t i r \ Í r I r l l I

lJrilJlìjjJ!JIr^)

;tilulra e iluelta

30.1 Importância dos sistemasde transporte

A mâioÍiâ dâs pÌântâs terreslres é conÍituidâ de tÉs pâÌtcs prnìcipâis: râiz, c.ìuÌe e fblhâs.

A Íìnção dà râiz é âbsorvef águâ e s.ìls Ìnì-nerâis do soÌo. Essâs subslâDciàs irno compor aseiva brutâ, que prccisâ scr Ìrânsporlâda âté asfolhas. onde é necessária parâ a tbtossíntese.Uma das funções do cauÌe é exatamente tmnspoflar a seìvabruta da raiz até as fbÌhas.

Na fotossíntese são produzìdas substânciasor-sânicas (açícares. aminoícidos eic.) necessáriasà nutrìção dâ plantâ. A solução de subsrâncias or-gânicas eÌaboradN na 1bÌhâ - a seivâ €labora-dâ é distribuída pelo cãule a todas as célulasnão fotossintetizantes do próprio caulee da râi7.

As briófitas não posiuem tccidos cspcciàlizados na conduçâo de seivâ. Po. isso a distìibui

çaro de substâÌìcias atmvés de seu corpo ocon€ pof$impÌes difusão célula a céÌuÌa. A relàtìÌa lentidão da dìstdbuição de substâncias por ditusão iìnpede que as bfìófitas atinjaÌn grande tèmanho.âÌém de mdtê las lest tas â ambientes úÌnìdos.

As trâqüeófitlç ou plântàs ulscdâres (pteridótìtrìs. gnnnospcrmas c angbsp.m{t possueÌntecidos conduoes de seiva xilemaelìoemâforì{dos por sisteÌna-s de túo! (vasos) altameDtccficientes no tÌanspoÍe de substâncias. As plantas!âsculârcs. gruças à eficìêncìa de seus sìsteììrs dctÍanspoÍc dc seiva, puderâìn âtìngir grúdes tìmánhos e coloüìzâÌ diveÉos tipos de àÌbieüles.

O conbccimeÌto dos mecâüìsmos dc trânsporte nas pl{ntâs se aprcfuirdoü âpartìrdo sócu

lo XVll. quando WiUiaÌn Harvey, o descobddorda cifcuhção slDgiiírea. aventou â hipótese deque anìmris e pl.ìntâs teriaÌn sistemas cÌcularó-rios semeìhrDrcs. Hojc s.ìbemos que o trânspoÍede lub!!âncias nâs plântâs ditèÍe muito dâ cítrìlação animaÌ. Enlrc outras coisas, nos rniÌÌìâls oslíquidos são bombeidos por bombâs mecânìcâs,os corações, enquanto nas planlâs o desÌocâlÌento de 1íquidos sc dá, prnrcipalnente, por dilèr'en-

ç$ de potcnciâl osÌólico.

30.2 Absorção de nutrientespela raiz

Zona de absorção

A águac os sâis Ììinemìs penetfiìm na plan-ta através das ext.cìnidades das râízes, principalmente ra zona dos pêlos absoÌvenlcs, ondc âsparedes das céÌula! sào basÌântc pemreáveis.

Após atravessaf a eplderme. r ígux e os sxisnela dissolvidos desÌocan sc pârr a rcgião .ent1al da miz. Êsse deslocamenlo oconc dc duasnÌaneiras: a) pebs espâços exlernos às ìnenbnnas celularc!. que compõem o :ìpoplasto; b) âlmvés dos citoplasììas das célulâs corticâis, .Ìuccompõem o simplasto.

Os termos apoplaslo c simplasto forarì crìa-dos pelo bolânico alemão E. Münch, em 1930.Apoplâsto se referc a tudo o que se locxlìzaexteriorÌnente à membrana pl.ìsnráricr, ou seja, osespaços existentei entr.e as pìì cdes dâs.éìüÌas eos espaços microscópÌcos prcsentes nas próprias

t -5,

paredes ceÌuÌósicas, quÈ sÈ embeben dÈ líquidoconìo umpapeÌ-toalhâ. Simpl.ìslo sÈ relèÌe.ìo ci-toplasmâ das céluÌas. que é contíruo. unìa vezque os cìtoplasÌnas das céÌuÌâs de Ìrma pÌanta seconìunicaÌn atrâvés de fìnas pontes ciÌophsnìáti-cas, os plasnodesmos.

l ìu r \ l \ i lL : . r ô l ' , r | ì ,L i , i : rL i

O transporle de água pelo apoplasto é ìnter-tunpìdo n! região da endoderme. As células en

dodéÌnicas estão ioíeme:Ìe unidas umas às oulÍâsporÍreio de cÌnlurôes de suberinâ. rs estriâsde Câspar), que lmpedeÌn a água e os sâis nelâdissolìirlos de atrâvessar as paredes ceÌulaÍes.Assìm. para pereÌraÍ no cilìndro cemral. a águâe os sais têm necessâ amente de ârraressâr âmeÍnbrana plssnátjcâ penetrando no citoplâsmrdas células endodérmica!. As esfiâs de Câspârvl.ìmbén dilìculÌam o retorno, âo córtex. dos srìisnineraìs que já ennâraÌn no ciÌìndro cenrrâI.(Fis. 30. l )

iì:ari. ÍN : Deseiho dê code lron5vereo de roiz no reglõo dos pêlos obsoeenies motrondo o cominho dossubsiôncios obsoíìdos otrovés do opopLosto (setos yermêlhosJe do simposlo (sèros ozuis).

627

l'jls\x!en de sr \ tdr. \Ll.mr

Umâ vez no ìnteno. do cilindro centrâI, ossâis minerâis são bombeados parâ o inteÌior dastrâqueídes e dos eLementos de vâso por üm tipoespecial de célula. chaìnada célulâ de aransfe-rênciã. Esse processo consome energia. obtidâpeÌâ degrâdação de ATP a ADP e fosfato.

30.3 Condução

Conhecendo-se o diâÍnetro de um tìrbo é pos-síveÌ calcuÌa.r a altura que â coluna de água nelesubirá como resultêdo dâs forças de capilâfidade.Os cienÌistas cêlculam que, err um vaso xilemáti-co com cercâ de 30 a 50 nicÌlmetros de diâme-tro, o fènômeno da capiÌâÌidade é suficiente paraeÌevâr â coluna de água a pouco mais de 0,5 netroâcimâ do níveÌ do solo. Isso significa que a capi-laÌidâde sozinìa não é suficiente para a ascensãodâ seivâbruÌa até acopâdâs áaores. (Fig.30.2)

da seiva bruta

A ásua e os sais minerais absorvi-dos pelas Ìaízes elevam-se âté a copa dasárvores. as vezes Ìocalizadâs a dezenâsde meaos acìma do níveÌ do solo.

Três fenômenos distintos estão en-volvidos na subidâ da seiva das raízesaté as folhas: capilaridade. pressão po-sitiYa dâ raiz e transpiraqão.

N;velóguÕ

Capilaridade

r\dosi(ì c creliio

Câpilâridâd€ é um fenômeno físi-co que Ìesulta das Fopriedades de âde-são e co€são mânìfesÌadas pelas nÌolé-cuÌas de água. As moÌécuÌâs de águâsão câpazes de subiÌ espontaneamentepoÌ um tubo de pequeno caÌìbre, cha-mado 'tapìlêr" por ser ficabelo. devido a sqa adesão às paredesdo rubo. Como as moléculas de água _mêntêm-se coesas por pont€s de hidro-gênio, âs que âdêrem às pâredes do câ-piÌar arrastâm consigo âs demais moÌé-cuÌas. A águâ páÌâ de subiÌ no tubo ca-pilar quando a forçâ de Âdesão ioma-seinsuficiente pala vencer o peso da co-Ìuna líquida.

A âltüíâ que â coÌunâ de Ìíquido âtinge de-pende do diâmetro do câpiÌâr- Quanlo menor odiâmelro do tubo, mais alto a colunâde águâ su-biÌá. E vice versa. Isso ocoÍe porque. quântomâis âumenlâ o diâmelro do 1ubo, menos moÌé-cuÌas de águâ âderem à paÍede em reÌâção aonúmero de moléculâs que há, naqueÌe voÌume.para seÌ âÌrastâdâs pâÌâ ciúâ.

628

Figurc 30.2 5e umq dos extremidodês de um lubÒÍino 6r mersulhodo e. um recipienlìe côm óguo, oiqlido subiró êsponlonêomente Delo tubo olé umodererminodo olruio. E*e fe"omeno, conhecido comocopiloridode, resu io dos 6rçds de qdesõo e de coe,sõo do ós!o. A ollu.o que o.oluno dê ôguô Òtinsedepende do dìômetro do tubo: quonb mÒisÌlno, moior

do

Pressão positiva da raiz

As Íâízes de Ìnuitas pÌantas empurraÌn a seiva bruta p:ìÌa ciÌna, 1ênômeno conhecido comopr€ssão positiva dâ râiz. Em certas planta! verilicou-se que r pÌessão posiriva da raìz é suficiente paÍa eÌevar a coÌuna de água nos valos xilenìÍticos â âlgtrüs metros de aÌtura.

A tressão dâ raiz ó câus.ìdâ pela alta con-ccrtr.ção de !{i! minerais no ciÌincìÌo centaÌ. Ossâis quc pcDctram Dâ râiz são continuamentebonìbcrdos pân dcnlro do xilelnâ e seu retomoao cóncr por difusão ó dilìcültrìdo peÌrìs estrìasdc C.ìsp.ìr). A dì1ci:nçâ de corcentrnção saÌinacnrrc o.ilindrc ccnl.rÌ c o córtci{ l-orçâ â erÍadâcìc água Ìtorosmose. gcÌ{ndo rprcssno que fàz âsei!a subjr pelos lasos xiÌenráticos.

Os cientistas descâÍâìÌ a possibilicÌâde dea ffessão positìva da faiz descìÌpcnhâr un1 pâ-

Deslocomedo coluno de

mercúrìo

pcÌ muito ìÌÌìpoÌtânte nr ascensão da seivâ bru1â. AléÌn de muÍês árlores não {preseDtâreìnprcssão posìtiva da râì2, o deslo.ânrcDto daseìl'a por esse ÌnecaÍìismo ó müit{) lcnto. insuficìente para explicaÍ o ììovinr€Dlo totâl dc

A pressão positìvâ dã Íaiz ocone na maìo-ria das plantâs soìnente quando o soÌo eÍá en-charcâdo e â umid{de do ar é elelada. Nessrscondições. muitrs plnntas de pequeno porte ne-cessìtam elìÌniDar o excesso dc águâ qxe chegâàs foÌhas empurada pelâ pÌcssão pcìsilìvâ d.ìÍrìiz. Esse fènômeno. qüe ocoDc atrrvós dc csiruturas tìliares charÌìadâs hidâtódios. é â gu-tâção. (Fig.30.3)

A teoriâda tensão-coesão

A tcoria da tensão-cocsão. tâmbém conhecida como tcoria dc Dixon.admire que a seila bruta épuxãdâ desde as raízes âtéâs Íolhas coÌìo resuÌiâdoda eìapoÍação de águrocoffìda nas céluìas lblia-res. O processo serÌâ se'ÌnelÌìante ao de sugar ÌíquÌdo atÍâvés de um canu-

A s! Ìcçno de,ìguacÌcr.idafelas f{nhas puxrr sciva t{râ cim{ po.quecs1.ì lòrmr umâ coluDr líquidx coDtínuâ deúlÌo dosuìbos xiìcmáticos. NcssrìcoluDa. {s moÌócuÌrs dcÍgu.ì !e maÌtêì ì uÌ idas

tor tofça! de coesão. Ao

fcrdereÌn água pof tr{Ìspiração. as fdhls sugrmseivr .nr rilcìna c todr âcolunâ Ì íquid. ì se c lc! âdcscìc a.r iz. (Fig. 10.4)

Fisuro 30.3 Podeie medir o prêsôo posriva do roìz de lmo planto peo deslocomenio do coluno de mercúrlo em um tubo de vidro odoprodo o um .ôule

629

Figlro 30.4 lA) Guondo umo plonto perdê óguo por honspircçõo, o 'ensõô

.riodo nos Íolhos puxo ósuo dostubos xilemóticos. (B) Como os úôléculds de óguo montêm+ coesos desdê ds folhos olé os roÍas, todo ocôluno de óguo é êsÌÌodo e sohe, como se Ío$e umo cordo sèndô puxodd poro cìmo. {C)Atènsõo do colunôdêóguo chego otê ôs roízês, reftondo óguo de,uos célulôs. r'6 roízes, eniõo, obsoryem óguo dô solo.

A coluna de seiva nos vâsos xi-lemátìcos é tensionadà. de um lado,pela sucção das folhas, e de outro,pela força da gravidade. A colünâ Iíquìda não se rompe devido à coesãoentre as moléculas de águâ. Os tubosxileìnáticos, por suâ vez, não entÌamenì colapso gÌaças aos reforços delignina presentes em sua paÌede.(Fis. 30.5)

CaÌcìÌâ-se que a Ìensão criêdapeÌa lrânspiração é suficiente parâ elevar uma coluna de água dentro de ümvaso xilemático a cerca de I 60 metros

630

tiguro 30.5 EÍeib do coluno deósuo noxÌlemo. (AlPressõo po-silivo. {B) Pre$õo nomol. (c) Prcssõo nesolivo. 05 rcÍorço! delignÌno presentes nosvosos lenhdos impedem que eles enlrem emcolooso devido q ore*oo d" oqcensdo do coluno de *ivo

30.4 Controle da trânspiração

A trânspirâção nâs plantàs

TrânspiÍâção é a perda de águapof evâpo.rçào que ocone através da supedície corpomlde pl{Ìtas e anìmaì!. Nas plantas. a perda deágua para a atmosfera se dá priÌìcipalìnente Ìa!folhas. atmvés dos estôìnatos. que se abrem paraaplanta poder absorver o gás caÍbônico necessárn) à fotos!íntese. (Fig. 30.6)

liruq 30.á Eíômolos abenos permitem que o or olmosÍêrico se ditundo poro o inrerior do folho. Permirem, bmbém, oltqs toxÕs de tonspiroçõÕ.

,rfur

: Wvaono go, t Mmrloo I rr"lrsnnaÇÃo DAs Pr,ÂNTÀs

Pode'sê ava iar o quanto uma planla lransplra pesando, â inlervalosregu arês, uma íolha recém'desiacada. A diminuição de peso observada acada pesagem deve-se à perda de água por transpiração. (Tâbs. Q30.1-1 eQ30.1-2)

Temm deorido o@5I . , . reb lqromdsl

iër o6E<odd lmrnurotÌ

l23

5

8

r,358I ,344.1,341ì3351,330t,3261,3221,3t8

Ìobrlo çì3C.1-l Vorloçõo de peso em lmo fôlho Tdbèlo 030.1-2 Vorìoçõo enl

Nos pr imeiÍos rnomentos, após ler s do rel i rada da plânla, a Íolha perde grande quant dade de água. Com o pâssar do lêmpo a perda de águavai dimin!indo alé se eslâbilizar. A razâo d sso é que inicialÍnente os estô-matos eslavam abertos e a planla iranspiÍava por eles (iÍanspiÍação esto-málica). Com a inlerrupçáo do Íluxo de água provocado pela rêliíâda daÍolha da árvore, os eslôÍnatos começararn a se íechar e a lransp ração es-toÍnática fo se reduz rido, alé acabaÍ. Após esse ponlo, a íolha cont nuou a

1" poro 2" 0,0ì0 s2'pqro 3" 0,00/ s3'poro 4" 0,00ó s4'poro 5" 0,005 g5! poro ó! 0,004 s6! pata 7e 0,00r' g7" pórc 8" 0,00.4 s

Tdbèlo O30.1-2 Vorìoçõo enhe os pesogens.

perdeÍágua âpênas atmvés da cutícuia (tÍans-púação cuìiculao, fenômeno sobre o qual aplantâ não tem controlê. A transpiração culi-cular, entretanto, é muilo pgquêna se compâ-rada â t€nspiração estomálica.

O gíático Íepresenta a curva de techa-menlo eslomál ico e permitê aval iar a taxade transpiração íol iar de umâ planta. (Fig.Q30.1- i )

FisurcO30.l-l Gúffco de Íechomenlo estomótico emumo Íolho dêsbcodo de umo plonio.

s6I

e

ì0 Ì5 20 25 30

lnpoft incia da kanspìra-cio

A transpiÌação âbâixa a temperaturâ dâ plântâ, fazendo-a cair entre I 0 e I 5 oC abaixo dâ tem

Estrutura dos estômatos

O eÍômato é uma estrutura epidérmica dafolha que perÌnite conÌIoìar a entrada e saída degases e de vâpor de água. Um estômato é forma-do por duas células em formâ de nrn ou de halte-re. ncas em clorcplasÌos, denominadas células"guardâs, e por um númeÍo variável de célulasâc€ssóriâs ou subsidiáÌias. (Fig. 30.7)

P'opiedades dâs célutas gux'drs

Os estômnos se abrem quaüdo as céìulâs gü.T-dâs absorvem água aumentàndo de volüme, e sefèchâm qunndo âs células,gudrdâs peÌdeÌÌ águalomândo-se flácidas. Esse comporrâmemo deve-seà disposição estratégica das fibras de ceLulose napârêde das céluias-guardâs dos esrômâtos.

Na maiorìa das dicotiledônêas as células-guâÌda! têm forma de rìm. As rnicrofibrilas deceluÌose da parcde da céÌula-guaÌdâ são orienta-dâsde lalúaneira que, âo ficar rúrgidâs, elas au-mentaÌÌ a curvatuÌa, o qüe causâ süa separação eâ âbeÍura do osíolo. Ao peider águê, por ourroìado. as céiulas-guâÌdâs diminuem a curvaÌurâ ese aproximam, fèchando o osÌíolo.

Nas gnmíneas âs células,guardas têm 1br,ma de haÌlere, com as extremidâdes mais úÌarâ-das e a regiâo mediana mais compÌìmida. As ex-tremidades têm paredes finas e â região centrâÌtem paredes grossas. Quando âs células-guaÌdâsficam úrgidas, süâs extÌemidades se diÌâtâm. oque causa afâstâmento nâ Íegjão mediâna, âbrin-do o ostíoÌo. Quândo as céÌuÌâs guaÌdas perdemágua. as extremidâdes diminuem e as regÌõesmedianas das céluÌas se aFoxirnam, fechando oostíolo. (Fig. 30.8)

tiguro 30.7 Folomi.rôgefìo oo mi<rcscópio ópricode esl6moro de lrodes.dntla em visto frcntol lA) e dê$ìômiË)de,^4'dosrumo sq@muloro em @rre rrcng

;

z9I

z

93

tìsuro 30.8 À odelos de êslômoics de dicolilêdôneo (A e Bl e de sromíneo lc e D| {A) e lcl Esrômobs bchôdos. {B)s lDl Eslômotos ob€dos.

Fâtores ambientâis que afetâma abertura dos estômatos

Diversos fâtoÌes ambientâis influenciam aab€Ítura dos estômâtos, DentÍe eÌes destacâm-sea luz, a concentração de gás caÌbôtrico e o $r-primento hídrico da planta.

InÍluêrciad!Ìúz

A maiodâ das plaítâs abÍe os estômâtos as'sim que o soÌ nasc€, fechando-os ao anoitecer'Dessa foÌma, a folha pode receber gás caÌbônicopâra a fotosúntese enquanto há luz disponívelO suprimento de gás oxigênio pârâ a respiÍação,âcumulado no mesófilo. duÍa gerâlmente a noiteinÌeira e o fechâmento dos estômatos diminuisensivelmente a pelda de água por trânspirâção.

A abertura completa dos estômatos peÌâ ma-nhã Ìeva cerca de uma hora. A taÌde, osestôma-tos fechâin-se gradativâmente à medida que âluminosìdade diminui. Se uma planta é coÌocadarepentinamente no escuÌo, poém, os estomatosfechâm-se com maioÍ Ìapidez.

ÌnfluênciadoCOl

Os estômatos se abreú quândo a planta é sub-metida a baixas concentrações de gás caÌbônico(Cq) e se fecham quândo a concenÌÍâção dessegás se torna elevâda. O mecânismo rcpresentauma adaptação Ì€Ìâcionada à foiossíntess se ocor-re acúmulo de CO, no mesófilo, isso provâvel-mente significa que esse gás não esú mais sendousado pâra â fotossíntese devido à falta de tuz

lnfluôncia do rupÌinÌcnro híddco

A disponibiïdade de água no soÌo, ou seja,o suprimento hídrico de que a planta dispõe,exerce grande itrfluência nos movimêntos esto-máticos. Se faltar água para a planta, o tlÌrgoÍ dascélulas-guaÌdâs diminui e os estômatos se lè-cham. Isso ocorre mesmo que haja luz disponível para a fotossíntese e que a concentrâção degás caÍbônico no Ìnesófilo seja baixa, pÍotegen-do a planta da dessecação. (Tab.30.1)

Tobelo 30.1 Folores enblvidos no obeauro e fecho-

Mecanismo de abeÌtura efechamento dos estômatos

Os estômatos se abrem quândo as células-guaÌdas âbsorvem água e tomam-se túrgidas. Re'centemente se descobriu que o aumento de turgor das céÌulas-guardas ocorre devido à mìgra'

ção, parâ seu inteÍioÌ, de íons potássio (K+) pro-venientes das células viziúas. (Fig. 30.9)

tm presença de lu7 ou em bairâ concenúa-

ç.iode gâ< cdrbóruco. rons po!a..io ção bombea'dos parâ o inlerior da\ célula"-guardâs. lrço Íaraumen,ar o turgorde.sa5 célula5 e o e.ÍónÌâto se

633

Ër!'"""$'ôii,àtit il

ConcentroÉo dè CO,

Fisuro 30.9 Airovés de ffníssiftos elehodos inhoduzidos no citoplosmo, veriÍicou 5e que o(oÍe m qrocòo deiols po'oejo íportos "emehosì oo.o o inte.ior dos cèlulos guo.dos du.o.te o ooêr'u( do esrôaod Aj setosem ozul indicom o sentido dê migroçõo do oguo.

abfe. Em situação ìnversâ, ou seja, na ausênciade luz ou em alias concentrâções de CO,, as cé-luÌas-guardas perdem poÌássio; com isso seu rw-gor diminüi e o estômato íechâ.

Luz e nrigÌrçio de totársio

DuÍante a abeÌÌura dos estômaros sob ìn-fluênciâ dâ ]uz, diminui a quântidade de amidopresente no cÍoplasma das céÌulâs guardas. Issoocorre porque a luz. em paÍicuÌâÌ o comprimen-to de ondâ relativo ao azüÌ, âtiva a quebra deamido nâs células-guârdas con produção de áci-dos orgânicos. O âumen|o desses ácidos no ciro-pÌasnâ celular propiciâ â €ntrada de íons poús-sio nâcélula. o que aumenrâ a pressão osmóÌica,com conseqüente âumemo de turgidez das céÌu-Ìas-guârdâs e abeÌhrra do cstômato.

0 papcldo ácido xb\císlco

Outra recente descobeÌta foi a de que o ácido âbscísico. um hormônio vegetal. esiá envoÌ-vido no fechamento dos estômatos. Esse ácidoparece ser o fator que deterninâ o fechêmenroestomáúco em condições de fâltâ de água.

A perda de águâ pârece não ter um e1èiro di-reto sobre o fechâmento estomático, haja vistâque os estômâtos se fechan muiÌo antes de ascélulas da foÌhâ perderem o turgor e mürchâÍem.Quândo coneça â fâIlÂr água na fbÌha, o ácidoabscísico, provaveÌmente vindo do mesófìÌo, peneÌra nâs céÌulas-guâÍdas e provoca a saída depoÌássio- hso faz com que âs células-guardas ror-nem-se flácidas e o esrômato se fe.he.

634

30,5 Condução da seivaelaborada

Como vimos ânteriormente. a água e os saisabso ìdos do solo pelas râízes constiiuem a sei,va bruta, que é trânspoÍada aré as folhâs atravésdo xiÌemâ. PâÌl€ da águâ que chega às folhas éperdida por trânspiração, paÍe é uriÌìzâdâ nosprocessos viÌais das célulâs, em paÍicuÌar a fotossíntese, e paÍe irá constiruir,juntamenre comas substâncias orgânicas fâbÌicadas na folhâ eaÌguns sais, a s€iva elaboradâ. Essa se;vâ éaanspoÍâdâ pelo líber ou floemâ.

Mecanismo de transporte no floema

0 iÌodeÌo Lìr llJiinch

Em 1927 o botânico alemão E. Mürch pro-pôs ulna expÌicagão bâstante pÌausível para otranspoÍe de seivâ elaborâda. aceiia aré hoje.Segundo a hipóÌese de Münch o transpoÍe dâseiva eÌaborada peÌo floema resulta do desequi-líbrio osnìótico entre âs duas exrremidades dos

Para tesÌaÌ suâ hipótese. Münch desenvolveuum Ìnodeio 1ïsico semelhtuìte ao que descreveremos a seguir. Urn tubo em foma de "U" cujasextÌemidades são conecÌadâs a bolsas de meÌnbÌana semipermeável. Nâ situaçâo iniciâÌ, ürnadas bolsas deve conter uma soÌução de açúcaÌ e âoutra, água purâ. Nessa condição. rnergulham-seas boÌsas na águâ purâ. Estabelece-se osmose nâbolsa que contém a solução de açúcar, umâ vez

que â concentração de solutos no interìor da bol-sâ é maior que a do meio exterior. AtÌavés damembÍana semipermeável ocorre passâgem deáguâ para dentro da bolsa. A pÌessão de entradade água determina um fluxo líquido em direçãoà bolsa com água pura, arrastândo moléculâs deâçúcâÌ pelo tubo que comunica as duâs bolsâs.(Fig. 30.10)

A anêÌogìa desse modeÌo com a plantâ vivaé a seguinte: â boÌsa com a soÌução de açúcaÌ re,presenta a extremidade do iubo crivado ÌocaÌiza-da na folha e ê bolsa com ágìrâ pura representa aexÌÌemidade do tubo crivado locaÌizada na Ìaizou em outo órgão consumidoÌ de seiva eÌabora-da, O tubo em foÌma de "U" representa os vâsosliberianos.

Nâ extÍemidade do tubo crivado localizadana foÌha, a pressão osmótìca é reÌativamenre ele-vada; ìsso porque os açúcares e outÍas substân-cias orgânìcas prodìrzidas na fotossíntese fommbombeadas parâ o inteÌioÌ dos tubos crivados. NaextreÍúdade do tÌrbo crivâdo localizêda na mizou outro órgão consumidoÌ, a pressão osmóticaé ÌeÌalivamente rnenor que na extremidade dafolha; isso poque as substancias orgânicas estãosempre sendo consumidas e sua soncenrração é

De acodo com a hipótese de Münch, a pÌes-são de entrâda de água poÌ osmose nos vasos lì-berianos dâ folhâ faz com que se estabeleçâ uÍnfluxo de substâncias oÌgânicas pelos plasmodes-mos dos tubos crivados.

Fisuro 30. : 0 íA) Sislema Íísico construído com bose no hipólese de Münch porc o @nduçôo do seivo êloboro'do a.imo, no insrìcnt6 em que 6i preporodo. Aboixo, olsum iempo depo;s. (Bl Êsquemo mosrrondo o desloco,menlo do sêivo bniio ê do sivq eloborcdo em umo p1onb.

635

UÍnâ experiência clássica a Ìetirâda doanel de Malpighi - demonstra o papel do floe-ma na condução dâs substâncias orgânicâs êÌâbo-radâs nas folhas. Um anel dâ casca de um ümo écoÍado e Íemovido. A câsca contém periderme,paÉnquima e floem4 e se descola exatamente nâregião do câmbio vasculâr, um lecido ftágil e de'licado situado entre o floemâ (rnais externo) e o

AneldeMdlpighì

xilem4 que foÌma â rnâdeim do ramo.

6

A interrupção do lÌoema provoca âcúmuÌode substâncias orgânicas na extÍemidâde doramo. Após aÌgumas semanâs da retirada doanel de MaÌpighi noÌa-se um êngÌossâmento daregião acimâ do corte, devido âo acúmuÌo da

A retirâda de um ânel de Mâhighi do troncode uma árvorc acaba por maÌá-la, em virtude dafaÌtâ de substâncias orgânicâs pâÌa a nutrição dasrâízes. (Fìg.30.11)

figurô30.ll A reiiro-do de um onel de covco do coule Ìnlerompeo Í uxo de *ì,o etobo,rodo dos Íolhos poroos ó€õos consumìdo'€s (coule e ro;z), o quelevo ò modê do plonlo.Esse erperimento foireoliddô pioneÍomen-le em I ó75 pelo biólo-go i to l iono Morcel loMolpighi.

Texro troduzido e odopiodo do livro Bìology, de Neil A. Compberr,2" ed.,Ìhe Beniomin/Cummings Publkhìng Compony,Inc., Novo York,

. EUA, r 990.

Divêrsos lipos de cactos e outras plantas adaptadas â climas secos aprêsêntâm ummodo peculiar de fixação de gás carbônico denominado 'metabolismo CAM" (do inglêscÊssulacean acid metabollsm). Essâ denominação deve-se ao falo de o processo teí sidodescobêrto pela primeira vez em plantas da família crassulaceae.

As plantas com metabolismo CAlvl abrem seus estômatos durante a noite e os fe_cham durante o dia, apresêntando, portanto, um comportamento inverso ao das outrasplantas. Ab r os estômatos durântê a noite aiuda as plantas de deserto a economizaráguâ, pois, nessê período, alemperâtura caie a taxa de evâpo ração tornâ-sê pêquêna. AsplânÌâs CAIVI amazenam CO, ate que haja luz suÍiciente pâra a totossínlese ocorrêr.

O CO, captado enquanto os êslômatos estão abertos é êstocado nâ formâ de ácidosorgânicos, nos vacúolos das célulâs do mesófilo- Pela manhã, quando os êstômatos seÍecham, os ácidos orgânicos ÍâbÍicados durante a noitê vão sendo degradados, liberandoCO., que é então utilizado na Íâbricação de açúcares.

636

1. O que é Ìranspiraçao e eÌn que p le da planta esse fènômeno ocore com rnaior intensidade?

2. O que ocoÍe com o estômato quando as céluÌas-guardâs fìcrìm túrgidâs? Por quê?

3. Discuta resumidamente como cada um dos fârores âmbientâis citados â seguir afeta aabeÍura dos esÌômâtos:a) Ìuzi b) conce.tração de gás carbônico; c) süprimenro hídrico.

4. Qual a relação exislenle entrc os íons potássio (K') e â âbeíürâ dos eslômatos?

5. De que mâneiÌa o ácido âbscísico, um hornônio vegeÌaÌ. esÌá envolvido no fechamenro

II(t|ACoNDUçÃo DÀ sErv DLABoRADA

Faça um esquemâ simplificado do modelo utiÌizìdo porMünch parâ explicar a condu-ção da seiva eÌâborâdâ pelo floema. Utilizando Ìegendâs explicâtivas cuÌras. estabeleçâa anêlogia enÌIe o modelo proposto por Münch e a pÌântâ vivâ.

Descreva Ìesumidâmente o qüe ocone com uma árvore após a retiradâ do anct de Mafpighi.

;',,;i':,:,.A. TESTES

Bloco 1. Absorção de nutri€nt€s pela râiz

l. (U. F. Viçosâ-MG) O Ímsporte de subslâncirsnos vegelars obedece âo seguinte sentido:a) folha floena - xilema- Eiz.b) raiz - floema - xiÌema folha.c) râiz - {ilem - fl@ma folha.d) râiz - {ileM - folha fl@ma-e) lôlhâ - xiÌema floema raiz.

2. (!UC'SP) Com rclação à condução dos dúúièntesatmvés dã planta, podemos afirmú que a selva:a) bnta se deslocâ dâs foÌìas pea as raízes arra,

vés do fl@ma (líbe.):

638

b) brutr se deslocâ das raízes pdra as lblhas .tavés do xile'M (lenho)

c) elaborada se desloca das folhas pâÍa as.aízesaÍâ!és do xilena (Ìenhó).

d) elâborâda se desloca das rìízes pda as folhasatravés do xilenã.

e) bota se desl@. das lblhas para âs Íâízes aÍa

3. (Mogl SP) Absorção de água e nutrientes mireEis pela raiz ocoÍem especiaimenrè pelà zona:

b) lisa.

4. (Fuvesr-SP) A seqüência nomaÌ do deslocanen-to de água nunà plmta vascúlar é:a) coifa, perjciclÒ, leÍho, líber.b) pêÌos absoNentes. coifa. lenho, líbèr.c) zona pilíera. endoderme, periciclo. estômatos-d) cojía, zona priníria. zola secundária. foÌhas.e) pèlos absorentes, cóÍex da raiz. vasos Ìcúo-

(UFRS) No esquem abaüo estão aprcsenladdãs quatro zonas distintas que @mpõeD ! raiz dos

CoÌn bâs€ nesse coúelinento, OÌúert realirru ose8úìmè experiúênto: e6 lrês lubos de ènsaio oútedo substâúcid nulrìtiÌas, mergDÌhoÌ raízes,conform o procedimeúo aprercnrado abaiio.

ffi ffilàffiÂé{ HW Kffi*#E&RR{ Fiffi& ffiffi

- r

--

E Iv:-7

t lApós àlguD tenpo veúficôu que:à) apenas â! pÌâútâs dos úbos I e ll sobrcúveram.b) apen6 as plantas dos tuìos I € III moftrah.c) apend as pltutas dos tuìos II e III noreúm.d) as pÌantas dos Íês tubos morelm.e) as pÌatrtas dos três tubos sobEviverm.

Bloco 2. Conilução da seivâ brutâ

ó. (Fuvest SP) O xiÌema ou Ìeúo é es?otrsávoÌ:a) pela absorção de água e sais minerais.b) pela coDdução de substâncid orgâni.ls Ìiìç-

raúis pelo órgao de res€raO pelo trdsporte e distribuição de água ê Ìu-

d) pelo LaÍspoÍrè e dist ibuição dè alimentos or

e) peÌo trdspoÍe d€ água € aÌimetrtos orgânicossintorizados na lblha.

7. (Vest-Rio) En uma aula sobre fisiologia vegetal.folm rèalizâdas as seguints elapâs de um expe

Un tomateiro foi egado abnnddiemenre e, aseSuir. Ìeve seu caule corúdo a cerca de qua-trc c€ntímetrcs rlo soÌo.

- Ufr rubo de boúàchâ bànspdèntè foi adâpiàdo no caule corlado.Um poDco de água foi coÌocado no tubo dcboracha até atinsii o dvel A.

Após algum tempo, vcrificou se que a águr nolubo de bomchâ sDbiu do úveÌ A püa o dvel B.Esse eiperimento sifrples dcmonsha, indiretamntq a inportância do sègujnto fator !a condu-

b) Íluo dos vasos ìiberiúos.c) sucção oxercida ?elas folbas.d) concentração da seivã elaìoFda.e) epulsão entrc as noléculas dc água.

(Cesgrúio) Em âlta madngada, quddo o destá muito úmido, é cohum obsewd-se quc 6ponÌâi è Às bordâs das folhd de muiias plútÀsficaú cobeÍrs de goÍcuÌas de água. A explicâ-ção pda ese fenômeno é:â) As goículas de água obwradas .le mdnga

da nos órgãos foliúes de @rÌas plelas sìgnìFcm quo. durúte a noito. ! trdstiração é rduzida e o ercesso dè ásua absnida peÌo vegetaì é elininado pelos hidàtódios.

b) As golícÌlas dè água eferidas são expliúdaspela bolâniq como um cas de excreção daágua, sob a formÀ líquida, através do apdelhoestomático e da culíala foliâr, vhto que os hi-daúdios s l@hm à noite.

c) As goículas de água vèrificÀ.li$ dè nadruga-d'r nâ5 poníâs o nas bordas dÀs folhâs de nui-tas plân1às. são produzids sirplesmente pèlÒsèÍeno, nadâ todo a ver com a sua atiüdade

d) As goí@las de dB!â obsêwâdãs de fradroga-d4 nâr ponrâi e bordas dÀs folhãs de múitÀsplântÀs, significam que houve, durúte a noite..iÍlènsa atividade llooÍiÌida.

e) As goículas de água referidas signiÍcm quea trtuspiração dàs plântls lbi muiro inteNa dutute a noite, ooftndo a excreção da áeuapelo apNlho estomálico, p€los hidâtódios e

(PUC'SP) A teoria de Dúon é uM das mis aceilas !m explicd a condução da sìva bnta. seguldo essa teoria. tâl condução:

8.

9,

a) só é losível graças à pEsença de vúlvuìãs dis-postd ao Ìotrgo do caule, que impedem o reflBo da seiva pâ.4 a rãiz.

b) está Ía depeÍdência do seu sistem radicular.que gea a chamada "pressão da raiz e nãotem qlalqud relação com a 'sucção de águ ,peld céluÌd da copa da pÌtuta.

c) está m dependêncià da \ucção de água" pelâscéÌuÌas da copa dd planla e não Éô qualqueÌrcÌação com a chafrâdr "pressão da miz".

d) èsÉ nâ dèp€ndência dos dois fatores acima,sendô fündanenl2l a'3ucção de água pelâscéluld da copa da pldta.

r0. G. c. Chasas BA) Quâl dos sesuintes prccessosexpÌica melhor a asce ão da sejvá em árorcs de

a) P.essão dâ! raízes.b) Sucção da! folhas.c) Capildidade nos vâsos liberiânos.d) PF$ão osmótica nâ-s célulÀs do xilema-e) Prcssão osmótjca ÍÀs céluld estomátìcas.

11. (Cessraúo) colocàndo-sè uma rcsa com hasteÌonga en m jar'o coú solução aquosa de um co'rdte. os tecidos vascÌüúes corados que se podemobservd em um corte micrcscópico correspon-

(Cesgrmio) O esquema abaixo representa. emdu6 situâções diferentes, uma estrutura que prcmove â enlrada de d no ìnterior da lldla.

a) le I I .b) IèÌ ÌLc) l le l .d) Il e ÌILe)uen.

Asinale a aÌiemativa que indica, respecrivamente. o nome dâ céìuÌa deslacãda pelo asterisco eum ÌocaÌ oÍde tai elnltua lode ser encontadaem abundância na plãnta:

b) pneumaúloroi câules jovens.c) céÌulaestonáticâ: escleÉnquina.d) céÌula @lusivâi escÌerênquima.e) céÌula-guâJdai tôÌ}as.

(F. C. Chagâs-BA) Considere o modelo abaixo,que rcpresenta unâ plânta pda o estudo de !rds-

Relresenrâm. restectivmente, os estômalos e o

16.

dëvidóBloco 3. Control€ da tÌanspirâção

12. (Facinla MG) Em tomo de 95% dâ águâ âbsorvida pelas plmtd é €liminadâ pela tÌanspiráção.Essa trdspiração se tãz;a) peÌa cuúcula da folhâ.b) some!Ìe lela c!ícula da prìne do6âl da folha.c) em parles iguais peÌos estôúâtos e pelâ cuÍcula.d) somente se as lolhâs nao possDíÍem cutícula.e) principalmente?eÌos eslômatos.

13. G. C. ihasassP) QuaÌ .los sesuintes ripos .leélÌrÌa coúlém cÌorcplaslos?

H?o -

I

17. (UFCE) A reação mais imediatâ da plúta à poDca disponìbiliúde de água no soÌo é:a) qDeda das folhs.b) f@hmento dos eíôúãtos..) fomação de cmada de cen nãs folhas.d)

'muendenlo de água em tecidos èsp&ìnis-

18. (U. AnuDnas AM) A falta de suprimenlo hídri'co aos sistemas râdiculües. duranie o dia, geralmente provoca o l@bdento dos estômalos. Aconseqüênciu delse t:ito será:a) uma diminuição da düusão do Cq para o in-

tedor dâs lolhÀs.b) um âunenlo de absorção aÍva do CO, pãra o

inteiior das folhas.c) uma dimìluição da osmose do CO, lda o ir

tedor das lblhãs.d) um aurenlo da âlpiração do COr pda o inte-

c) Esclerenquinítica.

14. (Cesgmüio) Con reÌaçao à morfologia e funçãodos estômatos. asinale aopção coÍetã.a) São eslruturas epidérÌnicns, e como tal não

possuem cÌoroplâsros.b) Abrm-se q@do exp<ìlos a rllâs lemperatur6.c) Abren-se quãndo r hÌÍgescência das céÌuls-

guddas é .1tr. fechmdes quatrdo sta é bâiú.d) Em geral eúco!Íam se f@hados durântè o dia.

abrindo{e à noite.è) Abrefr-le Íâ pÊsençâ de lDz porque a pressão

ôsúótìca dÀ! célulÀçlDddas diminui.

640

19. (PUC-SP) Se una folha loÌ deslacada d! planta edeixadâão úseo, v(ê èstera q& ela:a) não rltere â abertura de seus estômatos.b) abra seus eÍômatos dertro de aÌgum tempo.c) só aha seüs estômtos se lb! coÌ@ada no cÌdo.d) só fèche sels estômtos se for colocada no es

e) fehè seus èstôúâtos dento de algun Lenpo.

20. (F. C. Chagâs-BA) Desrâcando-se uftâ fôlha deDma planta è môlando-se as vúiações nos valores de lranspiração, qDal dos gúficos a se8un estáconeto? onde o ?orto E coresponde ao momenro em que os estômatos compÌetdm o seu fe-

sidàde são conslantes e vdia o suprimento hídrico. Os seeundos se obsewam quúdo, @ contário, variam as condições de ìuminosidade, Mtrtendo-se constante o supÍinento hídÍico. Comumidade. os estôrutos se abam, hem coho comâ pÍesènçâ de luz. Diute do exposto, diga o quèocone quúdoi mâltendo invdiável o suprimen1o de á8ua. coÌoca{è uma pleta no escuo:a) Os estômatos se abrem.b) Os estômatos se fecham.c) Os estômatos não alteran âs süâs eslÍulues.d) Os estôftatos se retnempm bâiÌo.la epidtue.è) Os èslômatos sotrcm uma eipansão pda forâ

23. GFPA) Qual das condiçõos a sesuir dÌscrjmìnadas exerce menor efeito no f@hmenro ou abertura dos estômtos?a) Vdiação dia e noite.

c) Umidade do ü.d) Corcetrtração de água no sdo.e) Concetrtração de oxigênio.

Bloco 4. Condução da seiya elaborada

24. (UFGO) As subsiâncias orgânicÀs, sjntelizãdãspelas folhas, são hmsportadas lda todas as rcgiões do vegei!Ì atnvés do(a):

21.(JFPA) Colôcou-se uma pldta envasada. apemscom as folhd livres, nDm pnto de b.lança (A)rno outro lrato @) coÌocüam se as m4sas. atéque o equilíbrÌo fbse aúngido. confbme o desê-

Após algum tempo, o lrato das msd caiu, mosÚândo, $!im, uúâ diminuição da frassâ do ve-getal. o fdôneno se verificou porque:a) os ostíolos dos slôMlos das folhas se fechann

e o veget Ì eüminou água m form de vatorb) ocorcu sudâção afdvés dos hidatódios do carÌle.c) oconeu trmspiração, plincipaÌnente do lipo

d) o vegetdl perdeu peso devido a ìnten$ fotos

e) o vegetal eliminou muita á8ua pela trespjÌa

22. (Fuvest'SP) Sabe{e que os estômatos têm movimentôs hidroalivos e foloalivos. Poden se obse.vd os pÍimeircs quardo as condições de Ìunlno

25. (Fesp PE) AMÌise â! segúntes afìrmtivas sobreo ÍdspoÍe dos vegetars:

L A seiva bruta é conduzida d6 raízes alt asfolhas atEvés dos vâsÒs lenhosos.

tr. Os vasos Ìiberiuos peÍenc€Ìn âo xilemâ.Itr. A seiva bruta circula pelâ üìscâ do caule. en-

quanro ã seiva elaborada circula mãis inteÍ-

Iv. A conduçãô dâ égua, dd Íáízes pda cim, de'pende da lbrça de sucção das célìlâs das

V. A seivâ bruta circulúte nos vegetais é onstìluída de ágD4 sais mìnerais e principalmente âçúcms e aminoácidos.

VL Nos vasos liberianos uma célula so comuricacom a outra atmvés dâs plàcâ! dìvâdãs.

d) l.IY e VLe) ll e IIt ap6Ds.

a) I. Itr e V.b)I I .VeVI.c) trI, IV e VL

26. (UCPE) E\istem ceíos insetos (puÌgões) que seaÌimetrtam de substânciÀs èlâbo.ad!$ pelos vego-tais. Pârâ obtèla!, irtroduzem uma tromba suga-ddâ em órgãos vegetais, principaÌmente ras folhàs. Púa sügú as substâncias de que reessit2mdevem ati!È com a trombal

T|----+

641

(FUABC-SP) Conparudo o esquema abaixocom uma plút4 K .o@ponderia a qu.Ì das estruturas melcionadãs nÀs ãltèúâtivas óaixo?

3r. (Unesp) Obsene o èsquema abaixo e ideÍtìfique4 estruturas Duemdas de 1 a ó.

n.

Obs-: A concentração, em açúczB solúveis. émaiü em K do qüè èfr A.

d) Líber.e) Escleíênquina.

2E {trFSP) As oxperiências de melaSem, realiadaspm èlidenciu os t@idos r€sponsáveis !el. ciÍculação das seivâs úÒs vegêtais, consiste om sorctird uma faixa circular .la càscâ do caule deumã plânta Ìeúosa (aneÌ de MaÌpighi). Após e$epÍocêdimonto. espera se que detois de alguntempo (ãlgunas semms) o resültado seja a:a) müte das iolhâs e raízes, coNidemdo que m

anelagem são retirados o xilema € o floema.b) morte dàs fôlhÀs, coÍsiderando que na mcla

gem apms o xilema é eúÉdo.c) morte ds folhas, considermdo que na úela,

geln apenas o fl@ma é reúado.d) müte das rêízes. considerodo que m uela

gem ãpems o xilema é Êtimdo,e) moÌte das raJzes, consideÍando que na,anola-

gem apems o flema é etiudo.

B. QI]ESTÕES DISCURSIVAS

29. (FuvesfsP) Cono se eiplicâ a conduçao da sei

30. (Utricdp SP) Estinã,se què unrì úúiü planta demilho, com O'4 kg de peso secô, âbsorye I 30 a| 80 litrcs de ágüa ao Ìoogo de suâ vidà- Sabendo-se qÌè àpènâ! corca de 2% de toda água absoúida é ulilianlâ nâ fotôssíÌtose e om out6 atividades netabjlicÀs, qDl o destinô do €xoedenr€ deáguâ? Indique â tmjeüória da águÀ nâ plaí1a è Àsèstmturas envoÌvidas.

(Fuveit-SP) Em 'lm

plãntâ cujos estômatos estio compìetanente fehâdos â perda dc água porhúspimção cesa completmente? Jusrifi quo.

(U. F. Uberiândìa-Mc) De qüê maneira o suprimento hídÍico e a intensidadè de iuz af€rdm aabertura e o fechmento dos estômalos?

(8. E. Mauá SP) Cile duas caracrdísúcâs. mor-lblógicas ou iisiológicãs. que permitem às plantús evita.em a perda de ágüì.

(Fuvest-SP) O quo pode aconie4er a uma ánorese ìhe retúdmos um anel dã cüca? Por quê?

t5l

{ól

32.

34.

36.(Iuvest SP) O gÍánco abaixo foi oblido de pes!-

8eN sucesivd de uÌnu lolh. @émdestâcadâ deum pldta, a fim de a!àlir a quantidade de ígDaperdida na trdspiração. Qual o íenômeno fisiolósico que explica a diferènça entre d incÌiMçõs dos segmentos AB e BC do gÌáfico?

Ë,

A tabeÌa eim mosira os Íesultados das pesage.s.lê ufra folhã verdê. rcâÌizâdÀs â cada 5 Dinutos,logo após suâ retirada de uma plaú{à. Notd-se quoa foÌha perdeu peso- Isso se deveD à perda dèágqa. Esa p€rda de águâ foi corstante no d@orrcr do expenmeDto? Expliquo por quê.

37. (PUC SP)

jr 5!

1,82? 1.817 1,8i0 r,N04 lJ9q 1,795 1,7q1 ÌJ8:

2.

.1.

Explique ê mâreim lela quâl ar raízes consegúem

ExpliqDe, em iinhs gerais. a toria da cesão-tensão (ou teoria de Dixon) púa a condnção da

Descreva as células que formm um estômatoexplicmdo, em linhas g€rais, como elas turcìo-nàú nâ âbertua e no fechdnento ostomático.

Considere duas rìuações en que se enconrarduas p]úLar de unâ úesmâ espécie;li) A planÉ A enconlra{e eú um âmbièúiè bem

iluninado e, em deteminado momento, o su

pÌimento de água no solo onde essa plarta selocaliza começê a se tomd insuficienle-

2i) A pldla B está platrrada em solo muito bemìrig.do, com abundante suprimenÌo hidrico;começa a aDoiÌecer e a intensidade luminoe!o l@al declie Íapidnmènt€.

Anâlise o corportamento dos èstônâros dâs !le,lÂs A e B lda tus situações desdilâs. Expljque osmotivos, pm cada c6o, do comportìmento eÌibi-do peÌos estôNtos dà! plmtas.

EÌpüque, em linhas ge.ais. o mecanismo de cordução da seiva elaborâdã, dc acordo com a hìpó