bogardus paper

8/14/2019 Bogardus Paper

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C o m p a r i s o n o f C a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n g a n d

C a r b o h y d r a t e - r e s t r i c t e d H y p o c a l o r i c D i e t s i n t h e

T r e a t m e n t o f O b e s i t y

ENDURANCE AND METABOLIC FUEL HOMEOSTASIS DURING

STRENUOUS EXERCISE

CLIFTON BOGARDUS, BETTY M. LAGRANGE, E D W A R D S . HORTON, a n d E T H A N A . H .

S I M S , M e t a b o l i c U n i t , D e p a r t m e n t o f M e d i c i n e , U n i v e r s i t y o f V e r m o n t ,

B u r l i n g t o n , V e r m o n t 0 5 4 0 5

A B S T R A C T E i g h t u n t r a i n e d , o b e s e f e m a l e s ( > 3 0 %

b o d y f a t ) , a g e s 2 5 - 3 3 y r , w e r e s t u d i e d b e f o r e , a t 1 w k ,

a n d a f t e r 6 wk w h i l e t a k i n g e i t h e r o f t w o 8 3 0 - k c a l / dd i e t s : c a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n g ( C C ) g ro u p ( n = 4 ) :

35% p r o t e i n , 29% f a t , 36% c a r b o h y d r a t e ; c a r b o h y d r a t e -

r e s t r i c t e d ( C R ) g r o u p ( n = 4 ) : 35% p r o t e i n , 64% f a t , 1%

c a r b o h y d r a t e .E n d u r a n c e , a t -75% o f V O 2 m a x ( m a x i m u m o x y g e n

u p t a k e ) o n a c y c l e d e c r e a s e d f r o m b a s e l i n e b y 50%

a t 1 a n d 6 wk i n t h e C R g r o u p , b u t t h e r e w a s n o c h a n g e

i n t h e C C g r o u p . P r e e x e r c i s e m u s c l e g l y c o g e n ( v a s t u sl a t e r a l i s ) d i d n o t c h a n g e s i g n i f i c a n t l y i n t h e C C g r o u p ,

b u t w a s d e c r e a s e d b y 49% i n t h e C R g r o u p a f t e r 1 w k ,

a n d b y 51% a f t e r 6 w k . T h e r e w a s a c l o s e c o r r e l a t i o nb e t w e e n p e r c e n t d e c r e a s e i n r e s t i n g m u s c l e g l y c o g e n

a n d p e r c e n t d e c r e a s e i n e n d u r a n c e ( r = 0 . 7 9 , P < 0 . 0 1 ) .T h e m e a n f a s t i n g a n d e x e r c i s e p l a s m a g l u c o s e c o n -

c e n t r a t i o n w a s l o w e r i n t h e C R g r o u p t h a n i n t h e C Cg r o u p a f t e r 6 w k , b u t n o s u b j e c t b e c a m e h y p o g l y c e m i c

d u r i n g e x e r c i s e . S e r u m F F A , l a c t a t e , p y r u v a t e , b e t a -h y d r o x y b u t y r a t e , a c e t o a c e t a t e , i n s u l i n , a n d g l u c a g o n

c h a n g e d s i m i l a r l y i n t h e t w o g r o u p s d u r i n g e x e r c i s e a t

b a s e l i n e , 1 a n d 6 w k . G l y c e r o l c o n c e n t r a t i o n w a sh i g h e r i n t h e C R g r o u p d u r i n g e x e r c i s e o n l y a f t e r6 w k . I n c r e a s e s i n s e r u m l a c t a t e c o n c e n t r a t i o n s , a n d am e a n e x e r c i s e r e s p i r a t o r y q u o t i e n t o f 0 . 9 3 s u g g e s t e d

t h a t c y c l e e x e r c i s e a t -75% V O 2 m a x u s e d p r e d o m i -

n a n t l y g l u c o s e a s a f u e l .

T h i s w o r k w a s p r e s e n t e d i n a b s t r a c t f o r m a t t h e E a s t e r nS e c t i o n M e e t i n g s o f t h e A m e r i c a n F e d e r a t i o n f o r C l i n i c a lR e s e a r c h , a n d a t t h e I n t e r n a t i o n a l C o n g r e s s o f O b e s i t y i nI s c h i a , I t a l y , O c t o b e r 1 9 8 0 .

A d d r e s s r e p r i n t r e q u e s t s t o D r . B o g a r d u s .R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n 2 F e b r u a r y 1 9 8 1 a n d i n r e v i s e d

f o r m 1 3 A p r i l 1 9 8 1 .

C on c l u s io ns : R e st i ng m u s c l e g l y c o g e n a n d e n d u r -

a n c e , d u r i n g c y c l e e x e r c i s e a t -75% V O 2 m a x , w e r e

m a i n t a i n e d d u r i n g a 36% c a r b o h y d r a t e , 8 3 0 - k c a l / dd i e t . I n c o n t r a s t , s i g n i f i c a n t d e c r e a s e s o c c u r r e d i nr e s t i n g m u s c l e g l y c o g e n a n d e n d u ra nc e , d u r i ng s i m i l a re x e r c i s e , a f t e r 6 wk o f a 1% c a r b o h y d r a t e , 8 3 0 - k c a l /d d i e t .

INTRODUCTION

P h y s i c a l e x e r c i s e h a s b e e n r e c o m m e n d e d a s t h e r a p ya d j u n c t i v e t o l o w c a l o r i e d i e t s i n t h e t r e a t m e n t o fo b e s i t y ( 1 - 3 ) . T h e r e i s l i t t l e d a t a , h o w e v e r , o n t h ec a p a c i t y f o r e x e r c i s e d u r i n g r a p i d w e i g h t l o s s . C h r i s t e n -s e n a n d H a n s e n ( 4 ) a n d l a t e r B e r g s t r o m e t a l . ( 5 ) ,

s h o w e d t h a t t h e c a p a c i t y f o r e x e r c i s e w a s r e d u c e d

a f t e r a f e w d a y s o f c a r b o h y d r a t e r e s t r i c t i o n , b u t t h e s e

w e r e a c u t e e x p e r i m e n t s i n w h i c h l i t t l e t i m e w a s

a l l o w e d f o r a d a p t a t i o n . M c C l e l l a n e t a l . ( 6 ) i n 1 9 3 0

s t u d i e d t w o s u b j e c t s who t o o k a 1-2% c a r b o h y d r a t e ,w e i g h t - m a i n t a i n i n g d i e t f o r 1 y r . A l t h o u g h n o f o r m a le x e r c i s e t e s t i n g w a s d o n e , n e i t h e r s u b j e c t n o t e d a n y

c h a n g e i n h i s a b i l i t y t o p e r f o r m a 2 . 2 5 m i l e " r u n " i n

-20 m i n a f t e r 3 mo o f t h e d i e t .T h e s e e a r l y s t u d i e s o f c a r b o h y d r a t e r e s t r i c t i o n

h a v e c u r r e n t r e l e v a n c e t o t h e r e n e w e d i n t e r e s t i n

l o w c a r b o h y d r a t e d i e t s , b u t t h e y d o n o t d e l i n e a t e t h ec a p a c i t y f o r e x e r c i s e a f t e r a d a p t a t i o n t o t h e s e d i e t s .

I n a n e a r l i e r s t u d y i n t h i s l a b o r a t o r y ( 7 ) , o b e s e s u b -j e c t s w e r e s t u d i e d b e f o r e , a n d a f t e r 1 a n d 6 wk o f e a t i n ga h y p o c a l o r i c , l o w c a r b o h y d r a t e d i e t . E n d u r a n c e ,w h i l e w a l k i n g o n a t r e a d m i l l a t - 60 % maximum o x y g e n

u p t a k e ( V O 2 m a x ) w a s d e c r e a s e d a f t e r 1 w k , b u t b y 6 wk

h a d i n c r e a s e d t o 1 5 5 % o f b a s e l i n e . W h e t h e r e n d u r -

a n c e c o u l d b e m a i n t a i n e d a t h i g h e r w o r k l o a d s t h a t

p l a c e m o r e s t r e s s o n s p e c i f i c m u s c l e g r o u p s a n d c o n -

J . C l i n . I n v e s t . ( D T h e American S o c i e t y f o r C l i n i c a l I n v e s t i g a t i o n , I n c . 0 0 2 1 - 9 7 3 8 / 8 1 / 0 8 / 0 3 9 9 / 0 6 $ 1 . 0 0 3 9 9

V o l u m e 6 8 A u g u s t 1 9 8 1 3 9 9 - 4 0 4



s e q u e n t l y o n m u s c l e g l y c o g e n s t o r e s , was n o t d e t e r -m i n e d .

T h e p u r p o s e o f o u r s t u d y was t o d e t e r m i n e t h e e n d u r -

a n c e c a p a c i t y a n d s u b s t r a t e u s e d u r i n g s t r e n o u s

e x e r c i s e a f t e r a d a p t a t i o n t o e i t h e r a c a r b o h y d r a t e -c o n t a i n i n g o r c a r b o h y d r a t e - r e s t r i c t e d , h y p o c a l o r i c d i e t .C y c l e e x e r c i s e a t h e a v y w o r k l o a d s was u s e d t os p e c i f i c a l l y s t r e s s t h e m u s c l e g l y c o g e n s t o r e s o f t h e

q u a d r i c e p s .

METHODS

S u b j e c t s . E i g h t , u n t r a i n e d o b e s e f e m a l e v o l u n t e e r s , a g e s2 5 - 3 3 y r , w e i g h i n g b e t w e e n 6 3 a n d 1 0 8 k g ( m e a n 8 1 k g ) , a n dw i t h b o d y m a s s i n d i c e s f r o m 2 5 - 3 9 k g / i M 2 ( m e a n 3 1 k g / M 2 )w e r e s t u d i e d ( s e e T a b l e I ) . A l l v o l u n t e e r s g a v e i n f o r m e dc o n s e n t b e f o r e p a r t i c i p a t i o n i n t h e s t u d y . T h e y w e r e a d m i t t e d

t o t h e C l i n i c a l R e s e a r c h C e n t e r o f t h e U n i v e r s i t y o f V e r m o n tC o l l e g e o f M e d i c i n e f o r t h e 8 - w k s t u d y p e r i o d . P a r t i c i p a n t sw e r e a l l o w e d t o c o n t i n u e t h e i r j o b s a t t h e h o s p i t a l o r c l i n i c ,b u t w i t h r a r e e x c e p t i o n s t h e y s l e p t a n d t o o k a l l m e a l s u n d e r

s u p e r v i s i o n i n t h e c e n t e r . P r e a d m i s s i o n e v a l u a t i o n i n c l u d e dc o m p l e t e h i s t o r y a n d p h y s i c a l e x a m i n a t i o n , h e p a t i c a n d

r e n a l f u n c t i o n t e s t s , t h y r o i d i n d i c e s , s e r u m e l e c t r o l y t e s ,u r i c a c i d , t o t a l p r o t e i n , a l b u m i n , c a l c i u m , p h o s p h o r u s , f a s t i n gg l u c o s e , c o m p l e t e b l o o d c o u n t , c h e s t x - r a y , a n d e l e c t r o -c a r d i o g r a m . On e v o l u n t e e r i n t h e c a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n gd i e t g r o u p t o o k o r a l c o n t r a c e p t i v e s t h r o u g h o u t t h e s t u d y . A l lo t h e r s w e r e t a k i n g n o m e d i c a t i o n . A l l v o l u n t e e r s m a i n t a i n e dt h e i r u s u a l p h y s i c a l a c t i v i t y w h i c h i n n o c a s e i n c l u d e d a n yp h y s i c a l t r a i n i n g .

D i e t s . D u r i n g a n i n i t i a l 1 1 - d b a s e - l i n e p e r i o d , t h e p a r t i c i -p a n t s w e r e f e d a w e i g h t - m a i n t a i n i n g d i e t c o n t a i n i n g 45%c a r b o h y d r a t e , 40% f a t , a n d 1 5 % p r o t e i n . , T h e y w e r e t h e na s s i g n e d r a n d o m l y t o o n e o f t w o 8 3 0 - k c a l / d d i e t s f o r t h e n e x t6 w k : c a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n g ( C C ) 1 d i e t g r o u p : ( n = 4 )35% p r o t e i n , 29% f a t , 36% c a r b o h y d r a t e ; o r c a r b o h y d r a t e -r e s t r i c t e d ( C R ) d i e t g r o u p : ( n = 4 ) 35% p r o t e i n , 64% f a t , 1%c a r b o h y d r a t e . T h e d i e t s c o n s i s t e d o f l e a n m e a t , f i s h , o r f o w l ,w i t h m a r g a r i n e t o p r o v i d e e x t r a f a t a n d g r a p e j u i c e f o r e x t r ac a r b o h y d r a t e . B o u i l l o n w a s g i v e n t w o t o t h r e e t i m e s p e r d a yt o p r o v i d e a d d i t i o n a l s o d i u m , a n d p o t a s s i u m i n t a k e w a ss u p p l e m e n t e d w i t h 2 5 m e q / d o f t h e c h l o r i d e . C a l c i u m i n t a k ew a s s u p p l e m e n t e d w i t h 2 00 m g / d o f t h e c a r b o n a t e . M u l t i -v i t a m i n s w i t h i r o n w e r e g i v e n d a i l y . N o n c a l o r i c b e v e r a g e sw e r e a l l o w e d a d l i b .

M e a s u r e m e n t s a n d c a l c u l a t i o n s . W e i g h t a n d v i t a l s i g n sw e r e m e a s u r e d d a i l y , a n d u r i n e k e t o n e s w e r e m e a s u r e dt w i c e d a i l y . T h e p e r c e n t a g e o f b o d y f a t w a s e s t i m a t e d d u r i n gt h e b a s e - l i n e p e r i o d a n d d u r i n g t h e f i n a l w e e k o f t h e s t u d y

b y h y d r o s t a t i c w e i g h i n g ( 8 ) a f t e r c o r r e c t i o n s f o r r e s i d u a ll u n g v o l u m e a s m e a su r e d b y t h e h e l i u m d i l u t i o n t e c h n i q u e .T h e V O 2 m a x w a s d e t e r m i n e d f o r e a c h s u b j e c t a f t e r a n o v e r -n i g h t f a s t d u r i n g t h e b a s e - l i n e p e r i o d a n d i n t h e 6 t h wk o ft h e e x p e r i m e n t a l d i e t p e r i o d . S e r i a l 4 - m i n w o r k b ou t s o f i n -c r e a s i n g s e v e r i t y o n a c y c l e e r g o m e t e r w e r e i n t e r r u p t e d b ys u f f i c i e n t t i m e t o a l l o w s u b j e c t i v e r e c o v e r y . T h e t e s t w a ss t o p p e d when t h e s u b j e c t c o u l d n o t c o m pl e t e 4 m i n o f e x e r c i s ea t a h i g h e r w o r k l o a d . D u r i n g t h i s a n d a l l o t h e r b o u t s o fs t r e n u o u s e x e r c i s e , e a c h s u b j e c t w a s c o n s t a n t l y m o n i t o r e d b ye l e c t r o c a r d i o g r a m . E x p i r e d a i r w a s c o l l e c t e d i n w e a t h e rb a l l o o n s d u r i n g t h e f i n a l 6 0 s o f e a c h w o r k b o u t , a n d t h e

' A b b r e v i a t i o n s u s e d i n t h i s p a p e r : C C , c a r b o h y d r a t e -c o n t a i n i n g ; C R , c a r b o h y d r a t e - r e s t r i c t e d ; R Q , r e s p i r a t o r yq u o t i e n t , V O 2 m a x , m a x i m a l o x y g e n u p t a k e .

v o l u m e w a s m e a s u r e d i n a T i s s o t a p p a r a t u s a n d r e d u c e d t os t a n d a r d t e m p e r a t u r e a n d p r e s s u r e . A l i q u o t s o f g a s w e r ec o l l e c t e d o v e r m e r c u r y f o r c a r b o n d i o x i d e a n d o x y g e nm e a s u r e m e n t b y t h e S c h o l a n d e r m e t h o d ( 9 ) . VO2max w a sd e f i n e d a s t h e h ig h e st c al c ul at e d o x y g e n u p t a k e o f t h e s e r i a ls a m p l e s .

E n d u r a n c e o f t h e s u b j e c t s w a s m e a s u r e d a f t e r a n o v e r -

n i g h t f a s t a t t h e e n d o f t h e b a s e - l i n e p e r i o d a n d a f t e r c o n -

s u m i n g t h e e x p e r i m e n t a l d i e t f o r 1 a n d 6 w k . O n t h e m o r n i n go f t h e t e s t , a n i n d w e l l i n g c a t h e t h e r w a s p l a c e d i n a f o r e a r mv e i n a n d k e p t o p e n w i t h a n i n f u s i o n o f 0 . 9 % s a l i n e . J u s tb e f o r e c a t h e t e r p l a c e m e n t , a p e r c u t a n e o u s m u s c l e b i o p s yw a s o b t a i n e d f r o m t h e v a s t u s l a t e r a l i s m u s c l e . A f t e r l o c a la n e s t h e s i a , a 3 . 5 - m m Diam s i d e c u t t i n g n e e d l e w a s p a s s e dt h r o u g h a 5-mm s k i n i n c i s i o n a n d s u b c u t a n e o u s a d i p o s e t i s -s u e , a n d t h e n a d v a n c e d - 3 c m b e y o n d t h e m u s c l e f a s c i a . As i n g l e p a s s w i t h t h e i n n e r c u t t i n g c y l i n d e r y i e l d e d m u s c l es a m p l e s o f 1 0 - 2 5 mg i n s i z e . The m u s c l e t i s s u e w a s r a p i d l yd i s s e c t e d f r e e f r o m v i s i b l e c o n n e c t i v e t i s s u e a n d f a t .

S a m p l e s w e r e s u s p e n d e d f r o m a s t a i n l e s s s t e e l w i re a t t a c h e dt o t h e e n c l o s e d w e i g h i n g a r m o f a M e t t l e r b a l a n c e a n dw e i g h e d a t t i m e d i n t e r v a l s f o r 2 - 3 m i n . I n i t i a l w e i g h t sw e r e c a l c u l a t e d b y e x t r a p o l a t i o n t o t i m e z e r o when t h e

s a m p l e w a s e x t r a c t e d f r o m t h e n e e d l e . T h e s a m p l e w a s t h e n

i m m e d i a t e l y s o l u b i l i z e d f o r g l y c o g e n d e t e r m i n a t i o n .2 0 m i n a f t e r t h e b i o p s y a n d c a t h e t e r p l a c e m e n t , t h e f i r s t

b a s e - l i n e b l o o d s a m p l e s w e r e d r a w n f o r c o m p l e t e b l o o d

c o u n t , s e r u m e l e c t r o l y t e s , b l o o d u r e a , n i t r o g e n , c r e a t i n i n e ,t o t a l p r o t e i n , a l b u m i n , a n d v a r i o u s s u b s t r a t e s a n d h o r -m o n e s . T h e l a t t e r i n c l u d e d g l u c o s e , l a c t a t e , p y r u v a t e , b e t a -h y d r o x y b u t y r a t e , a c e t o a c e t a t e , F F A , i n s u l i n , g l u c a g o n , a n dg r o w t h h o rm on e . Upon c o m p l e t i o n o f b l o o d s a m p l i n g , e a c hs u b j e c t c y c l e d f o r 5 m i n w i t h n o l o a d ( u n l o a d e d p e d a l i n g ) .I m m e d i a t e l y a f t e r s t o p p i n g , b l o o d f o r m e a s u r e m e n t o f s u b -s t r a t e s a n d h o r m o n e s w a s d r a w n . When f u l l y r e s t e d , s u b -j e c t s p e d a l e d f o r r e p e a t e d b o u t s o f 1 5 m i n s e p a r a t e d b y 5

m i n o f r e s t . W o r k l o a d w a s a d j u s t e d t o 70% o f e a c h s u b j e c t ' s

t e s t e d b a s e - l i n e maximum w o r k l o a d a n d w a s h e l d c o n s t a n t f o re a c h o f t h e t h r e e e n d u r a n c e t e s t s . F o r e x a m p l e , i f t h e b a s e -l i n e V O 2 m a x w a s a c h i e v e d a t a w o r k l o a d o f 2 0 0 W , t h ee n d u r a n c e t e s t w a s p e r f o r m e d a t 1 4 0 W ( 0 . 7 0 x 2 0 0 W ) a tb a s e l i n e , 1 a n d 6 w k . T h e e r g o m e t e r ( G o d a r t , D e B i l t , H o l -l a n d ) w a s e l e c t r o m a g n e t i c a l l y c o n t r o l l e d t o h o l d t h e w o r k l o a dc o n s t a n t , i n d e p e n d e n t o f r e v o l u t i o n s p e r m i n u t e . E x p i r e dg a s e s w e r e c o l l e c t e d i n w e a t h e r b a l l o o n s f o r 6 0 s d u r i n g t h ef i n a l m i n u t e o f u n l o a d e d p e d a l i n g a n d d u r i n g t h e 1 2 t h - 1 3 t hm i n o f e a c h e x e r c i s e b o u t f o r c a l c u l a t i o n o f m i n u t e v e n t i l a t i o n ,o x y g e n c o n s u m p t i o n , c a r b o n d i o x i d e p r o d u c t i o n , a n d r e s p i r a -t o r y q u o t i e n t . A t 1 4 m i n i n t o e a c h e x e r c i s e p e r i o d , b l o o ds a m p l e s w e r e o b t a i n e d f o r t h e s u b s t r a t e a n d h o r m o n e m e a s -u r e m e n t s . When a v o l u n t e e r r e p o r t e d t h a t s h e w a s n e a r

e x h a u s t i o n b e f o r e t h e e n d o f a f u l l 1 5 m i n w o r k b o u t , t h e g a s

c o l l e c t i o n s a n d t h e n t h e b l o o d s a m p l e s w e r e i m m e d i a t e l y c o l -l e c t e d . I n a l l c a s e s t h i s w a s i n t h e f i n a l 5 m i n o f e x e r c i s e . T h et e s t w a s e n d e d when t h e v o l u n t e e r w a s u n a b l e t o c o n t i n u ep e d a l i n g a t t h e d e t e r m i n e d w o r k l o a d . I m m e d i a t e l y a f t e r s t o p -p i n g e x e r c i s e , t h e m u s c l e b i o p s y w a s r e p e a t e d f o r g l y c o g e nd e t e r m i n a t i o n .

A n a l y s e s a n d c a l c u l a t i o n s . M u s c l e g l y c o g e n w a s d e t e r -m i n e d b y f i r s t s o l u b i l i z i n g m u s c l e t i s s u e i n 30% KO H a n d t h e np r e c i p i t a t i n g t h e g l y c o g e n w i t h i c e d e t h a n o l , a n d h y d r o l y z i n gi n 6 N H 2 S O 4 . T h e g l u c o s e r e l e a s e d w a s m e a s u r e d c o l o r i m e t -r i c a l l y w i t h o r t h o t o l u d i n e ( 1 0 ) .

P l a s m a i n s u l i n a n d g r o w t h h o r m o n e w e r e m e a s u r e d b y ad o u b l e a n t i b o d y i m m u n o a s s a y m e t h o d u s i n g I ' 2 5 - l a b e l e d p o r ki n s u l i n a n d human g r o w t h h o r m o n e a s t r a c e r s a n d humani n s u l i n a n d g r o w t h h o r m o n e s t a n d a r d s . P l a s m a g l u c a g o n w a s

m e a s u r e d b y a d o u b l e a n t i b o d y i m m u n o a s s a y m e t h o d u s i n g

4 0 0 C . B o g a r d u s , B . M . L a G r a n g e , E . S . H o r t o n , a n d E . A . H . S i m s



I ' 2 5 - g l u c a g o n p u r c h a s e d f r o m N u c l e a r M e d i c a l L a b o r a t o r i e s ,D a l l a s , T e x . , a n t i g l u c a g o n s e r u m 3 0 K ( R . U n g e r , U n i v e r s i t yo f T e x a s [ S . W . ] , D a l l a s , T e x . ) , a n d p o r c i n e g l u c a g o n s t a n d a r d s( E l i L i l l y a n d C o m p a n y , I n d i a n a p o l i s , I n d . ) . B l o o d s p e c i m e n sw e r e c o l l e c t e d i n t h e p r e s e n c e o f 5 0 0 U / m l k a l l e k r e i n i n -h i b i t o r ( T r a s y l o l , F B A P h a r m a c e u t i c a l s , N e w Y o r k ) t o r e t a r dd e g r a d a t i o n o f g l u c a g o n .

L a c t a t e , p y r u v a t e , b e t a h y d r o x y b u t y r a t e , a c e t o a c e t a t e , a n d

g l y c e r o l w e r e m e a s u r e d i n p r o t e i n - f r e e f i l t r a t e s o b t a i n e d b ya d d i n g b l o o d t o a n e q u a l v o l u m e o f i c e d 30% p e r c h l o r i c a c i d .T h e a s s a y s w e r e m o d i f i c a t i o n s o f e n z y m a t i c m e t h o d s d e -s c r i b e d i n B e r g m e y e r ( 1 1 ) u s i n g a n A m e r i c a n I n s t r u m e n t s C o .

( S i l v e r S p r i n g , M d . ) F l u o r o - c o l o r i m e t e r t o r e c o r d c h a n g e s i nN A D H c o n c e n t r a t i o n s . P l a s m a F F A w e r e d e t e r m i n e d b y t h ec o l o r i m e t r i c m e t h o d o f N o v a k ( 1 2 ) . P l a s m a g l u c o s e w a sm e as u r e d b y a g l u c o s e o x i d a s e m e t h o d w i t h a Y S I m o d e l 2 3 Ag l u c o s e a n a l y z e r ( Y e l l o w S p r i n g s I n s t r u m e n t C o . , Y e l l o wS p r i n g s , O h i o ) .

S t a t i s t i c a l a n a l y s i s . S t a t i s t i c a l a n a l y s i s o f t h e d a t a w a s b yr e p e a t e d m e a s u r e s o f a n a l y s i s o f v a r i a n c e ( 1 3 ) . T h e s u b s t r a t ea n d h o r m o n e c o n c e n t r a t i o n d a t a d u r i n g e x e r c i s e a n d r e s tp e r i o d s a r e r e p o r t e d a s t h e m e a n s o f a l l w o r k b o u t s o f a l l

p a r t i c i p a n t s , r e g a r d l e s s o f t h e n u m b e r o f e x e r c i s e p e r i o d s .T h i s w a s d o n e t o c o m p e n s a t e f o r v a r i a t i o n s i n t h e n u m b e r o fc o m p l e t e d w o r k b o u t s a m o n g v o l u n t e e r s a n d t h e s a m ev o l u n t e e r d u r i n g d i f f e r e n t t e s t s . A l t h o u g h t h i s a n a l y s i sm in im i z e s c h a ng e s i n s u b s t r a t e a n d h o r m o n e c o n c e n t r a t i o n st h a t o c c u r a s w o r k p r o g r e s s e s , i t i s t h e m o s t s t r a i g h t f o r w a r dw a y t o r e p o r t t h e d a t a , a n d d o e s n o t d i s t o r t t h e r e l e v a n t r e s u l t s .A l l d a t a a r e e x p r e s s e d a s m e a n a n d t h e s t a n d a r d e r r o r o f t h em e a n u n l e s s o t h e r w i s e n o t e d .

R E S U L T S

W e i g h t l o s s a n d r o u t i n e l a b o r a t o r y s t u d i e s . A l ls u b j e c t s m a i n t a i n e d s t a b l e w e i g h t d u r i n g t h e b a s e - l i n e

p e r i o d a f t e r a n i n i t i a l 2-3 d o f a d j u s t m e n t . T h e meanp e r c e n t a g e o f w e i g h t l o s s o f t h e C R g r o u p , t a k i n g 1 %

c a r b o h y d r a t e , w a s g r e a t e r t h a n t h a t o f t h e C C g r o u p

a f t e r 1 w k , 4 . 6 ± 0 . 5 v s . 3 . 4 + ± 0 . 2% ( P < 0 . 0 5 ) , b u t

t h e r e a f t e r , w e i g h t l o s s d i d n o t d i f f e r b e t w e e n g r o u p s .

T h e m e a n f a t l o s s w a s e q u i v a l e n t b e t w e e n g r o u p s a f t e r6 wk ( T a b l e I ) . F a s t i n g s e r u m t o t a l p r o t e i n , a l b u m i n ,

h e m o g l o b i n , b l o o d u r e a , n i t r o g e n , c r e a t i n i n e , c a l c i u m ,a n d p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s r e m a i n e d i n t h e n o r m a l

r a n g e t h r o u g h o u t t h e s t u d y p e r i o d , a n d n o d i f f e r e n c e

( I )0 )-c

. )

- oc

c

9 0 F g

60-

3 0 -

N S P<0.036

I

' 1

P < 0 . 0 3 6

B a s e l i n e 1 W e e k 6 W e e k s

F I G U R E 1 E n d u r a n c e a t - 7 5 % V O 2 m a x . E n d u r a n c e t i m e w a sc a l c u l a t e d b y a d d i n g t h e t i m e p e d a l i n g t h e c y c l e e r g o m e t e ro f e a c h s u c c e s s i v e w o r k b o u t u n t i l s u b j e c t i v e e n h a u s t i o n . T h ev a l u e s a r e e x p r e s s e d a s t h e mean±SEM, n = 4 p e r g r o u p .T h e h a t c h e d b a r s r e p r e s e n t t h e c a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n g d i e tg r o u p ; t h e o p e n b a r s r e p r e s e n t t h e c a r b o h y d r a t e - r e s t r i c t e dg r o u p .

o c c u r r e d b e t w e e n g r o u p s . S e r u m b i c a r b o n a t e d e c l i n e d

t o s i g n i f i c a n t l y l o w e r c o n c e n t r a t i o n s i n t h e C R g r o u p

t h a n i n t h e C C g r o u p , 1 7 . 3 ± 0 . 4 3 v s . 2 1 . 5 ± 0 . 6 5 m e q /l i t e r ( P < 0 . 0 3 3 ) a f t e r 1 w k , b u t a f t e r 6 wk t h e r e w a s n o

d i f f e r e n c e b e t w e e n g r o u p s ( 1 9 . 8 ± + 0 . 7 5 v s . 2 0 . 8 ± 0 . 6 3 ) .T h e c h a n g e s i n r e t i n o l - b i n d i n g p r o t e i n , t h y r o x i n e -b i n d i n g p re a l b u m in a n d t r a n s f e r r i n , a s w e l l a s t h ea s s e s s m e n t s o f a p p e t i t e a n d mood w i l l b e r e p o r t e d

e l s e w h e r e .

E x e r c i s e c a p a c i t y a n d m u s c l e g l y c o g e n . A f t e r 6 wko f d i e t i n g , t h e V O 2 m a x d i d n o t c h a n g e s i g n i f i c a n t l yf r o m b a s e l i n e i n t h e C C g r o u p ( 2 , 2 0 0 + 2 1 0 m l / m i n v s .2 , 2 0 0 ± 9 0 m l / m i n ) o r i n t h e C R g r o u p ( 2 , 20 0± 1 1 0

v s . 1 , 9 0 0 ± 5 5 m l / m i n ) . W h e t h e r e x p r e s s e d a s m i l l i g r a m s

p e r k i l o g r a m p e r m in u t e , o r m i l l i l i t e r s p e r k i l o g r a m o fl e a n b o d y m a s s p e r m i n u t e ( a s e s t i m a t e d f r o m h y d r o -

s t a t i c w e i g h i n g ) , n o g r o u p d i f f e r e n c e s i n V O 2 m a x w e r e

o b s e r v e d .

T h e a c t u a l w o r k l o a d s f o r t h e e n d u r a n c e t e s t s , c a l -

TABLE IS u b j e c t C h a r a c t e r i s t i c s , T o t a l W e i g h t a n d F a t L o s s

A g e I n i t i a l w t I n i t i a l f a t * T o t a l Wt l o s s T o t a l f a t l o s s *

G r o u p A G r o u p B G r o u p A G r o u p B G r o u p A G r o u p B G r o u p A G r o u p B G r o u p A G r o u p B

y r k g % k g k g

2 2 2 6 6 3 . 3 7 8 . 6 3 5 4 1 5 . 2 8 . 4 3 . 4 5 . 12 7 3 0 6 5 . 1 6 7 . 6 3 9 3 1 5 . 5 7 . 0 4 . 8 4 . 5

2 4 3 4 9 5 . 6 1 0 6 . 4 4 1 4 7 1 0 . 0 9 . 4 5 . 7 9 . 5

2 8 2 6 8 5 . 4 8 1 . 1 4 1 3 7 8 . 7 8 . 8 5 . 4 3 . 9

M e a n ± + - S E M2 5 + 1 . 4 2 9 ± 1 . 9 7 7 . 4 + 7 . 9 8 3 . 4 + 8 . 2 3 9 ± 1 . 4 3 9 + 3 . 4 7 . 4 ± 1 . 2 8 . 4 ± 0 . 5 4 . 8 + 0 . 5 5 . 7 ± 1 . 3

* A s e s t i m a t e d b y b o d y d e n s i t y m e a s u r e m e n t s ( s e e M e t h o d s ) .

C a p a c i t y f o r E x e r c i s e a n d M e t a b o l i c E f f e c t s o f H y p o c a l o r i c D i e t s 4 0 1



cU ) 2 . 1

0

X , ' .%

0 )1 . 8

a s m

(D t

o E

C0 ' 1 . 20

* Z 0 . 9

L 2 . . 0 . 6

0 . 3

B a s e l i n e I W e e k 6 W e e k s

I 1

H

5

N S N S N S

B a s e l i n e 1 W e e k

F I G U R E 2 P r e e x e r c i s e ( r e s t i n g m u sc l e ) g l y c o g e n a n d i m m e d i a t e l y a f t e r e x e r c i s e m u s c l eg l y c o g e n . V a l u e s ar e e x p r e s s e d as t h e mean±SEM. T h e h a t c h e d b a r s r e p r e s e n t t h e C C d i e tg r ou p ; t h e open b a r s r e p r e s e n t t h e C R g r ou p . n = 4 per g r o u p a t e a c h b a s e l i n e , 1 , a n d 6 wke x c e p t i n t h e C C d i e t group, n = 3 a t t h e b a s e - l i n e d e t e r m i n a t i o n .

c u l a t e d as p e r c e n t a g e o f t h e b a s e - l i n e V O 2 m a x , were

8 3 ± 3 . 5 , 7 6 ± 4 . 7 , a n d 7 2 ± 2 . 9 % f o r t h e C C g r o u p a t

b a s e l i n e , 1 a n d 6 w k , r e s p e c t i v e l y . T h e s e were n o t s i g -n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h e c o r r e s p o n d i n g w o r k l o a d so f t h e C C group, 7 6 ± 3 . 1 , 7 3 + 2 . 0 a n d 7 1 ± 2 . 5 % . T h e d e -

c l i n e i n t h e p e r c e n t a g e o f oxyg e n c o n s u m p t i o n d u r i n g

t h e s u c c e s s i v e e n d u r a n c e t e s t s o c c u r r e d d e s p i t e t h e

us e o f e q u a l w o r k l o a d s f o r t h e t h r e e t e s t s . T h i s was

p r o b a b l y d u e , i n p a r t , t o a d e c r e a s e i n t h e r e s t i n g

m e t a b o l i c r a t e w h i l e t a k i n g t h e h y p o c a l o r i c d i e t . A l s o ,

w i t h some l o s s o f w e i g h t i n t h e t h i g h s , t h e a c t u a l w o r kl o a d may h a v e b e e n s l i g h t l y d e c r e a s e d , a n d t h e w o r k

e f f i c i e n c y may h a v e b e e n s l i g h t l y i n c r e a s e d .

a

c

O d 20Q )

5 0

$ - 2 0._

e C -40wi - -60

C L

0- 80

4)

21 X

0

0

0 ~ ~ ~ 0

0

_ /

r=0.79, P<. ( . 0 1

1 0 0 - 8 0 - 6 0 -4 0 - 2 0 0 1 0

P e r c e n t C h a n g e i n E n d u r a n c e

F I G U R E 3 C o r r e l a t i o n b e t w e e n p e r c e n t c h a n g e i n e n d u r a n c ea n d p e r c e n t c h a n g e i n r e s t i n g m u s c l e g l y c o g e n . The v a l u e s

ar e c a l c u l a t e d as p e r c e n t c h a n g e s f r o m t h e b a s e - l i n e p e r i o d

a f t e r 1 a n d 6 wk on t h e d i e t f o r f o u r s u b j e c t s i n t h e C R groupa n d t h r e e s u b j e c t s i n t h e CC group.

E n d u r a n c e c a p a c i t y i n t h e C R g r o u p d e c l i n e d f r o m

a b a s e - l i n e mean o f 6 6 . 5 ± 1 3 . 5 t o 2 9 . 0 ± 4 . 5 min a t 1 w k ,

a n d t o 3 1 . 7 ± 5 . 0 m i n a f t e r 6 w k . T h e s e were l a r g e d e -c r e a s e s i n p e r f o r m a n c e c o m p a r e d w i t h t h a t o f t h e C C

group, 8 3 . 0 + 3 . 1 , 8 2 . 1 + 8 . 7 , a n d 8 6 . 0 ± 8 . 6 m i n d u r i n g

t h e t h r e e s u c c e s s i v e p e r i o d s . T h e c h a n g e s i n e n d u r a n c e

ar e s h o w n i n F i g . 1 . A l l p a r t i c i p a n t s a p p e a r e d t o g i v e a

m a x i m a l e f f o r t d u r i n g e a c h t e s t . T h e y u n i f o r m l y

s t o p p e d e x e r c i s e b e c a u s e o f l o c a l m u s c l e f a t i g u e , n o t

b e c a u s e o f d y s p n e a , p a l p i t a t i o n s , o r more g e n e r a l i z e d

e x h a u s t i o n .M u s c l e g l y c o g e n i n t h e p r e e x e r c i s e p e r i o d i n t h eC C g r o u p d e c r e a s e d f r om 1 . 7 4 ± 0 . 1 3 g / 1 0 0 g t i s s u e a t

b a s e l i n e , t o 1 . 5 4 ± 0 . 1 4 g I l O 0 g t i s s u e a f t e r 1 w k , a n d

1 . 6 5 ± 0 . 2 2 g / 1 0 0 g a t 6 w k . S i g n i f i c a n t l y l a r g e r d e -c l i n e s ( P < 0 . 0 2 3 ) o c c u r r e d i n t h e C R group: 1 . 7 6 ± 0 . 2 2

g / 1 0 0 g t i s s u e , 0 . 8 1 ± 0 . 1 4 g / 1 0 0 g t i s s u e , 0 . 8 6 ± 0 . 0 4

g / 1 0 0 g t i s s u e a t b a s e l i n e , 1 a n d 6 w k , r e s p e c t i v e l y( F i g . 2 ) . I n t h e C C g r o u p , t h e b a s e l i n e p e r i o d pre-

e x e r c i s e m u s c l e g l y c o g e n i s t h e m e a n ± S E M f o r t h r e e

v o l u n t e e r s b e c a u s e one v o l u n t e e r ' s m u s c l e b i o p s y sam-

p l e was i n a d e q u a t e f o r g l y c o g e n d e t e r m i n a t i o n . A l l

o t h e r m u s c l e g l y c o g e n r e s u l t s were c a l c u l a t e d f r o mf o u r v o l u n t e e r s i n e a c h group, a t b a s e l i n e , 1 a n d 6 w k .

T h e mean p o s t e x e r c i s e m u s c l e g l y c o g e n c o n c e n t r a -

t i o n i n t h e C C group, 0 . 3 1 ± 0 . 1 4 g / 1 0 0 g t i s s u e , 0 . 3 1

± 0 . 0 9 g / 1 0 0 g t i s s u e , a n d 0 . 1 9 ± 0 . 1 2 g / 1 0 0 g t i s s u e were

n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h o s e o f t h e C R group:

0 . 4 1 ± 0 . 0 8 g / 1 0 0 g t i s s u e , 0 . 2 8 ± 0 . 0 9 g / 1 0 0 g t i s s u e ,a n d 0 . 2 8 ± 0 . 0 9 g / 1 0 0 g t i s s u e a t b a s e l i n e , 1 a n d 6 w k ,r e s p e c t i v e l y ( F i g . 3 ) . The p e r c e n t c h a n g e s i n m u s c l e

g l y c o g e n c o r r e l a t e d w e l l w i t h t h e p e r c e n t c h a n g e s i n

e n d u r a n c e ( r = 0 . 7 9 , P < 0 . 0 1 ) ( F i g . 3 ) .

R e s p i r a t o r y Q u o t i e n t ( R Q ) . Th e R Q d u r i n g un -

l o a d e d p e d a l i n g ,a t b a s e

l i n e ,1 an d 6 w k

( 0 . 7 8 ± 0 . 0 6 ,0 . 8 0 ± 0 . 0 6 , a n d 0 . 7 6 ± 0 . 0 4 ) i n t h e CC group were n o t

4 0 2 C . B o g a r d u s , B . M . L a G r a n g e , E . S . H o r t o n , an d E . A. H. Sims

c4 )

o

0 '

0 . - . . .

4 . ) ( L

, ( n

4 . _

U ) E

U) ( 0 '

0 0

6 W e e k s



s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h e C R g r o u p ( 0 . 8 3 ± 0 . 0 5 ,0 . 8 4 ± 0 . 0 5 , a n d 0 . 8 6 ± 0 . 7 ) . T h e R Q d u r i n g t h e f i r s t

e n d u r a n c e w o r k b o u t w a s g r e a t e r i n b o t h g r o u p s c o m -

p a r e d w i t h t h a t d u r i n g u n l o a d e d p e d a l i n g ( P < 0 . 0 0 2 ) ,a n d d i d n o t d i f f e r b e t w e e n g r o u p s ; C C g r o u p , 0 . 8 7

+ 0 . 0 5 , 0 . 9 0 ± 0 . 0 7 , a n d 0 . 9 1 ± 0 . 0 4 , a n d t h e C R g r o u p ,

1 . 0 0 ± 0 . 0 2 , 0 . 9 6 ± 0 . 0 6 , a n d 0 . 9 3 ± 0 . 0 7 , a t b a s e l i n e , 1 ,a n d 6 w k , r e s p e c t i v e l y .S u b s t r a t e s a n d h o r m o n e s ( F i g . 4 ) . T he me an f a s t i n g

i n s u l i n , g r o w t h h o r m o n e , l a c t a t e , p y r u v a t e , F F A , a n d

g l y c e r o l c o n c e n t r a t i o n s w e r e e q u i v a l e n t b e t w e e ng r o u p s a t b a s e l i n e , 1 a n d 6 w k . T h e mean f a s t i n gs e r u m g l u c o s e c o n c e n t r a t i o n w a s l o w e r ( P < 0 . 0 3 6 ) a n d

t h e m e a n t o t a l k e t o n e c o n c e n t r a t i o n h i g h e r ( P < 0 . 0 0 1 )i n t h e C R g r o u p t h a n i n t h e C C g r o u p a t 1 a n d 6 wk

d u r i n g t h e e x p e r i m e n t a l d i e t . T h e mean f a s t i n g g l u c a -g o n c o n c e n t r a t i o n w a s e q u a l b e t w e e n g r o u p s d u r i n gt h e b a s e - l i n e d i e t a n d a f t e r 6 w k , b u t a t 1 wk i t w a s

h i g h e r ( P < 0 . 0 3 ) i n t h e C R g r o u p t h a n i n t h e C C g r o u p .T h e c h a n g e s i n t h e m e a n g l u c o s e , F F A , b e t a h y -d r o x y b u t y r a t e , i n s u l i n , a n d g l u c a g o n c o n c e n t r a t i o n s

d u r i n g t h e t h r e e e n d u r a n c e t e s t s w e r e s i m i l a r b e t w e e ng r o u p s a t b a s e l i n e , 1 , a n d 6 w k . T h e m e a n a c e t o a c e t a t ec o n c e n t r a t i o n d e c l i n e d d u r i n g e x e r c i s e i n t h e C R

g r o u p , w h e r e a s i t i n c r e a s e d i n t h e C C g r o u p ( P< 0 . 0 0 7 ) . T h e mean g r o w t h h o r m o n e c o n c e n t r a t i o n

w a s h i g h e r d u r i n g t h e e x e r c i s e a n d r e s t p e r i o d i n t h eC R g r o u p ( P < 0 . 0 0 8 ) t h a n i n t h e C C g r o u p a f t e r 1 a n d 6

w k . T h i s i s p o s s i b l y d u e , i n p a r t , t o t h e d e c r e a s e d

e n d u r a n c e i n t h e C R g r o u p , s i n c e a s t h e e x e r c i s e c o n -

t i n u e d t h e g r o w t h h o r m o n e c o n c e n t r a t i o n g r a d u a l l yd e c l i n e d , a n d t h e s e l a t e r v a l u e s w o u l d l o w e r t h emean v a l u e i n t h e C R g r o u p . T h e mean g l y c e r o l c o n -

c e n t r a t i o n w a s h i g h e r i n t h e C R g r o u p ( P < 0 . 0 2 ) o n l yd u r i n g t h e l a s t e n d u r a n c e t e s t .

D I S C U S S I O N

T h i s s t u d y w a s d e s i g n e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e r ea r e d i f f e r e n c e s i n m e t a b o l i c f u e l u s e a n d / o r t h e c a p a c i t yf o r s t r e n u o u s e x e r c i s e a f t e r a d a p t a t i o n t o a c a r b o h y d r a t e -c o n t a i n i n g o r a c a r b o h y d r a t e - r e s t r i c t e d , h y p o c a l o r i cd i e t . D u r i n g 6 wk o f a l o w c a r b o h y d r a t e d i e t ( 1 % c a r -

b o h y d r a t e , 8 3 0 - k c a l / d ) , m u s c l e g l y c o g e n s t o r e s w e r ed e p l e t e d t o -50% o f b a s e - l i n e l e v e l s a n d t h e r e w a s as i m i l a r r e d u c t i o n i n t h e c a p a c i t y f o r s t r e n u o u s e x e r c i s e( - 7 5 % V O 2 m a x o n a c y c l e ) . T h e f a c t t h a t t h i s w a s a n

e f f e c t o f c a r b o h y d r a t e r e s t r i c t i o n a n d n o t d u e t o c a l o r i cr e s t r i c t i o n a l o n e , w a s e v i d e n t b y t h e m a i n t e n a n c e o f

r e s t i n g m u s c l e g l y c o g e n a n d e x e r c i s e c a p a c i t y d u r i n gt h e p e r i o d o f t h e i s o c a l o r i c , c a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n gd i e t . F u r t h e r m o r e , s i n c e t h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f -f e r e n c e s b e t w e e n g r o u p s i n b o d y c o m p o s i t i o n c h a n g e s ,o r i n t h e f u e l s u s e d d u r i n g e x e r c i s e ( a s e s t i m a t e d b yc h a n g e s i n R Q a n d s u b s t r a t e c o n c e n t r a t i o n s ) , d i f f e r -

e n c e s i n e n d u r a n c e c o u l d n o t b e a t t r i b u t e d t o t h e s ep a r a m e t e r s .

WI50-

1 5

7 0 i 4

442 °X0%

R E Ixlo

30k1

9--- 1 , i E 2 0 4 b

20 0 [K ~ ~ ~ ~w

E 0

10~--

t I R E - I f ~A A

_J 1.0 B 0.51

L I N E WEEK WEEKS E L I N W WE

F I G U R ~ E 4 Substrate and hormone concentrations during the

three successive exercise t e st s. The fasting concentrations

are the mean±SEM of al l subjects within each diet group

(n = 4 per group). The substrate and hormone concentration

data during exercise and at the end of the 5 -mm r e s t periods

are reported as the means±SEM of al l work bouts of al l sub-

jects within each group, regardless of the number of exercise

periods. The dashed lines (- - -) represent theCRdiet group,

the solid lines (-) represent the CCdiet group. See Results

for statistics.

In our previous study (7), s ix untrained obese sub-

jects were evaluated before and a f t c e r 1 and 6 wk of a

low carbohydrate, hypocaloric d i e t . The base-line

endurance t e s t was performed on a treadmill at a mean

intensity of 76% VO2max, but despite carrying a back-

pack with weight equivalent to the weight l o s s , the 6-

wk t e s t was performed at only 60% VO2max. This

probably a c c o u n t e d for part of the 55% increase in

endurance d u r i n g treadmill e x e r c i s e a f t e r 6 wk. I t i s

also possible that after adaptation the elevated FFA

c o n c e n t r a t i o n s during t h e period of t h e d i e t d e c r e a s e d

t h e r a t e o f glycogen depletion, and thus improved

e n d u r a n c e . T h i s h as also been shown by t h e s t u d y

of C o s t i l l e t al. (14) during similar FFAelevations and

work l o a d s ( 6 8 % VO2max on a t r e a d m i l l ) . The " g l y c o -

C a p a c i t y f o r E x e r c i s e a n d M e t a b o l i c E f f e c t s o f H y p o c a l o r i c D i e t s 4 0 3



g e n s p a r i n g " e f f e c t , h o w e v e r , p ro b ab l y o n l y a p p l i e s t os l o w t w i t c h , h i g h o x i d a t i v e f i b e r s , w h i c h a r e t h e p r e -

d o m i n a n t f i b e r s r e c r u i t e d d u r i n g m o d e r a t e w o r k l o a d s ,a n d n o t t o f a s t t w i t c h , g l y c o l y t i c f i b e r s ( 1 5 ) , w h i c h a r e

r e c r u i t e d a t h i g h w o r k l o a d s . I n o u r s t u d y , u s i n g c y c l ee x e r c i s e a t 75% V O 2 m a x , a much g r e a t e r w o r k l o a d w a s

a p p l i e d t o t h e q u a d r i c e p m u s c l e s , a n d g l y c o l y t i c p a t h -w a y s w e r e r e c r u i t e d , a s i n d i c a t e d b y a m e a n e x e r c i s eR Q o f 0 . 9 3 a n d t h e e l e v a t i o n s o f l a c t a t e d u r i n g

e x e r c i s e . F i b e r t y p i n g was n o t d o n e , b u t i t i s l i k e l y t h a tt h e f a s t - t w i t c h f i b e r s w e r e r e c r u i t e d . T h u s , a t w o r k

l o a d s > 70% VO2max o n a c y c l e ( i n u n t r a i n e d s u b j e c t s )c o m p a r e d w i t h 60% V O 2 m a x o n a t r e a d m i l l , a s i n t h ep r e v i o u s s t u d y , m u s c l e g l y c o g e n i s n o t " s p a r e d " a f t e ra d a p t a t i o n t o t h e d i e t , a n d t h e d e p l e t i o n o f m u s c l e g l y -c o g e n o c c u r r i n g d u r i n g c a r b o h y d r a t e r e s t r i c t i o n l i m i t se n d u r a n c e . I f t h e g l y c o g e n s t o r e s a r e m a i n t a i n e d , a sd u r i n g t h e h y p o c a l o r i c c a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n g d i e t ,

e n d u r a n c e a t t h e s e h i g h e r w o r k l o a d s i s m a i n t a i n e d .T h e s e r e s u l t s a r e i m p o r t a n t f o r t h e d e s i g n o f c o m -

b i n e d e x e r c i s e a n d d i e t p r o g r a m s f o r t h e t r e a t m e n t o fo b e s i t y . S u b j e c t s t a k i n g a c a r b o h y d r a t e - c o n t a i n i n g ,h y p o c a l o r i c d i e t ( 3 6 % c a r b o h y d r a t e , 8 3 0 - k c a l / d ) c a n

e x e r c i s e a t a b r o a d r a n g e o f w o r k l o a d s . I n c o n t r a s t ,u n t r a i n e d s u b j e c t s t a k i n g a c a r b o h y d r a t e - r e s t r i c t e d ,h y p o c a l o r i c d i e t ( 1 % c a r b o h y d r a t e , 8 3 0 - k c a l / d ) p r o b -a b l y s h o u l d n o t e n t e r a p h y s i c a l t r a i n i n g p r o g r a m

r e q u i r i n g e x e r c i s e a t h i g h s u b m a x i m u m w o r k l o a d s .T h i s a p p a r e n t d i s a d v a n t a g e s h o u l d b e w e i g h e d w i t h

o t h e r k n o w n a d v a n t a g e s a n d d i s a d v a n t a g e s o f l o w

c a r b o h y d r a t e , h y p o c a l o r i c d i e t s w h e n d e v i s i n g aw e i g h t r e d u c t i o n p r o g r a m f o r o b e s e , u n t r a i n e d s u b -j e c t s . M o r e s t u d i e s a r e n e e d e d , h o w e v e r , t o d e l i n e a t em o r e e x a c t l y t h e q u a n t i t y o f c a l o r i e s a n d / o r c a r b o h y -d r a t e t h a t i s r e q u i r e d t o m a i n t a i n r e s t i n g m u s c l e

g l y c o g e n a n d t h e c a p a c i t y f o r s t r e n u o u s e x e r c i s e .

C o n c l u s i o n s . D u r i n g 6 w k o f a c a r b o h y d r a t e - c o n -

t a i n i n g o r c a r b o h y d r a t e - r e s t r i c t e d 8 3 0 - k c a l / d d i e t ,s i m i l a r c h a n g e s i n b l o o d s u b s t r a t e c o n c e n t r a t i o n s a r ea c h i e v e d d u r i n g e x e r c i s e a t -75% V O 2 m a x o n a c y c l e .T h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n s o f g l u c o s e a n d l i p i d s t oe n e r g y p r o d u c t i o n , a s e s t i m a t e d b y t h e s t e a d y - s t a t e

R Q a p p e a r t o b e t h e s a m e .R e s t i n g m u s c l e g l y c o g e n c o n t e n t a n d e n d u r a n c e , a t

-75% V O 2 m a x o n a c y c l e , a r e m a i n t a i n e d w h i l e t a k i n ga 36% c a r b o h y d r a t e , 8 3 0 - k c a l / d d i e t . I n c o n t r a s t , a f t e r6 wk o f a 1% c a r b o h y d r a t e , 8 3 0 - k c a l / d d i e t , s i g n i f i c a n td e c r e a s e s o c c u r i n r e s t i n g m u s c l e g l y c o g e n a n d i n t h e

c a p a c i t y f o r c y c l e e x e r c i s e a t -75% V O 2 m a x .

ACKNOWLEDGMENTS

We w i s h t o t h a n k t h e s t a f f o f t h e C l i n i c a l R e s e a r c h C e n t e r

f o r n u r s i n g s u p p o r t ; B e t s y N o r m a n d , M . S . , R . D . , f o r a s -

s i s t a n c e w i t h t h e d i e t a r y p l a n n i n g a n d c a l c u l a t i o n s , T a k a m a r uA s h i k a g a f o r h e l p w i t h s t a t i s t i c a l e v a l u a t i o n , a n d P a t r i c i aM e a d , C a t h e r i n e A r m s t r o n g , a n d M a u r e e n O ' C o n n e l l f o rt e c h n i c a l a s s i s t a n c e .

T h i s w o r k w a s s u p p o r t e d i n p a r t b y U . S . P u b l i c H e a l t hS e r v i c e g r a n t s AM 1 0 2 5 4 ( D r . S i m s ) , F 3 2 0 6 2 7 4 ( D r .B o g a r d u s ) , a n d R R - 1 0 9 ( G e n e r a l C l i n i c a l R e s e a r c h C e n t e r ) .

REFERENCES

1 . B u s k i r k , E . R . 1 9 7 4 . O b e s i t y : a b r i e f o v e r v i e w w i t he m p h a s i s o n e x e r c i s e . F e d . P r o c . 3 3 : 1 9 4 8 - 1 9 5 1 .

2 . L u t w a k , L . , a n d A . C o u l s t o n , 1 9 7 5 . A c t i v i t y a n d o b e s i t y .I n O b e s i t y i n P e r s p e c t i v e , G . A . B r a y , e d i t o r . U . S .G o v e r n m e n t P r i n t i n g O f f i c e . I I : 3 9 3 - 3 9 6 .

3 . B l a c k b u r n , G . L . , a n d I . G r e e n b e r g . 1 9 7 8 . M u l t i d i s -c i p l i n a r y a p p r o a c h t o a d u l t o n s e t o b e s i t y t h e r a p y . I n t . J .O b e s i t y . 2 ( 2 ) : 3 5 - 4 4 .

4 . C h r i s t e n s e n , E . H . , a n d 0 . H a n s e n . 1 9 3 9 . I . Z u r M e t h o d i xd e r R e s p i r a t o r i s c h e n Q u o t i e n t - B e s t i m m u n g e n i n R u h eu n d b e i A r b e i t . I I . U n t e r s u c h u n g e n u b e r d i e V e r b r e n -

n u n g s - v o r g a n g e b e i l a n g d a u e r n d e r , s c h w e r e r M u s k e l a r -b e i t . I I I . A r b e i t s F a e h i g k e i t u n d E m r a h r u n g . S k a n d .A r c h . P h y s i o l . 8 1 : 1 3 7 - 1 7 1 .

5 . B e r g s t r o m , J . , L . H e r m a n s e n , E . H u l t m a n , a n d B . S a l t i n .1 9 6 7 . D i e t , m u s c l e g l y c o g e n a n d p h y s i c a l p e r f o r m a n c e .A c t a P h y s i o l . S c a n d . 7 1 : 1 4 0 - 1 5 0 .

6 . M c C l e l l a n , W . S . , V . R . R u p p , a n d V . T o s c a r i . 1 9 3 0 .C l i n i c a l c o l o r i m e t r y . X L V I . P r o l o n g e d m e a t d i e t s w i t h as t u d y o f n i t r o g e n , c a l c i u m a n d p h o s p h o r u s . J . B i o l . C h e m .8 7 : 6 6 9 - 6 8 0 .

7 . P h i n n e y , S . D . , E . S . H o r t o n , E . A . H . S i m s , J . S .H a n s o n , E . D a n f o r t h , J r . , a n d B . M . L a G r a n g e . 1 9 8 0 .C a p a c i t y f o r m o d e r a t e e x e r c i s e i n o b e s e s u b j e c t s a f t e ra d a p t a t i o n t o a h y p o c a l o r i c , k e t o g e n i c d i e t . J . C l i n . I n v e s t .

6 6 : 1 1 5 2 - 1 1 6 0 .8 . K a t c h , F . , E . D . M i c h a e l , a n d S . M . H o r v a t h . 1 9 6 7 . E s t i -m a t i o n o f b o d y v o l u m e b y u n d e r w a t e r w e i g h i n g : d e -s c r i p t i o n o f a s i m p l e m e t h o d . J . A p p l . P h y s . 2 3 : 8 1 1 - 8 1 3 .

9 . S c h o l a n d e r , P . T . 1 9 4 7 . A n a l y z e r f o r a c c u ra t e e s t i ma t i on

o f r e s p i r a t o r y g a s i n o n e - h a l f c u b i c c e n t i m e t e r s a m p l e s .J . B i o l . C h e m . 1 6 7 : 2 3 5 .

1 0 . H u l t m a n , E . 1 9 6 7 . M u s c l e g l y c o g e n i n man d e t e r m i n e di n n e e d l e b i o p s y s p e c i m e n s . M e t h o d a n d n o r m a l v a l u e s .S c a n . J . C l i n . L a b . I n v e s t . 1 9 ( S u p p l . 9 1 ) : 1 - 6 3 .

1 1 . B e r g m e y e r , H . V . M e t h o d s o f e n z y m a t i c a n a l y s i s . 1 9 7 4 .A c a d e m i c P r e s s , I n c . , N e w Y o r k .

1 2 . N o v a k , M . 1 9 6 5 . C o l o r i m e t r i c u l t r a m i c r o m e t h o d f o r t h ed e t e r m i n a t i o n o f f r e e f a t t y a c i d s . J . L i p i d R e s . 6 :

4 3 1 - 4 3 3 .1 3 . W i n e r , B . J . 1 9 7 7 . I n S t a t i s t i c a l P r i n c i p l e s i n E x p e r i m e n t a l

D e s i g n , M c G r a w - H i l l B o o k C o . , I n c . , N e w Y o r k . 2 n de d i t i o n .

1 4 . C o s t i l l , D . L . , E . C o y l e , G . D i a s k y , W . E v a n s , W. F i n k ,a n d D . H o o p e s . 1 9 7 7 . E f f e c t s o f e l e v a t e d p l a s m a F F A a n di n s u l i n o n m u s c l e g l y c o g e n u s a g e d u r i n g e x e r c i s e . J .

A p p l . P h y s i o l . R e s p . E n v i r o n . E x e r c i s e P h y s i o l . 4 3 :6 9 5 - 6 9 9 .

1 5 . R e n n i e , M . J . , W. W. W i n d e r , a n d J . 0 . H o l l o s z y . 1 9 7 6 .

A s p a r i n g e f f e c t o f i n c r e a s e d p l a s m a f a t t y a c i d s o n m u s c l ea n d l i v e r g l y c o g e n c o n t e n t i n t h e e x e r c i s i n g r a t . B i o c h e m .

J . 1 5 6 : 6 4 7 - 6 5 5 .

4 0 4 C . B o g a r d u s , B . M . L a G r a n g e , E . S . H o r t o n , and E . A . H . Sims

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