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Bosques al límite: enfrentándose a lo peor para sobrevivir.
Emilia Gutiérrez Merino
Dept de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències AmbientalsFacultat de Biologia
Plasencia, 26 junio 2017
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Guión• Introducción
Un clima cada vez más cálido y más secoRespuestas de los árboles
• Ajustes del sistema hidráulico• El crecimiento de los árboles
El agua del suelo se agota antes. Mayor sensibilidad al clima
• El legado de las sequías extremas El colapso el sistema conductor y/o la falta de carbohidratos La recuperación de los efectos de las sequías
• Rasgos funcionales, combinaciones y compensaciones Importancia de la densidad de la madera Tendencias de la densidad de la madera Efectos del CO2 sobre los materiales. La lignina
• Importancia de las características de la madera en la historia de vida de los árboles. Inter relaciones entre rasgos de la historia de vida Crecimiento y supervivencia Compensaciones (“trade‐offs”) entre crecimiento + mantenimiento, reproducción y defensas constitutivas
• Conclusiones
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Calentamiento globalis the most important challenge that we have globally (IPCC 2013 Assessment report WG1)
http://www.ipcc.ch/publications_and_data/ar4/wg1/en/figure-ts-6.htmlIPCC (2013) Figure SPM.1 https://www.ipcc.ch/report/ar5/wg1/
Introducción
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PERIODO 1973‐2005 ∆ TManual = + 1,536ºC∆ TMpri = + 2,464ºC∆ TMver = + 2,144ºC
PERIODO 1961‐2011
∆PREC = ‐ 15,6% al añoETP anual = + 7,3% al añoETP ver = + 10,4%
(Vicente‐Serrano et al. 2014) (Brunet et al. 2007)
Un clima cada vez más cálido y más secoIntroducción
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Respuestas de los árboles
• Persistencia en el área mediante una rápida respuesta plástica (aclimatación) que puede favorecer o no la adaptación.
• Migración a nuevos sitios• Muerte y extinción local
Introducción
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Alaska, yellow cedar
Pinyon pine, SW USA
NW Africa, cedar
Warming‐ drought‐induced declineRocky Mountains
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Mortalidad desencadenada por sequías extremas
Muntanyes de Pradesoct‐2014
Quercus ilex (1994)
Introducción
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Cronología de índices de crecimiento
00.20.40.60.81
1.21.41.61.82
1853
1858
1863
1868
1873
1878
1883
1888
1893
1898
1903
1908
1913
1918
1923
1928
1933
1938
1943
1948
1953
1958
1963
1968
1973
1978
1983
1988
1993
1998
2003
2008
2013
0
20
40
60
80
100
120
ENE
FEB
MAR AB
R
MAY JU
N
JUL
AGO
SEP
OC
T
NO
V
DIC
ENE 0
20
40
60
80
100
120
ENE
FEB
MAR AB
R
MAY JU
N
JUL
AGO
SEP
OC
T
NO
V
DIC
ENE
1950-2014Balanç hídric 1905-1950
Mayor sensibilidad al climaEl agua del suelo se agota antes!
Relaciones crecimiento - climaPinus sylvestris (Montanyes de Prades, Tarragona)
Introducción
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Ajustes del sistema hidráulico
(Martínez‐Vilalta et al. 2009)
La sequía causa pérdida de área foliar, “vaciado” de las copas.Los pinos desfoliados tienen un mayor flujo de savia por unidad de área foliar durante la primavera, pero son más sensibles a la sequía de verano.
área foliar / área conductoraLos árboles de los sitios secos, tienen un área foliar menor por unidad de albura que los árboles de los sitios húmedos.
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years
1950
1960
1970
1980
1990
2000
2010
mm
2
500
1000
1500
2000
BAI
mm
/100
20406080
100120140160180200
RW EwWLwW
Grosor de los anillos (RW) [mm/yr]
Madera temprana (EwW) [mm/yr]
Madera tardía (LwW) [mm/yr]
Área basal (BAI) [mm2/yr]
1976‐2010 RW EwW LwW BAISlope a: 0,042 0,378 ‐0,336 23,835Intercept b: 113,94 63,167 50,769 1178,1r : 0,028 0,384 ‐0,413 0,704p(uncorrel) 0,871 0,023 0,014 0,000 10
Madera temprana vs. Madera tardía
Abies alba (Montseny, Barcelona)
Ajustes del sistema hidráulico
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PROPORCIÓN madera TEMPRANA (EW) y TARDÍA (LW)
(Ruiz 2016)
0102030405060708090
100
1906
1911
1916
1921
1926
1931
1936
1941
1946
1951
1956
1961
1966
1971
1976
1981
1986
1991
1996
2001
2006
2011
%
EW LW
Pinus sylvestris
11
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1942
1946
1950
1954
1958
1962
1966
1970
1974
1978
1982
1986
1990
1994
1998
2002
2006
2010
2014
%
% EW % LW
Quercus pubescens
Ajustes del sistema hidráulico
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(de Ribas et al, 2003
Graus-dia acum. (8ºC) vs. Radi acumulat migAny- 2001
J F M A M J J A S O N D
Dia
met
re a
cum
ulat
mig
(cm
)
0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0
Gra
us-d
ia (l
linda
r > 0
ºC)
0
250
500
750
1000
1250
1500
1750
2000
2250
2500
Creix. NGD (8ºC)Creix. S
Fecha Grados-dia (8ºC) Fecha Grados-
dia (8ºC) Fecha Grados-dia (8ºC)
01-01-01 0,80 01-02-01 -0,80 01-03-01 -2,8002-01-01 2,30 02-02-01 -1,60 02-03-01 1,1003-01-01 0,40 03-02-01 1,00 03-03-01 4,3004-01-01 2,30 04-02-01 2,10 04-03-01 3,6005-01-01 2,40 05-02-01 2,30 05-03-01 4,9006-01-01 3,10 06-02-01 2,90 06-03-01 7,1007-01-01 -2,30 07-02-01 1,60 07-03-01 6,4008-01-01 -3,20 08-02-01 1,40 08-03-01 3,5009-01-01 -1,20 09-02-01 -1,00 09-03-01 4,7010-01-01 2,50 10-02-01 0,80 10-03-01 5,6011-01-01 2,80 11-02-01 4,10 11-03-01 5,3012-01-01 1,70 12-02-01 3,80 12-03-01 5,7013-01-01 1,10 13-02-01 1,20 13-03-01 1,2014-01-01 -1,50 14-02-01 -1,70 14-03-01 2,1015-01-01 -2,80 15-02-01 0,20 15-03-01 3,1016-01-01 -2,60 16-02-01 0,7017-01-01 -1,80 17-02-01 0,4018-01-01 -1,80 18-02-01 -2,3019-01-01 -0,80 19-02-01 0,7020-01-01 -1,20 20-02-01 0,7021-01-01 -0,20 21-02-01 1,1022-01-01 -0,20 22-02-01 3,9023-01-01 3,30 23-02-01 1,6024-01-01 4,50 24-02-01 -1,7025-01-01 1,50 25-02-01 -4,0026-01-01 -1,80 26-02-01 -4,9027-01-01 0,30 27-02-01 -3,5028-01-01 -1,40 28-02-01 -4,0029-01-01 -1,6030-01-01 -1,4031-01-01 0,10
J F M A M J J A S O N D
Tasa
s de
cre
cim
ient
o ra
dial
(mm
/dia
)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Mean stem(diameter) growth patternQuercus ilex
Time (month)
J F M A M J J A S O N D
Dia
met
er g
row
th ra
te (c
m/d
ay)
-0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12Garraf NorthGarraf SouthPrades NWPrades SW highPrades SW low
Plasticidad fenológicaAjustes del sistema hidráulico
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13
El crecimiento de los árboles
Bosque mixto de Pinus sylvestris yQuercus pubescens.Comarca de Osona (Barcelona) ‐Prepirineo
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Mitja de BAI per grups d'edat
1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
El crecimiento de los árboles
TITLLAR
Nº SERIES / ÁRBOLES 68 / 34
SERIE MAESTRA LONGITUD
MÁXIMA (AÑOS)
1853-2014
162
INTERCORRELACIÓN 0.664
MSx 0.360
LONGITUD MEDIA (AÑOS) 103.3
GROSOR DE LOS ANILLOS (0,01 mm) ÁREA BASAL (cm2)
Pinus sylvestris
(Montanyes de Prades, Tarragona)
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El legado de las sequías extremas
Disminución del grosor del anillo debido a la disminución del área foliar y de carbohidratos
Anderegg et al (2015) Pervasive drought legacies in forest ecosystems and their implications for carbon cycle models. Science
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El colapso el sistema conductor y/o la falta de carbohidratos
Algunos estudios han mostrado que en especies, como la encina (Quercus ilex) o el pino albar (Pinus sylvestris), los efectos de la sequía podrían causar la fallida hidráulica producida por niveles elevados de embolismo (Martínez-Vilalta et al., 2002b; Martínez-Vilalta & Piñol, 2002).
respuestas fisiológicas: ‐ ahorro de agua, hasta donde se puede‐ protección del sistema conductor
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Xylem pressure inducing 50% loss in conductance (P50) measured in 40 conifer species using the Cavitron technique (n = 5 per species).
Delzon et al. (2010) http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365‐3040.2010.02208.x/full
.
Las especies más propensas al fallo hidráulico son las que peor se recuperan
La recuperación de los efectos de las sequías
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Traits, properties, and performance: how woody plants combine hydraulic and mechanical functions in a cell, tissue, or whole plantNew Phytologist Volume 204, Issue 4, pages 747‐764, 23 SEP 2014 DOI: 10.1111/nph.13035http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13035/full#nph13035‐fig‐0002
Rasgos funcionales, combinaciones y compensaciones (trade‐offs)
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New PhytologistVolume 204, Issue 4, pages 747‐764, 23 SEP 2014 DOI: 10.1111/nph.13035http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13035/full#nph13035‐fig‐0005
La densidad del xilema es un buen predictor de la resistencia al embolismo de los troncos (círculos cerrados) pero no de las raíces (círculos abiertos)
Importancia de la densidad de la madera
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La resistencia a la cavitación inducida por el estrés hídrico es un indicador importante de la tolerancia a la sequía en especies leñosas y se sabe que está íntimamente ligada a la anatomía del xilema.
Pinus uncinata ‐Pedraforca
Tendencias de la densidad de la madera
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Le Gall et al (2015) Cell Wall Metabolism in Response to Abiotic Stress http://www.mdpi.com/2223‐7747/4/1/112/htm
Efectos del CO2 sobre los materiales. La lignina
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Importancia de las características de la
madera en la historia de vida de los árboles
Poorter et al (2010) New PhytologistVolume 185, Issue 2, pages 481‐492, 19 NOV 2009 DOI: 10.1111/j.1469‐8137.2009.03092.xhttp://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469‐8137.2009.03092.x/full#f6
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Inter relaciones entre rasgos de la historia de vida
Robles de California
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Crecimiento y supervivencia
Bigler & Veblen (2009) Increased early growth rates decrease longevities of conifers in subalpine forests. Oikos
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Experimentos de trasplante
Las dos poblaciones griegas presentan las tasas más altas de crecimiento a expensas de reducir en reproducción y defensa.
Pinus halepensis
Compensaciones (trade‐offs) entre crecimiento + mantenimiento, reproducción y defensas constitutivas
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Conclusiones• Gran plasticidad en la respuesta al cambio climático• Aumento del grosor de la madera TEMPRANA (del núm. de vasos y su área en Quercus crispula*) en las últimas décadas.
• Disminución del grosor de la madera TARDÍA debido al aumento sostenido de las temperaturas y al inicio más temprano de la primavera.
• Los cambios observados representan una ACLIMATACIÓN.• Consecuencias genéticas y evolutivas de los árboles en los límites de su área de distribución sur (muchas especies forestales en España).
• Análisis de las compensaciones (trade‐offs) a todas las escalas para determinar las restricciones ecológicas sobre las que puede actuar la evolución.
• Mortalidad, migración (refugios), contracción de las áreas de distribución • Selección de genotipos y ”migración asistida”
*Nabeshima et al. (2015) Trees26
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Forest stand: Tree density. Tree status. Effect of competitionSite charecteritstics (soil, …)
phenology‐dependent genetic expression
Effects on water transport and safety Effects on growth
and resilience
27
Conclusiones
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Resumen El cambio climático constituye el desafío ambiental más importante para el funcionamiento de los bosques, enparticular en las regiones con un gran déficit hídrico como la mediterránea donde, además, se estima que lastemperaturas medias anuales a finales del presente siglo sean 2‐6ºC más altas que en la actualidad. Elcalentamiento y el aumento de CO2 atmosférico están modificando el calendario fenológico, la adquisición y laasignación de recursos de los árboles de manera que las características de la historia de vida quedanafectadas.Frente a esta situación, la gestión forestal se hace más complicada y los desafíos de la comunidad científicapara predecir el área de distribución de los bosques son grandes. Estas dificultades se deben en gran medida aque la respuesta de los árboles a las condiciones ambientales es muy plástica y están involucrados muchosfactores y procesos que interactúan entre sí y con características de los árboles (tamaño, edad, estatuscompetitivo) lo que también hace difícil poner de manifiesto los mecanismos subyacentes de la respuesta yadaptación de los árboles.La dendroecología apoyada en la fisiología nos permite abordar con éxito algunas cuestiones claverelacionadas con características ecofisiológicas, el crecimiento y la supervivencia de los árboles.
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