V čem se liší zdi a skalní biotopy?

Zdi bývají často srovnávány s přiroze-nými skalními biotopy. Jejich ekologicképodmínky se však od podmínek na skaláchv mnohém liší:

l Zdi jsou většinou bezprostřední sou-částí lidských sídel a jsou vystaveny značné-mu antropickému tlaku (znečištění ovzdu-ší, odlišné mikroklimatické podmínky veměstech, časté disturbance při renovacích,silné ovlivnění okolní ruderální vegetací).

l Představují izolované objekty malýchrozměrů, na jejichž mikroklima silně půso-bí změna okolních klimatických podmínek.Dochází zde např. k větším teplotním výky-vům než na skalách.

l Kolonizaci a růst rostlin na zdech ovliv-ňuje přítomnost stavebního pojiva, zvláštěmalty a betonu, vyznačujících se obvyklevysokou hodnotou pH.

l Zdi mají relativně malou variabilitu sta-novišť ve srovnání s často velmi složitýmskalním mikroreliéfem.

Ačkoli se na zdech uchytí relativně velkémnožství rostlinných druhů, jen ty nejlépeadaptované jsou schopny se vyrovnat s kli-matickým stresem a nedostatkem půdya dlouhodobě se udržet. Ale ani adaptova-né druhy většinou neosidlují biotop celýa rovnoměrně a mají většinou nízké popu-lační hustoty.

Zvětrávání zdí a jejich kolonizace rostlinami

Vlivem klimatických faktorů (srážky, vítr,teplotní výkyvy) postupně dochází ke zvět-rávání zdiva, čímž je většinou zahájen dlou-hodobý proces kolonizace rostlinami. Nazdech můžeme rozlišit rozdílná stanovištěpro uchycení a růst rostlin: povrch samot-ného materiálu, ze kterého je zeď posta-vena, a nejrůznější spáry a pukliny.

Povrch stavebního materiálu (různé dru-hy přírodního kamene, cihly, beton) je vel-mi extrémním stanovištěm. Jako první sena něm uchycují řasy a lišejníky. Mezi pio-nýrské druhy lišejníků patří epilitické (ros-toucí na holém povrchu kamenů) korovitétypy (např. terčovník zední — Xanthoriaparietina, terčovník šedý — Physcia caesianebo misnička zední — Lecanora muralis),po nichž se v postupující sukcesi mohou

objevit lupenité a nakonec keříčkovitétypy. Po osídlení zdí lišejníky nastupujív sukcesi pionýrské druhy mechorostů —vrcholoplodé (akrokarpní) typy, u kterýchjsou vyvinuty speciální, většinou morfolo-gické adaptace umožňující přežití v nehos-tinných podmínkách. Tyto drobné mechyjsou typické svým růstem v hustých a těs-ných trsech, čímž se chrání před nadměr-nou transpirací a zářením (viz obr.). Některéz nich jsou opatřeny dlouhými průhledný-mi chlupy, které tvoří nad mechovými pol-štářky izolační vrstvu vzduchu a mohoutaké sloužit k zachycování dešťové vodya odrážet sluneční záření (např. druhy rodůkroucenec — Tortula nebo děrkavka —Grimmia). Někteří zástupci jsou schopnirůzně svinout listové čepele a snižovat takvýpar (např. kroucenec zední — T. muralisnebo rohozub nachový — Ceratodon pur-pureus). Některé akrokarpní druhy dávajípřednost měkčím typům stavebního kame-ne (např. nahoústka útlá — Gyroweisia te-nuis nebo vousatka tupolistá — Barbularevoluta), jiné se naopak často vyskytujíi na tvrdém betonovém povrchu (např. děr-kavka poduškovitá — Grimmia pulvinatanebo šurpek odchylný — Ortotrichum ano-malum).

Všechny tyto pionýrské mechorosty ak-tivně produkují humus a zadržují materiál

Zdi — sekundární stanovištěpro růst rostlin

Deana Simonová

CCCC MMMM YYYY KKKK

62 živa 2/2007www.cas.cz/ziva

Ekologicky odlišná mikrostanoviště zdí: 1 —horizontální koruna, suché osluněné stanoviště,v létě často s vysokými teplotami, v zimě chrá-něno sněhovou pokrývkou, 2 — vertikální stěnavolně stojící zdi, která se oproti koruně zdi vy-značuje vyšší vlhkostí a obtížnější akumulacísubstrátu, rostliny jsou omezeny na růst ve spá-rách, 3 — vertikální stěna opěrné zdi charak-teristická menšími mikroklimatickými výkyvy,často se udržuje stálá vlhkost a většinou je zdedostatek půdy a živin. Orig. D. Simonová

Vesnická zeď s násypem hlíny na koruně. Domi-nantu tvoří žlutě kvetoucí rozchodník prudký(Sedum acre). Železné u Tišnova

V lidských sídlech se setkáváme s velkým množstvím antropogenních stano-višť, mezi která patří i zdi a zídky poskytující v zastavěných plochách jednu z dal-ších možných nik pro rostlinné druhy. Už staří přírodovědci poukazovali na rost-liny, které rostou na těchto stanovištích a tvoří nedílnou součást synantropnívegetace, a nazvali je „zedními — murales“. Zdi představují z ekologického hle-diska velmi specifické biotopy a mnoho nejrůznějších studií se vedle podrobnécharakteristiky jejich ekologických podmínek zabývá také druhovým složením„zední“ flóry a popisem rostlinných společenstev.

Zvěšinec zední (Cymbalaria muralis) zplanělýna kamenné zídce. Chvalkovice u České Skalice.Foto Z. Otýpková

1

2

3

z vnějšího prostředí. Stanoviště s příznivěj-šími podmínkami tak mohou dále obsaditnáročnější druhy mechorostů — bokoplodé(pleurokarpní) typy, vyznačující se robust-nějším vzrůstem a rozvolněnějšími trsy.Hojnými zástupci na zdech jsou např. rokytcypřišovitý (Hypnum cupressiforme), hed-vábnatec pravý (Homalothecium sericeum)nebo rokýtek obecný (Amblystegium ser-pens). Na horizontálních korunách zdí sepod mechovými polštáři postupně zadržu-je stále větší množství substrátu a mohouv nich následně kořenit cévnaté rostliny.

Předchozí osídlení lišejníky a mechoros-ty však není ve všech případech pro uchy-cení diaspor cévnatých rostlin nezbytné.Rostliny často obsazují nejrůznější puklinya spáry mezi stavebním materiálem, kterése v porovnání s holým povrchem zdi vy-značují lepšími půdními a mikroklimatický-mi podmínkami, zejména stálejší teplotoua vlhkostí. Při zvětrávání zdi dochází k roz-rušení povrchu a hromadění substrátu nej-dříve právě ve spárách. Důležitější roli nežtyp stavebního materiálu tedy pro kolo-nizaci cévnatých rostlin hrají vlastnostia množství zvětralého pojiva nebo akumu-lované jemnozemě. Jako pojiva se nejčastějipoužívá malta a beton, méně hlína. Pro zdispárované vápennou maltou jsou charakte-ristické druhy vápnomilné (kalcifilní), jakoje sleziník routička (Asplenium ruta–mu-raria, viz obr.) či bukovník vápencový (Gy-mnocarpium robertianum) nebo druhykalcitolerantní, např. sleziník červený (A. tri-chomanes). S rostoucím stářím zdi se zvyšu-je akumulace humusu a spolu s působenímdešťových srážek se původně dost vysokáhodnota pH postupně snižuje.

Většina zdí se vyznačuje extrémními pod-mínkami a cévnaté rostliny, které je pravi-delně osidlují, musejí být k těmto podmín-kám adaptovány. Už botanik F. L. Černík siv r. 1927 všiml zvláštního vzhledu rostlin,jež se na zdech houževnatě udržují: „Tvarrostliny jest jakoby zavalitý, barva tmavší,vzhled morfologický jednotlivých částí jakozaokrouhlený, listy silněji opatřené chloup-ky.“ Cévnaté rostliny obývající zdi mají vět-šinou xeromorfní charakter — svou stav-bou jsou chráněny před nedostatkem vody.

Vyskytují se zde druhy sukulentní (např.rozchodník prudký — Sedum acre neborozchodník šestiřadý — S. sexangulare),druhy se žláznatými trichomy (např. kakostsmrdutý — Geranium robertianum nebobukovník vápencový — Gymnocarpiumrobertianum) a sekrečními orgány (např.vlaštovičník větší — Chelidonium majus),druhy s dobře vyvinutým sklerenchymatic-kým pletivem (např. lipnice smáčknutá —Poa compressa nebo kostřava žlábkatá —Festuca rupicola) a kutikulou (např. mléčzelinný — Sonchus oleraceus nebo země-dým lékařský — Fumaria officinalis). Jinýmpřizpůsobením je u některých druhů dlou-hý kořen, který proniká hluboko do zdi,kde se může udržovat stálá vlhkost. Jakopříklad lze uvést tařici skalní (Aurinia sa-xatilis subsp. arduini), jejíž kořeny někdydosahují délky až několik metrů.

V závislosti na stáří zdi a jejím postupují-cím zvětrávání se zvyšuje množství substrá-tu a životní podmínky se tak stávají prorostliny stále přijatelnější. Ve většině přípa-dů však jde o dlouhotrvající proces, řádověv desítkách let. Se značně vyvinutým rostlin-ným pokryvem se můžeme setkat opravdujen na starých zdech, jako bývají vesnickéhřbitovní zdi nebo zdi hradních zřícenin.

Koruny, stěny a paty zdí — ekologicky odlišná stanoviště

Na zdech můžeme rozlišit dvě základnímikrostanoviště, lišící se ekologickými pod-mínkami, a to horizontální koruny zdí a ver-tikální stěny (viz obr.).

Koruny zdí jsou na rozdíl od vertikálníchstěn většinou více osluněné a sušší. Z cév-natých rostlin se na nich daří hlavně suku-lentním druhům a travám. Vlivem extrém-ních podmínek je na těchto stanovištíchsnížena druhová kompetice a často se zdevyskytují i konkurenčně slabé jednoletédruhy, terofyty (např. písečnice douškolistá— Arenaria serpyllifolia, osívka jarní —Erophila verna a další).

V dřívějších dobách se za účelem zpev-nění zdi navážely na koruny drny, hlínavykopaná ze základů nebo bahno z rybníkůa příkopů. Zdi s mohutnou vrstvou hlíny

po celé délce koruny se v některých vesni-cích zachovaly dodnes. Díky příznivějšímpůdním podmínkám jsou na nich většinouvyvinuty souvislé zapojené porosty, kterése podobají přirozeným teplomilným (xero-termním) porostům primitivních půd. Čas-té je na korunách starých zdí s násypemhlíny společenstvo s lipnicí smáčknutoua rozchodníkem prudkým (viz obr.).

Vertikální stěny zdí naopak většinou osid-lují druhy s vyšší tolerancí ke stínu a vyššíminároky na vlhkost. U izolovaně stojících zdíjsou vlhkostní poměry ve velké míře závisléna tloušťce zdi a orientaci svislé stěny. Prorůst rostlin jsou příznivé zvláště stěny zdísměřující na sever, kde teploty nedosahujítak vysokých hodnot a evaporace je nižší.Dobrými vlhkostními podmínkami, menší-mi teplotními výkyvy a dostatkem půdy seve srovnání s izolovaně stojícími zdmi vy-značují stěny zdí opěrných. U svislých stěnhraje důležitou roli také sklon. Na méněstrmém povrchu je kolonizace cévnatýchrostlin samozřejmě snazší.

Typickými zástupci rostoucími na stě-nách zdí jsou různé druhy kapradin, kterése přirozeně vyskytují na skalách. Jejichdrobné spory, rozšiřující se větrem na vel-ké vzdálenosti, snadno osidlují vertikálnístěny zdí i přímo v centrech velkých měst.Mezi nejběžnější kapradiny patří např. slezi-ník routička (viz obr.), s. červený (viz obr.),puchýřník křehký (Cystopteris fragilis, vizobr.) nebo bukovník vápencový. Vápnomil-ný sleziník routička je typickým pionýr-ským druhem osidlujícím spáry zdí vyplně-né zvětralou maltou a je dobře adaptovánvůči vyschnutí. Je to jedna z mála cévna-tých rostlin, která je schopna bez poškoze-ní přetrvat dlouhá období v silně dehyd-ratovaném stavu a po navlhčení znovu„obživnout“ (tzv. poikilohydrická rostlina).Tuto drobnou kapradinku můžeme častopozorovat v nepatrných štěrbinách vznik-lých mezi stavebním materiálem a pojivemi na jižně orientovaných plně osluněnýchstěnách zdí. Podobně přizpůsobený je i ky-vor lékařský (Ceterach officinarum), medi-teránně–atlantský druh, který má na našemúzemí severní okraj svého areálu. Předsu-nuté lokality této vzácné kapradiny jsouv oblasti střední Evropy převážně udáványprávě ze sekundárních stanovišť na zdech.

CCCC MMMM YYYY KKKK

63živa 2/2007 www.cas.cz/ziva

Betonová koruna zdi porostlá vrcholoplodými(akrokarpními) mechy a kolmá stěna s cévna-tými rostlinami kořenícími ve spárách mezikameny. Foto Z. Otýpková

Sleziník červený (Asplenium trichomanes) a slezi-ník routička (A. ruta–muraria, na obrázku vpra-vo uprostřed a vlevo nahoře) na stěně kamennéplotní zídky

Častým obyvatelem vertikálních stěn zdí je ka-pradina puchýřník křehký (Cystopteris fragilis)

Vedle popsaných dvou stano-višť je nutno zmínit také stano-viště při patě zdi. Jde o místaponěkud chráněná před okolní-mi vlivy prostředí, která se opro-ti vlastní zdi vyznačují zcelaodlišnými podmínkami (vyššívlhkost, dostatek půdy, sníženéproudění vzduchu, kratší dobaoslunění během dne atd.). Plo-chy poblíž zdí často vyhledávajípsi a kočky, a půdy jsou zdetudíž značně bohaté živinami,a tedy vhodné pro růst i silněnitrofilních druhů, jako je např.merlík smrdutý (Chenopodiumvulvaria).

Podle výzkumů některýchautorů se druhové složení vege-tace v těsné blízkosti zdí lišív závislosti na její orientaci. Přibázi zdí směřujících na jih jepatrný častější výskyt teplomil-ných společenstev typických provýhřevná stanoviště (např. spo-lečenstvo se šedivkou šedou —Berteroa incana nebo ječme-nem myším — Hordeum muri-num). Naopak porosty pat zdíexponovaných k severu jsou slo-ženy z druhů více mezofilních,tj. vyžadujících vyšší vlhkost.Najdeme zde např. společenstvaširokolistých bylin s bršlicí kozínohou (Aegopodium podagraria), merlí-kem všedobrem (Chenopodium bonus–henricus) nebo hluchavkou bílou (La-mium album).

Specifickými vlastnostmi se vyznačujípaty zdí ovlivněné opadávající omítkou a vy-droleným vápnitým pojivem. Z omítkovýchosypů zaznamenaných pod hradbami zříce-nin v Českém středohoří a na Křivoklátskuse udává např. vzácné společenstvo se stroš-kem pomněnkovým (Lappula squarrosa),pelyňkem metlatým (Artemisia scoparia)a mnoha dalšími druhy typickými pro vege-taci suchých trávníků.

Jaké faktory ovlivňují druhové složení vegetace zdí?

Vegetace zdí má pionýrský charakter —její druhové složení bývá značně heterogen-ní a jen malé množství druhů se vyskytujes větší stálostí. Zdi osidlují nejčastěji druhyse širokou ekologickou amplitudou a do-brou rozšiřovací schopností. Na zdech pře-važují rostliny šířící se anemochorně (tedyvětrem), tj. již zmíněné kapradiny a kryto-semenné druhy z čeledí hvězdnicovitých(Asteraceae) a lipnicovitých (Poaceae).

Vedle lokálních abiotických podmínekna konkrétní zdi (typ stavebního materiálua pojiva, stáří zdi, zastínění, sklon, expozi-ce atd.) ovlivňuje druhové složení vegetacemnoho dalších faktorů. Významný vliv nadruhové zastoupení má vegetace v blízkémokolí, která je hlavním zdrojem diaspor.Např. na zdech hradů a hradních zříceninse často setkáváme s mnoha rostlinnýmidruhy, které pocházejí z okolní přirozenévegetace. Na jižní a západní Moravě ječastým obyvatelem zdí hradních zříceninnapř. tařice skalní, která se šíří z okolníchskalnatých svahů a skalních ostrohů. Na-opak pro zdi ve městech a na vesnicích jetypické větší zastoupení druhů pro našiflóru nepůvodních (adventivních). Jsou tovětšinou ruderální druhy antropicky ovliv-

něných stanovišť, jako jsou turan roční(Erigeron annuus), locika kompasová (Lac-tuca serriola), měrnice černá (Ballota ni-gra), sveřep střešní (Bromus tectorum) čituranka kanadská (Conyza canadensis).

Z nepůvodních druhů se lze na zdechsetkat také s mnoha pěstovanými okrasný-mi rostlinami, které na zdi spontánně zpla-ňují ze zahrádek v blízkém okolí — je tonapř. zvěšinec zední (Cymbalaria mura-lis, viz obr.), dymnivka žlutá (Corydalis lu-tea) nebo hledík větší (Antirrhinum ma-jus). Jde o druhy myrmekochorní, jejichžsemena do puklin a spár zdí roznášejí mra-venci. Zvláště první dva zmíněné druhy sevelmi často vyskytují ve vilových čtvrtíchve městech. Díky mravencům se porostytěchto druhů na kamenných zídkách a vestinných koutech schodišť a teras dlouho-době udržují, přestože v samotných zahrád-kách je již mnohdy nenajdeme. Některépěstované druhy byly v minulosti na zdi zá-měrně sázeny pro okrasu. Zvláště na ven-kově můžeme často vidět na korunách zdívelmi dekorativní porosty se sukulentnímidruhy rozchodníkem pochybným (Sedumspurium), rozchodníkem suchomilným pří-mým (S. rupestre subsp. erectum) nebo růz-nými druhy netřesků (např. netřesk střešní— Sempervivum tectorum nebo netřeskpavučinatý — S. arachnoideum ad.).

Výskyt vzácných a ohroženýchdruhů na zdech

Zdi poskytují vhodná stanoviště i proněkteré ohrožené druhy rostlin. Z literaturylze uvést např. nálezy vratičky měsíční (Bo-trychium lunaria) v severních a východníchČechách, sleziníku zeleného (Aspleniumviride) v jižních Čechách a Krkonošíchnebo již zmíněného kyvoru lékařského,jehož výskyt byl zaznamenán v Čecháchu Berouna a v Rožňavě ve Slovenskémkrasu. Při podrobnějším výzkumu zdí v ob-lasti jižní a západní Moravy byl ojediněle

zaznamenán výskyt vzácnéhočesneku žlutého (Allium fla-vum), strošku pomněnkového,kerblíku obecného (Anthriscuscaucalis), pochybku prodlou-ženého (Androsace elongata)v Lomnici u Tišnova a kavyluIvanova (Stipa pennata).

Vegetace zdí v Evropě

V rámci Evropy jsou optimál-ní podmínky pro rozvoj vegeta-ce na zdech především v atlant-ské a submediteránní oblasti(např. severní Itálie), kde ne-jsou tak velké teplotní výkyvy,většinou chybí dlouhotrvajícíobdobí sucha a zimy jsou rela-tivně mírné. V poněkud vícekontinentálních oblastech po-skytují vhodné podmínky prorozvoj této vegetace např. údolívětších řek, která se vyznačujívyšší relativní vlhkostí.

V západní Evropě se lze nazdech často setkat s kapradi-nou jazykem jelením (Phyllitisscolopendrium) nebo s mnoha

druhy pocházejícími původně z jižní Evro-py, jako jsou např. mavuň červená (Cen-tranthus ruber), dymnivka žlutá, zvěšineczední nebo drnavec palestinský (Parieta-ria judaica). Některé z těchto druhů sehojně rozšířily i do střední Evropy, přede-vším již zmíněné okrasné druhy zvěšineczední a dymnivka žlutá. Ve Středozemí lzena zdech často spatřit dekorativní porostypro nás exotických druhů, jako jsou např.hledík Antirrhinum siculum, kapara trni-tá (Capparis spinosa), fíkovník smokvoň(Ficus carica) nebo také blín Hyoscyamusalbus.

Význam zdí a zídek

Zachovalé kamenné zdi lze v mnohapřípadech považovat za objekty kulturně–historického významu. Působí v krajiněestetickým dojmem a dotvářejí starobylostdaného místa nebo stavby, kterou ohrani-čují. Staré zdi a zídky porostlé vegetací jsounavíc pozoruhodnými biotopy. Dalo by senamítnout, že právě vegetace nemalouměrou přispívá k postupnému rozpadutěchto staveb. Avšak podobně jako kamen-né zdivo získává svou neopakovatelnoupůsobivost často právě díky stupňujícímuse rozpadu, tak i zdi s vytvořeným rostlin-ným pokryvem získávají přirozený vzhleda vhodně se začleňují do krajiny. V součas-né době jsou však staré rozpadající sekamenné zdi často likvidovány a pro ohra-ničení pozemků se upřednostňuje rychlávýstavba plotů nebo zdí z moderních odol-ných materiálů. Pro zachování těchto drob-ných stavebních prvků by přitom stačilozvážit různé možnosti citlivých oprav, po-dobných, jako se používají třeba při reno-vacích hradních zřícenin a jiných historic-kých kamenných staveb. Ať už jsou jejichvyhlídky do budoucna jakékoli, klasickékamenné zdi jsou doposud milou součástínaší kulturní krajiny a rozhodně stojí zapovšimnutí.

CCCC MMMM YYYY KKKK

64 živa 2/2007www.cas.cz/ziva

Společenstvo kapradin na kamennéstěně mlýnského náhonu. SnímkyD. Simonové, pokud není uvedenojinak