Gemmamyces piceae (Borthw.) Casagr.

kloubnatka smrková

prosinec priloha KLOUBNATKA:priloha 30.11.2009 13:49 Stránka I

Úvod

Gemmamyces piceae – kloubnatka smrková –je významný houbový patogen jehličnatých dře-vin (smrků, méně často i jedlí). Setkat se s nímmůžeme především na lokalitách s vysokýmisrážkami a trvale vysokou vzdušnou vlhkostí.Houba je známa především ze severozápadnía severní Evropy (Velká Británie – Skotsko,Německo, Dánsko, Finsko, Rusko), ve střední(popř. jižní) Evropě spíše z horských oblastí(jsou doloženy nálezy z Česka, Rakouska, Švý-carska, Itálie).

Kloubnatka smrková byla poprvé platněpopsána před sto lety ve Skotsku, kde ji A. W.Borthwick r. 1909 zařadil do rodu CucurbitariaGray (1821) pod jménem Cucurbitaria piceaeBorthw. Intenzívně se studiu této houby věnovalruský badatel N. A. Naumov, který platně popsalkonidiové stadium (anamorfu) této houby jakoMegaloseptoria mirabilis Naumov (1925).

Taxonomické a nomenklatorické problémyokolo kloubnatky smrkové vyřešil F. Casagran-de, který jí přeřadil do jím nově vytvořenéhorodu jako Gemmamyces piceae (Borthw.)Casagr. (1969). Toto zařazení je naprostou větši-nou mykologů a fytopatologů akceptovánododnes.

Popis houby a její biologie

Gemmamyces piceae (Borthw.) Casagr. (syn.:Cucurbitaria piceae Borthw., anamorfa Mega-loseptoria mirabilis Naumov) je vřeckovýtrusáhouba (Ascomycetes) řazená do řádu Pleospo-rales, čeledi Cucurbitariaceae, platně popsanápoprvé před sto lety.

K infekci hostitelské dřeviny dochází běhemvegetačního období. Od konce jara, resp. začát-ku léta se napadené odumřelé pupeny, nezřídkazdeformované (jakoby „vykloubené“) při poku-su o vyrašení, pokrývají černou tuhou krustou(bazálním stromatem).

Zde se nejprve utvářejí plodnice konidiovéhostádia – povrchové pyknidy, přisedlé, nespojité,v trsech, lysé, tmavě hnědé až šedočerné, více-méně kulovité, kolem 500 μm v průměru,s kruhovitým otvorem o průměru 40–60 μm.Stěna pyknid je tvořena více (8–12) vrstvamitenkostěnných hnědě zbarvených buněk.Výtrusy (konidie) jsou vláknité, mnohobuněčné(s četnými přepážkami), o rozměrech (150–)220–320 x 5–8 μm, hyalinní (bezbarvé), na špi-ci mírně zúžené (na konci zakulacené) a na báziseříznuté – zkosené. Vyrůstají jednotlivě z pali-sádovitě uspořádaných konidioforů. M. mirabi-lis má extrémně dlouhé konidie, které ve zralos-ti zaplňují prakticky celou pyknidu – v kontrastuke konidiím jsou konidiofory nepatrné, sotvarozlišitelné od vnitřních buněk stěny pyknidy.

Perithecia (plodnice pohlavního stádia houby– teleomorfy) vyrůstají obvykle teprve poté.Jsou obdobných rozměrů jako pyknidy, povr-chová, přisedlá či s kratičkým stonkem, trsnatá,na povrchu hladká, tmavě až černohnědě zbarvená, kulovitá, zralá s otvorem o průměru30–50 μm, stěna perithecia bývá obvykle o něcosilnější než u pyknidy, s tlustostěnnými buňkamina povrchu. Vřecka jsou bitunikátní, kuželovitá,o rozměrech 180–250 x 25–30 μm, obsahují 8 askospor. Ty jsou protáhle kuželovité až vřete-novité, mnohobuněčné, nezřídka ve středu poně-kud zaškrcené, příčně 5–8x přepažené, s obvyklejednou podélnou přepážkou (s výjimkou konco-vých buněk). Tyto „zďovitě“ utvářené výtrusyjsou zbarveny až tmavě hnědě, jejich velikost sepohybuje v rozmezí 35–50 x 12–15 μm. V perit-heciu jsou ještě přítomné četné pseudoparafýzy.

S plodnicemi (pyknidami i perithecii) semůžeme setkávat na odumřelých pupenechprakticky celou vegetační sezónu, přetrvávají ale(jako již sterilní, často poněkud zešedlé čiporostlé epifytickými řasami) na pupenu i dalšírok. Zatímco konidie jsou přítomné praktickytéměř po celou vegetační sezónu, produkceaskospor se většinou omezuje na konec létaa podzim. Obojí výtrusy jsou schopné infikovatvýhony s právě se utvářejícími novými pupeny.

Symptomy poškození a možnosti záměny

Poškození smrků (popř. jedlí) kloubnatkousmrkovou je charakteristické a prakticky neza-měnitelné. Napadené pupeny na jaře jakobynatékají, zduří, nezřídka se ještě spirálovitěkroutí a deformují. Odumře-li terminální pupen,je stimulován růst bočních pupenů a tak jenápadně změněn normální růst výhonů, což seprojevuje obzvláště výrazně při po několiknásledujících let se opakující infekci. Při poku-su o vyrašení slaběji infikovaných výhonůnezřídka dochází k růstovým deformacím (jako-by „vykloubení“ rašících výhonů).

Odumřelé napadené pupeny se zjara pokrýva-jí černou tuhou krustou (bazálním stromatem

II LESNICKÁ PRÁCE 12/2009

PŘÍLOHA

Výtrusy kloubnatky smrkové. Konidie Megalosep-toria mirabilis.

Výtrusy kloubnatky smrkové. Askospora Gemma-myces piceae.

Napadené pupeny s plodnicemi houby.

Poškození pupenů jedle bělokoré mrazem.

houby), z níž vyrůstají četné drobné šedočerněhnědé až černě zbarvené kulovité plodnice (o průměru většinou do 1 mm), dobře viditelnépouhým okem či slabou lupou. Ty mohou pokrý-vat i celý napadený pupen.

K na první pohled poněkud podobnému odu-mírání pupenů může dojít i působením abiotic-kých faktorů. I v tomto případě pupeny na jařenevyraší, časem hnědnou a zasychají, avšaknikdy nečernají. Nejčastější příčinou poškozeníještě nevyzrálých pupenů bývá v tomto případěčasný mráz. S tímto poškozením se daleko čas-těji setkáváme v lesních školkách či plantážíchvánočních stromků.

prosinec priloha KLOUBNATKA:priloha 30.11.2009 13:49 Stránka II

PŘÍLOHA

IIILESNICKÁ PRÁCE12/2009

Porosty smrku pichlavého parazitované kloubnatkou smrkovou.

Porosty smrku pichlavého parazitované kloubnatkou smrkovou.

Porosty smrku pichlavého parazitované kloubnat-kou smrkovou.

Fytopatologický a lesnický význam

G. piceae je významným houbovým patoge-nem jehličnanů (především smrků, méně častoi jedlí) v Evropě. Je uváděna na smrku pichla-vém (Picea pungens), smrku sivém (Picea glau-ca), smrku sitce (Picea sitchensis) či smrku zte-pilém (Picea abies) – především ze severnějipoložených oblastí kontinentu, popř. vyšších(horských) poloh (V. Británie – Skotsko,Dánsko, Finsko, Rusko, Česko, Rakousko, Švý-carsko, Itálie). Na jedlích je nalézána méně čas-to – bývá udávána např. z jedle bělokoré (Abiesalba), jedle kavkazské (Abies nordmanniana).

Houba upřednostňuje lokality s vysokýmisrážkami a trvale vysokou vzdušnou vlhkostí. Jeznámá již desítky let a občas bývá uváděna i jakovýznamnější houbový škůdce – předevšímz plantáží vánočních stromků (nejen smrků, alei jedlí), kde působí někdy i značnější ztráty.V dostupné literatuře jsme však nenarazili napřípad epidemického rozšíření houby takovéhorozsahu, jaký lze registrovat v současnostiv náhradních porostech smrku pichlavéhov severovýchodní části Krušných hor.

Naše šetření v Krušných horách neprokázala,že by zde G. piceae výrazněji upřednostňovalalokality dle nadmořské výšky, expozice či stářídřeviny. Prakticky žádné rozdíly jsme nepozoro-vali ani v míře napadení smrků pichlavých řád-ně pěstovaných (v rozvolněných sponech) činaopak v přehoustlých, pěstebně zanedbanýchporostech.

Nebezpečí, resp. „zákeřnost“ kloubnatkysmrkové spočívá především v tom, že životnapadeného jedince bezprostředně neohrožuje.Je-li procento napadených (a odumřelých) pupe-nů nižší, strom není v růstu nijak významnějiomezován. Překročí-li však počet napadenýcha odumřelých pupenů 3/4 celkového počtu něko-lik let po sobě, popř. dojde-li k napadení prak-

ticky všech pupenů, dochází k vyrašení „spí-cích“ pupenů. I ty jsou však infikoványa zasychají, strom přestává rašit, neobnovujesvůj asimilační aparát a během 2–3 let většinouodumírá. Takovou situaci lze již dnes na řadělokalit v severovýchodním Krušnohoří pozoro-vat – dochází zde již k plošnému odumíránía rozpadu některých porostů s významnýmzastoupením smrku pichlavého.

Z našich dosavadních šetření nevyplynulo,které faktory aktivizaci kloubnatky smrkovév Krušných horách a následné kalamitní prosy-chání náhradních porostů se smrkem pichlavýmzapříčinily. Nemůžeme však předpokládat, že byv dohledné době mohlo dojít k výraznému

samovolnému zlepšování zdravotního stavuzdejšího smrku pichlavého.

Za pozitivní výsledky našich výzkumův Krušných horách se dá označit fakt, že se zdeprozatím domácí smrk ztepilý (Picea abies) jevívůči napadení touto houbou jako značně odolný.Při našich šetřeních jsme objevili jen několikmálo jedinců smrku ztepilého s pouze jednotli-vými napadenými pupeny, zatímco okolo ros-toucí smrky pichlavé byly již velmi silně poško-zené a větvemi s odumřelými pupeny byly sesmrkem ztepilým v přímém kontaktu. Bez zná-mek napadení zde rostly námi vyšetřované dalšísmrkové exoty: smrk omorika (Picea omorica)a smrk černý (Picea mariana), naopak silně bylnapaden smrk sivý (Picea glauca).

Při orientačním šetření v dalších našich hor-ských oblastech, kde byl ve zvýšené mířek zalesnění kalamitních imisních holin použitsmrk pichlavý, jsme prokázali přítomnost houbyi v Orlických horách a (v daleko menší míře)i v Jizerských horách. Kloubnatku smrkovou senám dále podařilo nalézt na smrku pichlavémv masívu Králického Sněžníku a oblasti Lyséhory v Moravskoslezských Beskydech.

prosinec priloha KLOUBNATKA:priloha 30.11.2009 13:49 Stránka III

Možnosti obrany

Možnost a účelnost použití obranných opatře-ní proti kloubnatce smrkové je zásadně rozdílnáve školkařských zařízeních (event. výsadbách

a plantážích vánočních stromků) a v kulturách,mlazinách či porostech vyšších věkových tříd.

V školkařských zařízeních lze proti této hou-bě vcelku úspěšně bojovat. Doporučuje se jed-nak důsledná likvidace infekčního materiálu(větévek s odumřelými pupeny), v případě sil-nějšího infekčního tlaku pak i preventivní použi-tí fungicidních přípravků (opakovaně – několi-krát během vegetační sezóny, aby nemohlo dojítk napadení pupenů).

Daleko komplikovanější situace je při plošněrozsáhlém silném napadení lesních porostůs vysokým procentuálním zastoupením k infekcináchylných dřevin (jako je smrk pichlavý), kekterému došlo v současné době v Krušnýchhorách. Zde se velkoplošné využití chemickéochrany jeví jako nereálné. Lze doporučit pečli-vé vyhodnocování stupně poškození jednotli-vých porostů se smrkem pichlavým a na tomtozákladě stanovit pořadí naléhavosti přeměnytěchto porostů.

Při výsadbách (dosadbách, podsadbách) ježádoucí používat více druhů dřevin, nebát sevysazovat domácí smrk ztepilý, byť i on můžebýt kloubnatkou napaden. Jinak je potřeba zdra-votní stav smrku pichlavého každoročně hodno-tit (nejlépe koncem jara – po vyrašení) a podlepotřeby upřesňovat naléhavost zásahů a případ-ně i pořadí rekonstrukce napadených porostů.

Vybraná literatura

Borthwick A. W. (1909): A new disease ofPicea. – Notes Roy. Botan. Garden, Edinburg,4:259-261

Butin H. (1989): Krankheiten der Wald- undParkbäume. Diagnose – Biologie – Bekämpfung.– G. Thieme Verlag Stuttgart, New York, 216 s.

Casagrande F. (1969): Ricerche biologiche esistematiche su particolari ascomiceti pseudo-sferiali.- C. Gemmamyces piceae parassita sullegemme di alcune Picea spp. – Phytopath. Z.,66(2):119-125

Petrak F. (1969): Ergebnisse einer Revisionder Grundtypen verschiedener Gattungen derAscomyceten und Fungi imperfecti. – 134.Gemmamyces. – Sydowia, 23:269-270

Shoemaker R. A. (1967): Cucurbitaria pice-ae and associated Sphaeropsidales parasitic onspruce buds. – Canad. J. Botany, 45:1243-1248

Soukup F., Pešková V. (2009): Chřadnutísmrku pichlavého v Krušných horách. – Les.práce, 88(11):30-31

Autoři:Dr. František Soukup, CSc.

Ing. Vítězslava Pešková, Ph.D.tel.: 257 892 222

mobil: 602 361 909, 724 352 558e-mail: soukup@vulhm.cz,

peskova@vulhm.czLOS VÚLHM, v.v.i., Strnady 136, Jíloviště

156 04 Praha 5 – Zbraslav

Foto: archív útvaru LOS VÚLHM (F. Soukup, V. Pešková)

Foto na titulní straně: Porost smrku pichlavého napadený kloubnatkou smrkovou.

Detail: Napadené pupeny s plodnicemi houby.

IV LESNICKÁ PRÁCE 12/2009

PŘÍLOHA

Větve smrku pichlavého s napadenými pupeny.

Větve smrku pichlavého s napadenými pupeny.

Větve smrku pichlavého s napadenými pupeny.

prosinec priloha KLOUBNATKA:priloha 30.11.2009 13:49 Stránka IV