capitolo 9 eredita’ ed ereditabilita’ dei caratteri ... · 4 passaggio dalla struttura genetica...

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CAPITOLO 9

EREDITA’ ED EREDITABILITA’ DEI CARATTERI QUANTITATIVI

LIGUORI EDITORE

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• Gli studi genetici presentati hanno riguardato soprattutto studi di sostituzione alleliche che causano differenze qualitative a livello fenotipico.

• In realtà la variabilità tra organismi è, in generale, di natura quantitativa piuttosto che qualitativa.

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Caratteristiche quantitative

Molti caratteri dell’uomo e di altri organismi sono geneticamente influenzati, ma non mostrano patterns di ereditabilità a singolo gene (Mendelian).

Sono influenzati dalla combinazione di molti geni e sono caratterizzati da variazione continua. Questi caratteri sono chiamati poligenici.

I caratteri con variabilità continua sia poligenici che influenzati da fattori ambientali sono chiamati multifattoriali.

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Passaggio dalla struttura genetica a quella fenotipica e la relazione che esiste tra i due

Importanza per la comprensione dei processi evolutivi e per la gestione delle specie rare

Studio di mutanti con effetti nel fenotipo e varianti alleliche in un singolo locus genico, confronto con il selvatico e diretta relazione tra genotipo e fenotipo (es. involucri dei semi di pisello – gialli o grigi) => carattere discontinuo con pochi fenotipi distinti

Relazione semplice tra genotipo e fenotipo

Caratteri che mostrano un’ampia gamma di fenotipi possibili e che presentano una distribuzione continua di fenotipi => caratteri continui

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Caratteri discontinui => pochi fenotipi distinti => descritti in termini qualitativi

Relazione tra genotipo e fenotipo complessa perché:

- un genotipo può originare diversi fenotipi

- lo stesso fenotipo può essere originato da molti genotipi diversi

Caratteri continui => molti fenotipi distinti => descritti in termini quantitativi

Come la variabilità tra individui per un dato carattere è determinata durante lo sviluppo è il tema principale della

genetica quantitativa

Effetto dell’ambiente

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Distinzioni tra caratteri qualitativi e quantitativi

Caratteri “Qualitativi” : gruppo sangigno (ABO) colore del mantello del gatto colore degli occhi le differenze tra i fenotipi di due individui possono essere spiegati da differenze nel genotipo ad un basso numero di loci ( es. 1 o 2). variabilità discontinua rapporto mendeliano in F1

Caratteri Quantitativi : altezza peso Il fenotipo è determinato, con alcune eccezioni, dal genotipo, ma differenze fenotipiche tra gli individui sono dovute a differenze genotipiche a numerosi loci. Variabilità continua nessun rapporto mendeliano in F1

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I fenotipi multipli per un carattere possono insorgere in più modi

1) Diversi fenotipi controllati da numerosi genotipi (all’aumentare del numero di loci che controllano un carattere, aumenta il numero di genotipi). Caratteri codificati da più loci sono detti caratteri poligenici

2) Quando i fattori ambientali esercitano un’influenza sul fenotipo, ogni genotipo è in grado di produrre una gamma di fenotipi. Il fenotipo è influenzato sia dai genotipi multipli che dai fattori ambientali => carattere multifattoriale

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L’altezza nell’uomo non è un carattere qualitativo

P X

F1

• l’altezza media non è il risultato della segregazione di un singolo gene. Molti pathway dello sviluppo influenzano la statura. • L’altezza è influenzata da fattori ambientali. Le persone malnutrite non sono tanto alte.

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Se si considerano due individui estremi (es. una pianta di mais alta circa 2 metri e

una alta 90 cm) l’incrocio tra i due non produrrà una progenie che soddisfa le

leggi di Mendel.

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Tipi di tratti quantitativi

I caratteri quantitativi vengono di solito descritti da misurazioni (quantità)

Ad esempio: quanto è alto?

Alcuni tratti quantitativi sono meristici (misurati in numeri interi).

Un’altro tipo di carattere quantitativo è il carattere soglia che può essere presente o assente in funzione di effetti cumulativi di fattori additivi (malattie).

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Fattori ambientali

Effetti sul fenotipo di 7 differenti genotipi di Achillea a diversa altezza.

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Fattori ambientali

• Il numero di setole addominali in genotipi omozigotici diversi di Drosophila a tre temperature diverse

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Caratteri qualitativiAttributi, che non possono essere

misurati, ma possono essere espressi soltanto in modo qualitativo, ad esempio:

Classificazione degli individui in due o

poche classi chiaramente distinte

l’una dall’altra

Caratteri a variabilità discontinua

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Caratteri Quantitativi

Caratteri economicamente importanti

Multifattoriali (poligenici), sono sotto il controllo di una pluralità di geni

Ruolo dell’ambiente sui caratteri quantitativi

Clima , terreno, pratiche colturali …

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9.1 MISURA DEI CARATTERI QUANTITATIVI

I caratteri evidenti in una pianta hanno delle differenze tali da essere distribuiti su una scala continua di valori

Caratteri quantitativi

Variano in modo continuo nella popolazione, non possono essere classificati secondo classi discrete ma possono essere

misurati e descritti mediante parametri numerici

Caratteri poligenici con influenza dell’ambiente

La posizione occupata da questi geni sui cromosomi corrispondono ai loci per i caratteri quantitativi e sono detti

QTL (Quantitative Trait Loci)

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Prime osservazioni caratteri qualitativi contrastanti (Mendel)

Successivamente caratteri quantitativi, misurabili (lunghezza della spiga)

Difficili da valutare perché la variazione era continua, senza classi

continue ricollegabili a un gene definito

Influenza dei fattori ambientali e condizionamento del fenotipo

Due correnti di pensiero:

Mendeliani (Bateson, de Vries, Castle):

Caratteri a variabilità continua (qualitativi) hanno una base genetica e le differenze quantitative determinate

da unità discrete

Biometristi (Galton e Person):

Eredità per mescolamento, non esistono le unità discrete alla base della

trasmissione ereditaria dei caratteri

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1) Esperimenti per dimostrare l’azione tra fattori genetici e ambientali nella determinazione fenotipica dei caratteri quantitativi

2) Ipotesi multifattoriale dell’eredità quantitativa: i caratteri a variazione continua sono controllati da molti geni con effetto additivo sulla manifestazione fenotipica

Variabilità fenotipica

Componente genetica

Componente ambientale (condizioni pedoclimatiche e

pratiche colturali)

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Developmental interections

Relazione tra genotipo e fenotipo

Per comprendere le regole base della

ereditabilità bisogna mettere in

correlazione genotipo e fenotipo

GENOTYPE(GENES)

PHENOTYPE

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Developmental interections

ENVIRONMENT GENOTYPE(GENES)

PHENOTYPE

In altre parole l’ambiente e il genotipo interagiscono per produrre il fenotipo.

Relazione tra genotipo e fenotipo

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Uno dei problemi principali della genetica quantitativa consiste nel capire come distinguere quando la variabilità per un carattere tra gli individui di una

popolazione è dovuta alla genetica, quando è di origine ambientale

Vp = VG + VE

Come si misura la variabilità fenotipica?

Come si scompone la variabilità fenotipica nelle sue componenti?

Chiedere aiuto alla statistica

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Un metodo per riassumere i fenomeni di carattere quantitativo è rappresentato dalla distribuzione di frequenza, ovvero dalla descrizione di una popolazione in termini di proporzione di individui che possiedono ciascun fenotipo

Si contano quanti individui ricadono all’interno dell’intervallo del fenotipo in questione

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Dati relativi a caratteri quantitativi = entità numeriche rappresentati mediante una distribuzione di frequenza (= dividere il carattere in classi fenotipiche di un preciso intervallo)

Istogrammi mettono in relazione valori fenotipici e frequenze relative

Distribuzione di frequenza = curva di distribuzione normale (gaussiana) in cui il carattere varia in modo simmetrico secondo una curva a campana (teorica)

Carattere quantitativo -> calcolo del valore centrale del campione e deviazione attorno alla media (standard)

In teoria misure e campioni dovrebbero coincidere

In pratica la dimensione della popolazione è molto più elevata dei

dati di campionamento

Il campione è solo rappresentativo (-> campionamento casuale sufficientemente grande)

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Media statistica = somma delle osservazioni diviso numero delle osservazioni

x =

Raccogliere osservazioni in gruppi (intervalli di classe di ampiezza stabilita a priori), inserirli in un grafico ed estrapolare una distribuzione di frequenza

Moda = valore più frequente nel campione

Mediana = valore centrale di una serie

Distribuzione di frequenza consente di descrivere graficamente un carattere quantitativo -> “Normale” con andamento simmetrico

Valore centrale = media

Ma come variano i valori all’interno dei campioni stessi?

Varianza = quanto i valori si discostano dalla media (più grande è, più i valori sono dispersi)

(x1 + x2 + …. + xn )

n

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In una popolazione i fenotipi di individui per un carattere

quantitativo tende ad avere una distribuzione normale

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-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

Distribuzione normale

StandardDeviation

La media +/- 1s = 66% dei valori; +/- 2s = più del 95%

Mean(average -center of

distribution)

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• Variabilità continua

µ-1σ +1σ +3σ+2σ-3σ -2σ

68,26%95,45%

99,73%

Freq

uenz

a (f

)

µ-1σ +1σ +3σ+2σ-3σ -2σ

68,26%95,45%

99,73%

Freq

uenz

a (f

)


µµµ

Curve gaussiane aventi stessa media (µ)ma diversa deviazione standard (σ).

µ 2

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Varianza (s2 o s2) = rapporto tra le devianze (= somma delle differenze dei valori osservati e della media, elevati al quadrato), diviso i gradi di libertà

Deviazione standard = si preferisce alla varianza ed è espressa nella stessa unità di misura delle osservazioni (più grande è, più i valori delle osservazioni si discostano dalla media, più la curva è bassa e larga)

In una popolazione infinitamente grande, la distribuzione degli istogrammi è rappresentata dalla caratteristica forma a campana

s (s) = s2

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Una difficoltà, quando di pensa in termini di fenotipo, è isolare i caratteri dal loro contesto.

Studiarli singolarmente può essere artificiale perché gli organismi sono composti da numerosissimi caratteri

Geni e fattori ambientali possono avere un effetto su diversi caratteri. Ad es. i geni che controllano l’altezza possono essere pleiotropici sul peso e viceversa

Due o più caratteri sono spesso associati o correlati

Se un carattere subisce un cambiamento, è possibile che cambi anche l’altro

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Il coefficiente di correlazione misura l’intensità dell’associazione tra due variabili (x = lunghezza del corpo; y = larghezza del cranio)

Covarianza (cov xy) =

Può variare tra -1 e +1 e indica la direzione della correlazione

- Positiva (incremento di una variabile associata all’incremento dell’altra variabile)

- Negativa (incremento di una variabile associata al decremento dell’altra variabile)

(xi – x) (yi – y)

n - 1

Coefficiente di correlazione (r) =Cov xy

s2x s2

y

Covarianza (covariance) = misura se i valori di due set di campioni (genitori e progenie) variano in maniera corrispondente (+), indipendente (0), o contrastante (-)

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Il coefficiente di correlazione indica l’importanza dell’associazione tra due variabili e se la relazione è

direttamente o inversamente proporzionale, ma non dà alcuna informazione sulla relazione tra le variabili. Questo

viene espresso dalla retta di regressione

Regressione (regression) = stima la misura in cui la varianza fenotipica è dovuta a cause genetiche (attraverso la correlazione tra generazione parentale e progenie): grossolanamente, è la misura della diversità genetica ai caratteri quantitativi.

bxy = Covxy/VP

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9.2 TAPPE FONDAMENTALI DELA GENETICA QUANTITATIVA

Studio dei caratteri quantitativi => Galton 1900

Johannsen 1909 -> influenza esercitata dall’ambiente sull’espressione dei caratteri quantitativi nelle linee pure di fagiolo (autogama)

fattori genetici

fattori ambientali

Variabilità

Selezione

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Emerson e East 1913 -> variabilità di un carattere quantitativo in linee inbred e ibridi di piante allogame (mais) dipende solo da fattori ambientali

Variabilità fenotipica in F2 relativa alla variabilità genetica conseguente alla segregazione e alla ricombinazione

Yule 1906 -> variabilità continua dei caratteri quantitativi è legata a più coppie alleliche segreganti insieme, senza alcuna spiegazione

Nilsson-Ehle 1908 -> influenza di fattori geneticisulla variabilità di un carattere quantitativo in frumento: più geni segreganti in modo indipendente, ereditati in assenza di dominanza con azione sul fenotipo nulla (geni “minus”) o contributiva (geni “plus”) spiega i dati relativi al grado di manifestazione di un carattere quantitativo

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East 1916 -> ipotesi multifattoriale dell’eredità quantitativa in tabacco (autogama): caratteri quantitativi sono controllati da molte coppie alleliche a loci indipendenti e con azione uguale e cumulativa (additiva) sul valore fenotipico

Analisi statistiche e citogenetiche dimostrano come fattori genetici sono associati sugli stessi cromosomi, manifestando inoltre effetti di dominanza e interazione con altri fattori (epistasia)

Mather 1941 -> “poligeni” = fattori ereditari coinvolti nel controllo genetico

“sistema poligenico” = insieme dei fattori che controllano la variabilità continua dei caratteri

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9.3 INFLUENZA DEI FATTORI AMBIENTALI SUI CARATTERI QUANTITATIVI: Esperimenti di Johannsen

L’esperimento di Johannsen nello

studio dei caratteri quantitativi

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Autofecondazione e omozigosi

Aa

2m - 1

2m

Omozigosi

12m1- )(

n = N. di coppie alleliche inizialmente

ibride

2m - 12m( )

n

Generazionisegreganti

%eterozigoti

%omozigoti

1-(1/2m)1/2mm

31/321/325

15/161/164

7/81/83

3/41/42

1/21/21 0,500,750,880,940,97

0,500,250,120,060,03

36

0

0,1

0,20,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1

2

5

10

100

n.di coppie alleliche

inizialmente ibride

n. di generazioni segreganti (m)

Perc

entu

ale

degl

i om

ozig

oti

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LINEA PURA

Insieme di individuiderivati per

autofecondazioneda un capostipite

Omozigote

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Il risultato finale dell’autofecondazione degli ibridi è una popolazione omozigote, ma non

omogenea perché costituita da famiglie omozigoti per alleli diversi

Il numero possibile di famiglie omozigoti è 2n, dove “n” indica il numero delle coppie alleliche inizialmente eterozigoti nell’ibrido

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Lo studio dell’eredità dei caratteri quantitativi è essenziale

per il miglioramento genetico

40

Wilhelm Ludvig Johannsen (1857 - 1927)

• ha messo in evidenza l’azione congiunta dei fattori genetici e dei fattori

ambientali nell’eredità dei caratteri quantitativi.

Tra il 1903 e il 1909 egli realizzò una serie di esperimenti allo

scopo di valutare l’eredità del peso del seme in una specie

strettamente autogama come il fagiolo (Phaseolus vulgaris)

41

Phaseolus vulgaris

Specie prev. autogama

42


Azione congiunta tra fattori genetici e fattori ambientali nell’eredità dei caratteri quantitativi

Tipo di eredità del peso del seme nella pianta autogama di fagiolo (eterozigote a tutti i loci)

Dimensioni diverse e relativo peso caratterizzato da variabilità continua

19 semi con peso compreso tra 64,2 cg e 35,1 cg

Autofecondazione -> linee pure

Semi prodotti da piante che provenivano da semi pesanti => peso medio alto

Semi prodotti da piante che provenivano da semi leggeri => peso medio basso

Differenze di natura genetica tra le linee pure

della varietà

Variabilità entro ogni linea dipendeva da fattori

ambientali

43


Dimostrazione (I esperimento) : i semi di ogni linea sono stati divisi in classi di 10cg di ampiezza

piante

semi

Peso medio uguale a quello della linea pura da cui derivavano

Semi di grandezza diversa provenenti dalla stessa linea pura danno origine a piante che producono semi con peso

medio caratteristico della linea di partenza

44

64,2 cg 35,1 cg

selezione dei

più leggeri

selezione dei

più pesanti

selezione dei

più pesanti

selezione dei

più leggeri

Peso medio 45,4 cg

Linea 13

Classi di peso 20-30-40-50

47,5 - 45,0 - 45,1 - 45,8

Entro una linea pura semi di grandezza diversa davanoprogenie con peso caratteristico della linea

Princess

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II esperimento: ogni linea pura moltiplicata per 6 generazioni (selezione e moltiplicazione) ricorrendo ai semi più grandi e ai più piccoli

In ciascuna linea il peso medio dei semi della sottolinea leggera e pesante sono risultati tra loro simili

Il peso medio dei semi in ogni linea rimane costante e la selezione entro la linea pura è inefficace confermando che la variabilità del carattere dipende solo da fattori ambientali

Coefficienti di correlazione tra pesi provenienti da ciascuna linea pura e quelli prodotti dalle piante ottenute dai semi di ogni linea sono non

significativamente diversi da zero

46Effetti della selezione continuata per sei generazioni entro la linea 1 della varietà di fagiolo “Princess” (Johannsen, 1926)

AnnoLinea

leggeraLinea

pesante DifferenzeLinea

leggeraLinea

pesante Differenze

1902 60 70 +10 63,15 64,85 +1,70

1903 55 80 +25 75,19 70,88 -4,31

1904 50 87 +37 54,59 56,68 +2,09

1905 43 73 +30 63,55 63,64 +0,09

1906 46 84 +38 74,38 73,00 -1,38

1907 56 81 +25 69,07 67,66 -1,41

Peso medio dei semi dei genitori

Peso medio dei semi delle progenie

Moltiplicazione entro ogni linea (fagioli grandi e fagioli piccoli) per 6 generazioni

Linea 1 (64,3 cg)

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Effetti della selezione continuata per sei generazioni entro la linea 1 della varietà di fagiolo “Princess”

(Johannsen, 1926)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6

GLLGLPPLLPLP

Anni

Peso

in c

g

Genitori linea leggeraGenitori linea pesanteProgenie linea leggeraProgenie linea pesante

Genitori linea pesanteProgenie linea leggera

Progenie linea pesante

Genitori linea leggera

La selezione entro la linea pura era inefficace

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Coefficiente di correlazione

- Pesi dei semi scelti nell’ambito della cv. Princess - Pesi medi dei semi prodotti dalle piante da essi ottenute

r = 0,34 (**) P 0,01

- Pesi dei semi presi all’interno della linea 13 - Pesi medi dei semi prodotti dalle piante da essi ottenute

r = 0,018 (ns)

• Semi della linea 13 – geneticamente tutti uguali il loro peso non influiva sulla progenie• I semi della cv. Princess erano diversi (per cause ambientali e genetiche)

Cause genetiche e Cause ambientali

Rendonola selezione

efficace

Possonoostacolare

la selezione

la variabilità continua di uncarattere quantitativo è dovuta a

2P = 2

G + 2E

Princess

“Un insieme di linee omozigoti

per alleli diversi”

50

• Gli esperimenti di Johannsen dimostraronoin modo inequivocabile l'effetto dei fattoriambientali sui caratteri quantitativi.

• Effetto congiunto dell’eredità e dell’ambiente sulcarattere peso del seme:

Princess

La componente ambientale della variabilità (2E) era

legata a piccole differenze nelle condizioni interne ed esterne della pianta che agivano sul semeLa componente genetica della variabilità (2

G) era legata alla OMOZIGOSI per alleli diversi nelle linee.

51

• Gli esperimenti di Johannsen non dettero alcuna giustificazione della variabilità continua di tali caratteri e della conseguente impossibilità di studiarli con il classico procedimento basato sull'osservazione delle segregazioni mendeliane.

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Principi generali (base della variabilità genetica ancora poco chiara):

i) La variabilità fenotipica di un carattere quantitativo può avere una componente genetica e una ambientale

ii) La selezione è efficace solo in presenza di variabilità genetica (linee pure omozigoti per alleli diversi)

iii) La variabilità all’interno di linee pure è dovuta all’ambiente

iv) La selezione entro linee pure è inefficace

53

9.5 EREDITA’ DEI CARATTERI QUANTITATIVI: Esperimenti di NILSSON-EHLE della cariosside in frumento

1908: l’osservazione del colore della cariosside in frumento fornì il primo esempio naturale per spiegare l’eredità dei caratteri quantitativi

Linea pura a cariossidi colorate (rosse)

Linea pura a cariossidi non colorate (bianche)×P

cariossidi mediamente colorate (rosse)

F1 ×

F2 cariossidi colorate di intensità variabile

cariossidi non colorate (bianche)

54

Variabilità continua con tre loci segreganti per due alleli

ABC ABc AbC aBC Abc aBc abC abcAB

C A

Bc A

bC aB

C A

bc aBc abC

abc

P1

RossoAA BB CC

X Biancoaa bb cc

F1

Colore intermedioAa Bb Cc

FenotipoNumero di alleli che producono coloreRapporto

Rosso Bianco6 : 5 : 4 : 3 : 2 : 1 : 01 : 6 :15:20:15: 6 : 1

×

55

Nilsson-Ehle’s Model

Genotipo Conteggio del “rossore”

Colore

AABBCC 6 Rosso scuro

aabbcc 0 bianco

AaBbCc 3 Rosso medio

AABbcc 3 Rosso medio

56

PF1

F2

Le differenze tra:• l’ereditabilità dei geni che influenzano i

caratteri quantitativi• l’ereditabilità dei geni che influenzano i

caratteri qualitativi sta nel numero di loci che determina il

carattere.

- Sia i caratteri quantitativi (continui) e quelli qualitativi (discontinui) sono in accordo con le leggi di Mendel.

57

Geni e genotipi

Per n geni con due alleli segreganti A e a, etc., il numero totale di genotipi dall’incrocio di n hybrid è 3n

Così per 5 geni segreganti ci sono 243 genotipi

Geni (n) Genotipi (3n)

1 3 (AA, Aa, aa)

2 9

3 27

5 243

10 59,049

58

N categorie fenotipiche =

[n(locus)× 2] +1

Collegando i punti delle frequenze di distribuzione si crea una curva a campana

chiamata distribuzione normale

Cosi come il numero dei loci influenzano gli aumenti del

tratto, il numero delle categorie fenotipiche aumentano

59

3 diverse coppie alleliche e 3 loci responsabili del colore della cariosside:

A’A/B’B/C’C

A’, B’, C’ => geni per il colore “rosso”

A, B, C => geni per il colore “bianco”

Geni “plus” (additivi) -> contribuiscono alla manifestazione fenotipica

Geni “minus” (non additivi) -> non hanno effetti sulla colorazione della cariosside

Rispetto delle leggi di Mendel da parte di ciascuna coppia


60

Genotipo Fenotipo Rapporto fenotipico

A’A’Cariosside rossa 3

A’AAA Cariosside bianca 1

A’-B’-

Cariosside rossa intensità variabile 15A’-BB

AAB’-AABB Cariosside bianca 1

A’-B’-C’-

Cariosside rossa intensità variabile 63……

Il fenotipo rosso era controllato da genotipi diversi e l’intensità del colore era determinata dal numero di geni “plus” determinando il risultato di un effetto cumulativo


61

Più coppie alleliche segreganti in modo indipendente (senza dominanza e con azione uguale e additiva sul fenotipo), potevano spiegare i risultati relativi al grado di espressione del carattere nella generazione F2

Ogni allele per il rosso aggiunge un certo grado di colorazione alla cariosside

=> diversi genotipi a seconda del numero di loci in condizione eterozigote in F1


62

Azione di due coppie alleliche a loci indipendenti segregano in assenza di dominanza e coinvolgono alleli plus con effetto uguale e cumulativo sulla colorazione.

L’intensità del colore può essere derivata in base al numero di alleli A’ e B’ presenti nel genotipo delle diverse piante


63

Calcolo della quota di un dato genotipi in F2

• Quale proporzione della generazione F2 di un incrocio tra una pianta di frumento a seme rosso ed una a seme bianco avrà due alleli dominanti?

• Assumendo 2 loci, si considerano i seguenti fenotipi:– AaBb (1/2 x 1/2 = 1/4 or 4/16)– AAbb (1/4 x 1/4 = 1/16)– aaBB (1/4 x 1/4 = 1/16)Considerando ogni gene si determina la proporzione di ogni classe

(legge del prodotto), quindi si sommano i tre insieme (legge della somma).

– Risultato = 6/16

64

I fenotipi estremi sono quelli più rari e i fenotipi intermedi sono i più diffusi

PF1

F2

Distribuzione delle classi, discontinua

Dimensioni di ciascuna classe, ridotte

Aumento del numero degli alleli



65

Quando un carattere quantitativo è controllato da molti geni è impossibile distinguere le varie classi fenotipiche, perché l’effetto di ciascun gene è troppo piccolo per essere discriminato

L’effetto che l’ambiente esercita sulla manifestazione del carattere quantitativo può essere così importante da modificarne il valore fenotipico.

n = coppie di alleli

2n+1 = numero di fenotipi in F2

(a+b)2n = rapporti fenotipici attesi


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AAB’B’CC X A’A’BBC’C’Rosso intermedio Rosso intermedio

P

A’AB’BC’C Rosso intermedio rispetto ai parentali

F1

F2AA’B’B’C’C’ AABBCC

Fenotipi di colore più estremi dei parentali

Quando si trovano nella generazione filiale piante con fenotipi più estremi rispetto ai parentali, si parla di segregazione trasgressiva

La quota di variazione trasgressiva aumenta con il numero di geni coinvolti, mentre la frequenza diminuisce all’aumentare della complessità dell’ibrido.


×

67

Ipotesi poligenica = l’eredità dei caratteri quantitativi dipende dalla segregazione delle numerose coppie alleliche che possiedono effetti additivi identici o quasi sul fenotipo e che non manifestano dominanza completa

i) In nessun locus uno degli alleli presenta dominanza sull’altro, ma ci saranno una serie di alleli con effetti additivi (“plus”) e non additivi (“minus”)

ii) Ogni allele “plus” agisce in maniera cumulativa e ha uguale effetto sul fenotipo

iii) Gli alleli “minus” non contribuiscono a incrementare il fenotipo

iv) Non esiste interazione interallelica (epistasia)

v) I loci non sono associati, segregano in modo indipendente

vi) Non esiste variazione ambientale

i) -> iv)

v) NO => molti geni

vi) NO


68

9.4 INFLUENZA DELA COMPONENTE GENETICA SULLA VARIABILITA’ DEI CARATTERI QUANTITATIVI: Esperimenti di Emerson e East

Mais -> piante allogame. Misure della lunghezza della spiga raggruppabile in classi discrete in funzione della lunghezza

Valutazione della variabilità del carattere “lunghezza della spiga” in piante:

- F1 ottenute dall’incrocio tra due linee inbred antagoniste

- F2 ottenute dall’inter-incrocio tra ibridi (<- effetti della segregazione e ricombinazione)

Linee inbred parentali

- spiga corta

- spiga lunga

Lunghezza media di ibridi F1compresa tra le lunghezze dei parentali

Lunghezza media di ibridi F2 simile a F1, ma con una variabilità fenotipica attorno alla media più alta rispetto a F1

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In F2 variabilità continua tale da rendere impossibile un’analisi genetica del carattere secondo Mendel

Anche in assenza di dominanza, F2 => 1 (spiga corta) : 2 (intermedia) :1 (lunga)

Eredità poligenica

Linee parentali inbred diverse geneticamente perché fenotipicamente antagoniste

Le due linee inbred sono omozigoti per alleli diversi ai loci che controllano la lunghezza della spiga

Influenza della componente ambientale

70


F2 variabilità fenotipica maggiore rispetto a F1 (valori estremi in F2 si discostano maggiormente rispetto a F1)

MA la deviazione standard non può essere attribuita all’effetto della componente ambientale

Aumento della variabilità fenotipica attorno alla media in F2 risiede nella variabilità genetica dovuta agli effetti di segregazione e

ricombinazione

71


Principi generali (ambiente esercita la stessa influenza indipendentemente dalla costituzione genotipica):

i) Incrociando due linee inbred antagoniste, il valore fenotipico medio in F1 è compreso tra le medie fenotipiche dei parentali

ii) In F2 si osserva variabilità continua e i valori fenotipici non sono raggruppabili secondo classi discrete

iii) Valore fenotipico medio in F2 è simile a F1

iv) F2 presenta una variabilità fenotipica attorno alla media del carattere maggiore rispetto a entrambe le linee parentali ed F1

v) Valori fenotipici estremi di F2 si estendono verso le estremità della distribuzione più di F1

vi) Variabilità nelle linee inbred e F1 dipende solo da fattori ambientali, mentre l’aumento di variabilità in F2 è dovuta alla variabilità genetica

72

Dimostrazione della eredità dei caratteri quantitativi, es. controllo genetico della lunghezza della corolla fiorale in tabacco, pochissimo influenzato dall’ambiente

9.6 DETERMINAZIONE DEL NUMERO DI POLIGENI PER UN CARATTERE QUANTITATIVO: Esperimenti di East sulla lunghezza della corolla fiorale in tabacco

Incrocio tra due linee pure: una con lunghezza della corolla maggiore, l’altra minore (omozigoti a tutti i loci)

F1 = lunghezza della corolla intermedia (= carattere quantitativo controllato da geni con effetto additivo)

Piccole differenze <- effetti ambientali

Grandi differenze <- effetti genetici

Considerata l’uniformità genetica dei parentali, la variabilità fenotipica era dovuta a differenze ambientali presenti nel campo sperimentale

F2 = lunghezza della corolla ancora più intermedia

Differenze non solo per cause ambientali, anche cause genetiche (segregazione e ricombinazione)

73

Eredità additiva = in F1 il fenotipo è intermedio


Stima approssimativa del numero di geni coinvolti:

Aumentando il numero delle coppie alleliche segreganti, diminuisce la proporzione di piante F2 con fenotipo uguale ai parentali originali

Gli effetti ambientali sono calcolabili facendo la differenza tra il valore minimo e massimo di ciascuna linea pura

Le classi genotipiche potevano sovrapporsi, producendo una curva continua di distribuzione delle frequenze assolute

Lunghezza della corolla => 5 geni a loci indipendenti con azione additiva

74

Eredità dei caratteri quantitativi spiegata con la genetica mendeliana


Quando un carattere è controllato da più coppie alleliche, la distribuzione fenotipica attesa in F2 tende ad essere “normale”.

i) Gli ibridi F1 sono fenotipicamente intermedi rispetto ai parentali e presentano la stessa variabilità

ii) La F2 è diversa a seconda del numero di coppie alleliche (aumenta con l’aumentare del numero di coppie alleliche)

75

9.6 DETERMINAZIONE DEL NUMERO DI POLIGENI PER UN CARATTERE QUANTITATIVO: Esperimenti di East sulla lunghezza della corolla fiorale in tabaccoStabilire la corrispondenza tra genotipo e fenotipo per un carattere controllato da tre coppie alleliche è complicato e varia a seconda dell’influenza della variazione ambientale

Moderata: tutti gli individui appartengono a una categoria fenotipica che corrisponde con il genotipo

Forte: carattere quantitativo presenta una distribuzione continua tra il valore fenotipico minimo e massimo. La corrispondenza tra genotipo e fenotipo dipende dai geni interessati e da quanto l’ambiente influenza la variabilità del carattere

76


A parità di variazioni ambientali, all’aumentare del numero di coppie alleliche la distribuzione di frequenza di F2 assume un andamento continuo e la distinzione tra le classi genotipiche diventa impossibile

Per cinque o più coppie alleliche, è impossibile stabilire il numero di coppie alleliche che controllano un carattere quantitativo, perché il numero di classi genotipiche diventa così grande e le differenze fenotipiche impercettibili.

77

9.7 EFFETTO DELLA DOMINANZA SULL’EREDITA’ DEI CARATTERI QUANTITATIVI

L’eredità dei caratteri quantitativi dipende da fenomeni di additività con azione cumulativa di due o più alleli

L’additività prevede totale assenza di dominanza e quindi l’eterozigote avrà un valore intermedio rispetto agli omozigoti

Possono comunque essere presenti anche fenomeni di dominanza (interazione allelica) e di epistasia (interazione non allelica)

78


Quando le coppie alleliche che controllano un carattere quantitativo manifestano dominanza (direzionale), la distribuzione della F1 avrà un valore fenotipico spostato verso il parentale omozigote per gli alleli dominanti.

Nella F2 seguirà lo stesso andamento ed essendoci sempre meno eterozigoti, tenderà a spostarsi i una posizione intermedia rispetto ai parentali omozigoti iniziali.

79


All’aumentare del numero di coppie alleliche, la distribuzione diventa sempre meno asimmetrica. Con più di 10 loci è difficile distinguere una distribuzione influenzata da dominanza da quella ottenibile in presenza di effetti additivi

Per alcuni caratteri quantitativi la variabilità fenotipica è dovuta a differenze genetiche, per altri è

dovuta a cause ambientali

Effetto diverso nella F2

80

In una popolazione segregante o variabile per un carattere, lasciate che si incrocino individui delle due code della curva di distribuzione, mettete le loro progenie in un ambiente comune e controllato ed osservate :

EREDITABILITA’ DI UN CARATTERE QUANTITATIVO

81



- Se le progenie seguono una distribuzione che devia da quella osservate nelle progenie parentali andando oltre la fine della curva dei loro parentali, allora il carattere è ereditabile.

82



- Se la progenie mostra la stessa distribuzione della precedente generazione, allora il tratto non è ereditabile.

- Se le progenie seguono una distribuzione che devia da quella osservate nelle progenie parentali andando oltre la fine della curva dei loro parentali, allora il carattere è ereditabile.

83

9.8 EREDITABILITA’ DEI CARATTERI QUANTITATIVI: componenti della varianza fenotipica e genetica

È difficile riconoscere le classi genotipiche a livello fenotipico quando un carattere quantitativo è sotto l’effetto di molti geni

Al contributo dei geni, bisogna aggiungere anche l’effetto dell’influenza ambientale

84

Caratteri quantitativi sono sotto l’effetto:

- Numero di geni

- variazione ambientale tra individui

Distinzione mediante l’uso di popolazioni sperimentali appropriate

Caratteri qualitativi (monogenici) e quantitativi (poligenici con effetti ambientali)

Ereditabilità (h2) è la misura della variabilità fenotipica che risente del contributo dei fattori genetici e ambientali.

E’ la frazione ereditabile della variazione osservabile per un carattere quantitativo

E’ la proporzione di variabilità fenotipica di una popolazione attribuibile a fattori genetici


85Genetica di popolazioni___________________________________________________________________________________________________________________________________________

INTERAZIONI GENOTIPO x AMBIENTELa diversa performance dello stesso genotipo in condizioni ambientali diverse

MOLTO IMPORTANTE NEI PROGETTI DI REINTRODUZIONE

La probabilità che vi sia un’interazione genotipo x ambiente aumenta con l’aumentare delle differenze (variabilità) genetiche ed ambientali

Tipica di specie ad ampia distribuzione geografica e con areali eterogenei

Genetica di popolazioni 86___________________________________________________________________________________________________________________________________________

DISTINGUERE LA VARIAZIONE GENETICA DA QUELLA AMBIENTALE

I due tipi di variazione possono essere distinti usando dati da genotipi diversi confrontati nelle stesse condizioni ambientali

P = G + EP=PhenotypeG=GenotypeE=Environment

Varianza fenotipica = VP = VG+VE+2CovGE

CovGE è la covarianza tra gli effetti ambientale e genetico

87

s2P = s2

G + s2E + s2

GE

Il contributo di ciascuno dipende da:- struttura genetica della popolazione- ambiente di coltivazione- interazione tra i geni e l’ambiente

2P = 2

G + 2E + 2

GE

La varianza genetica dipende da:- effetto additivo (più alleli a loci diversi con effetto cumulativo sul fenotipo)- dominanza (un allele può mascherare l’espressione dell’altro allele sullo stesso locus)- epistasia (interazione di alleli a loci diversi)

s2G = s2

D + s2H + s2

I

s2P = (s2

D + s2H + s2

I) + s2E + s2

GE



IL CONTRIBUTO DELLA VARIABILITA’ GENETICA AI CARATTERI QUANTITATIVI

VG = VA + VD + VI

la diversità genetica per i caratteri quantitativi può essere scomposta nelle componenti che riflettono il potenziale evolutivo (VA), la suscettibilità alla depressione da inbreeding (VD) e gli effetti

dell’outbreeding (VI)

Siccome i caratteri quantitativi sono influenzati da più (molti) loci, i cui alleli possono manifestare diversi tipi di interazione (dominanza, codominanza, interazioni epistatiche, ….)

VA: riflette il potenziale adattativo della popolazione per un determinato carattereVD: riflette la dominanza tra alleli ai loci (quindi la possibile depressione da inbreeding)VI: riflette le interazioni epistatiche tra alleli, quindi gli effetti dell’outbreeding (benefici o deleteri)

89

s2P = s2

G + s2E + s2

GE

Il contributo di ciascuno dipende da:- struttura genetica della popolazione- ambiente di coltivazione- interazione tra i geni e l’ambiente

2P = 2

G + 2E + 2

GE

La varianza ambientale dipende da:- effetti ambientali generali - effetti ambientali speciali (colore della pelle dopo l’esposizione al sole)- effetti materni (dimensione alla nascita)

s2E = s2

Eg + s2Es + s2

Em


s2P = (s2

D + s2H + s2

I) + (s2Eg + s2

Es + s2Em) + s2

GE

90

h2 = =s2

G

s2P

s2G

s2G + s2

E

0 < >1

h2 = 0 variabilità fenotipica non è dovuta a differenze genetiche

h2 = 0,5 variabilità fenotipica dovuta per metà a differenze genetiche per l’altra metà a cause ambientali

h2 = 1 variabilità fenotipica dovuta interamente a differenze genetiche


91

Il ruolo dei geni e dell’ambiente varia da caso a caso

Quando tutta la variabilità è dovuta a differenze genetiche, il fenotipo è determinato dal genotipo e ogni frequenza fenotipica può essere rappresentata da un istogramma

Quando tutta la variabilità è dovuta anche a cause ambientali, le frequenze fenotipiche sono rappresentate da una curva

Importanza dello studio dell’ereditabilità dei caratteri quantitativi nel miglioramento genetico perché consente di formulare previsioni sul progresso conseguibile con la selezione (quando esistono solo differenze genetiche e i fattori ambientali agiscono in modo limitato)


92

9.9 EREDITABILITA’ IN SENSO LARGO E STRETTO

Ereditabilità in senso largo (h2B) considera la variabilità genetica dovuta a

qualsiasi effetto genico (additività, dominanza, epistasia)

s2G

s2P

h2B =

Prevede il confronto tra popolazioni geneticamente uniformi (linee pure, ibridi F1) e variabili (F2 o interincrocio)

Stima della varianza ambientaleStima in maniera cumulativa la varianza fenotipica totale

s2G

s2P

h2B = =

s2P - s2

E

s2P

Scomporre la variabilità fenotipica per stabilire fino a che punto le variazioni tra individui risultino da differenze genetiche

93

Ereditabilità (in senso lato)

Porzione della varianza totale di una popolazione dovuta alla varianza genetica

P = G + E

Phenotype = Genotype + Environment

Valore carattere

GENI

Indipendenteambiente

94

Come si quantifica l’ereditabilità?

L’ereditabilità è specifica per una popolazione e l’ambiente; l’ereditabilità in un contesto non è la stessa rispetto ad

un altro contesto (popolazione + ambiente)

1 > H2 > 0

se P = G + E

H2 = G/(G + E) = G/P(ereditabilità in senso lato)

95


Ereditabilità in senso largo (h2B) considera la variabilità genetica dovuta a

qualsiasi effetto genico (additività, dominanza, epistasia)

s2G

s2P

h2B =

Scomporre la variabilità fenotipica per stabilire fino a che punto le variazioni tra individui risultino da differenze genetiche

= 0 => nessuna parte della variabilità fenotipica risulta da differenze genetiche

= 0.5 => il 50% della variabilità fenotipica deriva da differenze genetiche

= 1 => tutta la variabilità fenotipica è dovuta a differenze genetiche

Ereditabilità in senso largo ignora il fatto che la varianza genetica possa essere additiva, dominante o epistatica.

L’interazione genotipo-ambiente non è importante

96


Ereditabilità in senso stretto (h2N) considera solo le differenze genetiche

attribuibili alle azioni geniche additive, ovvero le uniche a essere fissate con la selezione perché rimangono inalterate nelle generazioni successive (le uniche legate all’effetto medio dei geni)

2D

2P

h2N =

Non viene considerata la dominanza e l’epistasia perché non sono fissate con la selezione perché risentono dell’effetto della ricombinazione e della segregazione e quindi variare da una generazione all’altra.

97


Il calcolo dell’ereditabilità prevede il confronto tra:

A) popolazioni non imparentate (individui parentali e quelli della relativa discendenza – parents-offspring)

B) popolazioni imparentate (individui della stessa progenie con uno o entrambi i parentali in comune - half-sibs, full-sibs)

Base sperimentale:

- costituzione genotipica => individui imparentati devono essere anche fenotipicamente simili, perché condividono molti geni

- costituzione ambientale => individui imparentati e geneticamente simili non dovrebbero manifestare fenotipi più simili dei non imparentati

Gli individui imparentati studiati non devono condividere anche un ambiente omogeneo, altrimenti risulterà difficoltoso dividere gli effetti genetici da quelli ambientali

98


Punti casuali => nessuna relazione tra i fenotipi dei parentali e della progenie (effetti genici additivi molto bassi)

=> ereditabilità BASSA

=> h2N = 0

differenze fenotipiche attribuibili a effetti di dominanza e o epistasi o a un forte potere ambientale

99


=> Relazione tra i fenotipi dei parentali e della progenie (effetti genici additivi importanti)

=> ereditabilità ALTA in senso stretto

=> h2N = b -> h2 = 1

=> nessun fattore ambientale comune a genitori e progenie influenza il carattere

fenotipo della progenie è intermedio rispetto ai parentali

100


0 < h2 < 1 fenotipo della progenie è dovuto a geni con effetto additivo e a fattori con effetti non additivi (dominanza, epistasia, fattori ambientali)

h2N = b => per la regressione del fenotipo medio della progenie sul

fenotipo medio dei genitori

h2N = 2b => per la regressione del fenotipo medio della progenie sul

fenotipo di uno dei genitori


POTENZIALE EVOLUTIVO ED EREDITABILITA’Il potenziale evolutivo immediato di una popolazione è determinato

dall’ereditabilità dei suoi caratteri fenotipici

h2 = VA/VP(va da 0 a 1)

(si riferisce and una particolare popolazione in un particolare ambiente)

La “pendenza” della relazione tra generazione parentale e progenie è una stima diretta dell’ereditabilità di un carattere

h2 = 1 h2 < 1 h2 = 0

102


Nonostante l’utilità pratica, l’ereditabilità presenta alcuni limiti:

i) Non equivale a quanto l’espressione di un carattere dipende da fattori genetici ma esprime la proporzione della varianza fenotipica attribuibile a differenze genetiche

ii) È una caratteristica della popolazione e non del singolo individuo

iii) Non è fissa ma dipende dalla composizione di un gruppo di individui in un ambiente preciso

iv) Non può essere usata per trarre conclusioni riguardo la natura di differenze genetiche tra popolazioni (es. di topi)

v) Caratteri condivisi da membri della stessa famiglia non possiedono necessariamente un’elevata ereditabilità. Quando succede, il carattere è familiare. Ma l’ereditabilità non è la stessa cosa di familiarità

103

Familiarità ed ereditabilitàSi dice che vi è Familiarità per un dato carattere se i membri della

stessa famiglia lo condividono, per qualsiasi ragione.– I caratteri sono familiari per cause genetiche ed ambientali (per esempio la religione è familiare ma non genetica)

Si parla di Ereditabilità di un carattere solo se la somiglianza deriva dal condividere lo stesso genotipo

- L’altezza, il colore dei capelli, il colore della pelle sono caratteri ereditabili.

104


Nel miglioramento genetico, la variabilità genetica può portare a miglioramenti nella resa, resistenza, dimensioni, qualità agronomicamente importanti

Evoluzione = variazione genetica nel tempo entro gruppi di organismi (importanza ne l poter prevedere la velocità e la grandezza della variazione genetica che avverrà)

Importanza della selezione artificiale = sono gli uomini che selezionano gli individui che dovranno sopravvivere e riprodursi. Se i caratteri selezionati avranno una base genetica, anch’essi varieranno e si evolveranno

Selezione = mezzo per produrre un rapido cambiamento evolutivo (addomesticazione)

105


Selezione naturale (Darwin) e artificiale (praticata da allevatori) dipendono dalla presenza di variabilità genetica.

Il tipo e la quantità di variabilità genetica sono importanti nel determinare a quale velocità avverrà l’evoluzione

Quando su un fenotipo si applica selezione, il fenotipo cambierà da una generazione all’altra, a patto che esista nella popolazione variabilità genetica per il carattere.

Risposta alla selezione = quantità di variazione per il fenotipo in una generazione

Differenziale di selezione = differenza tra fenotipo medio dei genitori selezionati e il fenotipo medio della popolazione non selezionata

Risposta alla selezione = ereditabilità in senso stretto

× differenziale di selezione

106

Per aumentare la dimensione corporea della D. melanogaster si avvia un programma di selezione:

A) si esaminano i moscerini da una coltura geneticamente eterogenea e si misurano le dimensioni dei moscerini non selezionati (es. 1,3 mg)

B) Si selezionano i moscerini di grandi dimensioni (es. 3 mg)

C) Si concentrano in una bottiglia e si lasciare fecondare

D) Si misura la grandezza corporea media confrontando (es. 2 mg) con quelli dei non selezionati

Se alla base della variabilità per la dimensione corporea c’è variabilità genetica, la progenie selezionata assomiglierà ai genitori

Risposta alla selezione = ereditabilità in senso stretto

× differenziale di selezione

(2 mg – 1,3 mg) = 0,7 mg ereditabilità in senso stretto

× (3 mg – 1,3 mg) = 1,7 mg

ereditabilità in senso stretto (h2N)= 0,7 mg / 1,7 mg = 0,41 mg

107

Risposta alla selezione

Si definisce risposta alla selezione la differenza tra la progenie e la generazione precedente

Si definisce differenziale di selezione la differenza tra i genitori selezionati e la media non selezionata

R = s h2

R = response to selections = selection differentialh2 = narrow sense heritability

h2 = R / s

108

9.10 GENI MODIFICATORI, PENETRANZA ED ESPRESSIVITA’

Dal punto di vista sperimentale, il modo per studiare i caratteri quantitativi e i geni che li controllano (QTL) è basato su:

- uso di marcatori genetici

- il mappaggio sui cromosomi

- popolazioni sperimentali appositamente costituite

- procedure statistiche articolate

Marcatori genetici sono geni che controllano un carattere quantitativo con manifestazione fenotipica localizzazione cromosomica nota

La relazione tra i geni che controllano i marcatori morfologici e quelli che controllano i caratteri quantitativi sono limitati (es. gene che controlla il colore dei fagioli è associato con il gene che controlla il peso del fagiolo)

109


I caratteri quantitativi sono condizionati da geni modificatori

L’espressione di un carattere può dipendere dall’interazione con altri geni e da fattori ambientali.

L’effetto dei geni modificatori non sempre è facilmente distinguibile. Talvolta si confonde con l’effetto ambientale

Geni “minor” sono geni che modificano l’effetto visibile di altri geni e alterano la manifestazione fenotipica di un carattere solo quando è presente il gene principale (“major”)

110


Penetranza = capacità di un allele dominante di manifestarsi fenotipicamente

Proporzione degli individui che manifestano il carattere rispetto al totale che portano quell’allele. Si valuta sulla popolazione e non sul singolo individuo

Un carattere che si manifesta nell’80% della popolazione vuol dire che una penetranza dell’80%

Penetranza incompleta = la non espressione del carattere negli individui che portano il relativo allele

111


Espressività = intensità con cui un gene si manifesta a livello fenotipico e può variare da elevata a nulla (in assenza di

penetranza del gene)

A livello del singolo individuo il concetto di espressività si intende in termini quantitativi

Quando un carattere ha molta differenza nel suo grado di manifestazione vuol dire che è ad espressività variabile

112


Penetranza 10% anche allo stato omozigote

Condizioni ambientali => 100% - 0%

Espressività variabile nel senso della quantità delle zone interessata

Il variare della penetranza e della espressività viene spiegata con l’azione dei geni modificatori o con l’influenza dei fattori ambientali, anche se le

cause sono difficili da distinguere

113

Quantitative Trait Loci

È possibile tuttavia localizzare le regioni del genoma in cui questi geni si trovano (linkage

mapping) e stimare quanta parte della variabilità totale si spiega con la variabilità dei QTL in ogni

regione.

I geni, che controllano i caratteri quantitativi (quantitative trait loci or QTLs), di solito non possono essere identificati individualmente

114

Quantitative Trait Loci• Si inincrociano due linee che differiscono marcatamente

per il carattere quantitativo (alto vs basso) e, inoltre, rispetto ad alleli a loci conosciuti (geni marcatori, RFLPs, VNTRs) che permettono di distinguere i diversi genotipi

• La F1 prodotta si incrocia con se stessa in modo da ottenere una F2 segregante.

• Se vi sono QTL strettamente associati con un gene marcatore, allora nella generazione sesgregante i genotipi marcatori portaranno anche gli alleli QTL .

115

Analisi del linkage

• Questa tecnica è stata utilizzata per localizzare segmenti cromosomici associati con caratteri quali il peso dei frutti in pomodoro e il numero di setole in Drosophila

capitolo 9 eredita’ ed ereditabilita’ dei caratteri ... · 4 passaggio dalla struttura genetica...

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