmalardaki patlama bunaçokgüzelbirörnekoluşturmaktadır.

Paleontolojiyle birlikte karşılaştırmalı anatomide 1860’tan sonra yapılanaraştırmaların pek çoğu, belirli taksonlarm, özellikle de ilkel olan ve tipikolmayanların filogenetikdurumlarının saptanmasınayönelmiştir.Olağanüstübuluşların, alanınkuramsalyapısıüzerinegöreceazetkidebulunduğudiğerpekçokörnekbulunmaktadır.MeyenveRemak’myenihücrelerinçekirdeğinhücreye dönüşmesiyle değil, eski hücrelerin bölünmesiyle oluştuğunubulmalarışaşırtıcıderecedeküçükbiretkiyaratmıştır.Benzerşekildegenetikkuram söz konusu olduğunda, genetik maddenin proteinler değil nükleikasitler olduğunun bulunması da büyük bir paradigma kaymasına yolaçmamıştır.

Yenikavramlarıngeliştirilmesinegelince,durumbirazfarklıdır.Darwin’inkuramıinsanıortaksoyağacınadahiletmeyezorladığındagerçektenideolojikbir devrime neden oldu. Buna karşılık Popper’m (1975) haklı olarakvurguladığı gibi, Men-del’inyeni kalıtım paradigması böyle bir sonuçyaratmadı. Kavramlardaki değişikliklerin yeni buluşlardan çok daha etkiliolduğunu söylemek bir aşırıya kaçma sayılmamalıdır. Örneğin, özcülüğünyerini popülasyon düşüncesine bırakması, sistematik, evrimsel biyoloji vehatta bilimin dışındaki (politika) alanlarda devrimci bir etki yaratmıştır. Bukaymanın aşamalı evrim, türleşme,makroevrim, doğal seçilim ve ırkçılığınyorumlanması üzerinde çok büyük bir etkisi oldu. Kozmik teleolojinin veKutsalKitap’motoritesininreddininevrimveuyumunyorumlanmasıüzerineaynıölçüdegüçlüetkilerioldu.

Biyolojidekikuramdeğişiklikleriniincelemeninsonucunda,Kuhn’untezinidoğrulayanneredeysehiçbirşeyinbulunmamasıbizi,Kuhn’unteziniönermenedenini sorgulamaya itmektedir. Doğrusu, fizikteki açıklamaların çoğu,bizim biyolojide sahip olmadığımız evrensel yasaların etkileriyle ilgiliolduğundan, evrensel yasaları ilgilendiren açıklamalarınKuhncu devrimlerekonuolmasıolasıdır.Ancak,hatırlamamızgerekirkiKuhn,birfizikçiydiveen azından ilk yazılarında sunulduğu kadarıyla tezi, fizikçiler arasında çokyaygınolanözcüve sıçramalılılığı savunan (saltationistic)düşüncebiçiminiyansıtmaktadır.OdönemdeKuhn’agöreherparadigmaPlatoncubireidosyada öz niteliğindeydi ve ancak yeni bir eidos un onun yerini almasıyla

değişebilirdi. Bu kavramsal çerçevede aşamalı evrim düşünülmez olacaktı.Bir eidos taki değişiklikler, skolastik felsefecilerin dediği gibi sadece birer“kaza” idi ve bu nedenle, paradigma kaymaları arasındaki dönemde ortayaçıkandeğişikliktemeldeönemsizdir,sadecenormalbilimitemsiletmektedir.

1

Bir canlı türünün doğuştan gelen, kendine özgü davranışlarım inceleyenbilimdalı,(ç.n.)

BilimDarvvinciBirSüreçlemiilerler?

Kuhn’un kuram değişikliğiyle ilgili 1962’de çizdiği resim, fizikselcilerinözcüdüşüncesiyleuyumluydu,ancakbirDarvvin-cininkiylebağdaşmıyordu.Bu nedenle, Danvincilerin biyolojide kuram değişiklikleri için çoğunluklaDarvvinci evrimsel bilgi kuramı şeklinde ifade edilen, tümüyle farklı birkavramsallaştırma^ tercih etmeleri şaşırtıcı değildir. Feyerabend’m (1970)işaretettiğigibiaslındabuçokeskibirfelsefikavramdı:“Bilgininalternatifgörüşler arasındaki mücadeleyle ilerleyebileceği ve bunun çoğalmaya bağlıolduğu fikri ilk olarak Sokrates’ten önceki felsefeciler tarafından önesürülmüş (bunu bizzat Popper vurgulamaktadır) veMili tarafından özellikleOnLibertyde(ÖzgürlükÜstünei:f)genelbirfelsefeyedönüştürülmüştür.Bilimiçinseçeneklerarasındakimücadeleninbelirleyiciolduğufikri, temeldeyineDarvinciliğin etkisinde, Mach (Erkenntnis und Irrtum*0) ve Boltzmann(PopulanvissenschaftlicheVorle-sungemtarafındanilerisürülmüştür.”

Darvvincievrimselbilgikuramınıntemelsavı,bilimincanlıdünyanınkineçok benzer biçimde, Darvvinci bir süreçle ilerlediğidir. Bu şekilde, bilgikuramsal ilerleme, değişiklik ve seçilimle tanımlanır. Daha doğru ifadeyle,“Dahagüçlü,gerçeğeyakınlığıdahafazla,açıklayıcıgücüdahayüksekyadaproblemçözmeyeteneğidahafazlavb.olanfikirler,kabuledilmemüca-

* John StuartMili,ÖzgürlükÜstüne, çev. Alime Ertan, Belge Yayınları,1985.(ç.n.)

5*ErnstMach,BilgiveHata,çev.SabriEsatAnder,MEB,1935.(ç.n.)

«««yymPopülerbilimdersleri,(ç.n.)delesincie,birkuşaktandiğerinedahabaşarılı bir şekilde varlıklarını sürdürür” (Thompson 1988:235). Bu süreçörneğin,Dar-vvin’inkendisineaitkuramsallaştırmadabelgelenebilir.Darvvingençlikyıllarında,sonundadoğalseçilimyoluylaortaksoydanevrimfikrineulaşanadek, sonuçtadaimabirini reddedipdiğerinegeçtiğievrimkuramlarıönermiştir.14YadaDarvvinsonrasıdönemdedoğalseçilimkuramıylarekabethalindeki evrim kuramlarının (Lamarckçılık, sıçramak evrim kuramı,ortogenez kuramı) çokluğu ve geriye sadece doğal seçilimin kalmasıbetimlenebilir. Biri ya da diğerinin en azından geçici olarak galip geldiği,bilgikuramsalbirsorunla ilgili tahminyadahipotezlerarasındakirekabettegerçekten de doğal seçilimle büyük bir benzerlik bulunmaktadır. Yüzeyde,bilimselkuramlarıntarihselilerleyişininDarvvincievrimseldeğişimsürecinebüyükbenzerlikgösterdiğindeşüpheyoktur.

Bununla birlikte, daha yakından incelendiğinde, bilgi kuramsal değişiminbirçok bakımdan gerçek evrimsel değişimden farklı biçimde cereyan ettiğigörülür.15 Örneğin, farklı kuramlar arasındaki varyasyonun kaynağı genetik

varyasyonda olduğu gibi rastlantı değil, bu kuramları öne sürenlerin akılyürütmeleridir.Bu,doğruolmasınakarşın,çokfazlaönemlibirsavdeğildir;çünküdeğişikliğinkaynağınınDarvvincisüreçiçinçokazönemivardır.SözgelişiDarvvin,“kullanmavekullanmama’’ileyenivaryasyonkaynağıolarakçevrenindoğrudanetkisigibi,sonradançürütülensözdeLamarckçısüreçlerikabuletmiştir.1940’larınsentetikkuramındabilemutasyon,rekombinasyon,taraflıvaryasyon,yataytransfer,melezleşmeveçoksayıdadiğermekanizma,değişikliğin kaynağı olarak kabul edilmektedir. Bundan ötürü değişikliğinrastlantıylaortayaçıkıpçıkmadığıkonudışıdır.

Evrimselbilgikuramındasözkonusuolankuşaktankuşağaaktarım,diğerpekçokfarklılıktansadecebirinibelirtmekgerekirse,genetikaktarımdançokfarklı bir şey olan kültürel aktarımdır. Bunun yanı sıra, büyük kuramsalilerlemeler (“Kuhncu devrimler”) biyolojik popülasyonlann doğasına uygunolangenetikdeğişimlerdenbelkideçokdahaetkilidir.

Bilgi kuramsal değişimlerin Darwinci evrimsel değişimlerle eşbiçimliolmadığı açık olmakla birlikte, bunların temel Darvvin-ci varyasyon veseçilim modellerine uygun bir şekilde meydana geldiği bir gerçektir.Birbiriyleyarışanbirgrupkuramarasındaneticedekalıcıolan,enazgüçlüklekarşılaşanveen fazlasayıdaolguya tatminediciaçıklamagetirebilen,diğerbir deyişle “en uygun” olan olacaktır. Bu, Darvvinci bir süreçtir. Biyolojikpopü-lasyonlarda olduğu gibi bilgi kuramında da sürekli olarak yenivaryasyon üretimi, yani yeni tahminler söz konusudur. Bunların bazılarıkoşullaradiğerlerindendahaiyiuyumsağlar,yanidahabaşarılıveçokdahaiyi açıklamalara yerlerini bırakana ya da değişikliğe uğrayana kadar kabuledilecektir.Değişimlerin boyutlarında büyük bir çeşitlilik vardır; çoğunluğubirhayliküçük,diğerleriisedevrimolaraknitelendirilmeyihakedecekdenlibüyüktürler. Dallanan soylar, doğal seçilim, genetik bilginin proteinlerdedeğilnükleikasitlerdeolduğununbulunuşu,enbüyükdevrimseletkiyaratanilerlemelerarasındadır.

Tümbugözlemlerdenaşağıdakisonuçlarçıkarılabilir:

(1)Biyolojitarihindegerçektenbüyükveküçükdevrimlervardır.Ancakenbüyük devrimler bile mutlaka ani ve büyük paradigma kaymalarını temsiletmez. (2) Önceki bir paradigma ile onu izleyen paradigma uzun sürelerboyunca bir arada var olabilirler. Bunlar bağdaştırılabilir olmak zorundadeğildirler. (3) Biyolojinin aktif dallan “normal bilim” dönemleri geçiriyorgörünmemektedir.Büyükdevrimlerarasındadaimabirdiziküçükdevrimyeralır.Bugibidevrimlerinolmadığıdönemlersadecebiyolojininaktifolmayandallarında bulunur, ancak bu sessiz dönemleri “normal bilim” olarakadlandırmak pek uygun değildir. (4) Darvvinci evrimsel bilgi kuramıbiyolojideki kuram değişimlerine, Kuhn’un bilimsel devrim tanrmlarmdan

çok daha uygun görünmektedir. Biyolojinin aktif alanlarında sürekli olarakyeni öneriler (Darvvinci varyasyon) ortaya çıkar ve bunların bir kısmıdiğerlerinden daha başarılıdır. Bunların daha iyi olanlara yerlerini bırakanakadar “seçildikleri” ya da önemsiz veya değersiz tahmin ve kuramlarınelendiği, böylece sonunda geriye kalanın açıklamada en başarılı kuramolduğu söylenebilir. (5) Yeni kavramlar, başarılı bir paradigmayı yenibuluşlardandahakuvvetlibiçimdeetkiler.

Bilimdefikirbirliğineulaşmakniçinçokzordur?

Bilim dünyasının dışındaki kişiler, naif bir şekilde çoğunlukla, yeni birbilimsel açıklama veya kuramın öne sürülür sürülmez hemen kabuledileceğini varsayarlar. Esasen, birden ortaya çıkan yeni bir görüşün sözkonusualandahemendevrimselbiraydınlanmaortayaçıkardığıdurumlarçokseyrekgerçekleşir.Modernbiliminentemeldoktrinleri,hembilimdünyasınıniçinde hem de bilim dünyasının dışında yıllarca süren bir direnişi kırmakzorundakalmıştır.Dahaöncegördüğümüzgibi,Dar-winveWallace’ındoğalseçilimkuramıbiliminsanlarınınço~ğunluğunca1859’dan1940’larakadarbenimsenmemiştir. Kıtasal sürüklenme fikri daha önceleri de öne sürülmüşolmasına rağmen, ilk olarak Wegener tarafından 1912’de geliştirilmiştir.Jeofizikçilerin hemen hepsi, ne tüm anakaraları harita üzerinde hareketettirebilecek bir gücün olduğunu ne de bu kuramın okyanus tabanınınjeolojisini açıklayabileceğini iddia ederek bu kurama karşı çıkmışlardır.Sürüklenme fikrini desteklemek üzere değinilen bazı biyocoğrafi örnekler(Pleistosen’e ait yayılış modelleri) kötü birer seçimdiler ve kolaycaçürütüldüler.Ancak, neticede kıtasal sürüklenmeye ilişkin kanıtlar, özelliklepa-leontologların araştırmaları sonucunda arttı ve böylece 1960’la-rınbaşlarında deniz tabanının yayılışı ve bununla ilişkili manyetik olgularbulunduğunda,kıtasalsürüklenmefikribirkaçyıliçindekabuledildi.16

Kabul edilmesinden çok daha önce önerilmiş bir başka kuram coğrafitürleşmedir (türlerin çoğalması). Darvvin, Galâpagos’ta bulduğu kanıtlaradayanarak, başlangıçta (1840’larda), ödünsüz bir şekilde coğrafi türleşmeyisavundu.Ancak,dahasonra(1850lerde)simpatriktürleşmeyidekabulettivesonunda bu türleşme şeklinin daha sık rastlanan ve daha önemli bir süreçolduğunu düşündü.17 Moritz Wagner’in türleşmenin genellikle coğrafiolduğunailişkingörüşü(1864,1889),1942yekadarbirazınlıkgörüşüolarakkaldı.18 1859’dan sonraki seksen yıl içinde kuşların, memelilerin,kelebeklerin ve salyangozların alttürleri, başlangıç türleri ve yakın akrabatürlerininyayılışharitalarınınçıkarılması,coğrafi türleşmenineşeyselolarakçoğalan organizmalarda temel ve belki de neredeyse tek türleşme biçimiolduğu, hemen hemen evrensel olarak kabul edildi. O zamandan beri,simpatrik ve coğrafi olmayan diğer türleşme biçimlerini destekleyen çok

sayıda yeni fikir ileri sürüldü; öyle ki, bu diğer türleşme biçimleriningerçekleşip gerçekleşmediği ve gerçekleştiyse bunun ne derece söz konusuolduğu sorusu hâlâ tartışılmaktadır. Belli görüşler bu tartışmayla açıkçailişkilendirilmekte, bazı yazarlar bu probleme popülasyan coğrafyasıaçısından yaklaşırken, diğerleri kendi yargılarını yerel ekolojiyedayandırmaktadır.

Bazıkuramlarınkabuledilmedenönceneredeysebiryüzyılayakınbirsüremücadeleetmesigerekirken,pekazyenifikrinhemenbaşarılıolmasınınçoksayıdanedenivardır;bunlardanaltıtanesinisıralayacağım.19

Fikir birliğineulaşmanınuzun zaman almasınınnedenlerindenbiri, farklıkanıt kümelerinin farklı sonuçlara yol açmasıdır. Örneğin, coğrafi türleşmeüzerineçalışanbiruzmansürekli,türleşmesürecininaşamalıniteliğininetkisialtındadır ve bunun aşamalı evrim için güçlü bir kanıt olduğunu düşünür.Bunakarşılıkbirçokpaleontologdatürlerinyanısıradahaüsttaksonla-raaitfosil kayıtları arasındaki boşlukların evrensel olarak yaygınlığından aynışekilde etkilenerek, bunun sıçramak evrim için aynı ölçüde ikna edici birkanıt olduğunu düşünür. Sonuçta ortaya çıkan güçlük, kesintili fosilkayıtlarının aşamalı türleşme süreciyle nasıl bağdaştırılacağını göstermektir.BukonuMayr,EldredgeveGouldileStanleytarafındançalışılmıştır.20

Fikirbirliğineulaşmanınzorolmasınınikincinedeni,karşıtfikirleresahipbiliminsanlarınınfarklıideolojilerebağlıolmaları,bununbellikuramlarıbirgrup için kabul edilebilir kılarken, diğer bir grup için kabul edilemezkılmasıdır. Örneğin, doğal seçilim kuramı, 1859’da (ve sonraki yıllarda)yaratılışçılar,doğaldinbilimciler,teleologlarvebelirlenimcifizikselcileriçinkabul edilemez nitelikteydi. İdeolojilerin (“derin paradigmalar”) değişmesi,hatalı kuramların değişmesinden çok daha büyük dirençle karşılaşır.Dirimselcilik, özcülük, yaratılışçılık, teleoloji ve doğal dinbilim gibi görüşaçıları bunlara sahipolanlarındünyagörüşlerinin en temelparçasıydıvebugörüşlerden kolayca vazgeçmek mümkün değildi. Dolayısıyla, karşıtkavramların yayılışı, yeni taraftarların sağlam dünya görüşüne sahipolmamasınedeniyleçokyavaşgerçekleşmektedir.

Üçüncü neden, belirli bir zamanda aynı olgular üzerine getirilen çeşitliaçıklamaların, aynı derecede başarılı görünebilmesi-dir. Güneşin konumu,manyetizma, koku alma duyusu ve diğer bazı etmenlere dayandırılankuşlardakiuzakmesafedenyönbulmaözelliğibunabirörnektir.

Bazıdurumlardagerçektendeolasıcevaplardaçoğulculuksözkonusudur.Örneğin, türleşmeye çiftleşme öncesi ya da çiftleşme sonrası yalıtımmekanizmalarının kazanılmasıyla ulaşılabilmesi gibi, kurucu veya relikt1popülasyonlarda oldukça hızlı bir coğrafi türleşme de gerçekleşebilir, ya da

türstatüsükromozomaaityenidendüzenlemeylekazanılabilir.

Bazıdurumlardabirbiyoloğunyakınnedenselliklerlediğerininiseevrimselnedenselliklerle ilgilenmesinden ötürü fikir birliğine ulaşılamaz. T. H.Morgan’a göre eşeysel dimorfizm2 cinsiyet kromozomları ve hormonlarla(yakın nedensellikler), evrimcilere göre ise üreme başarısının seçilmesi ile(evrimselnedensellikler)açıklanır.

Yeni fikirlerin kabul edilmesini engelleyen bazı etmenler tam olarakbilimsel nedenlere dayanmamaktadır. Bir yazarın sevil-memesi ve hattamevcutkuramsalyapıyaaykırıgörüşlerinedeniylesuçlanmasıyadasonradançürütülmüş bir kurama sahip bir diğerinin güçlü bir kliğe üye olmasındanötürü beklenmeyen bir başarıya ulaşması mümkündür. Söz konusu biliminsanlarının farklı ekollere ya da farklı açıklama modellerinin gelenek-selleştiğiülkelerdenolmalarıdurumunda,fikirbirliğineulaşmakçokdahazorolabilir. Bu gibi durumlarda yukarıda listelenen beş nedenden birininmuhtemelen temel etkisi olmuştur, ancak gelenek bir kez yerleşince, tümkarşıt kanıtların varlığına rağmen inatla korunur. Diğer ülkelerde doğalseçilimzaferkazanmışolduğuhalde, çok sayıdaFransızyazarınLamarckçıevrim yorumunu kalıcı bir biçimde yeğlemiş olmaları buna iyi bir örnektir.Birülkeninbilimortamı,genellikleulusuniçindençıkanyadaenazındanoülkenin dilinde yayın yapan yazarların çalışmalarını yabancı yazarlarıneserlerinden daha çabuk kabullenir. Rusça, Japonca ve hatta İngilizcedışındaki Batı Avrupa dillerinde yayınlanan önemli çalışmalar tümüyleyadsınma-salar bile, geniş ölçüde ihmal edilme olasılığıyla karşı karşıya-dırlar. Bu şekilde ihmal edilmiş yayınların içerdiği fikirler daha sonrabenimsenmişolsabilebununnedenigenelliklebirbaşkasınınonlarıyenidenbulmuşolmalarıvedahaöncekiyayınınönceliğininunutulmasıdır.

BiliminSınırları

DuBois-Reymond 1872’de yazdığı ünlü denemesi Ignora-mus,ignorabimusta, (“Bilmiyoruz, asla bilmeyeceğiz”), bilimin hiçbir zamançözemeyeceğine emin olduğu bir dizi bilimsel problemi listeledi. Ancak1887’de bunların bir kısmının çoktan çözümlenmiş olduğunu itiraf etmekzorunda kaldı. Gerçekten de onu eleştirenlerin bir kısmı, DuBois-Reymond’un saydığı problemlerin tümünün ilkesel olarak çözülmüş veyaçözümeyakınolduğunuiddiaetmiştir.

Bilimin bütün problemlerimize çözüm getirebileceğini söyleyen abartılıcümlelerle sık sık karşılaşırız.Her iyi bilim insanı bunun doğru olmadığınıbilir.21Biliminönündekisınırlardanbazılarıuygulamaylabazılarıiseilkelerleilgilidir. İnsan deneklerle yapılan belli deneylerin ilkesel olarak aykırınitelikte olduğu konusunda genel bir fikir birliği vardır. Bunlar ahlaki

değerlerimizi ve belki de ahlak yetimizi bozmaktadır. Diğer taraftan belli“büyük fizik” deneyleri desteklenemeyecek kadar masraflıdır. Burada,uygulamaylailgiliolsadakesinbirengelsözkonusudur.

Biliminönündeuygulamayla ilgili önemlibir engel, sonderecekarmaşıkbir sistemin işleyişini ayrıntılarıyla açıklama güçlüğüdür. Eminim ki zamaniçinde,beyninvebirekosistemingelişmesindekimekanizmayıilkeselolaraköğreneceğiz. Ancak, örneğin beyindeki bir milyardan fazla.nöronu hesabakatınca, belli bir düşünce sürecinin tam bir ayrıntılı incelemesi daimakarmaşıkkalabilir.

Son derece karmaşık ve anlaşılmasının hâlâ çok zor olduğu genomundüzenleyici mekanizmaları için de uygulamayla ilgili aynı zorluklardanbahsedilebilir. Çok sayıda bulunan ve kodlama yapmayan farklı DNAtiplerininişlevi(eğervarsa)nedir?BazıorganizmalardabuDNAlarkodlayıcıgenlerin toplamından daha fazlamiktarda bulunmaktadır.Bütün buDNA’yıbasitçeçeşitlimolekülersüreçlerinistenmeyenyan-ürünü(“süprüntü”)olarakdeğerlendirmek bir Darvvinci için pek akla uygun bir çözüm değildir.Darvvinciolmayanbazıönerileryapılmışolmaklabirlikte,bunlar iknaediciolmamıştır. Burada açıkça, tamamlanmamış bir bilim söz konusudur.Tahminimce, bu DNA’ların bir kısmı gerçekten moleküler bir sürecinseçilmemiş (ya da henüz karşı-seçilime maruz kalmamış) yan-ürünüdür,ancak diğer bileşenler genomun denetiminde görev alan karmaşıkmekanizmanınbirparçasıdır.

“Ne?” ve “Nasıl?” sorularıyla ilgili problemlerin çoğu en azından ilkeselolarak bilimsel açıklamaya uygundur. “Niçin?” sorularında ise durumfarklıdır. Sonrakiyle ilgili olanlar ve özellikle de moleküllerin temelözellikleriyle ilişkili olanları cevapla-namaz niteliktedir. Altın niçin altınrengindedir? Niçin belirli dalgaboyundaki elektromanyetik dalgalargözlerimizdekırmızırengeaitbirduyumoluşturur?Niçinyalnızcarodopsinmolekülleri ışığı sinir uyarılarına çevirme yeteneğine sahiptir? Cisimler yerçekimineniçintepkiverir?Niçinatomçekirdeğitemelpartiküllerdenoluşur?

Bunlarınbirkısmıbelkidekimya,kuantummekaniğivemolekülerbiyolojitarafından çözülebilir niteliktedir. Ancak özellikle değerlerle ilgili aslacevaplanamayan başka “temel sorular” bulunmaktadır. Genellikle bilimdünyasının dışındaki kişilerce sorulan cevaplanamaz nitelikteki sorular bukapsamdadır. “Ben niçin varım?’’, “Dünyanın amacı nedir?” ve “Evreninbaşlangıcındanöncenevardı?”Biliminalanıdışındakalanproblemlerleilgiliolarak,bunlarabenzersonsuzsayıdasoruvardır.Sayılarısınırsızolantümbusorularbiliminalanıdışındakisorunlarlailgilidir.

Ara sıra bilimin geleceği üzerine de soru sorulur. İnsanoğlunun bilgiyesusamışlığı, mevcut bilgimizin eksikliği ve bilime dayanan teknolojinin

büyükbaşarısınıgözönündetutunca,benbiliminsonikiyüzelliyıldaolduğugibi serpilip gelişmeye devam edeceği konusunda hiç kuşku duymuyorum.Vannevar Bush’un çok haklı olarak söylediği gibi, bilim aslında sonsuz birsınırdır.

VI.Bölüm

YaşamBilimleriNasılBirYapıyaSahiptir?

Bugünkühaliylebiyoloji,uğraştığıkonularaçısındanolağanüstüçeşitlilikgösteren bir bilimdir. Bunun bir nedeni, biyolojinin virüs ve bakterilerdenmantarlar, bitki ve hayvanlara kadar uzanan çok çeşitli organizmalarlailgilenmesidir. Biyoloji bilimi aynı zamanda, organik makromole-kül vegenlerden hücre, doku, organ ve tüm bir organizmaya, organizmalararasındaki etkileşimlere, organizmaların familya, komünite, sosyete,popülasyon, tür ve biyota gibi çok sayıdaki hiyerarşik organizasyondüzeylerini de kapsayan bir ilgi alanına sahiptir. Her bir etkinlik veorganizasyon düzeyi kendi adını taşıyan bir uzmanlık alanıdır; hücrebilim,anatomi, genetik, sistematik, etoloji, ekoloji bunların sadece birkaçıdır.Ayrıca,biyolojininçokgenişbiruygulamaalanıvardırvetıp,toplumsağlığı,tarım, ormancılık, bitki ve hayvan ıslahı, zararlılarla mücadele, balıkçılık,biyolojikoşinografivd.gibiçoksayıdauygulamalıalanıortayaçıkarmışyadaenazındanbunakatkıdabulunmuştur.

Modern bir bilim olarak başlangıcı on dokuzuncu yüzyılın ortaları gibiyakınbirgeçmişetarihlensede,dahaöncebelirtildiğigibibiyolojininkökleriEskiYunanlılarakadaruzanmaktadır.İkibinyılönceortayaçıkanikifarklıgelenekbugünhâlâayırtedilebilir:Hipokrates’lebirlikteondanöncevesonragelenlerin temsil ettiği tıp geleneği ve doğa tarihi geleneği. Eski-dünya’daGalenos’un(MS130-200)çalışmalarıylazirveyeçıkantıpgeleneği,anatomivefizyolojiningelişimineöncülükederken,Aristoteles’inHistoriaAnimalium(HayvanlarınTarihi) ve diğer biyoloji çalışmalarıyla sonuçlanan doğa tarihigeleneği sonunda sistematik, karşılaştırmalı biyoloji, ekoloji ve evrimselbiyolojiyidoğurmuştur.

Tıbbın doğa tarihinden ayrılışı ortaçağ ve Rönesans boyunca sürdü.Bununlabirlikteikigelenek,botaniklebirbirinebağlanıyordu;çünkübotanik,doğa tarihininbirdalıolsada iyileştiriciözellikleresahipolduğuna inanılanbitkilerüzerineodaklanıyordu.Gerçektendeonaltıncıyüzyıldanonsekizinciyüzyıl sonlarına kadar önde gelen botanikçiler -Cesalpino’dan Linnae-us’akadar- John Ray hariç hekimdi. Zaman içinde, tıbbın daha açık şekildebiyolojiyeaitolanbileşenlerianatomivefizyoloji,doğatarihininbileşenleriise botanik ve zooloji olurken, paleontoloji jeolojiyle birleşti. Bu yaşambilimlerisınıflandırmasıonsekizinciyüzyılsonlarındanbüyükbirbölümüyle

yirminciyüzyılakadarhükümsürdü.1

Bilimsel Devrim’in biyoloji üzerinde sadece küçük bir etkisi olmuştur.Biyoloji üzerindeki en güçlü etkiyi yaratan şey, on yedinci ve on sekizinciyüzyıllarda dünyanın farklı yerlerindeki fauna ve floranın akıl almazçeşitliliğinin keşfi oldu. Resmi deniz yolculukları ve Linnaeus’un bitkitoplayanöğrencilerigibi, tektekkâşifleringetirdiğizenginganimetler,doğatarihi koleksiyonlarının ve müzelerin kurulmasını sağladı ve sistematiğeyönelikilgiyiartırdı(bkz.VII.Bölüm).GerçektendeLinnaeusdönemindekibiyoloji, tıp okullarında öğretilen anatomi ve fizyoloji dışında neredeysetümüylesistematiğikapsıyordu.

Bu dönemde yaşam bilimlerindeki çalışmaların neredeyse tamamıbetimleyiciydi. Ancak biyolojinin o dönemde kavramsal açıdan kısırolduğunudüşünmekhataolur.Buffon’undoğatarihi,BichatveMagendie’ninfizyolojisi, Goethe’nin idealist morfolojisi, Blumenbach ve onu izleyenCuvier, Öken ve Owen ın çalışmaları ve Doğa felsefesinin kestirimleriaracılığıyla, daha sonraki büyiik kavramsal atılımlarm çoğunun temellerihazırlanmış oldu. Ancak, canlılar dünyasındaki muazzam çeşitlilik vebiriciklik göz önünde bulundurulduğunda, fiziki bilimlere oranla biyolojideçok daha kapsamlı bir olgusal zemine gereksinim vardı. Bu zemin sadecesistematik değil, karşılaştırmalı anatomi, paleontoloji, biyocoğrafya vebunlarlailgilidiğerbilimlerleoluşturuldu.

Biyoloji terimi, 1800 yılı gibi eski bir tarihte Lamarck, Tre-viranus veBurdach tarafından literatüre sokuldu.2 Aslına bakılırsa başlangıçta bu ismihak eden bir araştırma alanı yoktu. Ancak terim, bir eğilim ya da amacıgösteriyor ve salt betimleyici, taksonomik bir uğraştan uzaklaşarak, canlıorganizmalarayönelikçokdahabüyükbir ilgiye işaretediyordu.Treviranus(1802:4) şu tanımı öneriyordu: “Araştırmalarımızın konusu yaşamın çeşitlibiçimlerivebelirtileri,bunlarınvarlığınıkontroledenkoşullarveyasalarilebunuetkileyennedenlerolacaktır.Bukonularlailgilenenbilimebiyolojiveyayaşambilimiadınıvereceğiz.”

Bugün bildiğimiz gibi biyoloji biliminin doğuşu 1828 ile 1866 yıllarıarasındagerçekleştivevonBaer(embriyoloji),SchwannveSchleiden(hücrekuramı), Müller, Liebig, Helmholtz, DuBois-Reymond, Bernard (fizyoloji),Wallace ve Darvvin (filoge-ni, biyocoğrafya, evrim kuramı) ve Mendel(genetik) adları buna öncülük etti. Bu dönemin heyecanı 1859’da TürlerinKökenininyayımlanmasıyladoruğaulaştı.Sözkonusuotuz sekizyıllık süreiçinde sağlanan gelişmeler, bugünkü biyolojide bulunan altdisiplinlerinbirçoğunaöncülüketmiştir.

BiyolojideKarşılaştırmalıveDeneyselYöntemler

Yunankozmosundanmodernçağlara,felsefecilervebiliminsanlarıdoğanıntemelindeyatandüzeniaraştırırken, ikiönemliyaklaşımkullanmışlardır. İlkyaklaşım, gözlemledikleri düzenli-tekrarları açıklamak üzere yasalarınaraştırılmasıydı. Diğeriyse “akrabalık’larm araştırılmasıydı. Buarkabalıklardanbaşlangıçta anlaşılan şey, filogenetik akrabalıkdeğil, sadece“ortak özelliklere sahip olmak’tı. ilişkileri kurmak ancak karşılaştırmaylamümkündü.

Karşılaştırmalı yöntem, en büyük başarısını Cuvier ve arkadaşlarınınkarşılaştırmalı morfolojiyi geliştiren çalışmalarıyla elde etti. Karşılaştırmabaşlangıçtasaltdeneyselbirgirişimdi,ancak1859daDarwin’inönesürdüğüortaksoykuramınınardından,giderekdahagüçlübirbilimselyöntemhalinegeldi.Buyöntemçokbaşarılıoldu;öylekibiyolojinindiğerdisiplinlerinedeuygulandı ve karşılaştırmalı fizyoloji, karşılaştırmalı embriyoloji,karşılaştırmalı psikoloji vd. bilim dallarının ortaya çıkışını sağladı.Modernmakrotaksonomihemenhementümüylekarşılaştırmayadayanır.

Yeni aletlerinbulunuşuvegeliştirilmesi, yeni biyoloji biliminebüyükbirdevinim kazandırmıştır. Johannes Müller ile öğrencilerinin ve ClaudeBernard’m icad ettikleri aletler fizyolojideki öncü gelişmelerde belirleyicioldu.Öteyandan,biyolojiningelişimindebaşkahiçbiraraçsürekligeliştirilenmikroskop kadar büyük etki yaratmamıştır. İki yeni biyoloji disiplini olanembriyolojivehücrebilimindoğuşubununlasağlanmıştır.3

Biyolojide 1870’ten sonra nedenleri o dönemde anlaşılamayan bir çatlakoluştu. Evrimsel nedensellikleri temel alan biyoloji (hemen hemen tümüylefilogeni üzerinde durmasıyla) karşılaştırma ve gözlemlerden çıkarılansonuçlara (karşıt görüşte-kiler bunlarakestirimdiyordu)dayanıyordu.Diğertaraftan, yakın nedensellikleri temel alan biyoloji (öncelikle fizyoloji vedeneyselembriyoloji)deneyselyaklaşımlaraönemveriyordu.Buikibiyolojiekolünün temsilcileri hangisinin doğru olduğukonusunuhararetle tartıştılar.Kuşkusuzbugünherikisorukümesinindecevaplandırılmasıgerektiğiaçıktır.

Hayvan ve bitki hücrelerinin yapı ve işlev bakımından birbirlerinebenzediği ve benzerliğin bireysel özelliklerin kalıtım şekli için de geçerliolduğukeşfedildiğinde,botanikvezoolojiarasındakieskiayrımınçok fazlaanlamı kalmadı. Hayvanlar ve bitkiler âlemindekimoleküler süreçlerin çokbüyükbenzerlik,hattaözdeşlik taşıdığıvemantarlarlaprokaıyotlarmher ikiâlemdendebağımsızolduğununanlaşılmasınınardındanbudurumözelliklegeçerlilik kazandı.Biyolojiye ait kavramları sınıflandırmada organizmalarıntiplerini temel almayan yeni sistematik sınıflandırma ilkelerinin bulunmasıgerekliliğigiderekdahaaçıkhalegeliyordu.

Hücrebiyolojisivemolekülerbiyolojiningelişmesiyle,bazı insanlarartık

zooloji ve botaniğe hiç gerek kalmadığını ileri sürdü. Oysa taksonomi vemorfoloji gibi belirli alanlardahayvanvebitkiler üzerinde ayrı çalışmalarıngerekliliği ortadankalkmadı.Bunungibi, hayvanlar vebitkileringelişimvefizyolojileri de tümüyle farklıdır ve davranış yalnız hayvanlarla ilgili birkonudur.Moleküler biyolojideki ilerlemeler nekadar gözkamaştırıcı olursaolsun,bütünolarakorganizmaüzerindeçalışanbirbiyolojiyeduyulanönemligereksinim, her ne kadar bu biyoloji geleneksel biyolojiden çok farklı birbiçimdeorganizeolmakzorundaysadasürmektedir.

Ancak bu istisnalar bir yana bırakılırsa biyolojinin tüm problemlerihayvanlarvebitkilerleeşitderecedeilgilidir.Birdiziyenibiyolojidisiplinininbaşlangıcıyla ilgili özellikle ilgi çekici nokta, hem hayvanlar hem bitkilerüzerine çalışanların eşdeğer katkılarda bulunmalarıydı. Botanikçi Brownhücre çekirdeğini keşfetti, botanikçi Schleiden zoolog Schwann ile birlikte,zooloji ve tıp kökenli Virchow tarafından daha ileriye götürülecek hücrekuramını öne sürdü. Benzer şekilde döllenme problemi botanikçiler vezoologlar tarafından yapılan bir dizi buluşla çözüldü ve bu, hücrebilim vedahasonragenetikiçindesözkonusuolmuştur.

Biyolojibaşlığıaltındabirarayagetirilenveçokgenişbirsahayayayılanolgularlabaşedebilmekiçinbiyolojiyeaittümdisiplinleriakılcıbirbiçimdesınıflandırma amaçlı çok sayıda girişim olduysa da bugüne kadar bunlarınhiçbiri tümüyle başarılı olamamıştır. Zaman içinde önerilmiş biyolojisınıflandırmaları arasında hiçbiri biyolojiyi üç dala ayıran (betimleyici,işlevsel ve deneysel) sınıflandırma kadar yanıltıcı olmamıştır. Busınıflandırma ile tümbiyoloji alanları (büyükölçüde evrimsel biyoloji gibi)açıkça dışlanmakla kalmamış, aynı zamanda betimlemenin tüm biyolojialanları için bir zorunluluk, deneyin ise özellikle işlevsel biyolojidekiincelemeler için temel araç olduğu reddedilmiştir.Bunlara ek olarak, deneyyapmak veri toplama aracı olarak değil, daha çok tahminleri sınama aracıolarakbüyükönemtaşımaktadır.

Driesch, Alman üniversitelerindeki kürsülerin artık sadece deneyselbiyolojiye verilmesinin, buna karşılık taksonomiye bir tane bile kürsüverilmemesininnebüyükbirşansolduğunusöylediğinde,biyolojininyapısınınekadarazanlamışolduğunugöstermişoluyordu.Böyleceevrimselbiyoloji,etolojiveekolojiyitaksonomiyleaynıkefeyekoyuyorveorganizmaylailgilitüm biyoloji alanlarını deneysel olmalarından ötürü betimleyici bilimlerolarak değerlendiriyordu. Gillispie’nin taksonominin tarihçileriilgilendirmediğini düşünmesi de farklı biyoloji disiplinlerinin yanlışkavranışınabaşkabirörnektir.

BiyolojiyiYapılandırmayaYönelikYeniGirişimler

BiyolojiKonseyi 1955’de biyolojinin kavramlarını incelemek ve biyoloji

bilimindeki yapının en iyi nasıl temsil edileceğini ele almak üzere özel birsempozyum düzenledi.4 Biyolojiyi disiplinlere bölmek için farklı yazarlarınönerdiği ölçütler aşırı derecede farklılık gösterir. Bunlardan en çok tercihedileni Mainx’in morfoloji, fizyoloji, embriyolojiyle birlikte morfolojiketmenler temel alınarak, çoğunlukla hiyerarşik şekilde hücrebilim, doku-bilim, tüm organ fizyolojisi vd. alt dallara bölünen birkaç diğer standartkonuyudikkatealansınıflandırmasıdır.P.Weiss’ınönerdiğivegenişölçüdekabulgörenbirdiğersınıflandırmaazçokhiyerarşikbiryaklaşımıtemelalır:Moleküler biyoloji, hücre biyolojisi, genetik biyolojisi, gelişim biyolojisi,düzenleyici biyoloji, grup ve çevre biyolojisi.5 Ulusal Bilim Vakfı’nındüzenlediği panellerin birçoğu bu sınıflandırmaya göre adlandırılmıştır. Birdeneyselci olanWeiss’mbütün olarak organizmaların altındaki eşit ağırlıklıhiyerarşik düzeyleri beş kategoriye ayırırken organizmik biyolojinin tümkonularını (sistematik, evrimsel biyoloji, çevre biyolojisi ve davranışbiyolojisi)‘grupveçevrebiyolojisi’’şeklindetekkategorialtındatoplamasıilginçtir(vesürprizsayılmaz).

Genel olarak bir yazarın önerdiği sınıflandırma ölçütleri büyük ölçüdeeğitimgördüğüalanınetkisialtındadır.Eğerfizikibilimlerdengeliniyorsayadabunlardançok fazlaetkilenilmiş-se,deneye, indirgemeyevebölünmeyenbileşenlere önem verilmesi ve işlevsel süreçler üzerinde yoğunlaşılmasıbeklenebilir.6 Buna karşılık doğacı olarak yetişen biyologlar çeşitlilik,biriciklik, popülasyonlar ve sistemlere önem vermeye, gözlemlerden veevrimselolgulardansonuçlarçıkarmayaeğilimlidirler.

UlusalAkademi’ninYaşamBilimleriKomitesi1970 te,sondakiüç tanesiuygulamalı alanlardan oluşan on iki kategori tanımlamıştır: (1) Molekülerbiyoloji ve biyokimya, (2) genetik, (3) hücre biyolojisi, (4) fizyoloji, (5)gelişimbiyolojisi,(6)morfoloji,(7)evrimvesistematikbiyoloji,(8)ekoloji,(9) davranış biyolojisi, (10) beslenme, (11) hastalık mekanizmaları ve (12)farmakoloji.7Başkabazısistemlereoranladahagelişmişolmaklabirliktebusistemdede,örneğinsistematikleevrimselbiyolojiyi tekbirdisiplingibielealmasıgibisorunlarvardır.

Bilimselaraştırmalardasorulansorutiplerinin,biyolojidisiplinlerinindahamantıklı bir biçimde sınıflandırılmasına yardımcı olabileceği nihayet farkedilmiştir.Uçbüyüksoruşunlardır:“Ne?”,“Nasıl?”ve“Niçin?”.

“Ne?”sorulan

Hiç kimse önce sağlam bir olgusal temel oluşturmadan, yani kuramlarındayandırılacağı gözlem ve bulguları kaydetmeden bilim yapamaz. O haldebetimlemeherçeşitbilimseldisiplininçokönemlibiryönüdür.

Bilimsel bir disiplin adının önüne “betimleyici” sözcüğünün iliştirilmesi

her zaman küçük düşürücü imalar içermiştir. Fizyologlar morfologlarınçalışmalarından betimleyici olarak söz etme eğiliminde olmuşlardır. Oysabirçok fizyoloğun çalışması kelimenin tam anlamıyla en azmorfologlarınkikadar betimleyi-ciydi. Bazı moleküler biyologlar ise kendi alanlarındayayınlanan birçok çalışmanın olguların kaydedilmesinden(betimlenmesinden)başkabirşeyolmadığınımahcubiyetiçindeitirafetmiştir.Moleküler biyoloji yeni bir alan olarak, diğer tüm bilim dalları gibi bubetimleyicievredengeçmeyegereksinimduyduğuiçinböylebirmahcubiyetegerekyoktur.

Betimleyici biyoloji şeklinde ayrı bir disiplin tanımlamak yanıltıcıolacaktır.Betimlemebiyolojininherdalındaatılacakilkadımdır.Türlerinvedaha üst taksonlann saptanması olan taksonomi, moleküler biyoloji, hücrebiyolojisiyadadolayısıylagenomprojesindendahafazlabetimleyicideğildir.Betimleme biyolojide her tür açıklayıcı ya da yorumlayıcı araştırmanınvazgeçilmeztemeliolduğuiçin,aslayerilmemelidir.8

Oldukçaşaşırtıcıolanşey,Rensch,Mayr,SimpsonveHen-nig’denöncekitaksonomistlerin bizzat kendilerinin bu disiplinin değerini yeterince takdiretmemiş olmalarıdır. Ünlü bir karınca taksonomisti olan W. M. Wheeler(1929:192) “Biyoloji Kuramındaki Mevcut Eğilimler” olarak bilinen birtartışmada,taksonomi“sır!tanıvesınıflandırmadanoluşan,kuramıolmayanbirbiyolojibilimidir’’demişti.Budüşünceninnekadaryanlışolduğu,örneğinHennig, Simpson, Ghiselin, Mayr, Bock, Ashlock ve Hull’un yayınlarıylaaçıkbirşekildeortayakonulmuştur.9

Tümbilimlerhemolgularhemdesüreçlerielealır,ancakbazıbilimlerdeolgularüzerineçalışmalardahafazlaönemtaşırken,kimindesüreçlereilişkinçalışmalaröneçıkar.Yaşammekanizmalarınıaçıklamayaçalışan fizyologlarneredeyse tümüyle süreçlerle ilgilenirler. Bununla birlikte, evrimselbiyologlardasüreçlerleilgilenirler.Bunlar,evrimseldeğişimlere,özellikledeyeni uyum ve yeni taksonlara yol açan süreçlerdir. Ancak doğacıların entemel ilgi alanlarından biri her zaman yaşamdaki çeşitliliği araştırmakolmuştur. Organik çeşitliliğin araştırılması özellikle taksonomi ve ekolojiolmak üzere birçok biyoloji disiplininin özel ilgi alanıdır. Söz konusuaraştırmakarmaşıksistemlerinetkileşimleriniiçerirveörneğin,laboratuvardaçalışılanbasitfizyolojiksüreçlerinincelenmesindenoldukçafarklıbirstratejigerektirir.

Çeşitliliküzerineçalışmalarherzamanilkadımdadikkatlivekapsamlıbirbetimleme gerektirir. Bu, özellikle taksonomi (paleontoloji ve parazitolojidahil), biyocoğrafya, tür ekolojisi ve karşılaştırmalı biyolojinin(karşılaştırmalıbiyokimyadahil)bütündallarıiçingeçerlidir.Bubetimleyicizemin, evrimselbiyolojideki çeşitli alt disiplinleri tanımlayangenellemelere

götürenkarşılaştırmalaraolanakverir.Biliminsanlarıbetimlemeninötesindebir şey yapmadıklarında, yapılan eleştiriler haklıdır. Bilimin en önemlisonuçlarıhamolgusalverilerdenyolaçıkarılangenellemevekuramlardır.

Çokazbilimdalındaveritoplamaevresitamamlanmıştır.Sadecebirbütünolarakbilimdeğil,biliminbirçokaltdalınınsınırlarıdasonsuzdur.Nezamanyenibirveritoplamayöntemibulunsa,karşımızdatümüyleyeniufuklaraçılır.Buna birkaç örnek vermek gerekirse, hücrebilimde elektronmikroskobununkullanılmayabaşlaması,sığsuaraştırmalarındakullanılandalgıçtakımıyadatropik ormanların yeşil kubbesindeki faunanın toplanması için geliştirilenyeni yöntemler sayılabilir. Omurgasızlar zoolojisi, okyanus tabanındakimeyofauna ile pelâjik* ve bentik** derin deniz faunası ve okyanusderinliklerindeki volkanik sıcak bacalarla ilişkili organizmaları toplamayıolanaklıkılanteknolojileringeliştirilmesiylebüyükilerlemelersağlanmıştır.

Yüksek bitkiler ya da yüksek hayvanlar grubunda olmayan tümorganizmalarınnedenli ihmal edildiğinigörünce,biyoloji tarihini inceleyenbirbiyoloğuncanı sıkılır.Örneğin,hayvanolduğukesinolmayanher şeyin,geleneksel olarak botaniğin alanına girdiği düşünülüyordu. Biyologlarmantarların bitkilerden ne kadar farklı olduğunu (aslında hayvanlara dahayakındırlar)çokyakınbirzamandaanladılarveprokaryotların(bakterilerveyakınakrabaları)ökaryotlardan(protista,mantar,bitkivehayvanlar)nasıldaçarpıcı farklılıklar taşıdığı ise çok daha yakın bir zamanda anlaşılmıştır.Prokaryota, artık ayrı bir süper âlem olarak görülmektedir ve biyolojidebetimleyici düzeydebile sonsuz sınırlar olduğunugösterenharika bir örneksunar.

“Nasıl?“ve“niçin?”soruları

Sadece “Ne?” sorularına verilen cevaplar, biyolojinin alt dallarının nasılsınıflandırılacağı sorununa tatminkâr bir çözüm üretememiştir. Bu nedenleşimdi “Nasıl?” ve “Niçin?” sorularına dönmek zorundayız.10 İşlevselbiyolojide araştırma, moleküler düzeyden tüm bir organın işleyişine kadarfizyolojininherbiryönündeolduğugibi“nasıl?”sorularıyla ilgilenir.Belirlibir molekül, işlevini nasıl gerçekleştirir? Bütün bir organ ne şekilde işler?Burada ve şimdiyle ilgili bu gibi sorulardan yakın nedenselliklerinaraştırılmasıolaraksözedilegelmiştir.Moleküler

” Deniz veya göllerde zemine veya yüzeye bağlı olmaksızın suda asılıolarakkalanyadaaktifolarakhareketedebilencanlı,(ç.n.)

**Suzeminindeveyazeminüzerindeyaşayancanlıtopluluğunaait.Bentikbölge,denizekosistemlerindesahildenbaşlarveenderinçukurlarakadartümdeniz dibini kapsar. (ç.n.) düzeyden bütün bir organizmaya kadar bu alantemeldesüreçlerinincelenmesiyleilgilenir.

“Nasıl?” sorusu fiziki bilimlerde en çok sorulan soruların başındadır vetemel doğa yasalarının keşfine rehberlik etmiştir. “Nasıl” sorusu 1800’lerinbaşlarında, fizikselci düşüncenin dönemin başlıca biyoloji disiplinleri olanfizyolojiveembriyolojiüzerindekiegemenliğindenötürübiyolojidedebaşatsoruydu. Bu iki disiplin neredeye tümüyle, yakın nedenselliklerinaraştırılmasıüzerindeduruyordu.Şüphesiz“Niçin?”sorularıdasoruluyordu,ancak o dönemde Hıristiyanlığın Batı dünyasında hâkim ideoloji oluşunedeniyle bu tür sorulara kaçınılmaz olarak yüzeysel cevaplar veriliyordu:YaratıcıTanrı (yaratılışçılık),YasaYapıcıTanrı (fizikselcilik)veTasarlayıcıTanrı(doğaldinbilim).

“Niçin?” sorulan, şimdi yaşayan veya geçmişte var olmuş canlıların tümyönlerindensorumluolantarihselveevrimseletmenlerle ilgilidir.ArıkuşlarıniçinsadeceYenidünya’dabulunur?Çöldeyaşayanhayvanlarniçingenelliklezeminle uyumlu renge sahiptirler? Böcek yiyen ılıman kuşak kuşlansonbahardaniçinastropikalyada tropikalbölgeleregöçederler?Genellikleuyumveyaorganikçeşitlilikleilgilibugibisorulardangelenekselolaraknihainedenselliklerin araştırılması olarak söz edilir. “Niçin?” soruları, evrimaçıklamasınınönerilmesiveözellikleDarwin’in1859’dadeğişim içindoğalseçilimle somut bir mekanizma önermesine kadar bilimsel vasfınıkazanamadı.

“Niçin?” sorularına bilimsel meşruiyet kazandıran kişinin DarvvinolduğunuveDarvvin’inbusorularısorarakdoğa tarihini tümüylebirbilimedönüştürdüğünü fark eden çok az insan vardır.Herschel veRutherford gibifizikselcilerfiziğinmetodolojikilkelerineuymadığıiçindoğatarihinibilimindışındabırakmışlardır.Tarihselolarakkazanılmışbirgenetikprogramasahipolmayan cansız nesnelerin doğası “Niçin?” sorularıyla ay-dınlatılamaz.Darvvin’in yaptığı şey, bilimin araçlarına en önemli yeni metodolojiyieklemekolmuştur.

Yakınvenihainedenselliklerin terminolojisi belkide “nihai” sözcüğününTanrınıneliolarakanıldığıdoğaldinbiliminparlakgünlerinekadarinenuzunbir geçmişe sahiptir. Herbert Spen-cer’in nihai ve yakın nedenleredeğindiğindensözedilir,ancakbununlailgilibulabildiğimeneskikaynakG.J. Romanes’in (1897:98) 1880’de Darvin’e yazdığı bir mektuptu. Romanesmektubunda şunları yazıyordu: “Moleküler hareketleri… kalıtımın tam biraçıklamasıolarakönermek,bana,sözgelişidiyabetgibibelirsizbirhastalığaneden olan şeyin gücün kalıcılığı olduğunu söylemek gibi geliyor. Nihainedenin bu olduğunda şüphe yoktur, ama, eğer yaptığı bilim bir değertaşıyacaksa,patologundahayakınbirnedenegereksinimivardır.”

Bu açıklamadaki belirsizliğe bakılırsa, kavramların daha iyi tanımlanmışbirkullanımının JohnBaker (1938:162) tarafından literatüre sunulanakadar

birkırkyıldahageçmesiningerekmişolmasısürprizsayılmamalıdır.Onunbuterimlerikullanımınıtamolarakaktarmakyerindeolacaktır:“Hayvanlarbelliuyarılaratepkivermeyeteneğiniüremeyoluylageliştirmiştir.Soğukveılımaniklimlerde, üremek üzere benimsenen mevsimin yavruların uygun iklimkoşullarındayetişmesiniolanaklıkıldığıaçıktırvebiranlamdabukoşulların,çiftleşme mevsiminin bu belirli zamanda olmasının nihai nedeni olduğusöylenebilir.Hiçkuşkusuzyavrulariçinuygunolanbelirliçevrekoşullarının,mutlakatekyakmnedenolduğunuveebeveynleriüremeyeittiğinivarsaymakiçin bir neden yoktur. Dolayısıyla ürememevsiminin nihai nedeni yavrulariçinbolmiktardayij^ecekböcekbulunması,yakmnedeni isegünuzunluğuolabilir.”DavidLack(1953’te)buterminolojiyiBaker’danteslimaldı.Bende(1961’de) bunu bu iki yazardan edindim (Darwin’den sonra nihainedenselliğin, basitçe evrimsel nedensellik anlamına gelmesine rağmen).Kavramçokkısa süredeOrians (1962)vebazı etologlar tarafındandahadageliştirildi.1961denöncebilekeskinkavrayışlıbiyologlarbiyolojininbuikiyönünün varlığını çok iyi anlamışlardı. Örneğin Weiss (1947:524) şöylediyordu: “Bütün biyolojik sistemler iki yönlüdür. Bunlar evrimin ürünleriolduğu kadar nedensel mekanizmaların da ürünleridir … Fizyolojitekrarlanabilen ve denetlenebilen olayların tarafında olmak ve tarihselevrimin tekil ve tekrarlanmayan nedenini başkalarına bırakmak isteyebilir.”Bununla birlikte ne Weiss ne de bir başkası, ben 1961’de aradaki farkısomutlaştıranakadarbufikirlerinüzerindeetraflıcadurmuştur.

Yakm nedensellikler, işlevsel morfolojiden biyokimyaya kadar çeşitlidisiplinlerde yapılan araştırmalarda görüldüğü gibi, bir organizmanın işlevi,kısımları ve aynı zamanda gelişimiyle ilgilidir. Genetik ve somatikprogramlarındeşifreedilmesiyakınnedensellikleriilgilendirir.Diğertaraftan,evrimsel (tarihselyadanihai)nedenler isebirorganizmanın,evriminürünüolarak, niçin sahip olduğu şekliyle var olduğunu açıklamaya çalışır.Bunlar,genetik programların kökeni ve geçmişini açıklar. Evrimsel nedenlerçoğunlukla “Niçin?” sorularına cevap teşkil ederken, yakm nedenlerçoğunlukla“Nasıl?”sorusunacevapoluşturur.

Neyazıkkisonyüzotuzyıldabiyolojitarihindekiçabalarınçoğu,biyolojikolgularısadecebuikinedenselliktenbiriyadadiğeriyönüyleaçıklamayasarfedilmiştir.Deneyselcilergelişiminsadecegelişenembriyoiçindekifizyolojiksüreçlerebağlıolduğunusöylerken,evrimselbiyologlarbalıkyumurtasındandaima bir balık, kurbağa yumurtasından ise daima kurbağa oluşacağınıvurgulayarak,evrimselyönleridikkatealınmadığısürecerekapitülasyongibibazı olguların hiçbir anlam ifade etmeyeceğini söylüyorlardı. Kalıtım vedavranış konusunda tabiat ve terbiye ekolleri arasındaki tartışma ya dagelişimselmekanikçilerin(Entwicklungmechaniker)Haeckelcikarşılaştırmalıemri-yologlara isyan etmeleri gibi, biyolojinin geçmişindeki çoğu büyük

anlaşmazlıkbutekyanlılığınsonucuydu.11

Yakmvenihainedenselliklerleilgiliardıarkasıkesilmeyenkafakarıştırıcısorular, sözümona yapısalcılarla idealistmorfo-logların eserlerinde özelliklebelirgindir. Temel açıklamaları seçilim-karşıtı ve daha çok teleolojiktir;mantık,düzen(sıra)veakılcılığıbiyolojininalanındagörürler.12Rastlantınınaçıklayıcı bir ilke olduğu reddedilir ve daima, eşzamanlı bir süreçten çokseçiciveyönsel süreçlerinalternatifiolarakkabuledilir.Biyolojikolguların“tarihsel” (evrimsel) bileşeninin göz önünde bulundurulması, mümkün olsatümden kaçınılacak bir şeydir.13 Tamamıyla fizikokimyasal olanlar hariç,çoğu biyolojik açıklamada her iki nedenselliğin de kullanılması gerektiğiyapısalcılartarafındangözardıedilmektedir.

Biyolojik sorgulamanın birbirinden çok farklı bu iki sorunaayrılabileceğininkabuledilmesi,biyolojidekibirçokkavramsalanlaşmazlığınçözümlenmesine yardım etmiş, metodolojik açıklığı (hangi yöntemin nezaman kullanılacağını) ve biyolojideki çeşitli disiplinlerin sınırlarının dahanet bir şekilde belirlenmesini kolaylaştırmıştır. Bu kabul ayrıca, dikkatlerinihai nedenselliklerin tarihsel yönüne ve yakın nedenselliklerde işe karışanfizyolojikmekanizmalarayöneltmişvebütünbiyologların,seçtikleriçalışmaalanlarına bağlı olarak, ya nihai ya da yakın nedensellikler üzerineçalıştıklarını göstermiştir. Evet, her zaman üzerinde durduğum gibi, hemyakın hem nihai nedenselikler aydınlatılmadıkça hiçbir biyolojik olgu tamolarak açıklanamaz. Her ne kadar biyoloji disiplinlerinin çoğu bu sorukümelerindenbiriveyadiğeriüzerineyoğunlaşsadabudisiplinlerinherbiridiğernedenselliktipinideazveyaçokdikkatealmakzorundadır.

Budurumumolekülerbiyolojiörneğindeaçıklamayaçalışalım.Belirlibirmolekül bir organizmada işlevsel bir role sahiptir. Bu rolü nasıl yerinegetirdiği,diğermoleküllerlenasıletkileştiği,hücreninenerjidengesindenasılbir rol aldığı gibi soruların cevabı yakın nedenselliklerin araştırılmasıylabulunur. Ancak hücrenin niçin bumolekülü içerdiğini, bumolekülün diğerorganizmalardaki kökendeş (homolog) moleküllerden nasıl ve niçin farklıolduğunu ve bunlara benzer soruları sorduğumuzda, nihai nedenselliklerleilgileniyoruz demektir. Her iki nedensellik üzerine çalışılması aynı ölçü degeçerlivevazgeçilmezdir.

Buikinedensellik tipiarasındakiyakınbağlantıyıgösterenbirbaşkaalanhayvan davranışı çalışmalarıdır. Belirli bir organizma tipinin niçin kendineözgü davranışları sergilediği evrimin sonucudur. Oysa belirli bir davranışınnörofizyolojisini açıklamak için nörofizyolojik çalışmalarla yakınnedenselliklerinaraştırılmasıgerekir.

Yakın nedenselliklerin lenotip, yanimorfoloji ve davranış üzerinde etkisivardır; nihai nedensellikler ise genotipi ve onun tarihini açıklamaya yardımeder. Yakın nedensellikler büyük ölçüde mekanik, nihai nedensellikler iseolasıcıdır. Yakın nedensellikler şimdi ve burada, belirli bir anda, bireyinyaşamdöngüsününbelirlibiraşamasındaveyabireyinyaşamsüresiboyuncaortayaçıkar;nihainedensellikleriseçokuzundönemlerde,özelliklebirtürünevrimselgeçmişiboyuncaetkindir.Yakmnedenselliklermevcutgenetikveyasomatik programların deşifre edilmesini içerir; nihai nedensellikler yenigenetik programların kökeni ve geçirdiği değişimlerden sorumludur. Yakmnedenselliklerin belirlenmesi genellikle deneyler aracılığıyla mümkün olur,nihainedenselliklerinbelirlenmesiisetarihselanlatılardanyapılançıkarımlaradayanır.

“Nasıl?”ve“niçin?“edayananyenibirsınıflandırma

Tam anlamıyla temel ilgi alanlarına dayanarak, yakın ya da nihainedensellikler üzerinden düzenlenecek olsaydı, nasıl bir yaşam bilimlerisınıflandırmasına gidilirdi? Fizyolojinin tümü (organ fizyolojisi, hücrefizyolojisi, duyu fizyolojisi, nörofizyo-loji, endokrinoloji ve diğerleri),molekülerbiyolojininbüyükbölümü,işlevselmorfoloji,gelişimbiyolojisivefizyolojikgenetikyakınnedenselliklereenfazlauyandisiplinlerdir.Evrimselbiyoloji, aktarım genetiği, etoloji, sistematik, karşılaştırmalı morfoloji veekolojiiseevrimselnedenselliklereenfazlauyandisiplinlerdir.

Kesinolmayanbuayrımhemen,genetiğiaktarım(vepopülasyon)genetiğivefizyolojikgenetikşeklindeyadamorfolojiyi

işlevsel ve karşılaştırmalı morfoloji şeklinde ayırma gereği gibi belirlizorlukları doğurur. Oysa bu disiplinler tek bir isim altında anılsalar da çokuzunzamandanberikavramsalolarakzatenayrılmışdurumdadırlar.Örneğinişlevselmorfoloji üzerine çoğunlukla betimleyicimorfologlar çalışmakta vebenzer şekilde, filogeni üzerinde çalışanlar büyük ölçüde moleküleryöntemleri kullanmaktadırlar. Ekolojinin yerini saptamak güçtür, çünküekoloji karmaşık sistemlerle ilgilenir ve dolayısıyla ekolojik problemlerinçoğu hem yakın hem de nihai nedensellikleri kapsar. Hücre kuramı ondokuzuncu yüzyılda Schwann, Schleiden ve Virchow tarafındangeliştirildiğinde, açık şekilde morfolojinin bir dalıydı ve elektronmikroskobununenparlakdevrindedeaynıalaniçerisindeydi,ancakmodernhücrebiyolojisibüyükölçüdemolekülerbiyolojidir.

BiyolojidekiGüçKaymaları

Biyolojide devam eden yeniden yapılanma oldukça büyük gerilim,anlaşmazlıkvekopmalarolmaksızıngerçekleşmeyecekti.Nezamanyenibiraltdisiplinbaşarıgösterse,gökkubbeninaltındakendinebiryeredinmekiçin

mücadele etmiştir ve yerleşik disiplinlerinmümkünolduğunca fazla ilgisiniçekmeyevebunlardankaynak sağlamayaçalışmıştır.Yenibir alanıngerçekbir tekel oluşturduğu bile görülmüştür. 1926 daBerlin’de doktora derecemialdığımda,çokbilgilibazızoologlarbana,akademikbirkariyeryapmakiçinzoolojiyi seçeceksem,gelişimselmekaniğegeçmemiönerdiler.“Spemann’mbütün boş kürsüleri doldurduğunu’’ söylüyorlardı. Geçmişte kendi yaptığıaraştırmalarla etkileyici başarılar kazanmamış olmasına rağmen DuBois-Reymond, öğretmeni JohannesMüller’in “betimleyici zooloji’sine duyduğuküçümsemeyi hiçbir zaman gizlemedi. Herhangi bir dönemde hangi alanbaşat hale gelse rakip alanları sıkıştırıp mümkün olan en fazla sayıdapozisyonu ele geçirmeye çalışmıştır. Bu, en son moleküler biyolojinin ilkfilizlenmeyebaşladığızamanyaşandı.BiyokimyacıGeorgeWald,sadecebirtekbiyolojininolduğunu,bunundamolekülerbiyolojiolduğunuyükseksesleilan etti; biyolojinin tümüyle moleküler olduğunu söylüyordu. BirleşikDevletler deki pek çok üniversitede o dönemde, organizmik biyolojidallarında çalışan biyologların tümü ya da birçoğu yerlerini molekülerbiyologlarabırakmıştır.

Nobel Ödülleri, Ulusal Akademi seçimleri, devlet yönetimi ve endüstrialanlarındaki danışmanlık görevlerinde geleneksel olarak tercih edilen fizikibilimlerlebirlikte,fizikibilimlerinmalzemevedüşüncesineenyakınbiyolojibölümleri her zaman idareciler tarafından kayırılmış, buna karşılıkbiyoçeşitlilik çalışmaları gibi diğer biyoloji alanları sürekli olarakdışlanmıştır.Evrimselbiyolojininikitemelproblemindenbiriolanbiyoçeşit-liliğinkökeni,evrimselsentezdenöncekievrimselgenetik tarafındanhemenhemen tümüyle yok sayılmıştır. Tıpla ilişkili biyoloji, anlaşılabilirnedenlerdenötürü,projelerefonsağlayandestekleyicikurumlarınherzamanfavorisi olmuştur. Eşit ağırlıktaki projelerden Ulusal Sağlık Enstitüsütarafından desteklenenler, Ulusal Bilim Vakfı tarafından desteklenenlerdengenelolarakdahafazlamaddikaynaksağlamaktadır.

Bütün bu gelişmeler özellikle botaniği olumsuz etkilemiştir. Linnaeus’undönemindebotanik sevilenbilimdi (scientiaama-bilis) ve yirminci yüzyılınbaşlarınakadarbirçokbotanikçiöndegelenbiyologlararasındaydı.Budurumözellikle hücrebilim ve ekoloji için söz konusuydu. Mendel’in bulgularınıdahasonrayenidenkeşfedenDeVries,CorrensveTschermakdabotanikçiydi.Ancakdahasonrabirdizigerilemebaşgösterdi.Mantarlarıaraştıranmikolojibotaniktenayrılarakbağımsızbirbilimdalıhalinegetirildi;dahadaönemlisi,prokaıyot çalışmalarının botanikten ayrılmasıydı. Çoğu zoolog, 1910 lardahücrebilim, genetik, nörofizyoloji, davranış gibi alanlarda uzman halegelmişti ve temel biyolojik olgularla ilgileniyor olmayı öne sürerek, zoologyerinebiyologolarakadlandırılmayıistedi.Zoolojisözcüğüonlara,doğruyada yanlış daima morfoloji veya taksonomiyi çağrıştırır görünüyordu.

‘Biyolojik’’ sözcüğü, giderek artan bir sıklıkla, botanik ve zooloji birliğinivurgulayan, daha kapsamlı bir anlamda kullanılmaya başladı. Örneğin1931’de Harvard’daki Biyoloji Bölümü nde Biyoloji Laboratu-varlarıkuruldu. Bu yeni bölümde hâlâ bitki morfolojisi, bitki fizyolojisi, bitkitaksonomisi ve bitki üreme biyolojisi gibi kesinlikle botaniğin kapsamındaolankonularıöğretenprofesörlerbulunuyordu;amaartıkkendiçalışmalarınakarşılık gelen zooloji konularındauzmanlaşmış diğer biyologlarla dirsek te-masmdaydılar.

AmerikanBiyolojiBilimleriEnstitüsü1947yılındakurulduğunda,botanik,zooloji ve diğer tüm biyoloji disiplinlerini içeriyordu. Bununla birliktebotanikçiler, eğerbiyolojidebirleşmekonusundaçok ilerigidilirse,bitkilereözgüözelliklerinunutulabileceğinden(haklınedenlerle)endişeduyuyorlardı.UlusalAkademi1975yılındabiyolojidekialtdallarıyenidendüzenlediğinde,zoolojikaldırılarakyerinepopülasyonbiyolojisi,evrimveekolojiyiiçerenbirbölümkonuldu.Botanikçileredeböyleyapmalarıönerildiancakonlarkendibölümlerini korumayı tercih ettiler. Botanikçiler bitki biyolojisi bölümününkaldırılmasının bitkilere has özelliklerin ihmal edilmesine yol açabileceğinisavundular. Ama yine de bir kısmı, bitki biyolojisi bölümünü terk ederekgenetik veya popülasyon biyolojisi gibi daha genel biyoloji bölümlerinekatıldı.14

Tüm bunlara rağmen botanik hiçbir şekilde ortadan kaldırılmamıştır.Örneğin, tropikal biyoloji çalışmalarında liderlik hep botanikte oldu.Herbaryumlar ve botanik dergileri biyolojiye önemli katkılarda bulunmayadevametmektevebirçokyüksekokulveüniversitedebotanikbölümlerihâlâetkinliğini sürdürmektedir. Modern koruma hareketinin canlanmasıyla,botanikartıköncekidönemdeolduğundandahaüretkenhalegelmiştir.

Neredeyse istisnasız olarak, yeni bir geleneğin temsilcileri, yeni birdisiplininkurucuları,içindebulunduklarıyeniaçılımınbiyolojidekiklasikaltdallardanbirinigereksizkılacağınıdüşünürler.Gerçekte ise eneskibiyolojidallarına(sistematik,anatomi,embriyolojivefizyoloji)bilehalengereksinimduyulmaktadır.Bunlar sadeceveribankalarıolmalarındandolayıdeğil, aynızamanda hepsinin henüz ulaşılmamış sonsuz sınırlara sahip olmalarınedeniyle gereklidirler. Canlılar dünyasına ilişkin fikirlerimizi genişletmekiçin hâlâ bu disiplinlere gereksinim duyuyoruz. Öyle görünüyor ki herdisipliningeçirdiğibiraltınçağvardırvehattabazılarıbirdençokaltınçağyaşamıştır. Ancak, azalan verim yasasının geçerli hale gelmesinden sonrabile, “klasik” olmuş bir disiplinin yok olmasını haklı çıkaracak bir nedenbulunmamaktadır.15

ÇeşitlenmişBirBilimOlarakBiyoloji

I. ve II. Bölümlerde biyolojiyi fiziki bilimler, dinbilim, felsefe ve beşeribilimlerdenayıranbelirginözelliklervekavramlarvurgulanmıştı.Biyolojininkendi içinde de neredeyse aynı derecede önemli kavramsal farklılıklarbulunmaktadır. Biyolojinin her bir dalı kendi veri bankasına, kendisine aitkuramlara, kendi kavramsal çatısına, kendi ders kitaplarına, dergilerine vebilimsel derneklerine sahiptir. Hiç kuşkusuz yakın nedenselliklerle uğraşanbiyoloji disiplinleri arasında benzerlikler olduğu gibi, nihai nedenselliklerüzerinde uzmanlaşanlar arasında da benzerlikler vardır; ancak bunlar bile,geçerlikuramlarınvetemelkavramlarınnitelikleribakımındanbüyükölçüdefarklılıkgösterir.

Biyolojideki özel alanların tümünü böyle bir incelemeyle ele almak bukitabın kapsamına sığmayacağı gibi, bunu yapabilmek benim uzmanlığımıçokça aşan bir çabayı da gerektirecektir. Sonraki bölümlerde sistematik,gelişimbiyolojisi,evrimveekolojidenoluşandörtalanı,bualanlaraaitkarşıtkavramlar arasındaki mücadelenin doğası ile yine bu alanlara ait mevcutkuramsal çerçevenin göreceli olgunluğunu örnek olarak incelemeyeçalışacağım.

Amabunagirişmedenöncebelki de,Önsöz’de işaret ettiğimbir noktayı,incelememebelirli disiplinleri dahil etmemenedenlerimi ayrıntılı olarak elealmalıyım.Bazıbiyolojidisiplinleri,canlıorganizmalarlabağlantılıherşeyleilişkilidir. Bu durum özellikle genetik için söz konusudur. Organizmalarınyaptığıherşeyinaltındayatanetmengenetikprogramdır.Genetikprogrambirorganizmanınyapısını,gelişimini,işlevleriniveetkinlikleriniaçığaçıkarmadakesin bir rol oynar. Genetikteki kavramları ele almak için en öğretici yol,genetiğintarihinibiraraçolarakkullanmaktır.GrowthofBiologicalThought(Biyolojik Düşüncenin Gelişimi) adlı eserimde yapmaya çalıştığım şeybuydu. Ancak orada sadece aktarım genetiği üzerinde durdum. Molekülerbiyolojinindoğuşuylabirliktedikkatlerartıkgelişimgenetiğiüzerinekaydıvebugenetikçeşidineredeysemolekülerbiyolojininbirdalıhalinegeldi.

Daha korkutucu ve belki de başa çıkılamaz olan şey ise molekülerbiyolojinin ortaya çıkardığı problemlerdir. Fizyoloji, gelişim, genetik,nörobiyolojiyadadavranışalanlarınınhangisiyle ilgileniyorolursakolalım,gerçekleşen olaylardan nihai olarak moleküler süreçler sorumludur.Homeoboxgenleriwgibibazıbirleştiriciolgularçoktanbelirginhalegelmiştir,diğerleri ise henüz net bir şekilde algılanamamaktadır. Ancak ne zamanmoleküler biyolojiye bir bütün olarak ve kuş bakışı bakmaya niyet-lensem,gördüğümyığınlaayrıntıbenietkilemiştir.Bunedenle,hernekadarVIII.veIX. Bölümlerde, moleküler biyologlarca keşfedilen önemli genellemelerin(“yasalar”) bir kısmına vurgu yapmış olsam da bu kitapta molekülerbiyolojiye özel bir bölüm ayrılmamıştır. Bu disipline daha fazla yer

ayırmamış olmamın nedeni, onun diğer biyoloji dallarından daha önemsizolduğunu düşünmem değil -tam tersini düşünüyorum- bu konunun sahipolmadığımbiruzmanlığıgerektirmesidir.Aynıdurumsondereceönemliolannörobiyolojivepsikolojiiçindegeçerlidir.Bununlabirliktebirbütünolarakbiyolojiyielealışım,bukitaptaayrıntılıbirşekildeelealınmayanbiyolojininbudallarınıumarımbirnebzedeolsaaydınlatır.

Homeobox genleri omurgalılarda ve Drosophila’da vücut planınıdüzenleyengenlerdir.(ç.n.)

VII.Bölüm

“Ne?”Soruları:BiyoçeşitlilikÇalışmaları

Canlılar dünyasının en etkileyici yanı çeşitliliğidir. Eşeyli üreyenpopiilasyonlarda birbirinin aynısı iki birey bulunmadığı gibi, hiçbirpopülasyon, tür ya da daha yüksek takson da bir diğeriyle aynı değildir.Doğadanereyebakılırsabakılsın,görülecekşeybiricikliktir.

Canlıların çeşitliliği konusundaki bilgimiz son üç yüz yıldan berikatlanarak artmaktadır. Bu süreç keşif gezileri ve farklı kâşiflerinçalışmalarıyla başladı. Kaydedilen gözlemler ve toplanan örnekler, yenikeşfedilen her kıta ve adanın fauna ve floralarının farklılıklarını ortayaçıkardı. Sonra, biyoçeşitliliğin başka bir boyutunu yansıtan, derin denizcanlıları üzerine olanlar da dahil olmak üzere, tatlısu ve okyanus canlılarıüzerine çalışmalar geldi. Mikroskobik bitki ve hayvanların, parazitlerin vefosil kalıntılarının araştırılması, yeryüzü biyotasmdaki biricikli-ği daha iyitanımamızı sağladı. Son olarak, canlı ve fosil prokar-yotların (bakteri vebunların yakm akrabaları) bulunuşu ve bilimsel olarak araştırılması geldi.Doğadaki bu büyük çeşitliliği tanımlamave sınıflandırmagörevini üstlenenaraştırmaalanıtaksonomiolarakadlandırılır.

Aristoteles ve Theophrastus’la, aşağı yukarı MÖ 330’da sınıflandırmayayönelikilkilgipatlamasınınardındantaksonomi,Rönesans’akadaruzunbirgerilemedönemiyaşadı.Lianae-us’un (1707-1778)çalışmalarıylabualandayaşanan ikinci parlak dönemi Darwin’in 1859’da Türlerin Kökenimyayınlamasıyla ancak son bulan başka bir gerileme izledi.1 Bu eser esasolaraktaksonomikaraştırmanınürünüydüvebiyolojiktürkavramı, türleşmevemakroevrim kuramları için temel oluşturan taksonomi, evrim kuramınıngeliştirilmesindeönemlibirroloynamayadevametti(bkz.aşağıda).

Biyoçeşitlilik üzerine çalışmanın basit bir tanımlama ve envanterçıkarmaktan daha fazla bir şey olduğunu fark eden Simpson, “taksonomi’’teriminin geleneksel sınıflandırmayla sınırlı kalmasını, buna karşın“sistematik” teriminin“organizmalarınçeşitliliğininvearalarındakiherçeşitilişkinin bilimsel olarak araştırılması”nı ifade etmek için kullanılmasını

önerdi. Dolayısıyla sistematik, çeşitliliğin bilimi olarak tasarlandı vegenişletilen haliyle bu yeni kavram biyologlar arasında büyük ölçüdebenimsendi.2

Sistematik sadece organizmaların tanımlanması ve sınıflandırılmasınıiçermeklekalmaz,aynızamandatürlerinsahipolduğutümözelliklerüzerinekarşılaştırmalıbirçalışmaolmayanısıra,alçakveyüksektaksonlarındoğanınekonomisiveevrimtarihindekirolleriniyorumlayanbirbilimdir.Biyolojininbirçok dalı tamamen sistematiğe dayanır. Bunlar arasında biyocoğrafya,sitogenetik, biyolojik oşinografi, stratigrafi ve bazı moleküler biyolojikonularıbulunur.3Sistematik,sınıflandırmanınhercephesindeuygulananpekçokbilgi,kuramveyöntemtürününbirsentezidir.Sistematikçininüstlendiğigörevsadececanlılar

T.C.

KÜLTÜRBAKANLIĞI

t,Cihanbeyli75.YılİlceHalk

dünyasındakiçeşidiliğibetimlemek?e_

şitliliğinanlaşılmasınakatkıd?$$fl*#rh4ffe.ktır.4

DemirbaşNo;

BiyolojideSınıflandırma

Günlük hayatımızda birbirinden farklı çok sayıda şeyle başe-debilmek,ancak onları sınıflandırmakla mümkün hale gelir. Sınıflandırmalar araç-gereçleri,ilaçlarıveyasanatnesnelerinidüzenekoymakiçinkullanıldığıgibi,kuramları, kavramları ve düşünceleri düzenlemek için de kullanılır.Sınıflandırmayaparken,paylaştıklarıortaközellikleridikkatealaraknesnelerisınıflarhalindegruplarız.Bunedenlebirsınıf,birbirinebenzervebirbiriyleilişkilibirimlerinoluşturduğubirtopluluktur.

Hersınıflandırmasistemininikitemelişlevivardır:Depoedilmişbilgilerigerektiğindeçabucakbulupçıkarmayıkolaylaştırmakvearaştırmalara temeloluşturmak. Sınıflandırmaherhangi bir alandaki bilgi depolama sistemi içinanahtar rol oynar. Biyolojide bu bilgi depolama sistemi müzelerden,koleksiyonlardan, kitap, dergi ve diğer basılı belgelerdeki geniş bilimselkaynaklardan oluşur. Herhangi bir sınıflandırma şemasının nitelikliliği,bilginin görece homojen bölümlenerek depolanmasını kolaylaştırma ve bubilgiyi çabucak bulup geri getirmeyi mümkün kılma yeteneğiyledeğerlendirilir. Sınıflandırmalar anlamaya ve buluşa yardımcı olansistemlerdir.

Sınıflandırmanınenilkelatalarımızlabaşlayanbirinsanetkinliğiolduğunudüşündüğümüzde, doğasıyla ilgili hâlâ belirsizlik ve tartışmaların olmasışaşırtıcıdır. Ayrıca sınıflandırma sürecinin bütün bilim alanlarında ne kadarönemli olduğu dikkate alındığında, Wheweirden (1840) sonra gelen bilimfelsefecilerininbukonuyubüyükölçüdeihmaletmişolmalarıhayretvericidir.Organizmalarısınıflandırmayagirişenbiri,birkütüphanedekikitaplarınyadabir mağazadaki malların sınıflandırılması gibi, günlük yaşamdaki insanetkinliklerindenbazı temel ilkeler çıkarabilir: (1)Sınıflandırılacakmaddelermümkünolabildiğincehomojenbirbiçimde,sınıflarhalindebirarayageti-

rilmelidir. (2) Belirli bir madde hangi sınıfın üyeleriyle en fazla ortakniteliği paylaşıyorsa, o smıfa dahil edilir. (3) Daha önce oluşturulmuşsınıflardanherhangibirinedahiledilemeyecekkadarfarklıolanherbirmaddeiçinayrıbirsınıfoluşturulur.

(4) Sınıflar arasındaki farklılık iç içe sıralanmış takımlar halinde,hiyerarşik olarak gösterilir. Hiyerarşideki her kategorik düzey, belirli birfarklılıkdüzeyini temsil eder.Canlılardünyası içinbazı ekkurallargereksebile,builkelerorganizmalarınsınıflandırılmasıiçindegeçerlidir.

Biyolojinintümüiçindeğilsebilebirçokdalıiçintaksonomikaraştırmanınne kadar vazgeçilmez olduğu düşünülürse, bu araştırma yönünün sonyıllardakiihmaledilmişliğiveprestijininazalmasışaşırtıcıdır.Birçokbiyolojidisiplininde temel yöntem karşılaştırmadır. Bununla birlikte doğru birtaksonomiye dayanmayan bir karşılaştırma anlamlı sonuçlar vermeyecektir.Esasen,karşılaştırmalıanatomi ilekarşılaştırmalı fizyolojidenkarşılaştırmalıpsikolojiye kadar, sonuçta tümüyle taksonominin bulgularına dayanmayanherhangibirkarşılaştırmalıbiyolojidalıyoktur.

Taksonominin biyolojide gördüğü çeşitli işlevler şu şekilde özetlenebilir:(1)Yeryüzünde var olan organik çeşitliliği ortaya çıkarmayımümkün kılantek bilimdir. (2) Canlıların filogenisini oluşturmak için gereken bilgininçoğunu sağlar. (3) Birçok ilginç evrimsel olguyu ortaya çıkarır ve bunlarıdiğerbiyolojidallarındakineden-sonuçilişkisikurmayıhedefleyençalışmalariçin hazır hale getirir. (4) Tüm biyoloji dalları (biyocoğrafya ve stratigrafigibi)içingerekliolanbilgininhemenhementümünüsağlar.

(5)Evrimselbiyokimya,immünoloji,ekoloji,genetik,etolojivetarihseljeoloji gibi çok sayıda biyoloji dalında çok büyük açıklayıcı değer taşıyansıralama sistemleri ya da sınıflandırmalar sağlar. (6) Sistematiğin ilktemsilcileri, örneğin popülasyon düşüncesi gibi, deneysel biyologlarınkolaycaulaşamayacaklarıönemlikavramsalkatkılaryapmışlardır(bkz.VIII.Bölüm). Bu kavramsal katkılar biyolojiyi önemli ölçüde genişletmiş ve birbütünolarakbiyolojibilimindedahaiyibirdengesağlamıştır.

Taksonomist,doğanınbuşaşırtıcıçeşitliliğiniikiadımdadüzenler,ilkadımtürlerin tanımlanmasıdır ki bu, mikrotakso-nomi olarak adlandırılır. İkinciadımisebutürlerinilgiligruplarhalindesınıflandırılmasıdır.Buetkinliğeisemakrotaksono-miadıverilir.Buikiişlemibiraradaiçerentaksonomi,Simp-son’ın (1961) tanımıyla, ‘organizma çeşitlerini belirleme ve onlarısınıflandırmanınkuramvepratiği’dir.

Mikrotaksonomi:TürlerinAyırtEdilmesi

Türlerin tanınması, betimlenmesi ve sınıflandırılması, takso-nomistinilgilendiği diğer konulardan oldukça farklı bir etkinliktir. Genellikle “türproblemi”olarakifadeedilen,semantik(anlamsal)vekavramsalgüçlüklerledolu bir alandır bu. “Tür” terimi basitçe “organizma çeşidi” anlamına gelir,ancak canlılar dünyasında vayasyon o kadar yaygındır ki “çeşit” ile neyinanlatılmak istendiği çok net bir şekilde belirtilmelidir. Dişi ile erkek veyayavru ile ergin de farklı organizma çeşitleridir. Her türün ayrı olarakyaratılmış olduğuna inanıldığı süre boyunca, bir türün, Tanrı tarafındanyaratılmışotüreaitilkçiftintorunlarındanoluştuğunainanılıyordu.

Kuşlar ve memeliler gibi daha yüksek organizmalarla ilgilenen doğacı,türlerinneolduğukonusundaçokazkuşkuduymuştur.Onun için tür, diğergruplardanfarklıolanorganizmagrubuydu.Buradaki“farklı”nınanlamıisegörünür morfolojik özelliklerin değişikliğiydi. Bu tür kavramı çok yaygınşekilde ve hatta neredeyse evrensel olarak on dokuzuncu yüzyılın sonçeyreğine kadar benimsendi. Tam olarak tür düzeyinde farklılaşmamışorganizmalar Linnaeus ve hatta Darvvin tarafından varyeteler olarakadlandırıldı.Butürkavramıtipolojikyadaözcütürkavramıolarakkullanıldı(veyanlışbirşekilde,morfolojiktürkavramıolarak).

Tipolojiktürkavramıyladörttanetürözelliğivarsayılıyordu:

(1)Tür, aynı “öz’üpaylaşanbenzerbireylerdenoluşur. (2)Her tür, diğertürlerden belirgin bir kopuklukla ayrılmıştır. (3) Her tür, zaman ve mekâniçindedeğişmeyenözelliktedir. (4)Bir tür içindeki varyasyon çok sınırlıdır.Felsefeciler bu şekilde özcü bir tasarımla kavranan türleri “doğal çeşitler”olarakifadeetmişlerdir.

Ondokuzuncuyüzyılboyuncatipolojikveözcütürkavramınınzayıflıklarıgiderekdahadabelirginleşti.Darvvin,türlerindeğişmezolduğufikrinikesinbirbiçimdeçürüttü.Coğrafivaryasyonüzerineçalışmalarveözellikleyerelpopülasyon örneklerinin incelenmesiyle, türlerin bir bölgeden bir bölgeyedeğişiklik gösteren popülasyonlardan oluştuğu ve belirli bir popülasyoniçindekibireylerindedeğişklikgösterdiğidoğrulandı.Canlıdoğadatipleryadaasıllarbulunmamaktadır.

Tipolojiktürkavramınakarşıyapılanbukavramsalitirazlaraekolarakbir

detamamenpratikbirnedenedayananitirazvardı.Kendiaralarındaçiftleşenpopülasyonlar içindeki ve aynı “çeşit’e ait farklı popülasyonlar arasındakimorfolojik varyasyon, kendi aralarında çiftleşmeyen amamorfolojik olarakbirbirine benzeyen popülasyonlar arasındaki farklılıklardan daha büyükolabiliyordu. Bu nedenle, sadece morfolojik ölçütler tür sınıflaması içingüvenilirbirdayanakdeğildi.Konuyubüsbütünzorlaştıranbirbaşkaolguysakardeş (sibling) türlerin bulunuşu oldu. Kardeş türler, üreme açısındanyalıtılmışolduklarıhalde,yanifizyolojikveyadavranışsalengellernedeniylekendi aralarında çiftleşme yeteneğine sahip olmadıkları halde, morfolojikolarak birbirinden ayırt edilemeyen doğal popülasyonlardı. Bu gibipopülasyonlar daha yüksek hayvan taksonlarımn hemen hepsindebulunmuşturvebitkilerarasındadavardır.Dolayısıyla,türlerisınıflandırmakiçinfarklıbirölçütaramakzorunluhalegelmişvebuölçüt,popülasyonlarınüremekısıtlarıylaayrılmalarında,yaniyalıtımlarındabulunmuştur.

Kendi aralarında çiftleşmeme ölçütü, bildiğimiz biyolojik tür kavramıhaline geldi. Bu kavrama göre tür, fizyolojik veya davranışsal engellernedeniyle üremeyönüyle (genetik olarak) diğer gruplardanyalıtılmış, kendiiçindeçiftleşebilendoğalpopülasyonlargrubudur.

Biyolojik tür kavramının uygunluğunu tam olarak anlamanın tek yolu,Darvvinci “Niçin?” sorularını sormaktır: Türler niçin vardır? Doğada niçinkesintisiz bir süreklilik içinde birbirlerine benzeyen veya birbirlerinden çokdaha büyük farklılıklarla ayrılan ve ilkesel olarak birbirleriyle çiftleşmeyeteneğinde bireyler bulamayız? Melezler üzerine çalışmalar bu sorununyanıtınıvermektedir.Atveeşekörneğindeolduğugibi,ebeveynleraynıtüreaitdeğilse,bunlarınyavruları(“katırlar”)azveyaçokkısırmelezlerolacakveenazındanikincineslinyaşamaşansıdüşükolacaktır.Dolayısıyla,birbiriyleyakınakraba(aynı türden)olanbireylerinçiftleşmesineyardımcıolan,bunakarşılık uzak akraba (farklı türden) olan bireylerin çiftleşmesini engelleyenherhangi bir mekanizma bir seçici üstünlüğe sahip olacaktır. Bu durum,türlerinüremeaçısındanyalıtılmışhalegelmelerinisağlayanmekanizmalarlamümkünolur.Ohaldebiyolojikbirtür,iyidengelenmiş,uyumlugenotiplerinkorunmasınısağlayanbirtopluluktur.

Biyolojik tür kavramının “biyolojik” olarak adlandırılmasının nedeni,organizmalar arasında türlerin var olmasına, yani birbirleriyle uyuşmazlıkiçindeolanbireylerarasındakiçiftleşmelerinengellenmişolmasınabiyolojikbiraçıklamagetirmesidir.Birtürünayrıbirekolojiknişteyerleşmişolmasıvekendisini diğer türlerden ayırt eden, türe özgü morfolojik ve davranışsalözelliklergöstermesi,sadecesonradanortayaçıkanbirdurumdur.6

Biyolojiktürkavramınınhemenhementümüyleevrenselkabulgörmesininönemli bir nedeni, biyolojik araştırmaların birçok alanında kullanışlı

olmasıdır. Ekologlar, davranış üzerinde araştırma yapanlar, yerel biyotaüzerine çalışanlar ve hatta fizyolog ve moleküler biyologlar, birbirleriyleçiftleşmeksizin bir arada bulunan popülasyonlarla ilgilenirler. Canlıorganizmalarüzerineçalışmayapanlar,birçokdurumda tipolojikyaklaşımınmorfolojik kıstaslarına göre değil, davranış, yaşam döngüsü ya damokeküllerigözönündebulundurarakbirtürütanımlarlar.

Biyolojik tür tanımı, birbirleriyle çiftleşebilecek koşullardakipopülasyonlarınaynıbölgedebir aradabulunmalarıdurumundadaherhangibirgüçlüklekarşılaşılmadanuygulanabilir.Bununlabirliktebutanımınikitürkoşulda karşılaştığı güçlükler de vardır. Bunlardan birincisi tek ebeveynle(eşeysiz olarak) çoğalan, popülasyon oluşturmayan ve melezleşmeyenorganizmalardır. Biyolojik tür kavramının bu tip organizmalarauygulanamayacağı açıktır. Eşeysiz organizmalar arasındaki türleri ayırtetmede kullanılabilecek en iyi ölçütlerin ne olduğu henüz tam olarakbilinmemektedir. Klonlar arasındaki morfolojik farklılıkların derecesi veyaniş kullanımındaki farklılıklar kıstas olarak önerilmiş, ancak bunlar henüzdoğrulukla smanamamıştır. Bu gibi eşeysiz türler, Linnaeus’un geliştirdiğihiyerarşiiçindetürkategorisineyerleştirilmiştir.

Biyolojik tür kavramını türlerin belirlenmesine uygularken karşılaşılanikinciproblem,birtüreaitpopülasyonlarınçoknadirenbirtekcoğrafiyerdesınırlanmışolmalarıdır.Dahayaygınolandurum,birtüreaitpopülasyonlarınaz ya da çok geniş bir yayılışa sahip oluşlarıdır. Bu gibi popülasyonlargörünüşteki farklılıklarıyla birbirlerinden ayırt edilebiliyorlarsa, genelliklealttürolaraktanımlanırlar.Alttürlerçoğunlukla,sürekliliktaşıyanpopülasyondizilerinin bir parçasıdır ve kendi aralarında serbestçe çiftleşerek, genalışverişinde bulunurlar. Ancak bazı alttürler coğrafi olarak yalıtılmış halegelirvegenalışverişindebulunamazlar;bununsonucundamorfolojikolarakfarklılaşırlar. Zaman içinde bu alttürler yeni yalıtım mekanizmalarıkazandıkları için tamolarak tür statüsüne ulaşırlar.Çok sayıda alttür içerentürlerepolitipiktürler,alttürlereayrılmamıştürle-reysemonotipiktürlerdenir.

Birbirlerindenuzaktabulunanpopülasyonlardanbazıları,türiçindekidiğerpopülasyonlarıntümündencoğrafiolaraktamamenyalıtılmışhaldekaldıysa,şusoruortayaçıkar:Yalıtılmışhaldekalanbupopülasyonlarhâlâatasaltürünüyeleri midir? Bu popülasyonlardan hangilerine tam olarak tür statüsüverileceği ve diğerlerinin hangilerinin politipik bir tür içinde sayılacağınakarar vermek için hangi ölçütler kullanılabilir? Coğrafi yalıtım içindekipopülasyonların tür statüsünde olup olmadığı sadece çıkarım yoluyla,özellikledemorfolojikfarklılıklarınderecesinebakılaraksaptanabilir.6

Biyolojik tür kavramı uzun bir zamanda ortaya çıkmıştır. Buf-fon bukavramın özünü kavrıyor/ Darvvin transmutasyon üzerine notlarında, tür

statüsü basitçe, ‘ayrı kalmaya yönelik içgüdüsel itkidir”yazıyordu. Darvvintürlerin birbirleriyle çiftleşmek konusunda duydukları “karşılıklı iticilik”konusuna değiniyor ve iyi türler, “dış görünüşteki herhangi bir öğedeneredeysehiçfarklılıkgöstermeyebilir,”diğerbirdeyişle, türstatüsü,varsabilemorfolojikfarklılığınderecesiyleçokazilgilidir,diyordu.Darvvindahasonrakieserlerindeşaşırtıcıbiçimdebubiyolojikkavramıterketmişvebüyükölçüdetipolojiktürkavramınadönmüştür.

On dokuzuncu yüzyılın ikinci yarısı ile yirminci yüzyılın ilk üçte birlikbölümündegiderekartansayıdadoğacı,türlerebiyolojiközellikleriaçısındandeğinmiştir. Poulton, K. Jordan ve Stresemann gibi yazarlar formel bir türtanımıönermemişolsalardabiyolojik türkavramını açıkçaonaylamışlardır.Bunula birlikte 1940’ta formel bir tanım önerip 1942’de yayınlananSystematics and theOrigin of Species (Sistematik ve TürlerinKökeni) adlıkitabımda biyolojik tür kavramını güçlü bir şekilde savunmama kadar bukavramgenelbirkabulgörmemiştir.

Biyolojik tür kavramının kabul edilişine başka her şeyden çok yardımcıolan şey rakip kavramların zayıflığıydı. Bunlar arasında, nominalist türkavramı, evrimsel tür kavramı, fıloge-netik tür kavramı ve tanımlayıcı türkavramı sayılabilir. Bunların her birinin bugün hâlâ savunucuları olsa da,hiçbiribirtürübelirlemedebiyolojiktürkavramıkadarkullanışlıdeğildir.

Rakiptürkavramları

Nominalist tür kavramına göre, doğada sadece bireyler vardır ve türlerinsan düşüncesinin bir ürünüdür; yani türleri, bireyleri bir isim altındatoplayarak, doğa değil insan ortaya koyar. Ancak bu keyfiliğin doğruolmadığı, doğal dünyayla ilgili herhangi bir gerçekbuluşla karşılaşıldığındaortaya çıkar. Örneğin, Ingiltere’deki bir ormanda dört ayrı baştankara kuşutürünüyadaNewEnglandormanındakiçalıbülbülütürlerinigörenbirdoğacı,tür sınırlarının keyfi bir şey olmadığını ve bu türlerin doğanın ürünleriolduğunuanlar.Bunoktadabaşkahiçbirşeybeni,YeniGinedağlarındaTaşDevri’ni yaşayan ilkel yerlilerin, Batılı doğacılar tarafından ayırt edilen veadlandırılan türleri aynıyla ayırt edip adlandırmış olmaları gerçeği kadarderinden etkilememiştir. Nominalist tür kavramını benimsemek için, hemcanlıorganizmalarhemdeinsandavranışıhakkındabüyükbircehaletiçindeolmakgerekir.

Evrimseltürkavramı,türlerizamanboyutuiçindeinceleyenpaleontologlartarafından desteklenmiştir. Simpson’m (1961:153) tanımına göre, “Evrimselbir tür, kendine özgü üniter evrimsel rol ve eğilimleriyle diğerlerinden ayrı(atasal popülasyonlardan türeyerek) evrimleşen bir nesildir.’’ Bu tanımailişkintemelsorun,tanımınyalıtılmışhaldekihemenherpopülasyonüzerindeeşit derecede geçerlilik iddiasıdır. Ayrıca, bir nesil bir popülasyon değildir.

Tanım buna ek olarak, “üniter rol un ne olduğu ve filetik soy çizgilerininneden birbirleriyle çiftleşmediği gibi çok önemli bir soruyu göz ardıetmektedir.Sonolarak,gerçektekendiamacım,yanitürtaksonlarmınzamanboyutu içinde belirlenmesi işlevini yerine getirememektedir; çünkü aşamalıolarakevrimleşen tekbir filetik soyçizgisindeyenibir türünhanginoktadabaşlayıp hangi noktada sona erdiğini ve böyle bir soy çizgisinin hangiparçasının “üniter rol ’e sahip olduğunu evrimsel tür kavramıyla saptamakmümkün değildir. Evrimsel tür tanımı, tür probleminin özünü, yanizamanımızdayaşayantürlerarasındakikopukluklarınvarlığınıvenedenleriniyoksaymaktadır.Butanım,dahaçokfosil türtaksonlarmınsınırlarınıçizmeçabasıgütmektedir,ancakbundadahibaşarılıdeğildir.

Evrimsel tür tanımı, yeni türlere başlangıç olabilecek iki süreç olduğugerçeğini önemsememektedir: (1) Filetik bir soyun tür sayısınıdeğiştirmeksizin,dereceliolarakfarklıbirtüredeğişebilmesive(2)Darwin’inGalâpagosAdalarındagördüğügibicoğrafiyalıtımvetürsayılarınınartması.Bir taksonomistin karşılaştığı güçlükler hemen hemen tümüyle bu ikincisüreçten,yanidikeyboyuttaki(zaman)değişimdençok,türsayılarınınyatayboyuttaki (uzay) artışından ileri gelir. Biyolojik tür tanımı, özellikle türsayılarınınartışısorununayöneldiğihalde,evrimsel tür tanımısadecefiletikevrimle ilgilenerekbunugöz ardı eder.Türleşmeden söz ederken, normaldetürsayılarınınartışındansözediyoruzdemektir.

Çok sayıda kladist (bkz. aşağıda) tarafından benimsenen filo-genetik türkavramına göre, herhangi bir popülasyonda yeni bir “apomorfi” ortayaçıktığında,budurumyenibir türebaşlangıçteşkileder.Buapomorfi tekbirgen mutasyonunda olduğu gibi küçük olabilir. Orta Amerika nehirlerinekarışanhemenhementümakarsulardakibalıktürlerininyerelendemikgenlertaşıdığını bulan Rosen, bütün bu popülasyonların tür kategorisineyükseltilmesiniönermiştir.8Rosen’ieleştirenlerdenbiri,çokhaklıolarak,nötrgen mutasyonlarınm çok sık olduğu durumlarda, her bir bireyin kendiebeveyninden en az bir genle farklılaşmasının olasılığına işaret etmiştir. Ohalde bir popülasyonun ayrı bir tür olarak kabul edilebilecek kadar farklıolduğuna nasıl karar verilecektir? Bu gözlem tür problemine kladistikmakrotaksonomi kavramlarını uygulamaya çalışmanın saçmalığını açık birşekildegöstermektedir(kladistikhakkındadahafazlabilgiiçinbkz.aşağıda).

H.Paterson’unönerdiğitanımlayıcıtürkavramı,Patersontarafındanyanlışanlaşılan biyolojik tür kavramının farklı bir versiyonundan başka bir şeydeğildir?9

Türkavramı,türkategorisivetürtaksonları

“Tür’’ sözcüğü üç farklı nesne ya da olgu için kullanılmaktadır: (1) Tür

kavramı, (2) tür kategorisi ve (3) tür taksonları. Literatürde sonu gelmeyenkarmaşayazarların“tür’’sözcüğününüçayrıanlamıarasındaayrımyapmayıbecerememesindenkaynaklanmıştır.

Tür kavramı “tür” sözcüğünün biyolojik anlamı ya da tanımıdır. Türkategorisi, Linnaeus’un hiyerarşisinde -organizmaların konumlandığıgeleneksel hiyerarşi- bulunan özel bir düzeydir. Bu hiyerarşideki her düzey(tür, cins, takım ve diğerleri gibi) bir kategori olarak ele alınır. Birpopülasyonuntürkategorisineaitolupolmadığınısaptamakiçintürtanımınınölçütlerine başvurulur. Tür taksonları, tür tanımına uygun düşen özelpopülasyonlar ya da popülasyon gruplarıdır; başkalarından farklı ve tek(“bireyler”) oldukları için tanımlanamaz, sadece betimlenip birbirlerindenayırtedilebilirler.

Linnaeus’un döneminde türlerin saptanması öncelikli olaraktaksonomistleri ilgilendiren bir konuydu, ancak durum artık böyle değildir.Evrimselbiyologlarartıktürün,evrimincanalıcıbirimiolduğunubiliyorlar.Her tür, biyolojik bir deneydir ve başlangıç aşamasında bir tür söz konusuolduğunda, o türün girdiği yeni nişin bir çıkmaz sokak mı yoksa uyumsağlanabiliryenivegenişbirbölgemiolduğuüzerinetahminyürütmeolanağıyoktur. Evrimciler eğilimler, uyumlar, özelleşmeler ve gerilemeler gibikapsamlı olgulardan söz edebilseler de, tüm bunlar bu eğilimleri sergileyenbirimlerin, yani türlerin ilerlemesinden ayrı düşünülemez. Bir tür hangievrimsel süreçlere maruz kalırsa kalsın, üreme açısından yalıtılmışolmasından ötürü, bunlar sadece bu tür ve onun nesilleriyle sınırlıdır. Bu,evrimseldeğişiminköşetaşınıntürolmasınınnedenidir.

Tür ayrıca, geniş ölçüde ekolojinin de temel birimidir. Hiçbir ekosistem,onu oluşturan tür öğeleri incelenmeksizin ve bu türler arasındaki çok farklıetkileşimler ortaya çıkarılmaksızm tamolarak anlaşılamaz.Herhangi bir türkendisinioluşturanbireylerdenbağımsızolarak,aynıçevreyipaylaştığıdiğertürlerlebirbirimolaraketkileşir.

Hayvanlar söz konusu olduğunda, türler davranış bilimlerinde de önemlibirimlerdir. Bir türün üyeleri o türe özgü çok sayıda davranış biçiminipaylaşır. Özellikle sosyal davranışın söz konusu olduğu türlerde durumböyledir. Aynı türe ait bireyler çiftleşme davranışlarında aynı işaretsistemlerini paylaşır ve haberleşme sistemleri büyük ölçüde türe özgüdür.Kokualmaduyusunasahiptürlerdebuhaberleşmesistemlerinetüreözgüfe-romonlardadahildir.

Biyolojik sistemlerin hiyerarşisinde tür, önemli bir düzeyi temsil eder veönemlipekçokbiyolojikolguiçinsonderecekullanışlıbirsıralamaaracıdır.Hücrebilimi içinkullanılan“sitolo-ji”yebenzerşekilde“türbilimi”şeklindebirisimbulunmasada,böylebirbilimvardırvebubilimmodernbiyolojinin

enaktifdallarındanbiridir.

1

Çokeskidevirlereaitolup,bugünekadarvarlığınıdevamettirebilmişbirbitki,bircins,birtüriçinkullanılansıfat,kalıt,(ç.n.)

200Çiftcinsiyetesahipolma,(ç.n.)

Makrotaksonomi:TürlerinSınıflandırılması

Tür düzeyinin üstündeki organizmaların sınıflandırılmasıyla (ya dagruplandırılmasıyla) ilgilenen taksonomi dalı makrotaksonomi olarakadlandırılır.Neyseki türlerinçoğu,memelilervekuşlaryadakelebeklervekınkanatlılar gibi, doğal, kolaylıkla tanımlanabilen daha yüksek doğalgruplaraayrılmışgörünüyor.Ancakgruplararasındakalanyadahiçbirgrubaaitgörünmeyentürleriçinneyapılacaktır?

Tarihsel süreç içinde taksonomide organizmaları sınıflandırmak için pekçok yöntem ve ilke önerilmiştir. Bu ilkelere dayanan sınıflandırmalarla,zamanzamanoldukçafarklıamaçlargü-dülmüştürvebelkidebu,bugünbile“en iyi” sınıflandırmayönteminin hangisi olduğukonusunda taksonomistlerarasındabirfikirbirliğiolmamasınınnedenidir.

Aşağıyadoğrusınıflandırma

Aşağıya doğru sınıflandırma, tıbbi botaniğin Rönesans dönemi vesonrasındaki gelişimi sırasında yaygın olarak kullanılan sınıflandırmayöntemiydi. Yöntemin öncelikli amacı farklı bitki ve hayvan türlerinisaptamaktı. O dönemde botanik ve zoolojide türler hakkında çok az şeybilinmesine karşın, iyileştirici özellikleri olduğu bilinen bitkilerin doğruolaraktespitedilmesiyaşamsalönemtaşıyordu.

Aşağıya doğru sınıflandırma, Aristoteles’in mantıksal bölme yöntemikullanılarak,büyüksınıflarınaltgruplarabölünmesiylegerçekleşir.Bunagörehayvanlar,sıcak-kanlıdıryadadeğildir.Bununlaikisınıfortayaçıkar.Sıcak-kanlı hayvanlar kürklüdür ya da tüylüdür ve böylece, ortaya çıkanher sınıf(memelilervekuşlar)teşhisedilmeyeçalışılan,örneğinaitolduğutüreulaşı-lmcayakadarikiyeayırmaişlemiylealtbölümlereayrılır.

Aşağıya doğru sınıflandırma ilkeleri on sekizinci yüzyıl sonuna kadartaksonomiye hâkim oldu ve Linnaeus’un önerdiği teşhis anahtarları vesınıflandırmalara da yansıdı. Bu yöntem bugün hâlâ arazi kılavuzları vetaksonomik revizyonanahtarlarındakullanılmakta, ancakartık sınıflandırmayöntemiolarakdeğil,teşhisyöntemiolarakadlandırılmaktadır.

Teşhismodellerinin,gerçeksınıflandırmasistemleriolarakkullanılmalarınıengelleyen ciddi bazı zayıflıkları vardı. Bu modeller tamamen tek teközelliklere (biyolojideki “özellik” günlük yaşamda kendine özgü dediğimiz,ayırtedicibirözellikyadasıfattır)dayandırılmaktavetaksonomisttarafındankeyfi olarak seçilen özelliklerin sırası, ikiye ayırma yoluyla oluşturulansınıfları belirlemekteydi. Böyle bir sınıflandırmada aşamalı olarak herhangibirgelişmesağlamakhemenhemenolanaksızdıveseçilenbazıözelliklerarasırasondereceheterojen(“doğalolmayan”)gruplamalaranedenoluyordu.

Kuşkusuz insanlar, balıklar ve sürüngenler ya da eğreltiler, karayosunlarıve kozalaklılar gibi doğal grupların uzun bir zamandır farkındaydılar.Linnaeus’un oldukça yapay olan bu modelini on sekizinci yüzyılın sonunadoğru, yaygın olarak gözlemlenen benzerlik ve akrabalıklara dayanan dahadoğal bir sistemle değiştirme yönünde girişimler oldu. Ancak bu ölçütlerinnasılbelirleneceğikonusundaönemlibelirsizliklersözkonusuydu.

Yukarıyadoğrusınıflandırma

Yaklaşık olarak 1770’ten itibaren Adanson gibi diğer takso-nomistler vehatta Linnaeus, daha doğru bir yaklaşım olarak gördükleri yukarıya doğrusınıflandırmayı geliştirdiler. Yukarıya doğru sınıflandırma, benzer ya daakrabatürleriteftişyoluylagruplar(taksonlar)halindebirarayagetirmektenibarettir. Bu şekilde oluşturulan yeni taksonların birbirlerine en çokbenzeyenleri, bir sonraki üst düzeyin taksonunu oluşturmak üzere bir arayagetirilir.Taksonlarıntümhiyerarşisioluşturulanakadarbugruplamayadevamedilir. Bu yöntem organizma türlerini gruplamaya yönelik, günlüksınıflandırmayöntemlerininbasitbiruygulamasıydı.

Ancak, yukarıya doğru sınıflandırma yöntemini destekleyenler güçlü birmetodolojigeliştirmeyibaşaramadılar.Belirginolantekteközelliklereönemvermeyönündehâlâgüçlübireğilimsözkonusuyduveortadanemakulbirşekilde tanımlanmış grupların ne de takson hiyeraşisinin varlığını hesabakatan bir kuram bulunuyordu. Her taksonomist bir şekilde kendimetodolojisinigeliştiriyordu.

Yaklaşık olarak 1770 ile 1859 yılları arasında bir dönüşüm yaşandı.Aşağıya doğru sınıflandırma kesin olarak terk ediliyor, yukarıya doğrusınıflandırmaysa henüz iyi tanımlanmış bir metodolojiden yoksunluğunusürdürüyor ve çoğunlukla keyfi olarak uygulanıyordu. Bu dönemde özelamaçlı sınıflandırmalar denilen, yukarıya doğru sınıflandırmanın bir altkategorisi geliştirildi. Bu sınıflandırmalar özelliklerin toplamına değil, özelamacauygunolarak,sadecebiryadasınırlısayıdaözelliğedayandırılıyordu.Örneğin, mantarlar mutfakta kullanımları göz önünde bulundurularakyenilebilen ve yenilemeyenler (zehirli) şeklinde sınıflandırılabiliyordu.Özelamaçlı sınıflandırmalar, bitkileri büyüme biçimlerine göre ağaçlar, çalılar,baharatlıbitkilerveyaotlargibigruplaraayıranTheophrastusdöneminekadariner.Bu sınıflandırmayöntemihâlâ ekolojidekullanılmaktadır.Örneğin, birlimnolog plankton organizmaları ototroflar (kendibeslek), herbivorlar(otçullar), prerdatörler gibi gruplara ayırabilir.Bugibi sistemlerin tümü, birDarvvincisınıflandırmasistemininiçerdiğindendahaazbilgiiçerir.

EvrimselyadaDarvvincisınıflandırma

TürlerinKökeni’ nin anıtsal sıfatını hak edenXIII.Bölüm’ündeDarvvin,

organizmaları doğru sımflandırabilmek için iki ölçütün temel alınmasıgerektiğini göstererek, tüm bu taksonomik belirsizliklere bir son verdi.Bunlar,soy(ortakata)vebenzerlikderecesiydi(evrimseldeğişiminmiktarı).Bu ölçütlerden her ikisini temel alan bir sınıflandırma, evrimsel ya daDarvvincisınıflandırmasistemiolarakadlandırılır.

Felsefeciler ve sınıflandırmayla pratikte uğraşanlar nesnelerigruplandırmak için açıklayıcı (nedensel) kuramlar varsa, bu açıklamalarıngrupların sınırlarını belirlerken dikkate alınmasının zorunluluğunu uzunsüredir takdir etmektedir. Buna paralel olarak, insan hastalıklarının onsekizinci yüzyıldaki sınıflandırması, on dokuzuncu ve yirminci yüzyılda,yerini bu hastalıkların etiyolojisini dikkate alan sınıflandırmalara bıraktı.Hastalıklar bulaşıcı ajanlar, hatalı genler, yaşlanma, ölümcül olma, toksikbileşiklerin ya da zararlı radyasyonun vb. neden olduğu şeklinde gruplaraayrıldı. Nedenleri dikkate alan herhangi bir sınıflandırma, salt yapay birsistemolmasınıengelleyenönemlikısıtlamalaratabidir.

Darvvin ortak soy kuramını geliştirdiğinde, her doğal “tak-son ün (ya daayrıorganizmagrubunun)birbirineenyakınortakatanınsoylarınıiçerdiğinifark etti. Söz konusu taksonlara monofiletik takson adı verilir.10 Eğer birsınıflandırma sistemi tam olarak ve sadece ilgili taksonların monofilisinedayandırılı-yorsa,busistemsoyadayalıbirsıralamasistemidir.

Ancak Darvvin, soyun “sınıflandırma için tek başına yeterli olmadığını”çoknetolarakgörüyordu.Organizmalarısadecesoylarınagöresınıflandırmakbirbakımaözelamaçlıbirsınıflandırmadır.Darvviniçinsoyunölçütolması,bununbenzerlikölçütününyerinialmasıdeğil,dahaçokakrabalık ilişkisinekanıtsayılabilecekbenzerlikçeşidinekısıtlamagetirmekanlamınageliyordu.Benzerliğinihmaledilemezolmasınınnedeni,filoge-netikağacınbirbirindenuzaklaşan dallarının “farklı derecelerde değişikliğe tabi olmaları” ve bunun“farklıgenuslar,familyalar,seksiyonlaryadatakımlaraltındasınıflandırılmışformlarlaifadeedilmesidir”(Darvvin1859:420).Diğerbirdeyişle,gerçekbirsınıflandırma yapabilmek için, filogenetik dallanma sırasında ortaya çıkanfarklılık derecesinin, taksonların belirlenmesi ve tasnifinde tam anlamıyladikkate alınması zorunludur. Dolayısıyla sağlam bir Darvvincisınıflandırmanın soy ve benzerlik (farklılık derecesi) arasında dengeli birdeğerlendirmeyitemelalmasıgerekir.

Darvvincisınıflandırmadabenzerliğinnasılbirroloynadığınıanlayabilmekiçin,kökendeşlik(homoloji)kavramınınanlaşılmasıgerekir.Türleryadatür-üstütaksonlararasındakiakrabalıkkökendeşözelliklerinvarlığıylagösterilir,iki ya da daha fazla taksondaki bir özellik, bu taksonların en yakm ortakatasındabulunanaynı (yadaörtüşen)özellikten filogenetikolarakgeliyorsakökendeştir. Kökendeşliği göstermek için çok çeşitli kanıtlar kullanılabilir.

Herhangi bir yapının komşu yapılara göre konumu, birbirinden farklı ikiaşamanın, geçiş aşamasına ait bir formla birbirine bağlanması, bireylerinyaşam süreleri boyunca geçirdikleri gelişim süreçlerinin (ontogenez)benzerliği,fosilatalardageçişkoşullarınınvarlığıilebirbirleriyleakrabaolanmonofiletiktaksonlarüzerinekarşılaştırmalıçalışmalarbunlararasındadır.11

Ancak organizmalar arasındaki benzerliklerin tümü köken-deşliktenkaynaklanmaz. Evrim sırasında cereyan eden üç çeşit özellik değişimikökendeşliğe benzer ve bunlar genellikle ho-moplazi terimi altındagruplandırılır.Buözellikdeğişimlerikon-vergens,paralellikvegeridönüştür(reversal). Konvergens, ilişkili olmayan evrimsel soy çizgilerinde aynıözelliğinbirbirindenbağımsızolarakkazanılmasıdır.Sözgelişi,hemkuşlarınhem de yarasaların kanatlara sahip olacak şekilde evrimleşmeleri birkonvergens örneğidir. Paralellik belirli bir özelliğin, ortak atada fenotipikolarak ifadeedilmemesine rağmen,buözellik içingenetikbiryeteneğinvarolması nedeniyle, birbirlerine akraba iki evrimsel çizgide birbirlerindenbağımsız olarak gerçekleşmesidir. Buna iyi bilinen bir örnek, acalypteratesineklerininbirgrubundabulunan,bağımsızolarakkazanılmışsaplıgözlerdir.Geri dönüş, çeşitli filogenetik soy çizgilerindeki iyi gelişmiş bir özelliğin,birbirlerinden bağımsız olarak kaybedilmesidir. Soya dayalı bir çözümleme,belirli organizma gruplan arasındaki benzerlikleri çözmeye ve ortak atayadayanmayanbenzerliklere sahip türlerin (yadadahayüksek taksonların) aitolduklarıtaksondançıkarılmasınaizinverecektir.

Darvin’in sınıflandırma kıstasları arasına benzerlik derecesini dahiletmesininnedeni,dallanmavefarklılaşmanınkesinbirkarşılıklıilişkiiçindeolmamasıdır. Bütün dalları hemen hemen aynı hızla farklılaşan dallanmaşemaları(“ağaçları”)bulunmaktadır.Tamolarakdoğruolmamaklabirliktedilailelerinin ağaçları bu yönde gelişme eğilimindedir. Bunun nedeni, dillerinevrimindensorumluolanetmenlerinuyumsaldeğil,rasgeleolmasıdır.Anglo-Saksonlar Kuzey Denizi’ni geçerek Ingiltere’yi sömürgeleştirdiklerinde,dilleri Britanya iklimine ya da oradaki politik değişimlere uyum sağlamakzorunda kalmadı. Bununla birlikte, sürüngenlerin bir dalı (dinozorlar) havanişiniişgalettiklerizamanyenibiryaşambiçimineuyumsağlamakzorundakalmış ve bu durum fenotiplerinde köklü bir değişikliğe neden olmuştur.Atasal nişte kalan benzer dinozor dallan ise hemen hemen hiç değişmedenkalmışlardır. Ekolojik etmenlerin ve bunların fenotip üzerindeki etkilerinindikkatealınması,Darvvincisınıflandırmanıntipiközelliğidir.

Darvvinci sınıflandırma, 1965’e kadar hemen hemen evrensel olarakkullanılan bir sistemdi ve bugün de popülerliğini sürdürmektedir.12Benzerlikleri göz önüne alınarak akraba türlerin belirlenmesi vegruplandırılması, bu sürecin ilk basamağını oluşturur. ikinci basamaksa bu

grupların monofilisinin ve soya dayalı düzenlenmelerinin sınanmasıdır.OrganizmalarındoğrusınıflandırılmasıiçinDarvvin’inönerdiğiherikikıstasıyerinegetirmenintekyolubudur.13

Taksonomistin karşılaştığı güçlüklerden biri, farklı özellik kümelerininbirbirleriyle uyum içinde evrimleşmemesidir. Örneğin yaşam döngüsününfarklı aşamalarındaki (larva ve ergin dönem gibi) özelliklerin kullanılmasıbirbirindentümüylefarklısınıflandırmalarayolaçabilir.Michener(1977)arıgrupları üzerineyaptığı bir çalışmadabu türleri dört ayrı özellik sınıfındakibenzerlikleri temel alarak ayırdığında, dört ayrı sınıflandırma elde etti.Michener’in kullandığı özellik sınıfları şunlardır: (1) Larva, (2) pupa, (3)erginlerindışmorfolojisive(4)erkekgenitalorganları.Neredeyse istisnasızolarak,birtaksono-mistyenibirözellikkümesikullandığızamantaksonlarınyeniden belirlenmesi ya da statüde bir değişiklik yapılması gerekir. Yaşamdöngüsününtekbiraşamasındakiözelliklerbileevrimsırasındaoldukçafarklıhızlardadeğişebilir.

Örneğin insanlar ile bunların en yakm akrabaları olan şempanzelerkarşılaştırıldığında, belirli moleküler özellikler açısından Homo ile Parim,Drosophila nın (sirke sineği) hemcins türleri arasındaki benzerlikten dahafazla benzerlik gösterdiği bulunabilir. Oysa hepimizin bildiği gibi, insansımaymunların (apes) insana en yakm akraba olanları bile insanlardan belirligelenekselözellikler(merkezisinirsistemivebusisteminkapasiteleri)veçokfarklıuyumbölgeleriişgaletmeleriaçısındanbüyükfarklarlaayrılırlar.Aynıfiletikçizgidekihemenhemenherorgansistemivemolekülgrubuöyleyadaböylediğerlerindenfarklıbirhızlafarklılaşır.Buhızlarsabitdeğildirveevrimsüreci içinde artabilir veya azalabilir. Örneğin bir grup kemiricideki belirliDNA değişimlerinin hızı,maymunlardaki hızın beş katı kadardır. Fenotipinfarklı bileşenlerinin farklı hızlarda evrimleşmesi nedeniyle, sınıflandırmanındayandırılacağıözelliklerinseçimindeçokdikkatlidavranmakgerekir.Farklıözellik kümelerinin kullanılması oldukça farklı sınıflandırmaların ortayaçıkmasınayolaçabilir.

Linnaeus’unönerdiğigelenekselhiyerarşidekiherrütbe(tür,cins,takımvediğerleri) bir kategori olarak ifade edilir.14 Bu hiyerarşik düzende belirliorganizmaların dahil olduğu takson (grup) ne kadar alt düzeyde ise butaksonun içerdiği türler birbirleriyle o kadar çok benzerlik taşır ve bunlarınortak ataları dahayakmbirgeçmişe sahiptir.Üstkategorilerinherhangibiriiçinişlevselolarakbelirlenmiştanımlaryoktur.Üstkategorilerinbirçoğuçokiyibelirlenmişolup,büyükbirdoğrulukvekesinlikletarifedilebilir(örneğinkuşlar ya da penguenler); ancak bu taksonların yerleştirildikleri kategoriçoğunluklanesneldeğildirvebirparçayorumiçerir.Örneğin,belirlicinsleriiçeren bir grup, bazı uzmanlarca oymak (tribe) olarak adlandırılırken,

diğerleribunlarıbirfamilyayadaaltfamilyaolarakadlandırabilirler.

Engeçerlisınıflandırmayöntemleri,Darvvindönemininhemensonrasındayaşanan, karşılaştırmalı anatominin parlak günlerinde geliştirilmiştir. Odönemde atasal bir organizma söz konusu olduğunda, bunun sadece atasalkökü teşkil eden tek bir tür değil, tüm bir taksonun temsilcisi olduğudüşünülüyordu.Dolayısıyla,enalttakikategorikdüzeyinenyakınortakatasımemeliler için terapsid sürüngenler, kuşlar için dinozorlar ya da bir başkasürüngen grubudur. Bu monofili kavramı ve tanımından ötürü gelenekseltaksonomidekibütüntaksonlar(doğruoluşturulduğunda)monofiletiktir.Bunaekolarak,bumono-filetikkavramçevresindehiçbirgrupparafiletikdeğildir.Birkladistiçinbirgrupeğertüremiştaksonunkökeninioluşturankladı(dalı)içeriyorsa, parafiletiktir. Parafili kavramı Darvvinci sınıflandırma için biranlam taşımaz. Darvvin için eğer bir taksonun bütün üyeleri en düşükkategorik düzeydeki en yakın ortak atasal taksondan türemiş ise, bu taksonmonofiletiktir ve bu tanım bugün hâlâ Darvvinci sınıflandırma yapantaksonomistlertarafındankullanılmaktadır.

Linnaeus hiyerarşisinin tipik özelliği, büyük ölçüde süreksizlik(kesintililik) içermesidir. Canlı organizmalar arasında sürüngenlerlememeliler, tüpburunlu kuşlarla (tubinares) penguenler veya serbest-yaşayanyassı solucanlarla (turbelleria) parazitik yassı bağırsak solucanları(trematodes) arasında geçiş formları yoktur. Bu gözlem uzun zamandırkafaları karıştırmakta ve Darvvinci olmayan ve sıçramalılığı savunankuramlara esin kaynağı olmaktadır. Oysa evrim araştırmaları çeşitlenmeörüntüsü-nüanlamadayardımcıolmaktadır.

Yeni organizma tiplerinin birçoğu filetik bir soy çizgisinin, yani var olanbir tipin aşamalı dönüşümüyle ortaya çıkmaz. Daha çok, yeni bir uyumbölgesine kurucu bir tür girer ve bu yeni çevreye en yüksek uyumusağlayacak hızlı düzenlemeleri yapmada başarılı olur. Bu başarısağlandığında, bu yeni soy çizgisi bir durağanlık dönemine girebilir ve budönemdebüyükölçüdetürleşmegerçekleştiğihalde,yapısaltipteherhangibiryeni oluşum söz konusu olmayabilir. İki binden fazlaDrozophiJa türü budurumuyansıtır.Beşbindenfazlasayıdakiötücükuştürüdebirtektemanınvaryasyonlarıdır.

Tür oluşturan iki evrimsel süreç vardır. Birbirleriyle zayıf bir karşılıklıilişkininbulunduğubusüreçlerdenbirifenotiptezamaniçerisindedeğişikliğinortaya çıkması, diğeriyse çeşitliliğin (türleşmenin) artışıdır. GelenekselLinnaeus hiyerarşisinde taksonlar arasındaki boşluklar ve üst taksonlarınboyutundaki büyük değişiklik bu iki süreç arasındaki karşılıklı ilişkieksikliğiyle açıklanır. Kurucu bir tür çok uygun bir uyum bölgesineulaştığında, temel yapısal tipinde değişikliğe yol açacak herhangi seçici bir

baskıya maruz kalmaksızın çok sayıda türleşme geçirebilir.15 Darvvincisınıflandırma sistemi, birbiriyle eşit olmayan boyutlardaki taksonlarınüstesinden gelmek ve atasal olan ile ondan türeyen taksonlar arasındakiboşluklarıyansıtmakiçinözellikleuygundur.

AncakDarvvincisınıflandırmayapanbirkişiyaşayantakson-larm“yatay”sınıflandırmasını soyu tükenmiş canlıları kapsayacak şekilde genişlettiğizaman problemler ortaya çıkar. Yakm zamana ait canlılar, evrimsel ağacınsayılamayacak kadar çok sayıdaki dallarının son noktalarıdır. Daha üstdüzeydeki taksonlar birbirlerinden evrimsel farklılaşma ile soytükenmesindenkaynaklananboşluklarlaayrılırlar.Oysatambirsınıflandırma,türeme yoluyla birbirleri ve mevcut canlı organizmalarla ilişkili olan soyutükenmiş grupları da içermek zorundadır. Fosil taksonlarınsınıflandırılmasındaçoksayıdasorunbulunmaktadırvebusorunlarüzerindehenüz bir fikir birliği sağlanamamıştır. Bugün yaşayan iki takson arasındageçiş niteliğinde olan bir fosil takson nasıl değerlendirilecektir? Yenitaksonların ortaya çıkışı neredeyse istisnasız olarak, gelişmekte olan atasaltaksondaki “tomurcuklanma” ile başlar. Yeni türemiş bir taksonun “kökentürü”içinfosilkayıtlarındankanıtsağlamakgenellikleolanaksızdır.

TemelyönleriyleDarvvincisınıflandırmanıniki-kıstaslı(soyvebenzerlik)yaklaşımına yirminci yüzyılın ortalarına kadar itiraz edilmedi. Şüphesizbirçoktaksonomistmonofilisınamasınagerekenönemivermiyorvebenzerlikölçümü için gerekli titizliği göstermiyordu. Bununla birlikte 1960’h yıllarakadar tümden yeni yöntemler önerilmemiştir. Yeni metodolojilerin her birisadeceDarvvin’inikikıstasındanbirinikullanır:Nümerikfenetikbenzerliğedayanırken,kladistiksınıflandırma(Hennigsıralaması)soyadayanır.

Nümerikfenetik

Nümerik fenetikçilerin amacı, çok sayıda özellik üzerinde fikir birliğinevarıp, nümerik yöntemlerle türleri gruplayarak öznelliği ve keyfiliğiönlemektir. Fenetikçiler ortak atadan türeyen grupların, iyi tanımlanmıştaksonları kendiliğinden oluşturacak şekilde, çok sayıda ortak özelliğipaylaştığınainanırlar.

Nümerik fenetiğe yönelik önemli itirazlar, çok fazla sayıda özelliğin(50’denvehattatercihen100denfazla)incelenmesinigerektirerekelverişsizbiryöntemolmasınadayanır.Şöylekibuyöntem, farklı taksonomikönemesahip özelliklere farklı ağırlıklar vererek yaklaşamaz, taksonların hiyerarşikdüzeylerinisaptamakiçinbirmetodolojisunmaz,farklıözellikbileşimlerininfarklı hızlarda evrimleştiğini göz önünde bulundurmaya izin vermez ve sonolarak, farklıözellikkümelerininkullanılmasıyla farklısınıflandırmalarayolaçarveaşamalıolarakgeliştirilemez.

Sadece morfolojik özellikler kullanıldığı sürece nümerik fenetik yetersizkalmıştır,çünkübasitçe,sayılacakyeterinceözelliksözkonusudeğildi.Çoksayıda moleküler özellik devreye girdikten sonra bu durum büyük ölçüdedeğişmiştir. DNA melezleştirmesi, gerçekte fenetik bir yöntem olmaklabirlikte, çok sayıda özelliğin dikkate alınması dolayısıyla fenetikincelemelerdekistandarthatalarınbirçoğunuönler.Bilgisayarprogramlarıylayapılantaksonominin“uzaklık”yöntemlerindenbirkısmıdatemeldefenetikyöntemlerdir. Bu yöntemlerin diğer yöntemlere (örneğin, parsimoniye) göredahadeğerliolupolmadığıkonusundahâlâfikirbirliğiyoktur.

Kİadihkasyon

Darvvinci sınıflandırmaya yakm zamanda geliştirilen diğer bir alternatiftümüylesoyadayandırılanbirsıralamasistemidir.WilliHennig,1950yılındaAlmanca olarak yayınladığı çalışmasında, önerdiği yöntemin, soya dayalısınıflandırmanın kesin olarak temellenmesini mümkün kılacağını iddia etti.Hennig’in en temel kıstasları şunlardı: (1) Sadece ortak kökenli olduklarıtartışmasızolanözelliklere(“apomorfiler”)sahipgruplartanımlanmalı,atasal(“plesiomorfik”)özelliklerisesınıflandırmadadikkatealınmamalıdır.(2)Hertakson,kökenolanvebundantüremiştürleri(yokolanguplardahil)içerecekşekilde, filogenetik ağacın bir dalını oluşturmalıdır. Dolayısıyla Hennig’inreferans sistemi, benzerlikleri (yani evrimsel değişim miktarını) dikkatealmayanvebasitçeevrimselağacındallarından(klad-lar)oluşanbirsistemdir.

Darvvincibenzerlikdeğerlendirmesindesadeceapomorfilerdeğil,mümkünolabilen en fazla sayıda özellik kullanılır. Bundan dolayı atasal özelliklergereğince dikkate alınır; çünkü bunlar bir taksonun durumuna, dolayısıylasınıflandırma statüsüne önemli ölçüde katkıda bulunur. Aynı durum kardeştaksonların statülerinin saptanmasında kullanılan otopomorfiler için de sözkonusudur. Mümkün olduğu kadar çok özelliğin kullanılması, Darvvincisınıflandırmaya ek bir üstünlük kazandırır: “Bir nesneyi belirli birsınıflandırmayadahiletmek,bizeonesnehakkındamümkünolduğuncafazlabilgi verir (vermelidir). En uçtaki bir sıralama algısı için ideal olan, doğrusınıflandırmanın bir nesne hakkında mümkün olan her şeyisöyleyebilmesidir”(Dupre,1993:18).

Katı nümerik fenetikçi yönteme aykırı olarak Darvvinci sınıflandırma,gruplandırmanın nedenine gerekli önemin verilmesi görüşünü kladistiklepaylaşmaktadır.Sonuçolarakmakrotakso-nomininbu ikiekolükendilerincetanımlanan taksonların mono-filetik olması gerekliliği konusunda ısrarlıdır.Geleneksel tanıma göre bir taksonun monofiletik olabilmesi için bütünüyelerininenyakmortakatasaltaksondantüremişolmasıgerekirvebutanımDarvvincitaksonomistleriçinhâlâgeçerlidir.OysaHennig,tamamıylafarklıbir ilke önermektedir. Ona göre bir grup eğer köken türün bütün

türeyenlerinden oluşmuşsa “monof iletik’tir. Bu tanım taksonların tümüyledeğişikbirbiçimdebelirlenmesineyolaçtığından,Ashlock(1971)Hennig’inyeni kavramı için “holofiletik” terimini önermiştir. Monofiletik terimigelenekselanlamdabirtaksonunitelemedekullanılanbirsıfatiken,Hennig’inholofili kavramı taksonları belirlemeye yönelik bir yöntemi ifade eder.Geleneksel yöntemle belirlenmiş taksonlar Hennig’in yöntemiylebelirlenenlerden farklı olsalar da her iki durumda da taksonların hiyerarşisikesinliklesoyabağlıdır.

Hennig sistemindeki bir ldad Darvvinci sınıflandırmadaki bir taksonakarşılıkgelmezvebunedenle farklı bir teknik isimle, yani “kladon”olarakadlandırılır.16 Her kladon “köken türe’’ ulaşılana kadar izlenir (ve bu türüiçerir); yani köken tür, bu dalın (klad) ilk apomorfik özelliğini sergileyentürdür.Hennigsisteminintemelinisınıflaryerinekladlaroluşturduğuiçinbusistem “kladistik sınıflandırma” olarak adlandırılır ve böylece gerçeksınıflandırmalardanayırtedilmişolur.

Özellikleri tek olarak türemiş olanlar ve atasal olanlar diye gruplayan vekladistikincelemeolarakadlandırılanbumetodoloji,filogenetikincelemeiçinmükemmel bir araçtır. Bu yöntem taksonları monofili açısından sınamayauygunbiryoldur.Özelliklerinfilogenisiyleilgilenenherkes,kladifikasyonuntür ve taksonları filogenilerine göre sıralamak için mükemmel bir yöntemolduğunugörür.Bununlabirlikte,birkladogramınfilogenetikçalışmalariçintaşıdığıdeğeresahipolsadakladifikasyonbirklasiksınıflandırmanınhemenhemen tüm ilkelerini ihlal eder. Bu sistemin bazı eksikliklerini şöylesıralayabiliriz:

(1) Kladların(kladonlar)çoğubüyükölçüdeheterojendir.Kökentürvediğer köken gruplar kendi kladlarının uç gruplarından çok, kardeş kladlarınköken gruplarına benzerler. Diğer bir deyişle, benzer olmayan tür gruplarıaynıkladondabirarayagelirken,benzer türgrupları (kardeşkökengruplar)farklıkladonlaraayrılmıştır.

(2)Sıklıkla,yakökentüryadakökengrubuntümüatasalbirtaksondayeralır.Örneğin,memelilerinatalarıolanterapsidsürüngenlerReptiliagrubundayer alırken, kuşlarınmuhtemel ataları olan dinozorlar da Reptilia içindedir.Bu köken grupları bugüne kadar dahil edilmiş oldukları taksonun dışınaçıkarmak, bu taksonu “parafiletik” hale getirir ve kladistik ilkelerçerçevesinde bu taksonun bir değeri kalmaz. Ortaya çıkan sonuç, yakınzamandatanımlanmışyüksektaksonlarınbüyükbirkısmınınyıkılmasıdır.Busonuç,türemiştaksonlarınbaşlangıcıolarakyenitanımlanmışfosiltaksonlarıdakapsar.

(3) Kardeşgruplarınaynı taksononıikdüzeyedahiledilmesigerekliliği

gerçekçi değildir; çünkü çoğunlukla olmasa bile ara sıra, kardeş gruplarotopomorfik özelliklerin, yani bu dala özgü türemiş özelliklerin sayısıaçısından farklıdırlar.Başlangıcından itibarençokazevrimleşmişbirkardeşgrupileçokbüyükevrimseldeğişimgeçirmiş(örneğinkuşlargibi)birbaşkagruba orijinal Hennig düzenlemesinde aynı kategorik rütbenin verilmesizorunluolmuştur.

(4) Hennig’in metodolojisinde geçerli bir sıralama kuramı yoktur.Hennig’in kendi taraftarları onun önerdiği sıralama kıstaslarından sadeceikisini terk etmişlerdir. Bu iki kıstas jeolojik zaman ve kardeş gruplarınkategorikeşitliğidir.Bunlarınyerine,taraftarlarıHennig’inözelliklereddettiğibirkıstasolan farklılıkderecesinibenimsemişlervekendideğerlendirmeleriiçinsadeceöznelkıstaslarıkullanmışlardır.

(5) Hennig’e göre, köken tür içindeki her yeni sinapomorfi (türemişözellik)yenibirkategorikdüzeyintayinedilmesinigerektirir.Birçokkladisttarafındankabuledilmemesinekarşın,bazıkladistlerbuilkeyitürdüzeyindeuygulamışvetekbirözellikbakımındanfarklıolsabileherpopülasyonuntürdüzeyine yükseltilmesini isteyecek kadar ileri gitmişlerdir (filogenetik türkavramı).Sisteminbuşekildeparamparçaedilmesikuşkusuztaksonomikbirkaosayolaçarvebilgininyenideneldeedilmesinineredeyseolanaksızhalegetirir.

(6) Apomorfik olmayan özelliklerin tümü göz ardı edilmektedir.Taksonominin en eski ve en çok doğrulanmış kurallarından biri, birsınıflandırmada ne kadar çok özellik kullanılıyorsa bu sınıflandırmanın okadar kullanışlı ve güvenilir olacağıdır. Kladistik inceleme için sadecetüremişözelliklerinkullanılabilirolmasıgayetdoğruolmaklabirlikte,böylebir kısıtlama bir sınıflandırmada taksonların belirlenmesi sırasında hiçbiranlam taşımaz. Aslında birçok takson, atasal özelliklerin yaygınlığına göretanımlanır. Bunun da ötesinde, otopomorfik özellikler göz ardı edilirse, budurum evrim hızlarındaki asimetriyi tümüyle gizler. Hennig’in kladistiksınıflandırmasınıngelenekselsınıflandırmadançok,bir tanımlamaşemasınınözelliklerine sahip olduğu netlik kazanmıştır. Önde gelen kladistler kendimetodolojilerinintanımlayıcıdeğeresahipözellikleriçinbirarayışolduğunugerçektendetekrartekrarvurgulamışlardır.

(7) Kladistler tarafındanbelirlendikleri şekliylekladonlar tekyönlübirakrabalığı yansıtır. Bunun nedeni, uzak mesafedeki soylara göre genetikolarak birbirlerine daha yakın olmalarına rağmen, kardeş grupların bukladonlarm dışında bırakılmasıdır. Kladistik ilkelere göre, Charlemagne’nıngünümüzdekitorunlarıona,onunerkekvekızkardeşlerineolduğundandahayakındırlar.

Kladistikbir sınıflandırma ilkeselolarak tek-özelliklibir sınıflandırmadır.

Klad ya da “kladon” köken türdeki ilk apomor-fiyle tanımlanır.17 Tek-özellikli herhangi bir sınıflandırma filo-geniye kesin bir uyum gösterse deyapay ve heterojen takson-larla sonuçlanır. Yüz yılı aşkın bir süredir, öndegelentaksono-mistlertek-özelliklisınıflandırmalarıreddetmektedirler.Onlaragöre iyi bir sınıflandırma mümkün olan en fazla sayıda özelliğedayandırılandır.

Hennig’in filogenetik kladistik sınıflandırmasındaki bu eksiklikler, buyönteminklasikbirDanvinci sınıflandırmayöntemininyerini alamamasınınnedenini açıklar.Bununla birlikte bir kimse eğer sadece filogenetik bilgiyleilgileniyorsa, Hen-nig’in sistemini kullanabilir. Diğer bir deyişle, hemHennig’in kladifikasyonu hem de geleneksel Darvvinci sınıflandırma ge-çerlidir,ancakbunlarınfarklıuygulamaveamaçlarıvardır.18

BilgininSaklanmasıveYenidenKullanımı

Bütün bu güçlükler karşısında farklı yazarların farklı sınıflandırmayöntemlerini savunmaları oldukça sık rastlanan bir durumdur. Bunlardanhangisini seçmek gerekir? Bu sorunun cevabı, en pratik ve bilgininsaklanması ve yeniden kullanılmasında istikrar sağlamaya en uygun olanınseçilmesinin gerektiğidir. Bir iletişim sistemindeki temel önkoşullardan biriistikrardır;birsınıflandırmanınkullanışlılığıonunistikrarlıoluşuyladoğrudanilişkilidir.GelenekselDarvvincisınıflandırmasistemigayet istikrarlıolmayayatkınlığı nedeniyle, bu açıdan ideal olandır. Buna karşın kladistiksınıflandırmalar geleneksel sınıflandırmalarla çoğunlukla çelişir ve yeniözelliklerin araştırılması yanı sırahomoplazilerinyeni çözümlemeleri, hatırısayılırölçüdedeğişiklikgerektirenkladistiksınıflandırmalarıortayaçıkarırvedolayısıylaistikrarsızlığayolaçabilir.

Bir koleksiyonda ya da yayınlanmış bir sınıflandırmada yer alantaksonların sırası, zorunlu olarak doğrusal (tek boyutlu) olmak zorundadır.Oysa, ortak soy üç boyutta dallanan bir olgudur. Bir filogenetik ağacındallarınınvesürgünlerininnasılayrılacağıvebusürgünlerindoğrusalbirsıraiçindenasıldüzenleneceğibirölçüdekişinintakdirinekalmıştır.

Bu, fliogenetik ağacın bir ağaçtan (dendrogram) çok bir çalı gibi(thamnogram)olmasıdurumundaözelliklegeçerlidir.Busorunuçözmekiçinbir dizi gelenek benimsenmiştir: (1) Türemiş olduğu açıkça belli olantaksonlar, türemiş oldukları takson-ların sonrasına yerleştirilir. Böyleceörneğin karaciğer kelebeği (trematod) ve bağırsak şeritleri (cestod), serbestyaşayan yassı solucanlardan (turbelleria) sonra gelirler. (2) Özelleşmiştaksonlar, görünürde daha ‘‘ilkel” ve daha fazla genelleşmiş takson-lardansonrayerleştirilir. (3)Güçlünedenlerolmaksızıngenişölçüdekabulgörmüşdizilerin değiştirilmesinden kaçınılır; çünkü bu gibi geleneksel diziler,

bilginin saklanması ve yeniden kullanılmas için önemlidir ve taksonomikliteratürvekoleksiyonlardabuşekildebenimsenmiştir.19

isimler

Yüksektaksonlaraverilenisimler,bilgininyenidenkullanılmasıamacıiçinuygunetiketlerolarakişgörürler.Coleoptera(Kınkanatlılar)vePapilionidae(Kuyruklu kelebekler) gibi terimlerin en üst düzej^de kullanışlı olabilmesiiçin, dünyanın her yerinde tüm zoologlar için aynı anlamı ifade etmesigerekir.20 Etkili ve evrensel olarak benimsenen böyle bir gelenekseladlandırma sistemi olmasaydı, milyonlarca organizmadan söz etmek veonlarla ilgili bilgiyi depolamak tümden imkânsız olurdu. Bu pratiknedenlerden ötürü taksonomistler adlandırmayla ilgili bir dizi kuralbenimsemiştir.

Bu kurallar zooloji, botanik vemikrobiyal adlandırmanın (nomenclature)uluslararası ilkelerinde belirtilmiştir. Taksono-mistlerin iletişim sisteminintemelamaçlarıCodeofZoological

Nomenclature’un (Zoolojik AdlandırmaYasası, 1985) önsözünde çok iyiifade edilmiştir: “Yasanın amacı hayvanların bilimsel adlarının istikrarlı veevrensel olması ile her adm biricik ve farklı olmasını sağlamaktır. Yasanınbütün koşulları bu amaca hizmet eder.Bir bitki veya hayvanın bilimsel adıonun genus ve tür epitetinden oluşur (Linnaeus’un ikili adlandırması).Örneğin,sarırenklibirpapatyanınadıHieracium(generik)au-rantiacumdur(tür epiteti). Organizmaların bilimsel adları için seçilen dil Latince’dir.Latince, ortaçağ sonrası dönemde bilim insanları arasında bir îingua francaolarakbenimsenmiştir.

Yeni türlere ait ilk tanımlamalar, özellikle iyi bilinmeyen gruplar içinçoğunlukla yetersiz kalır ve tanımlamayı yapan kişiye gerçek türe ait kesinbilgi vermeyebilir. Bu nedenle her türün bir “tip örneği’’ vardır. Bu örnekonun hangi türe ait olduğunu belirlemek için, başlangıçtaki tanımlamadansonraeldeedilmişyenibilgilerdendeyararlanılarakherzamanincelenebilir.Buörnekiçinkullanılan“tip’’sözcüğüLinnaeusdönemindekiözcüfelsefeyedayanırveoldukçayanıltıcıdır;çünküböylebir“tip’’türiçintipikdeğildirvemodern tür tanımı tamamen tipedayanmamaktadır.Gerçektendeher türveher popülasyon farklı olduğu için tanımın, bu değişkenliği titiz bir biçimdekapsaması gerekir; diğer bir deyişle çok geniş bir örnekler dizisinedayandırılmasıgerekir.

Bir türün tipi bir örnektir, bir genusun tipi bir türdür (tip tür) ve birfamilyanın tipi ise bir genustur. Bir familyanın adı tip genusun kökenismindenoluşmakzorundadır.Birtürüntipörneğinintoplandığıyer(lokalite)tip lokalitesidir. Bu bilgi bütün politipik türler için önemlidir. Politipik tür,

çeşitlicoğrafialttürleriiçerentürdür.

Bir taksonun birden fazla adı varsa, geçerli olan isim çoğunlukla en eskiolandır. Bununla birlikte özellikle taksonominin ilk dönemlerinde çeşitlinedenlerle eski isim göz ardı ediliyor ya da reddediliyordu ve söz konusutaksonun yeni ismi evrensel olarak benimsenir hale geliyordu. Bilgininyeniden kullanılması, daha önce reddedilen ismin sırf önceliği nedeniylekullanılmaya başlamasıyla zora girer. Modern yasalarda adlandırmanınistikrarlılığını sağlamak için, daha önceki adın hangi koşullarda geçersizkılınacağı ele alınmıştır. Zoolojide adlandırmada öncelik kuralı sadece tür,genus ve familya adlarında uygulanır, daha üstteki takson adlarınauygulanmaz.21

OrganizmaSistemleri

Aşağı yukarı on dokuzuncu yüzyılın ortalarına kadar organizmalarhayvanlar ve bitkiler olarak sınıflandırılıyordu. Hayvan olduğu kesinlikkazanmayanbircanlı,bitkiolarakayırtediliyordu.Bununlabirliktemantarlarve mikroorganizmalar üzerine yapılan ayrıntılı çalışmalar bunların bitkilereözgü özellikler taşımadığı ve bağımsız daha yüksek bir takson olaraktanımlanmalarıgerektiğiniortayakoydu.Organizmalarınsınıflandırılmasındaen büylik değişim 1930’larda, Bacteria ile bunların akrabalarını içerenMonera’nın (prokaryotlar), çekirdekli hücreler içeren diğer bütünorganizmalardan (ökaryotlar) tümüyle farklı olduğunun anlaşılmasıylagerçekleşmiştir.

Yaşamın başlangıcından (yaklaşık 3,8 milyar yıl önce) günümüzdenyaklaşık1,8milyaryılöncesinekadargeçensüredesadeceprokaıyotlarvarolmuştur. Prokaryotlar bugün genellikle iki âleme (kingdom) ayrılır:Archaebacteria ve Eubacteria. Bunlar uyum bakımından ve ribozomyapılarınınfarklıolmasıylabirbirlerindenayrılırlar.22Yaklaşık1,8milyaryılönce ilk tekhücreli ökaryotlar ortaya çıkmıştır. Bunların belirgin özellikleri,zarlaçevrelenmişbirçekirdeğe,çekirdekiçerisindeyeralankromozomlaraveçeşitli hücre organellerine sahip olmalarıdır. Hücre organelleri, simbiyotikprokaryotlarm ilkelhücreyedahilolmasıylaevrimleşmiştir.Bu simbiyozisinbaşlangıcıylailgilikesinayrıntılarveözellikleçekirdeğinnasılortayaçıktığıhâlâtartışılmaktadır.Çokhücreliorganizmalaraaitilkfosilkayıtları,yaklaşık670milyonyılgibiyakınbirzamanöncesineaittir.

Ökaryotları sınıflandırmak için birkaç olası yol bulunmaktadır. Yakmzamanakadar,kolaylıksağlamasınedeniyletekhüc-reliökaryotlarProtistaadıverilentekbirtaksondatoplanıyordu.Bazıprotistlerin(Protozoa)hayvanlara,bazılarınınbitkilere,diğerbirkısmının isemantarlarayakınolduğukesinlikkazanmasına rağmen,hayvanvebitkileri tanımlamadakullanılangeleneksel

kıstaslar(klorofiliçerme,hareketyeteneği)budüzeyiçingenelliklegeçersizolmaktavedahaönceuygungörülen“protista”etiketininsaklıtutulmasındakibelirsizlik büyük ölçüde sürmektedir. Özellikle Cavalier-Smith tarafındanyapılan ve daha önce reddedilmiş özellikleri (örneğin bazı mem-branlarınbulunuşu) ve moleküler nitelikleri kullanan yeni araştırmalar, bu konuyaönemlibiraçıklıkgetirmiştir.

Tekhücreli ökaryotlardan protista olarak söz etmek hâlâ uygun olsa daprotista’nın formel bir takson olduğunu savunmak artık mümkün değildir.Bunlar için üçmü, beşmi yoksayedi âlemmi tanımlanacağı konusukarşıttaraflar arasında hâlâ tartışma konusudur. Uzman olmayanlar için daha azsayıdaâleminkabuledilmesiuygunolabilir.Böyleceorganizmasistemleriikiimparatorlukveonlaraaitâlemlereayrılabilir:

Prokaryotaimparatorluğu(Monera)

EubacteriaAlemiArhaebacteriaÂlemi

Eukaryota imparatorluğu Archezoa Âlemi Protozoa Âlemi ChromistaÂlemiMetaphytaÂlemi(bitkiler)

FungiÂlemi(mantarlar)

MetazoaÂlemi(hayvanlar)

VIII.Bölüm

“Nasıl?”Soruları:YeniBirBireyinOluşumu

Hertürbinlerce,milyonlarcavehattamilyarlarcabireydenoluşur.Hergünbunlarınbirçoğuölürveölenlerinyeriniyenilerialır.Yenibireyleroluşturanmekanizmanınçoğunluklaeşeyliüremeolduğunudüşünsekde,yenibirbireyoluşturmanın en basit yolu mevcut bireyin ikiye bölünmesidir. Bu,prokaryotların, birçokprotist vemantarın ve hatta bazı omurgasız gruplarınnormalüremebiçimidir.

İkiyebölünmeyeekolarak,başkaeşeysizüremeyollarıdabulunmaktadır.Bazıbitkilerveomurgasızlardayenibirbireyoluşturmanınsıklıklarastlananbiçimitomurcuklanmadır.Vücutduvarınınherhangibiryerindebirtomurcukoluşurvebu tomurcukvücuttanayrılarakyenibirbireyhalinegelir.Toprakaltında sürünen kısımlar aracılığıyla gerçekleşen vejetatif üreme, bitkilerdesıklıkla rastlanan bir durumdur. Bazı eşeysiz organizmalarda yeni bireyleryumurtaların gelişmesiyle oluşur; döllenme gerekli değildir. Bu sürecedöllemsizçoğalma (parte-nogenez)denir.Yaprakbitleri,planktonikkabukluorganizmalar ve başka bazı hayvanlarda partenogenetik ve eşeyli üreyennesillerbirbiriniizleyebilir.

Daha yüksek organizmalarda yeni bireylerin ortaya çıkışı çoğunlukla

sadece eşeyli üreme aracılığıyla gerçekleşir. Bu üreme tarzı yumurta vespermin gelişmesi, iki eşeyin çiftleşmesi ve gelişen embriyonun korunmasısırasındagerçekleşençoksayıdakarmaşıkolayı içerir.Şaşırtıcıolmayanbirbiçimde, bu üreme stratejisinin sağladığı seçici üstünlüğü açıklayabilmek,evrimselbiyolojideenuzunsürenanlaşmazlıklardanbiriniortayaçıkarmıştır.Döllemsizçoğalmaylaüreyenbirdişi,eşeyliüreyenbirdişiyeoranlaikikatdahafazladoğurganlığasahiptir;çünkükendibaşınaüremeyeteneğiolmayanerkeknesilleroluşturmakzorundadeğildir.Eşeyliüremeninbaşarılıolmasınınnihaiaçıklaması,butipüremeninyavrularıngenetikdeğişkenliğinifazlasıylaartırmasıvedeğişkenlikartışınınhayattakalmasavaşındaçoksayıdaavantajıberaberindegetirmesidir.Hastalıklarakarşıduyarlılıktaortayaçıkanazalma,buavantajlardansadecebirtanesidir.

Beyninçalışmasıhariç,canlılardünyasındakibaşkahiçbirolgudöllenmişyumurtadan yeni bir bireyin gelişmesi kadar mucizevi değildir. Bu sürecianlamamızın tarihi kabaca üç döneme ayrılabilir. Antik çağlardan 1830’akadar uzanan ilk dönem, gelişme halindeki embriyonun tanımlanmasınaodaklanmıştı.Budönemdeözellikleüzerindedurulankonu,annevebabanınembriyoyanasılkatkıdabulunduklarıydı,ikincidönemhücrekuramıyla,yaniomurgalıyumurtasıileersuyuiçindekidölleyiciunsurolanspermanınbirerhücre olduğunun keşfiyle başladı. Bu dönemdeki araştırıcılar özellikle,döllenmişyumurtanınbölünmesivebubölünmesonucuortayaçıkanherbirhücrenin doğal akıbeti, yani bunların farklı organ ve yapıları oluşturmayakatkılarıylailgileniyorlardı.Builkikidönemdekiembriyolojizorunluolarakbetimleyiciydi.Amaç,nelerinolupbittiğiniortayaçıkarmaktı.

Üçüncü dönemde, gelişimin nasıl cereyan ettiğini, yani em-briyonikyapıların oluşumunayol açanmekanizmaları araştırmakolanaklı hale geldi.Yirminci yüzyılın ilk yıllarında, gelişimin belirli genler tarafından kontroledildiğiveembriyonunfarklıkısımlarıarasındakarmaşıketkileşimlerolduğugösterildi.Böylece,gelişmekteolanhücrelerindavranışlarınınsadecegenlerledeğil, bu hücrelerin farklı gelişim evrelerinde içinde bulunduğu hücreselortamladailişkiliolduğuanlaşılıyordu.

Başlangıçta, genlerin ve genlerle kontrol edilen biyokimyasal süreçlerinincelenmesizorunluolarak indirgemeciydi.Ancakkısasüre içinde,genlerinbirbirleri ve hücresel ortamla tıpkı bir orkestradaki müzisyenler gibietkileştikleri görüldü. Bir bireyin oluşumu sırasında genlerin ve hücrelerinçokiyiorganizeolmuşbuetkileşimlerininaraştırılması,gelişimbiyolojisiningünümüzdeulaştığısonnoktadır.Ancak,buaraştırmayüzyıllarcasürentitizbetimleyiciçalışmalarolmadanbaşlayamazdı.Bukonudakibuluşlarzahmetliveyavaşgerçekleşmiştir.

GelişimBiyolojisininBaşlangıcı

Çeşitlilik canlılar dünyasının önde gelen özelliğidir ve bu, gelişimselsüreçler için de geçerlidir. Yine de, birbirlerine akraba olan organizmalargenellikle benzer gelişim gösterirler. Kuluçkadaki yumurta içinde civcivgelişiminin, bir başka omurgalı canlı olan memeli embriyosunun gelişimsürecine yakın olduğu yaklaşık olarakMÖ 1000 sıralarında EskiMısırlılartarafındanfarkedilmişti.Ancak,Aristoteles’inhayvanembriyolojisiüzerinebetimleyici ve karşılaştırmalı yazıları daha önceki bu müte-vazi bilgilerigölgedebıraktı.Aristoteleserkeklikvedişiliğinniteliğini,üremeorganlarınınyapıveişlevini,yavrulama(vivipar-lık,canlıyavrudoğurma)ileyumurtlama(oviparlık, yumurtanın vücut dışında açılması) olaylarını, farklı hayvantürlerindeki çiftleşmebiçimlerini, sperminoluşumveözelliklerini veüremeile gelişime ilişkin diğer bütün yönleri tartışarak, üreme biyolojisinintemelleriniattı.

Esasında, üreme alanında on dokuzuncu yüzyılın sonuna kadar tartışmalıolan iki sorunla Aristoteles daha o dönemde yüz-leşmişti. Bunlardan biri,pangenezkuramı(vücuttakiherhücreninüremehücrelerinegenetikmalzemesağladığını savunan görüş) diğeri ise ön oluşuma karşı sıralı oluşumtartışmasıdır. Hayvan gelişimi alanındaki bu öncünün, kapsamlı birkarşılaştırmalı gözlem ve mükemmel bir akıl yürütmeyle, on dokuzuncuyüzyılda bile aşılamayan böylesine bir bütünselliği yazılarına yansıtabilmişolmasıakılalmazniteliktedir.

BununlabirlikteAristoteles’indeyanlışgördüğübazınoktalaryokdeğildi.Gözlemlediği bütün hayvan gruplarının dişileri yumurta üretiyordu; ancakanlaşılanokimemelidişilerinindeyumurtasıolabileceğiAristoteles’inaklınahiçgelmemişti.Bununyerine,erkeksperminindişininmenstrualkanpıhtısınışekillendirdiğini ve memeli embriyosunun bundan oluştuğunu öne sürenkuramınıbenimsedi.1

Uzun bir süre Aristoteles’in, kendisini çok etkileyen gelişimin doğasınıaçıklamagirişimiyleikincibiryanlışlığadüşmüşolduğunainanıldı.Kurbağayumurtası istisnasız bir biçimde bir balık ya da tavuk değil, bir kurbağaoluşturuyordu. Yumurta sanki onu belli bir amaca yönlendiren bir bilgiyiiçeriyordu.Bubelirlilik,Aristoteles’iyumurtanındeğişmezbirbiçimdeerginhaledönüşmesindensorumlubir“nihaineden”ivarsaymayaitti.MetafizikselbirajangibigörünenAristoteles’ineidosunun,bizimbugüngenetikprogramdediğimiz şeyden başka bir şey olmadığı ve dolayısıyla kesin olarakfizikokimyasal etmenlerle açıklanabileceği ancak yaşadığımız dönemdeanlaşıldı. Döllenmiş yumurtanın gelişimi bir genetik program tarafındanyönetilir.2

Üreme ve embriyoların gelişimi yüzyıllar boyunca hayranlık uyandırmışolsa da gelişim biyolojisi Aristoteles’ten sonra on yedinci yüzyıla kadar

herhangi bir ilerleme göstermedi.Onyedin-ci yüzyıldaHarvey, kuluçkadakitavuk yumurtalarını hem çıplak gözle hem de basit mercekler yardımıyladikkatleinceledi.Harvey,tavukyumurtasınınsarısınıçevreleyenzarüzerindeyeralanbiryapınınembriyonunbaşlangıcınıoluşturannoktaolduğunuaçıkbir biçimde gösterdi. Harvey bunun yanı sıra, memeli uterusunda dişininembriyoyakatkıyapmasınahizmetedenmenstrualkanpıhtısıbulunmadığınıgösterdi ve memelilerde de yumurta bulunduğunu varsaydı. Kısa bir süresonra, Stensen ve de Graaf yumurtalıktaki (ovarium) yumurta folikül-lerinikeşfettiler. Ancak, memeli yumurtasının asıl keşfi 1827’de Kari Ernst vonBaer tarafından gerçekleştirildi. Böylece yumurtalığın, erkekteki testisindişidekikarşılığıolduğuaçıklıkkazandı.

Harvey den sonraki yıllarda özellikle ilk bileşik mikroskoplarınkullanılmasıyla, civcivin gelişimiyle ilgili çok daha fazla ayrıntı keşfedildi.Civciv gelişiminin ayrıntılarına ait bilgimiz önce Malpighi, daha sonra daSpallanzani, von Haller ve Caspar Friedrich Wolff tarafından hatırı sayılırölçüde genişletildi. Ancak, bütün bu araştırıcılar embriyonik organlarınaşamalı gelişimini hâlâ Aristoteles’in fizyolojik kuramlarıyla uyumlu halegetirmeyeçalışıyordu.Gözlemleriniyerleştirmeyeçalıştıklarıçerçevebuydu.

Buna karşın on dokuzuncu yüzyıldaki embriyoloji tamamen farklı biranlayışla sürdürüldü.Buanlayışınçokdahabilimselolduğuda söylenebilir.İşlevsel biyolojinin bütün alanlarında, sağlam olgular güçlü kuramlarınayrılmaz temeli haline geldi. On dokuzuncu yüzyıl başlarındakiembriyolojininüçbüyüktemsilcisiChristianPander,HeinrichRathkevevonBaer,önceliklekendibulgularınıcivcivitemelalaraktitizliklebetimledilervedaha sonra bunları kuramsallaştırdılar.3 Bu bulgular arasında sırtipi (chordadorsalis*)venöralboru**veenönemlisi,

°İlkelkordalılarınvücuduboyuncauzanan,omurgalılardayalnızembriyongelişiminin başlarında bulunan, çubuk biçiminde, destek işlevi gören vemezodermhücrelerindenoluşanesnekyapı,(ç.n.)

80Omurgalıembriyolarındasinirdokusundanoluşan,boylamasınauzanantüp (ç.n.) üç adet embriyonik tabakanın tanımlanması bulunur. Bu embri-yologlarcivcivdeneldeettikleribulguları,diğeromurgalılarvehatta tatlısuİstakozu yanı sıra diğer omurgasızlar üzerinde yaptıkları gözlemlerlekarşılaştırdılar.

Civcivin (ve ona oldukça benzer gelişim gösteren kurbağanın) gelişimikolaycaincelenebilirolmasındanötürügelenekselolarakembriyolojininaltınstandardı sayılmıştır. Civciv de kurbağa da omurgalı gelişimine örnekoluşturur. Oysa diğer organizma kollarında sonsuz sayıda farklı gelişimbiçimleri vardır.4 Özellikle gelişmekte olan yumurtanın bölünme biçimleri

farklı gruplarda birbirlerinden çok farklı olabilir. On dokuzuncu yüzyıldadeneyselembriyolojialanındaçalışanlaromurgalılardakigelişimigömlekliler(tunicata), derisidikenliler (echinoderma-ta), yumuşakçalar (mollusca),sölenterler (coelenterata) ve diğer omurgasız kollarının gelişimiylekarşılaştırdıklarında çok sayıda farklılık gözlemlediler, ilerideki sayfalardayeralangenellemelerçoğunluklaomurgalılarailişkindir.

HücreKuramınınEtkisi

SchwannveSchleidentarafından1830’lardaönerilenhücrekuramınınçoksayıdabirleştiricikatkısındanbir tanesi,ozamanadekoldukçabelirsizolanyumurtavespermterimlerineyenianlamlarkazandırmasıdır.Yumurtanınbirhücre olduğunu ilk kez gösteren kişi Remak’tı (1852). Ancak,Leeuwenhoekün 1680’de er suyu içindeki spermaları keşfetmesinden sonrabile, çoğunlukla bunların sperm içindeki parazitler olduğuna inanıldı.Başkalarıbunlarınbabadanembriyoyaaktarılannesnelerolduğunuiddiaetsedeherspermanıntekbirhücre,yanierkeküremehücresiolduğu,bugerçeğinKölliker(1841)tarafındangösterilmesinekadaranlaşılamadı.

Şaşırtıcışekilde,aşağıyukarı1880’liyıllarakadar,döllenmeninneanlamageldiği konusunda belirsizlik devam etti. Fizikselciler için döllenme sadeceyumurta hücresindeki bölünmeleri başlatan bir itki ya da sinyaldi. DNA’yıbulan kişi olan Miesc-her’in, 1874’e kadar döllenmeye getirdiği açıklamaböyleydi. Sonunda, O. Hertwig ve van Beneden gibi hücrebilimciler,spermanın yumurtaya getirdiği şeyin sadece yumurtadaki ilk bölünmeyibaşlatan basit bir komuttan ibaret olmayıp, erkek üreme hücresinin (gamet)çekirdeğiolduğunugösterdiler.

Erkek kromozomlarını haploit takım halinde içeren bu çekirdek yumurtahücresinegirer.Bukromozomlarzigotundiploitçekirdeğinioluşturmaküzereyumurta hücresindeki haploit dişi kromozom takımıyla bir araya gelir.Dolayısıyla döllenmeyle sadece diploit kromozom sayısının yenidenoluşturulması değil, ayrıca anne ve babaya ait genlerin yavruda bir arayagelmesi de sağlanır.Koelreuter gibi bitki ıslahçıları bu olguyu çok öncelerikeşfetmişlerdi.

Sıralıoluşummuönoluşummu?

Pekidamlagörünümündekibu“şekilsiz”zigotmalzemesinasıloluyordabir civciv, kurbağaya da balığı meydana getiriyor? Bu bilmece, on yedinciyüzyılda başlayıp yirminci yüzyıla kadar süren bir tartışmaya yol açtı vesonuçta iki temel hipotez ortaya çıktı. Her ikisi de sağlam delilleredayanıyordu ve bugün artık her ikisinin de kısmen doğru kısmen yanlışolduğu biliniyor. Bunlar, ön oluşum (preformasyon) ve sıralı oluşum(epigenez)kuramlarıdır.

Onoluşumusavunanlarhipotezlerini,döllenmişyumurtadan istisnasızbirşekilde o yumurtayı üreten türe ait bir erginin oluşuyor olması gözleminedayandırıyorlardı. Bu gözlemden yola çıkarak vardıkları sonuç, döllenmesırasında yumurta ya da spermin içinde gelecekteki organizmanınminyatürhalde bulunduğu ve tüm gelişimin, sadece, bu ilk şeklin “evrimi” dedikleriaçılışıolduğuydu.BukuramöndegelenilkönoluşumcuMalpighitarafındangüçlendirildi.Malpighi,döllenmiştavukyumurtasınabaktığındagelişiminilkevrelerinigörebiliyorduvebugözlemlerigelecektekiorganizmanınyumurtaiçindeçoktanoluştuğunabirişaretolarakdeğerlendiriyordu.

Ön oluşum kavramının mantıksal uzantısı, sadece bir organizmanınönceden oluştuğu değil, önceden oluşmuş organizma içinde onun bütünsoylarının da var olması gerektiği varsayımıydı. Ön oluşumun bu uzantısıkapsanma (emboitement) kuramı olarak adlandırıldı. Bundan sonra ortayaçıkansoru,öncedenoluşmuşbireyinkonumunailişkindi:Bubireyyumurtadamıyoksaspermdemiydi?Budönemeaitliteratürde,spermaiçinehapsedilmişküçükbiradamı(homunculus)gösterençoksayıdatasvirveçizimleryeralır.

Koelreuter’inbitkiıslahıüzerinedeneyleri(1760)melezlerinannevebabatarafındaneşitölçüdeetkilendiğinigöstererek,herikiönoluşumcukuramıdaçürüttü. Bir türün erkek ya da dişi üreme hücrelerinden sadece birinde,öncedenoluşmuşbiryetişkinbulunamazdı.Koelreuter’indeneylerinibitkilerüzerindeyapmasınedeniyle,önoluşumunbukesinreddiuzunsüregözardıedildi.Ancakkatırlarvediğerhayvanmelezlerinin ikiebeveynarasındabirformoluşudagözardıediliyordu.Aynışekildekarşıçıkılanbirbaşkakonu,yenilenmeyle (rejenerasyon) ilgili bulgulardı. Bu bulgular, tatlı su polibi(hydra) ile bazı ikiya-şayışlılar (amphibia) ve sürüngenler gibi belirliorganizmalarda vücudun önemli parçaları koparıldığında yenilenmeninolabileceğinigösteriyordu.Bu,aslındaönoluşumlailgilibirsüreçti.

Ön oluşumculara karşı çıkan sıralı oluşumcular, gelişmenin tümdenbiçimsiz bir kitleden başladığını ve bu biçimsiz kitleye bir dış gücün şekilverdiğini düşünüyorlardı. Bu dış gücüC. F.Wolffasli güç (vis essentialis)olarakadlandırdı.5Ancaksıralıoluşumtavukyumurtalarındantavuk,kurbağayumurtalarından da sadece kurbağa oluşmasının nedenini açıklayamadığıgibi, dokular ve em-briyonik yapılardaki değişmeleri (ontogenez) deaçıklayamıyordu.Bundanbaşka,sıralıoluşuminancınagörehertürkendineözgübirasligüce sahipolmakzorundaydı.Bugüç, fizikçilerin tanımladığı,örneğin yerçekimi gibi evrensel güçlerden tümüyle farklı bir anlam ifadeediyordu. Sıralı oluşumcularm hiçbiri asli gücün ne olduğunu ve niçin bukadarözelolduğunuaçıklayamadı.

Yine de özellikle mikroskop tekniğindeki gelişmelerin ardından yenidöllenmiş yumurta içinde önceden oluşmuş bir vücuda ait hiçbir iz

bulunamamasıyla, sıralı oluşum ile ön oluşum arasındaki mücadeleyi sıralıoluşum kazandı. Bununla birlikte, bu bilmecenin nihai çözümü, yirminciyüzyıla kadar bulunamadı. İlk adım, genotip (bireyin genetik yapısı) ilefenotip(bireyingörünenniteliklerinintümü)arasındakiayrımıortayaçıkaranve civciv oluşumu için gerekli genleri içeren genotipin, gelişim sırasındacivcivfenotipininoluşumunukontroledebildiğinigösterengenetikalanındangeldi. Böylece genotipin, gelişim için gerekli bilgiyi sağlayan, öncedenoluşmuş unsur olduğu ortaya çıkıyordu.Ancak genotip, görünürde biçimsizbirkitlehalindekiyumurtanınsıralıoluşumaaitgelişiminiyöneterek,ayrıcasıralıoluşumcularmvarsaydığıasligüçrolünüdeüstleniyordu.

Son olarak moleküler biyoloji, zigota ait genetik DNA programının sözkonusuasli güç olduğunu göstererek, son bilinmeyeni de ortadan kaldırdı.Genetik program kavramının sahneye çıkışı eski tartışmayı noktalıyordu vebulunan cevap böylece, sıralı oluşum ile ön oluşumun bir çeşit senteziniiçeriyordu.Gelişimsüreci,yani fenotipinaçılışısıralıoluşumludur.Bununlabilikte, gelişim aynı zamanda ön oluşumludur, çünkü zigot, fenotipi büyükölçüdebelirleyenkalıtımsalbirgenetikprogramıdaiçerir.

Uzunsürenbirtartışmayagetirilennihaicevabınkarşıtgörüşlerinöğelerinibirleştirmesibiyolojinintipikbirözelliğidir.Birfilionadokunarakanlamayaçalışan körler örneğindeki gibi, karşıt görüşlerin gerçeğin sadece kısmiyönlerinden hareketle hatalı sonuçlara ulaşmaları söz konusudur. Nihaicevaba, hataların elenmesi ve çeşitli karşıt kuramların doğru kısımlarınınbirleştirilmesiyleulaşılır.

Farklılaşma:Gelişenhücrelerinayrılması

Gelişimin en muhteşem ve uzun süre açıklanamamış yönlerinden biri,tekhücrehalindekizigottanoluşanhücrelerarasındakiaşamalıfarklılaşmadır.Birsinirhücresiincebağırsakkanalındakihücrelerdennasıldabukadarfarklıhalegelebilmektedir?

Hücrefarklılaşmasısorunu,genetikbelirlenmeninhücreçekirdeğinde,dahaözelde ise kromozomlarda olduğunun anlaşıldığı 1870li ve 18801i yıllardadahafazlakafakarıştırıcıhalegeldi.Weismann’middiaettiğigibi,vücuttakiher hücre çekirdeği aynı genetik belirleyicileri taşıyorsa, hücreler gelişimsürecindenasılbudenlifarklılaşabiliyordu?

Busorunagetirilebilenenbasitçözüm,kromozomlarınkendilerinieşlediğimitotik hücre bölünmesi sırasında, farklı genetik unsurları içerenkromozomların farklı sınıflanmalarla bir araya gelerek, iki yavru hücreyedağıldığını ve hücre farklılaşmasının bu hücrelerin kazandığı özel genetikunsurlara bağlı olduğunu varsaymaktı. Eşit olmayan hücre bölünmesiniönerenbukuramşüphesiz,1880liyıllardanenazından1900’ekadaryaygın

görüşolarakkaldı.Ancakbukuramdoğruolsaydı,ozamanhücrebilimcileringözlemlediği mitozun kusursuz ve ayrıntılı oluşunun hiçbir anlamıkalmayacaktı.Roux(1883)gayethaklıolarak,hücreçekirdeğininniçinkendiekvatoral düzlemi boyunca basitçe ikiye bölünerek, iki yavru hücreninçekirdeğihalinegelmediğinisoruyordu.Mitozsırasındaherkromozomutekveuzun,incebirkromatinipliğihalinedönüştürenbuayrıntılımekanizmanınanlamı nedir? Roux’nun işaret ettiği gibi, eğer çekirdek çok heterojen birmalzemeyi ve belki de çok farklı partikülleri içeriyorsa, bunun bir anlamıolabilirdi.Böylebirdurumda,bupartiküllerinikiyavruhücreyeeşitbiçimdedağılması, sadece bu partiküller tek bir iplik üzerinde dizili ise ve bu iplikboylamasınaikiyebölünürsemümkündür.Çekirdektekiheterojenmalzemeninikiyavruhücreye tamameneşitolarakdağılmasınıancakböylebirbölünmegarantiederdi.

Artık biliyoruz ki Roux’nun kuramı özünde doğruydu ve mi-tozla ilgiligözlemlerinedayanançokparlakbirçıkarımdı.Neyazıkki sonrakiyıllardayapılan bazı gözlemlerin bu kuramı çürüttüğü sanıldı ve bizzatRoux kendidoğrukuramındanvazgeçerek,eşitolmayanmitotikbölünmeyikabuletti.Budönüşün nedenleri, ilk ayrılmayı sağlayan bölünmelerden sonra bazıorganizmalarda sonderece farklı hücrelerinortaya çıkarak, çok farklı organsistemlerini meydana getirdiklerini gösteren çalışmalardı. Genetik unsurlareşitolarakbölünüyorsa,busonuçnasılortayaçıkabiliyordu?

Başka bulgular, bu sırrı daha da gizemli hale getirdi. Roux, Driesch,Morgan veWilson farklı hayvan gruplarında ilk bölünmeler sonucu ortayaçıkan hücrelerin farklı “potansiyel leri olduğunu gösterdiler. Tulumlular(ascidiacea) bölündüğü zaman ortaya çıkan yeni nesil hücre soy çizgileri,sanki hiç bölünmemiş gibidirler ve atasal hücrelerle aynı özellikleresahiptirler; ilkbölünmeyleoluşturulan ikihücre, ikiyarımlarvayabaşlangıçoluşturur. Bu farklılaşma şekli mozaik ya da belirli gelişim olarakadlandırılmıştır.Oysa, deniz kestanesinde ilk hücre bölünmesiyle oluşan ikiyavruhücrebirbirlerindenayrıldığında,dahaküçükboyuttaolmaklabirlikteikiyeninormallarvaoluşturur.Çokfarklıözelliktekibufarklılaşmabiçimineise düzenleyici gelişim denilegelmiştir. Gelişimin birçok grupta, meseleyidaha da karmaşıklaştıracak şekilde bu iki biçim arasında bir ara modeloluşturduğuortayaçıkmıştır.

Farklı organizmaların gelişimleri daha ayrıntılı olarak incelendikçe, kesingenel ilkeler ortaya koymak daha güç hale geldi. Belirli bir organizmaçeşidindekisüreçler,çoğunlukladiğerbirorganizmaçeşidindekilerdenfarklıçıkıyordu. Gelişmekte olan bazı hücrelerin, çevrelerindeki hücresel ortamınetkilerine açık olmadığı görülürken, diğerleri çevresel etkiler tarafındantümüyle yeniden programlanıyordu. Bazı hücreler ilk kez ortaya çıktıkları

dokuiçindekalırken,diğerleriembriyoiçindeazveyaçokkapsamlıbiçimdeyer değiştirmeler gösteriyordu. Çok sayıda deney sonucunda, genotip ilebölünen hücrelerin farklılaşması arasındaki ilişkinin niteliği uzun süre birbilmeceolarakkaldı.

Nihayet yirminci yüzyılda moleküler biyolojinin katkılarıyla, bütünhücrelerin bir farklılaşma sürecinden geçtiği ve belirli bir hücreninçekirdeğindekigenlerinbelirlibirzamandasadeceküçükbirbölümününaktifolduğu anlaşıldı. Bir hücrede belirli bir gen ürününe belirli bir zamandagereksinim olup olmamasına bağlı olarak, düzenleyici mekanizmalararacılığıyla bu genin açılıp kapatılması sağlanır. Bu düzenleyici etkinliğinzamanlaması kısmen genotipte programlanır, kısmen de komşu hücrelertarafından belirlenir. Weismann gibi çok bilgili bir biyolog bile genotopinböylesine ayrıntılı bir görev üstlendiğini anlayamadı ve bu nedenle eşitolmayan çekirdek bölünmesi gibi yanlış bir çözümü seçti. Düzenleyicigenlerin diğer genleri ne zaman etkin hale getireceklerini nasıl “bildikleri”,yaninasılalgıladıklarıbugünbileçokazanlaşılmışdurumdadır.

Farklıbirgelişmeisebirçokzigottaveözellikledeyumurtasarısıaçısındanzengin olanlardaki ilk hücre bölünmelerinin, si-toplazmadaki anneye aitetmenlerce kontrol edildiğinin keşfe-dilmesiydi. Rouxyu yanıltan bu bulguolmuştu. Yeni zigotun çekirdek genleri, sadece gelişimin ilk aşamalarıtamamlandıktan sonra devreye girer. Yumurta sarısının farklı kısımlarınahangi malzemenin yerleştirileceğini yumurtalığın nasıl saptadığı ve bumalzemeyi oraya doğrulukla nasıl aktardığı halen kalın bir sır perdesiardmdadır.

Örneğinbiripliksolucanı(nematod)olanCaenorhabditistefarklıhücresoyçizgilerinin kurucusu olan hücrenin, yumurta sitoplazmasmın özel birkısmından sağlandığı ve bu kısmın anneden gelen düzenleyici etmenleriiçerdiğidüşünülmektedir.Bunakarşınomurgalılardaolduğugibi,düzenleyicigelişimgeçirentaksonlardabaştakihücresoyçizgilerihareketsizdeğildirvebüyük kapsamlı hücre göçü söz konusudur. Hücrelerin özgüllüğünü genişölçüde indüksiyon (mevcut dokuların diğer dokuların gelişimine etkisi)belirler. Farklılaşma yollarındaki çok büyük farklılıklar sadeceipliksolucanlarıyla (nematoda) omurgalılar arasında değil, birbirlerine dahayakm akraba kollara ait türler arasında da bulunur. Örneğin kordalılar(omurgalılar dahil) ile derisidikenliler böyledir. Gelişim biçimleri çok fazlaçe-

r-

şitlilik içerir.Bazıları tümçevreseletmenlerdenbağımsızolarak ilerlediğihalde,diğerleribüyükölçüdebunlartarafındanetkilenirler.

Embriyoniktabakalarınoluşumu

On sekizinci yüzyılda, gelişim konusunda çok ilkel yöntemlerle çalışanaraştırıcılar, ontogenez sırasında ilk olarak ortaya çıkan yapının kalpolduğunu ve diğer organların embriyonik gelişim sırasında işlevsel olarakgereksinimduyulma sıralarınagöreoluştuğunudüşünüyorlardı.C.F.Wolff,PandervevonBaerdurumunhiçdeböyleolmadığınıgösterdiler.

Birkurbağayumurtasınınilk8ilâ12’ncibölünmesiboyuncabirhücretopuoluşur ki bu yapıya blastula adı verilir. Blastula-nın iç kısmındaki boşluğadoğru, dış tabakasındaki bazı hücrelerin parmak benzeri girintileroluşturmasıylaikitabakalıgas-trulaortayaçıkar.Ensonunda,(birdizifarklısüreçle)ortaderi(mezoderm)denilenortatabakaoluşur.Uçadetembriyoniktabakayakaynaklıkedecekhücreler,blastulanmdıştarafınıoluşturur.Dışderi(ektoderm) haline gelecek hücreler üst yarı kürede, orta deri haline gelecekhücreler ise ekvator üzerinde yer alanlardır. Ventral (karın tarafındaki) yarıkürenin büyük kısmı ise iç deri haline gelir. Gelişmekte olan tavukembriyosundaki bu üç hücre tabakasının varlığı ilk olarak Pander (1817)tarafından gösterildi. Birkaç yıl sonra von Baer (1828) üç embriyoniktabakanınoluşumunun,bütünomurgalısınıflarınıngelişimineözgüolduğunugösterdi.Herembriyoniktabakabelirliorgansistemlerinebaşlangıçoluşturur:Dışderi,derivesinirsistemi,içderibağırsaksistemi,ortaderiisekaslar,bağdokusuvedolaşımsistemininbaşlangıcınıoluşturur.

1830’lu yılların ardından hücre kuramına dayanan uygulamalararaştırıcılarınembriyoniktabakalarıngelişiminidahaiyianlamalarınısağladı.Çokgeçmeden,dışderiveiçderininbütünomurgasızgruplarında,özelliklede sölenterlerde bulunduğu fark edildi. Farkına varılan bir başka nokta,embriyonikta-

bakalarınbütünorganizmagruplarındaaynışekildeoluştuğuveblastulanındış deri tabakasında ortaya çıkan görüntülerin gastrulanm oluşumuylasonuçlandığıydı.7

1870’lerin sonuna gelindiğinde aynı embriyonik tabakaların bütünorganizmalarda aynı yapılara kaynaklık edip etmediği konusunda büyükkuşkularvardı.Üzerindeözelliklekuşkuduyulankonu,ortaderinindiğerikiembriyonik tabakayla ilişkisizdi. Yenilenme üzerine deneyler, çeşitlikimyasalların uygulanışı ve patolojik durumların analizi, embriyoniktabakalarınkendinormalrolleridışındarollerüstlenebildiğimgösterdi.

Deneysel embriyolojiye ve özellikle de doku nakli deneylerine cerrahiyöntemlerin girmesiyle, embriyonik tabakaların potansiyeliyle ilgiliçalışmalarda yeni bir dönem başladı. Bu çalışmalar, embriyonik tabakadanalman parçaların embriyodaki yeni bölgelere nakledilmesi ya da doku

kültüründe üretilmesi durumunda normal yerlerindekinden farklı geliştiğinigösterdi.Örneğin, izoleedilmişdışderi,dokukültüründeüretildiğinde sinirdokusuna dönüşmeyi başaramadı; diğer tabakalardaki hücrelerin etkisindenyoksun bırakıldığında sadece üst deri (epidermis) oluşturulabildi. ilkdönemdeki ikiyaşayışlı embriyoları karın boşluğuna yerleştirildiğinde, hemdış deriye ait hem de iç deriye ait dokular diğer embriyonik tabakalartarafındannormalolarakoluşturulanyapılaradönüşmeyeteneğinigösterdiler.Tümbudeneylersonuçta,dahaöncekiyüzyıldayaygınolarakbenimsenmiş,embriyonik tabakaların mutlak özgüllüğünü savunan doktrinin daha fazlasürdürülemeyeceğini gösterdi. Diğer embriyonik tabakalar veya hücrekompleksleriyle normal ilişki içinde olan embriyonik tabakaların normalpotansiyellerinigösterdikleri,bununlabirliktenormalilişkibozulduğundaekpotansiyellersergiledikleriortayaçıkarıldı.

Bunların ötesinde, gelişimboyunca embriyonik tabakaların bütünlüğününkorunmadığı, embriyonik hücrelerin uzun mesafelere göç ettiği keşfedildi.Örneğinortaderi,dışderiyada içderidengöçedenhücrelerdenoluşabilir.Omurgalı embriyolarındaki pigment hücreleri ve nöronlar, nöral kristadaki*çıkış yerlerinden uzak mesafelere göç ederler. Bazı durumlarda, göç edenhücreler, indüksiyon adı verilen süreçle, hedef bölgeden çıkan kimyasal biruyarıylakesinolarakcezbedilirler.

indüksiyon

Deneysel embriyolojide aşağı yukarı 1900’de, ilk kez Roux tarafındanyapılan, kesinkes sabit bir genetik programa bağlı olarak gelişen (belirligelişim) dokuya da yapılar ile komşu doku ya da yapılar tarafındanetkilenerekgelişen (düzenleyici gelişim)diğer dokuveyayapılar arasındakiayrım, “indüksiyon”olarak adlandırılanyeni bir kavramıortaya çıkardı.Buterim,birdokununbirbaşkadokunun sonrakigelişiminenedenolduğu tümdurumlariçinkullanılır.

Bu olgu ilk kez Spemann (1901) tarafından, kurbağa embriyosunun gözgelişimi üzerinde gösterildi. Göz merceği mercek dış derisi tarafındanoluşturulduğuhalde,butabaka,eğeralttayeralanortaderiyeaitdokuhasarauğratılırveyaçıkarılırsamercekoluşturamaz.Gözüngelişimindekiilkevreningöz merceğinin oluşumunu indüklediği söyleniyordu. Spemann vücudunfarklıbölgelerineaitdışderininaynı şekildemercekoluşturmakapasitesinesahip olup olmadığını görmek için, gözün ilk evresindeki yapıdan vücudundiğerkısımlarınadokunaklederekbulgularınısınadı.Sonuçolumluydu.Sonaşamada,gözbölgesindeki lokaldışderiyiçıkardıvebununyerinevücudundiğer kısımlarından aldığı dış derileri yerleştirdi. Mercek bu şekilde deoluşuyordu. Daha sonra farklı araştırıcılar özellikle diğer kurbağa türleriüzerinde yaptıkları çalışmalarda değişik sonuçlar buldular. Bazı durumlarda

gözün ilk evresindeki yapı tamamen çıkarıldıktan sonra bile “bağımsızmercek gelişimi” söz konusu oluyordu. Spemann nihai olarak, baş dışderisindeki geniş bir bölgenin mercek oluşturma yeteneğine sahip olduğusonucunaulaştı.

Nöral çukurun kenarındaki hücreler nöral kristayı oluşturur. Nöral kristahücreleri yoğun olarak göç ederler ve periterik sinir sistemi yanı sıra diğeryapılarındaoluşumunakatılırlar,(ç.n.)

Spemann başka bir dizi doku nakli deneyi sonucunda, ilk ağı-zm(blastopor)sırttarafındakidudağınbelirlibirkısmının,bağırsaköncülününenüsttarafındayeralannöralborudokusunuin-düklediğinigösterdi.Spemann,bu etkiden sorumlu olan bir “dü-zenleyici”nin bulunması gerektiğinivarsayıyordu. Spemann’ın Hilde Mangold’la (teknik çalışmanın büyükkısmını gerçekleştiren ve sonuçları 1923’te yayımlayan araştırıcı) birlikteyayımladığı bu makale deneysel embriyologlar arasında büyük heyecanyarattı ve hummalı çalışmaların başlamasına neden oldu. Nihayet, “ölü”düzenleyicilerin ve hatta inorganik bileşiklerin bile bazen nöral boruoluşumunuindükleyebildiğigösterildi.

Spemann ve bu alandaki diğer birçok araştırıcı ya hep birlikte çalışmayıdurdurdular veya diğer problemlerle uğraşmaya başladılar. Ancak, bugün,Spemann’m doğru yolda olduğu açıkça ortaya çıkmıştır. Yakın geçmişte,nöral dokunun oluşumunu indükleme yeteneğine sahip görünen bir proteinizole edilmiştir. Bu alandaki bütün deneyleri gözden geçiren bir derlememakale, Spemann’m indüksiyonun indükleyen ile indüklenen dokulararasındacereyanedenkarmaşıkbiretkileşiminvarlığınıgörmesinisağladı.

Indüksüyonun, indükleyendoku tarafından indüklenendokuyagönderilenkimyasalsinyalinniteliğinebakılmaksızın,organizmaların(omurgalılargibi)düzenleyicigelişimlegelişmelerindeönemlibirroloynadığıtamamenaçıklıkkazanmıştır. Hücre ve dokuların ontogenez sırasındaki etkileşimleri veözellikle hücrelerin konuma bağlı davranışları üzerine çalışmalar biyolojideartık,hücrezarlarınınözelanalizler içinayrıştırıldığıbağımsızbiraraştırmaalanı (topobiyoloji) haline geldi. Hücre ile doku etkileşimlerinin, katı birbiçimde belirli gelişim gösteren birkaçı dışında, neredeyse tümorganizmalarıngelişimlerindeönemlibirroloynadığıartıknetlikkazanmıştır.

Rekapitülasyon

Meckel-SerresvevonBaer’ekadarbütündoğacılargelişiminevrimeişaretedenyönleriyle ilgilenmişlerdir.18201iyıllarınor~talarındaRathke,kuşvememeli embriyolarında solungaç yayları ve keseleri olduğunu keşfetti. Bugözlem,odönemin“büyükvarlıkzinciri”(scalanaturae)düşüncesiyleçokiyiuyuşuyordu. Eğer ergin organizmalar gittikçe kusursuzlaşan diziler halinde

sıralanabiliyorlarsa, bunların embriyoları da önceki daha az gelişmişmükemmelliğinarketipleriniyansıtarak,nedenbunaözdeşaşamadizilerindengeçmiyorolsunlar?Solungaçyaylarıkuşkusuzbalıkevresineişaretediyordu.Daha erken embriyonik evreler ise, daha ilkel tiplerin yinelemelerini temsilediyordu.

Böylece rekapitülasyon kuramı doğdu. Meckel-Serres yasası olarak daanılan bu kurama göre, organizmalar ontogenezleri sırasında, atalarınıngeçirdiği filogenetik evreleri yinelerler. Darvvin öncesi dönemdeki evrimdüşüncesi oldukça kafa karıştırıcı nitelikteydi. Ancak rekapitülasyon, yanivarlık zincirindeki “yüksek” organizmaların kendi ontogenezleri sırasındadaha önceki filogenetik evrelerden geçtiği fikri, o dönemdeki evrimdüşüncesineuygundüştü.

VonBaer bazı ontogenenez evrelerinin “daha alçak” tiplerle benzeştiğinikabuletmeklebirlikte,bununevrimselyorumunukesinolarak reddetti.Onagöreilkevrelerdahabasitvedahahomojen,sonevrelerise,dahaözelleşmişvedahaheterojendi.Tümontogenezdahabasitolandandahakarmaşığadoğrubirilerleyişti(bugörüş“vonBaeryasası”olarakadlandırıldı).VonBaeriçinteleolojikaçıklamalarkabuledilebilirdi,ancakDarvvin’inortaksoykuramınıkabuletmeksözkonusuolamazdı.

ErnstHaeckeliçinisedurumfarklıydı.Haeckelgelişiminre-kapitülasyonabakanyönünüherkestençokvurguladıvegas-trulaevresininomurgasızlarınevrimine, daha sonraki evrelerinse “daha yüksek” organizma “tiplerinin”evrimine karşılık geldiğini öne sürdü. Darvvin’in Türlerin Kökeni’niyayınlamasından kısa bir süre sonra, Haeckel “temel biyogenetikyasası’nı“Bireyoluşsoyoluşuntekrarıdır”sözleriyleilanetti.Buyasabir

andakarşılaştırmalıembriyolojiyekarşıçokbüyükbir ilgininuyanmasınayol açtı ve ontogenez üzerine çalışanlar, baktıkları her yerde Haeckel’iniddialarını destekleyen kanıtlar bulduklarını düşündüler. Embriyoloji ondokuzuncuyüzyılsonlarında,birkaçyılboyuncarekapitülasyondansağlanankanıtlaryardımıylaortakatalarınaraştırılmasınadönüştü.

Ancakgenelolarakembriyologlar,rekapitülasyonkuramınıveözellikledebu kuramın aşırı uç versiyonlarını reddetme eği-limindeydiler. Buna karşınvonBaerinyasasınıbenimsiyorlardı.Butercihdahaçokkuramsalnedenleredayanıyordu.Birembriyonunatasalevrelerigeçirmesinigerektireninandırıcıbirnedendüşünemiyor,vonBaeriniddiaettiğigibi,basittenkarmaşığadoğruyönelen gelişim fikrini kendilerine daha yakm buluyorlardı. Gerçekten deembriyolar her zaman, ortaya çıkan yetişkinlerden daha basit ve daha azfarklılaşmış durumdadırlar. Bununla birlikte von Baer’i destekleyenler,

solungaç yayları ve rekapitülasyonun diğer belirtilerinin sonraki gelişimingetirdiklerindenasladahabasitolmadığıgerçeğinigözardıettiler.VonBaeryasası rekapitülasyonu kolaycı bir yoldan halının altına süpürmüş, onuaçıklamamıştır.

GelişimselGenetik

Gelişimkonusu on dokuzuncu yüzyılın son çeyreğinde, sonradan genetikolarakadlandırılanbiyolojininbirdalıtarafındandainceleniyordu.Ancakbuyeni araştırma yönü homojen bir çalışma alanı değildi. Kalıtım üzerineçalışanlarkısasüreiçinde,bualanınikidaliçerdiğinifarkettiler:Dahasonraaktarımgenetiğiolarakadlandırılandalvegelişimselyadafizyolojikgenetik.Genetik etmenlerin bir nesilden diğerine aktarım biçimleriyle ilgilenenMendel genetiği, saf aktarım genetiğiydi. Diğer taraftan, gelişimsel genetikontogenez sırasında genetik etmenlerin organizmalar üzerindeki etkileriyleilgileniyordu. Weis~ mann gibi bazı biyologların genetiğin bu iki dalıarasındaayrımyapamamışolmaları,ilkdönemdekiyanlışanlamalarınbaşlıca

nedeniydi. T. H.Morgan’ı başarılı kılan, genetiğin bu iki dalı arasındakiayrımıaçıkçaortayakoymasıvekendisinitümüyleaktarımgenetiğikonusunaadamasıoldu.

Aynıdönemdebaşkaaraştırıcılargelişimselgenetiküzerindeyoğunlaştılar.Bualandaki ilk temelmetniRichardGoldschmidt (1938)yazdı.O sıralardabualandadilegetirilendüşüncelerinpekçoğukestirimdenöteyegeçemiyorduve gelişimsel genetik, moleküler biyolojinin ortaya çıkışma kadar gelişmegöstermedi.Bununlabirlikte,WaddingtonveSchmalhausen’ınkilergibidahaönceki yayınlar, modern araştırmaya konu olan sorunların birçoğunuözetliyordu.

Avery (1944) tarafından, genetik bilginin taşıyıcısının DNA olduğugösterildiğinde,gelişimselgenetikteyenibirdönemegirildi.BirorganizmayıoluşturanproteinlerinüretimiDNAtarafındandenetlenir.Dolayısıylagelişim,farklı proteinlerin ontogenez sırasında çeşitlenmesi ve farklı organsistemlerineözgüproteinlerinözelbirbiçimdebirarayagelmesidir.Moderngenetiğin kurucuları genler ile gelişim arasındaki bağlantıdan tümüylehaberdar olmalarına karşın, genetik ile gelişimi sentezle-yen bir açıklamagetirmedebaşarısızoldular;aslındabunuyapmakiçinönemlibirçabalarıdaolmadı.

Klasikgenetik tek tekgenlerle ilgileniyordu.Oysaodönemde, belirli birgeningelişimüzerindekietkisisadecemutasyon(özellikledezararlıvehattaöldürücümutasyon)çalışmalarıylasaptanabilirdi.Normal(yada“yabantip”denilen)birgeningelişimenasılkatkıdabulunduğunuaraştırmanınbaşkabir

yolu yoktu. 1930’lu yıllardan itibaren gelişimsel genetikte tercih edilenyöntemzararlıgenlerinincelenmesioldu.Buyöntemçoğunluklamutasyonlailgili özel dokuyu ya da hatta embriyonik tabakayı belirleyerek, mütevazisonuçlaraulaşılmasınısağladı.Buincelemeaynızamandaçoğumutasyonun,gerek duyulan bir gen ürününün üretimini aksatmasından ibaret olduğunugöstermekle birlikte, bu ürünün eksikliğinin biyokimyasal doğasınınbelirlenmesineyardımcıolmadı.

Gen ürününün kimyasal doğasını anlamak mümkün olmasa da buçalışmalar belirli bir genin gelişim sırasında belirli bir dokuda ve sadecebelirligelişimevrelerindeaktifolduğunuaçıkbirbiçimdeortayakoydu.Bubulgunun doğruluğu kabul edilecek olursa, gelişim gen ifadelerinin sıralıdizisiolaraktanımlanabilir.

Molekülerbiyolojininetkisi

Moleküler biyoloji çalışmalarıyla genin bir protein olmadığı ve ayrıcagelişen embriyonun yapıtaşlarmdan birini oluşturmadığı, buna karşıngenotipin embriyonun yapılanması için gerekli bilgiler bütünü olduğununanlaşılmasının, gelişimsel genetiğin metodolojisi ve kavramsallaştırılmasıüzerine çok önemli etkileri oldu. 19601ar ve 1970’lerde gen etkisininayrıntıları ortaya çıkarılmaya başladığında, daha önceki açıklamaşemalarımızınniçinyetersizolduğudaaçıklıkkazandı.

Genler,kopyalananekzonlarıveproteinsentezindenöncekesilipçıkarılanintronları içermekle sadece bileşik olma niteliği göstermezler. Proteinlerikodlayanyapısalgenlereekolarak,düzenleyicigenlerveuçdizilerdevardır.1880’lerden itibaren temkinli bir biçimde önerilmiş olan, bir genin onunürününe gereksinim olduğunda açılıp kapanabileceği açıklaması sonuçtakesinlikkazandı.Ayrıca,molekülerdevrimhücrelerinkendiürettikleriprotein-lercetanımlandığıgerçeğinikabuletmemizeyardımcıoldu.9

Çekirdek DNA’sından elçi RNAlar aracılığıyla polipeptit ve proteinlereuzanan tümsistemve tümbuaygıtınhücreselortamlasüreklietkileşiminin,daha önce fark edilenden çok daha karmaşık olduğu ortaya çıktı. Gelişimbiyolojisininenbüyükbaşarısı,gelişimdeişekarışanhergenikeşfetmek,hergeninmutlakkatkısınıbugenleilgiliürününkimyasalyapısınıdakapsayacakşekilde saptamak ve her genin etkinliğindeki zamanlamayı denetleyendüzenleyici mekanizmayı incelemek olurdu. Şaşırtıcı bir şekilde, gelişimüzerinde çalışan bilim insanları belirli organizmalarda bu amaca ulaşmaküzereler.

Bukonudaenbüyükilerleme,ipiiksOİ^sıpfatyfft^J/Jrg^pphi-

lagibikatıbirbiçimdebelirliga^M’go’^lerenorganizmalarda

Oemuw»4yi’av

sağlanmıştır. Örneğin bir ipliksolucanı olan Uaenorhabditis ele-gans ta1000’denfazlamutasyoniçeren100’denfazlagenhari-talanmıştır.Bunundaötesinde bu genlerin birçoğunun dizi analizi yapılmış ve kesin baz çiftidizileri bulunmuştur. Ergin iplik-solucanı, eşey hücreleri hariç, tamı tamına810 tane hücre içerir ve hücre soy çizgilerimin izlenmesi yoluyla hangihücrelerin ilkbölünmeleri sonucundahangiorganlarınoluştuğunu saptamakmümkünolmuştur.

Belirli gelişim gösteren bir başka organizma olan Drozophila çok dahafazlasayıdageniçermesinedeniylebirörnekolarakbazıdezavantajlarasahipolsada,genetikvemorfolojikavantajlarıbunlarıdengelemektedir.Öncelikle,gelişim üzerine modern çalışmalar başladığında Drozophila dakimutasyonların çok geniş bir envanteri kullanımahazır durumdaydı.Bundanbaşka, mutasyonların kromozomlar üzerindeki yerleri saptanmıştı. AyrıcaDrozophila mn tükürük bezlerindeki dev kromozomlar, mutasyonlarındoğasınıaçıklamayıolanaklıkılmaktadır.

Ancak bütün bunlardan daha önemli olan avantaj, Drozophila nınmetamerik bir organizma olması ve genetik analizler aracılığıyla hangigenlerin hangi segmentin gelişiminde görev aldığının saptanabilmesidir.Drozophiladabeştanebaşsegmenti,üçtanegöğüssegmenti,sekizilâonbirtanedekarınsegmentibulunur.Çoksayıdageninhangiözelsegmentyadasegmentgruplarınıetkilediğiartıkbilinmektedir.Bugenlerdenhangisininneyaptığı geniş ölçüde keşfedilmiş durumdadır. Aynı gen lokusunda yer alanfarklı alellerin (bir genin değişik biçimleri) etkilerinin karşılaştırılmasıözellikleilginçtir.

Omurgalılar gibi düzenleyici gelişim gösteren organizmaların genetikanalizlerinde daha az ilerleme sağlanmıştır.Bu türlerde, gelişimin 16 ilâ 32hücreli evresine kadar ortaya çıkan hücrelerin hangi yapılara öncülük ettiğihenüz anlaşılamamıştır, insan gelişiminin anlaşılmasına yönelik en büyükkatkı,insangenetik

hastalıkları, yani fenotipte zararlı değişimlere neden olan mu-tasyonlarüzerine yapılan çalışmalarla sağlanmıştır. Bu, araştırıcıların mutasyonlarınbüyük bir yüzdesinin hangi kromozomlarda yer aldığını saptamalarınımümkün kıldı. Kuşkusuz, insan genomu projesi aracılığıyla tümmutasyonlarınyerleşimleriortayaçıkarılacaktır.Ancakgelişimindüzenleyicidoğası, indüksi-yon sıklığı ve belirli hücre gruplarının geniş kapsamlı göçügöz önünde bulundurulduğunda, belirli genlerle bunların fenotipik gelişimüzerindekibelirliyansımaları arasındabirebir ilişkikurabilmekoldukçagüçolacaktır. Düzenleyici gelişim gösteren organizmalardaki gelişim sistemleri,belirleyici gelişim gösteren türlerdekine oranla çok daha karmaşıktır. Bu

nedenlegenellemeleredayanansonuçlarlayetinmemizgerekebilir.

Molekülerembriyolojidekienheyecanvericigelişmelerdenbiri,belirligenkümelerinin sadece uzak akraba hayvan grupları arasında yaygın olarakdağılım gösterdiğinin bulunuşu oldu. Hox genleri olarak adlandırılan bugenler ilk kez Drozophila da bulunmuş olmakla birlikte, dizi analizlerisonucu,bunlarınfarede,birtaneikiyaşayışlıda,biripliksolucanındavediğerhayvanlarda da bulunduğu saptanmıştır. Örneğin omurgalılarda dört adetkökendeş Hox genleri kümesi bulunur. Bu kümelerin herhangi bir özelyapıdan çok, organizma içindeki bağıl pozisyonu kodladığı sanılmaktadır.Kökendeş Hox genleri aynı zamanda sölenterler ve yassı solucanlardaneklembacaklılar, yumuşakçalar ve derisidikenlilere kadar çoğu omurgasızgrubundabulunmuştur.GelişimidenetleyendiğerbazıgenlerlebirliktebelirlisayıdakiHoxgenkümelerihayvanlarâlemindesondereceyaygındır.Slackvearkadaşları (1993:491) bu gen kümelerinin (“zootip” olarak adlandırdıkları)atasal bir çokhücrelinin (meta-zoa) genotipinin bir kısımmı yansıttığını önesürmektedirler. Bu gen birlikteliklerinin çok eski bir filogenetik yaşa sahipolduğunda hiç kuşku yoktur. Bu genlerden hangilerinin aynı zamandahayvanlarınprotistaatalarındabulunduğunuisehenüzbilmiyoruz.

GelişimveEvrimselBiyoloji

Genetikçilerinçoğunun,evriminbasitçegensıklığındakideğişimdenibaretolduğunu düşündükleri dönemde gelişimin makroevrimsel değişimlerüzerindeki rolü bir süre göz ardı edildi. Son zamanlarda özellikle gelişimbiyologlarının Darvvincili-ği isteksiz de olsa kabullenmelerinin ardından,gelişiminbuilginçyönüneyenidenvurguyapılmaktadır.

Seçiliminasılhedefiolanbirey,gelişimdönemindegenlerinbirbirleriyleveçevreleriyle etkileşimlerinin ürünüdür ve bu etkileşim kümeleri mümkünolabilecek evrimsel değişimler üzerindeki sınırlan daraltır.Bu olgu pek çoktürün fenotipik birör-nekliliğinde kendini gösterir. Türün standartmorfotipinden bir sapma olduğunda, bu durum dengeleyici ya danormalleştiriciseçilimaracılığıylaortadankaldırılacaktır(bkz.IX.Bölüm).10Evrim üzerindeki bu gelişimsel kısıtlamalar konusunda yapılan çalışmalar,moderngelişimbiyolojisindekitemelilgialanlarındanbirihalinegelmiştir.

Zigotgelişimininfarklıaşamalarındafarklıgenlervegenkümeleriaktiftir.Gelişim biyologları uzun süre, gelişimin sonuna yakın evrede aktif olangenlerin filogenininsondönemindekazanılanlar,diğer taraftangelişimin ilkdöneminde aktif olanların ise organizmanın “en eski” genleri olduğunainanmıştır. Buna göre, yakın zamanda kazanılmış bir gendeki herhangi birdeğişikliğin fenotipte ufak bir değişikliğe neden olabileceğine, diğer birdeyişle, eşeysel dimorfizmin derecesini ya da bir yalıtım mekanizmasınındavranışsal bileşenini değiştirebileceğine inanılıyordu. Buna karşın, dahaönceki dönemlerde ortaya çıkan genlerden birindeki bir mutasyonun, tümgelişim sürecinde temel bir değişime yol açabileceğine, dolayısıyla zararlıolmasıenolasıolabileceğineinanılıyordu.

Bukavramagetirilen sondereceyalmyorumaçok sayıda itirazgelmeklebirlikte, bu yorumun doğru olabileceği fikrini veren pek çok gözlembulunmaktadır.Eğerböyleisebukavram,KambriyenÖncesi ileKambriyenDönemi’ninbaşlarındaçokhücreli-leringenotipihenüzgençkenyeniyapısaltiplerbolmiktardaüretildiğihalde,ogündenbuyanaoluşmuşyapısaltiplerdekararlılıkgörülmesi gibi pek çok evrimsel olguyxı açıklayabilir.Bukavramörneğinevrimselyeniliklerin,genelliklebiryapınınaşamalıolarakkazandığıişlevdeğişikliğinebağlıolmasınınnedeninideaçıklayabilir.İşlevdekibutipbirdeğişiklik,genotiptesadeceçokazyenidenyapılanmayıgerektirdiği içindahaavantajlıdır.

Herbireyinseçilimekarşıazyadaçokentegrebirsistemgibicevapverengelişimselbirsistemolduğununfarkedilmesi,ikievrimselolgununuzunsüregelişim biyologlarının aklını karıştırmış olmasını açıklamaktadır. Birincisi,körelmiş yapıların varlığıdır. Pek çok gen ve gen grupları yaygın etkilere

sahiptir. Böyle bir gen grubunun fenotipik belirtilerinden biri (söz gelişikörelmişbirparmağınbulunuşugibi)doğalseçilimcedesteklenmediğizamanbile,bukörelmişözellik,onukontroledengenlerhâlâbaşka işlevleresahipoldukları için (diğer parmakların varlığının sürdürülmesi gibi) kaybedilmez.Böyle bir durum varsa, körelmiş yapı doğal seçilimle korunacaktır. İkincievrimselolguiserekapitülasyondur.

Rekapitülasyonunyenidengözdengeçirilmesi

Rekapitülasyonun modern biyologların kabul edebileceği koşullarçerçevesinde açıklanabilmesi için, işe yeni bir temelden başlanmalıdır.Merkel-Serres yasası idealist morfolojinin hüküm sürdüğü bir dönemdeönerildi. Rekapitülasyonu öneren Haeckel ve diğerleri bir kuş ya damemelinin bir balıkla aynı embriyonik aşamalardan geçmediğini çok iyibiliyorlardı.Karşıtlarınınonları ithamettiklerigibi,birmemeliyadakuşunembriyonikaşamalarının, ikiyaşayışlılarveyabalıkların“ergin”aşamalarıylatamamen aynı olduğu şeklinde bir iddiaları da yoktu. One sürdükleri fikir,embriyonik aşamaların, ataların “kalıcı” aşamalarına benzer olduğuydu.“Kalıcı”terimiileanlatmakistediklerişey,dahaöncekiontogenetikaşamanıngeçmişteki ilk örnekleri temsil ediyor olmasıydı.11 Gerçekten rekapitü-lasyonun bu savunucuları, daha önceki ontogenetik aşamaların erişkinevrelere göre evrimsel olarak çoğunlukla daha önce gelişmiş olduklarınaişaret ettiler. Bu durum larva dönemleri özel yaşam biçimlerine uyumgöstermiş organizmalar için özellikle geçerlidir; örneğin bazı denizorganizmalarıveparazitlerinlarvalarıböyledir.

Rekapitülasyon kuramım değerlendirirken iki soru grubunu ayırt etmekgerekir:(1)Ontogenetikaşamalarbazıdurumlardaatasaltiplerebenziyormu?Yani “rekapitülasyon” gerçekten gerçekleşmekte midir? (2) Eğergerçekleşiyorsa, bunun nedeni nedir? Atasal ontogenetik aşamalarda niçinböyle bir süreklilik vardır? İlk soruya verilecek cevap, evettir. Ancakİkincisiyle ilgili şu soruyu sormak için geçerli nedenimiz var: Bir memeliniçindoğrudandoğruyabojnınbölgesigeliştirmiyordasolungaçyayıiçerendolambaçlı bir evreden geçerek gelişiyor? Bunun cevabı şudur: Fenotipingelişimi sadece ve doğrudan doğruya genler tarafından denetlenmez. Bugelişimin denetimi, gelişen hücrelerin genotipi ile bu hücrelerin içindebulundukları çevre arasındaki etkileşimler tarafından sağlanır. Ontogenezinherhangibiraşamasında,birsonrakigelişimaşamasıhemgenoti-pingenetikprogramı hem de bu aşamada embriyoda mevcut bir “somatik program”tarafından denetlenir. Bunu sözgelişi solungaç yayı problemine uygularsak,solungaç yayı sisteminin, kuş ve memelilerin boyun bölgesinin sonrakigelişimleriiçinbirsomatikprogramolduğunusöyleyebiliriz(Mayr1994).

Buaçıklamadayer alan “somatikprogram” terimiyeniolsada, açıklama

yüzyıldandahaeskiyedayanıyor.Gelişiminherhangibiraşamasınınkısmendaha önceki aşamalarca denetlendiği savı, uzun zamandan beri gelişimbiyolojisinin temel fikirlerinden biridir. Böylece, idealist morfolojinintipolojik düşüncesinden kurtulma zorunluluğu dışında, rekapitülasyonkonusundabirgizembulunmamaktadır.

Organizma gruplan arasındaki birçok karışıklık ve değişikliğe rağmen,embriyonik tabakaların oluşum ve gelişiminde (gastru-lasyon) yansıdığışekliyle hayvanların ilk gelişim dönemi tüm kollar arasında büyük birbenzerlik gösterir. Ben, bu aşamanın atasal bir koşulun rekapitülasyonunutemsil edebileceği fikrini düşünmeden edemiyorum. Haeckel’in abartılıkuramlarıbudüşünceyipopülerolmaktançıkardı.Ancakgerçekçivepratikbirbakışaçısıbilebenifarklıvedahaüstünbiraçıklamayayöneltmiyor.

Evrimselilerlemelernasılgerçekleşir?

Gelişimselsistemokadarsıkıörülmüştürkibiyologlarsıksıkgenotipteki“bağıntı ”dan (kohezyon) söz ederler. Evrimciler için çözülmesi gerekensorunlardanbiribubağıntınınnasılgeliştiği,diğeriisebubağıntınınyenivebüyükevrimselilerlemelerimümkünkılmakiçinnasılbozulduğudur.

1953’te önerdiğim bir modele göre evrim, büyük ve kalabalık türlerdegöreceyavaşilerlediğihalde,küçükveçevredeyalıtılmışolarakkalankurucupopülasyonlarda çok daha hızlı gerçekleşir.12 Gelişim açısından açıklamakgerekirsebu,büyükvekalabalıktürleringelişimselolarakkararlı,bunakarşınküçük, kurucu popülasyonların kararlılıktan yoksun oldukları ve bukararsızlıksayesindehızlıbirgenetikyenidenyapılanmaylayenibirfenotipeçabucak yönelebildikleri anlamına geliyor. El-dredge ve Gould (1972)“kesintilidengeler”(“punctuatedequ-ilibria”)ibaresinikullanarakbumodelikabul etti ve kalabalık türlerin gelişimsel durağanlığının milyonlarca yılsürebileceğiniönesürdü.Dahasonrakiaraştırmalarbuiddianıngerçektendebirçok tür için doğru olduğunu saptamıştır. Bu model kesin bir biçimde,makroevrimde gelişimin önemli olduğunu vurgulamaktadır, ancak belirlitürlerin genotiplerinin çok kararlı olmasına karşın başka bazı türlerin hızlıevrimseldeğişikliğeuğramasınınnedeniniaçıklamaz.Bufarklılık,bugünbileaçıklıkkazanmışdeğildir.

Bu model, Fisher ve Haldane tarafından 1930 larda önerilen modelinneredeysetamtersidir.FisherveHaldane’egöre,evrimseldeğişiminhızı,birpopülasyonyadatürüngenetikvaryasyonuilekarşılıklıilişkiiçindedirvebunedenlebirtürnekadarbüyükvekalabalıksaokadarhızlıevrimleşir.SonrakitümaraştırmalarFisher-Haldanetezinikesinolarakçürütmüştür.Benimkarşıtyorumuma göre ise bir tür ne kadar kalabalıksa, o ölçüde durağanetkileşimlere tabidir ve yeni bir mutasyon veya rekombinasyonun (yeniden

birleşim) türün tamamına yayılması daha uzun zamanda gerçekleşir vedolayısıyla evrimin ilerleyişi daha yavaş olur. Daha az sayıda bireye sahipolduğuiçindahaazörtülüvaryasyonasahipbirkurucupopülasyonise,başkabir genotipe ya da bir benzetme kullanmak gerekirse, başka bir uyumsalzirveye geçişe daha hazırdır ve bu geçiş daha hızlı olur. Popülasyon vetürlerinevrimselhızlarındamutasyonveyagenetikrekombinasyonlarınnedenolduğudeğişim“heterokroni”olarakadlandırılır.

Gelişimsel süreçlerin hiyerarşisi içinde her basamakta önemli öçüdegenetikvaryasyonunolduğu,günümüzdeartıkçokiyibilinmektedir.Milkman(1961) tek bir fenotipik özelliğin ifade edilmesi için doğal bir popülasyoniçinde ne kadar çok gizli genetik varyasyonun bulunabildiğini güzel birbiçimde göstermiştir. Bu tür varyasyon, doğal seçilimin gelişim süreçlerinietkilemesine izin verir.Birçokmorfolojik özelliğin fizyolojik süreçlerle sıkıbirilişkiiçindeolduğukesindir.Çokyönlüfenotipiketkiyesahip(pleitropik)bu fizyolojik süreçler üzerindeki seçici baskı, başka şekilde açıklamasımümkünolmayanmorfolojikdeğişimlerdensorumludur.

Gelişimbiyologlarıfarklıcoğrafiırklarveyakmakrabatürlerdekigelişimsüreçlerinde gözlenen değişimleri karşılaştırarak, yakm akrabalarda hangigelişimseldeğişimlerinmümkünolduğunu,hangilerininmümkünolmadığınıgösterebilirler. Bu gibi çalışmalar için ne yazık ki gelişim biyologlarınıngelenekselmetodolojisi olan tipolojikdüşünceye, aslında tercih edilmesedeizinverilmektedir.BugibiaraştırmalardaDanvin’inpopülasyondüşüncesineçok seyrek olarak gereksinim duyulmuştur. Waddington gibi az sayıdakiaraştırıcı değişkenliğin varlığını kabul etmekle birlikte, gelişim biyologlarıarasında popülasyon düşüncesinin benimsenmesi yavaş gerçekleşmektedir.Geçmişte gelişim biyologları analizler yapmak için laboratuvarda modelsistemlere -civciv, kurbağa, sirke sineği- yönelmiş ve fenotipten doğrudandoğruya gen düzeyine geçmişlerdir. Bu araştırıcılar yakın zamana kadar,coğrafi varyasyon adı verilen, makroev-rimsel olayların çoğununbaşlamasındanasılsorumluolanyoldanyararlanmaktabaşarısızoldular.

Bununlabirliktebiyolojininbaşkahiçbirdalında,yaşambilimlerininfarklıaçıklayıcı yönleri gelişim biyolojisinde olduğu kadar örneklenmemiştir. Budisiplinhergeningelişimsürecineyaptığıkatkıyıbelirlemeamacını taşıdığıiçin, büyük ölçüde analitiktir (hatalı da olsa çoğunlukla indirgemeci olaraksıfatlandırılır). Aynı zamanda, açık şekilde bütünsel bir yaklaşım içindedir;çünkü gelişim bütün bir organizmanın etkileşimine bağlıdır ve bu durumgenlerle dokular arasındaki etkileşimle kendini gösterir. Genetik programındeşifre edilmesi ontogenetik süreçlerin yakın nedenselliklerini temsil ettiğihalde,genetikprogramıniçeriğinihai(evrimsel)nedenselliklerinsonucudur.Canlılar dünyasını çekici ve güzel kılan da bu etmenlerin ve nedenlerin

zenginliğidir.13

IX.Bölüm

“Niçin?”Soruları:OrganizmalarınEvrimi

Ortaçağda ve neredeyse Darvvin’in yaşadığı döneme kadar, Dünya nındeğişmez ve kısa bir geçmişe sahip olduğuna inanılıyordu. AncakHıristiyanlığaaitbudünyagörüşünün inanılırlığı,birkaçalandagerçekleşenbir dizi bilimsel gelişmeyle çoktan sarsılmış bulunuyordu. Bunların ilki,Dünyayı ve onun üzerinde yaşayanları kozmosunmerkezinden uzaklaştıranve dolayısıyla Incil’deki her cümlenin harfi harfine yorumlanmamasıgerektiğinigösterenKopernikDevrimiydi.İkincigelişme,jeologlarınyaptığıaraştırmaların Dünya nın çok yaşlı olduğunu ortaya çıkarması ve üçüncügelişme ise soyu tükenmiş fosil hayvanların bulunuşuyla, yeıyüzündekicanlıların Yaratılış‘tan beri değişmemiş olduğuna olan inancınçürütülmesiydi.

Dünyanınkısabirgeçmişesahipvedeğişmezolduğufikrinizayıflatanbuvebaşkapekçokkanıtarağmen(vehattaBuffon,

Blumenbach,Kant,HuttonileLyell’inyazılarındaveLa-marck’maşamalıdeğişimüzerineyetkinleşmişkuramındabukonudakikuşkularbelirtilsede),azyadaçokIncil’edayananbudünj^agörüşü1859’akadarvarlığınıkorudu.Bu,sadecesıradaninsanlararasındayaygınbirgörüşdeğildi,çoğudoğacıvefelsefecidebugörüşübenimsiyordu.Uzungeçmişesahip,süreklideğişenbirDünyayıönerenevrimciliğintümüyleyerleşmesinekadarbirdizigelişmeningerçekleşmesi gerekti. Belki bugün bize garip görünebilir, ancak evrimkavramıBatıdünyasınayabancıydı.

“Evrim’inÇeşitliAnlamları

“Evrim”sözcüğü,embriyonikgelişimiönoluşumkuramıylaaçıklamakiçinbusözcüğükullananCharlesBonnettarafındanbilimdünyasınasunuldu(bkz.VIII. Bölüm), ancak sözcük gelişim biyolojisinde artık bu anlamdakullanılmamaktadır.Evrim,ayrıcayeryüzündekiyaşam tarihininüçkavramıiçinkullanılmıştırvebukavramlardanbiriiçinhâlâkullanılmaktadır.

Transmutasyonalevrimyenibirbireyinbüyükbirmutasyonyadasıçramayoluylaanidenortayaçıkmasınıifadeeder.Bubireydentüreyennesiller,yenibir türün öncülüğünü yaparlar. Sıçramayı temel alan fikirler -evrimselanlamda kullanılmamakla birlikte- Eski Yunanlılar dan başlayarakMaupertuis’e (1750) kadar savunulmuştur. Türlerin Kökeni‘nin basımındansonra bile, Darwin’in arkadaşı T. H. Huxley’in de aralarında olduğu çoksayıda evrimci, doğal seçilim kavramını kabul edemediği için sıçramakevrimisavunankuramlarıbenimsemiştir.

Bunakarşıntransformasyona1evrim,sözgelimidöllenmişyumurtanınbirergine dönüşümü gibi, bir nesnenin aşamalı değişimini ifade eder. Bütünyıldızlartransformasyonalevrimetabidir;sarıbiryıldızkenkırmızıbiryıldızadönüşmelerigibi.Tektonikgüçlerinetkisiylebirdağsırasınınyükselişiyadaerozyon sonucu dağların ortadan kalkması gibi cansız dünyadaki hemenhemenherdeğişim-eğeryönlendirilmişse-buözelliktedir.Darvvin’denönceLamarck’ın canlılar dünyası için öne sürdüğü evrim kuramı datransformasyonaldi. Lamarck’a göre evrim, tekhücreli basit ve yeni birorganizmanın kendiliğinden oluşumundan ve bunun daha yüksek vemükemmel bir türe doğru aşamalı olarak değişiminden oluşuyordu.Lamarck’ın 1809’da yayınladığıPhilosophie Zoologique (Zooloji Felsefesi)adlı eserinde anlattığı şekliyle transformasyonal evrim kuramı bir dönemyaygın olarak benimsense de dünyanın büyük kısmında yerini Darwin inkuramınabırakmıştır.

Varyasyonalevrim,Darwin’indoğalseçilimyoluylaevrimkuramındailerisürülenkavramdır.Bukuramagöre,herkuşaktaçokbüyükmiktardagenetikvaryasyon gerçekleşmekte, ancak çok sayıda yavrunun sadece küçük birkısmı hayatta kalarak çoğalabilmektedir. Çevreye en iyi uyum sağlayabilenbireyler, hayatta kalma ve bir sonraki kuşağı oluşturma olasılığı en yüksekolanlardır. (1)Çevreseldeğişimlerle en iyi şekildebaşe-debilengenotiplerinsürekli seçilimi (ayrımlı hayatta kalma), (2) popülasyondaki yeni genotiplerarasındaki rekabet ve (3) genlerin sıklığını etkileyen rasgele süreçlernedeniyle her popü-lasyonun oluşmasında sürekli bir değişim vardır ve budeğişim evrim olarak adlandırılır. Tüm bu değişimler genetik olarak biricikbireylerin oluşturduğu popülasyonlarda gerçekleştiği ve popülasyonlargenetikolarakyenidenyapılandırıldıklarıiçinevrimaşamalıvesürekliolmakzorundadır.

Darwin daha önceki yazılarında (Not Defterleri) evrimin iki boyutununzaman ve mekân olduğunun farkındaydı. Zaman içinde gerçekleşentransformasyon (filetik evrim), uyumluluktaki değişimlerle ilgilidir. Sözgelişi, belirli bir tür yeni özellikler kazandığında gerçekleşen durum budur.Ancak bu kavram tek başına olağanüstü çeşitlilikteki organik 3^aşamıaçıklayamaz, çünkü tür sayılarının artışını açıklamaya izin vermez. Mekâniçinde gerçekleşen transformasyon (soyların türleşmesi ve çoğalması), çoksayıda yeni popülasyonun atasal popülasyonun yerleşim alanı dışındakurulmasıvebunlarınyenitürlerevedo-

ğal olarak daha yüksek taksonlara doğru değişimiyle ilgilidir. Türsayılarınınbuartışıtürleşmeolarakadlandırılır.

Lamarck’m, evrimin coğrafi yönüyle ilgili söyleyecek bir şeyi yoktu veaslına bakılırsa, transformasyonu savunan ve kendiliğinden oluşumukabullenmişbiriolarak,“Türlernasılçoğalır?”sorusununfarkındaolmadığıgörülüyor.Darvvinbilebukonuyudahasonrakiyazılarındagözardıetmiştir.Darwin in yaşadığı dönemde ve sonraki yıllarda paleontologlar uzun sürefiletikevrimingeçerli tekevrim tipiolduğu fikrine saplanıpkaldılar.Ancak1930’luve19401ıyıllardaDobzhankskyveMayr’ınçalışmalarıyla,evriminzaman içindeolduğukadarmekan içindedegerçekleşenbir transformasyonolduğuvebirsoyiçindekiuyumdeğişimlerikadar,türleşmeyoluylaorganikçeşitliliğinin ortaya çıkışının da evrimsel biyoloji açısından önemli olduğuvurgulanmıştır.

Darvvin,TürlerinKökeni’ndevaryasyonalevrimin farklıyönlerine ilişkinbeş temel kuram oluşturdu: (1) Organizmalar zaman içinde süreklievrimleşirler (biz bunu evrim kuramı olarak tanımlayabiliriz). (2) Farklıorganizma çeşitleri ortak bir soydan türemiştir (ortak soy kuramı). (3)Türlerinsayısızamaniçindeartar(türlerinçoğalmasıkuramıveyatürleşme).(4)Evrim,popülasyonlarınaşamalıdeğişimiyleoluşur(süreklilikkuramı).(5)Evrimin mekanizması, çok sayıda biricik birey arasında hayatta kalma veüremeaçısındanfarklılıklarayolaçan,kısıtlıkaynaklariçinrekabettir(doğalseçilimkuramı).

KendiİçindeDarvvin’inEvrimKuramı

Darwin Türlerin Kökeni nde hayvanların zaman içinde ev-rimleştiğikuramını destekleyen çok sayıda kanıt sundu. Sonraki yıllarda biyologlarböyle bir evrimin gerçekleştiğine ilişkin başka kanıtlar aradılar ve kuramıdestekleyici çok sayıda kanıt bulmanın yanı sıra kuramın aksini kanıtlayanhiçbir veriyle karşılaşmadılar. Darvvin zamanından bu yana bu kanıtlar okadarartmıştırkiartıkbiyologlarevrimibirkuramolarakdeğil,tıpkı

Dünya nınGüneş etrafında dönüşü ve yassı olmayıp yuvarlak oluşu gibitartışmasız bir olgu olarak kabul ediyorlar. Dobz-hansky’nin belirttiği gibi,“Evrimin ışığı olmaksızın biyolojide hiçbir şeyin anlamı yoktur.” Evrimitartışmasız bir olgu olarak kabul ederek, artık hiçbir evrimciler daha ilerikanıtlarbulmak içinzamanharcamıyorlar.Sadeceyaratılışcılarmgörüşleriniçürütmekgerektiğinde,evrimidoğrulayıcıgüçlükanıtlardanoluşanyüzotuzyıllıkbirikimikullanmakiçinzahmetegiriyorlar.

Yaşamınkökeni

Darvvin’e ilk karşı çıkanların evrim kuramına itirazlarından biri, bukuramın organizmaların birbirlerinden türemiş olduğunu açıklamış olmaklabirlikte, yaşamın cansızmaddeden nasıl oluştuğunu açıklamamış olmasıydı.Louis Pasteur ve diğerlerinin oksijen açısından zengin bir atmosferde

kendiliğinden oluşumun olanaksız olduğunu gösteren araştırmaları, yaşamındoğalnedenlerleoluşamayacağıvedoğaüstübirkökeni,yanibirYaratıcıyıgerektirdiğifikrinigüçlübirbiçimdedesteklergörünüyordu.

Dahasonraları,dünyanınyaşamınbaşladığıilkdönemlerindekiatmosferdebugünkündenfarklıolarakoksijenbulunmadığı(veyaazmiktardabulunduğu)ortaya çıkarılmıştır.1 Stanley Miller (1953) tarafından yapılan deneyler,laboratuvardadarboyunlubir şişe içindekimetan, amonyak,hidrojenve subuharıiçerengazkarışımıelektrikboşalımlarınamaruzbırakıldığında,aminoasitler, üre ve diğer organik moleküllerin oluştuğunu gösterdi. Bu organikmoleküller oksijenden yoksun bir atmosferde birikebilmiştir ve benzermoleküllergöktaşlarıiçerisindeveyıldızlararasıuzaydadabulunmuştur.

Yaşamın ve özellikle proteinler ve RNA’nın bu organik molekülkarışımından nasıl ortaya çıkmış olabileceği üzerine çok sayıda hipotezbulunmaktadır. Yaşam öncesine ait bu senaryoların bazıları oldukça iknaedicidir. Ancak ara aşamalara ait herhangi bir kimyasal fosilin yokluğundahangi senaryonun doğru olduğunu saptama olanağımız hiçbir zamanolmayabilir.İlkortayaçıkanorganizmalarınheterotrof(diğerbeslek)olmaları,yani çevrede bulanan ve yaşamın öncesinde oluşmuş organik bileşiklerikullanmışolmalarıgerekir.Organizmalarproteinvenükleikasitlergibibüyükmakromolekülleri kurmak zorundaydılar, ama amino asitleri, purinleri,pirimidinleriveşekerleriyenibaştan(c/enovo)sentezlemelerigerekmiyordu.Doğal olarak oluşmuş en basit bileşikler, polimerleri ve sonunda dahakarmaşıkyapılıbileşiklerioluşturmaküzerebirbirleriyletepkimeyegirdiler.

Yaşamınkökenikonususonderecekarmaşıkolmaklabirlikte,artıkDarwinsonrası dönemin ilk zamanlarındaolduğugibi bir sır değildir.Gerçektendeartık, yaşamın cansızmaddeden kök salmasını fiziksel ve kimyasal yasalarışığındaaçıklamanınönündetemelbirgüçlükbulunmamaktadır.

Darvvin’inOrtakSoyKuramı

Beagleadlıgemiyleyaptığıyolculuktan1830’lardakidönüşününardındanDarvvin, Galâpagos Adaları’ndaki üç papağan türünün Güney Amerikaanakarasındaki tek bir papağan türünden türemiş olması gerektiği sonucunavarmıştı.Bunagöre,birtürçoksayıdabaşkatürebaşlangıçoluşturabiliyordu.Bu buluş, bütün papağanların ortak bir soydan türemiş olmalarına benzerşekilde, bütün ötücü kuşların, bütün kuşların, bütün omurgalıların, bütünhayvanların ve nihayet tüm yaşamın ortak bir soydan türemiş olduğunuvarsaymak için küçük bir adımdı. Tüm organizma grupları, bir tane ortakatasal türden türemişti. Dar-win’in bu kuramındaki yenilik, dallanan birsoyağacıönermesidir.Busoyağacı,onsekizinciyüzyıldagenişölçüdedestekbulan, tek ve doğrusal bir merdiven şeklindeki varlık zinciriyle tezat

oluşturuyordu.

Darvvininkuramıiknaediciydi;çünküozamanakadarsadeceDünyanıngarip yönlerine örnek olarak ya da Yaratıcı‘nın planına kanıt olarakkaydedilmek zorunda kalınmış çok sayıda biyolojik olguya bir açıklamagetiriyordu.Herşeydenönce,

Darvvin’in ortak soy kuramı Cuvier ve Owen gibi karşılaştırmalıanatomicilerinbulgularınıaçıklıyordu.Bubulgular,organizmalarınortakbirplana (yapısal tip veya morfotip) göre yapılandırılmış ve iyi tanımlanmışgruplara ayrıldıklarını ve bu ortak planın her grup için belirli bir ilk örneği(arketip)yenidenkurmayaizinverdiğinigösteriyordu.OrtaksoyaracılığıylaevrimkuramıLinnaeushiyerarşisininkökeniniaçıkladığıgibi,organizmalarınaşamalıolarakbütünkıtalaradağılışlarınıveyeniyerleştiklerialanlarauyumsağlayarakyayılışlarınıdikkatealarak,biyotanmcoğrafidağılımşemasınıda,sondereceiknaedicibiçimdeaçıklıyordu.

Ortak soy kuramı sahip olduğu olağanüstü açıklayıcı güçle, TürlerinKökeni’nin yayınlanmasından itibaren Darvvin’in evrim düşüncesininkuramsal omurgası haline gelmiştir. Gerçekten de karşılaştırmalı anatomi,karşılaştırmalı embriyoloji, sistematik ve biyocoğrafyanın ortaya koyduğuortak soyun kanıtları o kadar ikna ediciydi ki ortak soy aracılığıyla evrim,TürlerinKökeni’nin basımını izleyen ilk on yıl içinde biyologların birçoğutarafındankabuledildi.

Darvvin, “bitki ve hayvanlarımızın tümü, önce hayat verilen tek birformdan türemiştir” demiş olsa bile, başlangıçta ortak köken fikrinin nederece genişletilebileceği konusu oldukça tartışmalıydı. Kısa süre içinde,gerçektendehayvanvebitkiözelliklerinibiraradaiçerenprotistlerkeşfedildi.Öyle ki bu ara formlardan bazılarının sınıflandırılması bugün biletartışmalıdır.Ortaksoykuramınıntemeltaşı,molekülerbiyologların,çekirdekiçermeyen bakterilerin bile protistler, mantarlar, hayvanlar ve bitkiler gibigenetikşifreiçerdiğiniortayaçıkarmalarıylayirminciyüzyıldakonuldu.

Ortak soy kuramı taksonomi üzerinde olağanüstü bir itici etkidebulunmuştur(bkz.VII.Bölüm).Kuram,herorganizmagrubununveözellikleyalıtılmışhaldeolanlarınenyakınakrabasınınbulunmasıiçingayretedilmesive bunların ortak atalarının saptanması gerektiğini öne sürüyordu.Bu öneribitkiler-

dençokhayvanlariçinanlamlıydıveDarvvin’inyaşadığıdöne-miizleyenyıllarda zoologların en çok ilgilendikleri uğraş filoge-niler oluşturma oldu.Ortak soy kuramı özellikle her yapı ve organın bir akraba veya olası atasalorganizmadaki karşılığıyla kökendeş olma ihtimali üzerine yapılan

karşılaştırmalıaraştırmalarıhızlandırdı.Biryapınınbaşkabirorganizmadakiyapıyla kökendeş olduğunu söyleyebilmek için, her iki yapının bu ikiorganizmanın yakm geçmişteki olası ortak atasındaki ilgili yapıdanfilogenetikolarakkökalmışolmasıgerekiyordu.Herhangiikigruparasındakiakrabalık -örneğin kuşlar ve sürüngenler arasında olduğugibi- buyöntemlesaptanınca, araştırıcılar ortak atanın neye benziyor olabileceğini tahminetmeyeçalışıyorlardı.Kısmenkuşkısmendesürüngenözellikleritaşıyanbirfosil olan Archaeopteryx’\n 1861de bulunuşunda olduğu gibi fosilkayıtlarında bir “kayıp halka” bulunduğunda büyük bir sevinç yaşanıyordu.Archaeopteryx kesin olarak bu iki grubun doğrudan atası olmak zorundadeğildir; dönüşümün hangi aşamalarla cereyan etmiş olabileceğinigöstermektedir.

Bu çalışmalar, embriyolar üzerine yapılan karşılaştırmalı çalışmalarlagenişletildi ve kısa süre içinde, Ernst Haeckel in özellikle vurguladığı,bireyselgelişimin(ontogenez)seyrininçoğunluklaatasalbirgrubungeçirmişolduğuaşamalarabenzeraşamaları izlediğibulundu.Örneğin,bütünkarasaldört ayaklılar (tetrapodlar) gelişimleri sırasında solungaç yayı içeren birevredengeçerler.Böylecekendibalıkatalarınınsolungaçgelişiminiyinelemişolurlar. Rekapitülasyon kuramının ılımlı bir versiyonu, hayvanlarınontogenezlerisırasındaatalarınınerginaşamalarınıyineledikleridüşüncesininyanlışlığınarağmen,önemliölçüdegeçerlidir(bkz.VIII.Bölüm).

Zamanlahayvanlariçingüvenilirbirfilogenetikağaçoluşturmakmümkünoldu.Molekülerkanıtlarınyardımıylabugünbotanikçilerdeaynışeyibitkileriçin gerçekleştirme yolundadır. Son olarak, bu yöntem prokaryotlara dauygulandı ve Woese tarafından bu grubun iki ana dalı -eubacteria vearchaebacteria-

içerdiği gösterildi. Bu bulgular, tüm organizmaların yenidensınıflandırılmasınayönelikbirönerininyolunuaçmaktadır(bkz.VII.Bölüm).

insanlarınkökeni

Ortak soy kuramının belki de en önemli sonucu insanoğlununkonumundaki değişim oldu. Dinbilimciler ve felsefeciler açısından insan,diğer tümcanlılardanayrıbiryaratıktı.Aristoteles,DescartesveKant,diğerfelsefi düşünceleri açısından bir-birleriyle fikir ayrılığı içinde olsalar da, bukonu üzerinde hemfikirdiler. Darwin, TürlerinKökeni’nde amacını ihtiyatlıbir biçimde şöyle dile getiriyordu: “insanoğlunun kökeni ve tarihine ışıktutulacaktır.” Ancak, Haeckel (1866), Huxley (1863) ve 1871 de Darvvin,insanlarınmaymunbenzeribir atadanevrim-leşmişolmasıgerektiğinikesinbirbiçimde ispatlamışveböyle-ce türümüzühayvanlar âleminin filogenetikağacına yerleştirmişlerdir. Bu, İncirin ve çoğu felsefecinin koruduğu insan

merkezligeleneğisonaerdirmiştir.

Darwin’inTürSayılarınınArtmasınaİlişkinKuramı

Biyolojik tür kavramına göre, üreme açısından yalıtılmış po-pülasyontoplamlarıtürolaraktanımlanır.Üremeyleilgilibuyalıtımı,gelenekselolarakyalıtımmekanizmalarıolarakadlandırılan,kısırlıkengelleriveyadavranışsaluyuşmazlıklar gibi belirli tür özellikleri etkiler. Bu mekanizmalar, yayılışalanları ör-tüşen farklı türlerin birbirleriyle çiftleşmelerini engeller. Türleş-meyle ilgili sorun, popülasyonların bu gibi yalıtım mekanizmalarını nasılkazandığı ve aşamalı olarak nasıl e vrimleştiğini açıklamaktı.2 Üzerindeneredeyse evrensel bir fikir birliği olan nokta, yaygın türleşme sürecinincoğrafi(yadaallopatrik)türleşmeolduğudur.Coğrafitürleşme,coğrafiolarakyalıtılmışpopülas-yonlarıngenetikolarakfarklılaşmasıdemektir.Buolayikişekildegerçekleşir:Dikopatriktürleşmeveperipatriktürleşme.

Dikopatriktürleşmede,dahaöncekesintisizyayılışgösterenpopülasyonlar,yeniortayaçıkanbirengelle(birdağsilsilesi,birkörfezveyabitkiörtüsününneden olduğu bir kesinti) birbirlerinden ayrılmak zorunda kalırlar.Birbirlerindenayrılan ikipo-pülasyon,kromozomaluyuşmazlıklardaolduğugibi ya kesin olarak rastlantıya bağlı, ya eşeysel seçilim sonucundadavranıştakibir işlevdeğişikliği (bkz. aşağıda)yadabir ekolojikkaymanınaniden ortaya çıkan yan ürünü olarak, genetik açıdan zamanla daha fazlafarklılaşırlar. Sözü edilen popülasyonlar tekrar birbirleriyle yakın temasageçtiklerinde, bu farklılığa bağlı olarak, farklı türler gibi davranmalarınanedenolanyalıtımmekanizmalarıkazanırlar.Birçokyalıtımmekanizmasının,yeni türlerin tekrar temasa geçmelerinden önceki zaman sürecindeevrimleştiği kesin gibidir, ikinci kez temasa geçilmesinden sonra, yalıtımdabazı ince ayarlar olabilir; ancak temel yalıtım faktörü temasıngerçekleşmesindenöncebaşlamıştır.

Peripatrik türleşmede, bir kurucu popülasyon daha önceki türün yayılışalanının dışına yerleşir. Döllenmiş tek bir dişi ya da sadece birkaç bireylekurulan böyle bir popülasyon, atasal türdeki genlerin sadece küçük biryüzdesini ve genellikle alışılmadık bir birleşimini içerecektir. Bununlaeşzamanlı olarak bu popülasyon, değişen fiziksel ve canlı çevre nedeniyleyeni ve güçlü bir dizi seçilim baskısınamaruz kalacaktır. Böyle bir kurucupopülasyon büyük bir genetik değişime girerek hızlı bir şekilde türleşebilir.Bunun yanı sıra bu kurucu popülasyon dar bir genetik temele dayandığı vebüyük ölçekli bir genetik yeniden yapılanmaya uğradığından ötürü, yenievrimsel hareketleri üstlenmek için özellikle uygun bir konumdadır. Buevrimselhareketler içinde,makroevrimselgelişimlereyolaçabilecekolanlardavardır.

Coğrafi türleşmenin bu iki biçimine ek olarak başka senaryolar daönerilmiştir ve bunların bir kısmı aslında gerçekleşebilir niteliktedir. Busüreçler içinde gerçekleşmesi en olası olanı sim-patrik türleşmeyle, yaniatasaltüreaitbireylerinhareketalanıiçindekiekolojikbirözelleşmeyebağlıolarak yeni bir türün başlamasıyla gerçekleşir.Gerçekleşmesi büyük ölçüdeolanaksızgörünentürleşmeşekli,birtürünyayılışalanıiçindekiekolojikbirengelin iki tür arasında bir sınır oluşturmasıyla gerçekleşen parapatriktürleşmedir.

Darvvin’inAşamalıGelişimKuramı

Darvvin tümyaşamıboyunca, evrimsel değişimin aşamalı olmaniteliğinivurguladı. Bu aşamalılık sadece Lyell’in birörnek-lilik kuramının(uniformitarianism) zorunlu sonucu değildi, Darvvin aynı zamanda yenitürlerin aniden ortaya çıkması fikrinin yaratılış iddiasına fazlasıyla teslimolmakgibigörüneceğinidüşünüyordu.Belirlibiryerdekihertürelbettediğertürlerekarşıkeskinbirbiçimdesınırlanıyordu,ancakDarvvincoğrafiolaraktemsilipopülasyon,varyeteveyatürlerikarşılaştırdığında,heryerdeaşamalıgelişiminkanıtınıgörüyordu.

Bugün evrimin popülasyonlar içinde gerçekleştiği ve eşeylipopülasyonların asla ani bir sıçramayla değil, sadece aşamalı bir biçimdedeğişebildiği, bizim için Darvvin için olduğundan çok daha açık halegelmiştir. Poliploidi gibi bazı istisnalar bulunmaktadır; ancak bunlar, hiçbirzamanmakroevrimdeönemlibirroloynamamıştır.

Darvvin’inaşamalıgelişimkuramınaçoksıkyöneltileneleştirilerdenbiri,bu kuramın tümüyle yeni organların, yapıların, fizyolojik yeteneklerin vedavranış biçimlerinin başlangıcını açıklayamadığıydı. Örneğin, körelmiş birkanat uçma işlevini sergilemeden önce doğal seçilim aracılığıyla nasılgenişleyebil-mektedir? Darvvin bunun gibi evrimsel bir yeniliğinkazanılmasınımümkünkılanikisüreçönermiştir.Bunlardanbiri,Severt-soff(1931) tarafından işlev genişlemesi olarak adlandırılan süreçtir. Gözlerinkökeninibusüreçiçinörnekverebiliriz.Böyle-sinekarmaşıkbirorgan,doğalseçilim tarafından nasıl yaratılabilmiştir? Işık algılayabilen (fotoreseptör)organların en eskilerinin üst deri (epidermis) üzerindeki, ışığa duyarlı basitlekeler olduğu ve üst derinin kalınlaşmasıyla oluşan mercek benzeri bupigmentin ve göze ait diğer bütün ikincil niteliklerin evrim süreci içindeaşamalı olarak eklendiği sonunda gösterilmiştir. Farklı omurgasız türlerindegözeaitçoksayıdaaraaşamahâlâmevcuttur.İşlevgenişlemesineilişkinbunabenzerbirbaşkaörnek,memelilerdekiönkolunköstebeklerde,balinalardaveyarasalardaolduğugibiçeşitlideğişikliklereuğramışolmasıdır.

Bununla birlikte evrimsel yeniliklerin kazanıldığı tamamen farklı ve çokdahaçarpıcıbirbaşkayol,yapınınişlevindebirdeğişiminortayaçıkmasıdır.

Bu durumda mevcut bir yapı, örneğin su piresinin (Daphnia) duyargaları,yüzmeyisağlayacakpedal işlevinideüstlenirveyeniseçilimbaskısıaltındadaha fazla genişleyerek değişikliğe uğrar. Kuşlardaki tüyler muhtemelen,sürüngenlerin ısının düzenlenmesine yardımcı olan pullarının değişikliğeuğramasıyla oluşmuş, ancak uçmayla bağlantılı olarak kuşların önkanat vekuyruklarındayenibirişlevkazanmıştır.

İşlevlerinbirbirini izlemesi sırasındabiryapıdaimaher iki işlevideaynızamanda gerçekleştirdiği bir aşamadan geçer. Su piresinin duyargaları duyuorganı ve yüzme pedalıdır. İşlev değişikliğiyle ilgili en ilginç örneklerdenbazılarıdavranışbiçimleriyleilişkilidir;örneğin,gagaylatüylerindüzeltilmesibazı ördeklerde çiftleşmeye çağrıyla birleşmiş davranışlardır.Hayvanlardakidavranışsal yalıtım mekanizmalarının birçoğu büyük olasılıkla, yalıtılmışpopülasyonlardaki eşeysel seçilim aracılığıyla başlamış ve yeni işlevleriniancak,sözüedilentürilgilitürlerletemaskurduktansonrakazanmıştır.

Toplusoytükenmeleri

Toplu soy tükenmelerinin keşfi, Darwin’in aşamalı gelişim kuramınayöneltilen ikinci itirazı oluşturdu. Cuvier’den başlayarak doğal afetlerkuramınısavunanlar,dahaöncekibiyotanınbüyükölçüdeortadankalktığıvetamamenyokolmasabileyeriniyenibirbiyotayabıraktığıçoksayıda toplusoytükenmesininyaşanmışolduğukonusundaısrarlıydılar.Fosilkayıtları

PermiyenileTriasyadaKretaseDönemiileTersiyerarasındaçoksayıdabüyük çaplı değişimlerin olduğunu gösterdi. Lyell’inPrinciples ofGeology(Jeolojinin İlkeleri) adlı eserinin temel amacı, doğal afetler kuramınıçürütmekveonunyerineHut-tonunyeryüzütarihininaşamalıdeğişimetabiolduğu tezini koymaktı. Darvvin’in aşamalı gelişim kuramı, Lyell’ingörüşünü yansıtıyordu. Toplu soy tükenmelerinin tam olarak doğal afetlerkuramını savunanların tahmin ettiği yerlerde böylece güçlü bir biçimdebelgelenmesibeklenmeyenbirgelişmeoldu.

Toplu soy tükenmeleri, Darwin’in önerdiği aşamalı değişime yol açannormal Danvinci varyasyon ve seçilim döngüsüyle ör-tüşen ve nadirengerçekleşenfelaketlerdir.Darvvin, tek tek türlerinortadankalkarakyerleriniyeni türlere bırakmasının yaşamın tarihi boyunca sürekli gerçekleştiğininfarkındaydı. Ancak arkaplandaki bu soy tükenmelerine ilaveten, aynızamanda jeolojik zamanlar arasında sınır çizgileri oluşturmamıza yarayan,biyotanın büyük bir kısmının eşzamanlı olarak yok olduğu belirli dönemlerolmuştur. Bunların en şiddetlisi, Permiyen Döne-mi’nin sonunda mevcuttürlerin%95’tenfazlasınıntümüyleyokolduğudevreolmuştur.

Toplusoytükenmelerininnedenininneolduğukonusuhâlâtartışılmaktadır.KretaseDönemi sonunda dinozorları ortadan kaldıran toplu soy tükenmesi,

neredeyse kesin olarak, bir göktaşının yeryüzüne çarpması ve bunun nedenolduğu iklimsel ve çevresel değişimlerin sonucuydu. Bu görüş ilk olarak1980’defizikçiWalterAlvareztarafındanortayaatıldıvebutarihtenitibarenpekçokdestekleyicikanıtortayaçıktı.Gerçektendeçarpmanınoluşturduğukrater Yucatân Yarımadası yakınlarında tespit edilmiştir. Toplu soytükenmelerini göktaşı çarpmalarıyla ilişkilendirmeye yönelik diğer çabalarbaşarısız oldu. Bunların birçoğu, ya denizlerin kıyı tabanının boyutları ileokyanus akımlarının yönünü etkileyen tektonik olaylarla ya da iklimseldeğişimlerleilişkiligörünüyor.Busoytükenmelerininsıralanışındabelirlibirdüzenvardırvebazıyazarlar,örneğingüneşinışımasındakikararsızlıklargibidünyadışı nedenlerolabileceği şeklindeaklayatkınkuramlarönermişlerdir.Bununla birlikte, dünya dışı nedenlerle ilgili açıklamalara ait kanıtlarınbirçoğueleştirelçözümlemeleregöğüsgerememiştir.

Toplu soy tükenmelerine yol açan bir felakette hayatta kalabilecek kadarşanslı olan türler, bir kurucu popülasyonun üyelerine benzerler. Bunlar,tümüyle farklı bir biyotik çevre içindedirler ve yeni evrimsel yollaragirebilirler. Bu olasılığın en görkemli örneği, memelilerin Tersiyer inbaşındaki yayılışlarında görülen patlamadır. Dinozorların soyu tükenmedenönce yüz milyon yıldan fazla bir süredir bulunan memelilerin bu yayılışıdinozorlarınortadankalkışıylagerçekleşmiştir.

Darvvin’inDoğalSeçilimKuramı

Darwin’in türlerin ortak bir atadan geldiğini savunan aşamalı evrimkuramının geniş çaplı kabul görmesinin ardından çok sayıda rakip kuramevrimsel değişimi hangi mekanizmanın etkilediği sorusunu yanıtlamayaçalıştı.Bu kuramları savunanlar, evrimsel sentez (bkz. aşağıda) döneminde,Darvvinci olmayan tüm açıklamaların tamamen çürütülüp geriye sadeceDarvvin’in doğal seçilim kuramının kalmasına dek, yaklaşık seksen yılboyuncabirbirleriyletartışmayadevamettiler.

Evrimseldeğişimleilgilirakipkuramlar

DarvvinciolmayanyadaDarwincilikkarşıtıüçtemelkuramyadakuramtoplulukları, sıçramalı evrim kuramı, teleolojik kuramlar ve Lamarckçıkuramlardır.

Darvvinöncesidönemeegemenolantipolojikdüşünceninbirsonucuolansıçramak evrim kuramı, Darvvin’in çağdaşları T. H. Huxley ile Kölliger,Mendelciler (Bateson, De Vries, Johann-sen) ve diğer birkaç araştırıcı(Goldschmidt, Willis, Schinde-wolf) tarafından desteklenmiş ve evrimselsentez dönemine kadar varlığını sürdürmüştür. Bu görüş, popülasyondüşüncesinindahayaygınolarakbenimsenmesivesözkonusubirsıçramak

r*

türleşmesürecineilişkinherhangibirkanıtbulunamamışolmasınedeniyleterk edilmiştir. Yeni türün bir sıçramayla başlaması eşeysel olarak üreyenorganizmalarda sadece poliploidi ve başka bazı kromozomal yenidenyapılanmalar aracılığıyla gerçekleşir ve bunlar görece seyrek olan türleşmebiçimleridir.

Teleolojikkuramlardoğanınözündetümevrimselsoyçizgilerinidahafazlamükemmelliğe yönelten bir ilke olduğunu öne sürer. Berg’in nomogenez,Osborn’un aristogenez ve Teilhard de Chardin’in omega ilkesi gibiortogenetik kuramlar teleolojik kuramlara örnek oluşturur. Evrimseldeğişimin(birçokgeridönüşlerdahil) rastlantısalolduğunungösterilmesivekesintisiz ilerleyen değişimi mümkün kılacak herhangi bir mekanizmanınbulunmamış olması nedeniyle, bu kuramlar sonunda tüm taraftarlarınıkaybettiler.

Lamarckçıveyeni-Lamarckçıkuramlaragöreorganizmalarevrimsırasındakazanılmış özelliklerin kalıtımıyla, yavaş yavaş değişime uğrar. Bu yeniözelliklerin,bunlarıkullanmavekullanmamanınetkilerinebağlıolduğunayadadahaaçıkifadeyle,çevreselgüçlerinbunlaranedenolduğunainanılıyordu.Lamarckçılık, aşamalı evrimiMendelcilerin sıçramalı evriminden çok dahaiyi açıkladığı için, evrimsel sentez ortaya çıkana kadar oldukça popülerdi.Aslınabakılırsa,1930’larakadarmuhtemelenDarwincilerdençokLamarckçıvardı.

Lamarckçı kuramlara duyulan ilgi, genetikçilerin kazanılmış özelliklerinkalıtımının (“yumuşak kalıtım”) gerçekleşemeyeceğini, çünkü yenikazanılmış fenotipik özelliklerin bir sonraki kuşağa geçirilemeyeceğinigöstermeleriyle kayboldu. Yumuşak kalıtım kuramının aldığı son darbe,yirminci yüzyılda moleküler biyologların proteinlerde (fenotip) mevcutbilginin nükleik asitlere (genotip) aktarılamayacağını göstermeleri oldu.Molekülerbiyolojidesantraldogmaolarakadlandırılanbubulgu,Lamarckçı-lığaduyulangüveninsonkalıntılarınıdayoketti.Bazımikroorganizmaların(belkideprotistlerekadar)dışkoşullarabir tepkiolarakmutasyonauğramayeteneğinesahipolmasıolasılığıvar-

dır, ancak bu,mikroorganizmalar için doğrulansa bile, genoti-pinDNA’sıfenotipten çok fazla uzaklaşmış olan üstün yapılı organizmalar için aslageçerliolamaz.

Doğalseçilim

Evrimsel değişimden sorumlu mekanizmanın Darwinci doğal seçilimolduğu,bugünbiyologlararasındaneredeyseevrenselbirkabulgörmektedir.Doğal seçilim iki basamaklı bir süreç olarak incelenebilir: Varyasyon veuygunolanınseçilimi.

İlk basamak, her kuşakta genetik rekombinasyonlar, gen akışı, rasgeleetmenler ve mutasyonlar nedeniyle genetik varyasyonun ortaya çıkmasıdır.Varyasyon, açık bir biçimde Darvvin ‘in fikirlerinde en zayıf halkayıoluşturuyordu. Yürüttüğü kapsamlı çalışmalar ve düşünsel çabalara rağmenDarvvin, varyasyonun kaynağını hiçbir zaman anlayamadı; varyasyonundoğasıyla ilgili, daha sonra Weisman ve 1900 den sonraki genetikçilercedüzeltilen bazı yanlış fikirlere sahipti. Bugün, genetik varyasyonunDarvvin’in düşündüğü gibi “yumuşak” olmadrğını, aksine “sert” olduğunubiliyoruz.Mendelcikalıtımınbireyeözgüolduğunu,yaniyumurtadöllendiğizaman her iki ebeveynin genetik katkısının birbirine karışmayıp, ayrı vedeğişmez kaldığını da biliyoruz. Nihayet, 1944 yılından beri, nükleikasitlerden oluşan genetik maddenin doğrudan fenotipe dönüştürülmediğini,sadeceproteinlerevefe-notipindiğermoleküllerineçevrilen(translasyon)birgenetikbilgi(“mavikopya”veyaprogram)olduğunubiliyoruz.

Varyasyonun ortaya çıkmasının karmaşık bir süreç olduğu anlaşılmıştır.Nükleikasitlerbaz-çiftibileşimindekideğişimlerlemutasyonauğrayabilirvebumutasyonlarbolmiktardagerçekleşir.Bundanbaşka,eşeyliolaraküreyenorganizmalarda gametlerin oluşumu (mayoz) sırasında, ebeveynlere aitkromozomların kırılıp yeniden bir araya geldiği bir süreç yer alır. Sonuçolarakebeveynlereaitgenotiplerinçoksayıdarekombinasyonuheryavrununbiricik olmasını garanti eder. Mutasyonda olduğu gibi rekombinasyonsürecindedeençokrastlantınınetkisivardır.

Mayoz sırasında, genlerin karışımının geniş ölçüde rasgele olduğu, doğalseçilimsürecinebüyükbirrastlantıbileşenikatantümbirardışıkbasamaklardizisibulunur.

Doğalseçilimdekiikincibasamak,uygunolanınseçilimidir.Bununanlamı,yeni oluşturulmuş bireylerin (zigotların) hayatta kalış ve üremelerindekifarklılıklardır.Pekçokorganizmatüründe,herkuşaktakibireylerinçokküçükbir oranı hayatta kalacak ve genetik bileşimine bağlı olarak belirli bireyler,geçerli koşullar altında diğerlerinden daha yüksek hayatta kalma ve üremeolasılığına sahip olacaktır. İstiridye ve diğer deniz canlılarında olduğu gibi,üreme evresinde her iki ebeveyninmilyonlarca yavru ürettiği türlerde bile,popülasyonu durağan-durum frekansında sürdürmek için bu yavrulardansadece ortalama iki tanesine gereksinim vardır ve bir sonraki kuşağın azsayıdaki bu öncülerinin hayatta kalışına rastlantı etmenleri büyükbir etkidebulunuyorsa,genetiközelliklerinhayattakalışüzerinezamaniçindebüyükbirkatkı da bulunduğunda kuşku yoktur. Popülasyonun uyumluluğu bu şekildekuşaktan kuşağa sürdürülür ve popülasyon, büyük değişkenlik gösterenyavrulararasındabelirligenotiplertercihedileceğiiçinçevredekideğişimlerlebaşaçıkabilecekyeteneğesahipolur.

Rastlantımıyoksazorunlulukmu?

EskiYunanlılar’dan ondokuzuncuyüzyıla kadar, dünyadaki değişimlerinrastlantıya mı yoksa zorunluluğa mı dayandığı konusunda büyük biranlaşmazlık hüküm sürdü.Bu eski bilmeceye parlak bir çözüm getiren kişiDarvvin oldu: Darvvin’e göre her ikisi de doğruydu. Değişikliğin ortayaçıkışında rastlantı baskınken, seçilimin kendisi büyük ölçüde zorunluluklagerçekleşir. Ancak Darvvin’in “seçilim” (selection) terimini seçmesi birtalihsizliktir;çünkübu terim,doğadakasıtlıolarakseçenbiretkeninolduğufikrini çağrıştırmaktadır. Gerçekte, “seçilen” bireyler sadece, daha az uyumsağlamışyadadahaazşansıolanbireylerinpopülasyondançıkarılmasındansonra geriye kalanlardır. Bundan ötürü, seçilim teriminin “rasgele olmayaneleme” ifadesi ile değiştirilmesi önerilmiştir. Seçilim sözcüğü kullanılmayadevametsedevesözcüğütercihedenlerinçoğunluğuevrimcilerolsada,hiçunutulmamalıdır ki sözcük aslında rasgele olmayan eleme anlamındadır vedoğada seçici bir güç bulunmamaktadır. Bu terimi basitçe, bazı bireylerinelenmesinden sorumlu olumsuz koşullar topluluğunu anlatmak içinkullanıyoruz. Hiç kuşkusuz böyle bir “seçici güç” çevresel etmenler ile fe-notipik eğilimlerin bir bileşimidir. Darvvinciler bu terimi olduğu gibikullandığıhalde,evrimkarşıtlarıgenelliklebuterimlerinsözcükanlamlarınasaldırırlar.

Evrimcilerin, Darvvin in doğal seçilim yoluyla evrim kuramının dahaöncekiözcüyadateleolojikkuramlardannedenlikesinfarklılıklariçerdiğinihakkıylaanlamalarıçokyakınyıllardaolmuştur.DarvvinTürlerinKökeniniyayınladığında doğal seçilimin varlığına ilişkin herhangi bir kanıta sahipdeğildi; bunun varlığını çıkarımlara dayandırıyordu. Darvvin’in kuramışemadagörüldüğügibibeştaneolguveüçtaneçıkarımadayanıyordu.İlküçolgu, popülasyonların katlanarak artma potansiyelleri, popülasyonlardagözlemlenen durağan-durum kararlılığı ve kaynakların sınırlı oluşudur.Buradan çıkarılacak sonuç, bireyler arasında bir rekabetin (var olmamücadelesi)bulunmasıgerektiğidir.Diğerikiolgu,herbireyinbiricikliği ilebireyselfarklılıklarınçoğununkalıtılabilirolması,ikinciçıkarımolanhayattakalıştakifarklılıklara(yanidoğalseçilime)veüçüncüçıkarımolan,busürecinkuşaklarboyuncasürmesininevrimlesonuçlanacağısonucunagötürür.

Bates’in (1862) yenilebilir kelebekler ile bunların zehirli veya yenilebilirolmayan modelleri arasındaki yakın benzerliği ve birbirine koşut coğrafivaryasyonugöstermesi,Darvvin’içoksevindirmiştir.Bates’inörneklediğibubenzerlik (mimikri) doğal seçilim için ilk kesin kanıt oldu.Bugün, binlerceolmasa bile yüzlerce kesin kanıt bulunmaktadır. Bunlar arasında en iyibilinenlertarımzararlılarındakitarımilacıdirençliliği,bakteriler-

deki antibiyotik dirençliliği, endüstriyel melanizm, miksomoto-zis yapanvirüsün Avustralya’da etkinliğini yitirmiş olması, orak-hücre geni ile kanlailgilidiğergenlervesıtmadır.

Doğal seçilim ilkesi öylesinemantıklı ve açıktır ki, günümüzdebu ilkeyisorgulamak neredeyse imkânsız hale gelmiştir. Tek tek her durum içinsınanabilecek ve gerçekten sınanması gereken şey, fenotipteki belirli birbileşeninözellikleriüzerinedoğalseçiliminneölçüdekatkısağladığıdır.Herözellikiçinsorulmasıgerekensorularşunlardır:Buözelliğinevrimselolarakortaya çıkışı doğal seçilim tarafından kolaylaştırılmış mıdır? Bu özelliğin

doğalseçilimtarafından tercihedilmesineyolaçanhayattakalışınısağlayandeğernedir?Buradasözüedilenşeyuyumayönelikprogramdır.

Eşeyselseçilim

Hayatta kalışı kolaylaştırıcı özellikler, olumsuz iklim koşullarına (soğuk,sıcak, kuraklık) karşı daha fazla tolerans gösterilmesi, besin kaynaklarınındaha iyi kullanılması, daha fazla rekabet edebilme yetisi, hastalık yapanetmenlere karşı daha fazla dirençlilik ve düşmanlardan kaçabilmeyeteneğindeki artıştır. Bununla birlikte hayatta kalış tek başına, bir bireyingelecekkuşağagenetikolarakkatkıdabulunmasınısağlamaz.

Evrimsel açıdan bakıldığında, bir birey hayatta kalmakla ilgili üstünnitelikleresahipolmasıyladeğil,sadecedahaverimliüreyebilmesisayesindedaha başarılı olabilir. Bireylerin üreme nitelikleri nedeniyle kayırıldığı busüreçDarwintarafından“eşeyselseçilim”olarakadlandırılmıştır.

Erkekcennetkuşlarının(paradiseidae)muhteşemsorguçları,tavuskuşununkuyruğu ve geyiklerin gösterişli boynuzları Darwin’i özellikle etkileyenikincilerkekcinsiyetözellikleriydi.Dişilerinbugibiözellikleridikkatealarakçiftleşebilecekleri eşi seçme yeteneğinin (“dişi seçimi” adı verilen süreç)eşeysel seçilimin önemli bir bileşeni olduğunu artık biliyoruz ve bu,muhtemelen erkeklerin dişilere yaklaşabilmek için rakiplerle rekabetyeteneğinden daha önemlidir. Dişilerin yavruların hayatta kalışına en üstünkatkıyıyapabilecekerkekleriseçmeyeteneğinesahipolduğubazıdurumlarda,eşeyselvedoğalseçiliminbirbirlerindentamamenbağımsızolmalarızorunludeğildir.

Bunlarınötesinde,yavrularınrekabeti,ebeveynlikyatırımıgibibaşkabazıyaşam hikâyesi olguları da vardır ve bu olgular, üreme başarısı üzerindehayattakalışüzerindeolduğundandaha fazlaetkilidir.Bundanötürü,üremebaşarısıiçinyapılanseçimeşeyselseçilimterimininanlattığındandahagenişbirkategoriolarakkarşımızaçıkmaktadır.Sosyobiyologlartarafındanyapılançalışmaların çoğunu üreme başarısı için yapılan seçime ilişkin konularoluşturmaktadır.

EvrimselSentezveSonrası

Darwin’inTürlerinKökeni’ninyayımlanmasınıizleyenseksenyılboyuncaDarvvinciler ile Darvvinci olmayanlar arasındaki tartışmalar giderekşiddetlendi. Mendel’in 1900 yılında genetik ilkeleri yeniden keşfetmesinin,varyasyon konusunu aydınlatma potansiyelinden dolayı taraflar arasında birfikirbirliğisağlayabileceğidüşünülmüşolabilir;ancakbu,anlaşmazlığıdahadaartırmıştır.İlkMendelciler(Bateson,DeVriesveJo-hannsen)popülasyondüşüncesi konusunda yetersizdiler ve aşamalı evrim ve doğal seçilimireddettiler.Onlarakarşıçıkandoğacıvebiyometristlerindurumuisedahaiyi

değildi. Bunlar, Mendel’in göstermiş olduğu kısmi (particulate) kalıtımdançokkarışımsal(blending)kalıtımıkabulettilervedoğalseçilimilekazanılmışözelliklerinkalıtımıarasındasıkışıpkaldılar.1930’luyıllarınbaşlarıgibigeçbir zamanda bile, çeşitli gözlemciler yakın gelecekte bir fikir birliğinevarılacağıkonusundahâlâbirumudunolmadığınıdüşünüyordu.

Oysa fikir birliği için gerekli altyapı ortada öylece duruyordu. Hemgenetikçiler hem de doğacılar uyumluluk ve biyoçeşitlilik konusundabilgilerini oldukça ilerletmişlerdi; ancak her iki kamp da diğerinin ulaştığıbaşarılardan habersizdi. Her iki taraf da evrimsel biyolojinin diğer yarısıhakkında oldukça yanlış kanılar taşıyordu. Arada bir köprüye gereksinimvardı vebuköprüThe-odosiusDobzhansky’ninGenetics and theOrigin ofSpecies (GenetikveTürlerinKökeni)adlıeserininyayınlanmasıylakuruldu.Dobzhansky hem bir doğacı hem de genetikçiydi. Gençliğinde Rusya’daböcek taksonomistliğiyapmış, türve türleşmeüzerineyazılmışAvrupa’dakizengin literatürle tanışmış ve popülasyon düşüncesini tümüyle kavramıştı.1927’den sonra, T. H. Morgan’ın laboratuvarında çalışmak üzere AmerikaBirleşikDevlet-leri’negittiğinde, genetikçilerin başarılarını yakındangörmeve düşüncelerini tanıma fırsatı buldu. Dobzhansky sonuç olarak kitabındaevrimsel biyolojinin şu iki büyük dalının hakkını doğrulukla verdi: Genhavuzundaki genlerin dönüşümüyle uyumluluğun sürdürülmesi (ya dageliştirilmesi) ve yeni biyolojik çeşitlerin, özellikle de yeni türlerin ortayaçıkmasına yol açan popülas-yondaki değişimler. Dobzhansky’nin kabacaortaya koyduğu taslağın ayrıntıları Mayr (tür ve türleşme, 1942), Simpson(yüksek taksonlar, makroevrim, 1944), Huxley (1942), Rensch (1947) veStebbins (bitkiler, 1950) tarafından tamamlanmıştır. Bunlara koşut veeşzamanlı bir başka sentez Almanya’da, Chetveriko’un öğrencilerindenTımofeeff-Ressovskytarafındanyapılmıştır.

Tür düzeyinin üstündeki düzeylerdeki evrimi inceleyen makroevrimkonusu, evrimsel sentez dönemine kadar temelde, genetik ya da türleşmeçalışmalarıyla etkin bağları olmayan paleonto-logların çalışma alanıydı.Paleontologlarınhemenhemenhiçbiri tamolarakDarwincideğildi;çoğuyasıçramakevrimeyadabirçeşiterekçiotogeneze inanıyordu.Paleontologlargenel olarak makroevrimsel süreç ve nedenselliklerin, genetikçilerin vetürleşme üzerine çalışanların inceledikleri, popülasyona ait olgulardantamamen farklı ve kendine özgü olduklarını düşünüyorlardı. Bu görüş,görünürdeDarvvin’in aşamalı gelişim ilkesine tamamen aykırı olan yüksektaksonlar arasındaki kesintilerin yaygın oluşuyla doğrulanmış görünüyordu.Makroevrimdekiherşeymikroevrimdegözlenenlerdenfarklıgörünmekteydi.

Makroevrim konusunda çalışanların çoğu hâlâ transformas-yonal evrimbağlamında, yani evrimsel soy çizgilerinde sürekli değişimin daha çok

türleşme ya da uyumluluk yönünde olduğunu düşünüyorlardı. Bununlabirlikte Darvvin’in karşılaştığı açmazla, yani fosil kayıtlarının bu kavramıdesteklemediğigerçeğiyleyüzyüzegeldiler.Filetiksoyçizgilerindekiuzun,sürekliveaşamalıdeğişimler-gerçekleşmişolsalarbile-fosilkayıtlarındaçokseyrektiler.Yeni türvedahayüksek tipler fosilkayıtlarında istisnasızolarakbirdengörülmeyebaşlıyorduvebirçoksoyçizgisieryadageçyokoluyordu.Budurumunfosilkayıtlarınıneksikliğindenkaynaklandığıaçıklamasınasığı-nılabilirdi elbette; ancak bu, geçerli bir itiraza kulakları tıkama anlamınageleceğinden,çoksayıdapaleontologsıçramakevrimibenimsedivedeVriesveGoldschmidtgibigenetikçilermakromutasyonlar(“umulancanavarlar”)aracılığıyla evrim düşüncesini öne sürdüklerinde bunu memnuniyetlekarşıladı.

Simpson(1944:206),kuantumevrimiadınıverdiğibirbaşkaçözümönerdi.Kuantumevrimi,“dengedurumundaolmayanbiyotikbirpopülasyondaeskikoşuldan tamamen farklı bir denge durumuna doğru oldukça hızlı kayma’’anlamına geliyordu. Simpson bu önerinin, “büyük dönüşümlerin görecebüyükhızlarda,kısazamansürelerindeveözelkoşullardacereyanettiği”ileilgili bildik gözlemi açıkladığını düşünüyordu. Yazılarından açıkçaanlaşılacağı gibi, Simpson’ın aklında filetik bir soy çizgisindeki evrimseldeğişiminçokhızlıolduğudüşüncesivardı.Böylebirçözüm,onunkesinliklefiletik tür kavramını benimsemiş olmasını gerektiriyordu. Kuantum evrimisıçramakevrimebirgeridönüşolarakeleştirildiveSimpsonsonrakiyıllarda(1953)bugörüşükısmenterketti.

Makroevriminaçıklanışı

Evrimsel sentezin sıçramak evrim, otogenetik kuramlar ve yumuşakkalıtımı reddetmesiyle, makroevrimi popülasyona ait bir olgu olarak, yanimikroevrim sırasında gerçekleşem olay ve süreçlerden doğrudan doğruyatüreyenbirsüreçolarakaçıklamagereksinimigiderekzorunluhalegeldi.4Bu,özelliklefosilkayıtlarındabulunanvegörünürdesıçramalıolanbulgulariçingeçerliydi. Paleontologlar bu sorunu çözecek ne bilgiye ne de kavramsaldonanımasahiptiler.

Ben, 1954’te bir çözümönerdim.Bunagöre, genetik yenidenyapılanma,kurucu popülasyonlardaki türleşme süreci sırasında gerçekleşir ve fosilkayıtlarındaki bazı boşluklar, zaman ve mekân içinde fazlasıyla sınırlılıkgösteren türleşen kurucu popülas-yonların fosil kayıtlarında bulunmaolasılığınındiğerlerinekıyaslaçokazolmasındankaynaklanır.Yinedebüyükevrimseldeğişimlerüzerineçalışanlariçinenilginçkonu,çevredetamamıylayalıtılmışolaraktürleşenpopülasyonlardır.

Kafa karıştıran olguların birçoğu, özellikle de paleontologla-rı

ilgilendirenler, kayıp kurucu popülasyonlar, eşit olmayan (ve özellikle çokhızlıolan)evrimselhızlar,evrimseldizilerdekikırıklar,belirginsıçramalarvesonolarakyeni“tipler”inkökenidikkatealınarakaçıklanabilirgörünüyordu.Çevredeyalıtılmışhaldekipopülasyonlanngenetikyenidenyapılanmalarıbupopülasyonlardaki evrimsel değişimlerin, sürekli bir sistemin parçası olanpopülasyonlardaolduğundançokdahahızlıolmasınaizinverir.Buradayine,makroevrimselyeniliklerinhızlaortayaçıkışmagenetiktegözlenenolgularlahiçbirşekildeçelişmeksi-zinizinverenbirmekanizmaçıkıyorkarşımıza.5

Buöneri1971’deEldredge,1972’deiseEldredgeveGouldtarafındanelealındı ve bu araştırıcılar türlerin bu şekilde evrimleşmesini “kesintilidengeler” (punctuated equilibria) olarak ifade ettiler. Buna ek olarak,EldredgeveGould’unvardığı sonucagöre,bu şekildeortayaçıkanyenibirtür eğer başarılı olursa durağan bir evreye girebilir ve soyu tükenene kadargeçecek milyonlarca yıl boyunca hemen hemen hiç değişmeden kalabilir.Dolayısıyla makroevrim, transformasyonal evrimin bir çeşidi değil, türiçindeki evrim gibi bir Darwinci varyasyo-nal evrimdir. Sürekli yenipopülasyonlar ortaya çıkar ve bunla-nn birçoğu er ya da geç yok olur. Bupopülasyonlarmancakbelirlibiryüzdesi,çoğunlukladikkatedeğerevrimselyeniliklerkazanmaksızıntürseviyesineçıkar,ancaksonuçtabunlarındasoyutükenir. Bu yeni türlerden biri, genetik yeniden yapılanma ve bunu izleyengüçlü doğal seçilim sırasında, gelişerek geniş ölçüde yayılmasını ve fosilkayıtlarınınyenibirparçasıolmasınımümkünkılanbirgenotipiçoknadirenkazanır.

Eldredge ve Gould’un yayınladıkları makale etkili oldu ve sonundapaleontologlartürleşmeevrimiolgusundantamolarakhaberdaroldular;fosilkayıtlarında niçin çok fazla boşluk olduğunu anlamaya başladılar. Ancakkesintili dengeler kuramının yaptığı en önemli katkı, dikkatlerin durağanlıkfrekansına çekilmesini sağlamak oldu. Bazı genetikçiler bu olguyunormalleştirici seçilime bağlayarak açıklamaya çalıştılarsa da, kuşkusuz buaçıklama yeterli olmamıştır. Her popülasyon sürekli olarak normalleştiriciseçilime tabidir. Ancak, bu popülasyon ve türlerin bazıları normalleştiriciseçilime rağmen hızla evrimleşirken, diğerleri milyonlarca yıl boyuncafenotipikolarakdeğişmedenkalırlar.Böylesinekararlıbirfenotipinözellikleiyi dengelenmiş ve içsel olarak bağıntılı bir genotipin ürünü olduğunukabullenmemekeldedeğildir.

Aslınabakılırsa,yaşamıntarihindeböyleiçselbirbağıntınıngerçektenvarolduğufikriniverençoksayıdaolguvardır.KambriyenÖncesininsonlarıileKambriyenDöneminin başlarında farklı yapısal tiplerin gerçek anlamda birpatlama göstermesi başka türlü nasıl açıklanabilir? Fosil kayıtlarının sonderece kısıtlı olmasına rağmen, o döneme ait hayvan kollarında 60 ilâ 80

farklı morfotip tanımlanabilir. Bu sayı günümüzde 30 civarındadır. Öylegörünüyorkiyeniortayaçıkanhayvanlarâleminingenotipi,başlangıçtaçoksayıdayenitipoluşturmayauygunbiresnekliğesahipti.Buyenitiplerdenbirkısmı başarısız olup yok olurken, modern kordalılar, derisidikenliler,eklembacaklılarvediğerlerincetemsiledilengeriyekalangruplarisegiderek,değişime karşı daha az esnek hale gelmişlerdir. Paleozoik Zamaninbaşlarından beri yeni ve büyük bir plana sahip tek bir hayvan tipioluşmamıştır. Mevcut olanlar sanki “donmuş” görünmektedir, diğer birdeyişle,mevcut gruplar öyle güçlü bir içsel bağıntı kazanmıştır ki, tümüyleyeniyapısaltiplerinüretimigerçekleşmemiştir.

Genetik tarihinin başlarında, birçok genin pleitropik olduğu, yani fenotipüzerindebirkaçfarklıetkiyesahipolabildiğianlaşıldı.Benzerşekildefenotipioluşturan bileşenlerin birçoğunun po-ligenik özellikte olduğu, yani çoklugenler tarafından etkilendiği bulundu. Genler arasındaki bu etkileşimlerbireylerin uyumu ve seçilimin etkileri açısındanmutlak bir öneme sahiptir,ancakbunları tek tek incelemekgüçtür.Popülasyongenetikçilerininbirçoğuhâlâ, kendilerini genlerdeki etki eklenmesi olgusunu araştırmak ve tek-genlokuslarmı incelemekle sınırlamaktadırlar.Bu, evrimsel kararlılık ve yapısaltiplerin değişmezliği genetik incelemelere çok fazla açık olmadığı içinanlaşılabilir bir durumdur. Genotipteki içsel bağıntıyı ve bunun evrimdekirolünüdahaiyianlamakevrimselbiyolojininbelkideenzorlayıcısorunudur.

EvrimGelişirmi?

Darwincilerinbüyükçoğunluğuyeryüzündekiyaşamıntarihindegelişmeyigösterenbirunsur farketmişlerdir.Buözellik, canlılardünyasına ikimilyaryılı aşkın süreyle hâkim olan pro-kaıyotlardan iyi organize olmuşçekirdekleri, kromozmaları ve sitoplazmik organelleriyle ökaryotlara;tekhücreliökaıyotlar-dan(protista)özelleşmişorgansistemleriarasındakesinbir işbölümü olan bitki ve hayvanlara; hayvanlar içinde, iklim koşullarınıninsafına tabi olan soğukkanlı (ektotermal) hayvanlardan sıcakkanlı(endotermal)hayvanlara; sıcakkanlıhayvanlar içindeküçükbeyinlivezayıfsosyal organizasyonu olan tiplerden büyük merkezi sinir sistemi, oldukçagelişmiş ebeveyn bakımı ve nesilden nesile bilgi aktarma yeteneğine sahipolanlaradoğrugelişmedeyansımaktadır.

Yaşamın tarihindeki bu değişimleri gelişme olarak nitelemek mantıklımıdır?Busorununyanıtıkişiningelişmeyinasılkavradığınavetanımladığınabağlıdır.Bununlabirlikteböylebirdeğişimdoğalseçilimkavramısözkonusuolduğunda neredeyse bir zorunluluk haline gelir, çünkü rekabet ve doğalseçiliminbiraradaoluşturduğugüçlersoytükenmesiyadaevrimselgelişmedışındapekbirseçenekbırakmamaktadır.

Yaşamın tarihindeki bu değişim, endüstriyel gelişimdeki belirli

değişimlerle benzerlik içindedir. Niçinmodernmotorlu arabalar yetmiş beşyıl önceki motorlu arabalardan çok daha iyidir? Bunun nedeni motorluarabaların daha iyi olabilmek için içsel bir eğilime sahip olmaları değil,üreticilerin sürekli olarak çeşitli yenilikler yapması ve bu arada tüketicitalepleri aracılığıyla ortaya çıkan rekabetin büyük bir seçici baskıya yolaçmasıdır.Neotomobilendüstrisindenedecanlılardünyasında,işleyennihaigüçleryadaherhangibirmekanikçibelirlenimcilikbuluruz.EvrimselgelişmeDarvvin’in değişim ve seçilim ilkesinin kaçınılmaz sonucudur. Bu ilkede,Spencer gibi teleologların ve ortogenezi savunanların gelişmeciliğindebulunanideolojikunsurbulunmamaktadır.

Çok sayıda insanınDanvinci evrimin temsil ettiği gelişmeye yönelik saltmekanikçi bir yolu (ki bu yolda her filetik soy çizgisindeki gelişmelerfarklıdır) anlamada güçlük çekmeleri şaşırtıcıdır. Prokaryotlar gibi bazı soyçizgilerimilyarlarca yıldır neredeyse hiç değişim göstermemiştir. Bir kısımsoy çizgileri geliştiklerine ilişkin hiçbir belirti göstermeden özelleşmişken,parazitlerin çoğu ve özel nişlerde yaşayan organizmalar gibi diğerleri isegeriye doğru evrimleşmişlerdir. Yaşamın tarihinde evrimsel gelişme içinherhangi bir evrensel eğilimyadakapasite bulunduğunugösterenbir işaretyoktur.Görünürdegelişmeolanheryerde,budurumdoğalseçiliminetkisiylegerçekleşendeğişimlerinbiryanürünüdür.

Organizmalarniçinmükemmeldeğildir?

Doğal seçilim zorunlu olarak evrimsel gelişme ortaya çıkarmıyorsa,Danvin’in belirttiği gibi,mükemmellik deortaya çıkarmaz.Doğal seçiliminetkinliğinin sınırlarını soy tükenmesinin evrenselliği açıkça göstermektedir:Bir zamanlar var olmuş evrimsel soy çizgilerim % 99.9’dan fazlasıyeryüzünden silinmiştir. Toplu soy tükenmeleri bize evrimintransformasyonal evrimin ortaya koyduğu gibi, sürekli olarak dahamükemmele doğru yaklaşmak değil, “en iyi” olanın bir felaket sonucundaaniden yok olabileceği ve evrimsel sürekliliğin bu felaketten önce hiç ümitvadetmeyenfiletiksoyçizgilerincesağlanabilceği,tahminedilemezbirsüreçolduğunuhatırlatır.

Darvvin’in işaretettiğigibi,“doğalseçilimenküçüğüdahilyeıyüzündekiherdeğişikliğihergünvehersaatincelemektedir,”ancakdeğişimimeydanagetirmegücüüzerindesayısızengellervesınırlamalarvardır.

Öncelikle, belirli bir özelliği mükemmelleştirmek için gerekli vaıyasyonortayaçıkmayabilir,ikinciolarak,Cuvier’inişaretettiğigibi,evrimsırasındayenibirçevreselfırsatsözkonusuolduğundaçeşitliolasıçözümlerdenbirininbenimsenmesi, daha sonraki evrime yönelik olasılıkları büyük ölçüdekısıtlayabilir. Örneğin, omurgalılar ve eklembacaklıların ataları üzerindeiskelete sahip olma yönünde bir seçici baskı ortaya çıktığında,

eklembacaklıların ataları dış iskelet, omurgalıların ataları ise iç iskeletkazanmayönündeönkoşullara sahiptiler.Bu iki büyükorganizmagrubunundaha sonraki tüm tarihleri, bunların uzak atalarının geçtiği farklı yollardanetkilenmiştir. Omurgalılar dinozor, fil ve balina gibi devasa yaratıklargeliştirebildiğihalde,eklembacaklılarınerişebildiklerienbüyüktip, iricebiryengeçolmuştur.

Doğal seçilim üzerindeki bir başka kısıtlama gelişimsel etkileşimdir.Fenotipinfarklıbileşenleribirbirlerindenbağımsızdeğildirvebunlarınhiçbiridiğerleriyle etkileşmeksizin seçilimeyanıt vermez.Gelişimmekanizmasınıntümü tek bir etkileşim sistemidir. Bu gerçeğin fark edilmesi, morfolojiaraştırıcıları arasındaGeoflroySt.Hilaire’e (1818) kadar geri gider. St.Hi-laire,bunuLoidebalancement(DengelemeYasası)adlıeserindebelirtmiştir.Organizmalarbirbirleriylerakabetiçindekiisteklerinuyuşmalarıdır.Belirlibiryapıveyaorganınseçicigüçlerenedereceyanıtverebileceğiönemliölçüde,diğeryapılarınyanısıradiğergenotipbileşenlerininsunduğudirencebağlıdır.Rouxbirbirleriyle rekabetedengelişimseletkileşimlerden,birorganizmanınfarklıkısımlarıarasındakimücadeleolaraksözetmiştir.

Genotip yapısının kendisi, doğal seçilimin gücü üzerine bilir-li sınırlargetirir.Genotip klasik benzetmeye göre, genlerin bir kolyedeki inci tanelerigibi ard arda sıralanmasından oluşuyordu. Bu görüşe göre her gendiğerlerinden az ya da çok bağımsızdı. Önceleri kabul gören bu imgedengeriyeçokazşeykalmıştır.Farklı işlevleresahipgenaileleriolduğunuartıkbiliyoruz. Bazı genler malzeme oluşturmakla, bazıları bunları denetlemeklegörevlidirvebirkısmının iseherhangibir işleviyoktur.Kodlamayapan tekgenler, orta derecede veya çok sayıda tekrarlanan DNA parçaları,transpozonlar, ekzonlar, intronlar ve çok sayıda başka DNA çeşidi vardır.Bunların birbirleriyle nasıl etkileştiği ve farklı gen lokusları arasındakiepistatiketkileşimlerineyindenetlediği,genetiğinhâlâçokazanlaşılmışbiralanıdır.

Doğal seçilim üzerinde başka bir kısıtlama genetik kaynaklı olmayandeğişebilme yeteneğidir. Fenotip (gelişimsel esneklikten ötürü) ne kadaresnek ise olumsuz seçilim baskılarının gücünü o denli azaltır. Bitkilerin veözellikle mikroorganizmaların fenotipik değişikliğe uğrama kapasitelerihayvanlarmkindençokdaha fazladır.Doğal seçilimhiçkuşkusuzbuolgudadayer alır; çünkügenetikkaynaklıolmayanuyumyeteneği sıkıbirgenetikkontrol altındadır. Bir popülasyon yeni ve farklı özellikteki bir ortamayerleştiğinde, genler birbirini izleyen kuşaklar boyunca seçilime uğrar. Buseçilim genetik kaynaklı olmayan uyum yeteneğini güçlendirir ve sonundagenişölçüdedeğiştirebilir.

Sonuçolarak,birpopülasyondaki farklıhayattakalmaveüremeyeteneği

büyükölçüderastlantısonucudurvebu,aynızamandadoğalseçilimingücünüsınırlar. Ebeveyne ait kromozomların mayoz sırasında parça alışverişine(cross-over) uğramalarından başlayarak yeni oluşmuş zigotların hayattakalışına kadar her üreme basamağında rastlantı etkindir. Bundan başka,potansiyel olarak avantajlı gen bileşimleri çoğu zaman doğal seçilimin bugenotipleri tercih etmesine fırsatkalmadan, fırtınalar, seller, depremlerveyavolkan patlamaları gibi ayrım gözetmeyen çevresel etmenlerce yok edilir.Zaman içinde daha sonraki kuşakların öncüleri haline gelen az sayıdakibireyinhayattakalışındayinegöreliuyumdaimabaşrolüoynar.

GünümüzdekiTartışmalar

Evrimsel sentez, Danvin’in evrimin genetik varyasyon ve doğal seçilimebağlıolmasıilkesinibütünüyledoğruladı.BununlabirliktebutemelDarwinciçerçeveyinedefikirayrılığıbarındırmaktadır.

“Seçilimbirimi’nin ne olduğuüzerine şiddetli bir tartışmayıllardır sürüpgitmektedir. “Birim” terimini ilk kez kullananlar bunu tam olarak nedenyaptıklarını asla açıklamadılar. Fizik ve teknolojide kullanılan birim terimigüçlerinniceliğiniifadeeder.Seçilimkuramındakibirimterimiiseçokfarklıbiranlamtaşırvedahadakötüsübuterim,birçoktartışmadabirbirindençokfarklı ikiolguiçinkullanılmaktadır.Bunlar,seçiliminhedefiolangen,bireyyadagrubuanlatmakiçinkullanılan,“…ninseçilimi”veörneğin,kaimkürkgibi(bazentekbirgentarafındanverilen)özelbirnitelikanlamınagelen,“…içinseçilim’dir.

Gen, birey, tür ya da seçilimin hedefi olmayan bir şey söz konusuolduğunda, birim terimini kullanmakuygun değildir. Seçilenin ne olduğunu(gen, birey, tür) belirtmek isteyen evrimcilerin bunun için “hedef” teriminikullanmaları hiç kuşkusuz daha uygundur. Ancak, bu sözcük bile, “seçilimbirimi” teriminin kapsaması beklenen her şeyi karşılamaz. Burada açıkçadahafazlakavramsalaçıklığave terminolojikkesinliğegereksiniminolduğubiralanbulunmaktadır.

Genetikçilerin çoğu, öngörülerine daha uygun olduğu için seçiliminhedefinin gen olduğunu düşünmüş ve evrimi gen frekanslarındaki değişimolarakgörmüştür.Doğacılarseçilimintemelhedefininbirbütünolarakbireyolduğuveevriminuyum-saldeğişimvevaryasyonkaynağındanoluşan ikilibir süreç olarak düşünülmesi gerektiği konusunda güçlü ısrarlarınısürdürmüşlerdir. Herhangi bir gen, doğrudan doğruya değil, tüm ge~ notipkapsamı içinde seçilime tabi olduğu ve farklı genotiplerde farklı seçicideğerlere sahip olabileceğ için, genin seçilimin hedefi olması uygungörünmemektedir.

Seçiliminhedefiningenolduğu fikrini ençok, “nötral evrim’i savunanlar

desteklemektedir. 1960’lı yıllarda molekülleri elektrik yüklerine göreayrıştırma (elektroforez) yöntemiyle yapılan allozim çalışmaları, dahaönceleri tahminedilenmiktarınçoküstündegenetikdeğişkenliğinolduğunuortayaçıkardı.Kimu-ra,buolguvebirkısımbaşkagözlemlerdenyolaçıkarakKingveJukes,çoğugenetikdeğişikliğin“nötral”olmasıgerektiğisonucunavardılar. Bu, yeni mutasyona uğramış allelin fenotipin seçici değerinideğiştirmediği anlamına gelmektedir. Nötral mu-tasyonlarm frekansınınKimura (1983) tarafından iddia edildiği kadar büyük olup olmadığıtartışmalıdır.Ancakbundandahafazlatartışmalıolannokta,nötralallellerinyer değiştirmesinin evrimsel önemidir. Nötralistler, seçilimin hedefinin genolduğunu düşündükleri için nötral evrimin çok önemli bir olgu olduğunukabulederler.Bununlabirliktedoğacılar,seçiliminhedefininbirbütünolarakbirey olduğunu düşündüklerinden, evrimin sadece bireyin özelliklerinindeğişimiylegerçekleştiğikonusundaısrarederler.Onlaragöre,nötralgenlerinyer değiştirmesi fikri sadece evrimsel bir “kuru gürültü’dür ve fenotipikevrimle bir ilgisi yoktur. Eğer bir birey, genotipindeki tüm niteliklerindenötürü seçilimeuğruyorsa, “otostopçu”olarakkaç tanenötralgen taşıdığınınbir önemi yoktur. Doğacılara göre, sözde nötral evrim Darvvin kuramıylaçelişkilideğildir.

Grupseçilimi

Yakm zamanda yapılan yayınlarda, bireylerin yanı sıra tümpopülasyonların ve hatta türlerin seçilimin hedefi olup olmadığı konusundadikkate değer bir belirsizlik hüküm sürmektedir. Yapılan tartışmaların çoğugrup seçilimi” başlığı altında toplanmıştır. Sorun, bireylerin seçilimdeğerlerinden bağımsız olarak, bir grubun bütünüyle seçilimin hedefi olupolmadığıydı. Bu soruna doğru bir yaklaşım, yumuşak ve sert grup seçilimiarasındabirayrımyapmayıgerektirir.

Yumuşak grup seçilimi, belirli bir grubun, tamamen grubu oluşturanbireylerinortalamaseçicideğerindendolayıdiğergruplardandahaçok(yadadaha az) üreme başarısına sahip olduğu durumlarda gerçekleşir. Eşeyselolarak üreyen türlerdeki her birey üretken bir topluluğunüyesi olduğu için,her bireysel seçilim aynı zamanda yumuşak grup seçilimi olayıdır ve dahaaçıklayıcı olan geleneksel bireysel seçilim terimi yerine yumuşak grupseçilimiteriminintercihedilmesihiçbiryararsağlamamaktadır.

Sert grup seçilimi, grubun bir bütün olarak belirli uyumsal grupözelliklerine sahip olduğu ve bu özelliklerin her bir üyenin uyuma yaptığıkatkının toplamından ibaret olmadığı durumlarda gerçekleşir. Böyle birgrubun seçilim üstünlüğü, tek tek bireylerin seçici değerlerinin aritmetikortalamasından daha büyüktür. Sert grup seçilimi sadece, grup üyeleriarasındasosyalyardımlaşmaolmasıyadainsantürüsözkonusuolduğunda,

grubunokültüreaitgrupüyelerininortalamauyumdeğerinekatkıyapanyadayapmayanbirkültüresahipolmasıdurumundagerçekleşir.Sözkonususertgrupseçilimi,üyeleriarasındaişbölümüyadakarşılıklıişbirliğiolanhayvangruplarında bulunur. Örneğin, çevrede yırtıcıların bulunduğunu haber verengözcülere sahip bir grup emniyette olur. Başka bir grup ise yiyecek arama,yuva kurma, güvenli yerler bulmada ya da toplu yaşamanın işbirliğigerektiren diğer alanlarında işbirliği yaparak hayatta kalma potansiyeliniartırabilir.Sertgrupseçiliminin

F

sözkonusuolduğuböyledurumlariçingrupseçilimiterimininkullanılmasıdoğruolacaktır.

Fikir ayrılığı tür seçilimi adı verilen statü konusunda da yaşanmaktadır.Yenibirtürünortayaçıkmasısıklıklabirbaşkatürünsoytükenmesineetkenolarakgörülmektedir.Belirlibiryenitürünbaşarılıolması,türseçilimiolaraktanımlanagelir.Buteriminkullanımıdoğrudur;çünkübaşarılıolmaaçısındanbakıldığında yeni türün hayatta kalma yeteneğinin eskisinden daha üstünolduğu görülür. Bununla birlikte bir türün diğeri ile yer değiştirmemekanizmasını etkileyen şey bireysel seçilim olduğu için, seçilim terimininikianlamlıkullanımındankaçınılmasıdahaazçelişkiyaratır.Bunedenleben,tür dönüşümü (species turnover) ya da bir türün diğerinin yerini alması(species replacement) terimlerini tercih ediyorum. Hangi terim kullanılırsakullanılsın, bunun evrimsel değişimin en göze çarpan özelliği vemakroevrimdeözelbirönemesahipolduğundakuşkuyoktur.Bu,tamolarakDarwinciilkelerlegerçekleşir.

Sosyobiyoloji

E. O. Wilson’ın 1975’de yayınlanan Sociobiology: The New Synthesis(Sosyobiyoloji: Yeni Sentez) adlı kitabı sosyal davranış üzerinde evriminoynadığı rolünneolduğusorusuetrafındaateşlibir tartışmabaşlattı.Sosyalböceklerin davranışları üzerine çalışanların önde gelenlerinden biri olanWilson, sosyal davranışın çok daha fazla dikkate değer olduğu ve buçalışmanın sosyobiyoloji olarak adlandırdığı özel bir biyoloji disiplinininkonusu olmayı hak ettiği sonucuna vardı. Wilson’ın tanımına göresosyobiyoloji, “bütün sosyal davranışların biyolojik temelinin sistematikolarak araştırılmasıdır.” Sociobiology: Sense or Norsense (1979a)(Sosyobiyoloji: Anlamlı mı Anlamsız mı?) adlı kitabında Ruse,sosyobiyolojiyi,“hayvandavranışınınyadadahaaçıkçasıhayvanlarınsosyaldavranışının biyolojik niteliğinin ve temellerinin araştırılması” olaraktanımlamaktadır.

Wilson’un çalışması iki nedenden ötürü büyük tartışmalara yol açtı.

Öncelikle, insan davranışını da bu uygulamaya dahil ediyordu vehayvanlardaneldeettiğibulgularıinsantürüneuyguluyordu.DiğernedenisehemWilson hem de Ruse, “biyolojik temel” ifadesini belirsiz bir anlamdakullanıyordu. Wilson’a göre davranışın biyolojik temeli, genetik yapınındavranışfenotipinekatkıdabulunmasıanlamınıtaşıyordu.Bunakarşınpolitikolarak ona karşı çıkanlar için biyolojik temel, “genetik olarak belirlenmiş”anlamınageliyordu,insanlarolarakbütünetkinliklerimizkesinbirbiçimdeveyalnızcagenlercedenetlenseydi,kuşkusuzsadecegenetikotomatlarolurduk.Gerçeğin böyle olmadığını biliyoruz. Bununla birlikte özellikle ikizler veevlatedinilmişçocuklarüzerineyapılançalışmalarıngösterdiğigibi,genetikmirasımızın tavırlarımız, niteliklerimiz ve eğilimlerimizde büyük payıolduğunu Wilson da dahil herkes bilmektedir. Çağdaş biyolog, eski doğa-çevretartışmasınıyenidencanlandırmakistemeyecektir;çünküneredeysetüminsaniözelliklerinkalıtımilekültürelçevreninetkileşimininsonucuolduğunubilmektedir. Wilson’m işaret ettiği en önemli nokta, insan davranışıçalışmalarındakarşılaşılanproblemlerinbirçokbakımdanhayvanlarüzerindeyapılançalışmalardakarşılaşılanproblemlerleaynıolduğudur.Benzerşekildehayvandavranışıiçindoğruolduğuanlaşılancevaplarınçoğu,insandavranışıçalışmalarınadauygulanabilirniteliktedir.

WilsonveRusetarafındanönerilensosyobiyolojitanımlarınabakıldığında,bu alanın hayvanlarda bulunan bütün sosyal etkinlik ve etkileşimlerikapsadığı sanılabilir. Bu tanım söz gelişi, Afrika’daki toynaklıların, sosyalgöçmen kuşların, atnalı yengeçlerinin ve diğer omurgasız ve omurgalı (gribalinalar gibi) hayvanların sosyal göçlerini kapsayacaktır. Oysa,Wilson veRuse bunlar ve başka birçok sosyal olguyu ele almamıştır. Ruse a göresosyobiyolojinin konusu daha çok saldırı (agression), cinsiyet ve eşeyselseçilim, ebeveynlik yatırımı, dişilerin üreme stratejileri, özgecilik, akrabaseçilimi,ebeveynmanipülasyonuvekarşılıklıözgeciliktir.

pr

Bunlarınbirçoğuikibireyarasındakietkileşimleilişkilidirvedoğrudanyadadolaylıolaraküremebaşarısını ilgilendirir.Bunların tümüsonuçtaüremebaşarısınıartıranveyaazaltanetkinlikleritemsiledervegenelolarakeşeyselseçilimleilişkilidir.

Buçerçeveiçindesosyobıyoloji,tümbirsosyaldavranışalanınınçoközelbir dalıdır ve bu haliyle her çeşit sorunun sorulmasına yol açar. İki bireyarasındakiilişkilerinhangilerisosyaldavranışolaraknitelendirilir?Kaynaklariçin rekabet edilmesi söz konusu, ise bu ne zaman sosyal davranıştır?Yavrular arasındaki rekabet -ki bu durum kaynaklar için rekabet etmektir-sosyaldavranışniteliğindeise,rekabetnezamansosyaldavranışdeğildir?

Sosyobiyolojiye saldırıların birçoğu onun insana uygulanışına yöneliktir.

Ruse’un yazılarının üçte ikisi hayvanlarmkin-den yola çıkılarak insanınsosyal davranışını çözümlemeye ayrılmıştır. Sosyobiyolojinin tartışmalıniteliğinin ana nedeni bu-dur ve bu durum Wilson ve Ruse tarafındansosyobiyolojinin konuları içinde sıralanan problemler üzerine aktif olarakçalışan kişilerin kendi çalışmaları için bu terimi kullanmama ve kendilerinisosyobiyologolaraktanımlamamanedeniniaçıklamaktadır.

Molekülerbiyoloji

Son yıllarda moleküler biyolojinin yeni bulgularının güncel evrimkuramının yeniden gözden geçirilmesini ne ölçüde gerektirdiği sorusuüzerinde önemle durulmaktadır. Moleküler biyolojinin ortaya koyduğubulguların Darvvin kuramının değiştirilmesini zorunlu hale getirdiği zamanzaman dile getiriliyor. Ancak durum böyle değildir. Moleküler biyolojininevrimle ilgili bulguları, genetik değişikliğin doğası, kaynağı ve miktarıylailişkilidir. Transpozonların varlığı gibi bazı bulgular sürpriz niteliğindedir,ancak bu yeni moleküler keşiflerin yarattığı değişikliklerin tümü sonuçtadoğalseçilimiaçıklarvedolayısıylaDarvvincisürecinbirparçasıdır.

Evrimsel önemi en fazla olan moleküler buluşlar şöyledir: (1) Yeni birorganizmanın yapıtaşlarmı genetik programın (DNA) kendisi sağlamaz;genetikprogramsadecefenotipinyapılmasıiçingereklibilgidir(mavikopya).(2) Nükleik asitlerden proteinlere doğru giden yol tek yönlüdür.Proteinlerdekibilginükleikasitleredoğrugeriyönde translasyonauğramaz;“yumuşakkalıtım”diyebirşeyyoktur. (3)Sadecegenetikşifredeğil, temelmolekülermekanizmaların pek çoğu en ilkel prokaryotlar-danyukarıya tümorganizmalardaaynıdır.

Çoklunedenler,çokluçözümler

Darwin’in yaşadığı dönemden beri biyolojide ortaya çıkan tartışmalarınbirçoğununçözümünüevrimcilerindüşünmetarzındakiikiönemlideğişikliğeborçluyuz. Bunların ilki, birden çok eşzamanlı nedenin varlığının önemininanlaşılmasıdır.Sadeceyakınnedenyadaevrimselnedendikkatealındığındabirevrimsorunuherzamançelişkiligörünmüşveanlaşmazlığayolaçmıştır.Oysa gerçekte ortaya çıkan netice hem yakın hem de evrimsel nedenlerineşzamanlı olarak gerçekleşmerinin sonucudur. Benzer şekilde başkaanlaşmazlıklar da patlak vermiş, ancak bu anlaşmazlıklar daha sonra hemrastlantı olgusunun hem de seçilimin eşzamanlı gerçekleştiğinin ya datürleşme sürecini coğrafya ile genetik değişimlerin birlikte etkilediklerininanlaşılmasıylaçözümlenmiştir.

Çoklunedenlereekolarakhemenhementümevrimselmücadelelerçokluçözümleriçerirvebuolasılıklarınfarkedilmesipekçoktartışmayıçözmüştür.Örneğin, türleşme sırasında çiftleşme öncesi yalıtım mekanizmaları bazı

organizmagruplarındaönceortayaçıktığıhalde,başkaorganizmagruplarındaçiftleşme sonrası mekanizmalar önce ortaya çıkar. Bazı durumlarda coğrafîırklar fenotipik olarak tür kadar farklılık taşırlar, ancak üreme açısındanyalıtılmamışlardır.Bunakarşılıkfenotipikolarakbirbirindenayırtedilemeyentürler (kardeş türler) üreme açısından tümüyle yalıtılmış haldedirler. Bazıorganizma gruplarında poliploidiya da eşeysiz üreme önemli olduğu halde,başkalarındabuolaylarhiçbulunmaz.Kromozomyenidenyapılanmasıbazıorganizmaların türleşmesinde önemli bir unsurken, diğerlerindegerçekleşmez.Bazıgruplarda türleşmeçokgörüldüğühalde,diğerlerindebuçok seyrek bir olaydır. Bazı türlerde gen akışı çok fazla olduğu halde,diğerlerinde aşırı derecede azdır. Bir filetik soy çizgisi çok hızlaevrimleşebildiğihalde,bunayakınakrabadiğersoyçizgilerimilyonlarcayılboyuncahiçdeğişmedenkalabilir.

Kısaca, tümü Darvvinci paradigmayla uyum içinde olmakla beraber,evrimle ilgili birçok sorunun birçok olası çözümü vardır. Bu çoğulculuktanöğrenmemiz gereken şey, evrimsel biyolojide genellemelerin nadiren doğruolduğudur. Hatta bir şey “çoğunlukla” gerçekleşiyor olsa bile bu, onun herzamancereyanedeceğianlamınagelmez.

X.Bölüm

EkolojiHangiSorularıSorar?

Bütünbiyolojidisiplinleriiçindeenheterojenvekapsamlıolanıekolojidir.Ekolojinin,organizmalar ileonlarıncanlıçevreleriyanı sıracansızçevreleriarasındakietkileşimleriyleilgilendiğikonusundaneredeyseherkesfikirbirliğiiçindedir,ancakbutanımınkapsamıiçineolasıpekçokşeygirebilir.Ohalde,ekolojiningerçekaraştırmakonusunedir?1

“Ekoloji” terimi 1866’da Haeckel tarafından, “doğanın aile efrâdı ”nıanlatmaküzereüretildi.Haeckel1869’da isedahaayrıntılıbir tanımönerdi:“Ekolojisözcüğüiledoğadakiekonomiyeilişkinbilgibütününükastediyoruz.Birhayvanın,doğrudanveyadolaylıolaraktemaskurduğudiğerhayvanlarvebitkilerledostanevedüşmancailişkilerdahilolmaküzere,heminorganikhemde organik çevresiyle ilişkilerinin tümünün araştırılması ekolojininkapsamındadır.Tekkelimeyleekoloji,Darvvin’in

var olmamücadelesinin koşulları olarak sözünü ettiği karmaşık karşılıklıilişkilerintümününaraştırılmasıdır”.

Haeckel tarafındanvaftizedilmesinerağmenekoloji,1920Tiyıllarakadargerçekanlamdaaktifbiralanadönüşmedi.Ekoloji topluluklarınınkurulmasıve ekolojiye adanmış profesyonel yayınlar ise çok daha yakın bir geçmiştegerçekleşmiştir. Ancak ekolojiye bir başka bakış açısıyla bakıldığında, birekoloğun adlandırdığı gibi onun, “kendinin bilincinde bir doğa tarihi”ndenbaşka bir şey olmadığı ve başlangıcı ilkel insana kadar inen doğa tarihineduyulanbirilgiolduğusöylenebilir.2Birdoğacınınilgilendiğiherşey-yaşamhikâyesi, üremedavranışı, parazitizm,düşmanakarşı durmakvd.-doğrudandoğruyabirekoloğundailgialanıiçindedir.

EkolojininKısaBirTarihi

Aristoteles’tenLinnaeusveBuffon’akadardoğatarihitamamenolmasadageniş ölçüde betimleyiciydi. Doğacılar gözlemlerine ek olarakkarşılaştırmalar da yaptılar ve daima, içinde bulundukları zamanın ruhunu(Zeitgeist) yansıtan açıklayıcı kuramlar önerdiler. Doğa tarihinin en parlakdönemionsekizinciyüzyılveondokuzuncuyüzyılınilkyarısınadenkgelir.Budöneminbaskınideolojisidoğaldinbilimdir.

Bu dünya görüşüne göre doğadaki her şey uyum içindeydi, çünkü Tanrıbaşka türlü olmasına izin vermezdi. Var olma mücadelesi kötücül bir şeydeğildi;doğadakidengeyikorumaküzereprogramlanmıştı.Herebeveynçiftiaşırısayıdayavruüretsede,bunlarınsayısıpopülasyonunkararlıdurumununsürdürülmesi için gereken düzeye indirilmekteydi. Her nesilde bu sayılarınazalmasından sorumlu etmenler iklimsel nedenler, yırtıcılık, hastalıklar ve

üremedeki başarısızlık ve diğer nedenlerden oluşuyordu. Doğal dinbilimciiçin doğa, iyi programlanmış bir makine gibi işliyordu. Sonuçta her şeyYaratıcının iyilikseverliğine atfedilebilirdi. Bu dünya görüşü Linnaeus,WilliamPaleyveWilliamKirby’nineserlerindeaçıkbirbiçimdegörülebilir.

Selborne papazı Gilbert White, İngilizce konuşulan ülkelerde en çoktanınanbironsekizinciyüzyıldoğacısıydı;bununlabirliktedoğatarihikıtadada gelişmiş bulunuyordu.3 Ancak on dokuzuncu yüzyıl ortalarında doğaldinbilimin terk edilmesi ve daha genelde ise bilimciliğin sürekligüçlenmesiyle, geniş ölçüde betimlemeye dayanan doğa tarihi yetersizkalmaya başladı. Doğa tarihi açıklayıcı olmak zorundaydı. Doğa tarihçileriherzamanyaptıklarışeyi-gözlemvebetimleme-yapmayayinedevamettiler,ancakbugözlemlerediğerbilimselyöntemlerin(karşılaştırma,deney,tahmin,açıklayıcı kuramların sınanması) uygulanmasıyla, doğa tarihi ekolojiyedönüştü.

Ekolojinin sonraki gelişiminde iki önemli etkinin rolü olmuştur:Fizikselcilikveevrim.Fiziğinaçıklayıcıbirbilimolarakyüksekbirprestijesahip olması ekolojik olguları sadece fiziksel etmenlere indirgemegirişimlerineyolaçtı.Busüreç,AlexandervonHumboldt’un,bitkiörtüsününyükselti ve enleme bağlı oluşumunu kontrol eden etmenlerin sıcaklıkolduğunu kuvvetli bir biçimde vurguladığı (bkz. aşağıda) ekolojik bitkicoğrafyasıyla (1805) başladı. Onun bu öncü çalışması, C. Hart Merriam(1894) tarafından Kuzey Arizona’daki San Francisco Dağı’nın vejetasyonbölgelerini sıcaklığa bağlı olarak açıklamaya çalışmasıyla genişletildi.Avrupalı bitki coğrafyacıları da benzer şekilde fiziksel etmenlerin, özellikledesıcaklıkveneminönemiüzerindeduruyorlardı.

Ekoloji üzerindeki ikinci önemli etki Darvvin’in Türlerin Kökeni niyayınlaması oldu. Darwin doğal dinbilimi tümüyle reddetti ve doğadakiolguları rekabet, niş boşalması, yırtıcılık, doğurganlık, uyum, birlikte evrimgibikavramlarlaaçıkladı.Aynızamandapopülasyonunvetürlerinakıbetininrastlantısalolduğunukabulederek,teleolojiyidereddetti.Darvvinvemodernekologlaragöredoğa,doğaldinbilimcilerinTanrıkontrolündekidünyasındantümüylefarklıbirşeydir.

Darvvin den sonra, organizmaların özelleşmiş yaşam biçimlerine ya daiçindeyaşadıklarıözelleşmişçevrelerefizyolojikvedavranışsaluyumlarınıntamamı, olması gerektiği gibi, ekolojinin ilgi alanı içinde görülegeldi.Ekologların sormayabaşladığı temel sorulardanbazıları şunlardı:Niçin çoksayıda tür vardır? Bu türler çevredeki kaynakları kendi aralarında nasılbölüşürler? Niçin çoğu çevre, çoğu zaman görece kararlıdır? Bir türünesenliğivepopülasyonyoğunluğudahaçok fizikseletmenler tarafındanmı,yoksabiyotiketmenler-birlikteyaşadıklarıdiğertürler-tarafındanmıkontrol

edilir? Bir türün çevresiyle başa çıkabilmesine izin veren fizyolojik,davranışsalvemorfolojiközelliklernelerdir?

Bugünküekoloji

Modern ekoloji ve onun etrafında gelişen tartışmalar üç kategoriyeayrılabilir:Birey ekolojisi, tür ekolojisi (otekoloji ve popülasyon biyolojisi)vekomüniteekolojisi(sinekolojiveeko-sistemekolojisi).Gelenekselolarakzoologlartürekolojisi,botanikçilerisekomüniteekolojisiyleilgiliproblemlerüzerinde yoğunlaşmışlardır. Harper (1977), zoologları ilgilendiren aynı türotekolojik problemleri bitkiler üzerinde çalışan ilk olmasa bile ilkbotanikçilerden biriydi. Ancak bugün bile bitki ekolojisi sonuçta hayvanekolojisindenhâlâoldukça farklı bir alandır.En azındanbu isimaltındabirmantarveprokaryotekolojisindensözetmemizneredeyseimkânsızdır.

BireyEkolojisi

Ekologlar on dokuzuncu yüzyılın ikinci yarısında, doğacılarınetkinliklerinin bir uzantısı olarak, belirli bir türdeki bireylerin, iklimseltolerans, yaşam döngüsü, gerekli kaynaklar ve hayatta kalışı kontrol edenetmenler(düşmanlar,rakipler,hastalıklar)gibikesinçevreselgereksinimleriniaraştırdılar. Bir türe ait belirli bir bireyin, o türe özgü çevre içerisindebaşarıyla yaşaması için gereken uyumları araştırdılar. Kutuplardan çöllerekadar uzanan alanlardaki organizmaların kimi zaman karşılaştıkları aşırıkoşullaraltındahayattakalmalarınaveüremelerine

izin veren kış uykusu, göç, sadece ged£l&H ÜaPeît^t Ştfh? ta diğerfizyolojikvedavranışsaltümübuuyumlarınkapsamıiçindedir.5

Birey ekolojisinin bakış açısına göre çevrenin temel rolü, en elverişlidurumun izin verdiği varyasyonun sınırlarını aşan bireyleri ayıklayandengeleyici seçilimi sürekli etkin kılmasıdır. Bu, tam da bir Darwincininbekleyeceği şeydir. Doğal seçilimde başrolü oynayan etmen, fiziksel olanlabirliktebiyotikçevredir.Birorganizmanınheryapısı,fizyolojiközelliklerininherbiri,tümdavranışlarıveaslındafenotipvegenotipininhemenherbileşeniorganizmanın çevresiyle en elverişli ilişkiyi kurabilme yönündeevrimleşmiştir.

TürEkolojisi

Birey ekolojisinden sonraki gelişme, popülasyon biyolojisi olarak daadlandırılan türekolojisiydi.Buekolojidalınınözel ilgialanı, -diğer türlereaitpopülasyonlarlailişkiiçindeki-yerelpopülasyondur.Popülasyonbiyoloğuolarak bir ekoloğun araştırdığı şey, bir popülasyonun yoğunluğu (birimalandakibireylerinsayısı),değişenkoşullaraltındabupopülasyonunçoğalma(ya da azalma) hızı ve eğer tek bir türün popülasyonlarıyla ilgileniyorsa,

doğum, yaşam beklentisi, ölüm oranı vd. gibi, popülasyonun büyüklüğünükontroledentümparametrelerdir.

Bu daim geçmişi, popülasyon artışı ve bunu kontrol eden etmenlerleilgilenenbirmatematikseldemografi ekolünekadargeriyegider.BuakımlaözdeşleşenisimlerR.Pearl,V.VolterraveA.J.Lotka’dır.6Pratiğiniçindekiekologiçinönemlibirgelişme,CharlesElton’m,“hayvanlarınsosyolojisiveekonomisiniincelediğiAnimalEcology(HayvanEkolojisi)adlıeserinin1927de yayımlanması oldu. Bu tarihten sonra, popülasyon biyolojisi açık birbiçimdeekolojininayrıbiraltdalıolarakkabuledildi.7

Matematiksel popülasyon ekologlarmın çoğunluğu tarafından benimsenenpopülasyonkavramıtemeldetipolojikti;yani

popülasyondaki bireyler arasında mevcut genetik varyasyonu göz ardıediyordu. Onların “popülasyonları” genetik ya da evrimsel anlamdakipopülasyonlar değil, matematikçilerin küme olarak söz ettikleri şeylerdi.Buna karşın, evrimsel biyolojide ortaya çıkan popülasyon kavramının enkritik noktası, popülas-yonu oluşturan bireylerin biricikliğidir. Bu tür“popülasyon düşüncesi” özcülüğün tipolojik düşüncesiyle kesin bir zıtlıkiçindedir. Ekolojide bir popülasyondaki bireylerin genetik biricikliğigenelliklegözardıedilir.

Niş

Bir türün en can alıcı özelliği, çevrenin belirli bir alt bölümünü işgaletmesidirkibualtbölüm,otürünbütüngereksinimlerinisağlar.Ekologlarbualt bölümü o türün nişi olarak adlandırırlar. Joseph Grinnell tarafındangeliştirilenklasiknişkavramındadoğa,herbiribelirlibirtüriçinuygunçoksayıda niş olarak canlandırılmaktadır. Charles Elton da benzer bir fikresahipti:Niş,çevreninbirözelliğidir.

Evelyn Hutchinson farklı bir niş kavramı önerdi. Nişi çok boyutlu birkaynak alanı olarak tanımlamakla birlikte, eğer yazdıklarını doğruanladıysam, onun ekolü nişi az ya da çok türün bir özelliği olarak kabulediyordu. Eğer belirli bir tür bir alanda yoksa, bu aynı zamanda o türünnişininolmadığıanlamınageliyordu.Ancak,belirlibiryeriaraştıranherhangibirdoğacı,yeterincekullanılmayankaynaklaryadagörünürdeboşolannişlerkeşfedebilir.YeniGineormanlarındahiçağaçkakanbulunmamasıbudurumaçokiyibirörnektir.Buormanlardakigenelyapıvebitkiselözellikler,sırasıyla28 ve 29 ağaçkakan türü barındıran Borneo ve Sumatra ormanlarına çokbenzemektedir.Ayrıca,YeniGine’dekitipikağaçkakannişininbaşkabirkuşçeşidi tarafından doldurulmamış olduğu görülmektedir. Benzer şekildedoldurulmamış nişler, o nişde daha önce var olmuş türün popülasyonbüyüklüğüüzerindeistilacıtürünçokazetkiliolduğuveyahiçetkiliolmadığı

durumlardadagörülür.

Birtürüngereksinimlerindenbiriyeterincekarşılanmıyorsa-örneğinbelirlibirmadde toprakta bulunmuyor ya da sıcaklık çok aşırı ise- bu “kısıtlayıcıkaynak” veya “kısıtlayıcı etmen” o türün bu bölgedeki varlığını engeller.Türün yayılma alanının sınırları (coğrafi sınırlarla belirlenmediği zaman)genelliklesıcaklık,yağış,toprakkimyasıveyırtıcılarınvarlığıgibikısıtlayıcıetmenlercekontroledilir.Darwin’inçokiyibildiğigibi,anakaralarüzerindekitürsınırlarıgenelliklediğertürlerleolanrekabetebağlıgörünmektedir.

Rekabet

Aynı türe ait bazı bireyler ya da birkaç farklı tür aynı kısıtlı kaynağabağımlı olduğunda, bu durum rekabet adı verilen olguyu ortaya çıkarabilir.Rekabetin varlığı doğacılar tarafından uzun zamandır biliniyor. RekabetinetkileriDarvvintarafındanoldukçaayrıntılıbiçimdeaçıklanmıştır.Aynıtürünbireyleri arasındaki rekabet (tür içi rekabet) evrimsel biyolojinin ilgialanındadır. Farklı türlerin bireyleri arasındaki rekabet (türler arası rekabet)ekolojinintemelkonularındanbirisidir.Rekabetrakiptürlerinbüyüklüklerinidenetleyen etmenlerden biridir ve aşırı koşullarda rakip türlerden birininsoyunun tükenmesine yol açabilir. Darvvin bu olguyu, Avrupa kökenlirakiplerin sokulmasıyla ortadan kalkan, Yeni Zelanda’ya özgü hayvan vebitkilerielealdığıTürlerinKökeni’ndeaçıklamıştır.

Gereksinimduyulantemelkaynakbolmiktardabulunduğunda,otoburlarınbir arada yaşadıkları birçok durumda olduğu gibi, önemli bir rekabetyaşanmaz. Buna ek olarak, birçok tür tamamen tek bir kaynağa bağımlıdeğildirve temelkaynakazaldığındaalternatifkaynaklarayönel ir.Rekabeteden türlerin sözkonusuolduğudurumlarda isegenellikle farklıkaynaklarayöneliş gerçekleşir. Rekabet genellikle, çevreden benzer şeyleri gereksinenyakm akrabalar arasında çoğu zaman çok ciddi boyutlardadır, ancak tohumyiyen kemirgenler ve karıncalar arasında olduğu gibi, aynı kaynak içinrekabet eden tamamıyla farklı formlar arasında da yaşanabilir. Pliyosensonunda Kuzey ve Güney Amerika’nın Panama Kıstağı nda birleşmesindeolduğu gibi, tüm fauna ve floralar rekabete girdiğinde ortaya çıkan etkilerbelirgin hale gelir. Bu birleşmenin sonucunda, ek yırtıcılık da önemli biretmenolmaklabirlikte,KuzeyAmerika’yaaitistilacıtürlerinrekabetinekarşıkoyamayan Güney Amerika memeli faunasının büyük bir kısmı ortadankalkmıştır.

Rekabetinbirkomüniteninoluşumunuvebelirlibirtürünyoğunluğununeölçüde belirlediği önemli bir tartışma konusu olagelmiştir. Buradaki sorun,rekabetin doğrudan doğruya göz-lemlenememesi, ancak bir türün yayılış veartışıylabirliktediğertürlerineşzamanlıazalmasıyadaortadankalkmasındançı-karılabilmesidir. Rus biyolog Gause laboratuvarda iki türle çok sayıda

deney yapmış ve bu deneylerde sadece tek tip bir kaynak bulunduğunda,türlerden bir tanesi ortadan kalkmıştır. Bu deneyler ve arazi gözlemlerinedayanarak,rekabetçidışlamadenilebilecekbiryasaformüleedildi.Buyasayagöre iki tür aynı nişe yerleşemez. Daha sonraları bu “yasa ”ya uymayanistisnalar bulunmuş, ancak bunlar, iki türün temel bir ortak kaynak içinrekabet etmekle birlikte, gerçekte tam tamına aynı nişi işgal etmediklerigösterilerekaçıklanmıştır.

Türlerarasındakirekabetevrimselaçıdançokönemlidir.Buolgubiraradayaşayan türler üzerine merkezkaçlı bir seçilim baskısı yapar. Bu, hemsimpatriktürlerarasındamorfolojikfarklılaşmayıhemdenişlerinbirbirleriyleçakışmadığıalanlaradoğrugenişlemesieğiliminiortayaçıkarır.Darwinbunufarklılaşma ilkesi olarak adlandırdı. Rekabetin türlerden birinin soytükenmesine yol açtığı durumlar “tür seçilimi” olarak adlandırılır. Ancaktürün yer değiştirmesi ya da türün dönüşümü bu durumu daha iyiaçıklayabilir; çünkü bir bütün olarak türün esenliği ve var oluşu rekabettenetkilensede,seçilimbaskısı,rekabetedentürlerinbireyleriüzerindekendinigösterir.“Türseçilimi”aslındabireyseçilimininbirsonucudur.

Rekabet gereksinim duyulan herhangi bir kaynak için ortaya çıkabilir.Hayvanlar için bu kaynak genellikle besinken, orman bitkileri için ışıkolabilir.Sığsulardayaşayandenizorganizmalarındaolduğugibimekândabirrekabetnedeniolabilir.Aslındaorganizmalariçinzorunluolanfizikselyadabiyotik etmenlerin herhangi biri rekabet nedeni olabilir. Popülasyondakiyoğunluknekadar fazlaysa rekabetdeodereceçetindir.Yırtıcılıklabirlikterekabet,popülasyondakiartışındenetlenmesindeyoğunluğabağlıetmenlerinenönemlisidir.

Üremestratejilerivepopülasyonyoğunluğu

Popülasyonbiyologları,popülasyonbüyüklüğüveüremestratejilerinegörebirçok türün iki sınıftan birine dahil edilebileceğini buldular, ilk sınıftakitürlerin popülasyon büyüklüğü çok değişkendir. Bunlar sıklıkla felaketlekarşılaşır ve zayıf tür içi rekabet gösterir. Bu türler yüksek üretkenlikeğilimindedir.Diğerbirdeyişle,r-seçilimstratejisinibenimsemişlerdir.Diğertürler iseyıldanyıladeğişmeyenbirpopülasyonbüyüklüğünesahiptirvebubüyüklükçevrenintaşımakapasitesineyakındır.Butiptürlergüçlübirtüriçiyadatürlerarasırekabetetabidir.Hayattakalışsüreleridahauzunolup,dahayavaş bir gelişim, gecikmiş üreme zamanı ve bir kez kuluçkaya yatmaözelliğini kazandıkları bir seçilime uğramışlardır. Bu durum K-seçilimstratejisiolarakadlandırılır.

Üreme stratejilerindeki bu farklılıklar dikkate alındığında bile her türünüretkenliği çok yüksektir. Şöyle ki, eğer bir çift ebeveynin bütün yavrularıüreyecek olsaydı, popülasyon büyüklüğü zaman içinde sonsuza yaklaşırdı.

Oysa, çok eski zamanlardan beri bilindiği gibi, bir kuşaktaki yavrularınsadece belirli bir kısmı hayatta kalır ve ürer. Her kuşaktaki bu azalmayıdoğuran etmenler arasında kısıtlı kaynaklar için rekabet etme, iklimdeğişiklileri, yırtıcılık, hastalıklar ve üremedeki başarısızlık vardır.Bunlarınortaya çıkardığı sonuç, türlere ait popü-lasyonların, bireylerin değişikliğeuğraması ve sürekli ölmelerine rağmen, durağan duruma ulaşmasıdır. Budengeyenasılulaşıldığı,ekolojiliteratüründeçoksayıdatartışmanınkaynağıolmuştur.

Ekologlar (David Lack tarafından inandırıcı kanıtlarla gösterildiği gibi),doğal popülasyonlardaki ölüm oranının nüfus yoğunluğuna bağlı olduğunuerken bir tarihte fark etmişlerdir. Bir popülasyonun yoğunluğu arttıkça,yırtıcılık, rekabet, hastalık, yiyecek kıtlığı ve saklanacak yerlerin azalmasıgibiolumsuzetmenlerinetkisiartmaktavebudurumölümoranınınartmasınave dolayısıyla popülasyonun büyümesinin yavaşlamasına neden olmaktadır.Bubuluş,popülasyonların,hâkimiyetalanlarıoluşturma,kuşlardaolduğugibikuluçkadan çıkacak yavru sayısını azaltma, bazı bitkilerde ve diğer birçokorganizmadaolduğugibiyayılmaalanınıartırmaşeklinde,yaşamdöngüsünübelirleyen kısıtlamalar aracılığıyla kendi kendini denetleme gücüne sahipolduklarıgörüşünüdoğurmuştur.8Kendikendinidenetleyenbugücünişlevselolabilmesiiçingrupseçiliminivarsaymakgereksede(bkz.VIII.Bölüm),busürecinbaşlangıçtakikalabalıkbirdöneminardından,sosyal türlerdışındakitürlerde etkin olmadığı gösterilmiştir. Lack, G. C. Williams ve diğerleri,bireylerüzerindeetkinolandoğalseçilimin,akrabaseçilimiilebirlikte(bkz.XII. Bölüm) hâkimiyet alanı, düşük üreme hızı, yayılma gibi bir zamanlarkendi kendini denetleme gücüne atfedilen birçok olayı açıklamaya yeterliolduğunu gösterdiler. Kendi kendini denetleme kuramı artık ciddiyealınmamaktadır.

Andrewartha ve Birch, iklimin yoğunluğa bağlı tüm olumsuz etmenleribastırabileceğini ve popülasyon büyüklüğünü yoğunluktan bağımsız olarakkontrol edebileceğini iddia ettiler. Aslında, sert geçen kışlar, sıcak yazlar,kuraklık ve aşırı yağış gibi iklimsel etmenlerin, özellikle böcek ve diğeromurgasız popülas-yonları üzerinde yıkıcı bir etki gösterebildiğini herkesbiliyordu. Popülasyon yoğunluğundan bağımsız popülasyon değişimleriüzerine ayrıntılı bir istatistiksel inceleme göstermiştir ki, yoğunluğun etkisiiklimin neden olduğu popülasyon dalgalanmalarıyla çakışmaktadır.Popülasyon büyüklüğü açık bir şekilde hem fiziksel hem de biyolojiketmenlertarafındankontroledilmektedir.

Yırtıcılar,avvebirlikteevrim

Birçok tür yıldan yıla çok fazla değişmeyen popülasyon büyüklüklerinesahip olduğu halde, diğerleri düzensiz ya da dön-güsel olarak dalgalanan

popülasyon büyüklükleri gösterirler. Elton (1924), küçük otoburlarm (fare,kırfaresi,yabanitavşan)yoğunluğundakibudalgalanmaların,bunlarınKutuptilkisigibiyırtıcılardadabenzerdalgalanmalarısonuçverdiğinigöstermiştir.Küçük boyutlu Kutup kemirgenleri genellikle üç ya da dört yıllık yaşamdöngülerine sahiptirler ve bunların yırtıcıları da aynı döngüyü sergilerler.Daha büyük boyutlu olan yabani tavşanlar ve bunların yırtıcılarının yaşamdöngüleri benzer biçimde dokuz ilâ on yıllık süreleri kapsar. Otoburlarmyaşamdöngülerininyırtıcıların yaşamdöngülerini debelirlediğini vebununtersininsözkonusuolmadığınıartıkbiliyoruz.

Avlar, yırtıcı baskısına tepkiolarakörneğin, sığmakaramavebulmagibibazı uyumsal davranışlar ya da örneğin, daha kaim kabuk gibi daha iyikorunma, lezzetsizlik vb. özellikler kazanırlar. Yırtıcılar zaman içinde, busavunma yöntemlerinin üstesinden gelebilecek şekilde seçilime uğrarlar.Sonuç,yırtıcıileavarasındagiderekkızışan,birçeşit“silahlanmayarışı’dır.Bitkilerin çoğu, çeşitli kimyasallar ve özellikle alkaloitlerle, kendileriniotoburlarakarşıiticihalegetirentambirsavunmasistemigeliştirmiştir;ancakher zaman bu koruyucu kimyasalların üstesinden gelebilen birkaç otoburtaksonubulunur.

Bir bitkinin otoburlardan kendini korumak için yeni kimyasallargeliştirdiği, otobur böceklerin de bunlara karşılık yeni zehir gidermemekanizmaları geliştirdiğinde, birbirleriyle etkileşen bu türlerin “birlikteevrimi’nden söz edebiliriz. Birlikte evrim, ortak yaşam da (simbiyoz) dahilolmaküzereher ikicanlınınbirbirindenfaydalandığıortakyaşambiçimindede (mutua-lizm) kendini gösterir. Ortak yaşama verilebilecek bilinen birörnek, avizeağacı güvesidir. Bu güve gelişmekte olan larvası için avizeağacının bazı tohumlarına zarar verir. Ancak bu arada, avize ağacınınçiçeklerini tozlaştırır.Böylecehemkendilarvasınınesenliğihemdebitkinindevamlılığıiçinyeterliolacaktohumüretiminigarantilemişolur.

Yırtıcıların, özellikle yeni girdikleri bir alanda çeşitli av türleri üzerindeyıkıcı etkileri olabilir. Nadir gerçekleşen bazı durumlarda bir yırtıcı,Avustralya Queensland’da kaktüs güvesinin (Cactoblastis) bölgeye girenkaynanadili(Opuntia)popülasyon-larmıtümüyleyokettiğigibi,avladığıtürütümüyleortadankaldırabilir.Normalolarak,bazıbireylerhayattakalırveavpopü-lasyonu, yırtıcı popülasyonunun yerleşmesinden sonra yenidentoparlanır. Yırtıcılar ile avları arasındaki çok yönlü etkileşimler ekolojininaktifaraştırmaalanlarıdır.Buaraştırmaalanları tarımzararlılarınınbiyolojikkontrolüiçinözelbirönemtaşır.

Besinzincirivesayılarpiramidi

Elton bir komünitedeki üyelerin doğal bir besin zinciri oluşturduklarınaişaret etmiştir. Bu zincirin ilk halkasını fotosentez yapan bitkiler, ikinci

halkasınıotoburlar,üçüncühalkasınıetoburlar,sonhalkasınıiseparçalayıcılar(mikrop vemantarlar) oluşturur.Besin zincirinde fotosentez yapan bitkilereüreticiler, diğer üyelere ise tüketiciler denir. Etoburlar farklı büyüklükteolabilirler. Büyük etoburlar sadece otoburlarla değil, aynı zamanda dahaküçüketoburlarladabeslenirler.

Besinzincirindeyukarıbasamaklaradoğruçıkıldıkça,hayvanlarınortalamabüyüklüğüartar.Otoburlararasındaolanböcekler(vebunlarınlarvaları)çokbüyük sayıdadırlar. Etoburlar ise genellikle daha büyük boyutludurlar vesayıları çok daha azdır. Bununla birlikte, filler ve büyükbaş toynaklılar,otoburlarm da büyük boyutlara ulaşabildiğini gösterir. Aslında, en büyükotoburlar (filler ve büyük dinozorlar) bunlarla aynı zamanda yaşayan enbüyüketoburlardanherzamandahabüyükboyutlardadır.

Yeryüzündekibiyolojikkitleyeenbüyükkatkıyı fotosentezyapanbitkileryapar. Otoburlarm katkısı biraz daha az, etobur-larınki ise çok daha azdır.Etoburlarınsayısı,besinkaynağıolarakkullandıklarıotoburlaragöreoldukçaazdır ve bu olgu bizi bir “sayılar piramidi “ne götürür. Bu piramit besinzincirinin en tepesindeki organizmaların görece daha az sayıda olmalarıgerçeğiniyansıtır.Fareleriyiyerekbeslenenbirkediyadamilyonlarcaminikdeniz canlısını (Euphausia) yiyerek beslenen bir balina, besin piramidinindahaüstbasamaklarındasayılarınazalmasınabirerörnekoluştururlar.

Yaşamdöngülerivetaksonomikaraştırmalar

Ender bulunan türler, türün yayılış alanının boyutları, yırtıcı ve avıarasındaki etkileşimlergibi popülasyonbiyolojisinin araştırmaalanınagirendiğerpekçokkarşılaştırmalıçalışma,mevcuttürtaksonlarıvebunlarınyaşamdöngüleri hakkmdaki bilgilere bağlıdır. Geleneksel doğacıların çoğu veözellikle botanikçilerin yanı sıra böcekler ve suda yaşayan organizmalarüzerineçalışanlaraynızamandataksonomistti.Gerçektendebuaraştırıcılarıncanlı organizmaların yaşam döngüleri üzerine yaptıkları çalışmalartaksonomiktanımlamalarındaonlaraçokyardımcıolmuştur.Sözkonusuikilibeceri,ekolojinindoğatarihindenbağımsızhalegelmesininardındangittikçedaha az rastlanır hale gelmiştir, ancak bütün iyi taksonomistler hep iyidoğacılarolmuşlardır.9

Hayvan ve bitkilerin yaşam döngülerinin araştırılması, eko-logların çokeskiilgialanlarındanbiridir.Bitkilersözkonusuolduğunda,bunlarıtek-yıllıkve çok-yıllık şeklinde sınıflamak için yaşam döngüleri kıstas alınır. Yinebitkileri ot, çalı ve ağaç sınıflarına dahil edebilmek için ekolojik kıstaslarabaşvurmak gerekir. Hayvanlar söz konusu olduğunda, yaşam döngülerininneredeysetümyönleri-uzunyaşam,üretkenlik,yerleşimdurumu,nişözelliği,mevsimsellik,üremesıklığı,çiftleşmesistemlerivd.-onlarınüremebaşarısını

vepopülasyonbüyüklüğünüetkilervedolayısıyla,popülasyonbiyologlarınınilgialanıiçindeyeralır.

Taksonomistlerinyüzyıllarayayılanözveriliçalışmalarınarağmen,mevcuttürlerinsayısıhakkındahâlâgüvenilirbilgiyesahipdeğilizvetektektürlerinyaşam döngüleri hakkında ise çok daha az şey biliyoruz. Temkinli birtahminle,eğer10milyonhayvantürüvarsavebunlarınyaklaşık1,5milyontanesi tanımlıysabudurumhayvanların sadece%15’ini biliyoruz anlamınagelecektir. Bununla birlikte, geçerliliği kuvvetli olan bir tahminle, eğerhayvan türlerinin sayısı 30 milyon ise bunların sadece % 5 ni biliyoruzdemektir.

Bunlarındışında,farklıgruplarhakkındabildiklerimizindüzeyisonderecefarklılıkgöstermektedir.Kuştürlerininsayısıyaklaşıkolarak9.300’dürvebusayınınsonzamanlardakiartışı,yenitürlerinkeşfedilmesinindeğil,yalıtılmşhaldekipopülasyon-larıntürdüzeyineyükseltilmesininsonucudur.Sononyıliçinde keşfedilen yeni kuş türlerinin sayısı, toplam sayının % 1 inin üçtebirinden azdır. Diğer bir deyişle, mevcut kuş türlerinin en az % 99 ubulunmuş ve tanımlanmıştır. Buna karşın böcek, örümcek ve alt düzeydekiomurgasızgruplarınınbirçoğununbilinentürlerininsayılarıgerçektevarolantür sayılarının % 10’undan az olabilir. Aynı olasılık mantarlar, protista veprokaryotlar içindegeçerlidir.Tropikal biyotaveözel denizortamlarındakiyerel tür çeşitliliği üzerine yapılan araştırmalar ise son derece yetersizdir.Ekologlann, taksonomik araştırmaları giderek artan biçimde ve yürektendesteklemelerininbirnedenidebudur.

KomüniteEkolojisi

On dokuzuncu yüzyıl sonlarında ekoloji, doğa tarihi ve bitkicoğrafyasından ayrılarak bağımsız bir bilim haline geldikçe, birey ya dapopülasyonekolojisindentamamenfarklıbirekolojiçeşidigelişmeyebaşladı.“Komüniteekolojisi”yada“sinekolo-ji”denilenbuyeniekolojiçeşidifarklıtürlerdenoluşankomü-nitelerinniteliğiveyapısıylailgileniyordu.10

Doğayı bu şekilde ele almanın ilk örnekleri Buffon’un eserlerindebulunabilir. Ancak komünite ekolojisinin gerçek kurucusu, vejetasyontiplerini -komüniteyi oluşturan türlerin taksonomik akrabalıklarındanbağımsız olarak, benzer iklimlerde oluşan vejetasyon tipleri- inceleyenAlexander von Humboldt’tu. Vejetasyon tipleri arasında otlaklar, ortakuşaktaki yaprak döken ağaç ormanları, her dem yeşil tropikal yağmurormanları,tundravesavanlaryeralır.Odönemde,engözeçarpankomüniteörnekleri bunlar olduğu için, sinekolojinin ilgisi bitki komüniteleri üzerindeyoğunlaştıvebüyükölçüdecoğrafinitelikteydi.

Bir yağmur ormanı isterAvustralya bölgesinde isterseAmazon’da olsun,

kendineözgübirgörünümesahiptir.Aynışey,hangikıtaüzerindeolduğunabağlıolmaksızın,birçöliçindegeçerlidir.Danvin’inişaretettiğigibi,farklıkıtalar üzerindeki belirli bir vejetasyon tipinin -örneğin çöller- bitkileritaksonomik olarak birbirleriyle değil, aynı kıta üzerindeki diğer vejetasyontiplerindeki bitkilerle akrabadır. Humboldt’tan sonraki bitki ekologları,özellikle on dokuzuncu yüzyılın ikinci yarısından itibaren, bu farklıvejetasyontiplerinivebunlarınnedenlerinitanımlamayaçalışmışlardır.

EugeneWarming’inPlantEcologyr’si(BitkiEkolojisi,1896)bugeleneğinen başarılı ürünüydü veWarming, ekolojinin babası olarak adlandırılmıştır.Bu ekolün tüm üyeleri fizikselciydi ve vejetasyon tiplerinin dağılımındasıcaklık, su, ışık, azot, fosfor, tuz ve diğer kimyasalların rolü olduğunuvurguluyordu. AncakWarming, kendisinden öncekilerin aksine, sıcaklıktançokyağışın temelbelirleyiciolduğunusavunmuştur.Onubusonucagötürentropik bölgelerde yaptığı araştırmalardı. Bu tarz ekoloji çalışmaları coğrafibitkiekolojisiolarakbilinmiştir.11

Süksesyonveklimaks

AmerikalıekologFredericClementsbitkikomünitelerinde-kisüksesyonunvolkanikpatlama,sel,fırtınayadaormanyangınıgibiolaylarıntahribatındansonra ortaya çıktığını yirminci yüzyılın başlarında ilk gösteren kişi oldu.Örneğin, kendi haline bırakılmış bir tarla sırasıyla otsu bitkiler, çalılar veağaçlartarafındanişgaledilecekvesonundabirormanhalinegelecektir.Işıkseven türler daima ilk işgalciler arasında yer alırken, gölgeye toleranslıolanlarsüksesyondadahasonraortayaçıkarlar.

Clements ve diğer ilk dönem ekologlar süksesyon sıralanışında hemenhemen yasa-benzeri bir düzenlilik olduğunu gördüler; ancak bu, tam olarakispat edilememiştir. Titizlikle belgelenmiş süksesyon çalışmalarından birtanesi,1883’tekibirvolkanikpatlamasonucunda tamamençorakhalegelenKrakatau Adası üzerindeki biyotanın yeniden kurulması üzerineydi(Thornton,1995).Buvediğer süksesyonlardagenelbir eğilimgözlenmeklebirlikte, ayrıntılar genellikle tahmin edilememektedir. New England’da terkedilmişbirotlak,çamvegrihuşağacıtarafındankaplanırken,yakınındakibirbaşka otlak öncelikle ardıç, kuşkirazı ve akçaağaçlar tarafından işgaledilebilir. Süksesyonu etkileyen birçok etmen arasında toprağın niteliği,rüzgârvegüneşe açıklık, yağış düzeni, rastlantısal kolonizasyonlar vediğerbirçok rasgele süreç sayılabilir. Süksesyon konusunda ilk çalışmalarıyapanlardan biri de Amerikalı doğacı ve şair Henry Da-vid Thoreau’dur(1993).

Clements ve ilk dönemin diğer ekologları tarafından klimaks olarakadlandırılan, süksesyonun son aşaması da yine önceden tahmin edilemezdir

yadatekdüzebiroluşumsergilemez.Olgunkomünitelerintürbileşimlerindebile hatırı sayılır ölçüde dönüşüm vardır ve süksesyonu etkileyen etmenlerklimaksm doğası üzerinde de etkilidir. Bununla birlikte, olgun doğalpopülasyonlar genellikle denge içindedir ve çevrenin kendisi değişmedikçezamaniçindegöreceazdeğişirler.

Clements klimaksı bir “süperorganizma, ” yani bölünmez bir canlı varlıkolarak görüyordu.12 Klimaks kavramını kabul eden bazı yazarlar bileClements’in bunu bir süper organizma olarak nitelendirmesine karşıçıkmışlardırvegerçektendebutanım,yanıltıcıbirbenzetmedir.Birkarıncakolonisini süper organizma olarak nitelendirmek geçerli bir tanım olabilir;çünkü koloninin iletişim sistemi o kadar iyi düzenlenmiştir ki, kolonikoşullaragöre,daimabirbütünolarakveolmasıgerekenşekildehareketeder.Ancak,klimaksbitkioluşumundabunabenzeretkinbiriletişimağıolduğunadair herhangi bir kanıt yoktur. Birçok yazar etkileşimdeki bu gevşekliğivurgulamakiçin,“komünite”terimiyerine“birlik’’teriminikullanmayıterciheder.

Bu yaklaşımın, bitkiler yanı sıra hayvanları da kapsayacak şekildegenişletilmesidahatalihsizbirdurumdur.Biraradayaşayanfloravefaunanınbirleşimi anlamına gelen “biyom” terimi buradan ortaya çıkmıştır. Birçokhayvanın belirli bitkilerle kesin bir birliktelik içinde olduğu doğru olmaklabirlikte, bir “ladi-nağacı-geyik biyomu ’ndan söz etmek yanıltıcıdır; çünkübunlarınbirlikteliğindebirorganizmadaolduğugibi içselbirbağıntıyoktur.Aslında, ladinağacı komünitesi, geyik varlığından ya da yokluğundanetkilenmez ve geyik barındırmayan çok büyük ladin ormanları mevcuttur.Bitki komünitelerinin süper organizma olarak tanımlanması her zamangizemlibiranlamtaşımıştır.

Clements’in bitki ekolojisi kavramlarına ilk karşıtlığı Herbert Gleason(1926) gösterdi ve kısa süre içinde başka ekologlar da ona katıldı. Buekologlar temelde, belirli bir türün yayılışının, bu türün niş gereksinimleritarafından denetlendiğini, dolayısıyla vejetasyon tiplerinin tek tek bitkitürlerininekolojilerininbasitbirsonucuolduğunudüşünüyorlardı.

Ekosistem

Belirli bir yerdeki hayvan ve bitki birlikleri için klimaks, biyom, süperorganizma ve daha başka teknik terimler şu ya da bu nedenle eleştirilereneden olduğu için, ekosistem terimi çok daha yaygın olarak benimsendi.IngilizbitkiekoloğuA.G.Tansley(1935)tarafındanönerilenbuterim,birlikiçindekiorganizmalarvebunlarınçevrelerindekifizikseletmenlerikapsayantümsistemiifadeeder.

R.Lindeman(1942)böylebirsisteminenerjidönüşümündekirolüüzerinde

durdu. Bir ekolog bu rolü, “Bir ekosistem, enerji ve maddenin canlılarınortamı ve etkinlikleri aracılığıyla dolaşımını, dönüşümünü ve birikiminiiçerir” sözleriyle güzel bir biçimde betimlemiştir. Fotosentez, çürüme,otoburluk,yırtıcılık,parazitlikvediğerortakyaşamsaletkinlikler,maddeveenerjininaktarımvedepolanmasındansorumlutemelbiyolojiksüreçlerdir.OKaidebirekolog,“öncelikliolarak,belirlibirekosistemegirenveoekosis-temden çıkan madde ve enerji miktarları ile bunların hızlarıyla ilgilenenkişidir” (Evans 1956). Uluslararası Biyoloji Programının asıl görevi, bunicelikselverilerieldeetmekti.

Neyazıkkibu fizikselci yaklaşımınöncül çalışmalarakıyaslaönemlibirilerlemegibigörünmemesimümkün.EkosistemkavramıözellikleEugeneveHoward Odum’un gayretlerinden dolayı 1950 ve 1960’larda çok popülerolduysadabugünbaşatparadigmadeğildir.Gleason’unklimaksvebiyomlailgilikarşısavlarıekosistemleriçindegenişölçüdegeçerlidir.Bunundışındaetkileşimlerin sayısı, çok gelişmiş bilgisayarların yardımıyla bile çözümüzorlaştıracakdenlifazladır.

Son olarak, çoğu genç ekolog davranış ve yaşamdöngüsü uyumlarını daiçerenekolojiksorunları,fizikselsabitleriölçmektendahaçekicibulmaktadır.Buna rağmen, hayvan ve bitkilerin oluşturduğu yerel bir birlikten sözedilirken, enerjiyle ilgili yönler fazla dikkate alınmaksızın ekosistem terimikullanılmaktadır. Bir ekosistem, gerçek bir sistemden beklenen yekparebütünlüğesahipdeğildir.

Çeşitlilik

Ohalde,belirlibiryerdebiraradavarolantürlerinsayısınıhangietmenlerkontrol etmektedir? Yapılabilecek en açık genelleme, çevrenin talepleri nekadar fazlaysa, komüniteyi oluşturacak tür sayısının o kadar az olacağıdır.Buna göre, bir çöl ya da kutup tundrası gibi son derece zorlu bir alan, birastropikal veya tropikal ormanın barındırdığından çok daha az türbarındıracaktır. Ancak, hepsi bunlarla sınırlı değildir. Daha önceleribirbirlerinden ayrılmış iki biyotanın yeniden kaynaşması sonucunda ortayaçıkanbiyotayadabiralanıntürleşmeyeuygunolması(çoksayıdapotansiyelcoğrafi engele sahip olması) gibi tarihsel etmenler de önemli bir etkiyesahiptir.Bu,Malezya’dakibelirlibirbölgenin,Amazonyağmurormanlarındabenzerbirbölgedekiormanağacıtürlerininüçmislikadarormanağacıtürünesahipolmasınınnedeniniaçıklayabilir.

İkitürbelirlibiryerdebirbirinidışladığıhalde,birbaşkayerdebarışiçindebirliktevarolabilir.Potansiyel rakipler, loncadiyebileceğimizvebiryerdendiğerine değişebilen özgül oluşumlar meydana getirebilirler. Örneğin YeniGine’nindoğusundakidahaküçükadalardameyve-yiyenbüyük,ortaboyveküçükgüvercinlerbulmakmümkündür.Ancak,buadalardanherhangibirinde

büyük, orta boy ve küçük güvercinlerden hangilerinin bulunacağını tahminetmek mümkün değildir ve bu durum, rastlantısal oluşumlara bağlıgörünmektedir.

r

Bir komünite görece ne denli kararlı görünürse görünsün, bu kararlılıkgerçektesoytükenmesiileyenikolonioluşturmaarasındakidengeyiyansıtır.Bu denge, ilk olarak ada popülasyon-ları üzerine çalışan araştırıcılartarafından fark edilmiş ve sonra ada biyocoğrafyası yasası adıylamatematiksel olarak formüle edilmiştir. Bir ada ne kadar küçükse, türlerindönüşüm hızı da o kadar fazladır; buna karşılık dönüşüm ne kadar yavaşolursa,endemiktürlerinyüzdesiokadaryüksektir.Biradadayalıtılmışhaldekalanbirpopülasyonnekadaruzunhayattakalırsa,ayrıbirtürhalinegelmeolasılığıoölçüdeyüksekolacaktır.13

MacArthur 1955 de, bir komünitenin çeşitliliği ne kadar fazla ise bukomüniteninodenlikararlıolacağınıönesürdü.May(1973) isebununtersibir sonuca ulaştı ve sonraki çalışmalar, ortak bir görüşe ulaşmayı henüzmümkünkılmadı.Kesinolanşukibirkomüniteninoluşumutarihsel,fizikselve biyotik etmenlerin karmaşık etkileşimlerinin sonucudur ve çoğu zamansadeceyaklaşıkolaraktahminedilebilir.Çevreninfizikselözellikleriverakiptürler ve düşmanların varlığı gibi oluşumu etkileyen etmenler genelliklebelirginolmaklabirlikte,buetmenleringöreceönemi tarihsel rastlantılardangüçlübirbiçimdeetkilenebilir.

Paleoekoloji

Paleontologlar fosil toplamaçalışmaları ilerledikçe, geçmişdönemlere aitbiyota ekolojisine gittikçe daha fazla önem vermeye başladılar. Buaraştırmalardan çıkarılan sonuçlar farklı korunma koşullarının getirdiğisorunlarnedeniylekısıtlıolsada,fosilbiyotasındabirdiziekolojikprobleminvarlığıaçıkbirbiçimdegörülmektedir.Yumuşakvücutlutaksonlarçoknadirkoşullar altında fosilleşirler, ancak kabuklu ve iskeletli takson-larınkorunmalarında bile önemli farklılıklar görülür. Resif ko-münitelerindeolduğugibi,bazıdurumlardayerelkomünitele-rintümüoldukçaiyikorunmuşolabilir.Birikmevekorunmakoşulları taponomi (taphonomy)yöntemleriylearaştırılır.

Paleoekolojide en fazla göze çarpan ilgi alanı, ana taksonların tümününsoyunun tükenmiş olduğu durumlardır. Örneğin, Paleozoik Zaman da enbaskın omurgasız takson olan trilobitlerin soy tükenmesine neden olan şeyneydi? Ya da Mezozoik Za-man’da neredeyse eşit ölçüde baskın olanammonitlerinsoyunedentükendi?BöylebirgrubunsonunungelmesiDünyatarihindeki büyük soy tükenmelerinin yaşandığı dönemlere rastlıyorsa, bu,

son genel soy tükenmesiyle aynı nedene dayandırılabilir. Örneğin, KretaseDönemi’nin sonuna rastlayan dinozorların yok oluşu için yapılabilir bu.Bugün, bu olayın Alvarez göktaşının Yucatân’a çarpmasıyla gerçekleştiğikonusundaöyleyadaböylebir fikirbirliğibulunmaktadır.Trilobitlerinyokoluşu sıklıkla “işlevsel olarak daha etkili ’’ olanyumuşakçaların rekabetinebağlanır,ancakbusadecedolaylıolarakçıkarılanbirsonuçtur.

Yeryüzündekiyaşamsudabaşladıveenbüyükekolojikdevrimlerdenbirikaralarınöncebitkiler,dahasonradahayvanlartarafındanişgaledilmesiydi.Ancak,suortamındatrilobitlerinammonitlerleyerdeğiştirmesigibikaradadabenzer büyük yer değişiklikleri yaşanmıştır. Dinozorların yok oluşundansonra memelilerin yayılışı en çok verilen örnek olmakla birlikte,tamamlanmamış olsa da çok daha büyük bir değişim kara bitkilerindegerçekleşmiştir. Eğrelti otları, atkuyruk-ları ve açıktohumlulardan(gymnospermae) oluşan baskın bitki örtüsü, Kretase Dönemi’nde büyükölçüde çiçekli bitkilerle (angiospermae) yer değiştirmiştir. Regal (1977),rüzgâr yerine böcekler aracılığıyla tozlaşmayı ve kuşlar ve memelileraracılığıyla tohum yayılmasını içeren gerçekçi bir senaryo önermiştir. Busenaryoda ilginçolannokta, sözüedilendeğişimin fizyolojikyada iklimseldeğil,ekolojiketmenlerebağlanmışolmasıdır.

EkolojidekiTartışmalar

r

Ekolojideki temel tartışmaların birkaçı kesin olarak çözümlenmiştir.Popülasyon yoğunluğunu, rekabeti ya da yırtıcılığı kontrol eden nedir?Yoğunluğabağlıetmenlermi,yoksayoğunluktanbağımsızetmenlermidahaönemlidir? Süksesyonda nihai bir aşama var mıdır ve bunu tahmin etmekmümkünmüdür?Rekabetçidışlama“yasası”neölçüdegeçerlidir?Bugünbutartışmaların bazılarında geniş çaplı fikir birliği, bazılarında ise oldukça azuzlaşma bulunuyor. En zengin biyotanm aynı zamanda en kararlı olupolmadığı sorusunda olduğu gibi, birinden diğerine değişim çok hızlıgerçekleşir.

Ekolojideki tartışmaların çoğunda olmasa bile birçoğunda doğru cevabınçoğulculukta yattığı söylenebilir. Farklı organizma çeşitleri farklı kurallarauyabilir. Sucul ve karasal ortamlarda birbirinden farklı belirleyici etmenlerbulunabilirveyabaskınetmenler,enlemebağlıolarakdeğişebilir.Ekolojikbirproblemin çözümünde iki yazar birbiriyle fikir ayrılığına düştüğünde,bunlardanbirininmutlakahaksızolmasıgerekmez.Böylebirdurumdahaçokbirçoğulculukörneğiolabilir.

Biyolojinin diğer alanlarında olduğu gibi ekolojideki diğer tartışmalar dahem yakın hem de evrimsel nedenselliklerin farkına varmamaktan

kaynaklanır. Ekoloji diğer çoğu biyoloji disiplininden, yakın ve evrimselnedenselliklerin ikisine de tamolarak uymamasıyla ayrılır.Ayrıca, evrimselekoloji gibi bazı ekoloji dallarında yakmve nihai nedenselliklerin girift birbiçimde bir arada etkisi egemendir. Eğer neden ve etki birbirinden doğruşekilde ayrıştırılmak isteniyorsa, ekolojik süreçleri araştırırken dikkatedilecekenönemlinoktabuikinedenselliğiayırtetmektir.

Evrimle ilgili sorulara cevap bulmak için popülasyon düşüncesininkullanılması nasıl zorunlu ise, ekolojik düşünce de çevresel sorunlarlauğraşırken, sadece koruma amacıyla değil, ormancılık, tarım, balıkçılık vd.gibi bütün ekonomik konuları içerecek şekilde uygulanmak zorundadır vedaimahatırlanmasıgerekenşey,tekbirreçeteninuygulanabileceğidurumlarınsondereceazolduğudur.Ekolojiketkileşimlergenelliklezincirlemetepkimeşeklindedir. Bu etkileşimlerin sonuçları ancak çok ayrıntılı ve karmaşıkçözümlemelerle anlaşılabilir. Novaja Zemlya’daki deniz kuşu kolonilerininradyoaktif maddeler nedeniyle yok olmalarının, yerel balıkçılığın tamamençökmesine yol açacağımhiç kimse tahmin etmiş görünmemektedir.Egzotikflora ve faunanın isteyerek veya kazara belirli bir alana sokulması(Avustralya’daki tavşanlar gibi) çoğunlukla hiç beklenmeyen yıkıcı etkilerortayaçıkarmıştır.Bunların tümünüekolojikaraştırmalarla tahminetmekyada önlemek mümkün olmasa da bazıları için bu mümkündür. Bir kısımetkileriisehiçdeğilsehafifletmekyadageriçevirmekmümkünolabilir.Bazıdurumlarda,zamanındayapılanekolojikanalizler,örneğinbarajinşaedilmesigibiyıkıcısonuçlarıolabilecekçeşitlietkinlikleriönleyebilir.

Uygar insanın ortaya çıkışı, daha önce doğal olan bitki ko-münitelerininneredeyse hepsini etkilemiştir. George Perkins Marsh, Aldo Leopold vesonraki doğacılar, insanların doğal bitki örtüsü üzerinde neden olduğu yokedici değişimlerin ne kadar farklı yolları olabileceğine işaret etmişlerdir.Akdeniz çevresindeki dağlarda ve günümüzde yağmur ormanlarındaki or-mansızlaştırma ile astropikal alanlardaki (özellikle keçiler için) aşırıotlatmanın, doğal alanlar veburalardayaşayan insanlar üzerinde çokbüyükve genellikle de yıkıcı etkileri olmuştur. Koruma hareketinin daha ileridüzeydehasarıazaltmak içinzorunluönlemlere (özelliklenüfuskontrolüne)işaretederekdikkatiçektiğinoktabudur.

Diğerbütün türlergibi insanlarında türe-özgüekolojilerivardır.Ekoloğuilgilendiren dört temel alan şunlardır: (1) İnsan nüfusunun artışınındinamikleri ve sonuçları, (2) kaynakların kullanımı, (3) insanların çevreüzerindeki etkisi ve (4) nüfus artışı ile çevresel etki arasındaki karmaşıketkileşimler.Ekologlarveçevrecilerinsıklıklabelirttiklerigibi,insanoğlunungeleceğiyleilgilisorunnihaiolarakekolojikbirsorundur.

XI.Bölüm

insanlarınEvrimiçindekiYeriNeresidir?

İlkelkültürlerinbirçoğunda,YunanfelsefesindeveHıristiyanlıkta,insanlardoğanın geri kalanından tümüyle ayrı kabul edilmiştir. İnsan ile insansımaymunlar (apes) arasındaki benzerlik, az sayıda cesur yazarın konuyadikkatiçektiğionsekizinciyüzyılakadarüzerindedurulmamışbirkonuydu.Linnaeus,şempanzeleribileHomogenusuiçinedahiletmiştir.Ancak,açıkçainsanlarınprimatlardantürediğinikabuledenilkkişibelkideFransızdoğacıLamarck’tı (1809).Lamarck, insanların ağaçlardan inerek iki ayak üzerindedurma yeteneğini nasıl kazandığını ve insana ait yüz şeklinin beslenmetarzındaki değişimlere bağlı olarak nasıl değiştiğini açıklayan bir şema bilehazırlamıştı.

Ancak, insanların gerçekten insansımaymun benzeri atalardan türediğinihiçbiraçıknoktabırakmadanortayakoyanku~

ramDarwin’inortaksoykuramıoldu;karşılaştırmalımorfolojiyedayanankanıtlar,karşıkonulamaznitelikteydi.Huxley,Haechelvediğerleri,kısasüreiçinde insanların kökeni konusunda doğaüstü hiçbir şey olmadığı ilkesinikesin olarak yerleştirmişlerdir. Artık canlılar dünyasının geri kalanındansoyutlanmayanHomosapiensveonunevrimseltarihi,teolojidenarındırılarakbirbilimdalıhalinegelmiştir.

Yenibirbiyolojidisipliniolarakinsanbiyolojisiyavaşamakaçınılmazbirbiçimde gelişmeye başladı. Bu disiplin çeşitli köklerden besleniyordu:Fiziksel antropoloji, karşılaştırmalı anatomi, fizyoloji, genetik, nüfus bilimi,kültürel antropoloji, psikoloji ve diğerleri. İnsan biyolojisinin görevi ikikatlıydı:İnsanlarındiğertümorganizmalardanneşekildeayrıldığınıvebununyanı sıra insanın özelliklerinin atalarımızınkilerden nasıl evrimleştiğinigöstermek.

İnsanların hayvan olduğu gerçeği ile diğer hayvanlardan ve hatta insansımaymunlararasındakienyakmakrabalarındantamamenfarklıolduğugerçeğiarasındaki bu açık çelişki nasıl çözümlenecekti? Canlılar dünyasındakimuazzamvaryasyonveinsancinsidahadikkatliincelendiğinde,insanınnasılda olası hale geldiği konusunda etkilenmemek elde değildir. Böylesineolağanüstübiryaratıkhayvanlarâlemindennasılortayaçıkabilmiştir?

Darvvin’den önceki dönemde mevcut literatürde (örneğin Lamarcktarafından yazılanlarda) konu ne zaman insana gelse, insanın ortaya çıkışıdaima daha mükemmele doğru gelişmenin kaçınılmaz bir sonucu olarakaçıklanmıştır: İnsanoğlu, “büyük varlık zinciri’nin (scala naturae) en üstbasamağıydı. Ancak Darvvin, bu teleolojik yorumu gereksiz kıldı; doğalseçilim kuramı, daha önceleri sadece metafiziksel kavramlar yardımıylaaçıklanabilen bütün olguları otomatik bir biçimde açıklıyordu. Biyoloji

bilimininartıkyenibirgörevivardı.Bugörev,insanlarınprimatatalarından,doğal evrimsel sürecin, özellikle de tüm canlılar dünyasında geçerli olandoğalseçilimsürecininbirsonucuolarakaşamalıevriminiaçıklamaktı.

İnsan evrimiüzerine çalışmalarda1859’dan sonra terk edilendiğer güçlüideoloji özcülüktü. Darvvin in, bir popülasyon içindeki her bireyin biricikolduğunu vurgulayan yeni popülasyon düşüncesi kavramı insanlara dauygulanmak zorundaydı. Antropologlar bunu oldukça yavaş yaptılar, ancakyaptıklarındayenikılavuzlarıçokgüzelsonuçlarverdi.

BugünbileHomosapiens inevrimikonusundahâlâçokfazlabilinmeyenvardır. İnsansı çizgisi ne zaman ve nerede insansımaymungiller (pongidae)çizgisinden dallanarak modern insansı maymunlara doğru yöneldi? İnsansıçizgisi insansı maymun çizgisinden ayrıldıktan sonra tam olarak insandüzeyineulaşıncayadekhangiaşamalardangeçti?

insanlarıninsansıMaymunlarlaAkrabalığı

Darvvinsonrasıdönemdeoluşturulanilksoyağaçlarındainsansıçizgisininçokerkenbirdallanmanoktasınınolduğuvarsayıldı.Ancak,13-15milyonyılöncesine (Miyosen) ait insansı fosilleri bulmak için harcanan tüm çabalarbaşarısızlıklasonuçlandı.Kısabirsüreboyunca,yaklaşıkolarak14milyonyılöncesine ait Asya kökenli primat fosilinin (Ramapithecus) insana diğerinsansı maymunlardan daha yakın olduğu düşünülse de, sonradan bununorangutançizgisineaitolduğugösterildi.

Neanderthal fosillerinin 1849’da Gibraltar’da bulunuşu, ilk insansıaraştırmalarınınbaşlangıcınısimgeler.Dahasonrakikırkyılboyuncabulunanbütün insansı fosilleri yaHomo sapiens ya. daNeanderthal insanıydı.Dahasonra1892’deDubois, Jawa’daerkendönemeaitbir insansıbulduvebunuPithecant-hropus erectus olarak adlandırdı. Bunun Çin’deki vikaryantı olanPekin Adamı (Sinanthropuspekinensis) 1921’de tanımlandı. Bu iki fosil dedahasonraHomoerectustürüneaitAfrikafosillerigrubunadahiledildi(bkz.aşağıda).

Ancak asıl “kayıp halka” 1924’teDart’ın, insanlar ile insansımaymunlararasındakigeçişformuolarakdeğerlendirdiği,GüneyAfrikakökenlibirfosiltanımlananakadarbulunamadı.

Dart bunuAustralopithecusafricanus olarak adlandırdı. O günden sonra,Doğu ve Güney Afrika’da çok sayıda australopithe-cine fosili bulundu.Bunlar,çoğunluklaikidaladahiledilir.Biri,Australopithecusafricanus\ınaitolduğuveHomocinsineöncülükedenzayıfçizgi,diğeriiseGüneyAfrika’daAustralopithecus robustus (2-1,5 milyon yıl yaşında) ve Doğu Afrika’daAustralopithecus boisei (2,2-1,2milyon yıl yaşında) ile temsil edilen güçlüçizgidir.1 Turkana Gölü nün batısında bulunan “siyah kafatası” üçüncü bir

güçlü türü,A.aethiopicusu (2,5-2,2milyonyılyaşında) temsileder.Bu türmuhtemelen boisei nin atasıdır.2 Güçlü çizgi yaklaşık 1 milyon yıl önceortadankalkmıştır.

Uzun süre, Australopithecus un dahil olduğu zayıf dalın iki adet küçükbeyinli tür içerdiği düşünülmüştür. Bu türlerden biri Tanzanya ileEtiyopya’nın kuzeyinde bulunan, 3,5-2,8milyon yıl yaşındakiA. afarensis,diğeriiseGüneyAfrika’dabulunan,

3,0-2,4milyonyılyaşındakiA.africanustur.Buikiinsansıtürüdeikiayaküzerindeyürüyordu,ancakgöreceuzunkollarıvediğerözellikleributürlerinhâlâ yarı ağaçsıl olduklarını gösterir. Bunların beyinleri modernşempanzelerin beyninden kesinlikle daha büyük değildi ve muhtemeleninsansımaymunlarainsanlaraolduğundandahayakındılar.

Antropolojikaraştırmalarsürerken,güçlümolekülerkanıtlarinsantürününAfrika insansı maymunlarıyla yakın akraba olduğunu ve şempanzelerin iseşaşırtıcışekilde,gorillereolduklarındandahaçokinsanlaraakrabaolduklarınıgösterdi.Buna göre goriller, insansı çizgisinin dallanmasından kısa bir süreönceşempanzeçizgisindendallanmıştır.3Molekülerkanıtlar insançizgisininşempanzelerdendallanmasının5-6milyonyılöncesigibiyakınbirgeçmiştegerçekleştiğinigöstermektedir.4

Afrika’nın her yerine yapılan çok sayıda keşif gezileri ve dikkatliaraştırmalara rağmen, uzun yıllar australopithecine genu-suna aitAustralopithecus afarensis ten daha eski bir tür bulunamamıştır. Sonra,1994’te Etiyopya’da, 4,4 milyon yıl önce, insansı çizgisinin şempanzeçizgisinden ayrılmasına yakın bir tarihte yaşamış olduğu saptanan bir türbulundu. Bu bulguların incelenmesine yakm zamanda başlanmış olmaklabirlikte,bufosilaçıkbirbiçimdeA.afarensis’tençokşempanzelerlebenzerlikgöstermektedir.Aridipithecusramidus adı verilen buEtiyopya fosili bilinenen eski insansı fosilidir. Bu fosilin bulunuşundan sonra Doğu ve GüneyAfrika’da,ramidus ileafarensis /africanus arasındabazı geçiş basamaklarıolduğunubelgeleyen,afarensisveafricanustandahayaşlıayakkemiklerivedişlerbulunmuştur.Ancak,8ile4,4milyonyılöncesineait,gerçekanlamdaaydınlatıcıolabilecekkalıntılarhenüzbulunamamıştır.

İnsanveşempanzeninortakatası,büyükbirolasılıkla,şempanzeyebenzerbiçimde parmak uçlarında yürümüştü ve her bir özelliği -kolları, bacakları,kafatası, beyni, dişleri ve hatta makromolekülleri- kendine özgü bir hızlaevrimleşti (bu süreç “mozaik evrim” olarak adlandırılır). Diğer bir deyişle,Homo “tipi” bir bütün olarak evrimleşmedi. İnsanlar ve şempanzelerhemoglobin ve diğer makromoleküllerinin yapılan bakımından bugün bileolağanüstübirbenzerlikiçindedirler,bununlabirliktebeyingelişimiveilgili

davranışlarbakımındanönemliölçüdefarklıdırlar.

Homohabilis,TLerectusveH.sapiens’inortayaçıkışı

1,9-1,7 milyon yıl öncesinde, zayıf australopithecine çizgisinden Homohabilis olarak adlandırılan yeni bir tür ortaya çıktı. Bu tür belirli kafatasıözelliklerivebüyümüşbeyinhacmiyletanımlanır.Ayrıca,habilisfosillerininbulunduğuheryerdebasittaşaletlerdebulunmuştur.İnsansıHabilislervücutvebejin boyutlarındaki büyükvaryasyondanötürübaşlangıçta oldukçakafakarıştırıcıydılar.Sonuçta,bugrubunaslındaikitüriçerdiğinekararverildivedahabüyükolanınaHomorudolfensisadıverildi.

Homo habilis in, çok daha büyük beyinli ve daha büyük boyutlu bir türolanHomoerectus’unatasıolduğudüşünülmektedir.Afrika’daşimdiyekadarbulunmuşfosilkayıtlarındaHomoerectusunhabiliskadareskiolduğu,yaniyaklaşık1,9milyonyılönceyaşadığıgörülmektedirvehabilisileerectusunyaşam biçimlerinin -bazı erectus popülasyonlarınm ateşi kullanabilmeleridışında- benzerlik taşımış olmasımümkündür. Büyük ölçüde vejeteryan birbeslenmetarzındankısmenet içerenbirdiyetegeçmişolan ilk insansıbelkideHomoerectustu.Diğerbirdeyişle,butürhemtoplayıcıhemdeavcıoldu.

GörünenokiHomoerectusoldukçabaşarılıydıveAfrika’danYakındoğuveAsya’yadoğruhızlayayılmıştır.Homoerectusunbubölgelerdekieneskikalıntıları Jawa’da yaklaşık 1,9 milyon yıl öncesine ait tabakalar içindebulunmuştur.Eneskive300.000yıldandahaazbirsüreöncesinetarihlenenen yeniHomo erectus arasında çok kısa bir evrim süreci yer almış olmasışaşırtıcıolsada,butürbelirliölçüdecoğrafifarklılıkgöstermektedir.Eneskikalıntılarla birlikte sadece basit taş aletler bulunmuştur. Daha gelişmiş (ikiyüzlü) el baltalarının yaklaşık 1,5 milyon yıl yaşındaki tabakalar içindegörülmeyebaşlamasına rağmen, takipedensüre içindehemenhemenhiçbirilerleme görülmemektedir. Homo habilis ise 1,9 milyon yıl önce ilkel taşaletlerkullanmıştır.

Modern insanların ait olduğu Homo sapiens türü bir şekilde Homoerectus’ta.n evrimleşti, ancak bunun nerede ve nasıl olduğu oldukçatartışmalıdır.Moderninsanlarınkökenineilişkinikitemelkuramvardır.İlkinegöre, modern insanlar her yerde yerel Homo erectus popülasyonlarındanevrimleşmiştir.Çokbölgelibukuram,modernHomosapiensincoğrafiırklarıilebunlarınkarşılığıolanveAfrika,ÇinveDoğuHintAdaları‘ndabulunmuşHomoerectusfosilleriarasındakibenzerliğedayandırılmıştır.BubenzerliktenyolaçıkanCoon(1962),Homoerectus\ınbüyükçoğunluğuüzerindebüyükbirbeyneyönelikseçilimbaskısının,zamaniçindepolitipikHomoerectustanpoli-tipikHomosapiens’edoğruaşamalıbirdönüşümügerçekleştirdiğiniönesürmüştür.

Bazen “Havva Ana” hipotezi olarak adlandırılan karşıt kuram,mitokondriyal yeniden yapılandırmalara dayandırılır. Bu senaryoya göre,SahraaltıAfrikası’ndaortayaçıkanyenibirtür,

200.000-150.000 yıl önceki dönemde bir kolonizasyon dalgası halindeşimdi yaşayan tüm insan popülasyonlarına kaynaklık etmiştir. Bu iddiayagöre,Homosapienssapiens türüAfrika’dakiHomoerectus tan türemişolanarkaikHomosapiens’ten,SahraaltıAfrikası’nınherhangibiryerinde,yaklaşık200.000yılönceortayaçıkmıştır.HomosapienssapiensYakındoğu’da

100.000,YeniGine,DoğuHintAdalarıveAvustralya’da

60.000, Batı Avrupa’da 40.000 (kalıntıları Cro-MagnonAdamı olarakbilinir),Uzakdoğu’da ise en az 30.000 yıl önce yaşamıştır.Cro-Magnon’uniskeleti şu an yaşayan insanlarınkine oldukça benzerdir ve aynı tür olduğukabuledilir.Cro-MagnonAdamı,Chauvet,LascauxveAltamira’dabulunançokgüzelmağarasanatıörnekleriiletaşaletlerdensorumludur.

Ayala 1994’te Havva Ana hipotezini çürütecek gibi görünen ve insanevriminde Homo erectus’tan günümüze kadar uzanan bölgesel devamlılıkkuramınıdestekleyenmolekülerkanıtlarsunmuştur.Ayala’yagöre,insangenhavuzundakieskipolimor-fizminyüksekfrekansı,HavvaAnahipotezininönesürdüğü gibi, insan türünün bir dar geçitten geçmiş olması olasılığınıimkânsızkılmaktadır.

İnsanevrimininbirdençokbölgedegerçekleştiğikuramınınbenimsenmesifosilkayıtlarındakibirbaşkabilinmeyeninaçıklanmasınadayardımcıolabilir.Bu, Çin ve Jawa’dan, Batı Avrupa ve hatta Afrika’ya kadar yayılan arkaiksapiens fosillerinin erectus a çok benzediği halde, daha büyük beyinli(yaklaşık 1200 santimetreküp) olmaları gerçeğidir. Geçiş formları olan bufosiller500.000ileyaklaşık130.000yılöncesineaittir.

NeanderthallerveCro-M.agnonAdamı

Neanderthal fosillerinin 1849 da Gibraltar’da bulunuşundan beri Homosapiens ileNeanderthaller arasındaki yakınlık sürekli tartışma konusu oldu.Yaklaşık 130.000 ile 150.000 yıl öncesi arasında, Cro-Magnon Adamı’nın(Homo sapiens sapiens) gelişinden çokdahaönce,Batı daki arkaik sapienspopülasyon-larınınyerleriniIspanya’dan(Gibraltar)Avrupa’ya,BatıAsya’ya(Türkistan),güneydeise(AfrikaveJawahariç)IranveFilistiniçlerinekadaryayılmış olan Neanderthallere bıraktıklarını biliyoruz. Neanderthallerinortalama beyin büyüklüğü (1600 santimetreküpe kadar) moderninsanlarınkindenbirazfazlaydı,ancaksadeceilkeltaşkültürünesahiptilervevar oldukları 100.000 yıllık süreçte hiçbir evrimsel değişimgöstermemişlerdir. İnsansı çizgisininNeanderthal dalı yaklaşık 30.000 veyabundan biraz daha az yıl önce, Cro-Magnon tiplerinin Avrupa’yı istila

etmelerindençoksonraortadankalkmıştır.

NeanderthalveCro-Magnonikicoğrafiırkmıdır,yoksaikiayrıtürmüdür?Aralarındakibüyükfizikselfarklılıklardanötürü,önceleribunlarınikiayrıtürolduğu ileri sürüldü. Ancak daha sonra her ikisi de coğrafi ırk (alttür)statüsüne indirildi. Neanderthal ve modern insanların yaklaşık 40.000 yılboyunca (100.000 ile 60.000 yıl öncesinde) Filistin’de aynı bölge içindekimağaralarda bir arada var oldukları düşünülmeye başladığında yeniden türstatüsüne yükseltildiler. Ancak bu dönem, büyük iklimsel dalgalanmalarınolduğu bir dönemdi ve Neanderthallerin en soğuk zamanlarda Filistin’deyaşadığı saptandı. Buna karşınH. sapiens sapiens bu alanda iklimin dahaılımanvekurakolduğuzamanlardayaşamıştı.Dolayısıyla,hernekadarherikiinsansıaynıbölgedebulunmuşolsalarda,aynıyerdeveaynızamandavarolmamışlardır.

Neanderthal in modern sapiens ile türdeş olduğunun kabul gördüğüsıralarda, Filistin mağaralarında bulunan bazı fosiller, bu iki tip arasındamelezleşme olduğunun kanıtı olarak yorumlanmıştır. Ancak yakm geçmişteyapılanbiranaliz,bufikridesteklememektedirve10.000-15.000yılboyuncabirlikte yaşamış olmalarına rağmen, aralarında çiftleşme olduğuna dairAvrupa’nınhiçbiryerindeherhangibirkanıtbulunamamıştır.Homo sapienssapiens in Neanderthallerin Avrupa da yerleştiği bölgeyi istila etmesindenaşağıyukarı15.000yılsonraNeanderthal-

lerortadankalkmıştır.DoğuveGüneyAsya’dakiarkaiksapiensdeyerinisonuçtamodernsapiensebırakarakyokolmuştur.

Fosilinsansıtaksonlannınsınıflandırılması

insanın kökeni üzerine 1950 lerden önce yapılan çalışmalar neredeyseanatomicilerin tekelindeydi ve insansı sınıflandırmasında egemen yaklaşımtipolojikveerekçidüşünceydi.Bireylerinbiricikliğiyadatüriçindekibüyükvaryasyon çok az dikkate alınıyordu.Her fosil bulgusu farklı bir tip olarakdüşünülüyor, ikili adlandırmayla adlandırılıyor ve bunların her biri, primatataları modern insana bağlayan tekli dizilerin üyeleri olarakdeğerlendiriliyordu.5

Ancak güncel losil bulguları bu kavramsal yapılandırmayı beklenildiğiölçüde doğrulamadı. Daha öncekilerle görünürde hiçbir bağlantı taşımayanyeni insansı tiplerinin birden ortaya çıkması özellikle rahatsız ediciydi.Örneğin, Homo habilis ile bunun atası olduğu sanılan Australopithecusafricanus,HomoerectusilebununatasıolduğuiddiaedilenHomohabilisveHomo sapiens ile bunun atası olan Homo erectus arasında çok büyükboşluklar vardır. Karşılaşılan bir diğer uyuşmazlık, coğrafi olarak uzak

bölgelere ait bulguların aynı doğrusal dizi veya dikey kolonayerleştirilmesindekigüçlüktekendinigösteriyordu.

Tek boyutlu tipolojik düşünceyi benimsemiş olanların, dört ayaklılararasındaçokyaygınolancoğrafitürleşmedenhabersizolduklarıaçıktı.Primattürlerininçoğucoğrafi türleşmegösterir;birçokprimatgenusuda(lemurveCercopithecus gibi çok büyük boyutlu olanlar dışında) hâlâ coğrafi türleriçerir.Fosilinsansıgenuslarınındecoğrafitürleriçerdiğineinanmakiçinpekçoknedenvardır.AustralopithecusafricanusunGüneyAfrika’yla,afarensisiniyicekuzeyde,Australopithecusrobus-tus’unGüneyveboisei’niniseDoğuAfrika’ylasınırlıolmasıbuolguyudoğrulamaktadır.

İnsansı fosillerinin çoğunun bulunduğu,Afrika’nın doğusundan güneyinedoğruuzananalanküçüktürvebaşkain-

sansı türlerineaitkurucupopülasyonlarınhenüzkeşfedilmemişBatı,Ortave Kuzey Afrika’nın geniş alanlarında yer almış olmaları mümkündür.(Gerçekten de australopithecine’e ait 3,5-3,0 milyon yaşındaki fosiller çokkısa bir süre önce Orta Afrika’da Çad’da bulunmuştur.) Afrika’nınkeşfedilmemiş kısımlarında coğrafi ramidus, afarensis, robustus, habilis veerectus türlerinden kelimenin tam anlamıyla düzinelercesi yaşamış olabilir.Fosil kayıtlarında gözlemlenen bazı ani dönüşümler “tomurcuklanma” ileaçıklanabilir.6Bu,yenitüreyenbirtipin,çevredeyalıtılmışbirpopülasyondankaynaklandığıvesadecekendigenetikyenidenyapılanması tamamlandıktansonra atasal türle yeniden temasa geçtiği anlamına gelmektedir. Böyleyalıtılmışhaldekibirtipinyerinibulmaşansımızoldukçaazdır.

Sadece birkaç insansı fosilinin bilindiği sıralarda, onları sınıflandırmakkolaydı: Afarensis, africanus, habilis, erectus ve sapiens. Bu isimlerin herbiri,0,25ile1,5milyonyılöncesiarasındakibirdönemitemsilediyordu.Sonyıllardaeldeedilençoksayıdayenibulgu,yatipikörneklerarasındakigeçişdönemlerineaitolanlaryada farklı coğrafibölgelereaitolanlar,dolayısıylatamamentipikolmayanlardır.Bunlar,çoğunluklahatırısayılırorandamozaikevrim gösterir, yani kısmen atalarının özelliklerini taşırken, kısmen sonrakitorunların özelliklerini taşırlar, geriye kalan özellikler ise geçişformlarmmkilerdir.

Günümüzde yaşayan Homo sapiens in taksonomik sistem içerisine neşekilde yerleştirileceği, temelde farklı sınıflandırma sistemlerinde farklıözelliklerinkullanılmasınedeniyle,enşaşırtıcıfikirayrılıklarındanbirineyolaçmıştır. JulianHuxley (1942)özelliklekültürüveyeryüzündekihâkimiyetiyönüyle insan türünün biricik olduğu yargısından hareketle,Homo sapiensiçin Psikozoa adında yeni bir âlem kurmayı önerdi. Yarım yüzyıl sonraDiamond (1991), moleküler benzerlikten hareketle şempanzeleri Homo

genusu içine yerleştirerek tartışmayı diğer bir uç noktaya götürdü. Huxleyinsanın biricikliğini abartarak hataya düşerken, Diamond bunu tamamenredderekhatayadüşmüştür.

Sınıflandırmanın en eski aksiyomlarından biri, ele alınan özelliklerinsadece sayılması değil, aynı zamanda tartılması gerektiğidir. insanlardakimerkezi sinir sistemininhızlı evrimi, çocuğun ana-baba tarafındanbakıldığısüreninçokuzamışolmasıvepsikolojik,sosyalvekültürelgelişimlerintümüinsan türünün şempanzelerin dahil olduğu Pan cinsinden farklı bir cinsiçerisine yerleştirilmesi gerektiğini doğrular. Bu noktada molekülerbenzerliklerdikkatealınmaz.Diamond’mkıstaslarınagöre,AustralopithecusdaHomo ileeşanlamlıolmaktavebizimadlandırmamızfarklı insansı tipleriarasındakifarklılıkdereceleriniyansıtamazhalegelmektedir.

r

Fosil insansıların belli başlı tipleri ve aralarındaki yakınlıklar üzerindehatırı sayılır bir fikir birliği sağlanmış olsa da, bunların politipik tür-üstütaksonlarmın ayrıntılı biçimde yapılandırılması ancak daha fazla fosilbulunması ve bunlar üzerine popülasyon düşüncesinin uygulanmasındansonramümkünolabilir.Budüşüncebiçimi1950’lerde fiziksel antropolojiyegirmeyebaşladı,ancakAustrapithecusafricanusileHomoerectusbugünbileyaygın olarak kabul edilen tiplerdir. Bu popülasyonla-rm ne derece yaygınolduğuve(Homoerectussözkonusuolduğunda)neölçüdecoğrafivaryasyongösterdiği yanı sıra belli sayıda çevresel izolatın bulunabileceği ihtimali,fizikselantropologlartarafındangenelliklegözardıedilmektedir.

İnsanaDoğru

İnsanınortayaçıkışınımümkünkılanşeyneydiveinsanınözelliklerihangisıraylakazanıldı?Aşağıdaki senaryo insanrnevrimiüzerineçalışanlarıuzunbir süre rahat ettirmiştir. Afrika iklimi Miyosen’de giderek kuraklaşınca,insanın atalarından oluşan topluluklar, yürümenin daha avantajlı olduğuaçıklıkalanlardayalıtılmışhalegeldi.Kollarınveellerinserbestkalması,aletkullanımınıpekiştirdivebuda,yenialetlerinkeşfivedahabecerilikullanımıiçinbeyninbüyümesiüzerindeseçicibaskıoluşturdu.Böylece,busenaryoyagöre,aletkullanımıyoluylaikiayaküzerindeyürürhalegelme(ikiayaklılık)insanlaşmadakilitroloynamıştır.

insansı maymunlardan insana dönüşümle ilgili çok daha yakın zamandaelde edilen kanıtlar, bu basit hikâyeyi geçersiz kılmaktadır. Memelilerarasındaikiayaküzerindevedikpozisyondayürüyebilmeözelliğininsadeceinsanaözgüolduğudoğrudur.Kangurularvebazıkemirgenlergibi,ikiayaklıvezıpla-yabilenmemelilerbulunmaktadırvebazımaymunlar ile ayılargibibir kısımmemeliler arka ayakları üzerinde yükselebilmekte, hatta örümcek

maymunları, goriller veözellikle şempanzeler, ara sıra iki ayakları üzerindeyürüyebilmektedir, ancak bunların hiçbirinin asıl hareket etme biçimi budeğildir.

ikiayaküzerindeyürümek,yinedealetkullanmayıtekbaşınaaçıklayamazvealetkullanımıda,insanbeynininmuazzamgelişimininteknedeniolamaz.İnsanın alet kullanımıyla her zaman benzerlik taşıması gerekmese deşempanzelerdeyaygınaletkullanımı,insansılardaaletkullanımının,ikiayaküzerinde yürüyebilme özelliğinin evrimleşmesinden çok daha önceyerleştiğini düşündürmektedir. Fosil kayıtlarında, en eski insan araçlarınıngörülmesiniizleyenyaklaşık2milyonyıllıksürede,aletteknolojisindeçokazilerlemegörülmektedir.Ayrıca,ikiayaküzerindeyürümeözelliğibaşlangıçtainsan beyninin boyutlarında dikkate değer herhangi bir artışa karşılıkgelmiyordu. Çeşitli australopithecine türlerinin yaşadığı 2 küsur milyon yılboyunca bu türler iki ayak üzerinde yürüdüler; ancak diğer bütün ölçütleraçısındanhâlâ insansımaymundular.Dikpozisyondayürüyebilmeyeteneği,bu hayvanların beyin boyutlarının, o dönemde hâlâ oldukça küçük olaninsanınkinebenzerhalegelmesinenedenolmadı.

ilkaustralopithecine’ler,tırmanmayauyumluayaklarıvedahasonrakifosilinsansılar ve modern insanınkilere göre nispeten uzun kollarıyla hâlâ yarıağaçsıldılar.Bununsonucuolarak, ilkaustralopithecine’lerinbebekleri, tıpkıbügün çeşitli insansı maymun türlerinde olduğu gibi, ağaç üzerindekihareketlerisırasındaannelerine tutunabilmek için,doğduklarıandayeterincegelişmiş olmak zorundaydılar. Bununla birlikte 2,0 ila 2,5 milyon yılöncesinde gerçekleşen tümüyle yerde yaşamaya geçiş, annenin, elleri vekollarıyla yavruyu taşıma zorunluluğunu ortadan kaldırdı ve bu durumyenidoğanm yardımsız geçireceği evrenin uzamasına izin verdi. Yavaşgerçekleşen bu gelişme sonuçta, bebekliğin ilk döneminde, insan türününönemli bir özelliği olan beynin sürekli olarak büyümesini olanaklı kıldı.Dolayısıyla, iki ayak üzerinde yürüme olgusunun en büyük etkisi aletkullanımıüzerindedeğil,annelikdavranışıüzerindeolmuştur.7

Homo’nun bu ilk tanısal özelliklerinin -tam iki ayaklılık ve yavruyukucakta taşıma- australopithecine’lerin tümünde değil de sadece çevredeyalıtılmış bir australopithecine popülasyo-nunda evrimleşmesi, iki ayaküzerinde yürüme olgusunun en büyük etkisinin annelik davranışı üzerindeolduğunu gösteren işaretlerdendir. Kuşkusuz bu evrim, uygun bir ekolojiknişin varlığıyla kolaylaşmıştır.Ancak, bukonudamuhtemelenhiçbir zamankesinbirbilgiyeulaşamayacağız.

İnsanın atalarının dik yürüme yeteneğini kazanmaları, hareketi sağlayansistemlerde büyük bir yeniden yapılanmayı gerektiriyordu. Kısmen ağaçlarüzerinde kısmen de yerde yaşayan zayıf yapılı australopithecine’lerden

tümüyleyerdeveikiayaküzerindeyürüyenHomoerectus&geçiş,evriminçok hızlı gerçekleştiği bir dönemdi, ancak vücudu dik durumda taşımaözelliği hâlâmükemmellik kazanmamıştır.Modern insanlarda rastlanan sırtvesinüsproblemlerininsıklığıbununbirgöstergesidir.

Australopithecine’ler bugün yaşayan şempanzeler gibi, çoğunluklabitkilerle besleniyorlardı. Bir zamanlar, Homo erectus’ un evrimleşerektümüyle yerde ve iki ayak üzerinde yaşama geçişinin, avlanmanınbaşlamasına, yani vejeteryan diyetten et diyetine geçişe yol açtığıdüşünülüyordu. Hatta bazı eski yazarlar, Homo erectus‘un modern insanagöredahagüçlüdişlerevekabayüzyapısınasahipolmasındanötürü,onunbiryırtıcı olduğunu düşünmüşlerdir. Diş aşınmaları üzerine yapılan sonçalışmalara ve kamp bölgelerinin yeniden değerlendirilmesine dayanan sonkanıtlar bu senaryoyu doğrulamamaktadır. Modern şempanzelerde olduğugibi,Homo erectus’un diyetinde de ara sıra bir hayvan bulunsa da, büyükhayvanlarıavlaması,tarihimizindahayakmdönemindekibirgelişmedir.

Muhtemelen avcılık ve çöpçülüğün (aslan, leopar, sırtlan gibi büyükyırtıcıların avlarının leşlerinin tüketilmesi) aynı anda olduğu bir ara dönemyaşanmıştır. Hiç kuşkusuz leş sağlayan toynaklı hayvan sürülerini izlemekiçin, iki ayak üzerinde yürüyebilmek bir avantajdı. Yavruların birliktetaşınabilmesidebüyükbiravantajgetiriyordu;birinsansıgrubu,diğerbirçokmemelinin aksine, yardıma muhtaç yavruların bulunduğu sınırlı bir alanabağlıkalmakzorundakalmıyorduartık.Bununlabirlikte, insansılarçürümüşartıkların saldığı zehirlere karşı dirençli olmadıklarından, herhangi birinsansınınöncelikliolarakleşlebeslenmişolmasıçokolasıgörünmemektedir.Trevino (1991) ilk sapiens’in yiyeceklerinin çoğunu otsu bitkilerintohumlarından ve yabani tahıllardan sağladığına ilişkin ikna edici kanıtlarsunmuştur.

Ancak yine de, büyük çaplı avlanmaya nihai geçiş insanlaşma sürecindemuhtemelenönemlibirroloynadı.Bu,dahateşkilatlıkamplarınkurulmasını,av-sürmeplanlanyapılmasını,avcılıkstratejilerigeliştirilmesinivedahaetkilisilahlarınyapılmasınıgerektirdi.Herşeydenönemlisibuyeniyaşamtarzınınpek çok yönü daha gelişmiş bir iletişim sistemini, yani konuşmayı gereklikılıyordu.

Dil,beyinveaklınbirlikteevrimi

Australopithecine’lerinsansımaymunlarınküçükbeyinhacmine(400-500santimetreküp)sahipti.BunakarşılıkHomoerectus’unbeynibelirginbiçimdebüyüktü(750-1250santimetreküp).Ancak,gerçektenbüyükbeyinlersadeceson 150.000 yıl içinde evrimleşti. Bu süre, insansı çizgisinin şempanzeçizgisinden ayrılmasının ardından geçen sürenin küçük bir dilimidir. İnsanbeyninin evrimindeki hayret verici bu patlamayı hangi seçici baskı tercih

etmiştir?

Yavrularını taşıyabilme ve avlanmaya ek olarak beyin hacmindeki artışıdestekleyen temel etmenler, konuşmanın gelişmesi ve bunun olanaklı halegetirdiği kültürün edinilmesi ve kuşaktan kuşağa aktarılmasıydı. Buetmenlerdenhangisininbaskınroloynadığınıbelirlemeyeçalışmaknafilebirçaba olacaktır, çünkü bunların tümü birbirine bağlıdır ve ortak katkıdabulunmuştur.

Hayvanlar arasında bir dil yoktur. Birçok tür ayrıntılı sesli iletişimsistemlerinesahiptir,ancakbunlarsinyalalışverişindenibarettirvesözdizimive gramerden yoksundurlar. Bir hayvan türü sinyal alışverişi yapsa bile,geçmiş olayların hikâyesini bil-diremez ya da gelecek için ayrıntılı planlaryapamaz. Çeşitli araştırıcılar kırk yıldan uzun bir süredir şempanzelere dilöğretmeye çalışmakta, ancak çabaları boşa gitmektedir. Hayvanların çoksayıda sözcük öğrenme ve bu sözcükleri doğru sinyalleri verebilmek içinkullanabilmekonusundagösterdiklerizekâkaydadeğerdir,ancakhayvanlarıniletişimsistemlerisadecebirdilinaktarılabileceğişeyleriaktaramamaktadır.

Bir şempanzenin (ya da herhangi bir başka hayvanın) sinyal vermesi ilegerçek bir dil arasında büyükbir uçurumvardır.Dilbilimciler bir zamanlar,halenyaşayanenilkelinsankabilelerinindilleriniinceleyerekgeçişformundailetişim sistemleri bulabileceklerini düşünüyorlardı. Ancak bunların hepsi,istisnasızolarak, oldukçakarmaşıkveolgunlaşmışdillerdir.Dilinbir sinyalsisteminden nasıl evrimleşmiş olabileceğini açıklayan çeşitli senaryolaroluşturulmuş olsa da, aradaki uçurumu doldurabilecek “fosil diller”e sahipolmadığımız için, hiçbir zaman kesinliğe ulaşamayacağız.8 Dilin evrimineışıktutabilecekeniyiyol,belkideçocuklarınkonuşmayınasılöğrendikleriniincelemektir.Darvvinbuçabanınöncülerindendi.Günümüzdebazı

psiko-linguistler bu tür çalışmaları sürdürmektedir. Dikkat edilmesigereken nokta, bu çalışmaların birbirlerinden çok farklı gramerlere sahipdilleri konuşan çocuklar arasında, karşılaştırmalı olarak yapılmasıgerekliliğidir.

Konuşmanın gelişmesi sadece sinir sistemi üzerinde değil, gırtlağın sesoluşturmaya katkıda bulunan tüm kısımları ve solunum sisteminin gırtlağayakın olan bölümleri üzerinde de seçici baskı oluşturmuştur. Bazı kanıtlaraustralopithecine’lerinsesorganlarınınkonuşmayaizinvermişolamayacağınaişaret etmektedir. Buna karşılıkHomo çizgisinin, gırtlağın alçak yerleşimi,dişlerin oval biçimde dizilmiş olması, dişler arasında büyük boşluklarolmaması, dil kökündeki kemiğin gırtlak kıkırdağından ayrı olması, dilin

genelhareketkabiliyetivedamağınkalkıpinebilmeyeteneğigibinedenlerle,konuşmanın gelişimine ön uyumu (preadaptasyon) vardı. Neanderthaller buanatomik özelliklerin bazılarından yoksundu ve bundan ötürü bunlarınsesletim (articulation) konusunda daha aşağı düzeyde olduklarınainanılmaktadır.

Modern insanların vücut boyutlarına sahip olan Neandert-hallerinbeyinlerinidaha iyikullanamamaları, gerçekbirdil oluşturmayeteneğindenyoksun olmalarıyla açıklanabilir mi? Sonra gelen modern insanlarınkiylekarşılaştırıldığındaNean-derthallerinkültürü,kullandıklarıbasittaşaletlerdenanlaşıldığı gibi görece ilkel bir kültürdü. Neanderthaller ok, yay vb. ya dabalık avlamaya yarayan araç gereçlere sahip değildiler.Oysa ilk sapiensdemuhtemelen aynı ölçüde fakir bir kültüre sahipti. Dil, beyin ve kültürünbirlikteevrimikonusundabuvebaşkabelirsizliklereaçıklıkgetirmekiçinçokfazlaaraştırmayapılmasıgerekmektedir.

Küçükavcı-toplayıcıgruplariçindegelişmişbiriletişiminseçicibiröncelikkazanmasına bağlı olarak, yaklaşık 300.000-200.000 yıl önce konuşmanınortaya çıkması, beyin boyutlarının daha fazla artmasını destekledi. Ancakyaklaşık100.000yılöncebuartışaniolarakdurduveNeanderthaller ile ilkgüçlü

moderninsanlarınyaşadığıdönemdengünümüzekadargeçenzamaniçindeinsanbeyniaynıboyuttakaldı.Günümüzdenyaklaşıkolarak10.000yılöncegerçekleşen tarımsal gelişme öncesindeki 100.000 yıl içinde, beyninbüyümeyedevametmişolmasıbeklenebilir.Diamond’ınBüyükAtılımolarakadlandırdığıbukültürelgelişim,sözüedilendönemdeçokhızlıgerçekleşmişgörünmektedir,ancakbunun,beyinboyutlarındabenzerbirartışyadadiğerfiziksel özelliklerdeki değişimlere karşılık gelmediği görülmektedir. Niçinböyle olduğuyla ilgili kestirimler olmakla birlikte, ikna edici bir cevapbulunamamıştır.9

Beyingelişimindedurmayanedenolanetmenlerdenbiribelkidesürününbüyümesidir. İlkel insanlar muhtemelen, şempanze sürülerine ya da avcı-toplayıcıların küçük kabilelerine benzer bir popülasyon yapısına sahipti.Bugibi küçük gruplar içinde ölüm oranı yüksek, az sayıda sürü üyesi üremeaçısından başarılı ve gen akışı kısıtlı olacaktır. Bu etmenlerin tümü, beyinboyutundahızlıartışısonuçvermişolabilecekgüçlüseçilimbaskılarıaltındayüksekbirevrimhızınıdestekleyecektir.

insanlar arasında daha büyük gruplar ortaya çıktıkça, muhtemelen dahavarlıklıolanliderinüremeavantajıazalacak,sürününbütünüyeleriarasındakigenakışıartacakvedahaküçükbeyinliolanlar,insangruplarınındahaküçükolduğuzamanlaragöredahaiyikorunacak,dahauzunsürehayattakalacakve

daha fazla üreme başarısı gösterecektir. Diğer bir deyişle, insanların sosyalolarak bütünleşmelerinin artması, kültürel evrime büyük katkı sağlarken,insan genomundaki evrimin durağan bir döneme girmesine neden olmuşolabilir.

Evrimaraştırmalarıinsanakimınkökeninenasılışıktutabilir?Akılüzerineçalışmalar, terimin insanların zihinsel etkinlikleriyle kısıtlanması eğiliminidoğurananlamsalkarmaşanedeniyleuzunsüreaksamıştır.Hayvandavranışıüzerine çalışan araştırıcılar, belirli hayvanların (filler, köpekler, balinalar,primatlarvepapağanlar)zihinseletkinlikleriileinsanlarınkiarasındakesinbirfarklılıkolmadığınıkanıtlamışbulunuyorlar.

Omurgasızlar arasında bile izlerine rastlanan ve belki de tekhücrelilerarasındabileizlerinerastlanabilecekbilinçiçindeaynıdurumgeçerlidir.Akılvebilinç,insanile“hayvanlar”arasındabirsınıroluşturmaz.

İnsanaklı,hemprimathemdeinsansıatalarımızdaazarazarortayaçıkan,birbirine bağlı çok sayıda küçük gelişimin son ürünü gibi görünmektedir.Açıkça, aniden ortaya çıkma söz konusu değildi. İnanılmaz karmaşıklıktakibir merkezi sinir sisteminin ürünü olan akıl, değişik aşamalarda çok farklıhızlarda olmakla birlikte aşamalı olarak ortaya çıkmıştır.Dilin evrimleşti-ğidönem,hemgelişmişiletişimihemdekültürünevriminiolanaklıkılarak,hiçkuşkusuzaklınbüyükbirhızlaortayaçıktığıbirdönemolmuştur.

Son kırk yıl içinde öğrendiğimiz şeylerden biri, hâlâ sürmekle birlikteevrimin belirli atılımlarla ilerleyebildiği ve bir sistemin tüm özelliklerininaynı zamanda ya da aynı hızla evrimleşmedi-ğidir. Zayıf yapılıaustralopithecinelerin temsil ettiği hâlâ ‘hayvandan başka bir şey olmama”aşamasından bu çok özel türe, yani modern insana doğru dönüşüm daimaaşamalıydı, fakat bu dönüşümü değişimin hızındaki büyük değişikliklerbelirliyordu.

KültürelEvrim

AustralopithecinelerdenHomo habilis e, Homo erectus ve arkaik Homosapiens ten yaklaşık 200.000 yıl önceki modern Homo sapiens sapiens ekadar, insansı çizgisinin fiziksel özellikleri dik yürüme, konuşma ve büyükbeyinhacminiortayaçıkaransüreklideğişimlereuğradı.Uzunbirsüreinsankültürünün de bunaparalel olarak, sürekli bir gelişimgösterdiği düşünüldü.Ancak, gerçek böyle değildir. İnsansıların var olduğu sürenin yüzde 85likbölümünde,kültürdegözeçarpanbirilerlemeolmamıştır.

İnsanın kültürel evrimindeki gelişmelerin en önemlilerinden biri, insansıgrubundakisosyalbütünleşmedir.Maymunlararasındaorangutanlargibibazıtürler daha yalnız yaşadıkları halde, şempanze ve babun gibi türler dahabüyük sosyal gruplar halinde yaşarlar.Homo erectus la gerçekleşen yerdeyaşamatarzınageçişlebirliktegruplarınbüyüklükleridearttı.Bununbelirginavantajları,yırtıcılarakarşıdahaiyisavunma,türdeşrakipgruplarladahaiyibaşa çıkabilme ve yeni kaynakları, özellikle de besin kaynaklarım bulmadadahaetkinolabilmeydi.

Sonuçta böyle bir grup, seçilimin hedefi haline geldi ve hayatta kalma,refah ve üreme başarısını kolaylaştıran birçok davranışsal ve fizyolojikdeğişim grubun doğal seçilim tarafmdan bir bütün olarak tercih edilmesineneden olacaktı. Bu sonucu doğuran davranışsal ve fizyolojik değişimler,dişilerin sürekli olarak çiftleşebilmesi, kızgınlığın gizlenmesi, menapozungelişimi,yaşambeklentisinin artmasıvb.gibi,modern insanın sahipolduğufakat insansı maymunlarda ve hatta şempanzelerde dahi bulunmayanözelliklerdir.

Kuşkusuz,komşugrupvekabilelerarasındaçokşiddetlibirrekabetvardıve daha üstün gruplar sıklıkla daha alt düzeydeki-leri imha ediyorlardı.Neanderthallerin Batı Avrupa’da ortadan kalkışları hâlâ açıklanamamıştır.Neandertallerin15.000yılboyuncaCro-Magnon’larlabirliktevarolduklarısanılmaktadır. Cro-Magnon’ların kültür ve iletişimleri çok daha ileridüzeydeydivebunedenle,Neanderthallerinsoy tükenmesinebirsoykırımınneden olduğu ihtimali yadsınamaz. Bu, insansı çizgisi içinde çok yenisayılmayacakbirgelişmedir.Sonyıllarda,şempanzegruplarında,komşurakipgruplar arasında sistematik olarak birbirlerini imha etme olgusunun varlığıgözlemlenmiştir.

Sosyalhayvanlararasındaveözellikleerkeklerindişileriçinrekabetettiğitürlerde, grubun kendi içindeki çatışma potansiyeli bir dereceye kadarişbirliğiningetirileriyledengelenmektedir.Dahabüyükgruplardaolağanolançatışma, insanlar arasında monogami ve sosyal tabakalaşmaya yönelikkültürel eğilim nedeniyle hafiflemiştir. İlkel insan kabilelerinde ve hatta

(İslam gibi) bazı modern kültürlerde bugün bile olduğu üzere, grup içinde“dahaüstün”erkeklermuhtemelençokeşliliği(polijini)uyguluyordu.Ancakbüyükçoğunlukiçintekeşlilik,çatışmayıdüzeltmekiçinbiraraçhalinegeldivesonuçtaevlilik,başkakoşullaraltındabirbirlerininrakibiolabilecekailelerarasındabağlantıkuranbirstratejioldu.

Evlilik sosyal bir sözleşme olduğu için evliliğin sona ermesi genelliklebüyük güçlükler yaratıyordu ve bu nedenle boşanmalar zorlaştırıldı.Muhtemelenaile içindeki çatışmayı azaltmakvegenhavuzundaki çeşitliliğiartırmakiçinçoğuinsantopluluğundaen-sestiönleyicikurallargeliştirildivebuna karşı yaptırımlar uygulandı. Bazı kültürlerde (kadınların birden fazlakoca edinebildiği) poliandri uygulanmıştır, ancak daha sıklıkla görülenuygulama,önemlibirekişgücüsağladığıiçin,damadınailesiningelinialmakiçinbirödemeyapmasıydı.Özelliklecinselözgürlükvekadınınrolünebağlıolarak sosyal yapıda ortaya çıkan çarpıcı farklılıklar, bugün bile binlerceinsantopluluğundaaçıkçagörülebilir.

İnsansıçizgisiboyuncaaile,grupyapısınıntemelinioluşturmuştur.Modernavcı-toplayıcılar arasında genellikle erkek ile kadın arasında bir işbölümüolduğunugörüyoruz.Buişbölümündeerkekavcılıkyaparak,diyeteproteinveyağ sağlamakta, kadın ise toplayıcılık yaparak karbonhidrat ve kısmen(yemişlerden elde edilen) protein sağlamaktadır. Böylece her iki cins birortaklıkbirimioluşturur.Bubağlılıksadeceçekirdekaile(karı-koca-çocuklar)içinde değil, geniş ailenin üyeleri (büyükanne, büyükbaba, kardeşler,kuzenler, amcalar, teyzeler) arasında da bulunur. Geniş aile yapısı sadecekarşılıklı yardımlaşma için değil, kültürel bağlılık ve kültürün bir sonrakikuşağaaktarılması içindeönemlidir.Genişaileninvehattaçekirdekaileninçökmesi,şehiryaşamındakikültürelçöküşüntemelkaynaklarıdır.

Gruplarbüyüdükçeişbölümüveişteuzmanlaşmadahaönemlihalegeldivebunun devamında sosyal tabakalaşma ortaya çıktı. Feodalizm bunun en uçörneğidir. Uzmanlaşma insanların hep birlikte daha çeşitli ekolojik nişleriişgaletmelerinisağladı.Diğerorganizmatürlerininçoğusadecebirnişiişgalettiğihalde,insançoksayıdanişiişgaleder.

T

SimpsonyadaHuxleygibiuyumbölgelerininvarlığınıkabuledenbirkişi,insanoğlunun kendi başına tüm bir uyum bölgesini işgal ettiğini de görür.Eğer bir uyum bölgesinin işgal edilmesindeki farklılığın taksonomikfarklılıkla bağlantılı olduğu düşünülürse, Huxley’in şempanzelerle genetikbenzerlikiçindeolmasınarağmeninsanlariçinPsikozoaadınıverdiğiayrıbirâlemaçmasıtamamenyanlışdeğildi.

Uygarlığındoğuşu

insankültürününevrimindeavcı-toplayıcıaşamadantarımvehayvancılığageçişin gerçekleşmesi çok önemli bir aşama olarak görülmektedir. Bu olaysadece 10.000 yıl önce gerçekleşmiş olmasına rağmen, insan türü ve onunyeıyüzündekirolüüzerine,insanlaşmasürecininmilyonlarcayılsürenöncekidöneminde gerçekleşen her şeyden çok daha büyük bir etki yapmıştır. Bu,uygarlığınbaşlangıcıdır.

Bir kısmının büyüklüğü arkeologlarca şehir olarak nitelendirilen kalıcıyerleşim yerleri aşağı yukarı 10.000 yıl önce kuruldu. Bu yerleşimlerişbölümünündahafazlagelişmesiniolanaklıkıldıveteknolojikgelişmeyiveözellikle yaşadığımız yüzyılda tıbbi gelişmeyi hızlandırdı. Şehirler ticaretiolanaklı hale getirdi ve yenilenemeyen doğal kaynakların tüketilmesine yolaçtı ve her şeyden çok, tarımsal faaliyetlerin yoğunlaşmasına ve buna bağlıolarakhızlınüfusartışınanedenoldu.

Bu kültürel başarılar sayesinde insanlar çevreden büyük ölçüde bağımsızhalegelmeyibaşardılar.ArtıkkutuplardanAntarktika’yaveennemli tropikbölgelerden en zor şartları barındıran çöllere kadar her alandayaşayabiliyoruz. Evler, giysiler, ulaşım ve her türlü makine insanları diğerorganizmaların tabi olduğu yerel iklim koşullarından ve ekolojiközgülleşmedenbağımsızlaştırdı.Tümbunedenlerdenötürüinsannüfusundakipatlama henüz Malthus’un tahmin ettiği gibi olmamıştır. Bununla birlikteinsanınuyumbaşarısı,doğalkaynaklarıngeridönüşümsüzolaraktüketilmesivedoğalhabitatlannyokedilmesipahasınagerçekleşmiştir.

insanIrklarıveinsanTürününGeleceği

Modern insanların ırklara ayrılması ve bu ırkların biyolojik statüsüBlumenbach’tanberitartışılmaktadır.Köleliğinhenüzkaldırılmadığıgünlerdebeyazlar arasında yaygın olan görüş, beyazlar, zenciler ve moğol tipiAsyahların üç ayrı tür olduğuydu. Bu görüş tümüyle terk edilmiş olmaklabirlikte, farklıyazarlar tarafından tanımlanan insan ırklarının sayısı -bu sayıbeşilealtmışarasındadeğişmektedir-“ırk’ınanlamıüzerindekitartışmalarınhâlâsonaermediğinigöstermektedir.

Tipolojik düşünce hiçbir zaman yaşamın araştırılması için aydınlatıcıolmamıştır.Enkötüvezararlıyaklaşımiseinsanırklarınıbudüşüncetarzıyladeğerlendirmektir.Modernmolekülerbiyolojiaraştırmaları, tümsözdeinsanırklarının birbirleriyle çok yakın akraba ve popülasyonlar arasında yalnızcaçokküçükfarklılıklarolduğunukanıtlamıştır, insanırklarınınçeşitlifiziksel,zihinsel ve davranışsal özellikleri ortalama değerler açısından birbirlerindenfarklıolmaklabirlikte,varyasyoneğrileribüyükölçüdeörtüşmektedir.

Hiçkuşkusuzırklarınkendineözgüözelliklerivardır.İkiırknekadaruzunsüre ayrı kalmışsa, genetik farklılık o kadar fazla olacaktır. Bir ırka aitpopülasyonların birbirlerine benzerliği, ırkların birbirlerine benzerliğindendahafazladır.10Tenrengi,gözrengi,saç,burunvedudaklarınbiçimi,kafatasıve vücut biçimi gibi yapay fiziksel özellikler açısından, hiç kimse bir OrtaAfrikalıyı, bir Batı Avrupalıya da Doğu Asyalıyı birbiriyle karıştırmaz.Genetik ve moleküler biyoloji başka olağan farklılıklar ve tanımlayıcıözellikler de ortaya koymuştur. Ancak, psikolojik özellikler söz konusuolduğunda,genlerinrolübüyükölçüdebelirsizdir.

İnsanırklarınaatfedilenönemliözelliklerinçoğununırklarıngenotipleriyleilgisiyoktur;bunlar,etnikvekültürelözelliklerdir.Irklariçinsöylenenlerdostcanlısı,zalim,akıllı,aptal,güvenilir,avare,çalışkan,tembel,meraklı,muzır,heyecanlı, anlaşılmazvb.gibinitelendirmelerden farklı değildir.Aslındabirkişi-

nin sahip olabileceği hemen hemen her vasfın, şu ya da bu insan ırkınıtanımladığıiddiaedilmektedir.Buiddialardanherhangibirininbilimselolarakkanıtlandığını bilmiyorum. Ancak şurası gerçek ki belli insanpopülasyonlarının gayet belirgin kültürel özellikleri vardır. Örneğin, NewEngland Püritenleri, Avrupa Çingeneleri ve Amerikan şehirlerindekigettolardayaşayanzencipopülasyonlarıbunlararasındasayılabilir.Bualandagüvenilir gerçekleri saptamak güçtür. Çünkü ırklar arasındaki biyolojikfarklılıklar üzerine bilimsel araştırmaların ırkçılığa yol açması mümkünolduğuiçinbukonuyasıcakbakılmamaktadır.

Kimi zaman insan türünün birden fazla türe ayrılabilme ihtimalinin olupolmadığısorulmaktadır.Cevapisebununaslaolamayacağıdır.insanlar,insan-benzeri bir hayvanın işgal edebileceği, kutuplardan tropiklere kadar uzananalanlarda uygun nişlerin tümünü işgal etmektedir. Son 100.000 yıl içindecoğrafi olarak yalıtılmış ırklar ortaya çıktığında, bunlar, aralarında temasyeniden kurulur kurulmaz diğer ırklarla melezleşmiştir. Günümüzde insanpopülasyonları arasında çok fazla temas olduğundan, türleşmeye yolaçabilecekuzunsürelibiryalıtımıngerçekleşmesimümkündeğildir.

Zaman zaman sorulan bir başka soru, mevcut insan türünün bir bütünhalindedahaiyiveyenibirtüreevrimleşipevrimleşe-meyeceğidir.insanoğluSüpermenolabilirmi?Bununla ilgilideümitbeslenemez. insangenotipindezengin bir genetik varyasyonun varlığı kesin olmakla birlikte, modernkoşullar bazıHomo erectus popülasyonlarınınHomo sapiens’e evrimleştiğikoşullardan çok farklıdır. O zamanki koşullarda popülasyon yapımız küçüksürülerşeklindeydivehersürü,Homosapiensinortayaçıkışıylasonuçlananözellikler açısından güçlü bir seçilime tabiydi. Bundan başka, sosyalhayvanların çoğunda olduğu gibi güçlü bir grup seçilimi bulunduğuna hiç

kuşkuyoktur.

Modern insanlar, aksine bir kitle toplumu oluşturmakta ve insan türününmevcutyeteneklerininüstüneçıkmasına izinvereceküstüngenotipier lehinebir doğal seçilim olduğuna ilişkin herhangi bir işaret bulunmamaktadır.Gerçekten de çok sayıda yazar, halihazırda insan gen havuzunda birbozulmanın gerçekleştiğini iddia ediyor. İnsan gen havuzundaki büyükvaryasyon düşünüldüğünde, türün genetik olarak bozulması hemengerçekleşecek bir olay değildir, insanoğlunun geleceği konusunda dahakorkutucuvetehditediciolan,çoğuinsantopluluğunundeğerlersistemindekibozulmadır(bkz.XII.Bölüm).

Pekiüstüngenotiplerinyapayseçilimikonusundadurumnedir?Danvininkuzeni Galton, doğru bir seçilimle insanoğlunun daha ileri düzeydegeliştirilebileceğini ve bunun yapılması gerektiğini ileri süren ilk kişiydi.Galton “öjenik’’ (eugenics) terimini ortaya attığında, önce aşırı sağdan aşırısola kadar pek çok kişi öjeniğin insan türünü daha mükemmele doğruyükseltecekbiryololduğunudüşünerekbuidealihemenbenimsedi.Oldukçahazin ve bir o kadar da ironik biçimde, başlangıçtaki bu yüksek amaçinsanoğlunungördüğüeniğrençsuçlarınbirkısmınıdoğurmuştur.Bugörüş,tipolojikolarakyorumlandığındaırkçılığadönüşmüşvenihaiolarakHitler’insaçtığıdehşeteyolaçmıştır.

İnsanırkınıngenetiğindeçokbüyükbir“gelişme”ancaköjenikönlemlerlesağlanabilir, ancak birçok nedenden ötürü bunları uygulamak olanaksızdır.Öncelikle, günümüzdeki ve gelecekteki insanların, değiştirmek üzereseçilebilecek fiziksel olmayan özelliklerinin genetik temeli konusunda bilgisahibi değiliz. İkincisi, insan toplumunun her zaman başarılı ve dengeliolabilmesi içinçokfarklıgenotiplerinkarışımını içermesigerekir;ancakhiçkimse“doğru”karışımınneolduğuyadabununnasıl seçileceğikonusundabirfikirsahibideğildir.Üçüncüveenönemlineden,öjeniğinsağlanabilmesiiçin atılması gerekecek adımların bir demokraside tahammül edilebilirolmamasıdır.11

insanlararasındakieşidiğinanlamı

Eşeyli olarak üreyen diğer organizmalarda olduğu gibi, insanpopülasyonlarında da birbirinin aynı iki birey yoktur. Her birey farklımorfolojik, fizyolojik ve pisikolojik özellikler ile bu özelliklerinşekillenmesine katkıda bulunan genetik etmenlerin farklı birleşimlerinesahiptir.İnsanfenotipindeözellikledavranışsalözellikleraçısındançokbüyükbir esneklik olduğu kuşku götürmez, ancak, insanın davranış ve kişiliğiüzerindegenlerindekatkısıvardır.Bazıinsanlarkalıtsalolarakbeceriksizken,diğerleriharikaelbecerisine sahiptir.Bazı insanlarınmatematiğekeskinbir

yeteneği olduğu halde, bu yetenek diğer insanlarda bir dereceye kadarbulunur.Müzik yeteneği her zaman doğuştan kazanılmış bir yetenek olarakkabuledilir.

İnsanın çok az sayıda özelliğinin her insan popülasyonunda büyük birvaryasyon(polimorfizm)göstermediğigörülür.Sağlıklıbirtoplumuntemelinioluşturanşeykesinliklebuvaryasyondur.Buvaryasyonişbölümünümümkünkılar ama aynı zamanda her bireyin toplum içinde kendisine en uygun özelnişibulmasınaolanaksağlayanbirsosyalsistemidegerektirir.12

r

İnsanların çoğu eşitlik ister ve eşitliğinyasalar karşısında eşitlik ve fırsateşitliğianlamınageldiğinikabuleder.Ancakeşitliktoptanözdeşlikanlamınagelmemektedir. Eşitlik biyolojik bir kavram değil, sosyal ve etik birkavramdır. İnsanınbiyolojikçeşitliliğinieşitlikadınagözardıetmeksadecezarar getirir. İnsanın biyolojik çeşitliliğini yok saymak eğitim, tıp ve başkabirçokinsanigirişiminönündeengeloluşturur.

Eşitlik ilkesinin insanın biyolojik çeşitliliği göz önünde bulundurularakuygulanması büyük bir duyarlılık ve yüksek bir adalet duygusu gerektirir.Haldane’nin (1949) çok haklı olarak belirttiği gibi, “Özgürlüğün fırsateşitliğinigerektirdiğiherkestarafındankabuledilir.Yeterikadaranlaşılmayannoktaiseözgürlüğünaynızamandafırsatçeşitliliğinivekültürelolarakarzuedilir olmakla birlikte toplumun işleyişi için zorunlu olmayan standartlarauymaktabaşarısızolanlarakarşıhoşgörüyüdegerektirdiğidir.”

XII.Bölüm

EvrimEtiğinNedeniniAçıklayabilirmi?

Herhalde hiçbir insani ilgi alanı, Darvvinci devrimin 1859’da ahlakkuramını sarstığı kadarderinden sars-mamıştır.Darvvin’denönce, “Ahlakınkaynağı nedir?’’ sorusuna verilen geleneksel cevap, bunun Tanrı vergisiolduğuydu. Aristoteles’ten Spinoza ve Kant’a kadar önde gelen felsefecilerbirbirleriyle bağlantılı olan şu sorular üzerinde düşünmüşlerdi: “Ahlakındoğası nedir?’’ ve “insanoğluna en uygun ahlak nedir?” Darvvin bu derinsorular hakkında adı geçen felsefecilerin vardıkları sonuçlarla uğraşmadı.Yaptığı şey, ahlakın kaynağının Tanrı vergisi olduğu iddiasını geçersizkılmaktı.

Darvin bunun için iki sav kullandı. Öncelikle, ortak soy kuramı sadecetektanrılı dinlerin değil, felsefecilerin de doğada özel bir yere koyduğuinsanoğlunu bu konumdan mahrum bıraktı. Bununla birlikte Darvvin de,ahlak söz konusu olduğunda insanlar ile hayvanlar arasında temel birfarklılığın bulunduğunu düşünüyordu: “insan ile alt hayvanlar arasında var

olantümfarklardan,eskiden,ahlakduygusununyadavicdanındahaönemliolduğunu savunan yazarlara tamamıyla katılıyorum” (1871:70).’* Ancak,insanlar hayvan atalara sahip olduğuna göre, bu farklılığın artık evrimaçısından açıklanması gerekiyordu. İnsanlar ile hayvanlar arasındakesintililiği gösteren herhangi bir farkın olduğunu kabul etmek, bir sıçramaolduğuanlamınagelecektiveDarvvinböylebirsüreceödünsüzolarakkarşıgeliyordu. Aşamalı evrimin bir savunucusu olarak, her şeyin -hatta ahlakında- aşamalı olarak evrimleştiği konusunda ısrar ediyordu. Görüldüğü gibi,Darvvininsanlarıninsansımaymunlardanayrılmanoktalarındanitibarençokuzun bir zamanın (bu süre bugün en az 5 milyon yıl olarak tahminedilmektedir)geçtiğinivebuzamanaralığının, insanların ahlakigelişiminintüm ara aşamalarından geçmelerine yetecek kadar uzun olduğunudüşünüyordu.

ikinci olarak, Darwin’in doğal seçilim kuramı doğanın işleyişinden tümdoğaüstügüçleriuzaklaştırıyorveahlakdadahilolmaküzereevrendekiherşeyin Tanrı tarafından tasarlandığını ve O nun yasalarıyla yönetildiğinivarsayan doğal dinbilimi tamamen çürütüyordu. Darwin’den sonrakifelsefecilerçokzorbirgörevüstlendiler.Bugörev,ahlakındoğaüstügüçlerleaçıklanmasının yerine doğacı bir açıklamayı koymaktı. Son yüz otuz yıliçindeetikileevrimarasındakiilişkiüzerineyazılmışliteratürünbüyükkısmı,bir “doğal ahlak” arayışına adanmıştır ve Darvvin’in, problemi ortayakoyduğu 1871 yılından buyana, konuyla ilgili her yıl ciltler dolusu yayınyapılmaktadır.

Bu yazarların bir kısmı, evrim aşamalarının sadece ahlakın kaynağınadeğil, kalıplaşmış etik kurallarına da açıklık getireceği konusunda ümitliolduklarınıifadeedecekkadarilerigittiler.Öndegelenevrimcilerise,uygunhedefeyönelmişdoğal seçilimin,doğalolaraközgeciliğeveortakçıkarlarınönemlibirrol

*Çev.SevimBelli, İnsanınTüreyişi,OnurYayınları, 2002, s. 138. (ç.n.)oynayacağı bir insan etiğine yol açacağı şeklinde daha müteva-zi birönermeyibenimsediler.Etikçiler isehaklıolarak,geneldebiliminözelde iseevrim biyologlarının güvenilir ve özel bir etik kurallar kümesi ortayakoyamayacakları konusunda ısrarlıdırlar.Ancak, burada eklememiz gerekenönemlibirnokta, insanıngenetikprogramınıolduğukadarkültürelevriminide dikkate alan gerçek bir biyolojik etiğin, bu etmenleri reddeden ahlaksistemlerine göre kendi içinde çok daha tutarlı olacağıdır. Biyolojik bilgiyiiçerenböylebirsistem,evrimdençıkarılmamaktadırancakonunlauyumludur.

Etikgelenekselolarakbilimilefelsefearasındakitartışmaalanlarındanbiriolagelmiştir. Felsefecilerin çoğu, etiğin değer yargıları içermesinden dolayı,bilim insanlarının olgulara dayanıp değer yargılarının oluşturulması ve

incelenmesinifelsefeyebırakmalarıgerektiğinidüşünmektedir.Diğertaraftanbilim insanları insan etkinliklerinin nihai sonuçları hakkında yeni bilimselbulgularınkaçınılmazolaraketikdüşüncelereyolaçacağınaişaretetmektedir.Nüfus patlaması, atmosferde karbon di-oksit miktarının artışı ve tropikormanların yok edilişi gibi güncel sorunlar bunlarla ilgili sadece birkaçörnektir. Bilim insanları bu gibi durumlara dikkati çekme ve bunlarındüzeltilmesiiçinönerilergetirmeninkendigörevleriolduğunudüşünmektedir.Bu,kaçınılmazolarakdeğeryargılarıiçerir.Diğerbilimselverilerinyanısıraevrimsel süreçler hakkmdaki bilgimiz, mevcut seçenekler arasından, etikaçısındanendoğruolanıseçmemizesıklıklaolanakverir.

İnsanEtiğininKökeni

Doğal seçilim sadece bencilliği ve dolayısıyla her bireyin ben-merkezciliğiniödüllendiriyorsa,özgecilikvetoplumunrefahıiçinsorumluluktaşımaduygusutemelinedayananbiretiknasılgelişebilmiştir?Bukonudakikarmaşıklık büyük ölçüdeT.H.Huxley’inEvolution and Ethıcs (Evrim veEtik) (1893) adlı makalesinden kaynaklanıyordu. Nihai nedenlere inananHux-ley, doğal seçilimi reddediyor ve hiçbir şekilde gerçek Darvvincidüşünceyi temsil etmiyordu. Huxley’in anladığı biçimde doğal seçilim,sadece birey üzerinde işlemektedir ve bu şekilde düşünmesi onun, doğalseçilim kuramının daha büyük katkılar getirmesini sağlayacak sonuçlaravarmasınaengelolmuştur.Hux-ley’innekadarbüyükçelişkileriçindeolduğudüşünüldüğünde, adı geçen makaleye tam bir güvenle bugün bilebaşvurulmasıbirtalihsizliktir.

Ancak Huxley, bireyin bencilliğinin, toplumun esenliğiyle bir şekildeçeliştiğinibulanıkdaolsadoğrubiçimdeanlamıştı.Herhangibirdoğacıetiğintemel sorunu, özünde bencil olan bireyler arasında var olan özgecidavranışların varlığı bilmecesini çözmektir. BirDarvvinci için özellikle zorolanisedoğalseçiliminözgeciliğeneşekildekatkıyapmışolduğusorunudur.Seçilimherzamantümdenbencilolanbireyleriödüllendirmemektemidir?

Son otuz yıldır süregelen uzun ve hararetli tartışma, yazarların “özgeci”terimini kullandıklarında genellikle farklı şeyleri anlatmak istediklerinigösteriyor.Teriminherzaman,başkabirkişiyeyardımseverlikanlamıtaşıdığıkesindir.Ancak,budavranışözgeciolanaherzamanzarargetirmekzorundamıdır? Bir hayvan, ait olduğu grubun üyelerine bir yırtıcının yaklaştığınıhabervermekiçinuyarıcıseslerçıkarıyorsa,yırtıcınındikkatinikendiüzerineçekeceği için kendisini kesinlikle tehlikeye atmaktadır. Özgeci davranışgenellikle “özgeci davrananın bedel ödemesi karşılığında, bir başkaorganizmanın kazanç sağlaması” olarak tanımlanır (Trivers 1985). Butanımdakibedelvekazançüremebaşarısınadayanmaktadır.

Ancak, günlükdildekullanıldığı şekliyleözgecilik, her zamanbir tehlike

ya da herhangi bir dezavantajı içermek zorunda değildir. FelsefeciAugusteComte, terimi ilk kez ortaya attığında başkalarının iyiliğine ilgi duymaanlamında kullanıyordu. Örneğin, yürürken yere düşen yaşlı bir kadınayardımedersem,kendimitehlikeyeatmaksızınözgecibirdavranışsergilemişolurum.Budavranışımın“bedeli”enfazlabirdakikalık

birzamankaybıolacaktır.yap

maktanhoşlanan, iyikalpliv^c^^^g^insanîar tanırız.Onlarınherhangibirbedel içermeyenÜtot^ifekfeN^e özgecilik değil midir? İyi bir davranış içinharcananküçükbirçabaönemlibir“bedel”midir?

Ben, “özgeciliğin” sadece özgeci birey için potansiyel tehlike veya zarariçeren durumlarla sınırlandırılmasmın terimin normal kullanımını temsiletmediği konusunda ısrarlıyım. Doğal seçilimin özgeciliğe ayrıcalığı nasıltanımış olduğunu saptamaya çalışırken, sözünü ettiğimiz çeşitli davranışbiçimleriarasındaayrımyapmakgerekmektedir.

Darwin bu sorunun cevabını kısmen buldu, ancak bir bireyin üç farklıbağlamda seçilimin hedefi olduğu son yıllarda hakkıyla anlaşılmıştır: Birbireyolarak,biraileninüyesi(dahadoğrusubirüretici)olarakvebirsosyalgrubunüyesiolarak.Bireyinhedefolduğudurumda,Huxley’indefarkettiğigibi, sadece bencil eğilimler seçilim tarafından ödüllendirilecektir. Ancak,diğerikidurumdaseçilim,diğergrupüyelerinekarşıbirilgiyi,yaniözgeciliğiödüllendirebilir.İnsandavranışındasıklıklagözlemlenenetikikilemler,buüçyönlübağlamgözönündebulundurulmaksızınanlaşılamaz.

Kapsayıcıuyumözgeciliği

Hayvanlararasındaveözellikledegenişailelisosyalgruplaroluşturanveebeveynlerinyavrularınbakımınıüstlendiği türlerdeözelbirözgecilikçeşidiolankapsayıcıuyumözgeciliğioldukçayaygındır.Kapsayıcıuyumözgeciliğiyavrunun anne ve bazen de baba tarafından korunmasını, diğer yakınakrabaların tehlikelere karşı korunması veya tehlike durumunda uyarılmasıyönündebireğilimi,onlarlayiyeceğipaylaşmaistekliliğivealıcıiçinaçıkçayararlı ama verici için en azından potansiyel olarak zararlı başka çeşitdavranışlarıkapsar.

Haldane, Hamilton ve çok sayıda sosyobiyoloğun işaret ettiği gibi, budavranışlarözgecidavrananileonunbudavranışın-

danyararsağlayanların,yaniyavrularvediğeryakınakrabalarınpaylaştığıgenotipin uyum değerini artırdığı için doğal seçilim tarafmdan çoğunluklatercih edilecektir. Bu davranış biçiminin özgeci bireyin kapsayıcı uyumunuartırdığı düşünülmektedir. Bazı hayvanların, yakın akrabaların hayattakalışınakatkıdabulunmalarındanbirsonrakikuşağıngenhavuzununbuyolla

etkilenmesineiseakrabaseçilimidenilmektedir.

Kapsayıcıuyumuartıranbutipözgecilikleilgiliençokgözeçarpanörnekebeveyn bakımıdır. Söz konusu davranış özgeci davranışta bulunanıngenotipine tümüyle faydalı bir sonuç verdiği sürece bu, özgeci değil,kesinlikle bencil bir davranıştır. Sosyo-biyoloji literatüründe, özgeci olarakgörünen, ancak aslında kapsayıcı uyumu artıran ve dolayısıyla genotip“açısından bakıldığında” sonuçta bencil olan yüzlerce örnek olay elealınmıştır.

Kapsayıcıuyumözgeciliği,bugünküevrimliteratüründetemelanlaşmazlıkkonularındanbiridir.Öylegömüyorkibazıyazarlar tümetiğinazyadaçokkapsayıcıuyumözgeciliğinedayandığınıdüşünmektedir.Diğerleriiseinsanıngerçek etiği evrimleştiğinde, bunun kapsayıcı uyum özgeciliğinin yerinialdığınıdüşünmektedir.Ben,buikigörüşünarasındabiryerdebulunuyorum.Biranneninçocuğunakarşıduyduğu içgüdüselsevgiyadayabancılarlaalışveriştebulunduğumuzdakendigrubumuzunüyelerinegösterdiğimizdenfarklıbir ahlaki duruş gösterme eğilimimizde olduğu gibi, insan davranışlarındakapsayıcıuyumözgeciliğininbirçokkalıntısını ayırt ediyorum.EskiAhit inkoyduğu ahlaki kuralların çoğu bu mirasa özgüdür. Bana öyle geliyor kitemeldeebeveyninçocuğabeslediğisevgidenoluşanbusistemlerinbugündevarlıkları sürmesine karşın, kapsayıcı uyumözgeciliği insan etiğinin sadeceküçükbirbölümüdür.

Darwin kapsayıcı uyumun var olduğunun tamamen farkındaydı. Birkabiledekiüstünyeteneğe sahip insanlarınkurbanedilmeleriyle ilgili olarakşunları söylüyordu (1871:161): ‘Bu insanlar zihinsel üstünlüklerini kendiçocuklarınabıraksaydılardahadahünerliyeniüyelerindünyayagelmesişansıbirazdaha

artmış olurdu ve bu şans çok küçük bir kabilede kesinlikle en yüksekderecede olurdu. Bu gibi insanlar arkalarında döl bırakmamış olsalar da,kabile her zaman onlarla olan kan akrabalığını içinde taşıyacaktır…”1Darwin’inaçıkladığıgibibukanbağlarıbenzergenetiksermayeyesahiptir.

Kapsayıcı uyum özgeciliğinin yayılmasına yol açan seçici baskı sadeceilkel insanlar arasında değil, geniş ailelerin sosyal grupların çekirdeğinioluşturduğu tüm sosyal hayvanlarda bulunur. Bu sosyal hayvanların kendiakrabalarını tanıma ve kollamadaki üstün yetenekleri, Darvvin tarafındantekrar tekrar vurgulanmıştır: “Toplumsal içgüdüler hiçbir zaman aynı türünbütün bireylerini kapsamaz” (1871:85).’:‘”” Bazı hayvanlarda akrabalarınıalgılamanın ne kadar iyi gelişmiş olduğu, Pat Bateson (1983) tarafındandeneyselolarakvemükemmelbirbiçimdebelgelenmiştir.

Karşılıklıözgecilik

Leoplarlargibi tekbaşınayaşayanhayvanlar,kapsayıcıuyumözgeciliğinikazanmada sosyal hayvanlardan daha az olanağa sahiptir. Bu gibihayvanlardaki kapsayıcı uyum özgeciliği çoğunlukla annenin yavrularınakarşı gösterdiği davranışla sınırlıdır. Tek başına yaşayan bireylerinyavrularından başka kimseye karşı özgeci olmadığı sonucuna en çok gözeçarpan istisna, akraba olmayan bireyler arasındaki karşılıklı yarara dayananetkileşimdir. Büyük avcı balıkları dış parazitlerinden kurtaran temizleyicibalıklar bunun tipik bir örneğini oluşturur. İki bireyin üçüncü bir bireylemücadeleiçinittifakıdiğerbirörnekolarakverilebilir.

Doğrusu, özgecilik terimi burada geniş anlamda kullanılmaktadır; çünküözgeci olduğu farz edilen birey bundan ya hemen yarar sağlar ya da uzunvadede yarar sağlama beklentisi içindedir.Özellikle primatlar arasındaki bugibikarşılıklıetkileşimler,şöylebirakılyürütmeyiaklagetirir:“Eğerben,bubireye kavgasında yardım edersem, o da ben kavga ederken bana yardımcıolacaktır.”Diğerbirdeyişle,budavranışşeklitemeldeözgecideğil,bencilbirdavranıştır.

Karşılıklı özgecilik basitçe, karşılıklı yarar sağlama ya da iyilik değiştokuşudur. Bununla birlikte bu yararlar, bir hayırseverin cömert bağışınakarşılıkdiğeryurttaşlarıntakdirini,saygısınıvehayranlığınıkazanmasındayada bir bilim insanının kendi alanına yaptığı büyük katkılardan ötürü birNobel,Balzan,Japon,CrafoordyadaWolffödülükazandığındaolduğugibizor anlaşılır niteliktedir. Büyük bir grubun uzun vadede yararına olacakbireysel başarıların ödüllendirilmesi toplumun daha iyiye gitmesi açısındançok önemlidir. Başarının ödüllendirilmesinin yalnızca spor alanında sözkonusuolduğunudüşünürüz;sadeceeniyiatletlerolimpiyatmadalyasıalırlar.Ancak insanoğlunun büyük başarılarının tümünün, toplam insan nüfusununyüzde birlik kısmı tarafından kazanıldığını hatırda tutmak gerekir.Toplumumuz ödüller olmaksızın ya da büyiik başarılar takdir edilmeksizinherkeseeşitpayilkesietrafındaörgütlenmişMarksisttoplumlardaolduğugibikısasüredeçözülür.

Ancak özgeci davranışların tümü ödülle sonuçlanmaz. Özgecinin ödülbeklemediği ve hatta hiçbir şekilde ödül istemediği özgeci etkinliklerinolduğunu biliyoruz. Karşılıklı özgeciliğin, eğer düzenli olarak uygulanırsa,bireye ya da yakın akrabalarına yarar sağlamasının beklenmediği safözgeciliği kolaylaştırabileceğini savunanlar vardır. Dolayısıyla, insan-öncesiatalarımızdakikarşılıklıözgecilik,ahlâkınköklerindenbirisiolabilir.

Safözgeciliğinortayaçıkışı

Her ikisi de birey üzerindeki seçici baskı aracılığıyla evrim-leşmiş olankapsayıcı uyum özgeciliği ile karşılıklı özgecilik dışında insan etiğinin çokönemli bir başka kaynağı, kültürel insan grupları üzerindeki seçici baskı

aracılığıyla evrimleşmiş etik kurallar ve davranışlardır. Danvin’in tamamenfarkında olduğu gibi, insansıların tarihi boyunca, oldukça sıkı bir grupseçilimi gerçekleşmiştir.1 Birey seçiliminin tersine, grup seçilimi safözgeciliği ve bireyin zararına olsa bile grubu güçlendiren diğer iyidavranışları ödüllendirebilir. Tarihin tekrar tekrar gösterdiği gibi, kültürelgrubun tümünün iyiliği için en çok katkı yapan davranışlar ve davranışkurallarıenuzunsürevarolacaktır.Diğerbirdeyişleinsanlarınetikdavranışıuyumsağlayıcıniteliktedir.2

Hayvantopluluklarının(gruplarının)çoğu,seçiliminhedefideğildir.Bununistisnaları, aralarında işbirliği bulunan sosyal hayvanlardır.Kuşkusuz, bütünhayvan toplulukları sosyal gruplar değildir. Örneğin, balık sürüleri ya dakalabalıkgruplarhalindegöçedenAfrikatoynaklaklılarıbuniteliktedeğildir.

İnsan türü, sosyal hayvanlar içinde en mükemmel örneği oluşturur. İlkinsansı grupları -genişlemiş aile- sosyal primatlarda bulunan sürü yapısınındevamıniteliğindeydi.Gençerkekyadadişilermuhtemelensürüyüterkedipbir başka sürüye katılıyor, bu şekilde grubun davranışı kapsayıcı uyumözgeciliğinin sınırlarının dışında kalıyordu. Geniş bir aile ya da küçük birsürünün daha geniş ve açık bir topluluğa evrimleşmesi için, daha yakmakrabalar için geçerli olan özgeciliğin akraba olmayanları da kapsayacakşekilde genişletilmesi gerekir. Bu tip saf özgeci davranışın ilkel şekillerinibabunlar gibi, birbirleriyle akraba olmayan bireyler arasında değiş tokuşunsözkonusuolduğudiğerprimatgruplarındadagörmekteyiz.3

İnsanın evrim sürecinde, bazı insansı bireyler geniş bir sürünün, sadecegeniş bir aileden oluşan küçük bir sürüye oranla, sürüler arasındakiçatışmalarda daha yüksek başarı şansı olduğunu keşfetmiş olmalıdır. Birmağaraya, su kaynağına ya da avlanma alanına sahip olan bir sürünün, buavantajlardan yararlanmak isteyen yabancı sürülerle karşı karşıya kalmaolasılığı vardır. Ek insan gücü olan böyle bir sürü, seçici avantaja sahipolacaktır.Bununlabirlikte,grubungenişlemişolması,uzakakrabalarınyadaakrabaolmayanlarındaesenlikleriyleilgilenmeyigerektirmiştirvebudurum,kapsayıcı uyumun sınırlarını aşmaktadır. Nihayet sürüdeki bireylerin temelbencil eğilimlerini frenlemekvebireylerüzerinde tümgrubayarar sağlayanözgeciliğin kısıtlamalarını geçerli kılmak üzere akraba olmayanlara karşıgösterilen davranışın kültürel kuralları yerleştirilmiştir. Sonuçta, esenliklerigrubun esenliğine fazlasıyla bağlı olan birçok birey bundan yararlansa da,elbettebazıları(savaşsırasındaölenlergibi)bundanyararlanamaz.

Grup kurallarını doğru olarak uygulama yeteneği, insan beyninin akılyürütme kapasitesinin evrimleşmesini gerektiriyordu. Daha büyük beyin iledaha büyük sosyal grubun birlikte evrimleşmesi iki yeni etik davranışbiçimini mümkün kıldı: (1) Grup seçilimi aracılığıyla gerçekleşen doğal

seçilim, belli bir birey için zararlı olsa bile, grup yararına olan ve bencilolmayanbazıözellikleriödüllendirebiliyorduve(2)artıkakılyürütmegücünükazanan insanlar içgüdüsel olan salt kapsayıcı uyuma bağlı kalmayarak,bencillik yerine bilinçli olarak etik davranışı seçebildiler. Etik davranışbilinçli tercihleri doğuran bilinçli düşünceye dayanır. Anne kuşun özgecidavranışı bir tercihe dayanmaz, yani etik değil, içgüdüseldir. Simpson’ın(1969:143) tanımladığı biçimiyle, “İnsan kelimenin tam anlamıyla etik olantekorganizmadırve insanmkilerdışındaanlamlıbir etikbulunmamaktadır.”Kapsayıcıuyum temelinedayanan içgüdüselözgeciliktenuzaklaşarak,kararverme temeline dayanan grup etiğine uyum sağlamak, insanlaşma yolundaatılmışbelkideenönemliadımdı.

Simpson’a (1969) göre bir davranışın etik olarak tanımlanabilmesi içinaşağıdaki koşulların bulunması gerekir: (1) Alternatif davranış biçimlerininbulunması (2) Kişinin bu alternatifleri etik bakımından muhakeme etmeyeteneğinde olması (3) Kişinin etik olarak iyi olduğunu düşündüğü şeyiseçmekte özgür olması. Dolayısıyla etik davranış, tamamen kişinindavranışlarının sonuçlarım önceden görebilme yeteneğine ve sonuçlarınsorumluluğunu bireysel olarak kabul etme isteğine dayanır. Ahlakduygusununkökeniveişlevinintemelibudur.

Ayala (1987) insanların etik davranışlar sergiledeğini, çünkü biyolojikyapılarının,onlardaüç tanezorunluveyeterlikoşulunvarlığınıbelirlediğinisöylerkenaşağıyukarıaynıdüşünceyidilegetiriyordu.Buüçkoşulşunlardır:(1)Kişininkendidavranışlarınınsonuçlarınıöncedengörebilmeyeteneği;(2)değer yargılaması yapabilme yeteneği ve (3) alternatif davranış biçimleriarasındaseçimyapabilmeyeteneği.

içgüdüsel olarak hareket edenbir hayvan ile tercih yapabilmeyeteneğinesahip bir insan arasındaki fark etiği belirleyen sınır çizgisidir. Ahlakideğerlendirmeye tabi olan ve genellikle davranışların sergilenişlerine eşlikedensuçluluk,vicdanazabı,pişmanlık,korkuyadasempativememnuniyetduyguları, insanın etik ya da etik olmayan davranışlarının bilinçli doğasınıortayakoyar.Sonuçolaraketikdavranmayeteneği, insansı sürüsününgenişailenin boyutlarını aşacak şekilde genişlemesi ile kabilenin gelenekleri vekültürüngelişmesinedoğrubireğilimolan,çocuklukvegençlikdönemininvedolayısıylaebeveynbakım,evresininuzamasıgibidiğer insanözelliklerininevrimiyle bağlantılıdır (bkz. X. Bölüm). Birbirlerine bağlı bu gelişmelerinhangisininneden,hangisininsonuçolduğunusaptamakolanaksızdır.

KültürelBirGrupKendineÖzgüEtikKurallarıNasılKazanır?

Bu soru Aristoteles’ten Spinoza’ya, Kant tan modern zamanlara kadarbirçokdüşünürcetartışılmıştır.Darwin’denönceençokbenimsenenikicevapahlakikurallarınyaTanrıvergisiolduğu,yadatamameninsanaklının(kibu

daTanrıvergisidir)ürünüolduğuydu.

Darwinsadecedüşünerekyapılandavranışlarınmıetikyadaahlakiolarakdeğerlendirilmesigerektiği,düşünmedenveya“içgüdüsel”olarakcesurcayada cömertçe sergilenen davranışların da ahlaki davranışlar olarakdeğerlendirilip değerlendirile-meyeceği konusunda kuşku duyuyordu.Darwin, bilinçli davra-nişin ahlak açısından önemli bir bileşen olduğunudüşünüyor ve ahlaki değerleri olan bir varlığı, “geçmişteki ve gelecektekidavranışlarını ve bunların nedenlerini karşılaştırarak, onları onaylamaya daonaylamama yeteneğine sahip birey” olarak tanımlıyordu. Bununla birlikteDanvin’e göre etik davranışlar, tüm sosyal hayvanlarda bulunan “sosyaliçgüdüye”karşıyarıiçgüdüselbirtepkidir.Buçözümsosyaliçgüdününnasılvenedenevrimleştiğisorusunuberaberindegetirir.

BertrandRusselldabenzerdüşünceleresahiptifakatbunlarıdahaözlübirbiçimdedilegetiriyordu.Onagöre,“grubunyararınaeniyihizmeteden[şey]… nesnel olarak doğrudur. Dünyanın her yerindeki etik kuralların birkarşılaştırması, en başarılı grupların, bireyin isteklerinin hiç değilse birdereceye kadar toplum yararının üstünde olmadığı gruplar olduğunugöstermektedir.” Russell’m önermesi Darwin’inkinden daha tatminkâr bircevaba yaklaşmaktadır, çünkü farklı kültürlere sahip insan gruplarınınbaşarılarınıngöreceliliğinedeğinmektedir.Bazıgruplarbaşarı şansım -ömüruzunluğunu- artıran ahlaki kurallara sahipken, diğerleri uyumudesteklemediğiiçinhızlıbirşekildesoytükenmesineyolaçanahlakikurallarasahiptiler.

Sahip olunan değerler sisteminin bir kültürel grubun refahına ve sayısalolarak artışına neden olacağını, böylece komşu gruplara karşı girilenmücadelenin soykırımlara yol açacağım ve zafer kazanan tarafın yenilentarafın bölgesine el koyacağını düşünebiliriz. Böyle bir senaryoda grup içiözgecilikvegrubudiğergruplardandahagüçlükılandiğerdavranışlar,zamaniçinde seçilim tarafından ödüllendirilecek, ya da grup içindeki ayrılıkçıeğilimler zamanla grubun zayıflamasına ve soyunun tükenmesine yolaçacaktır.Dolayısıyla,hersosyalgrubunyadasürününetiksistemideneme-yamlma,başan-başarısızlıkvebelirliliderlerinetkinlikleriaracılığıylasürekliolarakdeğişecektir.

Neyin ahlaki ve neyin grup için en iyi olduğu, geçici koşullara bağlıolabilir.Wılson(1975),patateskıtlığısırasındaIrlan-danınveİkinciDünyaSavaşını izleyenAmerikan işgali sırasında Japonya’nındeğerler sistemindeortaya çıkan değişiklikleri bize hatırlatmaktadır. Yeni doğan çocuğunöldürülmesi,cinselözgürlük,mülkiyethaklarıvesaldırganlıkgibikonulardakabilelerarasındagörülenbüyükfarklılıklar,kültüreletikkurallarınnekadardeğişebilir olduğunun göstergesidir. Gerçekten de tüm insan topluluklarının

aynı kurallara sahip olması oldukça dezavantajlı olurdu. Bebek ölümlerininyüksekolduğuilkelbirkabilededoğumoranınınyüksekolmasıetiktir.Bunakarşılık çok kalabalık bir ülkede çocuk sayısının bir ya da iki ilesınırlandırılması sadece o grup için değil, ailenin kendisi için de çokyararlıdır.Yüksekdoğumoranı,kırsaltoplumdabirlikteyaşayangenişbiraileiçin çok yararlı olabilir; fakat kalabalık şehir koşullarında bitmez tükenmezbirçekişmeyeyolaçabilir.

Belirli bir etik kuralının öncelik sırası koşullara bağlı olarak, kültürdenkültüre değişmektedir. Günümüzde, Çinli yöneticilerin insan haklarıkonusunda düşük bir profil sergilemeleri bu duruma bir örnekoluşturmaktadır. Tüm dünyanın etik kuralları için aynı öncelik sırasınıngeçerliliğini garantiye alma çabasında görünen Amerikalımüzakerecilerimizin, Çinli yöneticilerin bu yaklaşımını anlamaları kolaydeğildir. Gençlere ahlak öğretimi kısmen, kuralların kendi özgün kültürleriiçindeönceliksıralarınıgöstermektir.

Batılıdüşünürlerdeğerlerisıralayabilecekçeşitliölçütlerönererek,etiktekibugöreceliliğinüstesindengelmeyeçalışmışlardır.Herkeseiyiliketmekuralıbu tarz ölçütlerden biridir. Kuralın en fazla sayıda kişi için en iyi olanı nedereceölçütaldığıyladeğerlendirilmesigerektiğinisavunanfaydacıöneribirdiğerölçütörneğidir.Batıda,doğrusözlüolmaköndegelenbirdeğerolarakkabul edilmiştir ve adalet de yüksek değere sahip bir kuraldır; bununlabirlikte,neyinadilneyindoğruolduğukonusundafikirbirliğisağlanmışgibigörünmemektedir. Son yıllarda, kişinin yaşamına anlam kazandıran tümdavranışlarınyüksekbirdeğeresahipolmasıgerektiğisöylenmektedir.

Bir şeyin ahlaki olarak değerlendirilmesi, çoğunlukla kişinin ait olduğugrubunbüyüklüğünebağlıdır.Görünenoki ilkel topluluklar sosyalbirgrupiçin en elverişli büyüklüğe sahipti. Grup çok büyüdüğünde, liderler grupüzerindeki kontrolü kaybediyor ve grup bölünüyordu. Bu durum, GüneyAmerika’daki Kızılderili kabilelerinde ve bazı sosyal hayvanlardagözlemlenmiştir. Grup çok küçük olduğunda ise rakip saldırılarına karşıdayanıksızhalegeliyordu.10.000-15.000yılöncesindetarımınbaşlamasıylabirlikte, seçilim,grubunbüyüklüğünde ilkelkabilelerinbüyüklüğünüaşacakşekildebirartışınlehindeişledi:Besinteminininkolaylaşmasıpopülasyonunbüyümesineizinveriyorvedahabüyükbirgrubunkendiniyağmacılarakarşıkorumasımümkün oluyordu.Ancak grup genişledikçe, yeni etik çatışmalarortaya çıktı. Değerlerde bir değişim -örneğinmülkiyet haklarına daha fazlaönemverilmeyebaşlamasıgibi-kaçınılmazdı.

Kültürel insan gruplarının boyutları özellikle şehirleşme ve devletlerinortaya çıkışının ardından büyüdükçe, tek bir toplum içinde her biri birdereceye kadar farklı etik düşüncelere sahip farklı toplumsal katmanlar

gelişti.Bununnederecekaçınılmazvehattabelkiarzulanabilirbirşeyolduğutartışmalıdır.Bubüyümebüyükeşitsizlikleryarattığında, feodal toplumlarınçoğundaolduğugibi,eryadageçbirdevrimeyolaçmıştır.Batı’dademokrasiveeşitlikilkesiiçinmücadele,öncekidöneminsosyaleşitsizliklerinekarşıbirtepkiydi.

Bazı toplumlarda bireylerin değerleri grup içinde benzerlik gösterirken,diğer toplumlarda alt gruplar ahlaki kurallar açısından farklılık gösterir.Kürtaj, eşcinsellerin hakları, ölümcül hastalığı olanların hakları ve idamcezası konusundaki tartışmalar, etik olarak büyük farklılıkların bulunduğumodernAmerikantoplumundafikirayrılıklarınınboyutlarınıgöstermektedir.

Akılyürütmemiyoksarasgelehayattakalışmı?

Bu durumda, belirli bir kültürün kendine özgü ahlaki kuralları nasılkazandığıkonusundahangisonucavaracağız?Bunlarinsanaklınınmı,yoksasadece en fazla uyum sağlayan etik sisteme sahip grupların rasgele hayattakalışlarının sonucu mudur? İlkel insan kabilelerinin ahlaki kurallarındakibüyük varyasyon, birçok farklılığın sadece rastlantıya dayandığı fikriniverebilir.Ancak,ÇinveHindistan’dakilerdedahilolmaküzerebüyükdinlerive felsefeleri karşılaştırdığımızda, geçmişleri birbirlerinden büyük ölçüdebağımsız olmasına rağmen, etik kurallarının dikkate değer biçimde benzerolduğunu görürüz. Bu, söz konusu kurallardan sorumlu olan felsefeciler,peygamberler ya da yasa koyucuların, kendi toplumlarını çok dikkatli birbiçimde incelemiş ve gözlemleri üzerine akıl yürütme yeteneklerinikullanarak, hangi kuralların yararlı olduğuna hangilerinin olmadığına kararvermiş olmaları gerektiğini akla getiriyor.Musa’nın getirdiği ya da İsa’nınDağdakiVaaz’dailanettiğikurallarkuşkusuz,büyükölçüdeaklınürünüdür.Butürkurallarbirkezbenimsendiğinde,kültürelgeleneğinbirparçasıhalinegelmişvekuşaktankuşağaaktarılmıştır.

Bazıyazarlaragörebirinsanıntümetikdavranışları,sadeceakılcıbirkâr-maliyet analizinin sonucudur.Diğerlerine göre ise etik davranış,Darvvin’in“toplumsal içgüdü’’ dediği yarı içgüdüsel eğilime verilen bir tepkidir. Banagöregerçekcevapkesinliklebuikisininarasındabiryerdedir.Şurasıaçıkkidavranışlailgilietikbiraçmazınolduğuherdurumiçinakılyürütereközelbirahlaki kural oluşturmayız. Çoğu durumda kendi kültürümüzün gelenekselkurallarınıuygulayarak,otomatikolarakkararveririz.Sadeceçeşitlikurallararasındabirçelişkiolduğundaakılcıbirçözümlemeyegirişiriz.

Peki,birkültürün içindekibirbireybugelenekselkurallarınasılkazanır?Ahlakduygusunungelişmesinde“doğaveterbiye’ninrollerinelerdir?

Birey,AhlakıNasılKazanır?

Genetiğin bu yüzyıldaki yükselişiyle birlikte, “Ahlak duygusu doğuştan

mıdır, yoksa sonradan mı kazanılır?” sorusu gittikçe önem kazandı.Davranışçılarveonlarıdestekleyenler,bizlerinboşbirlevha(tabularasa)gibidoğduğumuzainanırlar.Diğerbirdeyişle,davranışlarımızıntümüöğrenmeninsonucudur.Bunakarşılık,etikçilerveözelliklesosyobiyologlarbüyükölçüdegenetik programlamaya inanma eğilimindedirler. Bu iki gruptan her birininkendiiddialarınıdestekleyenkanıtlarınelerdir?

Davranışçılar insanın etik eğiliminin çoğunlukla doğuştan kazanılmışolmadığıüzerineetkileyicikanıtlarönesürebilmektedir.Bukanıtlaroldukçaçeşitlidir: (1) Farklı etnik grup ve kabilelerin, son derece farklı ahlakideğerleri olması; (2) belirli politik rejimlerin varlığında ya da ekonomikçöküşlerden sonra ahlaki değerlerin tümden yıkılması; (3) azınlıklara veözelliklekölelerekarşısıklıklasergilenenacımasızveahlâkdışıdavranışlar;(4) örneğin sivil yerleşim alanlarının çekinmesizce bombalanması gibisavaşlarda gösterilen acımasız davranışlar; (5) çocukluk çağının kritik birdöneminde annesinden ya da annesinin yerini tutacak birisinden mahrumkalmışveyatecavüzeuğramışbirçocuğunkişiliğininbozulması.

Butürkanıtlar,davranışçılarıveonlarıdestekleyenleridoğuştankazanılmışbir bileşenin varlığını reddetmeye ve bütün ahlaki davranışların, çevreseluyaranlaraverilmişşartlıtepkileredayananakılyürütmeninsonucuolduğunainanmaya yöneltti. Davranışçıların karşıtları ise kayda değer bir genetikbileşeninvarlığınıkabulettiler.

Son yıllarda biriken tüm kanıtlar, bireylerin sahip olduğu değerlerin hemdoğuştan gelen eğilimlerin hem de öğrenmenin sonucu olduğunugöstermektedir.Bunlarınbüyükkısmı,kültürelgrubundiğerüyelerinintelkinivegözlemyoluylakazanılmaktadır.Ancak,bireylerarasındagrubaaitahlakikurallarıkazanmayeteneğiaçısındanbüyükfarklılıklarolduğugörülmektedir.Etik kuralları kazanmak ve etik davranışı benimsemek için doğuştan sahipolunanyetenek,kalıtımınkatkısınabağlıdır.Bireyinbukonudakiyeteneğinekadar fazla ise, bencillik ve kapsayıcı uyuma dayanan, biyolojik olarakkalıtılmışkurallarıdestekleyecek(vekısmendeğiştirecek)ikinciletikkurallarkümesinibenimsemekiçinoölçüdedonanımlıolacaktır.

Bazı bireylerin çocukluktan itibaren kötü, acımasız, bencil, yalancı vs.olduğugörülür.Diğerleri iseenbaşından itibarenküçükmeleklergibidirler;sevgidolu,aslabencilolmayan,daimagüvenilir,aşırıderecedeyardımseverve dürüsttürler, ikizler ve evlat edinilmiş kişiler üzerinde yapılan modernçalışmalar,bufarklıeğilimlerdegenetikbileşeninhatırısayılırbirkatkısınınolduğunu göstermektedir. Çocuk psikologlarının araştırmaları da yenidoğanveçokküçükbebeklerdekikişiliközelliklerindefarklılıklarolduğunuortayaçıkarmıştır.Buözelliklerinçoğu,ergenlikdönemindedeğişmedenkalır.4

Belirli bir özelliğin kalıtsal olduğunu göstermek çoğu zaman oldukçagüçtür. Şaşırtıcı biçimde, kötü özelliklerin kalıtsallığını göstermek, iyiolanlarınkini göstermekten daha kolay görünmektedir. Darvvin çok zenginailelerde birkaç kuşak boyunca ortaya çıkan çalma hastalığı (kleptomania)vakalarını belirli etik dışı davranışların kalıtsallığı konusunda kesin kanıtolarak sunmuştur. Psikopatlarda sıklıkla genetik eğilimden sözedilebilmektedir.Dahası,alanhâkimiyetikuranbütünhayvanlardavehemenhementümprimatlarda(belkideenazgorillerde)saldırganlığınevrenselliği,insanlardadasaldırganlığındoğuştankazanılmışolduğukonusundakuşkuyaçok az yer bırakmaktadır. insanlar arasındaki korkunç cinayetlerin, aile içiistismar ve diğer şiddet eylemlerinin sıklığı, bu mirasın üzücü kanıtlarıdır.Darvvin’indoğruluklaifadeettiğigibi,“Kötüeğilimlersoydangeçiyorsa,iyieğilimlerindegeçmesiolasıdır”(1871:102).*

Ancak kalıtım her şey değildir. Doğum sırasının etkisi üzerine yapılanincelemeler, liderlik, yaratıcılık, tutucu eğilimler vs. gibi belirli kişiliközelliklerinin ne kadar esnek olduğunu göstermiştir.5 “Ahlaki” özelliklerinhangilerininkesinlikledoğuştanol-

*A.g.e.,s.174.

duğunu, hangilerinin büyük ölçüde doğuştan sonra kazanıldığını doğruşekildeayırtedebilmek,çokdahafazlaaraştırmagerektirecektir.

Açıkdavranışprogramı

Eğer bir çocuk kendi kültürünün etik sistemine bağlı olarak yetişecekse,hem o kültüre ait etik kuralların doğuştan gelen eğilimlerini kazanması(“doğa”nm katkısı) hem de bir dizi etik kuralla karşı karşıya gelmesi(“terbiye”nin katkısı) gerekmektedir. Çok sayıda çalışma, etik kurallarınbüyük ölçüde çocukluk ve gençlikte kazanıldığını göstermektedir.Waddington’un (1960) etologların çok iyi betimlediği, kaz yavrusununannesinebağlılığıilegösterilen,hayvanlardakidoğaltanımayabenzerözelbiröğrenmetipininbulunduğutezibanaoldukçaiknaedicigörünüyor.

İnsanlar,davranışprogramınınnedereceaçıkolduğuaçısındandiğerbütünhayvanlardan farklıdır.Bununla anlatmak istediğim şey, davranışın amaçlarıve bunlara gösterilen tepkilerin birçoğunun içgüdüsel olmadığı, yani kapalıbir programın parçası olmayıp yaşam boyunca kazanıldığıdır. Anne kazıngeştaltının,yumurtadançıktıktansonrayavrunundavranışprogramınadoğaltanımayla aktarılması gibi, insanların etik kuralları ve değerleri de bebeğinaçık davranış programına yerleştirilir. Beynin büyümesi ve depolamakapasitesi,çevreyesınırlısayıdadeğişmeztepkivermeyeizinveriyordu.Bukapasiteyerini çok sayıdaöğrenilmişdavranışkuralı depolamakapasitesinebıraktı. Bu durum çok daha fazla esneklik sağlar ve daha ince ayar

yapılmasını olanaklı kılar. Waddington’un önerdiği gibi, “İnsan yavrusumuhtemelen, belirli özel inançları değil ama etik inançları kazanmak içindoğuştanvarolanbelirlibirkapasiteyesahiptir”(1962:126).

Darvvin bir şeyi erken yaşlarda zihne yerleştirmenin ne kadar önemliolduğundan haberdardı: “Beynin kolaylıkla etkilenebilir olduğu yaşamın ilkyıllarında,boyunayinelenerekaşılananbir

r

inancınhemenhemenbiriçgüdüniteliğinikazandığıbelirtilmeyedeğer.”*Darvvin’e göre, telkinin gücü sadece etik kuralların benimsenmesine yolaçmakla kalmaz, aynı zamanda, birçok insan kültüründe bulunan bazı“anlamsız davranış kurallarının” sorgulanmadan kabul edilmesine de nedenolur(1871:99-100).

Öğrenme üzerine çalışan psikologlar, belirli şeylerin diğerlerinden çokdaha çabuk öğrenildiğini göstermişlerdir. Koku duyusu gelişmiş bir hayvankokuları,görmeduyusugelişmişbirhayvandançokdahakolayöğrenir.Yadabununtersisözkonusudur.Eğerinsansıtarihiboyuncabelirliahlakikurallarbelirli grupların hayatta kalma potansiyeline katkıda bulunmuşsa, bu gibidavranış kurallarının depolanmasını kolaylaştıran açık program içindekiyapının seçilmesi de tercih edilmiş olmalıdır. Bu bilginin beynin hangibölgesinde depolandığı ve uygun koşullar altında nasıl hatırlandığı henüzbilinmemektedir.

Çocukpsikologlarıçocukların,normatifkurallardadahilolmaküzereyenibilgileredinmeyenekadaristeklivebunlarıbütünüylekabuletmeyenekadarhazır olduğunu bilirler.6 Bir kişinin değerler sistemi, büyük ölçüde onungençliğinde bu açık davranış programına kattığı şeyler tarafından belirlenir,insanlardaki bu açık programın büyük kapasitesi etiği mümkün kılar. Veçocukluktaatılantemel,normalkoşullaraltındaömürboyukalır.

Waddington’un savı doğruysa, ilk dönemdeki etik eğitimi çok önemlidir.Çok yakın bir geçmişte, çocuğun sözde özgürlüğüne abartılı ölçüde önemverildiği ve kendi doğrularını geliştirmesine izin verildiği bir dönemdengeçtik. Ahlak konusundaki çocuk kitaplarıyla alay ettik ve ahlak eğitiminiokullardan uzaklaştırma eğilimi gösterdik. Ebeveynlerin rollerini doğruoynaması halinde bu durum az sorun yaratır, ancak ebeveynlerin bunubaşaramadığı durumlarda sonuç felaket olabilir. Birey ahlakının kaynağınıdaha iyi anlamış olmamız ışığında, ahlak eğitimine tekrar daha fazla önemverme zamanı değil midir? Bu eğitimin mümkün olan en erken dönemdebaşlamasıözellikle

6A.g.e.,s.172.

önemlidir.Küçükyaştakiçocuk,otoriteyikabuletmeyeenfazlaisteklivekurallar tarafmdanenkolayetkilenebilirdurumdadır. ilkokuldagündeyarımsaat verilecek etik dersinin büyük etkileri olabilir. Kısa bir süre önce birüniversite rektörünün vurguladığı gibi, etik derslerinin üniversitedeverilmesininetkisiçokdahaazolacaktır.

Değerlerin değiştiği bir dönemden geçiyoruz ve yaşlı kuşağa mensupinsanların çoğu, ahlaki değerlerin çöküşü nedeniyle büyük üzüntü içinde.Binleri bu çöküşün büyük ölçüde gençlerimize yönelik ahlak eğitimininbozulmasından kaynaklandığını öne sürerse, böyle bir iddiayı çürütmek zorolacaktır. İyi bir ahlak eğitimi, bireye çocukluğundan itibaren kendidavranışlarının toplumunenüststandartlarınauyupuymadığınısorgulamayıöğreterek kendi davranışlarından sorumlu olduğunun far-kmdalığımgüçlendirir.Davranışüzerineözdeğerlendirmeyleuygulananbugüçlübaskı,genelliklekişininvicdanıolarakifadeedilir.

Günümüzdeetiküzerineyazılaneserlerinbüyükkısmı,ümitsizolmasabilekötümserdir. Genetik belirlenimciliği savunanların çok etkilendiği ve onlarıumutsuzluğa iten şeytan, insanların saldırgan mirasıdır. İnsanlığın iyimirasının, Lorenz’in (1966) deyişiyle “sözde-şeytanı” teslim aldığı birdönemin gelip gelmeyeceği konusunda kaygılıdırlar. Çevresel etkilerinkalıtımdan daha baskın olduğuna inanan diğer kamptaki psikolog veeğitimciler ise, en rasyonel sunumuna rağmen iyi ahlakın kazanıl-madığıgerçeğiyle hayal kırıklığına uğruyorlar. Ancak her iki kesim deWaddington’unetikkurallarınçocukluğunerkendönemindeyerleştirilmesivebueğitiminsürekliolmasıgerektiğiniönesürenkuramınıgözardıetmektedir.Ahlak eğitiminin ne kadar başarılı olabileceği,Mormonlar,Mennonitler veYedinciGünAdventistlerigibidüşüksuçoranınasahipbirçokdinitopluluktagörülebilmektedir. Bu durum baştan başa düzeltilmek isteniyorsa yapılmasıgereken şey, ahlak eğitimini öne çıkarmak ve bunumümkün olan en erkenyaştabaşlatmaktır.

Birçok okuyucu modası geçmiş görünen bu öneriye gülecektir. En ileribilimingetirebildiğiçözümbumu,diyesorabilirler.Açıkolmakgerekirse,bukonuda çok ciddi olduğumu söylemeliyim. Okul kitaplarına bakıyorum,çocuk öykülerine ve birçok televizyon programına bakıyorum. Çoğunluklaeğlendirmekve-eğiticiyönleriyleise-bilgiyienzahmetsizbiçimdeaktarmaküzere tasarlanıyorlar. Ahlak eğitimine rastlıyor muyuz? Nadiren ve sadecekamuya ait yayın organlarına konulan programlarda. Diğer yayınlarlakarşılaştırıldığındabuyayınlarıntoplamıdevedekulakkalıyor.Bununnedenisorulduğunda alınacak cevap büyük olasılıkla, çocuğun beynini yıkamanınonun kişisel özgürlüğüne müdahale olacağı ya da ahlaktan söz etmenineğlenceli olmadığı ve dolayısıyla para etmeyeceği olacaktır. Yüksek etik

davranış standardının kazanılması için iradenin olmadığı bir kültürde bunanasılulaşılacağıylailgilişahsenbirfikresahipdeğilim.

İnsanlığaEnUygunAhlakSistemiNedir?

Yenibinyılagirerken,insanlığınuzunsüredirkarşıkarşıyakaldığısavaşlar,hastalıklarvebesindarlığıgibitemelsorunlarınüstesindengiderekartanbirbaşarıyla gelinebiliyor. Buna karşın, sonuçta değerlerle ilgili bir dizi başkasorun önem kazanıyor. Bunlar arasında ailenin parçalanması, uyuşturucusorunu,aileiçi istismarvediğerşiddeteylemleri, televizyon,videooyunlarıve profesyonel sporlara bağımlılığın artmasıyla birlikte gerçek okur-yazarlığm azalması, önlenemeyen nüfus artışı, atıklar, doğal kaynaklarıntükenmesiveçevreninbozulmasısayılabilir.Batıdünyasınıngelenekseletikkuralları bugün yaşadığımız ve gelecekte de varlığını sürdürecek busorunlarınüstesindengelmemizeyardımedebilecekniteliktemidir?

Batı kültürünün geleneksel etik kurallarıMusevi-Hıristiyan geleneğindengelmekte, diğer bir ifadeyle EskiAhit veYeniAhit’te sözü edilen emir veyasaklaradayanmaktadır.Kutsalmetinlerdedilegetirildiğişekliylebuemirlermutlaktır. Örneğin “Öldürmeyeceksin” emri, mutlak doğruluğa sahiptir.Bununla birlikte, çok acı çeken ölümcül bir hastayı yaşam-destekmakinesindençıkarmakmerhametlibireylemdir.Kürtajiçindeaynıesneklikgösterilmelidir. İstenmeyen bir çocuk, mutsuzluk ve ihmal edilmişlikle yüzyüze kalacak ya da annesi tamamen çaresizliğe düşücekse, o zaman kürtajkesinlikle daha etik bir seçenek olarak görünecektir. Yaşam konusunu butartışmaya dahil etmek de anlamsız görünüyor; çünkü bir biyolog olarakbiliyorumkiherbiryumurtavespermadacanlıdır.

Batı dünyasının geleneksel kuralları iki nedenden ötürü artık uygundeğildir. İlk neden, bunların katılığıdır. İnsan ahlakının özünde, tercihyapabilme olasılığı ve doğru seçimi yapabilmek için karşıt etmenlerideğerlendirebilmek vardır. Etik kurallar kültürümüzün bir parçası olmaklabirlikte, bunları uygulama sorumluluğu kişiye aittir; kurallar çok katıysa,birey bunlara uymama kararı vermek zorunda kalabilir. Şu daunutulmamalıdır ki evrimsel sürecin özü çeşitlenme ve değişmedir,dolayısıylaetikkurallardeğişenkoşullarınüstesindengelebilmekiçinyeterliderecede çok yönlülük taşımalıdır. Etik kararlar çoğunlukla bağlamsaldır.Mutlak reçeteler etik ikilemleri her zaman çözmez ve katı biçimdeuygulanırsa belli durumlarda etik olmayabilirler. Dahası, koşullara bağlıolarak,birdenfazlaolasıçözümbulunabilirveeniyisonuçfarklıçözümlereaynıandabaşvurmayıgerektirebilir.

İkincineden,insanoğlunungerçektenzorlayıcıvehızladeğişenkoşullardayaşıyorolmasıdır.Yakındoğu’nunkırsalalanında,3.000yıldandahauzunbirsüreönceyaşamış insanlarınbenimsediklerietikkuralların,aşırınüfusartışı

ve şehirleşmenin getirdiği problemleriyle modern kitle toplumu için uygunolmadığıhergeçengünkanıtlanmaktadır.Karasalkoşullarda,kırsalbiryaşamsüren insanlar için yararlı olan ahlaki standartlar, günümüzün büyük şehirmerkezlerindeki yaşama uygun olacak standartlardan çok farklıdır.Simpson’m(1969:136)doğruşekildebelirttiğigibi,“Kabileyaşamında,kırsalyadadiğerilkelkoşullaraltmdabaşlayantümahlaksistemleri,azyadaçok,günümüzün tümden farklı sosyal ve çevresel koşullarında uygulanabilirolmaktançıkmıştır.”

BanaöylegeliyorkimoderndünyamızınenazüçbüyükahlaksorunuBatının geleneksel etik kurallarıyla doğru biçimde çözülemez. Bunların ilkiSinger (1981:111-117) tarafmdan, “genişleyen halka” olarak adlandırılansorundur.Sadece ilkel topluluklardadeğil,EskiAhit te,AntikYunanlılar’dave hatta on sekizinci ve on dokuzuncu yüzyılda Afrika ve Avustralya’dakiAvrupalılar arasında yabancılara karşı kendi grup üyelerine uygulanandantamamen farklı bir etik uygulanmıştır. Amerika Birleşik Devletleri ndebeyazlar bu davranışı özellikle Güney de yakın bir süre öncesine kadarsiyahlara karşı sergilediler. Güney Afrika’daki ırk ayrımcılığı, bu tip grupbencilliğinin günümüzdeki kalıntısıydı. Yirminci yüzyılın başlarındakiİngiltere’deolduğugibi etnikolarakhomojen toplumlardabiledini gruplar,politik partiler, profesyonel gruplar, sosyal statüler vd. arasında fazilet,sadakat ve telkinler açısından farklılıklar vardı ve halen bulunmaktadır. Bugibi farklılıklar gerilimlere ve zıtlaşmalara yol açmaktadır. Yasallaştırılmışetik kuralların, düşüncelerini daha rahat ifade edebilen daha üst sınıflarcabelirlendiği durumlarda, bu kuralların daha alt sosyoekonomik katmanlarınahlaki değerleriyle bir dereceye kadar çatışması mümkün olduğu için, budurum özelikle geçerlidir. İlk Hıristiyanların çökmekte olan Romaİmparatorluğu’nunahlakideğerlerinekarşı isyanetmişolmalarıbunuaçıkçagösterir.

Bir grubun halkası genişledikçe ve farklı etik sistemlere sahip gruplarkaynaştıkça,buçatışmalarkaçınılmazolmaktadır.Bununnedenihergrubunkendietikdeğerlerinindahaüstünolduğuna inanmasıdır.Busorunugörmekiçin, sadece modern bir Amerikalı ile köktendinci birMüslüman ’ın kadınhaklarınayöneliktutumlarıarasındakifarkı,yadakendiülkemizdebelirlidinigruplarla feminist grupların kürtaj konusundaki farklı duruşlarım düşünmekyeterlidir. Tüm bu güçlüklere rağmen gele-çekteki etik farklı gruplara aitdeğerlerçatıştığındaçözümünnasılüretileceğinigöstermekzorundadır.

Günümüzdekiikincibüyüketiksorunu,benmerkezcilikvebireyhaklarınagösterilenaşırıdikkattir.Kenditoplumumuzda-ki“genişleyenhalka”özellikleazınlıkların ve kadınların meşru eşitlik mücadelesini doğurmuştur, ancakistenmeyenbazıyanetkilerideberaberindegetirmiştir.MartinLutherKingJr.

kendi taraftarlarına, tüm hakların zorunluluklarla birlikte olması gerektiğinihatırlatan belki de tek özgürlük savaşçısıdır. Aşırı özseverliğimizin çoksayıdaki köklerinden bir kısmını şöyle sıralayabiliriz: Kitle toplumu, Freudöğretisi, birey haklarına önceleri saygı gösterilmemesine duyulan tepki,politikacınınseçmeninoyuiçinbireyeyönelmesinedayananbirpolitiksistemve tektanrılı dinlerin bireysel ahlak üzerinde durmaları. Bireysel ahlak iletoplum ahlakı arasında bir seçim yapmak zorunda kalındığında, neredeyseistisnasız olarak ciddi ikilemler doğmaktadır. Bu, doğum kontrolü, çevreyigeliştirmek içinkoyulanvergilerveçözümüolanaksızderecedeaşırınüfusasahipülkelereyapılaninsaniyardımlarlailgilitartışmalardagörülebilir.

Günümüzdeki üçüncü büyük etik sorunu, bir bütün olarak doğaya karşısorumluluğumuzun farkındalığıyla ilgilidir. Ekonomik büyüme ve nüfusartışı,Batınındeğerlersistemindeçokfazlaöneçıkarıldı.Toplumuetkilemegücünesahipbelirlikişiler(örneğinNobelÖdülüsahibiekonomistF.HayekvesonPapa)bileaşırınüfusartışınıngetirdiğitehlikeyigörememişlerdir.Butehlikeyi daha ne kadar göz ardı edebileceğimizi bilemiyorum. Çin veSingapur gibi bazı ülkeler birçokBatılı hümanisti kızdıran bir kısım kişiselhaklarınkaybınayolaçmasınarağmenetikdeğerleriyenidendüzenleyerekbusorunu cesaretle ele aldılar. Diğer kalabalık ülkeler Çin ve Singapurörneklerini ne kadar çabuk izlerlerse, kendileri, türümüz ve üzerindeyaşadığımızgezegeniçinokadariyiolacaktır.

Yaşadığımız ikilem, geleneksel olanlar ile yeni keşfedilen değerlerarasındakiçelişkidir.Sınırsızüremevedoğanınistismarı,gelecekkuşaklarıngereksinimleri ve tehdit altındaki milyonlarca bitki ve hayvan türünün varolma hakkıyla çelişiyor, insan özgürlüğü ile doğal dünyanın esenliğineduyulansaygıarasındakiuygundengenerededir?

insanoğlunun bir bütün olarak doğaya karşı sorumluluk taşıması oldukçageçortayaçıkmışbiretikkavramolarakgörünüyor.Bukavramçoğudindevediğer etik sistemlerinde garip bir şekilde yer almamaktadır. Aldo Leopold,RachelCarson,PaulEhrlichveGarretHardinBirleşikDevletlerdekorumaya da çevre etiği konusunda yakın tarihte öncü rol oynadılar. Ancak bumodernAmerikalıların etik olarak değerli kabul ettikleri şeylerin pek çoğu,belirlikişilerinkısavadeliçıkarlarıylaçatıştığıiçintepkigörmektedir.Oysa,insantürüvedoğalyaşambütünolarakbirgeleceğesahipolacaksa,toplumave tüm canlılara duyduğumuz saygı adına, mevcut değerler sistemimizdekibencileğilimleriazaltmakzorundayız.Buyüzdensüreklibüyümeidealindenvazgeçilmesi,bununyerineyaşamstandartlarımızındüşmesinenedenolsada,istikrarlı ekonomik durumu koruma idealinin konulması gerekmektedir.Kırsal ya da tarım toplumundan şehirleşmiş kitle toplumuna dönüşüm,değerlerimizde önemli değişiklikler gerektiriyor. Aynı durum, seyrek

yerleşimlibirdünyadançokkalabalıkdevasaşehirleriylemodernendüstriyeldünyaya geçiş için de geçerlidir. Bizler uyum gösterebilen bir tür olarakkalacaksak, geleceğin etik kuralları bu problemler ortaya çıktıkçaevrimleşmekiçinyeterinceesnekolmakzorundadır.

Yeni çevre etiğinin temel kuralı, kişinin diğer bir kişinin çevresine(kelimenin en geniş anlamıyla) gelecek kuşakların yaşamını dahazorlaştıracakhiçbirşeyyapmamasıdır.

Yapılmaması gerekenler arasında, yenilenemeyen kaynakların kayıtsızcatüketilmesi,doğalalanlarınyokedilmesiveaşırınüfusartışıyeralmaktadır.Bukuralbencildüşüncelerlekaçınılmazolarakçeliştiğiiçinuygulanmasızorbir kuraldır. Tüm insanlığın bu çevre etiğini kavraması için çok uzun bireğitim süreci gerekiyor. Bu eğitim ilk çocukluk döneminde, çocuğunhayvanlara karşı doğal bir ilgi duyduğu yaşlarda başlamalı ve çevreseldeğerleringüçlendirilmesi içinhayvanlarındavranışlarıveyaşamaortamlarıçocuğaöğretilmelidir.

Birevrimcininbenimsemesigerekenözelbiretikvarmıdır?Etikçoközelbirkonuvekişiselbirtercihmeselesidir.BenimdeğerlerimJulianHuxley’inevrimselhümanizmasmaoldukçayakındır.“Bu,insanlığaduyulanbir inanç,insanlıkla dayanışma duygusu ve insanlığa gösterilen sadakattir, insanoğlu,milyonlarca yıllık evrimin sonucudur ve bizim en temel etik ilkemizinsanlığın geleceğini güçlendirmek için her şeyi yapmak olmalıdır. Diğerbütünetikkurallarbutemeldentüretilebilir.”

Evrimselhümanizma,çabaveözverigerektirenbiretiktir;çünküherbireyetürümüzüngeleceğiiçinbirşekildesorumlulukdüştüğünüsöyler.Dahabüyükgruba karşı duyulan bu sorumluluk, bireye verilen önem gibi kültüreletiğimizinbirparçasıolmalıdır.Herkuşaksadeceinsangenhavuzunundeğil,kırılgandünyamızdakibütündoğanınkendidönemindekikoruyucusudur.

Evrim bizeOnEmir’dekiler gibi sistemleştirilmiş etik kurallar sağlamaz.Evrimin bize verdiği şey kişisel gereksinimlerimizi büyük grubungereksinimlerini dikkate alarakmümkün kılabilecektir. Evrimin anlaşılması,sağlambiretiksistemiiçintemel işlevgörecekbirdünyagörüşükazandırır.Bu etik sistemi, sağlıklı bir insan toplumunun sürekliliğini ve dünyayainsanlarcakorunmuşbirgeleceğisağlayabilecektir.7

Teşekkür

Bugenişkapsamlıkitabıntamamlanmasındabirçokmeslektaşımdanbüyükyardım ve cesaret aldım. Walter J. Bock müsveddenin ilk ve sonversiyonlarını tümden okuyarak çok sayıda değerli öneride bulundu. Bazıbölümler David Pilbeam ve Ric-hard Alexander’ın eleştirileriyle oldukçazenginleşti. Rehberliğe en çok bilim felsefesi alanında gereksinim duydum.

Pratiğin içindeki bir bilim insanının, çeşitli epistemoloji ekolleri arasındaki,genellikle fikir ayrılığı taşıyan tartışmaları takip etmesi kolay değildir.Profesör Adolf Grünbaum ve Profesör John Be-atty daha öncelerianlamadığım birçok konuyu bana sabırla açıkladılar. David Hull, MichaelRuseveRobertBrandon’dandadeğerli tavsiyeleraldım.Bunlarınbirkısmıyer darlığı nedeniyle kitaba dahil edilemedi. Sözünü ettiğim arkadaşlarımınhepsinemüteşekkirim.

Yazdıklarımın büyük bir kısmı Güney’e yaptığım kış gezileri sırasındayazıldı.BirkaçyıliçinbenimisafiraraştırıcıolarakkabuledenPanama’dakiSmithsonianTropikalAraştırmaEnstitüsü(STRI)MüdürüDr.IraRubinoff’aen içten şükranlarımı ifade etmek isterim. Dr. John Fitzpatrick ve ekibine,LakePlacid,Florida’dakiArchboldBiyoloji Istanyonu’ndabenimkonuğumoldukları için teşekkür ediyorum. Profesör Kari Peters ve Profesör DanDeNicola’ya Winter Park, Florida’daki Rollins Kole-ji’nin Felsefe ve DinBölümü nde çalışma olanakları sağladıkları, Rollins Koleji Başkanı RitaBornstein’e 1995 yılında John-ston Ziyaretçi Bilim insanı Bursu’nukullanmamı sağladığı ve gösterilen misafirperverlik için tekrar teşekküretmekisterim.

Son sekreterim fedakar Walter Borawski, müsvettenin önceki hazırlıkaşamalarında da olduğu gibi yapıcıydı. Onun becerikli ve çalışkan halefiolarakLisaReed’invarlığındandolayısondereceşanslıydım;sadecemetninçok sayıda versiyonunu temize çekmek ve bibliyografyanın büyük birbölümünüderlemeklekalmadı,konuindekslerinititizbirşekildehazırlayarakbölümlerdeki çakışmaların ortadan kaldırılmasında da yardımcı oldu.Chenoweth Moffatt son versiyonu tape etti, bibliyografyayı tamamladı vemetni yayıncıya hazır hale getirdi. Bütün yardımcılarıma akılcı ve inançlıdesteklerindenötürüçokbüyükşükranborçluyum.

Harvard Üniversitesi Yayınları personeline, her zamanki gibi kitabınbasımında en yüksek kaliteyi tutturabilmek için gösterdikleri çabadan ötürüteşekkürederim.1982denberieditörlüğümüyapanvegeçenyıllarboyuncasunduğu fikir ve önerilerin bu kitabın organizasyonu ve okunabilirliğinebüyük katkısı olan Susan Wallace Boehmer’e en içten teşekkürlerimisunuyorum.

BiyolojiBudur’un sadecebiyolojinindeğil, bir bütünolarakbilimindahaiyianlaşılmasınakatkıdabulunmasıenbüyükdi-leğimdir.Buülkeninvetümdünyanın gelecekte birlikte yaşamak zorunda olacağı değer yargılarıgeliştireceksek,buzorunludur.

Cambridge,MassachusettsEylül1996

Notlar

I.Bölüm:“Yaşam”ınAnlamıNedir?

1. “Akıl” ya da “bilinç” sözcükleri “c.anlı” sözcüğü yerinekullanıldığında, araştırma daha da sonuçsuz hale gelmektedir. Bu yerinekullanma, insan yaşamı ile hayvanların yaşamı arasında bir ayrımı ortayakoyabilmek için yapılıyordu, ancak akıl ve bilincin hayvanları dışta bırakıpsadece insanlara uygulanabilecek tanımlamalarının olmamasından ötürü, buayrımınyetersizbiryöntemolduğuanlaşılmıştır.

2.Geçenyüzyıldacanlılığıyadayaşamıtekbircümledetanımlamakiçinbir kısmı fizyolojiyi diğerleri genetiği temel alan pek çok girişim olmuştur,ancak bunların hiçbiri tam anlamıyla yeterli değildir. Bununla birliktecanlılığıntümyönlerigittikçedahadoğruvedahatamolarakbetimlenmiştir.“Canlılık, bir genetik program tarafından kontrol edilen, kendiliğinden-yapılanmışsistemlerinetkinliklerindenoluşur,”denilebilir.Rensch’in(1968:54) tanımı şöyleydi: “Canlı organizmalar yaygın olarak bulunan organikmoleküllerdenoluşan,hiyerarşikdüzenesahip,açıksistemlerdir.Hücrelerdenoluşan bu bireyler kesin sınırlamalara tabi ve kısıtlı ömür uzunluğunasahiptirler”.Sattler’e (1986: 228)göre ise canlı sistem şöyle tanımlanabilir:“Kendikendineçoğalabilen,kendinidüzenleyebilen,bireysellikgösterenveçevreden enerji sağlayan açık sistem.” Bu ifadeler birer tanımlamadan çokbetimlemedir;gereksizkısımlariçermektevecanlıorganizmalarınbelkideentipiközelliğiolangenetikprogramadeğinmemektedirler.

3. Tarihçiler Maier (1938) ve Dijksterhuis (1950, 1961) EskiYunanlılar’dan“KaranlıkÇağlar‘a,skolastikfelsefedenCopernicus,GalileoveDescartes’ın temsilettiğiBilimselDevrim’inbaşlarınakadargerçekleşenaşamalı değişimi gayet güzel açıklamışlardır. Bu tarihçiler bu gelişimüzerindekiçokyönlüetkileriveEskiYunangeleneğininsüregelenyönlerinisaptamışlardır.Bunlararasındaörneğin,“heryerdeolgularındeğişkenliğininarkasındaki değişmez olanın izini sürmek için klasik fizik biliminin ısrarlıçabası,“yani özcülük vardır (Dijksterhuis 1961: 8). “Tüm felsefenin [yaniPlaton felsefesinin] temel düşüncesi bizim tarafımızdan algılanan şeylerin,ideal biçimlerin ya da düşüncelerin kopyaları, taklitleri ya da yansımalarıolduğudur” (Dijksterhuis 1961: 13). Bu fikirlerin geliştirilmesinde Platonunetkisi şüphesiz Aristoteles’inkinden fazla olmuştur. “Biliminmatematikleştirilmesininbaşlangıçnoktası…Pythagorasilkesinigayretlibirşekilde destekleyen” Platon’du. “Platon, âlemin bedenini âlemin ruhu ilekuşatarakkozmosucanlıvarlıkhalinegetirir”(Dijksterhuis1961:15).

4. Aslına bakılırsa bu,Descartes’ın sonuca varmak için izlediği yolunoldukçabasitleştirilmişbirsunumudur.Bitkilerinbesleyiciruha,hayvanlarınduyusal ruha ve yalnızca insanların akılcı ruha sahip olduğu düşüncesiskolastikfelsefecilerindekabulettiğiAristotelesöğretisinekadariner.Maddi

tözünhayvanlarınduyusalruhunaaitolduğu,akılcıruhuniseölümsüzolduğudüşünülüyordu.Hayvanlarınduyusalruhununkapasitesi,duyualgılamalarıvehafıza ile sınırlandırılıyordu. Tartışmalarında açıkça görüldüğü gibiDescartes’m (akılcı) ruh olarak nitelediği şey, “özne ile düşünce nesnesininzihinselbilinçliliği’dir.Hayvanlaraakılcıdüşünmekapasitesininatfedilmesi,onlara aynı zamanda ölümsüz bir ruhun verilmesi anlamına gelecekti veböylece ruhlarının cennete gideceğine inanmak gerekeceğinden bu önermeDescar-tesiçindekabuledilemezdi.(Anlaşılanoki,aynızamandainsanlarınruhlarıiçindebircennetinolmayabileceğinedairateistdüşünceDescartes’ınaklına hiç gelmemişti.) Descartes’ın düşüncesi sonuçta hayvanlarda ruhunvarlığınıdışlayanvebunudüşünüpakılyürüten insanlarlasınırlayan, tözveözün skolastik tanımlarına dayanıyordu. Bu yargı, ölümsüz ruha sahiphayvanların ölümden sonra cennete gideceklerine dair kabul edilemezolasılığıortadankaldırıyordu(Rosenfield1941:21-22).OnyedinciyüzyıldaAvrupa’da hayvanların ruha sahip olduğunu reddetmek, aynı zamanda, odönemde hâlâ geniş ölçüde yaygın olan bir ruh, bir animaya da bir vitamundi‘nintümevreneyayıldığıinancınınreddiniberaberindegetiriyordu.

5.Mekanikçisözcüğüondokuzuncuyüzyılboyuncaveyirminciyüzyılınbirkısımm-daikifarklıanlamdakullanılıyordu.Birtaraftan,hiçbirdoğaüstügücün varlığını kabul etmeyenlerin bakış açılarına işaret ediyordu. ÖrneğinDarwinciler için bu, herhangi bir kozmik teleolojinin varlığının reddianlamına geliyordu. Bununla birlikte, diğerleri için mekanikçi sözcüğününtemel anlamı, organizmalar ile cansız madde arasında herhangi bir farkolmadığına, yani yaşama-özgü süreçler gibi bir şeyin olmadığına ilişkininançtı.Fizikçileriçinmekanikçisözcüğününtemelanlamıbuydu.

6. Nâgeli(1845:1)bunun,“genelolarak,mutlakolarakvebirdevinimbiçiminde ifade edilen’’ bir açıklamadaki özel terimlerle önerme halinegetirilmesinin zorunluluğunu belirtir. Roux 1915’i izleyen Rawitz yaşamı,“moleküler hareketlerin özel bir biçimi ve yaşamın tüm belirtilerini de buhareketlerindeğişkeleri”şeklindetanımlar.

7. Driesch (1905) gibi dirimselciler tarafından yazılan ya dadirimselciliktehiçbir iyi tarafgörmeyenkarşıtcephedekilercekalemealınantarihkitaplarınınönemlibirkısmıtektaraflıdır.BelkideenaçıklayıcıolanlarHail’inyazdıklarıdır(1969,28-35.bölümler).Blandino’nun(1969)yaklaşımıDriesch üzerine yoğunlaşır ve Cassirer ise (1950) yine Driesch, onuntaraftarları ve karşıtları üzerine odaklanır. Jacob (1973) dirimselciliğinyazgısınıcanlıcılığakadar inerekdengeliveözlübir şekildesunar.Bununlabirlikte, dirimselciliğin tarihini daha kapsamlı ve gerçekten dengeli birbiçimdeanlatanbireserhenüzbulunmamaktadır.

8.Lenoir’nın(1982)doğrubirbiçimdeişaretettiğigibi.

9. “Aslında dirimselciliğin çeşitli biçimleri mekanikçi biyolojidekiKartezyenprogramınNewtoncuyollarlameşruuzantılarınıtemsiletmektedir”(McLaughlin1991).

10. Müller’in Lebenskraft kavramının genetik program kavramına nekadardabenzediğibirkaçalıntıylabelgelenebilir:“[Müller’in]Lebenskraft’ıtümorganlarda belirli bir plana [program] göre tümolayların neden ve başetkeni olarak iş görür” (DuBois-Reymond 1860: 205). Lebenskraft’ınparçaları,“bütünütemsilederek,üremesırasındahiçbirkaybauğramadanherüremehücresineaktarılırveçoğalmayabaşlayanakadaroradauykudakalır”(a.g.e.).Müller’in sıraladığıLebenskraft ilkesinindört temel niteliği aslındagenetik programın özellikleridir: (1) Belirli bir organda konumlanmamışolması, (2) çok sayıda parçaya bölünebilmesi ve parçaların her birininbütünün özelliklerini taşımaya devam etmesi, (3) herhangi bir kalıntıbırakmaksızınölümlebirlikteyokolması(ayrılanbirruhunolmayışı)ve(4)bir plana göre hareket etmesi (teleonomik özellikler taşıması). J.Müller’ininançlarınıoldukçaayrıntılıbiçimdeaçıkladım.BununamacıMüller’ibilim-dışı bir metafizikçi olarak karalayan DuBois-Reymond gibi fizikselcilerinerekçiyaklaşımlarınıonarmaktır.

11.VonUexküll,B.Dürken,Meyer-Abich,W.E.Agar,R.S.Lillie,J.S.Haldane,E.

S. Russell, W. McDougall, DeNouy ile Sinnott adları anılması gereken,yirminciyüzyılbaşlarındakipekçokdirimselcidensadecebirkaçıdır.Ghiselin(1974);W.Cannon,L.Henderson,W.M.WheelerveA.N.Whitehead’igizlidirimselcilerolaraktanımlar.

12.Goudge(1961),Lenoir(1982).Danvin’indoğalseçilimdüşüncesinekarşıtlık,dirimselcitartışmalardasıkrastlananbiröğeydi.(Driesch1905).

13. Bu düşünce C. EWolff’tan (1734-1794) başlayarak, daha biçimliöğele ri ortaya çıkaran farklılaşmamış temel bir madde fikrine dönüştü. F.Dujardin (1801-1860) bunu ilk kez betimledi (1835) ve “sarkoit” adıylauygunbirbiçimdetanımladı.Mikroskoplaincelemeyönteminingelişmesiyle,bumaddegiderekdahafazlailgiyiüzerineçekti.Purkinje1840’tabumaddeiçin “protoplazma” terimini önerdi. 1869’daT.H.Huxley için protoplazmayaşamınfizikseltemeliydi.Sitoplazmaterimi,Köllikertarafından,çekirdeğindışındakihücreselmalzemeyiifadeetmekiçinortayaatıldı.

14. Her ne kadar organikçilik sosyologlar için biyologlara ifadeettiğinden bambaşka bir anlam içerse de, aslında terimin kullanımı sosyalbilimlerdeComte’a kadar geriye gider.Bertalanffy (1952: 182) bütüncü biryaklaşıma ilgi duyduklarını açıklayan otuz kadar yazarın listesini vermiştir.OysabulisteoldukçaeksiktirveLloydMorgan,SmutsveJ.S.Haldanenin

isimlerini bile içermemektedir. F. Jacob’un (1973) in-tegron kavramı,organikçidüşünceyidestekleyen,etraflıcatartışılmışbirkavramdır.

r

15. Woodger (1929) organikçi bakış açısını destekleyen biyologlarınetkileyicibirlistesiniverir.Örneğin,bulistedeyeralanE.B.Wilson(1925:256), “Hücre etkinlikleriyle en yüzeysel tanışma bile bize şunu gösterir ki,[hücrenin kimyasal bir makine olarak izahı] hiçbir şekilde kaba mekanikçianlamdaelealınamaz-hücreileenkarışıkyapaymakinearasındakifarklılıkokadar büyüktür ki, bu ikisi arasında mevcut bilgilerle benzerlik kurmakmümkündeğildir…Modernaraştırmalarhücreninorganikbirsistemolduğuvebirçeşitdüzenliyapıyadaorganizasyonuiçerdiğinikabuletmekzorundaolduğumuz gerçeğini giderek artan biçimde ortaya koymaktadır” diyordu.Bütüncüdüşünceninözelliklegelişimbiyologlarıncaherzamanbenimsenmişolması sürpriz değildir. C. O. Whitman, E. B. Wilson ve E R. Lillie’ninyazılarında bunu açıkça görürüz. Haraway (1976) bir kitabının önemli birkısmınıüçem-briyoloğun,RossHarrison, JosephNeedamvePaulWeiss’ınorganikçiliğine ayırmıştır. İlginçtir kiHarrison ortaya çıkmayımetafizik birilke olarak kabul etmiş ve dolayısıylaLloydMorgan’ı bir dirimselci olarakdeğerlendirmiştir.1925sonrasıdöneminbirçokbiyoloğugibioda,görelilikkuramı,Bohr’untamamlayıcılıkilkesi,ku-antummekaniğiveHeisenberg’inbelirsizlik ilkesi gibi yeni keşfedilen fizik ilkelerinin biyoloji ve fizikte eşitderecedegeçerliolduğunudüşünmüştür.

16. Nagel (1961) biyoloji alanındaki bir mekanikçiyi, “tüm yaşamolgularının fızikokim-yasal terimlerle açık bir şekilde ortayakonulabileceğine, yani başlangıçta canlı ile cansız arasındaki ayrımın roloynamadığıaraştırmaalanlarıolanfizikvekimyaiçingeliştirilmişkuramlarlavefizikvekimyayaaidiyetinegöresınıflandırılmışortakkabullerüzerindenaçıklanabileceğine inanan kişi” olarak tanımlıyordu. Böylesine indirgemecibiryaklaşımNagel’ıntümaçıklamalarındagörülmektedir.

17. Örneğin, “Bütüncülük, kesin nitelik arz eden ve evrendeki tümnitelikleri ortaya çıkaran ve bu nedenle kozmik gelişmenin tüm seyriylebağlantılısonuçlarıveaçıklamalarıdoğuranbelirlibireğilimdir”(1926:100).Smuts’ınsunduğuşekliylebütün-cülüğünyaygınbiçimde,dahaçokmetafizikbirkavramolarakkabuledilişişaşırtıcıdeğildir.

18.Bütünleşmedüzeylerikonusu,özelbirsempozyumkitabındaayrıntılıolaraktartışılmıştır(R.Redfield,1942).

19.Özelliklesıkdüşülenbirhataherbütünleşmedüzeyininevrenselbirolguymuş gibi değerlendirilmesidir. Düzeylerle ilgili böyle bir durum sözkonusu değildir. Moleküllerden organizma-üstü düzeye kadar her integron

tektir. Bu açıklama ile Navi-koff’un (1945), “her düzeyin kendine özgüözelliklerinibetimleyenyasalarnitelikselolarakfarklıdırvebuyasalarınkeşfiher düzeye özel, uygun araştırma ve inceleme yöntemlerini gerektirir”cümlesi arasındabiruyuşmazlıkyoktur.Budurumdaönermeyi “herdüzey”ibaresininyerine“herintegron”ibaresinikoyarakdaokuyabiliriz.Modernbirevrimci, yeni ve daha üstteki bir düzeyi temsil eden, daha kompleks birsistemin oluşumunun tamamen varyasyon ve seçilimle ilgili bir konuolduğunu söyleyecektir. Burada Darwinci ilkelerle bir çelişki söz konusudeğildir.

II.Bölüm:BilimNedir?

1. Bu literatür Whewell’le (1840) başlamış ve Nagel (1961), Popper(1952) ve Hem-pel’in (1965) klasik açıklamaları yanı sıra, dahayakmzamandaLaudan(1977),Gie-re(1988)veMcMullin’in(1988)çalışmalarıylazenginleşmiştir; oldukça geniş bir ek literatür bu kitaplarda listelenmiştir.Buradaadıgeçenyazarlarvedahabirçoklarıbusoruyanetbircevapbulmayaçalışmışlardır. Pearson’a (1892) göre bilimi tanımlayan şey, aynımetodolojinin paylaşımıdır. Ancak bu ölçüt, daha ileride göreceğimiz gibi,tümgerçekbilimlerinaynızamanda,sözgeliminesnellikgibibelirli ilkeleripaylaştığınailişkinçokönemlikabulügözdenkaçırmaktadır.

2. Nagel(1961:4).Şüphesizbiliminneolduğunuvebiliminsanınınneyaptığınıtanımlamaközlüveevrenselkabulgörebilecekbirtanımıbulmaktandahakolaydır.Tanımlaraörnekvermekgerekirse:“Bilim,kafakarıştıranvebu nedenle insanların merakını çeken şeyleri araştırır”, “Bilimin amaçlan,nedenleri tahmin etmek, kontrol etmek, anlamak ve keşfetmektir” (Beckner1959:39)yada“Bilim,açıklayıcıilkelertemelindebilgininörgütlenmesivesınıflandırılmasıdır” (Nagel, 1961: 4). Diğer bazı tanımları şöylesıralayabiliriz: “Bilim, açıklayıcı ilkeleri temel alıp tüm bulgulan daimi veeleştirel bir sınamaya tabi tutarak dünya kavrayışımızı artırma çabasıdır”(Mayr,müsvedde),yada“Deneyselbiliminikitemelamacıvardır:Deneyimdünyamızdaki belirli olguları betimlemek ve bu olguların hangi yollarlaaçıklanabildikleri ve bunlar üzerine ne şekilde tahmin yürütülebildiğiüzerindengenel ilkeler oluşturmaktır” (Hempel).Diğerleri: “Bilim, tümüylenesnel veri ve mantığa dayanan insan zekâsının tüm faaliyetlerini ve aynızamanda kuramların sınırsız şekilde smanabilirliğini kapsar,” ya da bilim,“gözleme dayanan, doğrulamaya ya da çürütmeye açık, doğrudan ya dadolaylı ve açıklamayla tahmin yürütmede kullanılabilecek mantıklı genelhükümlerdir” ya da, “açıklayıcı ilkeler temelinde bilginin örgütlenmesi vesınıflandırılmasıdır.”

3.Bilimselproblemlerinniteliğikonusundaayrıntılıbirtartışmaiçinbkz.Laudan(1977).

4.Bkz.Hail(1954).

5.Bkz.Mayr(1996).

6. Alman felsefeci Windelband (1894), Almanca ‘bilim’ karşılığıkullanılanWissens-chaft (beşeri bilimleri de içerir) teriminden hareketle ikiçeşit bilim tanımıöne sürmüştür.Windelband’mkullandığı terminoloji yasakoyucu (nomotetik), yani soyut evrensel ilkeleri araştıran doğa bilimlerini,genelilkelerveyasalarladeğil,bireysel,özel,kendinehaskoşullarlailgilenenve bu koşullarla açıklanabileni araştıran (ide-ografik) beşeri bilimlerdenayırmayıifadeediyordu.Busavındageçersizliğiortayaçıktıçünkübiyolojionun sınıflandırmasının tamamen dışında kalıyordu. Biricik vetekrarlanmayan olgularla ilgilenen ideografik bilimler tanımlaması beşeribilimler içindi, fakat bu betimleme Nagel’in (1961: 548-549) doğru birbiçimdegösterdiğigibipekçokdoğabilimineveözellikleevrimselbiyolojiyeaynı şekilde uymaktadır. “Bilim” ile beşeri bilimler arasındaki karşıtlığınSnowveWindelband’mdüşündüğükadarkesinbirkarşıtlıkolmadığınışimdikavramış bulunuyoruz. Bu yeni bakış açısı bir dizi değerlendirmeninneticesidir: (1)Hem fizikselci bilim felsefecileri hem de beşeri bilimcileringelenekselolarak“bilim” terimiylebelirttikleri,bilimlerden sadecebiriolanfizikti,(2)katıbelirlenimcilikveevrenselyasalarınkarşıkonulmazönemineolaninancınerozyonauğraması,bilim(hattafizikibilimlerdedahil)ilebeşeribilimlerarasındamutlakkarşıtlığıbüyükölçüdeortadankaldırmıştır,(3)sözkonusubiyolojiveözellikleevrimselbiyolojiolunca,biliminbirparçasıdoğabilimleri ile beşeri bilimler arasında köprü oluşturmaktadır, (4) tuhaf birşekilde çoğu fiziki bilim dalının ihmal ettiği tarihsel süreçler bilimselincelemeiçinuygundurvebiliminsınırlarıiçindegörülmelidir.

7. Stern’in (1965: 773) duyarlı öğüdünü dinleyen, hayal kırıklığınauğramış araştırıcısını hatırlatmak isterim: “Kişisel zaaflar araştırıcınınkarşısına ne tür tehlikeler çıkarırsa çıkarsın, o bunları aşabilir. Kendisinievrenin gizlerini düşünmeye yönelten gençlik heyecanını sürdürebilir.Keşiflerde pay sahibi olmanın olağanüstü ayrıcalığı için şükran duymayadevam edebilir. Geçmişte yaşamış ya da kendi döneminde yaşayan diğerinsanlarınyaptığıbuluşlardansüreklimutlulukduyabilir.Veinsanyaşamınıngerçekleşmesinin tek başına büyük bir zafer değil yolculuğun kendisiolduğunadairzordersiçıkarabilir.”

8.Bkz.Hull(1988).

9.“Dahaöncehiçbirinsangözününyadaaklınınfarketmediğibirdoğaolgusunu görmek, herhangi bir alanda yeni bir gerçeği keşfetmek, geçmiştarihe ait bir olayı açığa çıkarmak ya da gizli bir ilişkiyi anlamak, böyledeneyimler bunları yaşayan şanslı kişi için bir yaşamboyu mutlulukkaynağıdır” (Stern 1965: 772). Birçok bilim insanı biyografilerinde ya da

diğeryazılarında,araştırmanınverdiğihazzıövmüştür(Shropshire1981).

1

A.g.e.,s.183.05A.g.e.,s.15A.

III.Bölüm:BilimDoğalDünyayıNasılAçıklar?

1.Mayr(1964a,1991)veGhiselin(1969)

2. Kitcher (1993) tarafından dile getirildiği gibi, bilim felsefesi“hipotezlerinkanıtlarladoğrulanması,bilimselyasavekuramlarınniteliğivebilimselaçıklamalarınözelliklerigibikonularüzerineodaklanarakiyibilimiincelemeyeçabalar.”

3. Buradabir bilim felsefesi tarihi sunmayı amaçlamıyoruz.Bualandaoldukçazenginbirliteratürbulunmaktadırvebendefelsefeeğitimialmışbirideğilim.Konuyuelealışımdahaçok,pratiğiniçindekibiliminsanınınbakışaçısınıyansıtmayıamaçlıyor.

4.Bkz.Ghiselin(1969).

5.Bkz.Laudan(1968).

6.Doğrulamayakatkıdabulunduğuiddiaedilenyöntemlerarasındaenazgüvendiğim yöntem benzetmedir. Ne zaman birisi bir tartışmayıkarşılaştırmalara başvurarak kazanmaya çalışsa kuşku duyarım. Gerçektebenzetmeler neredeyse daima hatalı sonuçlara götürür; gerçek durumla bireşyapılılık göstermezler. Benzetme bazen yarar sağlayan öğretici bir araçolabilir; alışılmadıkbir şeyi tanıdıkbir durumlakarşılaştırarak açıklamamızmümkünolur.Bununlabirlikte,birtartışmadahiçbirzamankesinkanıtolarakkabuledilemez.

7.Normalolarakbirkuram,dahaiyibirbaşkasıkendiyerinialanakadarvarlığını sürdürür. Bununla birlikte çok az sayıdaki istisnai durumda, dahaönceki bütün kuramlar kesinlikle çürütülmüş olmasına rağmen, hiç kimsebunlarınyerinegeçecekkabuledilebilirbirkuramönerememiştir.

8.Bkz.VanFraassen(1980).

9. Diğer anlambilimciler, kabul edilengörüşteolduğugibi kuramlarınmatematiksel mantık içinde belitleştirilmesinden (axiomatization) çokkümeler kuramı (ne anlama geliyorsa) içinde şekillendirildikleri konusundaısrarlıdırlar.Kabuledilengörüş“modeller”kullanır.Bunlar,“sonderecesoyutveuygulanacaklarıdeneyselolgulardan fazlasıylauzak,dilbilimselolmayanbirimlerdir” (Thompson 1989: 69).Kuramlar birmodeller sınıfını tanımlar,yasalarisebirsistemindavranışınıbelirler.Buterminolojidekisorun,kümelerkuramı kavramı açısından bir modelin, pratiğin içindeki çoğu biyoloğayabancıolmasıdır.Örneğinben,tümbirklasikevrimliteratüründebirkezbilemodelteriminerastladığımıhatırlamıyorum.

10.Nemutlukifelsefealanınındışındakileriçinbuaçıklayıcıçabalarıntarihini mükemmel bir biçimde anlatan bazı kaynaklar bulunmaktadır

(örneğin,Suppe1974;KitcherveSalmon,yay.haz.,1989).

11.Buluşudıştabırakanfelsefenindoğrulamakonusundakibudarbakışaçısı,Peirce(1972),Hanson(1958),Kuhn(1970),Feyerabend(1962,1975),Kitcher(1993)vediğerfelsefecilertarafındaneleştirilmektedir.

12.Laudan(1977:198-225)buçatışmanınmükemmelbirçözümlemesinisunar.Gayethaklıolarak,“herhangibirdöneminakılcıtarihiyazılanakadar,bilişselsosyologsadecedilinitutmalıdır”demektedir.“Sosyologlarınbilimselinanç ile sosyal sınıf arasında karşılıklı bir ilişki bulamamalarının temelnedeni, bilimsel inançların büyük çoğunluğunun herhangi bir sosyal önemesahipolmamalarıdır.”

13.Bkz.Mayr(1982:4).

14.Bkz.Junker(1995).

15. Başka bir örnek olarak insanlar arasında genetik farklılıklarınbulunduğufikriaşırıeşitlikçibirisiiçinhiçdehoşdeğildir.Laudan’ın(1977)gözlemlerine göre, “Çeşitli [insan] ırklar[ı] arasındaki yetenek ve zekâfarklılıklarını tartışma konusu yapan herhangi bir bilimsel kuramın isteristemez temelsizolacağı,çünküböylebirdoktrininbizimeşitlikçisosyalvepolitikçerçevemizetersdüşeceğiilerisürülmektedir.”

16. Kendimi yakın zamanlarda yapılan diğer açıklama girişimlerinitartışacak yeterlikte görmüyorum.Bununla birlikte, Laudan (1977), Salmon(1984, 1989) ve Kitcher’in (1993) nedensel yaklaşımları pratiğin içindekibiyologlarınçalışmalarınabelkideençokyaklaşanlardır.Giderekdahafazlafark edilen şeyse bir kuramın değerlendirilmesinde sadece basit mantıksalkurallarınyeterliolmayacağıveakılcılığıntümden-gelimliyadatümevarımlımantığınsunduğundançokdahagenişifadelerleyorumlanmasıgerektiğiydi.

17. Laudan’ın (1993: 3) buna ne kadar önem verdiği şu cümlesindenanlaşılmaktadır: “Bir kuramın akılcılığı ve ilericiliği [ben buna basitçe iyiolması’ diyorum] doğrulanması ya da yanlışlanmasıyla değil, problemçözmedekietkinliğiyleyakındanilişkilidir”.

18. Felsefeyi daha önce bu ölçüde meşgul eden gerçekçiliğin doğasısorununun,pratiktebiliminsanlarıveözellikledebiyologlarınçalışmalarıylahiçbir ilgisiyoktur.Gerçekçilikleilgiliçokgenişbir literatürbulunmaktadır.Yakın zamanda yayımlananlardan bazıları şunlardır: Harre (1986), Leplin(1984),McMullin (1988), Papineau (1987), Popper (1983), Putnam (1987),Rescher(1987)veTrigg(1989).

19. Bu durum örneğin Hempel (1952) ve Kağan (1989) gibi belirlifelsefecilertarafındaniyianlaşılmışolmaklabirlikte,diğerfelsefecilerkesin,iyi tanımlanmış terminolojilerin ve iki anlamlı ifadelerden sakınmanın

öneminigözardıetmektedirler.

20.Benzerşekildekarışıklıkyaratanbirbaşkadeğişim,Hennig’in(1950)“monofiletik” terimini bir takson için kullanılan geleneksel anlamı yerine,yeni bir anlam olan türeme süreci için önermesidir. Bu aktarımın nedenolduğu karışıklık Hennig’in yeni kavramı için Ashlock’un geliştirdiğiholofiletikterimininkullanılmasıylaönlenebilir(bkz.VII.Bölüm).

21.Ghiselin(1984)böyleikianlamlıifadelerinsıklığınadikkatçekmiştir.Kullandıkları mantığın kesinliğiyle övünen felsefecilerin, dili kullanırkenkesinlikten böylesine uzak olmaları kayda değerdir. Felsefeci L. Laudan budurumuhaklıolarakşidetleeleştirmiştir:“Felsefidiyalogtuhafbiretkinliktir.Savların titizlikle hazırlanması beklenir, ancak öncüller için kanıtlarınbulunması zorunluluğu konusunda bir özen talep edilmemektedir.Terminolojinin kesin olması beklenir, ancak tartışılan konuya uygunluğutamamengözardıedilebilmektedir…vehepsindenöte,kişininfelsefiiddiasıiçinsunduğukanıtsalgerekçe,aydınlanmamışkişilerinkonucinsellikvedinolunca kadınlı erkekli tartışmaktan çekinmelerinde olduğu gibi, kalabalıkiçinde asla tartışılmayacak hassas konulardan biridir” (PSA1978, 2. cilt,1979).

22. Bkz. Mayr (1986a, 1991, 1992b). Diğer örnekler, gelişme(ontogenezekarşı filoge-ni),popülasyon (biyolojikolanakarşımatematikselküme), tür (tipolojik türe karşı biyolojik tür), işlev (fizyolojik işleve karşıekolojik rol) ve aşamalı olmadır (taksonomik olana karşı fenotipikdereceleme).

23. Varyete, zoolojide coğrafi bir ırk ve dolayısıyla potansiyel olarakbaşlangıç halinde olan bir tür için kullanılıyordu. Ancak terim, özelliklebotanikçiler tarafından bir popülasyonda normalden sapmış bireyler için dekullanılıyordu.

24.1950’liyıllardabotanikgruplariçindezoolojikgruplariçindetaksonterimininbenimsenmesioldukçaaçıklıksağladıvedahaönceherikisiiçindekullanılan kategori terimi Linneaus hiyerarşisindeki rütbeyle sınırlandırıldı.SonzamanlardaToulminçokdoğrubirbiçimde,kuramdakullanılanherhangibirsözcüğün(terim)kuramdanöncekianlamınınbirkısmınıtaşımayadevamettiğine dikkati çekmektedir. Bir kuramın destekçileri ve karşıtlarının çokfarklıdünyagörüşlerinesahipolmalarıhalinde,budurumözelliklegeçerlidir.Biyolojidekibirçoktartışmadabunuaçıkçagörmekmümkündür.Herhangibirteleolog için -Darvvin’in çağdaşlarının çoğu tele-ologdu- seçilimDarwin’insonrakifarklıhayattakalmaveüremebaşarısıtanımındantümüylefarklıbiranlama geliyordu. Bir özcü için tür, zorunlu olarak değişebilir değildir vezamaniçindesabitkalır.Türsadecebirsıçramayladeğişimeuğrarvebundanötürübiyolojik tür kavramıyla uyuşmaz.Bilimdeki büyük tartışmalara konu

olanbütünterimlerinbirlistesiyapılabilirse,büyükolasılıklaçoğunun,ilgilikişinindünyagörüşünebağlıolarakbirkaçanlamtaşıdığıveyafarklışeyleriimaettiğigörülür.

25. Belirli bir olgunun tanımı ile olgunun, terimin kullanıldığımevcutbilimsel açıklaması arasında asla bir uyumsuzluk olmamalıdır. Bir tanımıntemel işlevi, anlaşılır olmayı sağlayan bir araç olmasıdır. Aslına bakılırsa,geleneksel bir tanımın ilgili konuya artık uymadığının fark edildiği bazıdurumlar sorunların keşfini de beraberinde getirmiştir. “Bilimde bir şeyinyeniden tanımlanması, o şeyin geleneksel tanımının tamamen terk edilmesidemekdeğildir.Yenitanımlardahaçokdahaöncebelirsizyadabirdenfazlaanlam taşıyan terimlerin daha kesin bir biçimde formüle edilmeleridir”(Ghiselin, yayımlanmamış mektuptan). Yeni tanımlamalar daha ayrıntılıçözümlemeler ya da yeni buluşlarla mümkün olur. Örneğin Owenkökendeşliğiorganların“aynı”olmalarıaçısındantanımladı,ancak“aynı’nınne olduğunu tanımlamadı. Buna karşılık Darwin’in ortak soy kuramı dahaayrıntılıbirtanımıolanaklıkıldı.Yenitanımdaeskikavramınyerinetümdenyenibirkavramkesinliklegetirilmemelidir.

r

26.Hempel’in(1952)belirttiğigibi,“Gelenekselmantığagöregerçekbirtanımlama,birifadeninanlamınıbelirleyenbirkoşuldeğil,birmevcudiyetingerçek doğasını’ya da ‘temel özelliklerini’ anlatan bir ifade olmalıdır.”Felsefecilere göre, “tanımlar biçimleri tarif eder ve biçimlermükemmel vedeğişmez oldukları için, tanımlar … kesin ve mutlak gerçeklerdir”(EncyclopediaofPhilosophy)

27.Popperinşucümlesi,onunkafakarışıklığınıçokiyiyansıtmaktadır:“Kendiniziaslasözcüklervebunlarınanlamlarıyla ilgiliproblemlericiddiyealmayazorlamayın.Ciddiyealınmasıgerekenşeyler,olguylailgilisorularveolgularlarla ilgilisavlardır.Bunlar,kuramlarvehipotezler,bunlarınçözdüğüproblemlerveortayaçıkardığıproblemlerdir.”Buifade,herkuramvekavramiçin kullanılması zorunlu sözcüklerin tanımlanması zorunluluğunugizlemektedir.Birisi çıkıp kuramvehipotezler hakkında, en başta kuramlarveolgularaaçıklıkgetirmedentartışmaz.Bukuramveolgularıaçıklamakiçinsözcüklerikullandığımızagöre,onlarıtanımlarkendikkatliolmakzorundayız.Aksi taktirde, belirsizlik ve yanlış anlaşılma tehlikesi doğar. Daha önceverdiğim örnekler (türleşme, teleolojik, seçilim vs.), bir kuram ya daaçıklamadakullandığımızhersözcüğünetbirbiçimdetanımlamanınnekadarzorunluolduğunuaçıkçagöstermektedir.

Bu bölümün sonraki kısımlarında Popper anlamları ve gerçeği birbirininkarşısınakoyar.Anlamlarlauğraşmanınhiçbiryeregötürmeyeceğini,bilimdeherşeyingerçeğeyaklaşmaklailgiliolduğunuiddiaederve“aklınmeseleleri

arasındauğraşmayadeğertekşeyin,gerçekkuramlaryadagerçeğeyaklaşankuramlar”olduğunuvurgular.AncakPopper’ıngöremediğinokta,gerçekbirkuramdan, söz gelişi türleşme kuramnından türleşme sözcüğünün anlamıöncedensaptanmaksızınbahsedemeye-ceğimizdir.Türlerinçoğalmasındanmıyoksabasitçeevrimseldeğişimdenmisözedilmektedir?Sonuçta,şurasıgayetaçıktır ki anlamların araştırılması ile gerçeğin araştırılması iki seçenekdeğildir; gerçekte, kullanılan sözcüklerin anlamı açıkça saptanmadıkçagerçeğeulaşılamaz.Popper’ın,“özcülüküzerineuzunbirarasöz”dediğiilgilibölümünsonkısmındaçoksıradanbirtonla,“kuramıanlamakiçinsözcüklerianlamamız gerekmektedir” ifadesini kullanması oldukça ironiktir. Bu tekcümleylePopper,anlamilegerçekarasındakikeskinayrımailişkindahaöncedile getirdiği tüm iddiaları aslında geri almaktadır. Popper’m gerçektesöylediği şey benimkiyle tamamen aynıdır: Öncelikle, kullandığımızsözcüklerin anlamlarını saptamadan gerçeği saptayamayız. Ghiselin’in açıkbirbiçimdeişaretettiğigibi,sadecekavramlarıntanımlarıverilebilir,gerçekayrıntılar ise sadece betimlenebilir. Dolayısıyla, bir kimse tür kategorisinitanımlayabilir, ama tür taksonu sadece isimlendirilebilir, betimlenebilir vesınırlandırılabilir.

28. Dil üzerine son bir not: Bilim insanları belirli bir konuyla ilgili birtartışmaya kilitlendiklerinde, bazen olumsuz çağrışımlı sözcükler seçipbunlarıkarşıtlarınınçalışmalarınıtanımlamadakullanırlar:“Benimçalışmamdinamik;seninkigelişmeyekapalı”,“Benimaçıklamammekanikçi(yanifizikya da kimya kurallarına dayalı), se-ninkiyse bütüncü (yani metafiziksel) ”.Karşıtgörüştekiysebucümlelereuygunkarşılıklarıvermektezorlukçekmez,ancak boş sözcüklerin bu şekilde değiş tokuşu, uzun vadede bilime faydagetirmeyecektir.

IV.Bölüm:BiyolojiCanlılarDünyasınıNasılAçıklar?

1.Goudge(1961),Hull(1975b),Bock(1977),NiteckiveNitecki(1992)vediğerleri.

2.Bkz.White(1965).

3.Eğertürleşmeyavaşveaşamalıbirsüreçsevegünümüzdetürleşmeninçeşitli aşamalarında olan,milyonlarca değilse bile, yüz binlerce popülasyon(başlangıç halindeki tür) varsa (ki elbette var!), uygun dizi içindeki çeşitliaşamaların “duraklarını” yeniden kurarak türleşme sürecinin tümünü gözlerönüne sermek mümkün olmalıdır. Bu yöntem, 1870’li ve 1880’li yıllardahücre bölünmesi sürecini yeniden kurmaya çalışan hücrebilimcilerinkullandıklarıyla aynıdır. Bu araştırmacılar bölünme sürecini görmek içinyüzlercemikroskoplamını,aşamalıbirdiziiçindesıraladılar.Bende(Mayr,1942) “türleşmenin” tüm aşamalarını temsil eden doğal popülasyonlanizleyerek onları birbiri ardına sıraladım. Bu uygulama diğer pek çok yazar

tarafındandakullanılageldi(ayrıcabkz.MayrveDiamond,1977).

4. Bu, bizi son derece karmaşık bir felsefi problem olan neden venedenselliksorununagötürür.Buçetrefillikonununayrıntılıbirincelemesibukitabınkapsamıdışındadır.DolayısıylaburadaHume’un,bilebileceğimiztekşeyin yalnızca olayların sırası olduğunu savunan nedensellik eleştirisinitartışmayacağım. Ben, bir önceki olayın bir etkisi, dolayısıyla bir nedenolabileceğini kabul eden modern felsefecilerle aynı kanıdayım. Tam olaraknedensel ardıllık hayvan davranışlarında sıklıkla görülebilir. Bundan ötürü,sağduyunedenselliğininkabuledilmesindebilimdışıbirşeygörmüyorum.

5. Dahaöncebugibiçalışmalaryapılmamışdeğildir.Önemlibirörnek,Lloyd (1987) tarafından anlamsal yaklaşımın evrimsel biyolojiyeuygulanmasıdır.Ancak,şimdikuramoluşturmaörneklerindenbirkaçınıbasitolanlardan başlayıp daha karmaşık olanlara doğru sunacağız. Bu, kuramoluşturmak için belirli bir yaklaşımı tercih eden bir felsefecinin, kendiyaklaşımının bu örneğe ne ölçüde uygulanabilir olduğunu sınamasınımümkünkılacaktır.

6.Bkz.Mayr(1982,1989a).

7. Lorenz’in önerisi temel yönleriyle Donald Campbell, Riedl, Oeser,Vollmer, Wuke-tis, Mohr ve diğer birçok biyolog ve felsefeci tarafındanbenimsenmişir.

8.Bkz.Kağan(1994).

9.İnsanbeynininortadünyayıanlamayauygunolupolmadığıkonusundailginçbirtartışmasüregelmektedir.Bunureddedenler,teleolojikbirseçilimveuyum kavrayışına sahiptirler. Fakat Darwinci uyu m anlayışı teleolojikdeğildir. Rasgele olmayan eleme sürecinde hayatta kalan bireyleri amacayönelikbirsürecinürünüolarakdüşünmeyegerekyoktur.Seçilimsürecindehayatta kalan bir birey tanım gereği uyum sağlamıştır, denilebilir. BirDarwinci, hayatta kalanların tümünün, aynı zamanda yazgılarını büyükölçüde rasgele süreçlere borçlu olduğu gerçeğinin tamamen farkındadır.Teleolojik olmayan bu uyum anlayışını kabul etmek şu sonuca varmamızaizinverir:“Evet, insanbeyniortadünyayıanlamayauygundur.”Buyetenekaçısındandahaaltdüzeydekitümbireyler,kendisoylarınısürdüreceknesillerbırakama-dan,erveyageçelenmişlerdir.

10.Bkz.Regal(1977).

11.Hamilton(1964).

V.Bölüm:Bilimİlerlermi?

1.Bkz.Stent(1969).

2. Bilgi ve anlamadaki aşamalı ilerlemeler, konuyu tarihsel olarak elealanbirtakımeserlerdemükemmelbirbiçimdeaçıklanmıştır.BunlararasındaHughes(1959),Baker(1948-1955)veCremer’in(1985)kitaplarıileColeman(1965),Churchill(1979)vediğerlerineaitmonografilervardır.Bukonudakikaynaklariçinbkz.Cremer

(1985).

3. Bu katkılar Cremer (1985) tarafından en ince ayrıntısına kadaraçıklanır.

4.Mayr(1982:810-811)

5. Teknisyenler arasında Fol, Buetschli, Strasburger, van Beneden veFlemming;kuramcılararasındaiseRous(1883),Weismann(1889)veBoveri(1903)bulunmaktadır.

6.Hoyningen-Huene(1993),Kuhn’ungörüşleriüzerine1962’densonrakiçeşitli değişiklikleri de kapsayanmükemmel bir inceleme sunmuştur. Dahaöncekieleştirileriçinbkz.LakatosveMusgrave(1970).

7.Bkz.Mayr(1991).

8.Bkz.Mayr(1972).

9.Bkz.MaynardSmith(1984:11-24).

10.Hoyningen-Huene(1993:197-206)

11.Bkz.Bovvler(1983).

12.Bkz.Mayr(1946).

13.Bkz.Mayr(1990).

14.Bkz.Barrettvediğerleri(1987).

15.BukonuözellikleThagard(1992)tarafındanelealınmıştır.

16.Bkz.Mayr(1952).

17.Bkz.Mayr(1992c).

18.Bkz.Mayr(1942).

19. Hull’unScienceasaProcess (BirSüreçOlarakBilim) (1988)adlıeserinintemelkonusubudur.

20. Mayr(1954,1963,1982,1989),EldredgeveGould(1972),Stanley(1979).

21. BiliminneyeulaşabileceğiveneyeulaşamayacağıMedawar(1984)veRescher(1984)tarafındanincelenmiştir.DuBois-Reymondgibibirçokları

biliminpotansiyeliniazımsarken,diğerpekçoklanabartmaktadır.

VI.Bölüm:YaşamBilimleriNasılBirYapıyaSahiptir?

1.Zooloji ilebotanikarasındakigelenekselayrım,biyolojialanınınbaşkayollarla sınıflandırılmaya başlamasından uzun bir süre sonra bile derskitaplarında, eğitim müfredatlarında ve kütüphane sınıflandırmalarındavarlığınısürdürmüştür.Literatürdeözelolarakbiyolojininyapısınıtartışantekbir çalışma biliyorum (Tschulok, 1910), ancak bu çalışma da biyolojininzooloji ve botanik olarak ikiye ayrıldığını kabul eder. Bu yüzden modernokuyucuyaçokfazlahitapetmemektedir.

Zooloji ve botanik terimlerinin anlamları biyolojik araştırmalardakigelişmeyebağlıolarakdeğişikliğeuğramıştır.Haeckel’inGenelMorfolojisi(Generelle Morphologi-e, 1866) doğayı maddeye içkin bir güçler sistemitanımıylahatırısayılırölçüdeNew-toncuydu.Sonuçolarakzooloji,morfoloji(maddenin zoolojisi) ve fizyoloji (güçlerin zoolojisi) olarak ikiye ayrılmakzorundaydı.Haeckelorganizmalarınbirbirleriveçevreleriyleolanilişkilerini,diğer deyişle ekoloji ve biyocoğrafyayı da fizyoloji çerçevesindedeğerlendirmiştir. Ontogenez ve lilogeniyi morfolojinin kapsamına sokanHaeckel anlaşılan o ki davranış konusundaki araştırmaları reddetmiştir.Böylece Haeckel ekoloji, biyocoğrafya ve sistematiği biyolojinin meşrudalları olarak görmüş, buna karşın botanikçi Schleiden botaniği bir reformasokma amaçlı indirgemeci girişimiyle kendisine ait sistemde bitkilerinörgenselyönlerinehiçyervermemiştir(Scheiden1842).

2.Bkz.Müller(1983).

3.Bkz.Scheiden(1838)veSchwann(1839).

4.Bkz.Gerard(1958).

5.Weiss(1953:727).

6.Biyolojiyifiziğeindirgemeninbazıbasitfizyolojiksüreçleriçinuygunolduğugösterilmişolmaklabirlikte, fiziğe indirgenemeyenevrimselbiyolojive diğer biyoloji konuları tümüyle göz ardı edilmiştir (Nagel 1961). Buyaklaşım örneğin Needham tarafmdan gayet iyi ele alınmıştır. Needham(1925: 244) biyolojide yakın zamanda gerçekleşen değişimleri“karşılaştırmalı morfolojiden karşılaştırmalı biyokimyaya geçiş” olaraktanımlamış ve karşılaştırmalı biyokimyanın, sonuçta elektronik biyofiziğedönüşeceğigibibirtahmindebulunmuştur.Needham,evrimeduyulanilgininmekanikçi yaşam kuramıyla yer değiştirmesi gerektiğini iddia etmiştir.“Mekanizmaevrimdendahakapsamlıbirkavramolduğuiçindahaderindirvedolayısıylafelsefeninilgisiniçokdahafazlahakeder.”

7.Handler(1970)

8.Lorenz(1973a)haklıolarakbunoktayıvurgulamıştır.Mainx’m(1955:3)biyolojikaraştırmalarda tanımlamanın rolüüzerinekapsamlı açıklamalarıbulunmaktadır.

9.Hennig(1950),Simpson(1961);Ghiselin(1969),Mayr(1969),Bock(1977),MayrveAshlock(1991)veHull(1988).

10.Bkz.Mayr(1961).

11.Ailen(1975:10)

12. “Yapısalcılık, biyoloji alanında mantıksal bir düzen olduğunu veorganizmalarınakılcı,dinamikkurallarauygunolarakoluşturulduğunukabuleder”(Goodwin

1990).

13.Goodwin(1990:228)

14. Botanikçilerin ve zoologların biyolojinin ilerlemesine yaptıklarıkatkıların hikâyesi oldukça etkileyici olmakla birlikte henüz yazılmamıştır.On dokuzuncu yüzyıldan önce gerçek bir zooloji yoktu. Bu dönemde,zoolojinin öncüleri diyebileceğimiz doğa tarihi ve lizyoloji (embriyolojidahil)vardı.BotaniköndegelenismiLinnaeus’tanötürükesinbiregemenliğesahipti. Ancak Linnaeus’un geliştirdiği aşağıya doğru sınıflandırmanın,yukarıyadoğrusınıflandırmayla jz-erdeğiştirmesi,AdansonveJus-sieu’nünöncüyayınlarınarağmen,büyükölçüdezoologlarınçalışmalarınınsonucudur.Hücrebilim, botanikçilerle (Schleiden) zoologların (Schvvann) ortakgirişimlerinin bir örneğidir. Diğer botanikçiler (örneğin Brown) vezoologlarlarmda(Me-yen,Remak,Virchow)bunaönemlikatkılarıolmuştur.Genetikdebotanikçi(Men-del,DeVries,Johannsen,East,Correns,Müntzing,Nilsson-Ehle, Renner, Baur) ve zoologların (Weismann, Bateson, Castle,Morgan,Chetverikov,Muller,Sonneborn)ortakkatkılarıylagelişenbirbaşkaalandır.Sayılanisimler,alanınkurucularındansadecebirkaçıdır.

15.BuklasikalanlarınvazgeçilmezlikleriStern(1962)veMayr(1993a)tarafmdanvurgulanmıştır.

VTI.Bölüm:“Ne?”Soruları:BiyoçeşitlilikÇalışmaları

1.Bunufilogenioluşturmavemakrotaksonomininzihinleriyoğunolarakmeşgul ettiği bir dönem izledi. Ancak deneysel biyolojinin zirvede olduğugünlerde, temel tak-sonomi hor görülmese bile, epeyce ihmal edildi. Yenisistematik 1920 ile 1950’ler arasında gelişti (Mayr 1942) ve bunu 1960 ile1990’hyıllararasındanümeriktakso-nomivekladistiğinyükselişiizledi.

2.Simpson(1961)

3. Taksonominin biyolojideki yeni disiplinlerin kuruluşuna getirdiği

katkılarkonusundaayrıntılıbirtartışmaiçinbkz.Mayr(1982:247-250).

4. Sistematiğinkuramaçısındanzenginliğineyazıkkibizzatbirkısımsistematikçiler-cedegözardıedilmiştir.ÜnlükarıncauzmanıWheeler1929da şöyle diyordu: “Tak-sonomi… kuramı olmayan, sadece teşhis vesınıflandırmayadayananbirbiyolojikbilimdir”(1929:192).

5.Bkz.Mayr(1996).

6.Buneticeyenasılvarıldığıtaksonomiderskitaplarındaaçıklanmaktadır(Mayr ve Ashlock 1991: 100-105). Benzer zorluklar, zaman boyutukonusundapaleontologlartarafındandayaşanmaktadır.

7.Sloan(1986)

8.Rosen(1979)

9.Mayr(1988a),Coynevediğerleri(1988).

10. Simpson’a göre, “Monofili, bir taksonun aynı ya da daha altseviyedeki enyakın atasal taksondan, bir yadadaha fazlanesil aracılığıylatüremesidir” (1961: 124). Bu tanım, Haeckelden (1866) sonra kullanılmışolan geleneksel monofili kavramını ifade eder. Kladistik, bu terimi türemeşekline dönüştürmüştür (tüm taksonlar başlangıçtaki köken türdentüremişlerdir). Ancak, geleneksel monofili kavramıyla karışmasını önlemekiçin bu kladistik kavramın holofili olarak adlandırılması gerekir (Ashlock1971).

11.Birşekildeaçıkçakökendeşolanözellikler,ilginçbirbiçimdebazenfarklı tohum tabakalarından türemiş olabilirler (bkz. VIII. Bölüm).Dolayısıyla belirli bir tohum tabakasından türemiş olmak, kökendeşlik içingüvenilirbirgöstergeoluşturmaz.

12. Simpson (1961), Mayr (1969), Bock (1977), Mayr ve Ashlock(1991),Darvvin’in ikikıstaslıorijinal sınıflandırmaşemasıüzerineyazılmışbilimselincelemelerdir.

13.Benzerlik,Whewell(1840:521)tarafındanifadeedilmişolanklasiktaksonomi kriterleri kullanılarak şu şekilde saptanır: “Doğal olduğu iddiaedilen tüm sistemlerin şu kuralla sınanması gerekir: Bir grup özelliğedayanılarakyapılanbirdüzenleme,diğerbirözellikgurubundaneldeedilendüzenlemeyle uyuşmalıdır” (italik onun). Aşağı yukarı aynı görüş Hempel(1952: 53) tarafından şöyle dile getirilmiştir: “… doğal sınıflandırmada,belirleyici özellikler ya tümüyle ya da olabilecek en büyük yüzdeyle,mantıksal olarakbağımsızdiğerözelliklerle bir arayagetirilir. ’’Kladistiğintersine,gelenekselsınıflandırmaDarvvin’in,“[filogenetikağacınbirbirindenuzaklaşan dallarının] geçirdiği değişikliklerin dereceleri … farklı genuslar,

familyalar, seksiyonlar ya da takımlar altında sınıflandırılmış olarak ifadeedilirler”sözleriylebelirttiğitalebinikarşılamaktadır(1859:420).

14. Üstteki bir kategori, hiyerarşik bir sınıflandırmada aynı düzeyeyerleştirilmiş daha üstteki tüm taksonlann içine yerleştirildiği sınıf olaraktanımlanır. Örneğin tür kategorisi, tür tanımıyla tarif edilir ki bu tanımınyerinegünümüzdeçoğunluklabiyolojiktürtanımıkullanılmaktadır.

15. Evrimsel farklılaşma ile türleşme hızı arasında karşılıklı bir ilişkibulunmamaktadır(Mayr1969).

16.Mayr(1995)

17. Örneğin kladistler tarafından Pelycosauria’dan memelilere doğruyönelen kladın belirlenişi temel olarak tek bir özelliğe, alt yan şakakkemiğindeki orta kulak ile iç kulak arasında bulunan pencereyedayandırılmıştır.Teközelliğedayandırılansınıflandırma,kesinkesfilogeniileuygunluktaşıyorolsada,yapay,heterojentaksonlarayolaçar.Hiçkuşkusuzklad,zamaniçindeeközelliklerkazanacaktırvb.

18.Mayr(1995b)

19.MayrveBock(1994)

20.Mayr(1982:239-243),MayrveAshlock(1991:151-156)

21. Mayr ve Ashlock (1991: 383-406) zoolojiyle ilgili adlandırmakurallarıkonusundaayrıntılıbiraçıklamavermişlerdir.

22. Bazı yazarlar üçüncü bir grup olarak Eocytes’i tanımlarlar. Bazıbakteri uzmanlan Archaebacteria ile Eubacteria arasındaki farklılıkların,Prokaryota ileEukaryota arasındaki farklılıklarkadarbüyükolduğunu iddiaederler. Bu iddiaya çok itibar edilmez. Herhangi bir klasik mikrobiyolojikitabında bakterilerin nitelendirilmesi, Archaebacteria’nın henüznitelendirilmemiş olduğu dönemde bile, Prokaryota’mn her iki alt bölümüiçinaynıderecedeuygundur.Archaebacteria,Eubacteria’dannekadar farklıolursa olsun (hatta bu iki Prokaryota grubunun dallanma noktalarının,ProkaryotaveEukaryotaarasındakidallanmadandahaönceolduğudüşünülsebile) Archaebacteria ile Eubacteria birçok ortak özelliği paylaşır.Archaebacteria’nınArchaeaolarakyeniden isimlendirilmesi,EubacteriagibibunlarındaBacteria’nmüçdalındanikisiolduğugerçeğinigizleyemez.

23.Daha fazlaayrıntı içinbkz.Cavalier-Smith (1955a,1995b)veCarliss(1994).

VIII.Bölüm:“Nasıl?”Soruları:YeniBirBireyinOluşumu

1. Aristoteles’in fikirlerininmükemmelbir sunumu içinbkz.Needham(1959).

2.Bugün,genetikprogramtarafındanyönetilensüreçleriteleolojikdeğil,teleonomikolaraknitelendiriyoruz.

3. Omurgalı gelişiminde yer alan yeni tanımlamaların temeli Pander(1817) tarafından kurulmuş ve vonBaer (1828 tf) tarafından büyük ölçüdegeliştirilipgenişletilmiştir.

4.Yüksektaksonlardabile,sarısıdahafazlaolanyumurtalardahaazolanyumurtalardan çoğunlukla farklı gelişirler. Farklı larva aşamaları ya da tammetamorfozgeçirenorganizmalardatümüylegelişimseyriözelliklefarklıdır.Örneğin, tammetamorfoz geçiren Lepidoptera (Kelebekler) ve diğer böcekgruplarında, pupa aşamasında tümüyle yeniden düzenleme ve ergin diskler(imaginaldiscs)denilenyapılardanyenidengelişimsözkonusudur.

5. Bu asli güç (vis essentiaJis) hiç kuşkusuzmetafiziksel bir deus exmachina (makine ile inen tanrı) idi ve bir ön oluşumcu olan Haller’in şusoruyusormasışaşırtıcıdeğildir:“Birtavuktangelenşekilsizmalzemedaimabir civciv oluştururken, bir tavuskuşundan gelen bu malzeme yine birtavuskuşuoluşturur?Busorularacevapverilmemektedir.”

6. Moore (1993: 445-456), bu araştırmaların mükemmel bir özetinisunmaktadır.

7. Kısa süre içinde, sölenter tipine uyan gastrula aşaması ile “yüksek”organizma “tip-leri”ni temsil eden daha sonraki gelişim aşamalarına aitontogenez ve filogeni arasında bir bağlantı olduğu iddia edildi. Gelişimsırasında ontogenezin filogeniyi özetlediğini herkesten fazla vurgulayanHaeckel, omurgasızların evrimini açıklamak üzere gastraea kuramını önesürdü.

8.Saha(1991:106)

9. Transkribe edilen ekzonlar ve protein sentezinden önce kesilipçıkarılan intronlar-dan oluşan genler sadece kompozit değildir. Enzimlerikodlayanyapısalgenlereekolarak,düzenleyicigenlervegenlerinikiucundauzanan, kodlayıcı olmayan diziler (flanking sequences) de karmaşıkyapıdadırlar. Tüm bunlar burada incelenemeye-cek kadar ayrıntılı birmekanizmadır. Ayrıntılı bilgi için bkz.TheMolecular Biology of the Gene(AJbertsvediğerleri,1983).

10. Bu nokta özellikle Severtsov ve ekolü (Schmalhausen) tarafındanvurgulanmıştır.

11.Embriyolarınatalarınergindönemlerinekarşılıkgelmediğigerçeğinine kadar iyi bildiklerini, Haeckel ve diğerleri yazılarında açıkça dilegetirmişlerdir.

12.Mayr(1954)

13.Gelişimkonusundakiayrıntılıçalışmalariçinönerdiklerim,Davidson(1986), Edel-man (1988), Gilbert (1991), Horder ve diğerleri (1986),McKinney ve diğerleri (1991), Moore (1993), Needham (1959), Russell(1916),Slackvediğerleri(1993)veWalbotvediğerleridir(1987).

IX.Bölüm:“Niçin?”Soruları:OrganizmalarınEvrimi

1. Yaşamın başlangıcı kimyasal bir süreçtir. Bu süreç otokatalizi veyönlendirici bazı etmenleri içerir. Eigen’in gösterdiği gibi, yaşamınbaşlangıcının seyriyle ilgili hangi varsayım yapılırsa yapılsın bu süreçteprebiyotik seçilimin yer almış olması kaçınılmaz görünmektedir. Ayrıntılariçinbkz.Shapiro(1986)veEigen(1992).

2. Alfred Russel Wallace yalıtım mekanizmalarının doğal seçilimtarafmdan oluşturulduğunu öne sürdü, ancakDarwin bu fikre şiddetle karşıçıktı. Bugüne kadar bu soruyla ilgili olarak Darvvin ya da Wallacetaraftarlarından oluşan iki kamp olageldi. Dobzhansky,Wallace’m çizgisinibenimserken,H.J.MullerveMayr,Darwin’iizlediler.

3.Bkz.Alexander(1987),Trivers(1985)veWilson(1975).

4. Bu yaklaşımmakroevrim olgusunun genetiğin bulgularıyla uyumluolarak değerlendirilebileceğini gösteren Rensch (1939, 1943) ve Simpson(1944) tarafındanbenimsenmiştir.Özellikle,CopeyasasıyadaDolloyasasıgibi evrim yasaları olarak değerlendirilebilecek tüm yasaları varyasyon veseçilimaçısındanaçıklamakmümkündü.

5.Mayr(1954:206-207).Ayrıcabkz.s.172vesonrası.

X.Bölüm:EkolojiHangiSorularıSorar?

1. Ekoloji adı altında anılan araştırma konularının çeşitliliği uzunzamandan beri biliniyor. Bu nedenle bugün artık evrimsel ekoloji, davranışekolojisi,popülasyonbiyolojisi,tatlısuekolojisi(limnoloji),denizekolojisivepaleoekolojiiçinfarklıderskitaplarıbulunmaktadır.Buçeşitliliğeekolarak,farklı hayvan, bitki ve mikroorganizmaların ekolojileri arasında da büyükfarklılıklar vardır. Bu durum farklı çevreler için de söz konusu. Karasalekoloji, tatlısu ekolojisi ve deniz ekolojisinden çok farklıdır. V. Hensen’inkurduğu plankton ekolojisi ise balıkçılık için büyük önem taşıyan bir bilimolarakgelişiyor.İyidonanımlıbirekologolmakisteyenbirkişikendisinibuaraştırmaalanınındevasakapsamlılığınahazırlamalıdır.Birsonrakibölümdetartışacağımız ekoloji araştırmalarında karşılaşılan güçlüklerin nedeni dekısmenbuçeşitliliktir.Cittadino(1990)veEgerton’ınkiler(1968,1975)gibibelirli dönemlere ait ekoloji ya da doğa tarihi bilgisi konusunda yapılmışbirçokaraştırmavardır.

Bazen söylenilen, “Her şey, diğer her şeyle etkileşim içindedir” sözü bualan için söylenmiş gibidir. Bugün ekoloji olarak adlandırılan bütün, “birfelsefe ya da amaç birliğinden çok bir ismin benimsenmesi ve profesyoneltoplulukların kaynaşmasıyla bir arada tutulmaktadır. Dolayısıyla ekoloji,tarihçileriçinözelbazıgüçlüklertaşımaktadır”(Ricklefs1985:799).Ekolojiiçin, örneğin “organizmaların çevreleri ile ilişkileri” gibi, oldukça basit çoksayıda tanım yapılabilir. Ancak bu, olası tanımların kapsamını bir hayligenişletmektedir. Bir organizmadaki her yapı, onun fizyolojik özelliklerininher biri, bütün davranışları ve aslında fenotip ve genotipinin hemen hemenher bileşeni, bu organizmanın çevresiyle en elverişli ilişkiyi kurabilmesidoğrultusundaevrimleşmiştir.

Sonuç olarak, evrimsel biyoloji, genetik, davranış ve fizyoloji gibi diğerbiyoloji disiplinleri ile ekolojide örtüşen çok fazla alan vardır. Örneğin,Ricklefs in (1990)kapsamlı ekoloji kitabındaki altı bölümün tümüevrimselsorulara ayrılmıştır. Bu bölümler, bir evrimsel biyoloji kitabında da aynışekilde yer alabilirdi. Son zamanlarda yayımlanan ders kitapları kısacaEvrimselEkolojiolarakadlandırılmaktadır.Bukitaplar,soytükenmesi,uyum,yaşam döngüleri, cinsiyet, sosyal davranış ve birlikte evrim gibi konubaşlıkları taşımaktadır. Organizmaların özelleşmiş yaşam biçimleri ya daiçinde yaşadıkları özelleşmiş çevreler için geliştirdikleri bütün fizyolojikuyumlarıRicklefsdoğrubirbiçimdeekolojininkonularıolarakgörmektedir.Aynı şekilde organizmaların uç iklim koşullarıyla başa çıkabilmelerine izinverengünlükyadamevsimseldöngüler,göçlervediğerdavranışsaluyumlarda ekoloji kapsamındadır. Özellikle çöl ya da kutup bölgelerinde çevreseluyumlara hizmet eden çok sayıda fizyolojik mekanizma vardır (Schmidt-Nielsen 1990). Yerel koşullara uyum sağlama özelliği, özellikle ekotiplergeliştirenbitkilerdegörülmektedir.

2. Glacken (1967) ilk çağlardan on sekizinci yüzyıl sonuna insanlarınçevreyle ilgili kavrayışlarının ayrıntılı bir dökümünü sunmaktadır. Belirlidönemlerdeki ekoloji ya da doğa tarihi bilgileri üzerine yapılmış çeşitliaraştırmalar vardır. Egerton’a (1968, 1975) ait olanlar bunlara örnek olarakverilebilir.

4. Chicago ekolüne (AEPPS) ait yazarların hazırladığı Principles ofAnimalEco-logy’nin(HayvanEkolojisininİlkeleri)1949’dayayınlanmasınınardındançoksayıdayeniekolojikitabıyazılmıştır.BuderskitaplarıokadarrevaçtaydıkiSciencedergisinin tekbirsayısındabilebunlarla ilgilipekçokdeğerlendirmeylekarşılaşılabli-yordu(Orians1973).BunlararasındaenöndegeleniEugeneOdumunFundamen-talsofEcology’si (EkolojininTemelleri)1953’teyayınlandıve1970’lerekadarençokbaşvurulankitapoldu.RobertRicklefs’inEcology’sı(1973)bugünBirleşikDevletler’debelkideenyaygın

okutulan ders kitabıdır. Bu alandaki gelişmenin boyutları, Odum un ilkbaskısınınsayfasayısı(384)ileRicklefs’in(1990)kitabınınsayfasayısı(896)arasındakifarktandaanlaşılabilir.

5.Fizyolojiveembriyolojideyenigelişendeneyselaraştırmalarlakendinigösteren, sistematik ve morfolojinin salt betimleyici yaklaşımına duyulantepki, doğa tarihinde tüm canlı organizmalar arasındaki ilişkilere yapılanvurguyla örtüşmektedir. Biolo-gie terimi Almanya’da, İngilizce literatürdegeleneksel olarak zooloji ve botaniğin birleşimi anlamındaki kullanımındanoldukça farklı bir biçimde canlı organizmayla ilgili her şey için kullanılır.Canlıhayvanvebitklilerleilgiliyaygınbilgilerinmuhteşembirözetiniverenünlü Hesse-Doflein külliyatından hayvanların yaşamına ayrılan (Doflein’mhazırladığı) cilt Darvvinci düşünceden büyük ölçüde etkilenmiştir. BuBiologie,kendisini“ölüyapılar”ınaraştırıldığımorfolojiyealternatifveonuntamamlayıcısı olarak görür. Külliyat, modern ders kitaplarında davranışekolojisi ve evrimsel ekoloji başlıkları altında incelenen konularıkapsamaktadır.Bubiyoloji,hemenhementümüylehayvanlarıkonuedinir.

6.Bkz.Kingsland(1985).

7.Popülasyonbiyolojisi,geçmişteuzunsürebiyolojininbağımsızbirdalıolarakdüşünülmüşolmaklabirlikte,buaraştırmaalanınınartıkekolojininbirdalıolduğugayetaçıktır.Bu,1957’deColdSpringHarborSempozyumu’ndaözelliklevurgulanmıştır.

8.V.C.Wynne-Edwards(1962,1986)

9.Taksonomiileekolojiarasındakiyakınilişkidengeriyekalanlarçeşitliyayınlardaelealınmıştır.ÖrneğinHeywood(1973)bunlardanbiridir.

10. Ekologlarbazıhallerde“popülasyon” terimini,birekosistemdeçoksayıda tür içeren birlikler için kullanırlar. Bir göldeki planktonpopülasyonundanyadabirsavanınherbivorpopülasyonundansözedebilirler.Birçok durumda popülasyon teriminin, çok sayıda tür içeren bir ekosistemiçinkullanılmasıyanlıştır.

11. R.Hesse’ninTiergeographie aufÖkologischerGrundlage (EkolojiTemelli Hayvan Coğrafyası) (1924) adlı eserinden de çıkarılabileceği gibi,benzer şekilde hayvanlara duyulan ilginin boyutundaki artış büyük değildir.Başlığınarağmenbueserhayvanlarındağılımınıvebudağılımınnedenlerinikonuedinenbirhayvancoğrafyasıdeğil, coğrafi etmenlerinbazalındığıbirhayvan ekolojisiydi. Bu eser bazı yönleriyle Semper’in (1881) ekolojikmorfolojisinin bir devamı niteliğindeydi. Zaman içinde komünite ekolojisi,ekosistemekolojisininortayaçıkmasınanedenoldu(bkz.aşağıda).

12.“Klimaksoluşumuerginorganizma,diğerdeyişletamamengelişmiş

komünitedir.”

13.Bkz.Mayr(1941),MacArthurveWilson(1963)veMayr(1965).

XI.Bölüm:insanlarınEvrimiçindekiYeriNeresidir?

1. Bu son iki tür, zaman zaman ayrı bir genus olarak değerlendirilenParanthropusadahiledilir.

2.A.aethiopicusundahayaşlıolması,birçokbakımdanA.robustus’untüremiş olabileceğini düşündürmekle birlikte, robustus’unGüneyAfrika’da,boiseı nin ise Doğu Afrika’da yayılış göstermesi nedeniyle, hangisininmorfolojikolarakortakatayadahaçokbenzediğinisöylemekolanaksızdır.

3. İnsansı çizgisinin şempanze çizgisinden yakın zamanda dallanmışolduğuna ilişkin kanıtlar sürekli artmaktadır. Bu kanıtların bulunduğuçalışmalar kan proteinleri üzerine araştırmalarla başlamış (Goodman), dahasonra Sibley ve Ahlquist’in DNA melezleştirme testleriyle devam etmiş,Caccone ve Powell’in daha geliştirilmiş yöntemleri ve son olarak diğermoleküleryöntemlervekromozomaraştırmalarıyladoğrulanmıştır.

4. Sarich (1967) bu iddiayı ortaya atan ilk kişiydi. Bu tarihi daha darsınırlariçindegösterebilmekiçinekfosilbuluntularınagerekvardır.

5. İnsansı sınıflandırmasında o dönemde yaşanan karmaşayı (otuzdanfazla genus, yüzden fazla tür ismi) düzeltmek için Ockham’ın usturasınıkullandım ve 1950’de, tıpkı bugün sadece birHomo türünün yaşadığı gibi,geçmişte belli bir zamanda sadece tek bir insansı türün yaşadığını ilerisürdüm. Sonraki araştırmalar önerimin aşırı bir basitleştirme olduğunugösterdi.

6.Bkz.Mayr(1954).

7.Bkz.Stanley(1992).

8.Donald(1991)

9.Bkz.Mayr(1963:650).

10.Mitton(1977)

11.Mayr(1982:623-624)

12.Haldane(1949)

XII.Bölüm:EvrimEtiğinNedeniniAçıklayabilirmi?

1. “Yabanıl insanlar konusunda bütün bildiklerimiz, ya da tarihlerinitamamen unutmuş olan bugünkü sakinlerin geleneklerinden ve eskiyapılardan çıkarabildiğimiz sonuçların tümü, başarılı olan kabilelerin, çokeskizamanlardanberi,ötekikabilelerinyerleriniellerindenalmışolduklarını

göstermektedir(1871:160).1

2. Sosyal hayvanlardaki özgecilik özgeci birey için mutlaka kayıpgetirmek zorunda değildir. Darvvin bunu çok güzel ifade etmiştir: “Şimdigördük ki, davranışları, eylemleri, insan türünün ya da kabile üyelerininbireysel esenliğine göre değil de, doğrudan kabilenin tümünün esenliğiüzerindekiaçıketkilerinegöreiyiyadakötüolarakdeğerlendirilmişolanlaryabanıl insanlardır ve belki de ilk çağların insanıdır” (1871: 96).2 Darvvinsosyallik ile etikkurallar arasındakiyakın ilişkiyi şu iddiayla ifadeetmiştir:“Ahlak duygusu adıyla belirtilen bu vargı, başından beri toplumsaliçgüdülerdendoğduğuinanışıylauyumiçindedir”(1871:97).3

3.DeWaal(1996)

4.Wilson(1993)insanlardaahlakduygusubulunduğunailişkinkanıtlarımükemmelbirbiçimdesunmuştur.Bkz.Bradie(1994).

5.Sulloway(1996)

6.Kohlberg(1981;1984)

7. Evrim ve etik konusunda son yirmi yılda geniş bir literatür ortayaçıkmıştır. Bunda E. O. Wilson’m Sociobilogy (1975) adlı eserinin etkisibüyüktür. R.D.Alexander,A.Gevvirth, R. J. Richards,M.Ruse veG.C.Williams’ındakonuyaönemlikatkılardabulunduklarınıbelirtmemizgerekir.Bu yazarların görüşleri (ve yazıların kaynakçaları) yanı sıra çeşitli klasikdenemelerle (T. H. Huxley, J. Dewey) diğer yazarlara ait 10 ayrı deneme,NiteckiveNitecki (1993) tarafındanyayımlananEvolutio-naryEthics’teyeralmaktadır. Bu eser evrimsel etik literatürüne çok yararlı bir girişniteliğindedir.

Kaynakça

Adanson,M.FamillesdesPlantes.Paris,1763.

Ağar, W. E. “The wholeness of the living organism.” Phil. Sci. 15(1948):179-191. Alberts, B., D. Bray, J. Lewis, K. Roberts ve J. Watson.AiolecularBiologyoftheCeli.

1.Basım.NewYorkveLondra:Garland,1983.

Alexander,R.D.TheBiologyofMoralSystems.Hawthorne,N.Y.:AidinedeGruyter,1987.

Allee,W.C,A.E.Emerson.O.Park,T.ParkveK.P.Schmidt.PrinciplesofAnimalEcology.Philadelphia:Saunders,1949.

Ailen,G.E.LiteScienceintheTwentiethCentury’.NewYork:JohnWiley&Sons,1975.

Alvarez, L. “Asteroid theory of extinctions strengthened.’’ Science 210(1980):514-517.Ashlock,P.“Monophylyandassociatedterms.”Syst.Zool.21(1971):430-438.

Avery,O. T., C.M.MacLeod veM.McCarty. “Studies on the chemicalnature of the substance inducing translormationof pneumococcal types.’’J.Exp.Med.79(1944):137-158.

Ayala,F. J. “Thebiological rootsofmorality. ”Biol. andPhil. 2 (1987):235-252.

Aj^alaF.J.,A.Escalante,C.O’HuiginveJ.Klein.“Moleculargeneticsofspeciationandhumanorigins.”Proc.Nat.Ac.Sci.91(1994):6787-6794.

Baer, K. E. von. Entvvicklungsgeschichte der Thiere: Beobachtung undReflexion.Ko-nigsberg:Borntrâger,1828.

Baker, J. R. “The evolution of breeding season.” Evolution: Essays onAspects of Evo-lutionary Biology içinde. Yay. Haz. G. R. de Beer. Oxford:ClarendonPress,1938.161-177.

-. “The celi theory: a restatement, history, and critique.” Quart. J.Microscopical

Science89(1948-1955):103-123;90:87-108;93:157-190;96:449.

Barrett,P.H.,P.J.Gautrey,S.Herbert,D.KohnveS.Smi ih.CharlesDaı~winsAro~tebooks,1836-1844.Ithaca:CornellUniversityPress,1987.

Bates, H. W. “Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley.”Trans.Linn.Soc.

Londra23(1862):495-566.

Bateson, R, yay. haz. Mate Choice. Cambridge: Cambridge UniversityPress, 1983. Beatty, J. “The evolutionary contingency thesis.” Concepts,Theories, and Rationality in the Biological Sciences içinde. Yay. Haz. G.WoltersveJ.Lennox.Pittsburgh:UniversityofPittsburghPress,1995.45-81.

Beckner, M. The Biological Way ol Thought. New York: ColumbiaUniversityPress,1959.

-.“Organismicbiology.”EncyclopediaofPhilosophyiçinde.5.Cilt.1967.549-551.

Bertalanffy,L.von.ProblemsofLife.Londra:Watts,1952.

Blandino, G. Theories on the Nature of Life. New York: PhilosophicalLibrary, 1969. Blumenbach, J. F.Beytrage zur Naturgeschichte. Gtfttingen,1790.

Bock,W.“Foundationsandmethodsofevolutionaryclassification.”MajörPatternsinVertebrateEvolutioniçinde.Yay.Haz.M.Hecht,P.C.GoodyveB.M.Hecht.NewYork:PlenumPress,1977.851-895.

Bowler,P.J.TheEclipseoiDanvinism:Anti-DarwinianEvolutionTheoriesin the De-cades around 1900. Baltimore: Johns Hopkins University Press,1983.

Boveri,T.“UberdenEinflusderSamenzelleautdieLarvencharakterederEchiniden.”Roux’sArch.16(1903):356.

Bradie,M.TheSecretChain.Albany:StateUniversityofNewYorkPress,1994.

Buffon, G. L.Histoire naturelle, general et particuliere. 44 Cilt. Paris:ImprimerieRo-yale,puisPlassan,1749-1804.

Carr,E.H.WhatIsHistory’?Londra:Macmillan,1961.

Cassirer,E.TheProblemofKnowIedge:Philosophy,Science,andHistorysince

Hegel.NewHaven:YaleUniversityPress,1950.

Cavalier-Smith, T. “Membrane heredity, symbiogenesis, and themultipleoriginsofal-gae.”BiodiversityandEvolution içinde.Yay.Haz.R.Arai,M.Kato veY.Doi. Tokyo: TheNational ScienceMuseumFoundation, 1995a.69-107.

-.“Evolutionaryprotistologycomesofage:biodiversityandmolecularcelibiology.”

Arch.Protistenkd145(1995b):145-154.

Cittadino, E.Nature as the Laboratory. NewYork: ColumbiaUniversityPress,1990.

Churchill, F. B. “Sex and the single organism: biological theories ofsexualityinmid-ni-neteenthcentury.”Stud.Hist.Biol.3(1979):139-177.

Coleman, W. “Celi nucleus and inheritance: an historical study.” Proc.Amer.Philos.Soc.109(1965):124-158.

Coon,C.TheOriginofRaces.NewYork:AlfredA.Knopf,1962.

Corliss, J. O. “An interim utilitarian (‘user-friendly’) hierarchicalclassificationoftheprotista.”AçtaProtozoologica33(1994):1-51.

Coyne,J.A.,H.A.OrrveD.J.Futuyma.“Doweneedanewdefinitionofspecies?”SystZool.37(1988):190-200.

Cremer,T.VonderZellenlehrezurChromosomentheorie.Berlin:Springer,1985.

Crick,F.OfMoleculesandJMen.Seattle:UniversityofWashingtonPress,1966.

Danvin,C.OntheOriginofSpeciesbyMeansolNaturalSelectionorthePreservationofFavoredRacesintheStruggle(orLife.Tıpkıbasım.Yay.Haz.E.Mayr.Londra:Murray,1859,1964.

-.TheDescentofMan.Londra:Murray,1871.

-.TheCorrespondenceofCharlesDamin, 9.Cilt: 269 [HenryFavvcett’amektup,

18Eylül1861].Cambridge:CambridgeUniveresityPress,1994.

Davidson,E.H.GeneActivity inEarlyDevelopment, 3.Basım.Orlando:AcademicPress,1986.

DeWaal,Franz.GoodNatured:TheOriginsofRightandWronginHumansandOt-herAnimals.Cambridge:HarvardUniversityPress,1996.

Diamond, J. The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of theHumanAnimal.NewYork:HarperCollins,1991.

Dijksterhuis, E. J. The Mechanization of the World Picture. Çev. C.Dikshoorn.Ox-ford:ClarendonPress,1961.

Dobzhansky,T.GeneticsandtheOriginofSpecies.NewYork:ColumbiaUniversityPress,1937.

-. “On Cartesian and Darwinian aspects of biology.” Graduate Journal&(1968):

99-117.

——. Genetics of the Evolutionary Process. New York: ColumbiaUniversityPress,1970.

Doflein,F.DasTieralsGlieddesNaturganzen.Leipzig:Teubner,1914.

Donald, Merlin. Origins of the Modern Mind: Three Stages in theEvolutionofCultu-re andCognition.Cambridge:HarvardUniversityPress,1991.

Driesch, H.Der Vitalismus als Geschichte undals Lehre. Leipzig: J. A.Barth,1905.

-.TheScienceandPhilosophyoftheOrganism.Londra:A.andC.Black,1908.

DuBois-Reymond, E. “Gedachtnisrede auf-JohannesMüller.”Abt. Presa.Aked.Vl//ss.1859)1860):25-191.

-. Uber die Grenzen des Naturwissenschaftlichen Erkennens. Leipzig,1872.

-.DieSiebenWeltratsel.Leipzig,1887.

Dupre, J.TheDisorder of Things. Cambridge:HarvardUniversity Press,1993.

Edelman,G.Topobiology:AnIntroductiontoMolecularEmbryologv.NewYork:BasicBooks,1988.

Egerton,EN.“StudiesolanimalpopulationsfromLamarcktoDarvvin.”J.Hist.Biol.1(1968):225-259.

-.“Aristotle’spopulationbiology.”Aretbusa8(1975):307-330.

Eigen,M.StepstowardLife.Oxford:OxfordUniversityPress,1992.

Eldredge, N. “The allopatric model and phylogeny in Paleozoicinvertebrates.”Evolu-tion25(1971):156-167.

Eldredge, N. ve S. J. Gould. “Punctuated equilibria: an alternative tophyleticgradua-lism.”Schopfiçinde.1972.82-115.

Elton,C.“Periodicfluctuationsinthenumbersofanimals:theircausesandeffects.”J.Exper.Biol.2(1924):119-163.

-.AnimalEcology.NewYork:Macmillan,1927.

Evans,F.C.“Ecosystemasthebasicunitinecology.’’Science123(1956):1127-1128.

Feyerabend, P. “Explanation, reduction, and empiricism.” MinnesotaStudiesPhilos.Sci.2(1962):28-97.

-. “Against method: Outline of an anarchistic theory of knowledge.”MinnesotaStudiesPhiJos.Sci.4(1970):17-130.

—.AgainstAiethod.Londra:Verso,1975.

Frege, G. Die Grundlagen der Arithmetik: Eine logisch mathematischeUntersuchungüberdenBegriffderZahl.Breslau:W.Koebner,1884.

GeoffreySt.Hilaire,E.Philosophieanatomique.Paris,1818.

Gerard,R.W.“Conceptsandprinciplesofbiology.”BehavioralScience3(1958):95-102.

Ghiselin, M.. T. The Triumph of the Darwinian Method. Berkeley:

UniversityofCali-forniaPress,1969.

-.TheEconomyofNatureandtheEvolutionofSex.Berkeley:UniversityofCali-

forniaPress,1974.

-. “ ’Definition’, ‘character,’ and other equivocal terms.” Syst. Zool 33(1984):104-

110.

-. “Individuality, history, and laws of nature in biology.” What thePhilosophyof

BiologyIsiçinde.Yay.Haz.M.Ruse.Dordrecht:Kluwer.1989.3-66.

Giere, R. N. Explaining Science: A Cognitive Approach. Chicago:UniversityofChicagoPress,1988.

Gilbert, S., yay. haz.AConceptualHistory ofModernEmbryology. NewYork:Ple-num,1991.

Glacken,C.J.TracesontheRhodianShore:NatureandCultureinWesternThought.Berkeley:UniversityofCaliforniaPress,1967.

Gleason,H.A.“Theindividualisticconceptoftheplantassociation.”Bull.TorreyBot.Club53(1926):7-26.

Goldschmidt,R.PhysiologicalGenetics.NewYork:McGraw-Hill,1938.

-.“Differentphilosophiesofgenetics.”Science119(1954):703-710.

Goodwin,B.“Structuralisminbiology.”Sci.Progress74(Oxford)(1990):227-244.

Goudge, T.A.The Ascent ol Life. Toronto:University of Toronto Press,1961.

Graham, L. R. Betnveen Science and VaJues. New York: ColumbiaUniversityPress,1981.

Sözlük

Açık program: Gelişimi ve etkinlikleri etkileyecek bilgileri kazanıp,saklamayeteneğindeolandokutakımı.

Akraba seçilimi: Ortak soy aracılığıyla akraba olan bireylerde, bubireylereaitge-notiplerinpaylaşılanbileşenlerineyönelikseçilim.

Allopatriktürleşme:Coğrafitürleşme.

Apomorfı:Kökendeşözelliklerinevrimseldizisiiçindetüremişbirstatü.

Aşamalı gelişim: Evrimin yeni tiplerin birdenbire ortaya çıkmasıyla(saltasyonlar)değil,popülasyonlarmaşamalıolarakdeğişmesiyle ilerlediğiniilerisürenkuram.

Batesmimikrisi:Lezzetlitadıolanbirtürünlezzetliolmayanyadatoksikolanbirbaşkatürüngörünümünütaklitetmesi.

Baz çifti: DNA ikili zincirinde karşılıklı olarak yer alan ve birbirlerinehidrojenbağlarıilebağlıazotlubazçifti(birpurinvebirpirimidin).

Belirlenimcilik: Her olayın ortaya çıkışının, önceden belirlenmiş katı vekesin nedenlere ve doğal yasalara bağlı olduğunu ve dolayısıyla kuramsalolaraktahminedilebileceğinisöyleyenkuram.

Belirli gelişim: Gelişen embriyo içindeki embriyonik hücreleringeleceğinin onların pozisyonları tarafından belirlendiği ve embriyonun herbölgesinin hemen hemen tümüyle diğer kısımların etkisinden bağımsızolduğugelişim;mozaikgelişim.

Birörneklilik: Jeolog Charles Lyell tarafından önerilen ve doğadaki tümdeğişimlerin, özellikle de jeolojik değişimlerin aşamalı olduğunu ileri sürenkuram;doğalafetlerkuramınınkarşıtı.

Biyolojik tür kavramı: Kendi aralarında çiftleşebilen, üreme açısından(genetikolarak)yalıtılmışdoğalpopülasyonlariçinkullanılantürtanımı.

Biyota:Faunaveflora.

Canlıcılık: Doğanın bütün varlıklarında insamnkine benzer ruhlarbulunduğuyolundakiinanış.

Coğrafitürleşme:Popülasyonlarmcoğrafiolarakyalıtılmışhalegelmelerisırasındaoluşantürleşme;allopatriktürleşmeolarakdabilinir.

Deme:Bir türeait lokalbirpopülasyon;belirlibir lokalitedemelezleşmepotansiyeliolanbireylerdenoluşankomünite.

Dışderi(ektoderm):Genellikleepidermisvesinirsistemineöncülükedendıştakiembriyonikhücretabakası.

Dikopatriktürleşme:Atasal bir türün coğrafi, bitki örtüsüyle ilgili veyadiğerdışengellerlebölünmesiylegerçekleşentürleşme.

Diploit: Her biri ebeveynlerin birinden gelen çift kromozom takımlarınasahipbirey.

Dirimselcilik: Canlı organizmaların cansız maddede bulunmayan biryaşamgücüneyadayaşamsalmaddeyesahipolduklarıdüşüncesi.

Dişi seçimi: Daha çok dişinin muhtemel adaylar arasından çiftleşeceği

erkeği seçtiği hipotezi; bu hipotez modern eşeysel seçilim teorisinin birkısmınıoluşturur.

DNAmelezleştirmesi: İki taksonun ne kadar yakın akraba olduğunu testetmeyöntemi.

DNA:Deoksiribonükleikasit;genetikbilgiyiaktaranmolekül.

Doğa cetveli (scala naturae): Büyük varlık zinciri olarak da bilinen,Klasikdönemveortaçağaait,evrendekatıbirhiyerarşikdüzeninvarolduğufikri.

Doğal afetler kuramı: Yeryüzü tarihindeki katastrofik olayların biyotayıkısmenve-3’atümüyleyokettiğiniönesürenkuram.

Doğalçeşitler:Tipolojiktürkavramıylatanımlandığıbiçimiyleorganizmatipleri.

Doğal dinbilim: Yaratıcı nın gücüne ve hikmetine ait kanıtlarıyeryüzündekitasarımlardabelgelemeküzereyapılandoğaaraştırması.

Doğalseçilim: Bir popülasyondaki bireylerin küçük bir kısmının hayattakalış ve üreme yeteneklerini artıran özelliklere (o anda) sahip olmalarındanötürü,rasgeleolmayanhayattakalışveüremebaşarısı.

Doğaltanıma:Biraçıkprogramdabilgibiriktiren,oldukçahızlıvebüyükölçüdegeri-dönüşümsüzöğrenmesüreci.

Durağanlık(stasis): Sabit bir lenotipin jeolojik zamanboyunca evrimselbirsoyçizgisindekalması.

Düzenleyicigelişim:Embriyonunilkdönemindeherhücreninçevresindenetkilendiğigelişme.

Ekson:Proteinleri (peptidleri)kodlayanbazdizilerini içerengenbölgesi;bkz.Intron.

Ektoterm: Vücut sıcaklığı çevrenin sıcaklığı tarafından belirlenenorganizma.

Epistatiketkileşimler:Farklıgenlokuslarınınetkileşimi.

Erekçilik: Doğal dünyada, önceden saptanmış nihai bir amaca ya damükemmelliğe ulaşmak üzere içsel bir eğilim olduğuna ilişkin inanış; bkz.Teleoloji(erekbilim)

Eşeyselseçilim:Üremebaşarısınıartıranözelliklerinseçilmesi.

Evrimselnedensellik:Bireylerinyadatürlerinözelliklerindenvedahaçokgenotipbileşiminden(genetikprogram)sorumluolantarihseletmenler.

Evrimsel sentez: Evrimciler arasında, esasen doğal seçilim, uyum vevaryasyonçalışmalarınıiçerenDarvvinciparadigmayıtemelalarakkavramsalbirliğinkurulduğu,1937ile1950arasındakidönem.

Fenetik: Taksonların, soylarına bakılmaksızın, tamamen genelbenzerliklerinedayanaraksınırlandırılmasıvesıralanması.

Fenotip: Bir bireyin genotipinin bireyin çevresiyle etkileşimindenkaynaklananözelliklerinintümü.

Filogeni: Bir türün tek bir ata soydan zaman içinde değişikliklereuğrayarakmeydanagelmesi.

Fizikselcilik: Klasik fizikte baskın olan özcülük, belirlenimcilik,indirgemecilik vd. gibi belirli ilkelerin öne çıkarılması (ve bunlarainanılması).

Gamet: Organizmanın tam kromozom takımının yarısını içeren üremehücresi (yumurtayadasperm),özellikledöllenmedegörevalmayeteneğinesahipolgunüremehücresi;bkz.Genetikrekombinasyon;Mayoz.

Gen: Bütün canlılarda, eşey hücreleriyle kuşaktan kuşağa aktarılacakkromozomların yapısında yer alan ve taşıdığı genetik bilgiyle proteinbireşimini (sentez) yönlendirecek bireyin kalıtsal özelliklerini belirleyenkalıtımbirimi.

Genetikprogram:OrganizmanınDNA’sındakodlananbilgi.

Genetik rekombinasyon: Organizmanın genlerinin mayoz sırasındayenidenkarışması;buolay,organizmanınyumurtalarındayadaspermlerindebulunacak kromozomların, hem kendi ebeveyninden kalıtımla gelenkromozomlardan farklı olmalarını, hem de her yumurta ve spermdekikromozomlarınbirbirleriyleözdeşolmamalarınıgarantialtınaalır.

Genetik sürüklenme: Rastlantısal olaylar sonucunda bir popülasyonungeniçeriğindegerçekleşendeğişimler.

Genetikşifre:DNA’daki baz çifti dizilerindekodlananve amino asitlere(proteinlerinyapıtaşları)çevrilen(translasyon)genetikbilgi.

Genom:Tekbirgamettaralındantaşmangenlerintümü.

Genotip:Birbireyingenlerinin(genetikbilgisinin)tümü.

Geridönüş:Türemiş(apomorfik)birözelliğinkaybısonucunda,atasalbirözelliğinfilogenideyenidenortayaçıkması.

Haploit:Tekbirkromozomtakımıkapsayanhücreyadaorganizma.

Holofiletiktaksonlar:Birtekkökentürdentüreyentümtaksonlar.

Homoplazi:İkiyadadahafazlataksonunsahipolduğuveenyakınortakatadan türeme yoluyla değil, konvergens, paralellik ya da geri dönüşlekazanılmışözellikler.

irsiyetplazması (Germplasm):Üreme hücrelerinin genetikmalzemesiniifadeetmekiçinkullanılan,modasıgeçmişbirterim.

Iç deri (endoderm): Genellikle sindirim sistemine öncülük eden, içtekiembriyonikhücretabakası.

İndirgemecilik:Karmaşıkolaylara (canlılardahil) veyasalara ilişkinherolgunun, onları en küçük bileşenlerine indirgeyerek, bu bileşenler hakkındaedinilenbilgiileaçıklanabileceğinisavunanfelsefe.

indirgenme bölünmesi: Kromozom sayısının yarıya indiği mayoz hücrebölünmesi;diploithücredenikiadethaploithücreoluşturanbölünme.

întron:Nüleikasitlerinprotein(peptid)bilgisineçevrilmeden(translasyon)önceelenenvekodlayıcıolmayanbazçiftidizisi.

işlevselnedensellik:Yakınnedensellik.

Kapsayıcıuyum:Yakınakrabalarveözelikledeöncekinesilleringenotipitarafındanbireyingenotipininuyumunayapılankatkılar.

Kardeşgruplar:Filogenetikbirsoyçizgisininayrılmasıylaoluşangruplar.

Kardeş türler: Üreme açısından yalıtılmış oldukları halde, morfolojikolaraközdeşveyaözdeşeyakınolantürler.

Karışımsal kalıtım: Anneden ve babadan gelen genetik malzemelerindöllenme sırasında kaynaştığını öne süren ve artık değerini yitirmiş olangörüş(bkz.kısmikalıtım).

Kartezyencilik:Descartes’ıninançları,yöntemlerivefelsefesi.

Kategori:Linnaeushiyerarşisindebirtaksonaatfedilenrütbe(örneğintür,genus,familya,takım).

Kazanılmış özellikler: Bir organizmanın kalıtımdan çok çevresel etkilersonucundakazandığıözellikler.

Kazanılmış özelliklerin kalıtımı: Organizmanın fenotipinde çevreseletmenlerin neden olduğu değişimlerin, bir sonraki kuşağa organizmanıngenetik malzemesi ile aktarılacağını iddia eden, ancak günümüzdegeçerliliğiniyitirmişkuram.

Kesintili dengeler kuramı: Önemli evrimsel olayların kısa türleşmedevrelerinde gerçekleştiğini ve tür oluşumu bir kez gerçekleştiğinde, bazenuzundönemlerboyunca,türleringörecekararlıkaldıklarınıönesürenkuram.

Kısmi kalıtım: Ebeveynlerden gelen genetik malzemenin, döllenmesırasında kaynaşmadığını ve bağımsız olarak kaldığını öne süren, artıkispatlanmışolankuram(bkz.karışımsalkalıtım).

Kladistikanaliz:Filogeniiçindeorganizmalarındallanmasıralarınıortayaçıkarmaküzereyapılanvebüyükölçüdetüremişözellikleredayanananaliz.

Kladistiksınıflandırma:Organizmalarıfilogenetikağacındallarışeklinde(klado-gram)düzenleyensistem;Hennigsınıflandırması.

Kladogram:Filogenetikağacınçıkarımlaoluşturulandallanmaşeması.

Kladon:Hennig’inkladifikasyonilkelerinegöreoluşturulantakson.

Konvergens: Birbirleriyle akraba olmayan iki ya da daha fazla soyçizgisinin evrim sırasında birbirlerinden bağımsız olarak aynı özelliğikazanması.

Kökentür:Yenibirapomorfiileyenibirkladortayaçıkarantür.

Kökendeş(homolog)özellikler: İkiyadadaha fazla taksonunpaylaştığıveenyakınortakatadakibenzerbirözelliktentüremişolanözellikler.

Kromatin:Kromozomlarıoluşturan,DNAveproteiniçerenmalzeme.

Kromozom:HücreçekirdeğindeipliğebenzeyenveDNAileproteinlerdenoluşanyapılardanbiri.

Kurucupopülasyon:Dahaöncekitürsınırlarıötesinde,tekbirdişi(yadaazsayıdakitürüyesi)tarafındankurulanpopülasyon.

Lamarckçılık: Lamarck’ın evrim kuramları; özellikle kazanılmışözelliklerinkalıtıl-dığınailişkininanış.

Makroevrim: Tür düzeyinin üstündeki evrim, daha yüksek taksonlannevrimiveyeniyapılarınortayaçıkışıgibievrimselyenilikler.

Makrotaksonomi:Yüksektaksonlannsınıflandırılması.

Mayoz:Kökendeş kromozomların eşleşmesi ve ayrılması ile tanımlanan,gelişen üreme hücrelerinde ard arda gerçekleşen iki özel hücre bölünmesi;sonuçta ortaya çıkan üreme hücreleri, haploit kromozom takımına sahipolurlar.

Meckel-Serresyasası:Rekapitülasyon.

Metazoa:Çokhücrelihayvanlarâlemi.

Mezoderm (orta deri): Bağ dokusu, kaslar ve kemiklere öncülük edenembriyonikortahücretabakası.

MezozoikZaman:225milyonyılöncesiile65milyonyılöncesiarasında

yeralanjeolojikdönem;sürüngenlerdevri.

Mikrotaksonomi:Türdüzeyindeyapılansınıflandırma.

Mitoz: Bir hücrenin (kromozom takımıyla birlikte) iki yavru hücreyebölünmesüreci.

Monofili:Birtaksonunaynıyadadahaaltdüzeydekienyakınortakatasaltakson-dantüremesi.

Morfotip:Yapısaltip.

Mozaikgelişim:Belirligelişim.

Mutasyon: Bir organizmanın herhangi bir geninin DNA dizisindekendiliğinden ya da indüklenme sonucu ortaya çıkan değişim; mutasyonlarçoğunluklaDNAreplikasy-onundaki(kopyalama)birhatadankaynaklanırlar.

Nihainedensellik:Evrimselnedensellik.

Niş: Bir türün kaynak sağladığı, çok-boyutlu alan; türün ekolojikgereksinimleri.

Nötral evrim: Bireyin ya da yavrularının uyumunda bir değişimyaratmayankalıtsalmutasyonlarınortayaçıkmasıvebirikmesi.

Ontogenez:Bireyin döllenmiş yumurtadan (zigot) erginliğe kadar devamedengelişimi.

Organikçilik: Canlı organizmalara özgü niteliklerin, organizmanınbileşimindençokorganizasyonunabağlıolduğunainanış.

Ortak soy: Türlerin ya da daha yüksek taksonlann ortak bir atadantüremesi.

Ortaya çıkma: Herhangi bir sistemde, entegrasyonun üst düzeylerindekiözelliklerin, alt düzeydeki bileşenler hakkmdaki bilgilerden yola çıkaraktahminedilemeyecekbiçimdeortayaçıkışı.

Ortogenez: Filogenetik bir soy çizgisini, daha önceden belirlenmiş biramacayadahiçdeğilsedahamükemmeledoğru taşıyan içselbirgüçyadaeğilimolduğunainanış.

Otekoloji:Tür(vebireylerin)ekolojisi.

Otogenetikkuramlar:Canlıdoğadaamacayönelikgüçleryadaeğilimlerolduğuinancınadayanankuramlar.

Ototroflar: Besin gereksinimlerini kendileri üretebilen organizmalar(örneğin,güneşışığıyardımıylabesinleriniüretenbitkiler).

Okaryotlar: İyi gelişmiş bir çekirdeğe sahip olan organizmalar;

prokaryotlarmüstdüzeyindekitümorganizmalar.

On oluşum: Embriyonun içinde ‘önceden oluşmuş” bir ergin olduğunuilerisürenvegünümüzdegeçerliolmayankuram.

Özcülük: Doğadaki çeşitlerin kesinkes sınırlanmış ve değişken olmayantiplerletemsiledilen,kısıtlısayıdatemelsınıfaindirgenebileceğikonusundakiinanış;tipolojikdüşünce.

Özellik:Fenotipbileşenlerininherbiri.

Özgecilik: Belli bir bedel ödenerek başka organizmaların yararı içingösterilendavranış.

Pangenez: Kazanılmış özelliklerin kalıtımını açıklamaya çalışan vevücudun bütün kısımlarından yola çıkan küçük granüllerin (gemuller,pangenler) cinsel salgı bezine (gonad) giderek, orada gametlere dahilolduklarınıilerisürenkuram.

Parafiletik: Türemiş bir taksona doğru yönelmiş bir soy çizgisi içerentakson.

Parapatriktürleşme: Birbirlerine bitişik coğrafi yayılışa sahip olduklarıhalde, temasbölgesindebirbirleriylehiççiftleşmeyen (yadaasgaridüzeydeçiftleşen)ikipopülasyonun,giderekikiayrıtürhalindefarklılaşmaları.

Parsimoni: En kısa, yani en az sayıda dallanma noktası (özellikdeğişiklikleri)olanağacıneniyiağaçolduğunailişkintaksonomikilke.

Partenogenez: Döllemsiz çoğalma; doğal ya da deneysel olarak erkekgametledöllenmeolmaksızındişigametinüremesi.

Peripatrık türleşme: Çevrede yalıtılmış kurucu popülasyonlarındeğişikliğeuğramasıylayenitürünbaşlaması(tomurcuklanma).

Pleitropi:Tekbirgeninbirdenfazlaözelliktensorumluolması.

Poligenik özellikler: Çeşitli genler tarafından kontrol edilen fenotipiközellikler.

Poliploidi:ikidenfazlahaploitkromozomtakımınasahipolmak.

Politipiktür:Çeşitlialttürlerdenoluşantür.

Popülasyon düşüncesi: Eşeyli olarak üreyen bir popülasyondaki herbireyinbiricikolduğunuvedolayısıylapopülasyonlarıngerçekdeğişkenliğinivurgulayangörüş;özcüvetipolojikdüşünceninzıddı.

Primat: Memeliler sınıfına ait, lemurları, maymunları ve insansımaymunlarıiçerentakımınüyesi.

Prokaryotlar: Çeşitli bakteriler gibi çekirdek yapısından yoksun,tekhücreliorganizmalar.

Protistler:Tekhücreliökaryotlarınheterojenbirlikteliği.

Rasgelesüreçler:Rastlantıyabağlıolaylar.

Rekabetçidışlama:Birbirinebenzerekolojikgereksinimleriolan ikiayrıtürünaynıyerdebirliktevarolmamasıilkesi;Gauseilkesiolarakdabilinir.

Rekapitülasyon: Organizmaların gelişimleri sırasında, atalarının geçtiğifilogenetik aşamaları yinelediğini öne süren kuram; Meckel-Serres yasasıolarakdabilinir.

Santral dogma: Proteinlerin taşıdığı bilginin ters yönde, yani nükleikasitleredoğruçevrilemeyeceğini (translasyon) söyleyenveartıkkanıtlanmışolaniddia.

Sıçramalıevrim:Evrimseldeğişiminanidenortayaçıkanyenibirbireyinbaşlangıçoluşturmasıylagerçekleştiğidüşüncesi.

Sınıflandırma (Darwinci): Türlerin ya da daha yüksek taksonların hembenzerlik (evrimsel uzaklaşma derecesi) hem de ortak soy (soy ağacı)temelindegruplar(sınıflar)halindedüzenlenmesi.

Sıralı oluşum (epigenez): Yeni yapıların, yaşamsal gücün etkisiyleontogenez sırasında farklılaşmamış malzemeden oluştuğunu ileri süren vegünümüzdegeçerliliğiniyitirmişolankuram;bkz.Önoluşum.

Simpatrik türleşme: Coğrafi yalıtım olmaksızın, muhtemelen ekolojiközelleşme aracılığıyla türleşme; grup içinde yalıtım mekanizmalarınınkazanılması.

Sinekoloji:Komüniteveekosistemlerinekolojisi.

Sistematik:Organizmalarınçeşitliliğiniinceleyenbilim.

Sitoplazma:Çekirdekçevresindekihücreiçeriği.

Somatik program: Gelişimde, embriyonik bir yapının ya da dokunungelişiminikontrol edebilecekveyaetkileyebilecekolanvekomşudokulardabulunanbilgi.

Sosyobiyoloji:Sosyaldavranışınveözellikleüremedavranışınınbiyolojiktemellerininsistematikolarakaraştırılması.

Stratigrafi:Jeolojikkatmanlarıntarihivebukatmanlarıniçerdiğifloravefaunanınincelenmesi.

Takson:Belirliözellikkümelerinipaylaşanveformelbirisimalmayıhakedecekkadarfarklılaşmış,monofiletikorganizmalargrubu.

Taksonomi: Organizmaların sınıflandırılmasıyla ilgili kuram veuygulamalar.

Teleoloji: Doğada gerçekte ya da görünüşte sonuca yönelik süreçlerinvarlığıvebunlarınincelenmesi.

Teleonomik süreç: Amaca yönelik oluşunu, bir programın işleyişineborçluolansüreçyadadavranış.

Tersiyer(ÜçüncüZaman):Temeljeolojikdevirlerinensonuncusu;aşağıyukarı65milyonyılöncesiile500.000-2000.000yılöncesiarasınıkapsayanzamandilimi.

Tipolojikdüşünce:Özcülük.

Tipolojik tür kavramı: Farklılaşma derecesi temel alınarak yapılan türtanımı.

Transpozonlar:Birkromozomdanbirdiğerinehareketedengenler.

Tür(biyolojik):Aynıyalıtımmekanizmalarınıpaylaştıklarıiçinbirbiriyleçiftleşebilen,üremeaçısındanyalıtılmışpopülasyonlarmbirlikteliği.

Tür kategorisi: Linnaus hiyerarşisinde tür taksonlarının yerleştirildiğikategori.

Türkavramı:“Tür”sözcüğününbiyolojikanlamıyadatanımı.

Türleşme evrimi: Peripatrik kurucu popülasyon olarak başlayıp, hızlaevrimleşentür.

Uyumbölgesi:Organizmanınuyumgösterdiğiçevreiçerisindeyeralanveoorganizmayakaynaksağlayanbölge.

Uyum:Birorganizmanınhayattakalarak,genlerinibirsonrakikuşağıngenhavuzunaaktarabilmeyeteneği.

Uyuma yönelik program: Yapıların, süreçlerin ve etkinliklerin uyumlailgiliöneminibulmaküzereyapılanaraştırmalar.

Uyumluluk: Daha önceki seçilimin sonucu olarak bir yapının ya da birorganizmanınçevresiyadayaşamtarzıiçinuygunluğu.

Üremehücresi:Yumurtayadasperm.

Varyant:Değişebilenbirpopiilasyonunüyesi.

Vikaryans:Doğalbirengelinoluşumuylaikincilbiryalıtımauğramışolanve birbir-leriyle bağlantılı olmayan coğrafi alanlarda yaşayan yakın akrabalormlarm(vikaryant-lar)varlığı.

Yakınnedensellik:Biyolojik süreçlerden,yanigenetikprogramındeşifre

edilmesinden kaynaklanan etkinliklerden sorumlu kimyasal ve fizikseletmenler.

Yalıtım mekanizmaları: Aynı alanı paylaşan farklı türlere aitpopülasyonlardaki bireylerin birbirleriyle çiftleşmelerini engelleyen genetik(vedavranışsal)özellikler.

Yapayseçilim:Bitkiyadahayvanıslahçılarınmdamızlıkseçmesi.

Yaratılışçılık:Yaratılış hikâyesinin aynenKutsalKitap ta anlatıldığı gibiolduğunainanış.

Yumuşak kalıtım: Kazanılmış fenotipik özelliklerin genotipeaktarılabilmesineilişkin,geçerliliğiolmayangörüş;bkz.Santraldogma.

Zigot: Döllenmiş yumurta; iki gamet ve bunların çekirdeklerininbirleşmesiyleoluşanbirey.

1

A.g.e.,s.182.

2

A.g.e.,s.168.

3

A.g.e.,s.168.

Dizin

açık davranış programı, 314 açıklama mantığı, 41, 57-58 adabiyocoğrafyası, 265 Adanson, Michel, 111 Adlandırma, 176-177 Agassiz,Louis,84-85ağaçkakan,252ahlakduygusu:kökeni,306

akılyürütmeyadahayattakalışınsonucuoluşu,310-311kazanılmış,311-314doğuştan,311-314ahlaksistemi,insanlıkiçineniyi,317-322aile,289-290akıl, insan,288akrabaseçilimi,302akrabalık,132,174aletkullanımı,281-282aletler,6

aletliişgörme,132algılama,86Alvarezgöktaşı,266Alvarez,Walter,78,221Andrewartha,H.G., 256 angiospermae, 267 anlama, 29 apomorfi, 159archaebacteria, 178-179Archaeopteryx, 84, 216Aridipithecus ramidus, 275Aristoteles, 30, 130, 150, 183-184 eidos, 184Ashlock, Peter, 137, 172 asligüç (vis essentiaJis), 188-189 astronomi, 30 aşamalılık, 116, 219-220 aşınnüfus,321Atlantis,39

Australopithecus, 274-275 Avery, Oswald, 199 avizeağacı güvesi, 258avlanma,283-284,285Ayala,Francisco,277,307

Babunlar,305Bacon,SirFrancis,56Bacteria,178

Baer,KariErstvon,185-186,193,196-197VonBaeryasası,197bağıntı,genotipteki, 206, 234 Baker, John, 140 başarının ödüllendirilmesi, 304Bateson,Pat,303Beatty,John,59,65belirlilik,31bellek,91

benzerlik,164-166,171Berg,L.,223

Bernard,Claude,6,12,131besinzinciri,258-259

beşeribilimler,bilimdenfarklıolarak,42-44betimleme,136beyin,86-92,284Bichat,F.X.,12,131bilgikuramı,86-87,121-122bilimfelsefesi,41-42,56,57biliminsanları,47-51bilimkarşıtıakım,96bilim,27-51,53tanımı,25

modernbiliminkökeni,30-34betimleyici,32felsefesi,34,75yerel,34-36birliği, 37 ortak özellikler, 37 ve dinbilim, 37 açıklık, 38-39 ve felsefe, 40amaçları,44-46sosyolojisi,49dili,68

ilerlemesi,95-97,119gelişmesi,99sınırları,125-127geleceği,127bilimdefikirbirliği,101bilimdesosyoekonomiketmenler,61,62biliminilgialanları,37bilimselaraştırma,44-46

BilimselDevrim,2,4,5,28,29,30,31,40.53,55,56

bilimseldevrimler,110-111

bilimsel,88

bilinç,288

Birch,Charles,256

birey,203,311-313

biriciklik,77,78,79,149

birlik, 263-265 birlikte evrim, 257-258 birörneklilik kuramı, 219 bitkiekolojisi, 250 bitkiler, fotosentez yapan, 258-259 biyocoğrafyacılar, 82biyoçeşitlilik, 145, 149-150, 229 biyogenetik yasası, 197 biyolog, 65-66evrimsel,137BiyolojiKonseyi,134Biyoloji,130-131,338

bağımsızbirbilimolarak,34-37yeniyapılandırmagirişimleri,134klasikalt dallar, 146 çeşitlenmiş bir bilim olarak, 147 biyolojik açıklamalar, 83biyolojikdisiplinler,134,137biyom,263Blastula,193-194Blumenbach,J.F„12,13,131Bock,Walter,136Bohr,Niels,18,20botanik,133,145-147Boveri,Theodor,106-109Brown,Robert,101Brücke,Ernst,6Buffon,113,131,157,261Bush,Vannevar,127bütüncülük,20-22

Cactoblastis,258Caenorhabditis,192,201canlıfosiller,98

canlıorganizmalarınbüyüklüğü,26canlıcıdoğagörüşü,1

Carr,E.M.,42-43Carson,Rachel,321Cavalier-Smith,T.,179Clements,Frederic,262-263Comte,Auguste,300Coon,Carleton,276Crick,Francis,18Cro-Magnon,277-278,289Cuvier,Georges,131

çekirdek,104-105çeşitlilik,137,264-266çıkarım,77

çoğulculuk,81-83,124,245,267

çoğulluk,82

çözülmemişmuammalar,93

dallanansoyağacı,214,215Daphnia,220Dart,R.A.,273Danvincibilgikuramı,119Darwincidevrim,114-115Danvinciolmayankuramlar,222-223Danvincisınıflandırma,164-170Danvincilik,15,17,46,56,65,86Danvin,Charles;veevrimkuramı,1,212teleolojikarşıtıolarak,15verastlantı,44

vedoğalseçilim,44,222,224-225tutarsızlığı,48filozof,55

Bacon’mtakipçisiolmadığı,56vevaryasyon,69,211veçoğulculuk81vesüreklilikgörüşü,84vekarşılaştırmalıyöntem,132ve“Niçin?”sorulan,139vebiyolojiktürkavramı,155veortaksoy,214vetürleşme,217-219ekolojiüzerindeki etkisi, 249 ve insan etiği, 297 ve kapsayıcı uyum, 301 ve grupseçilimi,307

ve kişilik özelliklerinin aktarılabilirliği, 313 davranışçılar, 312-313 deGraaf,Regnieu, 185 develer, 84DeVries,Hugo, 69 değer yargısı olmayanbilim,46değerler,46-47

değişme,genetikkaynaklıolmayan,237-238

deney,32,64doğal,32

deneycilik,mantıksal,58,65

Descartes,2,4,30,42

devinimler,7-8

dışetmenler,62

dil,284-286,288

evrimi,288

dinbilim,bilimdenneşekildeayrıldığı,37-40Dingansich,88dinler,38

dinozorlar,63,78,166,266-267diploitlik,187

dirimselciler,3,9-11,14,16,18

dirimselcilik,3,5,9-19

dişiseçimi,228

DNA,23,107,167,186,224

kodlamayapmayan,126melezleştirmesi,171

programı,189

genetik bilginin taşıyıcısı, 199 farklı çeşitleri, 237 Dobzhansky,Theodosius, 213, 230 Doğa felsefesi, 13, 131 doğa tarihi, 130, 248 doğalafetlerkuramı,220doğaldinbilim,29,86,249doğalseçilim,44,81,86,124,236, 256, 299-300 Darwin’in kuramı, 222, 224-225 doğal tanıma, 90, 314doğanın düzenliliği, 73 doğaüstü, 5, 40, 53 doğaya karşı sorumluluk, 321doğrulama,57,81dokunaklideneyleri,194döllenme,8,104-105,107,186-187Driesch,Hans,9,14-15,134Drosophila,99,201-202metamerikyapısı,201DuBois-Reymond,Emil,6,7,125Dupre,J.,172

durağanlık(stasis),169,206,207,232,233,234duyarlık,13

dünyaresmininmekanikleştirilmesi,4,5dünya,86-89orta,87düzenleyicimekanizmalar,25düzenleyici,196

ebeveyn bakımı, 234 Efsane, 96 Ehrlich, Paul, 321 Einstein, Albert, 93ekoloji, 247-269 tarihi, 248-249 birey ekolojisi, 250-251 tür ekolojisi, 251-252 komünite ekolojisi, 260-261 tartışmalar, 267-269 ekosistem, 263-264Eldredge, Niles, 85, 206, 232-233 Elton, Charles, 251-252, 257-258emboîtement, 188 embriyoloji, 9, 139 embriyonik tabakalar, 186, 193-195özgüllükleri,194enerji,7-8engeller,236-238Entelegkheia,11erekçilik,15

eşeyselseçilim,220,228-231eşitlik,294-295

etik,297doğalcı,249

vedavranış,306-307,312kurallarınkazanılması,307-311veakıl,310

genetikprogramlama,312veeğitim,315çevre,321

bireyekarşıtoplum,321etik,insan,297etoburlar,258-259Eubacteria,178Evans,EC.,264evlilik,290evrim,209,248ortayaçıkan,22özelleşmiş,84,232 anlamı, 210 transformasyonal, 210 transmutasyonal, 210 varyasyonal,210 bir gerçek, 212 kültürel, 288 evrimse] sentez, 229-230 evrimsel bilgikuramı:bilişsel,86Darwinci,86,110,119evrimselbiyoloji,202ilerlemeler,112evrimselfarklılaşmahızı,167,206

farklılaşma, 189 farklılaşma ilkesi, 254 felsefe, bilimden ne şekildeayrıldığı,40-42fenetik,nümerik,112,170hatalar,171fenotip,24

feodaltoplumlar,310Feyerabend,Paul,47,66,119filetikevrim,211-212filogenetik ağaç, 64, 216 filogenetik dallanma, 164 fizik, 5, 5, 34, 35, 75fizikselciler,3,3-9,17fizikselcilik,3-11,17,249fizj’oloji,6fosilkaydı,84,232fosiltaksonları:sınıflandırılması,168insansı,279

galaksilerarası,87Galenos,130Galileo,5

Galton,Francis,294gastrulasyon,205

Gause,G.E,254gelişimbiyolojisi,183,203gelişim,13,182

belirli,191,195-196,201düzenleyici,191,195-196,201gelişimmekaniği,9gelişme:bilimsel,97-100 sistematikte,111-112evrimde,234gen:doğası,200

etkieklenmesi,234genelyasalıaçıklama,59genetikkod,215

genetik program, 14, 17, 19-20, 83, 89, 185 genetik rekombinasyon, 224genetik varyasyon, 207 genetik, 17, 98, 143, 147, 189, 198 gelişimsel, 198aktarım,198fizyolojik,198genişleyenhalka,319genotip,24gerçek,37,39,56 gerçekçilik: sağduyu, 38, 67, 88 geri dönüş (reversal), 165 Ghiselin,Michael,137Giere,R.,55

Gleason,Herbert,263,264

Goethe,JohannWolfgang,131

Goldschmidt,Richard,199,231

Gould,StephenJ.,85,206,232

göçler,sosyal,242

gözmerceği,indüklenme,195

gözlem,32,64

gözlerinkökeni,219

Grinnell,Joseph,252

grupetiği,306

grupseçilimi,240,256

güçkaymaları,biyolojideki,144

H.W.Bates,226

Haeckel,Ernst,15,197,204,216,217,247

Haldane,J.B.S.,295

Haldane,J.S.,19,21

Hardin,Garrett,321

Harper,J.L.,250

Harvey,William,185

hatalar,49

HavvaAnahipotezi,276Heisenberg,Werner,18Helmholtz,Hermann,6Hempel,Cari,59Hennig,Willi,112,155,170Herschel,William,40,83,139

Hertwig,Oskar, 105, 109 heterokroni, 207 hipotez, 61, 71 hiyerarşi, 163Linnaeus,168holofiletik,172Holton,Gerald,74Homeoboxgenleri,148

Homoerectus,276-277,279,280,281,283,284,288,293

Homohabilis,275-276,279,288

Homorudolfensis,275

Homosapienssapiens,277-278,288

Homosapiens,77,271-277,279,280,288,293

homoplazi,165

Hooke,Robert,100

Hoxgenleri,202

Hull,David,137

Humboldt,Alexandervon,249,261Hume,David,78Hutchinson,Evelyn,252Huxley,Julian,322Huxley,T.H„28,210,217,230,299hücreler,102-103Hücrebilimi,100-101tarihi,109hücrebiyolojisi,100-101hücrekuramı,182,186,193hümanizma,evrimsel,322

içetmenler,62ikianlamlılık,71ikiayaklılık,282-283ikilik,24

iletişim sisteminin istikrarlılığı, 175 indirgemecilik, 20 indirgenmebölünmesi,106insanbiyolojisi,43,272,292insanetiğininkökeni,299insanhastalıkları, 164 insan ırkları, 292-293 insan merkezli gelenek, 217 insan:kökeni,217evrimi,271-273

insansı maymunlarla akrabalığı, 273-275 ortaya çıkışı, 281 insanlardagrubunbüyüklüğü,289insanlaşma,282integron,23-24isimler,taksonomik,176-178işlevgenişlemesi,219işlevdedeğişme,219-220izah,70

Jacob,Francois,18,23,66Jennings,H.S.,86jeolojitarihi,96

kabuledilengörüş,59

kardeşgruplar,173

kalıtım,kazanılmışözellikler,223

Kambriyen,203,233

Kant,Immanuel,14,40,54,88,103

kapsayıcıuyum,301-303

kardeştürler,154

karşılaştırma,152

kategori,167

kayıphalka,84

kendiliğindenoluşum,103

kesinlik,42,92

kesintili dengeler, 85, 206, 232 kesintililik, 168 keşifler, 61-62, 117moleküler, 244 kısıtlayıcı etmen, 253 Kimura, M., 239 kimya, 5, 34, 35Kitcher, Philip, 96 kladifikasyon, 111, 170, 171-175 bazı eksiklikleri, 173kladistik.Bkz.kladifikasyonkladon,173klimaks,262-263Koelreuter,J.G.,105,188Kolliker,R.A„8,16,186konvergens,165koruma,146,321kökentür, 171 kökendeşlik kriteri, 165 körelmiş yapılar, 204 Krakatau, 262kromozom, 107-110 K-seçilim stratejisi, 255 kuantum evrimi, 231 Kuhn,Thomas S., 110-112, 93, 118-122 Kuhncu devrimler, 120 kuram yapısınınanlamsal tasarımı, 59-60 kuramlar, 55, 71-72, 96-98 oluşturulmaları, 62-63,189 ilerlemeler,79çürütülmeleri,97-98kurucupopülasyonlar,85,206-207,218,232kültürelaktarım,120kültürelgrupc,305kürtaj,318

LaMettrie,5

Lack,David,140,256

Lamarck,48,96,113,210,212,271,272

Laudan,L.,93

Lebenskraft,11,14

Leeuwenhoek,A.,186

Lenoir,Timothy,10

Leopold,Aldo,269,321

Liebig,Justusvon,6,57

Lindeman,R.,264

Linnaeus,C,130,149,271

Linnaeushiyerarşisi,215

Lloyd,Elizabeth,60

Loeb,Jacques,6,8

loncalar,256

Lorenz, Konrad, 88-89, 316 Lotka, A. J., 251 Ludwig, Cari, 6 Lyell,Charles,48,221

MacArthur,Robert,265Magendie,Francois,131Maier,A.,4makine,4-5makroevrim, 230-232 makrotaksonomi, 153, 159, 161 Malpighi, 185, 187Mangold,Hilde,196mantık,57

mantıksalbölme,162Marsh,GeorgePerkins,268matematik,5,30May,Robert,265mayoz,224

Mayr, Ernst, 136, 230, 232 Meckel-Serres yasası, 197 mekanik, 30mekanikçiler, 3 melezler, 69, 155 memeli uterusu, 185 memeliler, 79yayılışları, 222Mendel,Gregor, 69Mendelciler, 98, 229Merriam,C.Hart,249 Merton, Robert, 49 Meyen, F. J. F., 101 mezoderm (orta deri), 193Michener, Charles D., 167 Miescher, Johann Friedrich, 8, 105, 186mikroskop,100-101,132mikrotaksonomi,153Milkman,Roger,207Miller,Stanley,213rnimikri,226mitoz,105-106,190model,71

molekülerbiyoloji,115-116,148,200,243

monofiletik,164,165,168,172

monofili(tanım),168

monogami,289

Montpellierekolü,12

Moore,JohnA.,34

morfoloji,karşılaştırmalı,143

Morgan,Lloyd,23

Morgan,T.H.,69,124

mozaikevrim,275

Munson,Ronald,36

mutasyon,69,83

mükemmellik,236

Müller,Johannes,6,12,13,17,132

Nagel,Ernest,21Nâgeli,KariWilhelmvon,7,8“Nasıl?”sorulan,80,126,138-141“Ne?”soruları,126,136,138Neanderthaller,273,277-278,289veHomo sapiens sapiens, 278 nedensellik, 67, 79, 244 doğaüstü, 33 yakm(işlevsel), 80, 140 nihai (evrimsel), 80, 140 Newton, Isaac, 93 “Niçin?”soruları, 81, 126, 138-141nihai nedensellikler, 139-143niş, 155, 166, 252-253, 254 doldurulmamış, 252NobelÖdülleri, 30Novikoff,Alex, 21 nötralevrim,239nümerikfenetik,112,170

Odum,Eugene,264Odum,Howard,264olasıcılık,83olgu,72

Oppenheim, Paul, 59 organikçiler, 19-24 organikçilik, 3, 19-24, 34, 83organizasyon, 21-24, 25 organizma sistemleri, 178-179 Orians, G. H., 140ormansızlaştırma,269ortaksoykuramı,111-118,214-217ortayaçıkma,22-24ortogenetikkuramlar,223Osborn,H.E,223

Ostwald,Wilhelm,7otoburlar,253,257-259Otopomorfi,172-174

öğrenme,315öjenik,294ökaryotlar,178

ölümoranı,yoğunluğabağlı,256ölüm,1-2

önoluşum,13,102,104,184,187öncelik,48,49,178özcülük,70,273özgecilik,299-307kapsayıcıuyum,301kaşılıklı,303saf,304

paleoekoloji, 266 paleontolog, 230, 266 Pander, Christian, 185, 193pangenez,184papağanlar,214paradigma,110-112paradigmalar,derin,124parafiletik,168,173paralelyollar,85paralellik,165partenogenez,182Pearl,Raymond, 251 Pithecanthropus erectus, 273 Pithecanthropus erectus, 273plaka tektonoği, 117 pleitropik, 207, 234 poliandri, 290 poligenik özellik,234,polijini,289

poliploidi,219,223,245

Popper, Kari, 47, 49, 55, 58, 62, 65-66, 70-71, 118, 119 popülasyon

biyolojisi,250popülasyondüşüncesi,152,252popülasyon,dalgalanan,257popülasyonlar, 156, 219, 251 coğrafi olarak yalıtılmış, 156 programlar:genetik, 19, 24 somatik, 25, 205 kapalı ve açık, 89-92 prokaryotlar, 178protein, 107, 199 protistler, 89, 179, 215 protoplazma, 11, 16 psiko-dirimselcilik,11psikozoa,280

rakiptürkavramları,157-159

Ramapithecus,273

rasgelemutasyon,83

rasgele(stokastik)süreçler,31

rastlantı,29,83,142,225,238

Rathke,Heinrich,185,197

Regal,Philip,267

rekabet,253-257

rekabetçidışlama,254

rekapitülasyon,196-198,204-205

Remak,Robert,103,186

Rensch,Bernhard,230

Ritter,W.E.,20

Romanes,G.J.,140

Rosen,Donn,159

Roux,Wilhelm,7,9,106,190,237

r-seçilimstratejisi,255

ruh,1-2,4

Ruse,Michael,242

Russell,Bertrand,308

Russell,E.S.,21Rutherford,E.,139

rütbe,167,173

Sachs,Julius,6sağduyu,27,67sahtekârlık,48saldırganlık,313Salmon,W., 60 sayılar piramidi, 258-259 scala naturae, 197 Schelling, EW. J., 13Schleiden,Matthias,6,101Schmalhausen,Ivan,199Schrodinger,Erwin,18Schwann,Theodor,102seçilimbirimi,238-239seçilimkarşıtlığı,17seçilim,225

normalleştirici,203eşeysel,220,228-231ikibasamaklıbirsüreç,224“…nin seçilimi”, 238 “… için seçilim, 238 birimi, 238-239 hedefi, 238-239sentetikkuram,115Severtsoff,A.N.,219

sıçramakevrim(saltationism),213,222-223,229,231sınama,39,63-65

sınıflandırma,133,149,161-170,178

aşağıyadoğru,111,161yukarıyadoğru,111,163evrimsel,112,164

yaşam bilimleri, 143 işlevleri, 151 özel amaçlı, 163Darwinci, 163, 164,166 insanların, 166 sıralı oluşum, 13, 104, 184, 187-189 silahlanma yarışı,257simbiyoz,257

Simpson, George Gaylord, 136, 158, 230, 231, 306 sinekoloji, 260, 261Singer, R, 319 sistematik, 130 tanımı, 150 sistemler: düzenli, 19, 25 uyumgösteren,25açık,26

amacayönelmiş,25sonderecekarmaşık,126sitoplazma,15-16Smart,J.J.C,73Smuts,J.C,20,21Snow,C.R,42sorular,61

hipotezleregötüren,61sosyalhayvanlar,305-306sosyobiyoloji,241-243,302soytükenmesi,63,220,136,266evrensel,236soy,164sölenterler,193Spemann, Hans, 195-196 Spencer, Herbert, 140 Stahl, Georg Ernst, 12Stebbins, G. Ledyard, 230 Stensen, Niels, 185 Strasburger, Edward, 8süksesyon,262-263süperorganizma,263

şempanze,274,281

tahminyürütme,29,31,63-64kronolojik,63tahmin,54,61

taksonlar, 170, 173, 174, 1760 taksonomi, 149-153 araştırması, 259-260tamamlayıcılık ilkesi, 18 tanımlama, 70 Tansley,A.G., 264 taponomi, 266tarihsel anlatılar, 58, 77-79 Teilhard de Chardin, Pierre, 223 tek ebeveynliorganizmalar,156

Teleoloji,14,17,18teleomekanikçiler,10tema,74terimler,68-69

anlam değişmesi, 68-69 teşhis modelleri, 162 Theophrastus, 150, 163Thompson,P.,60,120Thoreau,HenıyDavid,262tıp,33,130

Timofeeff-Ressovsky,Nikolai,230tip,adlandırmada,177tomurcuklanma,170toplusoytükenmeleri,220-222topobiyoloji,196transmutasyonalevrim,210Trevino,S.,284Treviranus,G.R.,131Trivers,Robert,300 tutarsızlık,48-49 tümevarım, 28, 56 tür kavramı: tipolojik, 153 biyolojik, 155-156güçlükler, 156-157 nominalist, 157-158 evrimsel, 157-159 filogenetik, 157-159tanımlayıcı,157,159tür,153-161problemi,153monoipik,156politipik,156

sayılarınınartması,159,217kategorisi,159evrimde,159 taksonları,159

sınıflandırılması, 161 ekolojide, 161yer değiştirme, 241, 254 seçilimi, 241,254sayıları,260türleşme,118,212,217-218

coğrafi (allopatrik), 122, 217, 218 simpatrik, 123, 218 dikopatrik, 218peripatrik, 217, 218 parapatrik, 219 türün yayılma alanının sınırları, 253tüyler,93-94,220

Uexküll,JacobJ,von,87UlusalAkademi,135uyarılabilme,13uygarlık,291

uyumayönelikprogram,228uyumluluk,211

üremebaşarısı,229üremestratejisi,255üreme,eşeyli,181-182üreticiler,258 varyasyon, 120 kaynağı, 120morfolojik, 154 coğrafi, 154, 207 ortayaçıkması,224varyete,68,69,153

vejetasyontipleri,261vicdan,316vikaryans,82Volterra,V.,251

Waddington,ConradH.,199,207,

Wagner,Moritz,123

Wald,George,144

Wallace,AlfredRussel,48,62

Warming,Eugene,261

Weismann,August,2,106,107,190,198

Weiss,Paul,140

Wheeler,W.M.,136

Whewell,William,40,151

White,Gilbert,249

Williams,G.C,256

Wilson,E.O.,241

Wilson,James,308

Woese,Cari,216

Wolff,CasparFriedrich,13,185

Wöhler,Frederick,16

yakın nedensellikler, 138-143 yalıtım mekanizmaları, 155, 217, 218yanlışlama, 39, 57-58, 81 yapısalcılar, 141 yasalar, 18, 31-32, 73-74, 132yaşam,1-26

özellikleri,24-26döngüsü,26,259kökeni,213-214yaşamınkökeni,213-

214yaşamsalgüç,6,7,11,12,16yenikavramlar,29,45,74,116-117yeni-Lamarckçı kuramlar, 223 yırtıcılık, 254 yırtıcı baskısı, 257-258 yöntem,varsayımsal-tümdengelimli,56karşılaştırmalı,132deneysel,133

Zeitgeist,61,62,2-48zigot,187zooloji,133,145zootip,202zorunluluk,225