Caratteristiche principali delle cellule vegetali; • Plastidi • Vacuolo • Parete cellulare: formata prevalentemente da carboidrati La parete cellulare conferisce resistenza meccanica e sostegno alle piante, essa evita inoltre l’assorbimento indiscriminato di acqua da parte delle cellule. Esse infatti assorbono acqua fino a raggiungere lo stato detto di turgore cellulare, a quel punto il vacuolo si trova a premere contro la parete che a sua volta esercita una contropressione elastica che crea una situazione di equilibrio. E sempre per questo motivo anche i funghi ed i batteri sono dotati di una parete cellulare anche se di diversa natura.

Classificazione dei vegetali; • Tassonomia: ordina ed attribuisce nomi con dei criteri di vario tipo che comunque non sono

indice di alcuna parentela. • Sistematica: ordina ed attribuisce nomi sulla base di comuni vie evolutive e di parentela

filogenetica. Specie: comprende tutti gli individui che si corrispondono tra loro, sono interfecondi e la loro prole è tutta feconda. Un tempo per classificare gli organismi ci si basava solo sui caratteri morfologici con le classificazioni fenetiche che però avevano dei limiti dato che piante diverse possono avere dei caratteri uguali solo per fenomeni di convergenza evolutiva. Oggi si usano diversi criteri: Biochimico Anatomico Citogenetica (cromosomi)

Fisiologico Embriologico Molecolare

Citologico Ecologico Di vie biosintetiche per prodotti del metabolismo secondario

I Regni; I Procarioti (batteri) un tempo venivano classificati tra i vegetali, solo con l’avvento della microscopia elettronica si è visto che tutte le cellule erano costruite con lo stesso piano mentre, tra una cellula vegetale ed un procariote vi sono delle differenze fondamentali. Nei procarioti infatti manca un nucleo vero e proprio, manca la compartimentazione del citoplasma ed i ribosomi sono più piccoli (70s) rispetto a quelli presenti nelle cellule di altri organismi (80s). I Regni sono: • Mònera (o Procarioti) • Funghi • Piante • Animali • (Proctocisti) » è il regno più discusso ed include anche organismi pluricellulari elementari. Ne fanno parte anche le Alghe mono-pluricellulari, tutti i Protozoi ed alcuni particolari Funghi che si muovono con movimento ameboide. A livello di classificazione, dopo il Regno vi è lo stipite; eccone alcuni: • Alghe • Briofite • Pteridofite • Gimnosperme • Angiosperme Solo le Briofite e le Angiosperme sono rimaste valide a livello tassonomico e sono due stipiti riconosciuti come tali. Taxon: Desinenza: Sottoregno ... bionta Stipite o Divisione ... phyta Sottodivisione ... phytina Classe ... opsida, ... phycaee (alghe), ... mycetes (funghi) Sottoclasse ... idae Ordine ... ales Sottordine ... ineae Famiglia ... aceae Genere Specie

Caratteri di dicotiledoni e monocotiledoni; - Dicotiledoni: foglie espanse e palminervie o penninervie; radici a fittone, 4 o 5 elementi fiorali (petali, stami e sepali). - Monocotiledoni: foglie allungate e parallelinervie, radici fascicolate, 3 elementi fiorali o multipli di 3.

Esempio di classificazione: Regno

Stipite

Classe

Ordine

Famiglia

Genere

Specie

Plantae Angiospermafita Liliopsida o monocotiledone

Parales Poaceae Zea mays (mais)

Plantae Angiospermafita Magnoliopside o dicotiledone

Fabale Fabaceae Pisum sativum (pisello)

Protoctisti Clorofita Ulvophyceae Ulvoles Ulvoceae Ulva lactuca (lattuga di mare - alga)

Sostanze che formano il corpo di una pianta; • Cellulosa: è la sostanza più diffusa al mondo • Clorofilla • Amido • Polisaccaridi di parete • Alcaloidi, tannini... • Acqua: costituisce il 70 - 90 % della pianta, l’unico parte che possiede solo il 10 % di acqua è il seme. • Glucidi, Lipidi, Proteine, Acidi nucleici

L’acqua; E’ fondamentale per la pianta considerando che il 97 - 98 % di quella che viene assorbita dalla pianta dal terreno evapora dalle foglie. Essa è importante perché: 1. E’ il solvente nel quale avvengono tutte le reazioni metaboliche 2. Entra come reagente in alcune reazioni chimiche (fotosintesi ed idrolisi) 3. E’ un mezzo per l’assunzione e il trasporto dei sali minerali 4. Ha una funzione idromeccanica che si attua tramite lo stato di turgore cellulare

Un’altra caratteristica importante dell’acqua è che è una molecola polare. I gruppi polari nelle molecole biologiche sono: - Gruppo alcoolico - OH - Gruppo solfidrico - SH - Gruppo amminico - NH2 - Gruppo carbonilico - C = O O - Gruppo aldeidico - C H O - - Gruppo carbossilico - C O - Gruppo peptidico - N - C - H O

L’amido; L’amido è la sostanza di riserva tipica delle piante. La cellulosa è un polimero formato da monomeri di β - Glucosio mentre l’amido è costituito da monomeri di α - Glucosio. Nella cellulosa i monomeri devono ruotare di 180 ° per allineare i due ossidrili, due molecole di β - Glucosio formano il cellobiosio e, mentre l’amido può essere idrolizzato da H2O questo non è possibile per la cellulosa. I carboidrati hanno funzioni: - Energetica: Glucosio - Strutturale: cellulosa - Di riserva: amido

I lipidi; Sono pure sostanze ternarie. I grassi neutri sono degli esteri di un trialcool chiamato glicerolo e, le molecole di acidi grassi sono idrofobe. Il glicerolo in sé è idrofobico, ma quando la parte polare se ne va, rimane una molecola chiamata trigliceride che è idrofoba; i trigliceridi possono essere costituiti da Acido Stearico, Acido Oleico, Acido Palmitico. I grassi neutri hanno funzioni di riserva nei semi o nei frutti (ad es. avocado e oliva), funzioni di rivestimento delle piante terrestri dove costituisce la cuticola. Vi sono poi i lipidi polari che, sono sempre costituiti da glicerolo, però il 3° ossidrile esterifica con un acido non organico come l’acido fosforico che ha una catena carica; abbiamo così l’acido fosfatidico ed è una molecola anfipatica. Questi lipidi costituiscono i fosfolipidi che sono i costituenti di tutte le membrane biologiche (by - layer fosfolipidico).

Le proteine; Sono delle molecole che contengono C, H, O, Na e, anche se in piccola parte S. Struttura degli amminoacidi: Alcuni amminoacidi sono polari, altri sono apolari ed altri ancora risultano carichi (ovvero sono acidi o basici).

Gli acidi nucleici; I monomeri che costituiscono gli acidi nucleici sono i nucleotidi che sono formati da: • Zucchero (Ribosio e Desossiribosio) • Una base (Purinica o Pirimidinica) • Acido fosfatico I nucleotidi si legano a livello dello zucchero da un lato e del fosfato dall’altro. Gli acidi nucleici si organizzano in catene e, ne possiamo distinguere di due tipi: 1. RNA » è più piccola perché rappresenta la trascrizione di un solo pezzo di DNA, le basi che

la costituiscono sono: A, C, G ed U. 2. DNA » è molto più lunga, è spessa 2 nm. e può arrivare fino ad 1 m. di lunghezza.

Molecole presenti esclusivamente nei vegetali; Sono sostanze che, generalmente, sono presenti nel vacuolo delle cellule vegetali.

I Glucosidi; Sono formati da una parte zuccherina e da una parte non zuccherina detta aglicone che è formata da fenoli, alcoli, flavonoidi... Alcuni esempi di glucosidi sono: amigdalina, digitoxina e sinigrina.

Polifenoli; Contengono anelli benzenici con 6 atomi di carbonio recanti gruppi OH -. Un polifenolo è la lignina che ha come monomero di base l’idrossifenilpropano. Altri polifenoli sono i tannini che sono idrofili, di sapore stringente ed hanno funzioni deterrenti; inoltre hanno la caratteristica di immobilizzare gli enzimi extracellulari dei microorganismi patogeni ostacolando degli eventuali processi invasivi.

S | HC - NH3

+ | COO -

Vi sono poi le fitoalessine che sono dei composti fenolitici dei tipi più diversi che vengono prodotti dalle piante per difendersi da attacchi patogeni.

Gli isoprenoidi; Sono molecole completamente apolari. Un esempio è rappresentato dai carotenoidi (che servono anche per proteggere la clorofilla dalla fotossidazione), dai terpeni (che sono idrocarburi molto volatili e di odore gradevole) e il caucciù (che rappresentano una grande varietà di idrocarburi isoprenici sospesi nel lattice di varie piante).

Gli alcalodi; Sono sostanze che hanno effetti fisiologici a livello del sistema nervoso come la nicotina, cocaina, morfina, caffeina, teina, codeina, stricnina, aconitina. Hanno inoltre un altro effetto importante ovvero bloccano la mitosi delle cellule e, per questo motivo, vengono usati come farmaci antitumorali.

La respirazione; Le uniche reazioni chimiche che avvengono spontaneamente sono quelle che portano ad una diminuzione dell’energia libera totale di un sistema: A + B » C + D Gli enzimi riducono l’energia di attivazione in modo tale che una reazione possa essere innescata, ma non possono assolutamente cambiare l’equilibrio di reazione; ovvero in una cellula possono avvenire solamente reazioni esoergoniche. Per ottenere l’energia necessaria entra in gioco l’ATP che una molecola ad alto contenuto energetico; per poter produrre ATP è necessaria la RESPIRAZIONE. Essa è basata fondamentalmente su queste fasi: 1. DIGESTIONE: idrolisi dei grassi polimeri (amido). Nelle piante è intracellulare, non vi è

produzione di ATP e l’energia si perde sotto forma di entropia. 2. GLICOLISI: Passaggio dalla molecola di glucosio (C6H12O6) all’acido piruvico (C3H4O3) con

una ridotta produzione di ATP. 3. CICLO DI KREBS: serie di reazioni cicliche che avviene nella matrice mitocondriale con poca

produzione di molecole di ATP. 4. FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA: avviene sulle creste mitocondriali ed è in questa fase che vi

grossa produzione di molecole di ATP.

Gli organismi che attuano solo la glicolisi (come i batteri anaerobi) danno luogo a: • FERMENTAZIONE ALCOOLICA: Acido piruvico + 2 NADH » Alcool etilico + CO2 + 2 NAD + (C3H4O3) (C2H6O) • FERMENTAZIONE LATTICA: Acido piruvico + 2 NADH » Acido lattico + NAD + (C3H4O3) (C3H6O3) La tendenza di una coppia a cedere od assumere elettroni è espressa dal potenziale di OX/RED: A- + B <=> A + B- o A + B+ <=> A+ + B o AH + B <=> A + BH si usa come riferimento l’H ed alla coppia H+/H2 si dà per convenzione OX/RED = 0. Quanto più è negativo il potenziale OX/RED e tanto maggiore sarà la sua tendenza a cedere elettroni e viceversa; l’energia che si libera in una reazione di OX/RED è proporzionale al salto di potenziale OX/RED: ∆G0 = nF∆E0 Il potenziale di OX/RED di NAD/NADH+ = - 0,32 V. Il potenziale di OX/RED di O2/H2O = + 0,82 V.

La fotosintesi; La reazione di respirazione è:

(CH2O)n + nO2 - - - - - nCO2 + nH2O La reazioni di fotosintesi (che è l’opposto della respirazione) e:

nCO2 + nH2O - - - - - (CH2O)n + nO2

La fotosintesi è una reazione endoergonica ovvero che richiede energia che, in questo caso è rappresentata dalla luce.

Premessa: la LUCE; I parametri che permettono di definire una radiazione elettromagnetica sono diversi: • Lunghezza d’onda • Velocità (3 x 1010 cm/s) • Frequenza • E = hν

Le radiazioni con frequenza elevata (e quindi minore lunghezza d’onda) cioè blu-violette hanno un’energia maggiore rispetto a quelle a frequenza più bassa (e lunghezza d’onda maggiore) che hanno un colore rosso. Le onde luminose (visibile) hanno una lunghezza d’onda compresa tra i 380 e i 750 nm. Esistono poi altri tipi di radiazioni classificabili in base alla lunghezza d’onda: • Raggi gamma e cosmici: λ < 1 Å • Raggi X: 1 Å < λ < 100 nm. • Raggi UV: 100 < λ < 380 • Infrarosso: 750 < λ < 1 mm. • Onde radio: λ di diversi metri o più Il visibile è così suddiviso: Violetto Blu Verde Giallo Arancio Rosso 380 430 500 560 600 650 750

I pigmenti fotosintetici; Per sfruttare l’energia luminosa le piante utilizzano i pigmenti come la clorofilla. I principali pigmenti che partecipano alla fotosintesi sono: A (sempre presente dai Cianobatteri in avanti) Batterioclorofilla CLOROFILLE B (alghe verdi e piante terrestri) C (alghe brune e diatomee) D (alghe rosse) Caroteni (C, H) CAROTENOIDI (sono degli idrocarburi)

Xantofille (C, H, poco O)

(I più comuni sono β-carotene, luteina, violaxantina e neoxantina) Ficocianine (cianobatteri) di colore azzurro FICOBILINE Ficoeritrine (alghe rosse) di colore rosso Sono sostanze che hanno tutti doppi legami coniugati ovvero hanno alternativamente legami semplici e doppi. La molecola della clorofilla è costituita da una TESTA abbastanza idrofila costituita da 4 anelli pirroici legati ad un atomo di magnesio; legata alla testa vi è una CODA (presente nelle clorofille A e B) idrofoba costituita da un alcool chiamato fitolo.

Il nucleo; La quantità di DNA contenuto in una cellula non è strettamente correlato con la complessità genetica.

Il nucleo dei Procarioti e degli Eucarioti presenta delle caratteristiche molto diverse che sono riassunte nel seguente schema:

Procarioti Eucarioti

La velocità di replicazione del DNA è molto elevata

(pari a circa 500 nucleotidi/sec.)

La velocità di replicazione del DNA è di 50 nucleotidi/sec.

Il DNA è libero nel corpo della cellula Il DNA è racchiuso dal nucleo

Il DNA non è unito ad alcuna proteina Il DNA è unito a proteine (Istoni1) ed

organizzato in strutture chiamate “nucleosomi”

La trascrizione e la traduzione avvengono contemporaneamente

La trascrizione avviene nel nucleo mentre la traduzione nel citoplasma

Tutto il DNA codifica per proteine Solo il 4/5 % del DNA codifica per le proteine,

la maggior parte ha funzioni regolative

La mitosi; Normalmente la cellula madre si divide in due parti uguali anche se esistono casi documentati di divisione asimmetrica, come nel caso delle piccole cellule che formano l’apertura degli stomi sulle foglie. Quando si formano la parete primaria e secondaria, la prima rimane più sottile nella zona dove passano i plasmodesmi 2, mentre, sempre in questa zona, la parete secondaria non si forma. Le zone dove passano i plasmodesmi vengono chiamati porocanali.

La riproduzione; La riproduzione può essere fondamentalmente di due tipi: 1. Agamica (o vegetativa) 2. Sessuale

1 Gli Istoni sono proteine basiche. 2 Sono dei prolungamenti citoplasmatici che mettono in contatto le cellule vicine di un tessuto vegetale.

La riproduzione agamica; Può avvenire per: • Scissione • Gemmazione (tipica dei lieviti) • Sporulazione • Frammentazione Nei vegetali superiori questo tipo di riproduzione può essere vegetativa naturale o vegetativa artificiale ed in base a queste due diverse modalità si formano delle strutture diverse: Riproduzione vegetativa naturale Riproduzione vegetativa artificiale

Rizomi Talea

Stoloni (ad es. Fragole) Propaggine Bulbi Margotte Tuberi Colture meristemi

Bulbilli aerei Innesto Polloni

Propagginazione • Stoloni: sono dei fusti che decorrono orizzontalmente sul terreno dando luogo a nuovi individui

(ad ed. Fragole e Mirtillo). • Rizomi: se i fusti avventizi del caso precedente decorrono sottoterra (ad es. la Viola e l’Iris)

allora abbiamo i rizomi. Questi hanno anche funzioni di riserva e di organo svernante. • Tuberi: in questo caso il rizoma si ingrossa nella parte finale dando il tubero che rappresenta una

struttura di riserva e di riproduzione (ad es. la patata). Sono rivestiti da uno strato impermeabile di sughero.

• Bulbi: sono delle gemme con foglie trasformate, sono organi di riserva e di riproduzione. • Colture meristemi: avviene in vitro La riproduzione agamica ha alcuni vantaggi 1. Rapidità 2. Progenie subito robusta e vigorosa 3. Un individuo ben adattato può moltiplicare e distribuire rapidamente il suo genotipo vantaggioso

Riproduzione sessuale; I vantaggi della riproduzione sessuale sono: 1. Variabilità nell’ambito della popolazione 2. Possibilità che si creino nuove combinazioni vantaggiose di geni 3. Dispersione a grandi distanze ad opera di semi e frutti specializzati (nelle piante superiori)

Questi tipo di riproduzione è presente in tutti i vegetali Eucarioti e la si ottiene quando il nuovo individuo si sviluppa a partire dalla fusione di due gameti. Gli individui che originano con questo tipo di riproduzione possono essere tutti uguali (isogamia - presente in alcune alghe), vi possono essere casi di anisogamia ed infine, molto più di frequente oogamia dove si incontrano una classica cellula uovo ed un altro gamete. Esiste una particolare situazione che si viene a creare quando vi sono poche sostanze nutritive a disposizione: la singamia. In questa situazione due gameti si fondono e si trasformano in una zigospora che, quando le condizioni ambientali migliorano, si riattiva dando innanzitutto meiosi per ripristinare le condizioni iniziali dei corredi cromosomici. Probabilmente è proprio in questo modo che è nata la riproduzione sessuale.

L’effetto della meiosi: La meiosi presenta alcune caratteristiche: • Riduzione a metà nel numero dei cromosomi • Riassortimento dei cromosomi paterni e materni 3 • Creazione di nuovi cromosomi attraverso il normale scambio meiotico ed il crossing-over

Cicli aplonte, diplonte ed aplodiplonte; Nei vegetali sono presenti tre diversi tipi di cicli: • Diplonte • Aplonte • Aplodiplonte (che prevale su tutti)

Il ciclo diplonte: E’ molto raro e si ha solo in alcune alghe (ad es. le Diatomee) ed è ciò che avviene negli animali. Gameti Zigote Diplofito (generazione aploide 2n) Meiosi terminale (gameti)

3 Il numero possibile di diverse combinazioni è pari a 2n dove n è il numero aploide dei cromosomi di quella specie.

Il ciclo aplonte:

Gameti Zigote (è l’unica cell. diploid.) Meiosi zigotica (spore aploidi, n) Germinazione delle spore Aplofito o Gametofito (generazione aploide, n) Gameti

Ciclo aplodiplonte: E’ presente in tutte le piante terrestri e si succedono due generazioni, una diploide ed una aploide. Gameti Zigote 2n Sporofito o Diplofito (generazione aploide, 2n) Meiosi intermedia (meiospore aploidi, n) Germinazione delle spore Aplofito o Gametofito (generazione aploide, n) Gameti (n) Esistono casi nei quali un diplofito e aplofito sono isomorfi (identici), in altri casi sono eteromorfe (anche completamente diversi).

L’evoluzione; Esistono alcune situazioni che avvalorano la tesi che tutti gli individui derivino da un unico individuo: 1. Tutti gli organismi contengono gli stessi 20 amminoacidi e gli stessi 5 nucleotidi. 2. Tutti gli amminoacidi sono levogiri. 3. Il sistema di sintesi proteica è uguale in tutti gli organismi. 4. Il codice genetico è universale. 5. Vi sono le stesse basi di trasformazione energetica (ATP). 6. L’organizzazione di base della cellula è sempre la stessa.

La teoria di Darwin; Darwin elaborò una teoria sull’evoluzione che era basata su questi punti fondamentali: • In tutte le popolazioni esiste una variabilità tra gli individui di una stessa specie. • In natura esiste una tendenza alla sovrapproduzione di individui e questo determina: - Una lotta per la sopravvivenza - Che la selezione naturale favorisca gli individui “più adatti”, ovvero quelli che portano delle caratteristiche che gli conferiscono un vantaggio sugli altri. - Queste caratteristiche vengono trasmesse alla discendenza. • Risultato: vi è un costante adattamento della popolazione al proprio ambiente.

I meccanismi di base dell’evoluzione; Popolazione: è un insieme di individui della stessa specie che occupa uno stesso areale. Geniche Mutazioni Cromosomiche Variabilità Genomiche Ricombinazione Stabilizzante (non favorisce l’evoluzione e si ha quando l’ambiente è stabile) Selezione naturale Direzionale (spinge la popolazione in una direzione, ad es. le piante più alte) Disruptiva (o smembrante) 4 Prezigotico 4 Si ha quando la popolazione occupa un areale molto grande, tanto che nei suoi diversi punti rimangono favoriti individui con caratteri diversi. A poco a poco si creano diverse varietà ed in ognuna di esse prevalgono diversi caratteri; se vi è inoltre isolamento riproduttivo di arrivano con il tempo ad avere due popolazioni diverse.

Isolamento riproduttivo Postzigotico

I meccanismi di isolamento riproduttivo prezigotico: Si possono avere diversi casi: 1. Isolamento geografico 2. Isolamento temporale 3. Isolamento meccanico (come incompatibilità fra gli organi riproduttivi) 4. Differenza tra insetti pronubi

I meccanismi di isolamento riproduttivo postzigotico:

In questo caso la fecondazione avviene, ma gli individui che ne derivano sono sterili o poco fertili, non vitali o deboli, oppure non riescono ad insediarsi.

I passi che portano alla formazione della prima cellula; 1. Presenza di un’atmosfera primitiva costituita da: H2, CH4, NH3, H2O, N2, H2S, (CO, CO2) 2. Scariche di energia di vario tipi portano alla formazione di aldeidi, ribosio, acido formico ed HCN

che si accumulano negli oceani primitivi. 3. Formazioni di polimeri a partire dai monomeri presenti; probabilmente tra i primi polimeri che si

formano vi è dell’RNA in grado di replicare senza l’intervento di enzimi. 4. Isolamento del materiale genetico, di enzimi e di molecole organiche grazie a membrane formatesi

per autoassemblaggio di molecole lipidiche. 5. Evoluzione di un qualche tipo di meccanismo autoriproduttivo e di traduzione in proteine

specifiche. Il DNA diventa depositario delle informazioni genetiche.

L’origine delle cellule eucariote;

Introduzione: lo stipite dei Prochlorophyta; Ne esistono due soli generi: Prochloron e Gleobacter. Il primo esemplare è stato scoperto solo nel 1975 in quanto simbionte della cavità cloacale delle Ascidie; questi presentano tutti i caratteri dei Procarioti, ma come pigmenti sono presenti le clorofille A e B (prerogativa delle piante terrestri superiori).

Teoria sull’origine delle cellule eucariote; I Procarioti esistenti quando compaiono i primi eucarioti si dividono in: Anaerobi Eterotrofi Aerobi a fotosintesi non ossigenica (anaerobi) Autotrofi a fotosintesi ossigenica (Cianobatteri) Esistono due teorie sull’origine delle cellule eucariote: la teoria autogena e la teoria endosimbiontica (attualmente la più accettata).

La teoria autogena: Molti Procarioti hanno una forte tendenza ad avere delle introflessioni della membrana plasmatica, proprio una di queste introflessioni si sarebbe distaccata dal resto della cellula portando con essa un plasmidio e dei pigmenti respiratori che diedero origine ad un protorganello che in seguito si sarebbe evoluto allo stato di mitocondrio.

La teoria endosimbiontica: Secondo questa teoria una cellula anaeroba avrebbe inglobato un batterio aerobico, il quale avrebbe continuato la sua respirazione di tipo aerobico anche all’interno della cellula fagocitante; con il tempo si sarebbe poi trasformato in mitocondrio. Da questa situazione poteva nascere un vantaggio reciproco infatti, la cellula fagocitaria poteva avere molecole di ATP in abbondanza derivanti dalla respirazione del batterio e, quest’ultimo poteva sfruttare i metaboliti presenti in abbondanza all’interno della cellula. Allo stesso modo si sarebbero originati i cloroplasti delle cellule vegetali eucariote, dato che la struttura è analoga a quella dei mitocondri. L’unico punto oscuro di questa teoria è la spiegazione sull’origine del nucleo che, probabilmente, è stata di tipo autogeno. A favore di questa teoria vi sono diversi elementi: 1. Il DNA circolare e senza istoni dei mitocondri è simile a quello dei procarioti. 2. La capacità di autoduplicazione. 3. L’esistenza di un sistema di sintesi proteica (parziale autonomia genetica). 4. Ribosomi del tipo 70s. 5. Doppia membrana. 6. Sensibilità ad antibiotici specifici dei Procarioti (ad es. Cloramfenicolo e Rifampicina). 7. Il primo amminoacido utilizzato nella sintesi proteica è la Metionina al posto della

Formilmetionina.

Schema sull’origine delle cellule eucariote (teoria attualmente accettata):

Progenota (progenitore universale)

Archeobatteri Eubatteri Cianobatteri

Urcarioti Batteri aerobi

Eucarioti

Protozoi Funghi Animali Alghe e piante terrestri

I cianobatteri; I cianobatteri (o alghe azzurre) hanno una gran varietà di ruoli ecologici e sono stati considerati “piante” più spesso e fino a tempi più recenti rispetto a quello che è accaduto per altri batteri. Come gli altri batteri, anche i cianobatteri vivono a volte in ambienti decisamente inospitali, dalle acque caldissime delle sorgenti termali, ai gelidi laghi antartici dove si è visto che formano tappeti spessi da 2 a 4 centimetri in acque ricoperte da oltre 5 metri di ghiaccio permanente. Sono invece assenti nelle acque acide, dove si trovano abbondanti le alghe eucariotiche.

Caratteristiche generali; Molti cianobatteri possiedono una guaina o rivestimento mucillaginoso che è spesso vistosamente pigmentato; inoltre i carotenoidi e le ficobiline che sono presenti all’interno delle cellule ne modificano il colore. Nonostante il loro nome, solo circa la metà delle specie hanno un colore blu-violetto, in effetti il Mar Rosso deve il suo nome ad un cianobatterio provvisto di vacuoli gassosi che è comune in questo bacino. I cianobatteri sono abbondanti nel suolo, anche in quello desertico, con una densità compresa tra 20.000 e 50.000 cellule per grammo di terreno.

La fissazione dell’azoto; Molti generi di cianobatteri sono fissatori di azoto e, nelle regioni più calde dell’Asia, è spesso possibile coltivare continuativamente riso sullo stesso terreno senza fertilizzare, grazie alla presenza di cianobatteri azoto-fissatori nelle risaie. In virtù di questa loro capacità di fissare l’azoto i cianobatteri sono in grado di colonizzare suoli e rocce nudi; nel mare inoltre un quarto dell’azoto totale viene fissato da un cianobatterio del genere Trichodesmium. La fissazione dell’azoto avviene spesso nelle eterocisti che sono delle cellule ingrossate presenti nelle specie filamentose. Le eterocisti possiedono una parte identica a quella delle cellule normali, ma a ridosso di queste producono un involucro bistratificato costituito esternamente da un polisaccaride ed internamente da glicolipidi. Il processo di fissazione dell’azoto è attuato da un enzima: la nitrogenasi ed è un processo di tipo anaerobico; per questo l’ossigeno presente delle eterocisti viene rapidamente ridotto a idrogeno oppure espulso dalla cellula. La formazione delle eterocisti in Nostoc ed in altre specie è inibita dalla presenza di ammonio o di nitrati, ma quando la concentrazione di queste sostanze scende al di sotto di una soglia, le eterocisti cominciano a differenziarsi.

I cianobatteri simbionti; I cianobatteri possono trovarsi come simbionti all’interno di spugne, amebe, protozoi flagellati, certe diatomee ... Quando vivono come simbionti intracellulari alcuni cianobatteri possono essere privi di parete cellulare, per questo appaiono del tutto simili a dei cloroplasti. I cianobatteri simbionti si dividono in sincronia con la cellula ospite con modalità che ricordano quelle della divisione del cloroplasto.

Le Alghe; Le Alghe sono individui eucarioti, autotrofi, aerobi ed acquatici. Possono essere unicellulari, coloniali, pluricellulari anche se non sono mai organizzati in veri tessuti (Tallofite). Regno Phylum Stipite Classe Protozoi Mixomicota Funghi Mucillaginosi Oomicota PROTOCTISTI

Rhodophyta

Alghe rosse

Chrysophyceae Chromophyta Dinophyceae Alghe Bacillariophyceae Phaeopohyceae

(Alghe brune)

Chlorophyta Alghe verdi

Le alghe possono essere: • Filamentose: quando il piano di divisione cellulare è parallelo all’asse longitudinale • Dicotomico: quando il piano di divisione cellulare è apicale • Laterale: quando il piano di divisione cellulare è laterale

Tipi di organizzazione del tallo; • Unicellulare: Flagellato (mobile) o Coccale (immobile) • Coloniale: mobile o immobile • Tricale (filamentoso): uniseriato (divisioni intercalari / solo apicali); ramificato o multiseriato • Laminare • Sifonale: tagli senza una successiva divisione cellulare • Sifono - cladale: cellule con più nuclei • Pseudoparenchimatosa: confluenza secondaria di filamenti che conferiscono un aspetto

tridimensionale. • Parenchimatosa: derivata da divisioni che avvengono secondo tre diverse direzioni nello spazio

(sono molto poche). Si suppone che le piante terrestri derivino da questo tipo di alghe.

Principali sostanze di riserva: - Amido (clorophyta) - Amido delle Floridee (rodophyta)

- Paramilon (euglenophyceae) - Laminarina e Crisolaminarina (phoeophyceae) - Oli e grassi (principalmente nelle cromophyta)

Caratteristiche fondamentali delle alghe:

Stipiti Pigmenti Tilacoidi Riserve

Rhodophyta clorofilla a, d

ficobiline (ficoeritrine) carotenoidi xantofille

isolati e paralleli

Amido delle

Floridee

Chromophyta

clorofilla a, c diversi carotenoidi

xantofille in grandi quantità

generalmente uniti

a 3 a 3

laminarina crisolaminarina

spesso lipidi

Chlorophyta clorofilla a, b carotenoidi xantofille

spesso sono uniti in grana

amido

Nelle alghe esiste un solo tipo di plastidi (cloroplasti) ed i carboidrati derivanti dalla fotosintesi vengono accumulati nei pirenoidi. Molte alghe unicellulari o cellule riproduttive mobili hanno stigmi o macchie oculari siti nel cromatoforo che li aiutano a non essere trasportati in zone prive di luce.

Le alghe brune (chromophyta); Stipite: CROMOPHYTA Caratteristiche generali: 1. Stipite molto eterogeneo. 2. Clorofille A e C. 3. Grande abbondanza di Xantofille che mascherano i pigmenti verdi. 4. Tilacoidi riuniti a 3 (o a 4). 5. Sostanze di riserva: oli e carboidrati di varia natura, il più tipico è la Laminarina (nelle Feoficee). Classi principali: • Xanthophyceae • Chrisophyceae Tutte unicellulari • Dinophyceae • Bacillariphyceae (o Diatomee) • Phaeophyceae (tutte di grandi dimensioni)

1. Crisoficee => fanno parte del nannoplancton (che ha dimensioni ancora inferiori a quelle del fitoplancton).

2. Dinoficee => alcune sono fluorescenti, hanno un nucleo mesocariotico, una mitosi che avviene senza dissolvimento della membrana nucleare, non formano fuso mitotico ed i cromosomi sono sempre condensati.

Sulla superficie cellulare hanno 2 solchi: uno trasversale ed uno longitudinale. 3. Bacillarioficee => Sono tutte unicellulari e sono protette da due valve: epiteca ed ipoteca. Sono divise in due ordini: Pennales e Centrales; le Diatomee hanno un ciclo

diplonte. 4. Fioficee => hanno dei rizoidi posti alla base che gli permette l’ancoraggio al substrato; hanno

un fusto chiamato stipite ed in cima hanno una lamina che può raggiungere anche dimensioni notevoli (60 m.).

Normalmente sono sedentarie, ma possono anche essere natanti.

Caratteristiche delle Pheophyceae: • Massime dimensioni, sono tutte pluricellulari e marine. • Presentano clorofille A, C, β-Carotene e Xantofille (in particolare la fucoxantina). • I tilacoidi sono organizzati a 3 a 3. • I prodotti della fotosintesi sono: oli e laminarina. • La parete cellulare è costituita da uno strato interno fibrillare con poca cellulosa e da uno strato

esterno mucillaginoso con abbondanza di polisaccaridi (ad es. Acido Alginico). • Riproduzione sessuale quasi sempre oogama. • Ciclo metagenetico prevalentemente aplodiplonte • Alcuni generi sono: Laminaria, Fucus, Sargasso...

Le chlorophyta; Stipite: CHLOROPHYTA Caratteristiche generali: 1. Clorofilla A e B; carotenoidi analoghi a quelli delle piante terrestri. 2. Tilacoidi appressati a 2 - 6 a formare grana. 3. Sostanza di riserva: amido 4. Parete con cellulosa abbastanza abbondante in forma fibrillare ed inclusa in una matrice amorfa.

Nelle Carophyceae c’è formazione di fragmoblasto e piastra cellulare. 5. Ciclo metagenetico come nelle piante terrestri: aplonte ed aplodiplonte.

Classificazione delle Chlorophyta:

Stipite Classe Ordine CHLOROPHYCEAE

ciclo aplonte, ficoplasto, vivono in acqua dolce Chlorococcales Chetophorales Oedogoniales

CHLOROPHYTA ULVOPHYCEAE

ciclo aplodiplonte, vivono in acqua salata Ulotrichales

Ulvales Siphonales

CHAROPHYCEAE

ciclo aplonte, fragmoblasto, vivono prevalentemente in acqua dolce

Zygnematales Charales

Choleochetales - Chloroficeae: Vi sono almeno 3 linee evolutive: Volvocinea (cellule mobili con flagelli), A colonie immobili e Pluricellulari. - Ulvophyceae: Sono quasi tutte marine con un ciclo aplodiplonte; forme filamentose, laminari o pseudoparenchimatose. Ne fanno parte l’Ulva o Lattuga di mare.

Classe: CHAROPHYCEAE, Ordine: Zignematales; Sono unicellulari e filamentose, mancano di cellule mobili. Quando si riproducono due filamenti si collegano tra loro e tutto il citoplasma di una cellula passa nell’altra; si forma così una cellula diploide: zigospora. Le zigospore vengono poi liberate e rimangono quiescenti fino a quando le condizioni ambientali sono a loro più congeniali e, in tal caso il primo atto che viene compiuto è una meiosi che ripristina le condizioni iniziali.

Classe CHAROPHYCEAE, Ordine: Charales; Ne fanno parte solo i generi: Chare e Nitella. Caratteristiche generali: 1. Presentano caratteri evoluti simili a quelli delle piante terrestri. 2. Il tallo è simile a quello di una pianta superiore; è divisa in nodi ed internodi con dei rami

laterali che, nella realtà, sono delle singole cellule plurinucleate; alla base vi sono i rizoidi. 3. La crescita è apicale. 4. Le cellule presentano grandi vacuoli centrale e dei numerosi cloroplasti discoidali, con grana e

senza pirenoidi. 5. Citodieresi con fragmoblasto. 6. Riproduzione: gametogamia oogama con gametangi; ciclo aplonte. 7. Perossisomi con Glicolato Ossidasi.

Classe: CHAROPHYCEAE, Ordine: Choleochaetales; 1. Alcune specie sono parenchimatose e si accrescono ad opera di un meristema sito ai margini del

disco. 2. Lo zigote è protetto da uno strato di cellule sterili che si formano dopo la fecondazione. 3. Citodieresi per fragmoblasto. 4. Plasmodesmi come nelle piante superiori 5. Ciclo aplonte. 6. Presenza di Glicolato Ossidasi nei perossisomi.

Classe: CHLOROPHYCEAE, Ordine: Fritschiella; Sono prevalentemente terrestri. Caratteristiche generali: 1. Rizoidi di ancoraggio. 2. Parte prostrata parenchimatosa. 3. Rami eretti e ramificati. 4. Ma: citodieresi per ficoblasto.

Tendenze evolutive nelle alghe; Nelle alghe non esistono forti spinte evolutive.

Evoluzione del tallo; Colonie mobili Da forme unicellulari flagellate Forme coccoidi (immobili) Forme sifonali Forme filamentose cenocitiche

Forme laminari Forme parenchimatose

Cellule deputate alla crescita per divisione;

• Forme primitive: qualsiasi cellula può dividersi. • Forme evolute: si specializzano nella divisione solo le cellule apicali.

Tipi di riproduzione;

• Forme primitive: tutte le cellule possono dare origine a zoospore o gameti. • Forme evolute: solo parti specializzate possono dare gameti.

Gamia; Si è passati successivamente dalla: 1. Isogamia: i gameti maschile e femminile sono piccoli e di uguale struttura e dimensione. 2. Anisogamia: uno dei due gameti presenta delle dimensioni maggiori rispetto all’altro. 3. Oogamia: si ha una cellula uovo (femminile) e dei gameti maschili mobili molto più piccoli.

Cicli;

Si è passati dal ciclo aplonte, a quello aplodiplonte, per arrivare al diplonte. L’evoluzione non coinvolge tutti i caratteri dell’alga. Possono difatti esserci alghe con un tallo vegetativamente evoluto, ma con parti riproduttive ancora di tipo primitivo e viceversa.

Le ere geologiche;

Nome periodo Risale a: Diviso in: Eventi

PRECAMBRIANO

4,5 miliardi - 600 milioni di anni fa

PALEOZOICO (Era Primaria)

600 - 230 milioni di anni fa

Cambriano Ordoviciano

Siluriano Devoniano Carbonifero Permiano

Comparsa piante terrestri

Prime Gimnosperme

CENOZOICO (Era Terziaria)

60 - 20 milioni di anni fa

QUATERNARIO 10 milioni di anni fa - oggi

I problemi incontrati dalle piante nell’affrontare la vita sulla terra;

Problemi relativi all’emersione; 1. Era necessario limitare la dispersione dell’acqua.

2. Bisognava affrontare il problema della separazione tra l’apparato assorbente e quello sintetizzante ed il relativo collegamento.

3. Escursione termica maggiore di quella che avveniva in acqua. 4. L’approvvigionamento di acqua doveva avvenire solo dal terreno. 5. Vi era una maggiore competizione per la luce. 6. Era necessario reggersi e resistere al vento.

Problemi relativi alla riproduzione; 1. Come far sopravvivere e diffondere i gameti e le spore nell’ambiente subaereo.

I tessuti vegetali; Con il termine tessuto intendiamo indicare un insieme di cellule specializzate aventi funzioni specifiche. Le singole cellule di un tessuto vegetale sono tra loro collegate attraverso dei prolungamenti citoplasmatici chiamati plasmodesmi.

Classificazione dei tessuti vegetali; I tessuti meristematici stanno sugli apici e continuano a dividersi per mitosi. Dallo stato di cellula meristematica si passa alla fase di distensione nella quale si formano la parete primaria ed i vacuoli. Verso la fine di questo processo la cellula comincerà la fase di differenziazione dove potrà eventualmente formarsi anche una parete secondaria. I tessuti adulti sono così classific ati:

Tessuti TEGUMENTALI

Epidermide Rizoderma Sughero

Esoderma Endoderma

Tessuti PARENCHIMATOSI

Parenchima clorofilliano Parenchima di riserva Parenchima aerifero

Parenchima acquifero Parenchima conduttore

Tessuti MECCANICI Collenchima

Sclerenchima

Tessuti SECRETORI

Tessuti CONDUTTORI Tessuto vascolare Tessuto cribroso

I tessuti tegumentali; Hanno una parete impermeabilizzata che serve ad evitare l’eccessiva perdita d’acqua da parte della pianta. Per poter però far entrare la CO2 necessaria alle reazioni di fotosintesi sono presenti gli stomi che sono in grado di aprirsi o chiudersi. • Epidermide: è tipica delle parti nuove della pianta. • Sughero: è pluristratificato ed è costituito da cellule morte impregnate di suberina.

I tessuti parenchimatici; Sono i più abbondanti nelle parti molli delle piante5. Formano gran parte delle foglie, delle radici, dei fusti non legnosi, dei semi e della polpa dei frutti. Sono formati da cellule vive fortemente vacuolizzate di forma sferica o cilindrica, hanno sempre degli spazi intercellulari. • Parenchima clorofilliano: è il parenchima specializzato nella fotosintesi; le cellule di questo

tessuto hanno pareti sottili e numerosi cloroplasti ben differenziati. • Parenchima di riserva: si trovano nei semi, in molti organi sotterranei della pianta (tuberi,

rizomi, radici), nel midollo dei fusti... • Parenchima acquifero: potrebbe essere considerato anche un parenchima di riserva; è molto

comune nelle piante grasse e le cellule che lo costituiscono sono ricche di materiale mucillaginoso in grado di trattenere grandi quantità di acqua.

• Parenchima aerifero: è caratterizzato da grandi spazi intercellulari pieni d’aria ed è particolarmente sviluppato nei fusti e nelle radici di piante acquatiche o di palude. Infatti un ambiente di questo tipo è molto sfavorevole per le radici che hanno bisogno di respirare per potersi procurare l’energia necessaria all’assorbimento degli ioni; in casi del genere l’ossigeno arriva alle radici dal fusto e dalle foglie, grazie appunto ai canali aeriferi.

I tessuti meccanici; Hanno la funzione di sostenere il peso della pianta e di conferirle resistenza a sollecitazioni meccaniche come le raffiche di vento. • Collenchima: è lo strato di sostegno posto subito al di sotto dell’epidermide nei fusti erbacei

e sono costituiti da cellule vive (ad esempio i fusti costoluti come il sedano). • Sclerenchima: è un ispessimento maggiore del precedente ed è spesso accompagnato da

lignificazione, sono costituiti da cellule morte. Le lignine sono considerate dei fenoli (dei derivati) e sono diverse da pianta a pianta .

I tessuti secretori; Le cellule elaborano alcune sostanze che vengono poi isolate dal resto del citoplasma (come ad es. i terpeni profumati). Possono esistere dei peli ghiandolari dove la cellula posta alla fine del pelo contiene varie sostanze che vengono rilasciate nell’ambiente esterno (peli sulle foglie di ortica). 5 Nella realtà esistono anche dei parenchimi che non presentano questa caratteristica: il seme di dattero è durissimo ed è fatto in gran parte di parenchimi con pareti enormemente ispessite da polisaccaridi di riserva.

In alcune piante sono invece presenti dei tubuli latticiferi oppure delle tasche lisigene piene di oli essenziali.

I tessuti conduttori; Si dividono in: • Tessuto cribroso: che trasporta la linfa elaborata in direzione foglie ⇒ radici. • Tessuto vascolare: che trasporta la linfa grezza in direzione radici ⇒ foglie. Il tessuto vascolare: Gli elementi che lo costituiscono si chiamano VASI e possono essere chiusi (tracheidi) o aperti con parete trasversale riassorbita (trachee). La parete trasversale è sempre lignificata anche se mai completamente, rimangono difatti delle zone più o meno ampie in cui la parete rimane cellulosica. A seconda del tipo di lignificazione classifichiamo il tessuto vascolare in: 1. Anulati 2. Spiralati 3. Anulo-spiralati 4. Scalariformi 5. Punteggiati Gli elementi vascolari, una volta che si sono formati, sono costituiti da cellule morte. Il tessuto cribroso: E’ formato da cellule vive anche se prive di nucleo, ribosomi e vacuolo; in queste cellule rimane praticamente solo una membrana cellulare esterna perfettamente funzionale. Le pareti trasversali si mantengono e risultano tutte bucate da fori, è stato proprio questa caratteristica a dare il nome al tessuto; difatti queste strutture, se osservate in microscopia appaiono come dei cribri (ovvero dei setacci). Le cellule del tessuto cribroso, dato che sono prive di tutta una serie di organi fondamentali, dipendono per la loro sopravvivenza, dalle cellule compagne (derivanti dalla divisione della stessa cellula madre) che, attraverso i plasmodesmi forniscono loro le sostanze nutritive. Il callosio è una sostanza che serve a chiudere il tubulo cribroso qualora questo subisca un trauma anche se sembra che, anche se in misura minore, questa sostanza sia sempre presente. Il tessuto vascolare e quello cribroso formano dei fasci che, associati a cellule parenchimatiche e a delle fibre, formano quella struttura della pianta chiamata libro.

Il regno delle PIANTE; Caratteristiche generali: 1. Sono tutti eucarioti, pluricellulari, fotoautotrofi e quasi tutti terrestri. 2. Tutti si riproducono sessualmente.

3. Hanno ciclo aplodiplonte con generazioni eteromorfe. 4. Non c’è più produzione di neutrospore, si producono invece gameti da parte della generazione

gametofitica (n) e meiospore da parte dello sporofito (2n). Queste cellule riproduttive, molto delicate ed essenziali per la propagazione della specie, sono prodotte in gametangi e sporangi circondati da uno o più strati di cellule sterili.

Stipite: BRIOPHYTA; Sono divise in tre classi: • Musci • Hepaticeae • Anthocerotae Caratteri preminenti: 1. Necessitano di acqua per la riproduzione sessuata. 2. Hanno ciclo aplodiplonte con prevalenza di gametofito (n); lo sporofito (2n) vive attaccato al

gametofito in dipendenza trofica da questo. 3. Mancano di tessuti differenziati. 4. Restano di piccole dimensioni ed in habitat caratterizzati da elevata umidità.

Stipite: BRIOPHYTA, Classe: Musci; Caratteristiche generali: 1. Il gametofito presenta due stati distinti: protonema e gametofito adulto. 2. Il gametofito adulto eretto è distinto in: rizoidi pluricellulari, fusticino e foglioline. 3. Spesso nel fusticino sono presenti delle cellule idroconduttrici (idroidi) che sono circondati da

leptoidi e servono per il trasporto delle sostanze organiche. 4. Gametangi: archegoni e anteridi; si formano nella parte apicale. 5. La fecondazione avviene tramite lo spostamento di anterozoidi in gocce d’acqua. 6. Lo zigote (2n) e poi l’embrione, si sviluppano inizialmente dentro l’archegonio.

Stipite: BRIOPHYTA, Classe: Hepaticeae; Caratteristiche generali: 1. Gametofito foglioso o talloso 2. Sono piante prostrate (cioè non erette). 3. Nelle epatiche tallose vi è una leggera cutinizzazione dello strato esterno e, sono presenti dei pori

(stomi) non regolabili. 4. La riproduzione avviene per cupule.

Stipite: BRIOPHYTA, Classe: Anthocerotae; Caratteristiche generali: 1. Gametofito talloso.

2. In ogni cellula è presente un unico cloroplasto con pirenoide. 3. Spesso sono in simbiosi con il Nostoc, un cianobatterio fissatore di azoto. 4. Lo sporofita ha un lunghissimo sporangio alla cui base è presente un meristema, questo comporta

un accrescimento indefinito dello sporofito.

Stipite: TRACHEOFITE o CORMOFITE o PIANTE VASCOLARI; Caratteri preminenti: 1. Evolvono tessuti differenziati. 2. Hanno un ciclo metagenetico aplodiplonte con una sempre maggiore prevalenza degli

sporofiti (2n). 3. Colonizzano tutti gli ambienti terrestri. La pressione evolutiva creata dai problemi della vita subaerea porta, nelle Tracheofite, alla formazione di tessuti ed organi. Come tessuto intendiamo indicare un complesso di cellule uguali e preposte alla stessa funzione che risultano unite tridimensionalmente per mezzo di prolungamenti citoplasmatici (plasmodesmi). Nelle tracheofite compaiono tra l’altro: • Un’epidermide con stomi (per limitare la traspirazione). • Dei tessuti conduttori. • Le radici. • Dei tessuti meccanici che siano in grado di sostenere la pianta. La competizione per la luce porta inoltre ad un accrescimento indefinito con la produzione di un apparato fotosintetico sempre più ampio; inoltre l’accrescimento si concentra in alcuni gruppi di cellule apicali: le cellule meristematiche. Le Tracheofite comprendono i seguenti stipiti: • Rhyniophyta • Psilophyta • Lycophyta Vengono chiamate pteridofite; si riproducono per spore ed • Sphaenophyta hanno generazioni gametofitica (n) autonoma. • Pterophyta • Progymospermophyta • Spermatophyta Si riproducono per semi ed hanno gametofiti ridottissimi che si formano all’interno dello sporofito.

Le PTERIDOFITE o CRITTOGAME VASCOLARI o PIANTE VASCOLARI PRIMITIVE; Caratteri comuni: • Hanno tutte ciclo aplodiplonte con alternanza di generazione eteremorfa e netta prevalenza dello

sporofito (2n). • La generazione sporofitica sviluppa veri tessuti e veri organi. • La riproduzione avviene per meiospore prodotte dallo sporofito e poi affidate al vento e, per

gameti prodotti dal gametofito. • I gametofiti sono sempre piccoli e ridotti, generalmente sono di breve durata.