botanika(=fitologija)= veda o rastlinah · metuljnice, zeli); semena, plodovi, veg. založni...
TRANSCRIPT
BOTANIKA(=FITOLOGIJA)= VEDA O RASTLINAH
RAZDELITEV ORGANIZMOV(BIOLOGIJA)
• RASTLINE• ŽIVALI• GLIVE• MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije,
virusi, mikoplazme
SKUPNE ZNAČINOSTI ŽIVLJENJA (ORGANIZMOV)
• OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri)
• BIOSINTEZA • ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek,
populacija, združba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost)
• VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA NIVOJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije
• RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; »Omne vivum e vivo« (Pasteur & Hoffmann 1860)
• DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije)• VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv)• EVOLUCIJA (izvor življenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let);
cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?
• GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA)• FEN•
RASTLINE (AVTOTROFI) • AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge,
višje rastline)• NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija); • NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!) • NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in
anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO2, fotosinteza)
• ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;Raunkiarjeve življenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) pretežno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem
• ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni,
sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;
HETEROTROFI• HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, živali• NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin• NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast• NAČIN PREHRANE velika notranja površina; prebava organskih snovi • ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja
raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spužve, nečlenarji,mnogočlenarji, maločlenarji, strunarji); veliki organizmi pretežno iz živih celic: glive: steljčnice; sesilni organizmi; iz živih celic
• ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni plastidov
• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi; pretežno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)
Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv:Enoceličarji, steljčnice, brstnice
Shema zgradbe telesa brstnice (sporofit semenke)
Raunkiarjeve življenske oblike telesa višjih rastlin (brstnic; praprotnice, semenke)So odraz prilagoditve zgradbe telesa in delovanja višjih rastlin razmeram na kopnem.
Zgrdba lesa ne održa le filogenetske pripadnosti lesnatih rastlin ampak tudiprilagoditve na vlažnostne razmere rastišča.
Zgradba rastlinskih organov je odvisna od okoljskih razmer,Zgradba absorbcijske cone korenin je odvisna od tipov mikorize
Višje rastline lahko uspevajo na kopnem v veliki meri zaradi mikorizacije korenin.Brez gliv rastline ne bi tako uspešno poselile kopnega.
RAZDELITEV BOTANIKE• MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija• FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdražnost, gibanja• GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK žlahtnjenje rastlin,
biotehnologija• SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura); splošna mikrobiologija
lihenologija, mikologija, fikologija,...., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...
• RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija(=fitocenologija)
• EKOFIZIOLOGIJA• EKOBIOKEMIJA• EKOTOKSIKOLOGIJA• BIOINDIKACIJA• FITOGEOGRAFIJA• KRMNE, STRUPENE IN ZDRAVILNE RASTLINE : del APLIKATIVNE• BOTANIKE
POVEZAVA BOTANIKE Z DRUGIMI VEDAMI
• OKOLJSKE VEDE• meteorologija• geologija, pedologija• hidrologija• varstvo okolja* (navezava na ekologijo)• GOSPODARSKE PANOGE (agronomija
(poljedelstvo, hortikultura, živinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, živilstvo, medicina,veterina, farmacija
• DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)
SOODVISNOST ORGANIZMOV(hetero- in avtotrofov)
• Trofična (prehranjevalna) odvisnost (energetska: prehranjevalne verige; snovna: kroženje hranil v naravi)
• Razne oblike simbioze: glive - rastline (mikoriza,lišaji, endofiti); živali – rastline (opraševanje, raznašanje semen, bivalna simbioza)
• Naravni in antropogeni ekosistemi
Rastline-živali
• Vir hrane (krma:cele rastline (trave, metuljnice, zeli); semena, plodovi, veg. založni organi; pelod, medičina
• Strupene rastline; glive• Zdravilne rastline• Stelja
KRMNE, STRUPENE IN ZDRAVILNE RASTLINE
• KRMNE RASTLINE: HRANA ZA HERBIVORE (KARNIVORE): kmetijske rastline (poljščine (žita, okopavine; travno-deteljne mešanice, druge na poljih gojene krmne rastline); sadne rastline; krma s travišč (trave, metuljnice, zeli): naravna in umetna travišča
• STRUPENE RASTLINE: rastline gozdov, travišč; pleveli; rastline urbane krajine
• ZDRAVILNE RASTLINE: rastline gozdov, travišč, gojene rastline, kmetijske rastline
KRMNA VREDNOST, STRUPENOST, ZDRAVILNOST
• Zgradba celic, tkiv in organov• Pripadnost taksonomskim skupinam (trave,
metuljnice, zeli, praprotnice,..• Starosti rastline in fenofaze• Agronomski ukrepi (gnojenje, zalivanje, uporaba
pesticidov- za gojene rastline)• Vplivi okolja: vodni režim, lastnosti tal,
prehranjenost (N!), slanost, osvetljenost, onesnaženje okolja, nadmorska višina, okužba z glivami, bakterijami, virusi, škodljivci,,,
Poznavanje krmne vrednosti• Poznavanje rastlin (gojene rastline-
poljedelstvo;pleveli, trajna travišča (trave, metuljnice, zeli -terenske vaje)
• Poznavanje zgradbe rastlin(celica, tkiva, organi; snovna zgradba rastlin-elementna, molekulska)
• Poznavanje osnovnih procesov v rastlinah(primarni metabolizem, sekundarni metabolizem
● Osnove razmnoževanja višjih rastlin● Vpliv okolja na uspevanje in razširjenost
rastlin (v omejenem obsegu)
Ekosistemski in ekonomski pomen rastlin
• Ekosistem: primarni producenti (energetska in snovna povezanost- tok energije, kroženje snovi)graditelji habitatov (biomi-gozdovi, travišča, puščave....); koeveolucija rastlin in živali(opraševalci cvetov, raznaševalci semen/plodov).
• Agroekosistemi-od človeka vzdrževani ekosistemi:rastline so vir hrane (food), krme (fodder) in vlaknin (fibre)-industrijske rastline
RASTLINSKA CELICA (CITOLOGIJA)
• 1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle);
• citologija• 1832 - Purkinje - protoplazma• 1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie -
celična teorija• Oblika celic: parenhimi, prozenhimi• Velikost: 0,2 μm - m; 10 - 100 μm• Nastanek: Omnicellula e cellula; Strasburger, B�tschli &
Fleming• Organizacija: protocita; evcita; energida• Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE
TVORBE
Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega stržena v steblukoruze in aerenhim v steblu navadnega ločja
Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana(prečni in vzdolžni prerez) in prečni prerez trahej.
PROTOCITA: prokariotska celicaBakterije iz skupine spirohet
Celična stena bakterij
EVCITA – evkariontska rastlinska celica
EVCITA
ZGRADBA PROTOPLASTA (živi del)
• A) Protoplazma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks)
• B) Protoplazemske diferenciacije: globularne, nitaste,cevaste,membranske, sestavljene
• C)Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane,
• C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija)›: jedro,• mitohondriji, plastidi ("plasti")• 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat),• endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa: • lizosomi, peroksisomi, glioksisomi);• nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet• (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke;• globularni: ribosomi
ERGASTIČNE TVORBE = APOPLAST (mrtvi del)
• A) Celična stena• B) Vsebina vakuol• C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi
PRINCIP ZGRADBE CELICE
• Enak kot pri živalski in glivni celici• Kompartimentizacija (razdelitev) celice z
membranami na več oddelkov: • 1. transport, encimatska dejavnost,...• 2. vzdrževanje energetskega sistema
(oksidacijsko redukcijski procesi)• 3. omejitev in vzdrževanje sistema za
avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.
FIZIKALNA ZGRADBA CELICE
• TEKOČI DELI: “PLAZME” IN CELIČNI SOK• Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma
(CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-, hondrioplazma (MATRIKS) :
• - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol(gel - nabrekanje;netopnost;
• - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija);• TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije,
cel. organeli)
ELEMENTNA ZGRADBA CELICEv povezavi z mineralno prehrano rastlin
• MAKROELEMENTI (makrohranila): 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% teže rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% teže
• MIKROELEMENTI: ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni - 10-5, As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra – 10-12 utežnih procentov
• ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin
Sprejem hranil iz tal v ionski obliki v absorpcijski coni korenin; izjema je C, ki gavečina rastlin sprejema kot CO2 iz zraka in H in O, ki ju rastline sprejemajo kot vodo.
POMEN POSAMEZNIH ELEMENTOV ZA USPEVANJE RASTLIN1. BIOGENI ELEMENTI
• C,H,O,N,S,P:OSNOVNI GRADNIKI ORGANSKIH SPOJIN (CELIC)
• Rastlinska pridelava in biogeni elementi:kmetijstvo, gozdarstvo; odnašanje biomase in njena sestava;
• C ( ogljik); osnovni gradnik vseh organskih spojin (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine,..)
• Tvorba C-spojin: vezava energije; gradnja celice• Razgradnja C-spojin: sproščanje energije• Vir C za rastline: CO2; iz zraka skozi reže• Ogljikov cikel: rastline: fotosinteza, respiracija
Atom ogljika in vrste ogljikovih spojin
KISIK, VODIK
• PRIVZEM: H2O - voda; O2• POMEN: gradnika organskih spojin;
vezava s C: vezava O - sproščanje energije (oksidacija - dihanje); vezava H –vezava energije (redukcija-fotosinteza) –ogljikovi hidrati, maščobe, drugi polimeri; H+, OH- iona kot regulatorja pH
• POMEN VODE; vodni cikel (kroženje vode)
DUŠIK• POMEN: RAST, ZGRADBA, DELOVANJE
sestavina aminokislin-beljakovin, organskih baz (A,G, C, T)-DNK, ATP (kratkotrajno shranjevanje celične energije), NADP, NAD, FAD- prenašalci elektronov; sestavina membranskih lipidov, klorofila, sekundarnih metabolitov-ALKALOIDOV
• PRIVZEM: NO3-, NH4
+
• PROBLEMI: preveč N – evtrofikacija(kmetijstvo, promet,...), premalo –slaba rast, razvoj simbioz med rastlinami in bakterijami, fiksatorji N
Privzem in presnova dušikovih spojin v rastlini
Indikatorji dušika: Rumex alpinus, Urtica dioica, Amaranthus retroflexsus
FOSFOR
• POMEN: sestavina DNK, RNK, fosfolipidov, ATP, ADP, AMP, NADP; stalna potreba po P
• PRIVZEM: H2PO4-, HPO4
-2, PO4-3; koncentracija
odvisna od pH, geološke podlage, organsko vezanega P kot Ca, Fe, Mg ali Al spojine; v rastlini mobilen, v tleh slabše – razvoj mikoriz
• PROBLEMI: premalo: slaba rast, preveč-evtrofikacija
ŽVEPLO• POMEN: sestavina aminoklislin cisteina in
metionina – terciarna zgradba beljakovin, glutation, tioli (stresne substance); sestavina PSI (feredoksin), sulfolipidi, S-glikozidi (fiosulfonati)-Brassicaceae; sestavina encimov, koencimov (CoA)
• PRIVZEM: normalno: SO4-2, (SO2, H2S)
• PROBLEMI: preveč –SO2, klasično onesnaženje; neposredni in posredni učinki –kisel dež (pH<5,4); premalo: slaba rast
Poenostavljena shema presnove žveplovega dioksida v kloroplastu
Mehanizmi odpornosti rastlin na žveplov dioksid
Zgradba Konvencije o preprečevanju razširjanja onesnaženega zraka na velikerazdalje (CLRTAP-Convention on Long-rangeTransboudary Air Pollution,1979;UN & ECE
KALIJ
• POMEN: K+ je glavni osmotik – sprejem vode; vpliv na stanje citoplazme, encimov in s tem na vse presnovne procese (preko vpliva na vodni režim ali neposredno kot koencim)
• PRIVZEM: K+; zelo mobilen element v tleh in v rastlini
• PROBLEMI: pomanjkanje: antagonizem Ca++, Mg++; izpiranje pri velikem vnosu H+ v tla- kisel dež
KALCIJ• POMEN: fiksator celičnih struktur (Ca++!)-
celične stene (osrednje lamele); obarja strupene snovi – npr. oksalno kislino (Ca-oksalat), vpliva na stanje celičnih struktur (citoskeleta, del.vretena, encimov), sestavina signalnih poti (Ca++, kalmodulin)
• PRIVZEM; Ca++
• PROBLEMI: pomankanje - geol. podlaga, izpiranje- kisel dež, antagonizem K+ (redko), Mg++; slabo mobilen v rastlini – problemi v preskrbi (“fiziološke bolezni sadja”
MAGNEZIJ
• POMEN:delno podobna vloga kot Ca-fiksator cel struktur, pomemben koencim (npr. pri RUBISCO), sestavina klorofila
• PRIVZEM: Mg++
• PROBLEMI: pomanjkanje: geol. podlaga, antagonizem Ca, K; izpiranje – kisel dež; simptomi: klorotičnost
ŽELEZO• POMEN: zaradi lahkega in povratnega prehoda
Fe++↔Fe+++ je sestavina el. prenašalnih verig v oksidacijsko redukcijskih procesih (fotosinteza(feredoksin, citohrom f, citohrom b 554), dihanje (citohrom oksidaza); sestavina encimoc kot so katalaza, peroksidaze; pomemben pri nastajanju klorofila
• PRIVZEM: Fe++; fitosiderofori (redukcija Fe+++)• PROBLEMI: pomanjkanje: klorotičnost, slaba
rast, “slabokrvnost” (sestavina hema pri človeku – transport kisika v celice)
MIKROELEMENTI-elementi v sledeh
• so v manjših količinah: < 500µg l-1, makroelementi > 20 mg l-1;
• razmerje med mikro in makroelementi je podobno pri glivah, algah in bakterijah z nekaterimi izjemami, npr. glive rabijo manj K, Ca, in B
• pomen posameznih mikroelementov je različen
MANGAN
• privzem kot Mn++;dostopnost večja v kislih tleh
• deluje kot kofaktor številnih encimov: citratnega cikla, superoksid dismutaze, je sestavni del kompleksa za fotolizo vode v PSII pri fotosintezi
• v prebitku strupen, indikator motenj v ekosistemih
BOR• potreben v majhnih koncentracijah za višje
rastline in nekatere alge, v večjih strupen• privzem kot B(OH)3• potreben za delovanje meristemov – celične
delitve, pri sintezi RNK, pri spolnem razmnoževanju – razvoju cvetov, pri diferenciaciji tkiv-nastanku floema, ksilema; pomanjkanje vodi v povečanje fenolnih snovi, nepravilno delovanje oksidadativnega pentoze-fosfatnega cikla
ZINK
• privzem kot Zn++; esencielen element, hkrati težka kovina!; 10-krat bolj potreben kot Cu in 10-krat manj kot Fe
• Je sestavina več kot 10 encimov (npr. alkohol dehidrogenaza, karboanhidraza, superoksiddismutaza in koencim več encimov), je sestavni del ribosomov –sinteza proteinov, sestavni del transkripcijskega faktorja
• Pomankanje znatno zavira rast rastlin
BAKER
• Privzem kot Cu++, v rastlinah 3-10 μg l-1
• Je sestavina številnih encimov (askorbatoksidaze, superoksid dismutaze, citohromoksidaze, fenolaze, fenol oksidaze,..)
• Je redoks substanca (plastocianin)• Pomanjkanje povzroča upad pridelka pri
žitih,zavre lignifikacijo, razvoj pelodne cevi• Toksičen pri koncentracijah 20-30 μg l-1
MOLIBDEN
• Privzem kot anion (molibdat)• Je sestavina encimov fiksacije
atmosferskega N2 (nitrogenaze, nitrat reduktaze), sulfit okisdaze, ksantindehidrogenaze
• Pomankanje bolj prizdene rastline ki imajo vir N NO3- kot tiste z NH4
+
• Vezan je v snov molibdopterin kot kofaktor encimov
KLOR
• Privzem kot Cl-; v rastlinah se nahaja večinoma v celičnem soku in kloroplastih 50-500 µmol na g suhe teže;
• Pomemben je pri fotosintezi – PSII, tvorbi O2; pomembno vlogo ima pri morskih algah (CH3Cl), glivah razkrojevalkah lesa, nekaterih višjih rastlinah (5 miljonov ton/leto!)
• Osmotregulator – pri nekaterih rastlinah (Allium, Coccos, Zea,..)
KOBALT
Privzem kot kation (Co2-)Pomen kot sestavina vitamina B12 pri bakterijah, algah, pri višjih rastlinah le indirektno pri simbiontski fiksaciji N2
Je kofaktor pri sintezi metionina pri E.coli in sesalcih
OSTALI MIKROLEMENETI
• Na: Na+; včasih makroelement (halofiti)• Antagonist K !• Potreben pri C4 in CAM rastlinah, a ne pri
C3
• Si: makroelement pri kremenastih algah in pri akumulatorskih višjih rastlinah (Equisetum, Tectona, Poaceae,..
• Se, Ni
POMEN MINERALNE PREHRANE
• Justus Liebig _ zakon minimuma• Harmonična prehrana rastlin (vrsta,
starost, rastišče)• “gnojenje” (N,P,K gnojila) in problemi• Privzem: tla: pH, vrsta in količina ionov,
humus, glina (adsorbcija); rastlina: aktivni (ionski kanali, črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS, DFS); akumulatorji, indikatorji
TEŽKE KOVINE
• Kovine z gostoto večjo kot 5 g cm-3:• Mikrohranila: Zn, Cu• Onesnažila- strupi: Pb, Cd, Hg, U, • Kompleksiranje: fitohelatini (peptidi)
(glutamin. k, glicin), metalotioneini, na cisteinu bogati mali proteini (M ca 10 kDa)
MOLEKULSKA ZGRADBA
• Molekulska zgradba:• makromolekule organskih spojin z M (
10000• organske spojine z manjšo M• anorganske spojine, ioni• voda
SESTAVA ŽIVE RASTLINSKE CELICE
• Voda 80%• Beljakovine (proteini) 10%• Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4%• Maščobe (lipidi) 2%• Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2%• Druge, manjše organske molekule 1,3%• Anorganske spojine; ioni 1,3%• (Pomen sestave celice za krmno vrednost,
zdravilne in strupene učinkovine)
POMEN VODE ZA ŽIVLJENJE
• lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen;
• voda: zgradba; voda: topilo in transportnosredstvo;
• voda: reagent: fotosinteza, dihanje, hidroliza, kondenzacija
• voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditvena vodno okolje; vodna okolja, kopno;
Lastnosti molekule vode in posledice
Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma
POLIMERI• MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN -
POLIMERI• Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri• Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske,
založne• Vrste: beljakovine (proteini, proteidi)• maščobe (lipidi, lipoidi)• jedrne kisline (DNK, RNK)• ogljikovi hidrati (polisaharidi)• polimeri v sekundarnem metabolizmu
(lignin, suberin, kutin)
BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI)
• Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje(regulacija -encimi), rezervne;
• Zgradba: - primarna (20 amino kislin)• - sekundarna (α-heliks, β-zgradba)• - terciarna (metionin, cistein, -S-S-
mostički (globularna zgradba,• H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni
privlak, hidrofobni odboj)• - kvarterna ( sestava iz več enot)• MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA
BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)
Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK
Kvarterna zgradba: RUBISCO
• 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot
Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi podkontrolo jedra in se morajo “uvoziti” v kloroplast, da se sestavi encim.
Prikaz sinteze in sestavljanja encima RUBISCO
Na traviščihimajo največbeljakovinmetuljnice (na Slikah:Lathyruspratensis, Medicago arabica,Lotus corniculatus,Trifolium pratense,Medicago sativa,Vicia craca)
Založne beljakovine so najpogosteje v semenih gojenih metuljnic
INFORMACIJSKE MOLEKULE• DNK, RNK• deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 =
NUKLEOTID• DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid
fosfat)• organske baze: purini: Adenin, Guanin• pirimidini: Citozin, Timin (Uracil
v RNK)• DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G• GENETSKI KOD (GENI); transkribcija,
translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)
DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat
LIPIDI- MAŠČOBE
• LIPIDI, LIPOIDI• Funkcija : strukturne (membrane), založne
(energija; vakuola, elaeoplasti);"regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila(karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.))
• Vrste: trigliceridi (rezervne)• lipoidi: gliko-, fosfo-, sulfo-, (strukturne
maščobe; membrane, kutin, “suberin, lignin”)
Primeri membranskih lipidov (maščob)
oljka
Oljna palma
Navadna sončnicaPodzemeljski oreški-arašidi
buča
koruza
OGLJIKOVI HIDRATI
• POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi)
• Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini, ..., hitin, protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast); regulacijska vloga sladkorjev
Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze
SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO
• Intermediarni produkti presnove + osmotiki:• - mono, di, oligo in (polisaharidi)• - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske
kisline, amini, poliamini• - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna,
...), alkoholi, polioli• - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli
(antociani,..) glikozidi,...)• - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP),
elektronov in protonov (NADP, NAD,• FAD)
Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih celice v različnih koncentracijah.
Vloga in zgradba biomembran• - kompartimentizacija protoplasta; tvorba celičnih
organelov• - razdelitev na reakcijske prostore• - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih
gradientov• - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza,
fagocitoza, vezikularni transport)• - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih
procesov• - senzibilizacija celice in sposobnost odziva• - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost)
Prikaz različnih membran v celici: plazmalema, membrane ER, diktiosoma,..
POSEBNOSTI MEMBRAN V RASTLINSKI CELICI
• PLAZMALEMA: CEL. MEMBRANA• - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm• - transport (vse vrste: osmoza, aktivni,
vezikularni, pina in- fagocitoza)• - generira membranski potencial (protonskečrpalke, K+, Ca++ kanali)
• - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanjein notranje signale)
• - encimski sistem za sintezo celuloze• - pri prokariontih respiratorna funkcija• - ni povezana z ribosomi
Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema, ER, diktiosomi, vezikli.
Različne funkcije celične membrane -plazmaleme
Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipuOsmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..
Prikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.
Mlada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov
kvasovka
V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot hektijanski trakovi.
Plazmodezma
Membrane so transduktorji signalov
Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanihReceptorjev – fito in kriptokromov.
Sistemi endomembran
• ER• Golgijev aparat (diktiosom)• Vakuole• Mikrotelea: glioksisomi, peroksisomi,
lizosomi
Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.
Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici
Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma
GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM
• - Golgi, 1898• - 3-7 (20!)cistern: cis, mediane, trans cisterne;
RASTLINSKE CELICE IMAJO TA ORGANEL RAZVIT V VEČJEM ŠTEVILU
• oddajajo mehurčke -vezikle• - sinteza polisaharidov, eteričnih olj (celična
stena, žlezni izločki), “dodelava proteidov”• - nastanek iz ER, dinamična struktura
Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.
Golgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza polisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.
Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot vsebina mehurčkov vključujejo v cel. Steno.
Plasti celične stene
Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeletaIn encimskega sistema v plazmalemi nalaga c celično steno.
TONOPLAST
• - membrana vodne vakuole• - čvrsta zgradba, vezikularni princip
širjenja in krčenja• - transportni sistem• - osmoregulacija, turgor, skladišče
Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisnood tipa vakuol.
Prikaz transporta v vakuolo.
Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.
MIKROSOMI -Mikrotelesca
• - < 1 μm, Brawnovo gibanje; vrste:• Membranski:• - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov;
semena, založna tkiva)• - peroksisomi (presnova glikolata, vod.
peroksida; fotosintetska tkiva)• - "lizosomi" (reciklaža cel. struktur)• Nemembranski: ribosomi
GLIOKSISOMI
• - glioksisomi (shranjevanje, razgradnjalipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, založna tkiva)
• Glioksisomi so spercializirani peroksisomi• Sinteza založnih maščob poteka v ER:
nastanek oleosomov• (membranski lipidi nastajajo v
ER(evkariontska pot) in v plastidih(prokariotska pot))
Prikaz nastanka glioksisomov iz ER
Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.
Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.
PEROKSISOMI
• - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva)
• enomembranski organeli –interkonverzijaz glioksisomi
• sodelovanje v presnovi glikolata s plastidiin mitohondriji
• fotorespiracija
Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mito-hondrijev.
SFEROSOMI, OLEOSOMI
• Polmembranski organeli za shranjevanje maščob-oleosomi; nastanek iz ER
• Sferosomi so “kaplice” maščob v vodni tekočini
• Konverzija oleosomov v glioksisome
Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.
MIKROTUBOLI• - ∅ = 25 nm, dolžina variira• - zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D);
polaren, povezan z ioni Ca++ in • Mg++, katerih koncentracija je odločilna za
zgradbo• - pomen: usmerjena gibanje kromosomov
(DELITVENO VRETENO), cel. • organelov, usmerjanje molekul celuloze pri
nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.
Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno
Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.
Pri delitvirastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, kidoloča mesto nastanka fragmoplasta.V nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajovezikle.
PLASTIDI• - značilnost rastlin• -energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici
(fotosinteza -• redukcija CO2 (NO3-, SO4 --, ...)• - steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov:• I. Fotosintetsko aktivni kromatofori: kloroplasti (alge:
feoplasti, rodoplasti)• II. Fotosintetsko nekativni kromatofori: kromoplasti• III. Brezbarvni plastidi: levkoplasti (amilo-, elaeoplasti;
(pirenoid, plastoglobuli).
Alge imajo v celicah pogosto samo po 1 velik plastid
Kloroplast brstnic je klorofilno zrno
SKUPNE ZNAČILNOSTI V ZGRADBI
- dvojna membrana, lipo-proteidna, značilne sestave
- lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S ribosomi - prokarionti!)
- lastna plastidoplazma (=stroma!)
VELIKOST IN OBLIKA
• Steljčnice (alge): veliki plastidi,različnih oblik, po 1/celico,opravljajo vse funkcije plastidov (kloro,- rodo, feoplasti); večplastidov/celico le najvišje razvite rjave in zelene alge
• Brstnice(mahovi, praprotnice, semenke): razvoj tkiv in diferenciacija v kloro, kromoin levkoplaste; več plastidov na celico
Nastanek in razmnoževanje• - iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost• mitohondrijem; (lastna DNK in RNK!)• - specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva• - gamete in plastidi;• - vegetativno razmnoževanje; genom:plastom• - interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-,• levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti;• kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj);• gerontoplasti):• - razmere nastanka: svetloba, položaj celic/tkiv v organu; • funkcija tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov.
LEVKOPLASTI• - brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg)• - velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše• diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid)• - možnost pretvorbe v kloroplaste• - funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza +• amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična;• okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena;• - druge fukcije: zaznavanje težnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato-• liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer-• janje rasti); majhni levkoplasti brez založne vloge (epiderm; ....),• slabo poznana fukcija (morfogeneza ?, modra svetloba ?); kopičenje• maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!)• - mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - založna tkiva;
specializirana (sek. endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strženi stebel, korenin), sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin(založni organi, tkiva).
Različni tipi amiloplastov: A asimetrični (krompir); B-dva centra nalaganja škroba; C- simetrični; D- sestavljeni
Prava žita so največji vir škroba, tako za jrano kot krmo. V “plodičih” (semenih)žit se škrob nalaga v posebnem hranilnem tkivu-sekundarnem endospermu. Naskici je plod pšenice- golec-pšenično zrno
ŠKROBNA PLAST
Škrob se zelo pogosto nalaga v založnih tkivih –npr. v semenu, v sekundarnem endospermu.
plod. ovojnicaSem. ovojnicaOstanek nucela
Alevronska plast
Pšenica, rž, ječmen in oves so najvažneša žita “Starega sveta”.
Družina trav obsega v različnih klimatih Zemlje številne kulturne rastline,ki v semenih- sekundarnem enospermu kopičijo škrob. Glede na velikostprodukcije so najvažnješi za hrano in krmo koruza, riž, razne vrste prosa, sirkov in drugih.
Poleg v semenih trav je drugi glavni vir škroba in beljakovin v semenihŠtevilnih metuljnic (Fabaceae), kjer se hranilne snovi kopičijo v embriju.
Vegetativni založni organi -koreni
Čebule
Stebelni gomolji
V tropih gojijo številne “korenovke” in “gomoljevke”, ki imajo odebeljenapodzemna stebla ali korenine, v katerih se kopiči škrob.
KROMOPLASTI• -rumeno-, oranžno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi,
redko drugi organi);• - nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojem-
staranjem (dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov)• - vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični• - vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin
(anteraksantin, zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70• vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin -
Solanum capsicum; zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucuscarota,
• itd....• - vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoogamija, raznašanje plodov -
zoohorija);• pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom
karotenoidov nastajajo nekateri hormoni (ABA, ...).
Kromoplasti v plodu buče Cucurbita pepo’Hokaido’ – rumena barva mesa zaradikarotenoidov.
Kromoplasti vsebujejo karotenoide,ki poleg antocianov in antoksantinovdajejo barvo cvetovom.
Viola sp. Hemerocallis lilioasphodelus L.
KLOROPLASTI• -Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti,
lečasti; več 10-100/celico;• -Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI
(različnih oblik, ponavadi• 1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI,
FEOPLASTI• - Prokaryota- Cyanobacteria: protocita =
funkcionalno kloroplast• - funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintetsko aktivni
kromatofori. + ostali metabolični procesi (sinteza maščob, …)
Zgradba kloroplasta- klorofilnega zrna višjih rastlin
ZGRADBA KLOROFILNEGA ZRNA
• - lečaste oblike; 4-6-10 μm, več 10-100/celico, nastanek iz proplastidov; svetloba!; Fe++,
• - zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanjaenostavna, notranja močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma(stroma); DNK, 70S ribosomi (RNK);
• - posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran:• - lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje
absorbcijske površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta zaustvarjanje elektrokemičnega in konc. gradienta;
• - proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana);• - zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen
proces,• odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature!• - prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja• membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H+,...
Zgradba kloroplasta odseva njegovo funkcijo – fotosintezo v prvi vrsti
ULTRASTRUKTURA TILAKOID
• "unit membrana", tekoči mozaiklipoproteinov; ("freeze etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); SINTEZA NADPH+H+, ATP
Zlepljene(granularne) in proste (stromatarne) tilakoide
Model prostih in zleplenih (“naloženih”-”packed”) tilakoid
FOTOSINTETSKO AKTIVNA BARVILA (PIGMENTI)
• absorbcija svetlobe, konverzija energije sevanjav el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo;
• - GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE (izbitje elektronov):
• klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm, 660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, razvoj in pomen zgradbe molekule klorofila a zafotosintezo;
• bakterioklorofil : abs. max = 800-900nm.
Molekulska zgradba klorofilov a in b ter bakterioklorofila
Zgradba molekule korofila omogoča pretvorbo svetlobne energije v enrgijo elektrona
Absorpcijski spektri fotosinteznih barvil
POMOŽNA BARVILA• (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE SVETLOBE
NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH MEMBRAN (radikali, oksidacija):
• - klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d;• - karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = 450 -500 nm;• ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin,
neoksantin ( cca 70!); fukoksantin (alge); feoplasti; (pomenantenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer -svetloba, stres, dnevno in sezonsko)
• - fikobilini (fikobiliproteidi): pomožni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti;
Barvila iz skupine karotenoidov
Pomožna fotosintezna barvila rdečih alg in cianobakterij
Ureditev fotosinteznih barvil v tilakoidnih membranah
• - ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidnimembrani; nekovaletne vezi z beljakovinami ( fotosintetski centri: PS I, PSII; Emersonov efekt ("red drop") in antenski kompleksi (LHCP I, LHCP II; vezava pomožnih fot. barvil in beljakovin);
Zgradba PSII
Zgradba PSI
Model zgradbe fotosinteznih centrov in pripadadajočih antenskih kompleksov
Model zgradbe fotosinteznega centra in antenskih kompleksov pri rdečih algah
Ostali gradniki tilakoid
• - PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI ELEKTRONOV: PS I: feredoksin, citohrom b563; PSII : Q - PQ- kinoni-plastokinon; citohrom b559, FeSkompleks, PC-plastocianin;
• - ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP , NADPH+H sintetaza; PSII: sistem zafotolizo vode
Zgradba tilakoidne membrane
ORGANIZACIJA TILAKOIDNIH MEMBRAN
• Zlepljanje in sproščanje tilakoidstromatarne in granularne tilakoide –prilagajanje na svetlobni režim rastišča (tudi z razmerji med glavnimi in pomižnimifotosin. barvili)
• Zgradba tilakoid odraža prilagojenost rastlin na potek fotosinteze v normalnih in stresnih razmerah – “kapaciteto pretvorbe svetlobe”
Nalaganje in sproščanje tilakoidnih membran je prilagoditev na svetlobo in druge stre
Povezava PSI in PSII v funkcionalno enoto-”fotosintetsko enoto”
LIPIDI TILAKOIDNIH MEMBRAN
• monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, plastocianin, plastokinoni, tokoferol ;
• Lipidna sestava tudi odraža prilagoditev kloroplasta na stresne razmere (mraz, vročina, suša); vloga tokoferola
• V lipidno “sfero” membran so vključeni karotenoidi !!
ZGRADBA IN ŠTEVILO KLOROPLASTOV
• - dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline; • senčne- sončne adaptacije na ravni
števila kloroplastov, zgradbe tilakoidnihmembran (proste/zlepljene tilakoide), razmerja glavnih in pomožnih barvil (kla/klb; klorofili/karotenoidi, karotenoidi/ksantofili) in ostalih sestavin tilakoid (PSI/PSII), ..
ZGRADBA STROME
• - temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sintezepolisaharidov; redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov(katalaza, SOD, peroksidaza); RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; ASIMILACIJSKI ŠKROB
• DNK, 70S ribosomi