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第３４卷 第４期 中 国 科 学 基 金 ４４１
1048944害虫行为调控与抗药性1048944
害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战
杨 斌 刘 杨 王 冰 王桂荣lowast
中国农业科学院 植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室北京１００１９３
收稿日期２０２０Ｇ０３Ｇ３０修回日期２０２０Ｇ０４Ｇ２２ lowast 通信作者Emailwangguirongcaascn
[摘 要] 害虫嗅觉行为调控技术是特异性调节靶标害虫行为的绿色防控技术包括性引诱剂植物源引诱剂和害虫交配干扰剂等嗅觉调控化合物及其应用技术其主要原理是对来源于昆虫植物微生物等的活性气味分子进行人工合成后以特定剂型释放到田间通过吸引害虫取食产卵交配直接诱杀成虫或者干扰害虫交配减少靶标害虫的后代种群数量从而达到害虫绿色防控的
目的本文结合我国植物保护学科研究及产业发展所面临的国家重大需求总结了环境友好的害
虫嗅觉行为调控技术的研究现状和发展趋势提出了害虫嗅觉行为调控技术未来的发展机遇所面
临的挑战及研究方向
[关键词] 植物保护学化学生态学科学前沿害虫绿色防控害虫嗅觉行为调控技术
１ 我国对害虫绿色防控的需求分析
中国是农业大国据统计２０１８年我国农业国内
生产 总 值 达 ６４７３４ 亿 元占 国 内 生 产 总 值 的
７２[１]而害虫为害造成农作物产量损失可达
３０严重威胁了我国农业可持续发展和粮食安全因此如何有效防控害虫为害是攸关国计民生的大
事我国常见农业害虫多达８６０余种加之环境变
化和种植制度变革等诸多因素的影响害虫呈现多
发频发重发的特点[２３]据统计２００６mdash２０１５年全国农作物病虫草鼠害年发生面积为４６亿至５１亿公顷次平均４８亿公顷次造成了年均１２亿吨
左右的巨大经济损失[４]目前我国主要采用以化
学防治为主的害虫防治手段[５]大量不合理地使用
化学农药严重破坏了生态环境降低了天敌种群数
量和生物多样性残留的农药还会污染土壤和地下
水造成了一系列突出的环境生态问题同时由于害
虫对农 药 产 生 了 抗 性导 致 了 害 虫 频 繁 爆 发 成
灾[５６]此外２０１９年全国共计发生３５万起食品
安全类投诉较２０１５年上涨６２由农药残留引起
的食品安全问题和国际贸易纠纷也日益被人们重
视因此降低化学农药使用量开发新型绿色无公
害的害虫防控方法推动农业绿色发展从抓总量向
王桂荣 中国农业科 学 院 植 物 保 护 研 究
所研究员博士生导师担任植物病虫害
生物学国家重点实验室副主任亚太国际
化学生态学 会 主 席 等 职一 直 从 事 昆 虫
化学生态学和功能基因组学的研究工作先后主持国家自然科学基金重点项目杰
出 青 年 科 学 基 金 以 及 国 际 合 作 项 目 等在PNASCurrentBiologyBiologicalReviews等杂志上发
表研究论文１００多篇获得国家发明专利６项
杨斌 中国农业科学 院 植 物 保 护 研 究 所
副研究 员日 本 东 京 大 学 博 士博 士 后主要从事亚洲玉米螟 及 其 近 缘 种 的 功 能
基因组进化及昆虫化 学 生 态 学 的 研 究 工
作在InsectBiochemistryandMolecularBiologFrontiersinPlantScience 等期刊
发表论文１５篇主持国家自然科学基金
青年科学基金１项参与国家自然科学基金面上项目等多项
科研项目
抓质量转变已经是我国农业发展中的重中之重是当前国家和民众共同的迫切需求习近平总书记讲
话和２０１９年中央一号文件明确指出中国需要优化
农业生产技术调整优化农业结构大力发展紧缺和
绿色优质农产品生产推进农业由增产导向转向提
质导向深入推进优质粮食工程因此国家从政策
方面也大力支持农业核心技术的突破与集成创新
４４２ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
这为害虫绿色技术研发提供了坚强的后盾害虫绿色防控技术主要包括生物防控物理防
控调整耕作制度等几个方面生物防控技术已经
应用多年取得了不错的害虫防控效果包括引入天
敌使用苏云芽孢杆菌绿僵菌微孢子虫等生物制
剂进行害虫防控物理防控是利用各种物理因素及
机械工具或设备防治害虫具有简单方便经济有
效副作用少无残留的优点包括灯光诱杀色板诱
杀等调整耕作制度就是通过改变栽培种类改变
播种时间等方法避开害虫的发生期从而达到害虫
防控的目的近年来随着科学的进步针对害虫灵
敏的嗅觉系统发展的害虫行为调控技术受到了大家
的重视被国际公认为是一项新型绿色的植保技术害虫嗅觉行为调控技术的主要原理是利用自然
界的各种气味化合物来特异性的调节靶标害虫的行
为将人工合成的来源于昆虫植物等的信息化合物
用释放器缓释到田间吸引害虫取食产卵交配直接诱杀成虫或者干扰害虫交配减少靶标害虫的后
代种群数量从而达到害虫绿色防控的目的与其
它害虫防治技术相比嗅觉行为调控技术具有安全
性选择性高效性持效性兼容性五大特点害虫
嗅觉行为调控技术绿色环保无公害可有效降低农
药使用量不杀伤天敌目标昆虫不易产生抗药性在害虫综合防治中具有良好的应用前景
害虫嗅觉行为调控技术中最常用的化合物是昆
虫性信息素从第一个昆虫信息素被鉴定出开始以研究昆虫信息素为主的昆虫化学生态学取得了巨
大的进展[７９]基于信息素的监测和大规模诱捕也开
始应用于我国的害虫防控中[１０１１]从２００２年开
始我国的性信息素产业得到了快速发展但与国际
先进国家相比在产品质量和种类上都还存在明显差
距不能满足我国农业林业环境保护等方面的发
展需要我国应重点组织多层次多学科的专家联
合攻关有计划地对国内主要农业害虫的行为调控
技术进行研究同时由于国际社会对于昆虫的研
究主要集中在模式昆虫果蝇和疾病载体昆虫蚊子
上仅有少数单位进行农业害虫嗅觉识别机制研究如德国的马普研究所瑞典的隆德大学美国加州大
学等害虫嗅觉行为调控技术的国内外研究背景和
资源相对匮乏这对农业害虫嗅觉行为调控技术研
发人员而言也是一种新的挑战中国科研人员需要
利用有限的资源不断创新开发出适应中国国情的
新型绿色害虫防控方法
２ 害虫嗅觉行为调控技术发展历史现状及
趋势
在农田生态系统中化学信号发挥着重要的作
用它是昆虫与昆虫以及昆虫与环境之间特殊的ldquo语言rdquo影响着昆虫求偶觅食告警产卵等重要行为研究最早的化学信号是昆虫的性信息素目前研究
最多和最为深入的第一个昆虫性信息素是德国化学
家１９５８年从５０万只家蚕(Bombyxmori)中提取分离并鉴定出来的它的化学结构为反Ｇ１０Ｇ顺Ｇ１２Ｇ十六
碳烯醇(E１０Z１２Ｇ１６∶OH)命名为ldquo蚕蛾醇rdquo[７]迄今为止在已知结构的昆虫性信息素中绝大多数
是鳞翅目(Lepidoptera)昆虫[１２]随着传统化学生
态学和化学分析技术的发展昆虫性信息素的分离鉴定合成和应用已经形成了非常完整的体系[１３]利用微量化学分析技术触角电位技术风洞技术生物测定技术等方法很多鳞翅目的重要农业害虫
的性信息素已经被鉴定并投入商业化生产在农业林业和果园昆虫的预测预报交配干扰和诱杀防治
方面都有所应用据我国昆虫不育技术发展战略研究项目组统
计截止２０１６年底全世界范围内已鉴定合成的昆
虫信息素及其类似物达２０００多种国外市场上已商
品化的为４００多种[１４]截至２０１９年底我国商品
化的昆虫信息素及其类似物有１６０余种其中能够
实现工厂化合成原药的仅１０余种已商品化的昆
虫行为调控产品中以鳞翅目昆虫的性信息素及其类
似物居多其中性信息素产品占比约７５植物源
引诱剂及聚集信息素类产品占比约１６驱避剂产
品占比约２５食诱剂产品占比约６５性信息
素产品主要针对特异性靶标害虫以引诱剂迷向产
品居多植物源产品及聚集信息素类产品同样具有
引诱作用主要应用于小型害虫及林业检疫方面的
鞘翅目害虫驱避剂产品主要应用于林业对害虫具
有驱避效果食诱剂产品包含靶标特异性食诱剂与
广谱性食诱剂可以诱集一种或多种昆虫除害虫以
外还可以吸引蜜蜂等传粉昆虫[１５]根据对国内外
相关企业(国内企业主要包括北京中捷四方生物科
技股份有限公司宁波纽康生物技术公司漳州市英
格尔农业科技有限公司广州瑞丰生物科技有限公
司常州宁录生物科技有限公司深圳百乐宝生物农
业科技有限公司国外企业主要包括美国 TheBugStopIncRK ChemicalSystemsInc英 国
Agralan LtdInternational Pheromone Systems
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４３
Ltd加拿大PheroTech(nowContechEnterprisesInc)法国DistributionsSolidaInc等)调研发现截止到２０１９年全球生产经营昆虫信息素的企业大
约有１００家年产值约为５２亿元其中中国企业约
有１０余家年产值８~１０亿元占全世界份额的
１７左右然而与国内相比国外信息素产品的研
发力度及深度显著高于我国虽然国外各类型产品
的占比情况与国内类似但产品数量和靶标害虫种
类明显更高尤其是增加了针对天敌昆虫的信息素包括吸引食蚜蝇的蚜虫报警信息素产品以及七星
瓢虫蜜蜂等益虫的信息素引诱剂除了性信息素以外植物源气味也是害虫嗅觉
行为调控技术的重要组成部分害虫利用寄主植物
的气味定位寄主进行取食及产卵等行为一些植物
挥发物对害虫也可能有驱避作用[１６]早期的害虫
化学生态学防控技术就是利用这一原理采用的害虫
ldquo推mdash拉rdquo策略其主要方法就是在农业耕种的时候
选择同时种植多种植物对害虫有驱避效果的植物
种植在离作物较近的地方(推)对害虫有吸引作用
的植物可以种植在距作物稍远的地方(拉)通过这
样的 ldquo推mdash拉rdquo组 合减 少 害 虫 对 农 作 物 的 危
害[１７１８]近年来研究人员发现植物在受到植食昆
虫的危害后能够改变自身释放到环境中的化合物成
分和比例这些虫害诱导植物挥发物不但可以引起
害虫驱避和拒食等行为对害虫具有直接的防御作
用还可以作为天敌定位寄主的可靠线索作物利用
这些化合物向天敌ldquo呼救rdquo对害虫起到间接防御作
用[１９２０]随着分析技术的发展和研究队伍的壮大越来越多的害虫行为活性气味分子被鉴定出来极大地促进了害虫嗅觉行为调控技术的发展
近年来随着高通量测序技术功能组学技术和
神经电生理技术的迅速发展为在反向化学生态学
研究的基础上以嗅觉基因或神经为靶标高通量筛
选害虫嗅觉行为调控剂提供了理论基础和技术手
段[２１]昆虫的外周嗅觉系统是化学通信过程中第
一步许多重要的蛋白家族参与了化学气味的运输识别以及降解主要包括气味结合蛋白(OdorantＧBindingProteinOBP)化学感受蛋白(ChemosensoryProteinCSP)气味受体(OdorantReceptorOR)离子型受体(IonotropicReceptorIR)等[２２２６]小分子
气味化合物比如醇醛酯类化合物以及萜烯类化合
物和芳香族化合物等通过昆虫触角感器上的极孔
进入被 OBP运输至相应的受体蛋白受体蛋白识
别气味分子后激活外周嗅觉神经将化学信号转化
为电信号传递到更高级的神经中枢进行加工整合从而指导昆虫的行为[２２]目前对于昆虫嗅觉中枢
神经的研究还处于初级阶段多数研究集中于模式
昆虫果蝇中针对害虫嗅觉中枢神经编码外界气味
分子的机制报道不多[２７２９]深入揭示害虫外周和中
枢嗅觉系统对混合物的编码机制为昆虫化学生态
学研究成果应广泛应用于害虫的防控提供理论
基础传统的化学生态学以昆虫行为为主要依据来筛
选嗅觉活性气味分子但这种方法费时费力效率较
低在反向化学生态学研究基础上以嗅觉基因为
靶标可实现高通量筛选嗅觉活性气味分子迅速鉴
定调控害虫行为的活性化合物ZhangRB等人利
用反向化学生态学的理念系统性地开展蚜虫嗅觉
识别报警信息素的分子和神经机制研究筛选获得
激活受体 OR５的气味分子对蚜虫有明显驱避作用阐明了蚜虫感受报警信息素的信号传导通路建立
了嗅觉受体和昆虫行为的关系证实以气味受体为
靶标筛选昆虫行为调控剂是可行性的为发展绿色
环保的害虫防治策略提供了新思路和新方法[３０]
ChooM 等人采用了反向化学生态学的方法在爪
蟾卵母细胞中表达了七个致倦库蚊CulexquinquefＧasciatus气味受体筛选了２３０种气味分子后明确
了乙醛能够激活 CquiOR３６是一种产卵引诱剂具有潜在的实际应用价值[３１]由此可见与传统的化
学生态学研究手段相比反向化学生态学研究方法
以嗅觉蛋白为靶标进行筛选增加了行为调控剂筛
选的通量极大地提高了筛选的效率标志着昆虫嗅
觉编码机制进入理论研究和实际应用并举的新
时期
３ 存在的问题及未来研究方向
害虫嗅觉行为调控技术是一种绿色安全的害虫
防控方法对环境安全与其它方法有很好的兼容
性但是其在生产实际中的广泛应用还存在一些问
题在生产实际中一种作物往往有两种甚至多种
害虫同时发生害虫的性信息素组分以及其他可识
别的气味也可能有所重叠因此针对害虫防控和监
测的不同目的害虫嗅觉行为调控技术需要从靶标
一体化和靶标精准化两个方面进行深入的研究第
一害虫嗅觉行为调控剂的防控效果需要进一步提
高昆虫植物微生物等释放的活性气味分子通常
是多种化合物按一定比例组成的混合物目前被鉴
定出来的主要是一些表达量高的成分表达量低的
次要成分也可能具有重要的生态学功能可以显著
４４４ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
提高对害虫的引诱或驱避效果以前由于收集和分
析技术的限制很多有重要功能的微量成分没有被
鉴定出来降低了性引诱剂食诱剂等的诱杀效果除此之外害虫诱导的寄主植物挥发物通常能够驱
避害虫吸引天敌可用于害虫的直接防御或间接防
御利用新的化学分析技术昆虫电生理技术重新
鉴定这些微量成分非常重要第二对于害虫如何
识别同种昆虫或者环境中的气味分子进而做出相应
的行为反应的机制仍不太清楚虽然近十年来昆虫
嗅觉编码的神经和分子机制研究取得了长足进展但是目前为止绝大多数的研究主要集中于昆虫外
周嗅觉系统如何识别单一气味分子对于昆虫中枢
神经系统的作用机制尤其是如何整合和编码多种气
味分子组成的混合物的机制研究尚甚少特别是对
于农业害虫其嗅觉识别机制研究手段以及嗅觉活
性气味分子筛选手段仍缺乏第三害虫嗅觉行为
调控剂通常有几种化合物按照一定比例组成这些
物质的理化特性各不相同在田间应用时化合物的
释放量和比例对害虫行为调控的影响很大因此亟
需研发合适的缓释材料以保证化合物按照一定数量
和比例长时间进行释放第四寄主非寄主植物挥
发物对害虫具有吸引和驱避作用然而很多对昆虫
嗅觉行为有活性的化合物在植物体内的合成代谢调
控途径还不清楚不能有效改造和利用寄主非寄主
植物的引诱和驱避作用以发展ldquo推mdash拉rdquo策略来控
制害虫为害针对以上几个问题需要更加深入地解析植
物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫四营养级间的化学通
讯关系发展基于信息网的整合生态学的防控害虫
新理论新策略和新技术通过干预植物mdash微生
物mdash害虫mdash天敌四营养级间的信息流向最大限度
地发挥和调节生态系统自身对害虫的内在持续调控
功能减少化学农药的使用为了完成这一目标需要对以下四个方向进行深入研究
(１)植物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫协同进化
的化学通讯机制
化学信号是自然环境中的主要信号之一植物微生物害虫天敌昆虫均可释放并感受特定的化合
物从而影响自身或其他物种的生理或行为的变化研究四者的化学通讯机制可以找到对害虫或天敌具
有调控作用的调控剂从而能更好地研发新型绿色
害虫防控产品[３２３３]通过传统化学生态学鉴定昆
虫产卵信息素植物虫害诱导挥发物以及微生物介
导的昆虫行为调控化合物这些化合物按靶标昆虫
的种类可以分为两大类一类是可以调控害虫行为
的化合物主要特性为吸引或驱避害虫通过诱捕或
者驱避效果来减少农田中的有效虫口密度从而达
到害虫防控的目的另一类是调控害虫天敌的化合
物主要特性是吸引天敌对害虫进行捕食或寄生通过增加农田中天敌(如寄生蜂)的数量来防控害虫昆虫产卵信息素广义上讲是指可以引起昆虫雌成虫
产卵的化合物包括昆虫自身分泌的化合物以及寄
主植物源挥发物植物虫害诱导挥发物就是在植物
受到害虫危害后体内的防御机制被激活从而诱导
产生并释放到外界环境中的化合物这些化合物一
方面可以对害虫产生一定的驱避效果另一方面可
以吸引天敌从而达到自我保护的目的此外植物
病原菌等微生物也会介导产生一些挥发物对害虫
的行为具有调控作用(２)昆虫嗅觉编码的分子和神经机制
昆虫可以识别环境中复杂的气味明确昆虫嗅
觉编码的神经和分子机制有利于鉴定出对害虫行
为调控有增效作用的复合成分配方且可以进行更
加精准的成分组合调校有利于增加害虫防控效果减少脱靶降低害虫抗性的形成是害虫嗅觉行为调
控技术的重要组成部分昆虫的嗅觉系统是一个错
综复杂的系统不同的化学感受基因不同的神经彼
此独立或相互关联将环境中复杂的化学信号一一
识别并整合到中枢神经这些信号相互作用进而最
终调控了昆虫的行为[３４３６]通过对害虫嗅觉的分子
机制以及神经机制进行深入的研究明确ldquo气味受体
基因mdash外周神经mdash中枢神经rdquo三者间的关系探索三
者对不同气味化合物的组合编码机制可以针对性
地将对害虫有吸引作用的化合物或对害虫有驱避效
果的化合物按照一定的比例进行组合从而开发出
更加高效的害虫行为调控剂对昆虫嗅觉编码的分
子和神经机制进行深入研究并在不同种类害虫间
进行比较也可以为研发以多种害虫为靶标的一体
化性信息素等嗅觉调控技术提供指导(３)基于嗅觉识别机制发展活性气味分子高通
量筛选策略
植物微生物害虫天敌昆虫都会释放大量的
气味分子到环境中去但其中只有少数气味可以影
响害虫的行为因此如何从自然环境中成千上万的
气味化合物中筛选出行为活性气味分子是害虫嗅觉
行为调控技术的首要任务传统化学生态学的方法
费时费力很难做到高通量筛选极大地限制了害虫
嗅觉行为调控技术的发展因此基于害虫嗅觉机
制研究的反向化学生态学方法是高通量筛选行为活
性气味分子的重要手段如通过昆虫触角电位实验
可以迅速的筛选昆虫能够识别的气味化合物进而
通过非洲爪蟾卵母细胞体外表达系统可以将这些
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４５
化合物与害虫的化学感受基因相对应获得不同化
学感受基因的气味结合谱特定的气味受体可以激
活特定的神经从而引起昆虫特定的行为在此基
础上针对特异性识别驱避剂或引诱剂的受体可以
尝试测试结构类似的不同化合物从而筛选出合成
成本更低害虫感受更灵敏害虫行为调控效果更好
的气味化合物(４)活性气味分子在植物体内的合成调控途径
及在害虫防控上的应用
植物在受到害虫危害后可以发生应激防御反
应产生特定的信号通路(比如茉莉酸和水杨酸)从而诱导产生具有抗虫效果的次生代谢物质此外植物应激防御反应针对不同昆虫的强度也可能不同比如棉铃虫和烟青虫同样危害烟草后烟草中被诱
导产生的烟碱和茉莉酸的含量是不同的[３７３９]对这
些信号通路进行深入的研究可以从植物防御机理
的角度增加植物对昆虫防控效果例如通过基因编
辑的方式增大抗虫次生代谢物质的含量或改变某
些植物次生代谢化合物合成通路中的某个酶使之
可以合成具有抗虫效果的次生代谢物质等此外昆虫对具有抗虫效果的植物次生代谢物也存在抗
性利用基因编辑技术和转基因技术等新技术也可
以针对昆虫抗植物次生代谢物的相关基因进行转基
因操作把能够降低昆虫抗性基因表达的物质(例如
dsRNA等)导入植物体内间接地使植物对害虫的
防御能力增强最后利用转基因技术还可以构建
能够合成昆虫性信息素等外源活性气味的气味工程
植物结合作物种植的田间布局也可以应用于害虫
的行为调控
参 考 文 献
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OlfactionＧbasedBehaviorallyManipulatedTechnologyofPestInsectsResearchProgressOpportunitiesandChallenges
YangBin LiuYang WangBing WangGuironglowast
StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPestsInstituteofPlantProtection
ChineseAcademyofAgriculturalSciencesBeijing１００１９３
lowast CorrespondingAuthorEmailwangguirongcaascn
Abstract OlfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsisanenvironmentalＧfriendlypestmanagementmethodincludingsexpheromoneattractantsfoodＧbasedattractantsmatingdisruptionformulationandsoonThemainprincipleofbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsistoreleasetheartificialsyntheticvolatilesderivedfrominsectsplantsmicroorganismsetctothefieldforpestcontrolbyaffectingtheirbehaviorssuchasmatingovipositionorfeedingandsoonInthisreview
wesummarizedtheresearchprogressanddevelopmenttrendsaswellasdiscussedtheopportunitiesandchallengesforfutureresearcheson OlfactionＧbasedbehaviorally manipulatedtechnologyofpestinsectsaccordingtothemajorneedsofplantprotectioninChina
Keywords plant protectionchemical ecologyfrontiers in ScienceenvironmentalＧfriendly pestmanagementolfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsects
(责任编辑 张 强 吴 妹)
４４２ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
这为害虫绿色技术研发提供了坚强的后盾害虫绿色防控技术主要包括生物防控物理防
控调整耕作制度等几个方面生物防控技术已经
应用多年取得了不错的害虫防控效果包括引入天
敌使用苏云芽孢杆菌绿僵菌微孢子虫等生物制
剂进行害虫防控物理防控是利用各种物理因素及
机械工具或设备防治害虫具有简单方便经济有
效副作用少无残留的优点包括灯光诱杀色板诱
杀等调整耕作制度就是通过改变栽培种类改变
播种时间等方法避开害虫的发生期从而达到害虫
防控的目的近年来随着科学的进步针对害虫灵
敏的嗅觉系统发展的害虫行为调控技术受到了大家
的重视被国际公认为是一项新型绿色的植保技术害虫嗅觉行为调控技术的主要原理是利用自然
界的各种气味化合物来特异性的调节靶标害虫的行
为将人工合成的来源于昆虫植物等的信息化合物
用释放器缓释到田间吸引害虫取食产卵交配直接诱杀成虫或者干扰害虫交配减少靶标害虫的后
代种群数量从而达到害虫绿色防控的目的与其
它害虫防治技术相比嗅觉行为调控技术具有安全
性选择性高效性持效性兼容性五大特点害虫
嗅觉行为调控技术绿色环保无公害可有效降低农
药使用量不杀伤天敌目标昆虫不易产生抗药性在害虫综合防治中具有良好的应用前景
害虫嗅觉行为调控技术中最常用的化合物是昆
虫性信息素从第一个昆虫信息素被鉴定出开始以研究昆虫信息素为主的昆虫化学生态学取得了巨
大的进展[７９]基于信息素的监测和大规模诱捕也开
始应用于我国的害虫防控中[１０１１]从２００２年开
始我国的性信息素产业得到了快速发展但与国际
先进国家相比在产品质量和种类上都还存在明显差
距不能满足我国农业林业环境保护等方面的发
展需要我国应重点组织多层次多学科的专家联
合攻关有计划地对国内主要农业害虫的行为调控
技术进行研究同时由于国际社会对于昆虫的研
究主要集中在模式昆虫果蝇和疾病载体昆虫蚊子
上仅有少数单位进行农业害虫嗅觉识别机制研究如德国的马普研究所瑞典的隆德大学美国加州大
学等害虫嗅觉行为调控技术的国内外研究背景和
资源相对匮乏这对农业害虫嗅觉行为调控技术研
发人员而言也是一种新的挑战中国科研人员需要
利用有限的资源不断创新开发出适应中国国情的
新型绿色害虫防控方法
２ 害虫嗅觉行为调控技术发展历史现状及
趋势
在农田生态系统中化学信号发挥着重要的作
用它是昆虫与昆虫以及昆虫与环境之间特殊的ldquo语言rdquo影响着昆虫求偶觅食告警产卵等重要行为研究最早的化学信号是昆虫的性信息素目前研究
最多和最为深入的第一个昆虫性信息素是德国化学
家１９５８年从５０万只家蚕(Bombyxmori)中提取分离并鉴定出来的它的化学结构为反Ｇ１０Ｇ顺Ｇ１２Ｇ十六
碳烯醇(E１０Z１２Ｇ１６∶OH)命名为ldquo蚕蛾醇rdquo[７]迄今为止在已知结构的昆虫性信息素中绝大多数
是鳞翅目(Lepidoptera)昆虫[１２]随着传统化学生
态学和化学分析技术的发展昆虫性信息素的分离鉴定合成和应用已经形成了非常完整的体系[１３]利用微量化学分析技术触角电位技术风洞技术生物测定技术等方法很多鳞翅目的重要农业害虫
的性信息素已经被鉴定并投入商业化生产在农业林业和果园昆虫的预测预报交配干扰和诱杀防治
方面都有所应用据我国昆虫不育技术发展战略研究项目组统
计截止２０１６年底全世界范围内已鉴定合成的昆
虫信息素及其类似物达２０００多种国外市场上已商
品化的为４００多种[１４]截至２０１９年底我国商品
化的昆虫信息素及其类似物有１６０余种其中能够
实现工厂化合成原药的仅１０余种已商品化的昆
虫行为调控产品中以鳞翅目昆虫的性信息素及其类
似物居多其中性信息素产品占比约７５植物源
引诱剂及聚集信息素类产品占比约１６驱避剂产
品占比约２５食诱剂产品占比约６５性信息
素产品主要针对特异性靶标害虫以引诱剂迷向产
品居多植物源产品及聚集信息素类产品同样具有
引诱作用主要应用于小型害虫及林业检疫方面的
鞘翅目害虫驱避剂产品主要应用于林业对害虫具
有驱避效果食诱剂产品包含靶标特异性食诱剂与
广谱性食诱剂可以诱集一种或多种昆虫除害虫以
外还可以吸引蜜蜂等传粉昆虫[１５]根据对国内外
相关企业(国内企业主要包括北京中捷四方生物科
技股份有限公司宁波纽康生物技术公司漳州市英
格尔农业科技有限公司广州瑞丰生物科技有限公
司常州宁录生物科技有限公司深圳百乐宝生物农
业科技有限公司国外企业主要包括美国 TheBugStopIncRK ChemicalSystemsInc英 国
Agralan LtdInternational Pheromone Systems
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４３
Ltd加拿大PheroTech(nowContechEnterprisesInc)法国DistributionsSolidaInc等)调研发现截止到２０１９年全球生产经营昆虫信息素的企业大
约有１００家年产值约为５２亿元其中中国企业约
有１０余家年产值８~１０亿元占全世界份额的
１７左右然而与国内相比国外信息素产品的研
发力度及深度显著高于我国虽然国外各类型产品
的占比情况与国内类似但产品数量和靶标害虫种
类明显更高尤其是增加了针对天敌昆虫的信息素包括吸引食蚜蝇的蚜虫报警信息素产品以及七星
瓢虫蜜蜂等益虫的信息素引诱剂除了性信息素以外植物源气味也是害虫嗅觉
行为调控技术的重要组成部分害虫利用寄主植物
的气味定位寄主进行取食及产卵等行为一些植物
挥发物对害虫也可能有驱避作用[１６]早期的害虫
化学生态学防控技术就是利用这一原理采用的害虫
ldquo推mdash拉rdquo策略其主要方法就是在农业耕种的时候
选择同时种植多种植物对害虫有驱避效果的植物
种植在离作物较近的地方(推)对害虫有吸引作用
的植物可以种植在距作物稍远的地方(拉)通过这
样的 ldquo推mdash拉rdquo组 合减 少 害 虫 对 农 作 物 的 危
害[１７１８]近年来研究人员发现植物在受到植食昆
虫的危害后能够改变自身释放到环境中的化合物成
分和比例这些虫害诱导植物挥发物不但可以引起
害虫驱避和拒食等行为对害虫具有直接的防御作
用还可以作为天敌定位寄主的可靠线索作物利用
这些化合物向天敌ldquo呼救rdquo对害虫起到间接防御作
用[１９２０]随着分析技术的发展和研究队伍的壮大越来越多的害虫行为活性气味分子被鉴定出来极大地促进了害虫嗅觉行为调控技术的发展
近年来随着高通量测序技术功能组学技术和
神经电生理技术的迅速发展为在反向化学生态学
研究的基础上以嗅觉基因或神经为靶标高通量筛
选害虫嗅觉行为调控剂提供了理论基础和技术手
段[２１]昆虫的外周嗅觉系统是化学通信过程中第
一步许多重要的蛋白家族参与了化学气味的运输识别以及降解主要包括气味结合蛋白(OdorantＧBindingProteinOBP)化学感受蛋白(ChemosensoryProteinCSP)气味受体(OdorantReceptorOR)离子型受体(IonotropicReceptorIR)等[２２２６]小分子
气味化合物比如醇醛酯类化合物以及萜烯类化合
物和芳香族化合物等通过昆虫触角感器上的极孔
进入被 OBP运输至相应的受体蛋白受体蛋白识
别气味分子后激活外周嗅觉神经将化学信号转化
为电信号传递到更高级的神经中枢进行加工整合从而指导昆虫的行为[２２]目前对于昆虫嗅觉中枢
神经的研究还处于初级阶段多数研究集中于模式
昆虫果蝇中针对害虫嗅觉中枢神经编码外界气味
分子的机制报道不多[２７２９]深入揭示害虫外周和中
枢嗅觉系统对混合物的编码机制为昆虫化学生态
学研究成果应广泛应用于害虫的防控提供理论
基础传统的化学生态学以昆虫行为为主要依据来筛
选嗅觉活性气味分子但这种方法费时费力效率较
低在反向化学生态学研究基础上以嗅觉基因为
靶标可实现高通量筛选嗅觉活性气味分子迅速鉴
定调控害虫行为的活性化合物ZhangRB等人利
用反向化学生态学的理念系统性地开展蚜虫嗅觉
识别报警信息素的分子和神经机制研究筛选获得
激活受体 OR５的气味分子对蚜虫有明显驱避作用阐明了蚜虫感受报警信息素的信号传导通路建立
了嗅觉受体和昆虫行为的关系证实以气味受体为
靶标筛选昆虫行为调控剂是可行性的为发展绿色
环保的害虫防治策略提供了新思路和新方法[３０]
ChooM 等人采用了反向化学生态学的方法在爪
蟾卵母细胞中表达了七个致倦库蚊CulexquinquefＧasciatus气味受体筛选了２３０种气味分子后明确
了乙醛能够激活 CquiOR３６是一种产卵引诱剂具有潜在的实际应用价值[３１]由此可见与传统的化
学生态学研究手段相比反向化学生态学研究方法
以嗅觉蛋白为靶标进行筛选增加了行为调控剂筛
选的通量极大地提高了筛选的效率标志着昆虫嗅
觉编码机制进入理论研究和实际应用并举的新
时期
３ 存在的问题及未来研究方向
害虫嗅觉行为调控技术是一种绿色安全的害虫
防控方法对环境安全与其它方法有很好的兼容
性但是其在生产实际中的广泛应用还存在一些问
题在生产实际中一种作物往往有两种甚至多种
害虫同时发生害虫的性信息素组分以及其他可识
别的气味也可能有所重叠因此针对害虫防控和监
测的不同目的害虫嗅觉行为调控技术需要从靶标
一体化和靶标精准化两个方面进行深入的研究第
一害虫嗅觉行为调控剂的防控效果需要进一步提
高昆虫植物微生物等释放的活性气味分子通常
是多种化合物按一定比例组成的混合物目前被鉴
定出来的主要是一些表达量高的成分表达量低的
次要成分也可能具有重要的生态学功能可以显著
４４４ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
提高对害虫的引诱或驱避效果以前由于收集和分
析技术的限制很多有重要功能的微量成分没有被
鉴定出来降低了性引诱剂食诱剂等的诱杀效果除此之外害虫诱导的寄主植物挥发物通常能够驱
避害虫吸引天敌可用于害虫的直接防御或间接防
御利用新的化学分析技术昆虫电生理技术重新
鉴定这些微量成分非常重要第二对于害虫如何
识别同种昆虫或者环境中的气味分子进而做出相应
的行为反应的机制仍不太清楚虽然近十年来昆虫
嗅觉编码的神经和分子机制研究取得了长足进展但是目前为止绝大多数的研究主要集中于昆虫外
周嗅觉系统如何识别单一气味分子对于昆虫中枢
神经系统的作用机制尤其是如何整合和编码多种气
味分子组成的混合物的机制研究尚甚少特别是对
于农业害虫其嗅觉识别机制研究手段以及嗅觉活
性气味分子筛选手段仍缺乏第三害虫嗅觉行为
调控剂通常有几种化合物按照一定比例组成这些
物质的理化特性各不相同在田间应用时化合物的
释放量和比例对害虫行为调控的影响很大因此亟
需研发合适的缓释材料以保证化合物按照一定数量
和比例长时间进行释放第四寄主非寄主植物挥
发物对害虫具有吸引和驱避作用然而很多对昆虫
嗅觉行为有活性的化合物在植物体内的合成代谢调
控途径还不清楚不能有效改造和利用寄主非寄主
植物的引诱和驱避作用以发展ldquo推mdash拉rdquo策略来控
制害虫为害针对以上几个问题需要更加深入地解析植
物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫四营养级间的化学通
讯关系发展基于信息网的整合生态学的防控害虫
新理论新策略和新技术通过干预植物mdash微生
物mdash害虫mdash天敌四营养级间的信息流向最大限度
地发挥和调节生态系统自身对害虫的内在持续调控
功能减少化学农药的使用为了完成这一目标需要对以下四个方向进行深入研究
(１)植物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫协同进化
的化学通讯机制
化学信号是自然环境中的主要信号之一植物微生物害虫天敌昆虫均可释放并感受特定的化合
物从而影响自身或其他物种的生理或行为的变化研究四者的化学通讯机制可以找到对害虫或天敌具
有调控作用的调控剂从而能更好地研发新型绿色
害虫防控产品[３２３３]通过传统化学生态学鉴定昆
虫产卵信息素植物虫害诱导挥发物以及微生物介
导的昆虫行为调控化合物这些化合物按靶标昆虫
的种类可以分为两大类一类是可以调控害虫行为
的化合物主要特性为吸引或驱避害虫通过诱捕或
者驱避效果来减少农田中的有效虫口密度从而达
到害虫防控的目的另一类是调控害虫天敌的化合
物主要特性是吸引天敌对害虫进行捕食或寄生通过增加农田中天敌(如寄生蜂)的数量来防控害虫昆虫产卵信息素广义上讲是指可以引起昆虫雌成虫
产卵的化合物包括昆虫自身分泌的化合物以及寄
主植物源挥发物植物虫害诱导挥发物就是在植物
受到害虫危害后体内的防御机制被激活从而诱导
产生并释放到外界环境中的化合物这些化合物一
方面可以对害虫产生一定的驱避效果另一方面可
以吸引天敌从而达到自我保护的目的此外植物
病原菌等微生物也会介导产生一些挥发物对害虫
的行为具有调控作用(２)昆虫嗅觉编码的分子和神经机制
昆虫可以识别环境中复杂的气味明确昆虫嗅
觉编码的神经和分子机制有利于鉴定出对害虫行
为调控有增效作用的复合成分配方且可以进行更
加精准的成分组合调校有利于增加害虫防控效果减少脱靶降低害虫抗性的形成是害虫嗅觉行为调
控技术的重要组成部分昆虫的嗅觉系统是一个错
综复杂的系统不同的化学感受基因不同的神经彼
此独立或相互关联将环境中复杂的化学信号一一
识别并整合到中枢神经这些信号相互作用进而最
终调控了昆虫的行为[３４３６]通过对害虫嗅觉的分子
机制以及神经机制进行深入的研究明确ldquo气味受体
基因mdash外周神经mdash中枢神经rdquo三者间的关系探索三
者对不同气味化合物的组合编码机制可以针对性
地将对害虫有吸引作用的化合物或对害虫有驱避效
果的化合物按照一定的比例进行组合从而开发出
更加高效的害虫行为调控剂对昆虫嗅觉编码的分
子和神经机制进行深入研究并在不同种类害虫间
进行比较也可以为研发以多种害虫为靶标的一体
化性信息素等嗅觉调控技术提供指导(３)基于嗅觉识别机制发展活性气味分子高通
量筛选策略
植物微生物害虫天敌昆虫都会释放大量的
气味分子到环境中去但其中只有少数气味可以影
响害虫的行为因此如何从自然环境中成千上万的
气味化合物中筛选出行为活性气味分子是害虫嗅觉
行为调控技术的首要任务传统化学生态学的方法
费时费力很难做到高通量筛选极大地限制了害虫
嗅觉行为调控技术的发展因此基于害虫嗅觉机
制研究的反向化学生态学方法是高通量筛选行为活
性气味分子的重要手段如通过昆虫触角电位实验
可以迅速的筛选昆虫能够识别的气味化合物进而
通过非洲爪蟾卵母细胞体外表达系统可以将这些
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４５
化合物与害虫的化学感受基因相对应获得不同化
学感受基因的气味结合谱特定的气味受体可以激
活特定的神经从而引起昆虫特定的行为在此基
础上针对特异性识别驱避剂或引诱剂的受体可以
尝试测试结构类似的不同化合物从而筛选出合成
成本更低害虫感受更灵敏害虫行为调控效果更好
的气味化合物(４)活性气味分子在植物体内的合成调控途径
及在害虫防控上的应用
植物在受到害虫危害后可以发生应激防御反
应产生特定的信号通路(比如茉莉酸和水杨酸)从而诱导产生具有抗虫效果的次生代谢物质此外植物应激防御反应针对不同昆虫的强度也可能不同比如棉铃虫和烟青虫同样危害烟草后烟草中被诱
导产生的烟碱和茉莉酸的含量是不同的[３７３９]对这
些信号通路进行深入的研究可以从植物防御机理
的角度增加植物对昆虫防控效果例如通过基因编
辑的方式增大抗虫次生代谢物质的含量或改变某
些植物次生代谢化合物合成通路中的某个酶使之
可以合成具有抗虫效果的次生代谢物质等此外昆虫对具有抗虫效果的植物次生代谢物也存在抗
性利用基因编辑技术和转基因技术等新技术也可
以针对昆虫抗植物次生代谢物的相关基因进行转基
因操作把能够降低昆虫抗性基因表达的物质(例如
dsRNA等)导入植物体内间接地使植物对害虫的
防御能力增强最后利用转基因技术还可以构建
能够合成昆虫性信息素等外源活性气味的气味工程
植物结合作物种植的田间布局也可以应用于害虫
的行为调控
参 考 文 献
[１] 国家统计局中国统计年鉴mdash２０１９中国统计出版有限公
司２０１９httpwwwstatsgovcntjsjtjcbw２０１９０９
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社２０１５[３] 吴孔明中国农业害虫绿色防控发展战略北京科学出版
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[３９]Zong N Wang CZ Larvalfeeding induced defensive
responsesintobaccocomparisonoftwosiblingspeciesof
HelicoverpawithdifferentdietbreadthsPlanta２００７２２６
(１)２１５mdash２２４
OlfactionＧbasedBehaviorallyManipulatedTechnologyofPestInsectsResearchProgressOpportunitiesandChallenges
YangBin LiuYang WangBing WangGuironglowast
StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPestsInstituteofPlantProtection
ChineseAcademyofAgriculturalSciencesBeijing１００１９３
lowast CorrespondingAuthorEmailwangguirongcaascn
Abstract OlfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsisanenvironmentalＧfriendlypestmanagementmethodincludingsexpheromoneattractantsfoodＧbasedattractantsmatingdisruptionformulationandsoonThemainprincipleofbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsistoreleasetheartificialsyntheticvolatilesderivedfrominsectsplantsmicroorganismsetctothefieldforpestcontrolbyaffectingtheirbehaviorssuchasmatingovipositionorfeedingandsoonInthisreview
wesummarizedtheresearchprogressanddevelopmenttrendsaswellasdiscussedtheopportunitiesandchallengesforfutureresearcheson OlfactionＧbasedbehaviorally manipulatedtechnologyofpestinsectsaccordingtothemajorneedsofplantprotectioninChina
Keywords plant protectionchemical ecologyfrontiers in ScienceenvironmentalＧfriendly pestmanagementolfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsects
(责任编辑 张 强 吴 妹)
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４３
Ltd加拿大PheroTech(nowContechEnterprisesInc)法国DistributionsSolidaInc等)调研发现截止到２０１９年全球生产经营昆虫信息素的企业大
约有１００家年产值约为５２亿元其中中国企业约
有１０余家年产值８~１０亿元占全世界份额的
１７左右然而与国内相比国外信息素产品的研
发力度及深度显著高于我国虽然国外各类型产品
的占比情况与国内类似但产品数量和靶标害虫种
类明显更高尤其是增加了针对天敌昆虫的信息素包括吸引食蚜蝇的蚜虫报警信息素产品以及七星
瓢虫蜜蜂等益虫的信息素引诱剂除了性信息素以外植物源气味也是害虫嗅觉
行为调控技术的重要组成部分害虫利用寄主植物
的气味定位寄主进行取食及产卵等行为一些植物
挥发物对害虫也可能有驱避作用[１６]早期的害虫
化学生态学防控技术就是利用这一原理采用的害虫
ldquo推mdash拉rdquo策略其主要方法就是在农业耕种的时候
选择同时种植多种植物对害虫有驱避效果的植物
种植在离作物较近的地方(推)对害虫有吸引作用
的植物可以种植在距作物稍远的地方(拉)通过这
样的 ldquo推mdash拉rdquo组 合减 少 害 虫 对 农 作 物 的 危
害[１７１８]近年来研究人员发现植物在受到植食昆
虫的危害后能够改变自身释放到环境中的化合物成
分和比例这些虫害诱导植物挥发物不但可以引起
害虫驱避和拒食等行为对害虫具有直接的防御作
用还可以作为天敌定位寄主的可靠线索作物利用
这些化合物向天敌ldquo呼救rdquo对害虫起到间接防御作
用[１９２０]随着分析技术的发展和研究队伍的壮大越来越多的害虫行为活性气味分子被鉴定出来极大地促进了害虫嗅觉行为调控技术的发展
近年来随着高通量测序技术功能组学技术和
神经电生理技术的迅速发展为在反向化学生态学
研究的基础上以嗅觉基因或神经为靶标高通量筛
选害虫嗅觉行为调控剂提供了理论基础和技术手
段[２１]昆虫的外周嗅觉系统是化学通信过程中第
一步许多重要的蛋白家族参与了化学气味的运输识别以及降解主要包括气味结合蛋白(OdorantＧBindingProteinOBP)化学感受蛋白(ChemosensoryProteinCSP)气味受体(OdorantReceptorOR)离子型受体(IonotropicReceptorIR)等[２２２６]小分子
气味化合物比如醇醛酯类化合物以及萜烯类化合
物和芳香族化合物等通过昆虫触角感器上的极孔
进入被 OBP运输至相应的受体蛋白受体蛋白识
别气味分子后激活外周嗅觉神经将化学信号转化
为电信号传递到更高级的神经中枢进行加工整合从而指导昆虫的行为[２２]目前对于昆虫嗅觉中枢
神经的研究还处于初级阶段多数研究集中于模式
昆虫果蝇中针对害虫嗅觉中枢神经编码外界气味
分子的机制报道不多[２７２９]深入揭示害虫外周和中
枢嗅觉系统对混合物的编码机制为昆虫化学生态
学研究成果应广泛应用于害虫的防控提供理论
基础传统的化学生态学以昆虫行为为主要依据来筛
选嗅觉活性气味分子但这种方法费时费力效率较
低在反向化学生态学研究基础上以嗅觉基因为
靶标可实现高通量筛选嗅觉活性气味分子迅速鉴
定调控害虫行为的活性化合物ZhangRB等人利
用反向化学生态学的理念系统性地开展蚜虫嗅觉
识别报警信息素的分子和神经机制研究筛选获得
激活受体 OR５的气味分子对蚜虫有明显驱避作用阐明了蚜虫感受报警信息素的信号传导通路建立
了嗅觉受体和昆虫行为的关系证实以气味受体为
靶标筛选昆虫行为调控剂是可行性的为发展绿色
环保的害虫防治策略提供了新思路和新方法[３０]
ChooM 等人采用了反向化学生态学的方法在爪
蟾卵母细胞中表达了七个致倦库蚊CulexquinquefＧasciatus气味受体筛选了２３０种气味分子后明确
了乙醛能够激活 CquiOR３６是一种产卵引诱剂具有潜在的实际应用价值[３１]由此可见与传统的化
学生态学研究手段相比反向化学生态学研究方法
以嗅觉蛋白为靶标进行筛选增加了行为调控剂筛
选的通量极大地提高了筛选的效率标志着昆虫嗅
觉编码机制进入理论研究和实际应用并举的新
时期
３ 存在的问题及未来研究方向
害虫嗅觉行为调控技术是一种绿色安全的害虫
防控方法对环境安全与其它方法有很好的兼容
性但是其在生产实际中的广泛应用还存在一些问
题在生产实际中一种作物往往有两种甚至多种
害虫同时发生害虫的性信息素组分以及其他可识
别的气味也可能有所重叠因此针对害虫防控和监
测的不同目的害虫嗅觉行为调控技术需要从靶标
一体化和靶标精准化两个方面进行深入的研究第
一害虫嗅觉行为调控剂的防控效果需要进一步提
高昆虫植物微生物等释放的活性气味分子通常
是多种化合物按一定比例组成的混合物目前被鉴
定出来的主要是一些表达量高的成分表达量低的
次要成分也可能具有重要的生态学功能可以显著
４４４ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
提高对害虫的引诱或驱避效果以前由于收集和分
析技术的限制很多有重要功能的微量成分没有被
鉴定出来降低了性引诱剂食诱剂等的诱杀效果除此之外害虫诱导的寄主植物挥发物通常能够驱
避害虫吸引天敌可用于害虫的直接防御或间接防
御利用新的化学分析技术昆虫电生理技术重新
鉴定这些微量成分非常重要第二对于害虫如何
识别同种昆虫或者环境中的气味分子进而做出相应
的行为反应的机制仍不太清楚虽然近十年来昆虫
嗅觉编码的神经和分子机制研究取得了长足进展但是目前为止绝大多数的研究主要集中于昆虫外
周嗅觉系统如何识别单一气味分子对于昆虫中枢
神经系统的作用机制尤其是如何整合和编码多种气
味分子组成的混合物的机制研究尚甚少特别是对
于农业害虫其嗅觉识别机制研究手段以及嗅觉活
性气味分子筛选手段仍缺乏第三害虫嗅觉行为
调控剂通常有几种化合物按照一定比例组成这些
物质的理化特性各不相同在田间应用时化合物的
释放量和比例对害虫行为调控的影响很大因此亟
需研发合适的缓释材料以保证化合物按照一定数量
和比例长时间进行释放第四寄主非寄主植物挥
发物对害虫具有吸引和驱避作用然而很多对昆虫
嗅觉行为有活性的化合物在植物体内的合成代谢调
控途径还不清楚不能有效改造和利用寄主非寄主
植物的引诱和驱避作用以发展ldquo推mdash拉rdquo策略来控
制害虫为害针对以上几个问题需要更加深入地解析植
物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫四营养级间的化学通
讯关系发展基于信息网的整合生态学的防控害虫
新理论新策略和新技术通过干预植物mdash微生
物mdash害虫mdash天敌四营养级间的信息流向最大限度
地发挥和调节生态系统自身对害虫的内在持续调控
功能减少化学农药的使用为了完成这一目标需要对以下四个方向进行深入研究
(１)植物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫协同进化
的化学通讯机制
化学信号是自然环境中的主要信号之一植物微生物害虫天敌昆虫均可释放并感受特定的化合
物从而影响自身或其他物种的生理或行为的变化研究四者的化学通讯机制可以找到对害虫或天敌具
有调控作用的调控剂从而能更好地研发新型绿色
害虫防控产品[３２３３]通过传统化学生态学鉴定昆
虫产卵信息素植物虫害诱导挥发物以及微生物介
导的昆虫行为调控化合物这些化合物按靶标昆虫
的种类可以分为两大类一类是可以调控害虫行为
的化合物主要特性为吸引或驱避害虫通过诱捕或
者驱避效果来减少农田中的有效虫口密度从而达
到害虫防控的目的另一类是调控害虫天敌的化合
物主要特性是吸引天敌对害虫进行捕食或寄生通过增加农田中天敌(如寄生蜂)的数量来防控害虫昆虫产卵信息素广义上讲是指可以引起昆虫雌成虫
产卵的化合物包括昆虫自身分泌的化合物以及寄
主植物源挥发物植物虫害诱导挥发物就是在植物
受到害虫危害后体内的防御机制被激活从而诱导
产生并释放到外界环境中的化合物这些化合物一
方面可以对害虫产生一定的驱避效果另一方面可
以吸引天敌从而达到自我保护的目的此外植物
病原菌等微生物也会介导产生一些挥发物对害虫
的行为具有调控作用(２)昆虫嗅觉编码的分子和神经机制
昆虫可以识别环境中复杂的气味明确昆虫嗅
觉编码的神经和分子机制有利于鉴定出对害虫行
为调控有增效作用的复合成分配方且可以进行更
加精准的成分组合调校有利于增加害虫防控效果减少脱靶降低害虫抗性的形成是害虫嗅觉行为调
控技术的重要组成部分昆虫的嗅觉系统是一个错
综复杂的系统不同的化学感受基因不同的神经彼
此独立或相互关联将环境中复杂的化学信号一一
识别并整合到中枢神经这些信号相互作用进而最
终调控了昆虫的行为[３４３６]通过对害虫嗅觉的分子
机制以及神经机制进行深入的研究明确ldquo气味受体
基因mdash外周神经mdash中枢神经rdquo三者间的关系探索三
者对不同气味化合物的组合编码机制可以针对性
地将对害虫有吸引作用的化合物或对害虫有驱避效
果的化合物按照一定的比例进行组合从而开发出
更加高效的害虫行为调控剂对昆虫嗅觉编码的分
子和神经机制进行深入研究并在不同种类害虫间
进行比较也可以为研发以多种害虫为靶标的一体
化性信息素等嗅觉调控技术提供指导(３)基于嗅觉识别机制发展活性气味分子高通
量筛选策略
植物微生物害虫天敌昆虫都会释放大量的
气味分子到环境中去但其中只有少数气味可以影
响害虫的行为因此如何从自然环境中成千上万的
气味化合物中筛选出行为活性气味分子是害虫嗅觉
行为调控技术的首要任务传统化学生态学的方法
费时费力很难做到高通量筛选极大地限制了害虫
嗅觉行为调控技术的发展因此基于害虫嗅觉机
制研究的反向化学生态学方法是高通量筛选行为活
性气味分子的重要手段如通过昆虫触角电位实验
可以迅速的筛选昆虫能够识别的气味化合物进而
通过非洲爪蟾卵母细胞体外表达系统可以将这些
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４５
化合物与害虫的化学感受基因相对应获得不同化
学感受基因的气味结合谱特定的气味受体可以激
活特定的神经从而引起昆虫特定的行为在此基
础上针对特异性识别驱避剂或引诱剂的受体可以
尝试测试结构类似的不同化合物从而筛选出合成
成本更低害虫感受更灵敏害虫行为调控效果更好
的气味化合物(４)活性气味分子在植物体内的合成调控途径
及在害虫防控上的应用
植物在受到害虫危害后可以发生应激防御反
应产生特定的信号通路(比如茉莉酸和水杨酸)从而诱导产生具有抗虫效果的次生代谢物质此外植物应激防御反应针对不同昆虫的强度也可能不同比如棉铃虫和烟青虫同样危害烟草后烟草中被诱
导产生的烟碱和茉莉酸的含量是不同的[３７３９]对这
些信号通路进行深入的研究可以从植物防御机理
的角度增加植物对昆虫防控效果例如通过基因编
辑的方式增大抗虫次生代谢物质的含量或改变某
些植物次生代谢化合物合成通路中的某个酶使之
可以合成具有抗虫效果的次生代谢物质等此外昆虫对具有抗虫效果的植物次生代谢物也存在抗
性利用基因编辑技术和转基因技术等新技术也可
以针对昆虫抗植物次生代谢物的相关基因进行转基
因操作把能够降低昆虫抗性基因表达的物质(例如
dsRNA等)导入植物体内间接地使植物对害虫的
防御能力增强最后利用转基因技术还可以构建
能够合成昆虫性信息素等外源活性气味的气味工程
植物结合作物种植的田间布局也可以应用于害虫
的行为调控
参 考 文 献
[１] 国家统计局中国统计年鉴mdash２０１９中国统计出版有限公
司２０１９httpwwwstatsgovcntjsjtjcbw２０１９０９
t２０１９０９２４_１６９９０９５html[２] 郭予元中国农作物病虫害(第三版)北京中国农业出版
社２０１５[３] 吴孔明中国农业害虫绿色防控发展战略北京科学出版
社２０１６[４] 刘万才刘振东黄冲等近１０年农作物主要病虫害发生
危害情况的统计和分析植物保护２０１６４２(５)１mdash９[５] 杨普云李萍任彬元等我国农作物病虫害化学防控技
术的环境成本分析中国植保导刊２０１９３９(６)２７mdash３０[６] 高希武我国害虫化学防治现状与发展策略植物保护
２０１０３６(４)１９mdash２２[７] ButenandtABeckmann RStamm DetalUumlberden
sexuallockstoff des seidenspinners Bombyx mort
Reindarstellung und Konstitution Zeitschriftfuumlr
Naturforsch１９５９１４２８３mdash２８４
[８] WitzgallPKirschPCork ASexpheromonesandtheir
impactonpestmanagementJournalofChemicalEcology
２０１０３６(１)８０mdash１００[９] 孔垂华娄永根化学生态学前沿北京高等教育出版社
２０１０[１０] WitzgallPStelinski LGut Let alCodling moth
management and chemical ecology Annual Review of
Entomology２００８５３５０３mdash５２２[１１] 孟宪佐我国昆虫信息素研究与应用的进展昆虫知识
２０００３７(２)７５mdash８４[１２] 秦玉川昆虫行为学导论北京科学出版社２００９[１３] 闫凤鸣陈巨莲汤清波昆虫化学生态学研究进展及未来
展望植物保护２０１３３９(５)９mdash１５[１４] 我国昆虫不育技术发展战略研究项目组中国农业害虫绿
色防控发展战略北京科学出版社２０１６[１５] 蔡晓明李兆群潘洪生等植食性害虫食诱剂的研究与
应用中国生物防治学报２０１８３４(１)８mdash３５[１６]BruceTJAPickettJAPerceptionofplantvolatileblends
by herbivorous insects finding the right mix
Phytochemistry２０１１７２(１３)(SI)１６０５mdash１６１１[１７]Khan ZRMidega CAOBruce TJAetalExploiting
phytochemicalsfordevelopingapushＧpullcropprotection
strategy for cereal farmers in Africa Journal of
ExperimentalBotany２０１０６１(１５)４１８５mdash４１９６[１８]PickettJAWoodcockCMMidegaCAOetalPushＧpull
farmingsystemsCurrentOpinioninBiotechnology２０１４
２６１２５mdash１３２[１９]VeyratNRobertCAMTurlingsTCJetalHerbivore
intoxicationasapotentialprimaryfunctionofaninducible
volatileplantsignalJournalofEcology２０１６１０４(２)
５９１mdash６００[２０]TurlingsTCJErb MTritrophicinteractionsmediatedby
herbivoreＧinduced plantvolatilesmechanismsecological
relevanceand application potential Annual Review of
Entomology２０１８６３４３３mdash４５２[２１] 高建清王桂平董双林害虫推拉防治策略及其新进展
中国农业信息２０１３(２２)２３mdash２４[２２]LealWSOdorantreceptionininsectsrolesofreceptors
bindingproteinsanddegradingenzymesAnnualReviewof
Entomology２０１３５８３７３mdash３９１[２３]ZhuGXuJCuiZetalFunctionalcharacterizationof
SlitPBP３inSpodopteralitura byCRISPRCas９ mediated
genomeeditingInsectBiochemistryandMolecularBiology
２０１６７５１mdash９[２４]DiCNingCHuangLQetalDesignoflarvalchemical
attractantsbasedonodorantresponsespectraofodorant
receptorsinthecottonbollwormInsectBiochemistryand
MolecularBiology２０１７８４４８mdash６２[２５]Chang HTLiu YAiDetalA pheromoneantagonist
regulates optimal mating timein the moth Helicoverpa
armigeraCurrentBiology２０１７２７(１１)１６１０mdash１６１５
４４６ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
[２６]PelosiPIovinellaIZhuJetalBeyondchemoreception
differenttasks ofsoluble olfactory proteinsin insects
BiologicalReviews２０１８９３(１)１８４mdash２００[２７]Haverkamp A HanssonBS Knaden M Combinatorial
codesandlabeledlineshowinsectsuseolfactorycuestofind
andjudgefoodmatesandovipositionsitesincomplex
environmentsFrontiersinPhysiology２０１８９４９[２８] WuHXuMHouCetalSpecificolfactoryneuronsand
glomeruli are associated to differences in behavioral
responses to pheromone components between two
HelicoverpaspeciesFrontiersinBehavioralNeuroscience
２０１５９２０６[２９]BischＧKnaden SDahake ASachse Set alSpatial
representationoffeedingandovipositionodorsinthebrainof
ahawkmothCellReports２０１８２２(９)２４８２mdash２４９２[３０]ZhangRBWangBGrossiGetalMolecularbasisof
alarm pheromonedetectionin AphidsCurrent Biology
２０１７２７(１)５５mdash６１[３１]ChooYMXuPXHwangJKetalReversechemical
ecologyapproachfortheidentification ofan oviposition
attractantforCulexquinquefasciatusProceedingsofthe
National Academy of Sciences ofthe United States of
America２０１８１１５(４)７１４mdash７１９
[３２] 戈峰吴孔明陈学新植物mdash害虫mdash天敌互作机制研究前
沿应用昆虫学报２０１１４８(１)１mdash６
[３３] 钱韦陈晓亚方荣祥等生物信息流的人工操纵mdash作物
病虫害导向性防控的新科学中国科学生命科学２０１７
４７(９)８８９mdash８９２
[３４] 汤清波马英黄玲巧等昆虫味觉感受机制研究进展
昆虫学报２０１１５４(１２)１４３３mdash１４４４
[３５] 杜立啸刘杨王桂荣昆虫外周嗅觉系统信号转导机制研
究进展中国科学生命科学２０１６４６(５)５７３mdash５８３
[３６] 赵新成翟卿王桂荣昆虫触角叶的结构昆虫学报
２０１５５８(２)１９０mdash２０９
[３７]ZavalaJAPatankarAGGaseKetalConstitutiveand
inducibletrypsinproteinaseinhibitorproductionincurslarge
fitnesscostsin NicotianaattenuataProceedingsofthe
National Academy of Sciences ofthe United States of
America２００４１０１(６)１６０７mdash１６１２
[３８] 禹海鑫叶文丰孙民琴等植物与植食性昆虫防御与反
防御的三个层次生态学杂志２０１５３４(１)２５６mdash２６２
[３９]Zong N Wang CZ Larvalfeeding induced defensive
responsesintobaccocomparisonoftwosiblingspeciesof
HelicoverpawithdifferentdietbreadthsPlanta２００７２２６
(１)２１５mdash２２４
OlfactionＧbasedBehaviorallyManipulatedTechnologyofPestInsectsResearchProgressOpportunitiesandChallenges
YangBin LiuYang WangBing WangGuironglowast
StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPestsInstituteofPlantProtection
ChineseAcademyofAgriculturalSciencesBeijing１００１９３
lowast CorrespondingAuthorEmailwangguirongcaascn
Abstract OlfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsisanenvironmentalＧfriendlypestmanagementmethodincludingsexpheromoneattractantsfoodＧbasedattractantsmatingdisruptionformulationandsoonThemainprincipleofbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsistoreleasetheartificialsyntheticvolatilesderivedfrominsectsplantsmicroorganismsetctothefieldforpestcontrolbyaffectingtheirbehaviorssuchasmatingovipositionorfeedingandsoonInthisreview
wesummarizedtheresearchprogressanddevelopmenttrendsaswellasdiscussedtheopportunitiesandchallengesforfutureresearcheson OlfactionＧbasedbehaviorally manipulatedtechnologyofpestinsectsaccordingtothemajorneedsofplantprotectioninChina
Keywords plant protectionchemical ecologyfrontiers in ScienceenvironmentalＧfriendly pestmanagementolfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsects
(责任编辑 张 强 吴 妹)
４４４ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
提高对害虫的引诱或驱避效果以前由于收集和分
析技术的限制很多有重要功能的微量成分没有被
鉴定出来降低了性引诱剂食诱剂等的诱杀效果除此之外害虫诱导的寄主植物挥发物通常能够驱
避害虫吸引天敌可用于害虫的直接防御或间接防
御利用新的化学分析技术昆虫电生理技术重新
鉴定这些微量成分非常重要第二对于害虫如何
识别同种昆虫或者环境中的气味分子进而做出相应
的行为反应的机制仍不太清楚虽然近十年来昆虫
嗅觉编码的神经和分子机制研究取得了长足进展但是目前为止绝大多数的研究主要集中于昆虫外
周嗅觉系统如何识别单一气味分子对于昆虫中枢
神经系统的作用机制尤其是如何整合和编码多种气
味分子组成的混合物的机制研究尚甚少特别是对
于农业害虫其嗅觉识别机制研究手段以及嗅觉活
性气味分子筛选手段仍缺乏第三害虫嗅觉行为
调控剂通常有几种化合物按照一定比例组成这些
物质的理化特性各不相同在田间应用时化合物的
释放量和比例对害虫行为调控的影响很大因此亟
需研发合适的缓释材料以保证化合物按照一定数量
和比例长时间进行释放第四寄主非寄主植物挥
发物对害虫具有吸引和驱避作用然而很多对昆虫
嗅觉行为有活性的化合物在植物体内的合成代谢调
控途径还不清楚不能有效改造和利用寄主非寄主
植物的引诱和驱避作用以发展ldquo推mdash拉rdquo策略来控
制害虫为害针对以上几个问题需要更加深入地解析植
物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫四营养级间的化学通
讯关系发展基于信息网的整合生态学的防控害虫
新理论新策略和新技术通过干预植物mdash微生
物mdash害虫mdash天敌四营养级间的信息流向最大限度
地发挥和调节生态系统自身对害虫的内在持续调控
功能减少化学农药的使用为了完成这一目标需要对以下四个方向进行深入研究
(１)植物mdash微生物mdash害虫mdash天敌昆虫协同进化
的化学通讯机制
化学信号是自然环境中的主要信号之一植物微生物害虫天敌昆虫均可释放并感受特定的化合
物从而影响自身或其他物种的生理或行为的变化研究四者的化学通讯机制可以找到对害虫或天敌具
有调控作用的调控剂从而能更好地研发新型绿色
害虫防控产品[３２３３]通过传统化学生态学鉴定昆
虫产卵信息素植物虫害诱导挥发物以及微生物介
导的昆虫行为调控化合物这些化合物按靶标昆虫
的种类可以分为两大类一类是可以调控害虫行为
的化合物主要特性为吸引或驱避害虫通过诱捕或
者驱避效果来减少农田中的有效虫口密度从而达
到害虫防控的目的另一类是调控害虫天敌的化合
物主要特性是吸引天敌对害虫进行捕食或寄生通过增加农田中天敌(如寄生蜂)的数量来防控害虫昆虫产卵信息素广义上讲是指可以引起昆虫雌成虫
产卵的化合物包括昆虫自身分泌的化合物以及寄
主植物源挥发物植物虫害诱导挥发物就是在植物
受到害虫危害后体内的防御机制被激活从而诱导
产生并释放到外界环境中的化合物这些化合物一
方面可以对害虫产生一定的驱避效果另一方面可
以吸引天敌从而达到自我保护的目的此外植物
病原菌等微生物也会介导产生一些挥发物对害虫
的行为具有调控作用(２)昆虫嗅觉编码的分子和神经机制
昆虫可以识别环境中复杂的气味明确昆虫嗅
觉编码的神经和分子机制有利于鉴定出对害虫行
为调控有增效作用的复合成分配方且可以进行更
加精准的成分组合调校有利于增加害虫防控效果减少脱靶降低害虫抗性的形成是害虫嗅觉行为调
控技术的重要组成部分昆虫的嗅觉系统是一个错
综复杂的系统不同的化学感受基因不同的神经彼
此独立或相互关联将环境中复杂的化学信号一一
识别并整合到中枢神经这些信号相互作用进而最
终调控了昆虫的行为[３４３６]通过对害虫嗅觉的分子
机制以及神经机制进行深入的研究明确ldquo气味受体
基因mdash外周神经mdash中枢神经rdquo三者间的关系探索三
者对不同气味化合物的组合编码机制可以针对性
地将对害虫有吸引作用的化合物或对害虫有驱避效
果的化合物按照一定的比例进行组合从而开发出
更加高效的害虫行为调控剂对昆虫嗅觉编码的分
子和神经机制进行深入研究并在不同种类害虫间
进行比较也可以为研发以多种害虫为靶标的一体
化性信息素等嗅觉调控技术提供指导(３)基于嗅觉识别机制发展活性气味分子高通
量筛选策略
植物微生物害虫天敌昆虫都会释放大量的
气味分子到环境中去但其中只有少数气味可以影
响害虫的行为因此如何从自然环境中成千上万的
气味化合物中筛选出行为活性气味分子是害虫嗅觉
行为调控技术的首要任务传统化学生态学的方法
费时费力很难做到高通量筛选极大地限制了害虫
嗅觉行为调控技术的发展因此基于害虫嗅觉机
制研究的反向化学生态学方法是高通量筛选行为活
性气味分子的重要手段如通过昆虫触角电位实验
可以迅速的筛选昆虫能够识别的气味化合物进而
通过非洲爪蟾卵母细胞体外表达系统可以将这些
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４５
化合物与害虫的化学感受基因相对应获得不同化
学感受基因的气味结合谱特定的气味受体可以激
活特定的神经从而引起昆虫特定的行为在此基
础上针对特异性识别驱避剂或引诱剂的受体可以
尝试测试结构类似的不同化合物从而筛选出合成
成本更低害虫感受更灵敏害虫行为调控效果更好
的气味化合物(４)活性气味分子在植物体内的合成调控途径
及在害虫防控上的应用
植物在受到害虫危害后可以发生应激防御反
应产生特定的信号通路(比如茉莉酸和水杨酸)从而诱导产生具有抗虫效果的次生代谢物质此外植物应激防御反应针对不同昆虫的强度也可能不同比如棉铃虫和烟青虫同样危害烟草后烟草中被诱
导产生的烟碱和茉莉酸的含量是不同的[３７３９]对这
些信号通路进行深入的研究可以从植物防御机理
的角度增加植物对昆虫防控效果例如通过基因编
辑的方式增大抗虫次生代谢物质的含量或改变某
些植物次生代谢化合物合成通路中的某个酶使之
可以合成具有抗虫效果的次生代谢物质等此外昆虫对具有抗虫效果的植物次生代谢物也存在抗
性利用基因编辑技术和转基因技术等新技术也可
以针对昆虫抗植物次生代谢物的相关基因进行转基
因操作把能够降低昆虫抗性基因表达的物质(例如
dsRNA等)导入植物体内间接地使植物对害虫的
防御能力增强最后利用转基因技术还可以构建
能够合成昆虫性信息素等外源活性气味的气味工程
植物结合作物种植的田间布局也可以应用于害虫
的行为调控
参 考 文 献
[１] 国家统计局中国统计年鉴mdash２０１９中国统计出版有限公
司２０１９httpwwwstatsgovcntjsjtjcbw２０１９０９
t２０１９０９２４_１６９９０９５html[２] 郭予元中国农作物病虫害(第三版)北京中国农业出版
社２０１５[３] 吴孔明中国农业害虫绿色防控发展战略北京科学出版
社２０１６[４] 刘万才刘振东黄冲等近１０年农作物主要病虫害发生
危害情况的统计和分析植物保护２０１６４２(５)１mdash９[５] 杨普云李萍任彬元等我国农作物病虫害化学防控技
术的环境成本分析中国植保导刊２０１９３９(６)２７mdash３０[６] 高希武我国害虫化学防治现状与发展策略植物保护
２０１０３６(４)１９mdash２２[７] ButenandtABeckmann RStamm DetalUumlberden
sexuallockstoff des seidenspinners Bombyx mort
Reindarstellung und Konstitution Zeitschriftfuumlr
Naturforsch１９５９１４２８３mdash２８４
[８] WitzgallPKirschPCork ASexpheromonesandtheir
impactonpestmanagementJournalofChemicalEcology
２０１０３６(１)８０mdash１００[９] 孔垂华娄永根化学生态学前沿北京高等教育出版社
２０１０[１０] WitzgallPStelinski LGut Let alCodling moth
management and chemical ecology Annual Review of
Entomology２００８５３５０３mdash５２２[１１] 孟宪佐我国昆虫信息素研究与应用的进展昆虫知识
２０００３７(２)７５mdash８４[１２] 秦玉川昆虫行为学导论北京科学出版社２００９[１３] 闫凤鸣陈巨莲汤清波昆虫化学生态学研究进展及未来
展望植物保护２０１３３９(５)９mdash１５[１４] 我国昆虫不育技术发展战略研究项目组中国农业害虫绿
色防控发展战略北京科学出版社２０１６[１５] 蔡晓明李兆群潘洪生等植食性害虫食诱剂的研究与
应用中国生物防治学报２０１８３４(１)８mdash３５[１６]BruceTJAPickettJAPerceptionofplantvolatileblends
by herbivorous insects finding the right mix
Phytochemistry２０１１７２(１３)(SI)１６０５mdash１６１１[１７]Khan ZRMidega CAOBruce TJAetalExploiting
phytochemicalsfordevelopingapushＧpullcropprotection
strategy for cereal farmers in Africa Journal of
ExperimentalBotany２０１０６１(１５)４１８５mdash４１９６[１８]PickettJAWoodcockCMMidegaCAOetalPushＧpull
farmingsystemsCurrentOpinioninBiotechnology２０１４
２６１２５mdash１３２[１９]VeyratNRobertCAMTurlingsTCJetalHerbivore
intoxicationasapotentialprimaryfunctionofaninducible
volatileplantsignalJournalofEcology２０１６１０４(２)
５９１mdash６００[２０]TurlingsTCJErb MTritrophicinteractionsmediatedby
herbivoreＧinduced plantvolatilesmechanismsecological
relevanceand application potential Annual Review of
Entomology２０１８６３４３３mdash４５２[２１] 高建清王桂平董双林害虫推拉防治策略及其新进展
中国农业信息２０１３(２２)２３mdash２４[２２]LealWSOdorantreceptionininsectsrolesofreceptors
bindingproteinsanddegradingenzymesAnnualReviewof
Entomology２０１３５８３７３mdash３９１[２３]ZhuGXuJCuiZetalFunctionalcharacterizationof
SlitPBP３inSpodopteralitura byCRISPRCas９ mediated
genomeeditingInsectBiochemistryandMolecularBiology
２０１６７５１mdash９[２４]DiCNingCHuangLQetalDesignoflarvalchemical
attractantsbasedonodorantresponsespectraofodorant
receptorsinthecottonbollwormInsectBiochemistryand
MolecularBiology２０１７８４４８mdash６２[２５]Chang HTLiu YAiDetalA pheromoneantagonist
regulates optimal mating timein the moth Helicoverpa
armigeraCurrentBiology２０１７２７(１１)１６１０mdash１６１５
４４６ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
[２６]PelosiPIovinellaIZhuJetalBeyondchemoreception
differenttasks ofsoluble olfactory proteinsin insects
BiologicalReviews２０１８９３(１)１８４mdash２００[２７]Haverkamp A HanssonBS Knaden M Combinatorial
codesandlabeledlineshowinsectsuseolfactorycuestofind
andjudgefoodmatesandovipositionsitesincomplex
environmentsFrontiersinPhysiology２０１８９４９[２８] WuHXuMHouCetalSpecificolfactoryneuronsand
glomeruli are associated to differences in behavioral
responses to pheromone components between two
HelicoverpaspeciesFrontiersinBehavioralNeuroscience
２０１５９２０６[２９]BischＧKnaden SDahake ASachse Set alSpatial
representationoffeedingandovipositionodorsinthebrainof
ahawkmothCellReports２０１８２２(９)２４８２mdash２４９２[３０]ZhangRBWangBGrossiGetalMolecularbasisof
alarm pheromonedetectionin AphidsCurrent Biology
２０１７２７(１)５５mdash６１[３１]ChooYMXuPXHwangJKetalReversechemical
ecologyapproachfortheidentification ofan oviposition
attractantforCulexquinquefasciatusProceedingsofthe
National Academy of Sciences ofthe United States of
America２０１８１１５(４)７１４mdash７１９
[３２] 戈峰吴孔明陈学新植物mdash害虫mdash天敌互作机制研究前
沿应用昆虫学报２０１１４８(１)１mdash６
[３３] 钱韦陈晓亚方荣祥等生物信息流的人工操纵mdash作物
病虫害导向性防控的新科学中国科学生命科学２０１７
４７(９)８８９mdash８９２
[３４] 汤清波马英黄玲巧等昆虫味觉感受机制研究进展
昆虫学报２０１１５４(１２)１４３３mdash１４４４
[３５] 杜立啸刘杨王桂荣昆虫外周嗅觉系统信号转导机制研
究进展中国科学生命科学２０１６４６(５)５７３mdash５８３
[３６] 赵新成翟卿王桂荣昆虫触角叶的结构昆虫学报
２０１５５８(２)１９０mdash２０９
[３７]ZavalaJAPatankarAGGaseKetalConstitutiveand
inducibletrypsinproteinaseinhibitorproductionincurslarge
fitnesscostsin NicotianaattenuataProceedingsofthe
National Academy of Sciences ofthe United States of
America２００４１０１(６)１６０７mdash１６１２
[３８] 禹海鑫叶文丰孙民琴等植物与植食性昆虫防御与反
防御的三个层次生态学杂志２０１５３４(１)２５６mdash２６２
[３９]Zong N Wang CZ Larvalfeeding induced defensive
responsesintobaccocomparisonoftwosiblingspeciesof
HelicoverpawithdifferentdietbreadthsPlanta２００７２２６
(１)２１５mdash２２４
OlfactionＧbasedBehaviorallyManipulatedTechnologyofPestInsectsResearchProgressOpportunitiesandChallenges
YangBin LiuYang WangBing WangGuironglowast
StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPestsInstituteofPlantProtection
ChineseAcademyofAgriculturalSciencesBeijing１００１９３
lowast CorrespondingAuthorEmailwangguirongcaascn
Abstract OlfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsisanenvironmentalＧfriendlypestmanagementmethodincludingsexpheromoneattractantsfoodＧbasedattractantsmatingdisruptionformulationandsoonThemainprincipleofbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsistoreleasetheartificialsyntheticvolatilesderivedfrominsectsplantsmicroorganismsetctothefieldforpestcontrolbyaffectingtheirbehaviorssuchasmatingovipositionorfeedingandsoonInthisreview
wesummarizedtheresearchprogressanddevelopmenttrendsaswellasdiscussedtheopportunitiesandchallengesforfutureresearcheson OlfactionＧbasedbehaviorally manipulatedtechnologyofpestinsectsaccordingtothemajorneedsofplantprotectioninChina
Keywords plant protectionchemical ecologyfrontiers in ScienceenvironmentalＧfriendly pestmanagementolfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsects
(责任编辑 张 强 吴 妹)
第３４卷 第４期 杨斌等害虫嗅觉行为调控技术的研究现状机遇与挑战 ４４５
化合物与害虫的化学感受基因相对应获得不同化
学感受基因的气味结合谱特定的气味受体可以激
活特定的神经从而引起昆虫特定的行为在此基
础上针对特异性识别驱避剂或引诱剂的受体可以
尝试测试结构类似的不同化合物从而筛选出合成
成本更低害虫感受更灵敏害虫行为调控效果更好
的气味化合物(４)活性气味分子在植物体内的合成调控途径
及在害虫防控上的应用
植物在受到害虫危害后可以发生应激防御反
应产生特定的信号通路(比如茉莉酸和水杨酸)从而诱导产生具有抗虫效果的次生代谢物质此外植物应激防御反应针对不同昆虫的强度也可能不同比如棉铃虫和烟青虫同样危害烟草后烟草中被诱
导产生的烟碱和茉莉酸的含量是不同的[３７３９]对这
些信号通路进行深入的研究可以从植物防御机理
的角度增加植物对昆虫防控效果例如通过基因编
辑的方式增大抗虫次生代谢物质的含量或改变某
些植物次生代谢化合物合成通路中的某个酶使之
可以合成具有抗虫效果的次生代谢物质等此外昆虫对具有抗虫效果的植物次生代谢物也存在抗
性利用基因编辑技术和转基因技术等新技术也可
以针对昆虫抗植物次生代谢物的相关基因进行转基
因操作把能够降低昆虫抗性基因表达的物质(例如
dsRNA等)导入植物体内间接地使植物对害虫的
防御能力增强最后利用转基因技术还可以构建
能够合成昆虫性信息素等外源活性气味的气味工程
植物结合作物种植的田间布局也可以应用于害虫
的行为调控
参 考 文 献
[１] 国家统计局中国统计年鉴mdash２０１９中国统计出版有限公
司２０１９httpwwwstatsgovcntjsjtjcbw２０１９０９
t２０１９０９２４_１６９９０９５html[２] 郭予元中国农作物病虫害(第三版)北京中国农业出版
社２０１５[３] 吴孔明中国农业害虫绿色防控发展战略北京科学出版
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危害情况的统计和分析植物保护２０１６４２(５)１mdash９[５] 杨普云李萍任彬元等我国农作物病虫害化学防控技
术的环境成本分析中国植保导刊２０１９３９(６)２７mdash３０[６] 高希武我国害虫化学防治现状与发展策略植物保护
２０１０３６(４)１９mdash２２[７] ButenandtABeckmann RStamm DetalUumlberden
sexuallockstoff des seidenspinners Bombyx mort
Reindarstellung und Konstitution Zeitschriftfuumlr
Naturforsch１９５９１４２８３mdash２８４
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色防控发展战略北京科学出版社２０１６[１５] 蔡晓明李兆群潘洪生等植食性害虫食诱剂的研究与
应用中国生物防治学报２０１８３４(１)８mdash３５[１６]BruceTJAPickettJAPerceptionofplantvolatileblends
by herbivorous insects finding the right mix
Phytochemistry２０１１７２(１３)(SI)１６０５mdash１６１１[１７]Khan ZRMidega CAOBruce TJAetalExploiting
phytochemicalsfordevelopingapushＧpullcropprotection
strategy for cereal farmers in Africa Journal of
ExperimentalBotany２０１０６１(１５)４１８５mdash４１９６[１８]PickettJAWoodcockCMMidegaCAOetalPushＧpull
farmingsystemsCurrentOpinioninBiotechnology２０１４
２６１２５mdash１３２[１９]VeyratNRobertCAMTurlingsTCJetalHerbivore
intoxicationasapotentialprimaryfunctionofaninducible
volatileplantsignalJournalofEcology２０１６１０４(２)
５９１mdash６００[２０]TurlingsTCJErb MTritrophicinteractionsmediatedby
herbivoreＧinduced plantvolatilesmechanismsecological
relevanceand application potential Annual Review of
Entomology２０１８６３４３３mdash４５２[２１] 高建清王桂平董双林害虫推拉防治策略及其新进展
中国农业信息２０１３(２２)２３mdash２４[２２]LealWSOdorantreceptionininsectsrolesofreceptors
bindingproteinsanddegradingenzymesAnnualReviewof
Entomology２０１３５８３７３mdash３９１[２３]ZhuGXuJCuiZetalFunctionalcharacterizationof
SlitPBP３inSpodopteralitura byCRISPRCas９ mediated
genomeeditingInsectBiochemistryandMolecularBiology
２０１６７５１mdash９[２４]DiCNingCHuangLQetalDesignoflarvalchemical
attractantsbasedonodorantresponsespectraofodorant
receptorsinthecottonbollwormInsectBiochemistryand
MolecularBiology２０１７８４４８mdash６２[２５]Chang HTLiu YAiDetalA pheromoneantagonist
regulates optimal mating timein the moth Helicoverpa
armigeraCurrentBiology２０１７２７(１１)１６１０mdash１６１５
４４６ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
[２６]PelosiPIovinellaIZhuJetalBeyondchemoreception
differenttasks ofsoluble olfactory proteinsin insects
BiologicalReviews２０１８９３(１)１８４mdash２００[２７]Haverkamp A HanssonBS Knaden M Combinatorial
codesandlabeledlineshowinsectsuseolfactorycuestofind
andjudgefoodmatesandovipositionsitesincomplex
environmentsFrontiersinPhysiology２０１８９４９[２８] WuHXuMHouCetalSpecificolfactoryneuronsand
glomeruli are associated to differences in behavioral
responses to pheromone components between two
HelicoverpaspeciesFrontiersinBehavioralNeuroscience
２０１５９２０６[２９]BischＧKnaden SDahake ASachse Set alSpatial
representationoffeedingandovipositionodorsinthebrainof
ahawkmothCellReports２０１８２２(９)２４８２mdash２４９２[３０]ZhangRBWangBGrossiGetalMolecularbasisof
alarm pheromonedetectionin AphidsCurrent Biology
２０１７２７(１)５５mdash６１[３１]ChooYMXuPXHwangJKetalReversechemical
ecologyapproachfortheidentification ofan oviposition
attractantforCulexquinquefasciatusProceedingsofthe
National Academy of Sciences ofthe United States of
America２０１８１１５(４)７１４mdash７１９
[３２] 戈峰吴孔明陈学新植物mdash害虫mdash天敌互作机制研究前
沿应用昆虫学报２０１１４８(１)１mdash６
[３３] 钱韦陈晓亚方荣祥等生物信息流的人工操纵mdash作物
病虫害导向性防控的新科学中国科学生命科学２０１７
４７(９)８８９mdash８９２
[３４] 汤清波马英黄玲巧等昆虫味觉感受机制研究进展
昆虫学报２０１１５４(１２)１４３３mdash１４４４
[３５] 杜立啸刘杨王桂荣昆虫外周嗅觉系统信号转导机制研
究进展中国科学生命科学２０１６４６(５)５７３mdash５８３
[３６] 赵新成翟卿王桂荣昆虫触角叶的结构昆虫学报
２０１５５８(２)１９０mdash２０９
[３７]ZavalaJAPatankarAGGaseKetalConstitutiveand
inducibletrypsinproteinaseinhibitorproductionincurslarge
fitnesscostsin NicotianaattenuataProceedingsofthe
National Academy of Sciences ofthe United States of
America２００４１０１(６)１６０７mdash１６１２
[３８] 禹海鑫叶文丰孙民琴等植物与植食性昆虫防御与反
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lowast CorrespondingAuthorEmailwangguirongcaascn
Abstract OlfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsisanenvironmentalＧfriendlypestmanagementmethodincludingsexpheromoneattractantsfoodＧbasedattractantsmatingdisruptionformulationandsoonThemainprincipleofbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsistoreleasetheartificialsyntheticvolatilesderivedfrominsectsplantsmicroorganismsetctothefieldforpestcontrolbyaffectingtheirbehaviorssuchasmatingovipositionorfeedingandsoonInthisreview
wesummarizedtheresearchprogressanddevelopmenttrendsaswellasdiscussedtheopportunitiesandchallengesforfutureresearcheson OlfactionＧbasedbehaviorally manipulatedtechnologyofpestinsectsaccordingtothemajorneedsofplantprotectioninChina
Keywords plant protectionchemical ecologyfrontiers in ScienceenvironmentalＧfriendly pestmanagementolfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsects
(责任编辑 张 强 吴 妹)
４４６ 中 国 科 学 基 金 ２０２０年
[２６]PelosiPIovinellaIZhuJetalBeyondchemoreception
differenttasks ofsoluble olfactory proteinsin insects
BiologicalReviews２０１８９３(１)１８４mdash２００[２７]Haverkamp A HanssonBS Knaden M Combinatorial
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glomeruli are associated to differences in behavioral
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２０１５９２０６[２９]BischＧKnaden SDahake ASachse Set alSpatial
representationoffeedingandovipositionodorsinthebrainof
ahawkmothCellReports２０１８２２(９)２４８２mdash２４９２[３０]ZhangRBWangBGrossiGetalMolecularbasisof
alarm pheromonedetectionin AphidsCurrent Biology
２０１７２７(１)５５mdash６１[３１]ChooYMXuPXHwangJKetalReversechemical
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attractantforCulexquinquefasciatusProceedingsofthe
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America２０１８１１５(４)７１４mdash７１９
[３２] 戈峰吴孔明陈学新植物mdash害虫mdash天敌互作机制研究前
沿应用昆虫学报２０１１４８(１)１mdash６
[３３] 钱韦陈晓亚方荣祥等生物信息流的人工操纵mdash作物
病虫害导向性防控的新科学中国科学生命科学２０１７
４７(９)８８９mdash８９２
[３４] 汤清波马英黄玲巧等昆虫味觉感受机制研究进展
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[３５] 杜立啸刘杨王桂荣昆虫外周嗅觉系统信号转导机制研
究进展中国科学生命科学２０１６４６(５)５７３mdash５８３
[３６] 赵新成翟卿王桂荣昆虫触角叶的结构昆虫学报
２０１５５８(２)１９０mdash２０９
[３７]ZavalaJAPatankarAGGaseKetalConstitutiveand
inducibletrypsinproteinaseinhibitorproductionincurslarge
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National Academy of Sciences ofthe United States of
America２００４１０１(６)１６０７mdash１６１２
[３８] 禹海鑫叶文丰孙民琴等植物与植食性昆虫防御与反
防御的三个层次生态学杂志２０１５３４(１)２５６mdash２６２
[３９]Zong N Wang CZ Larvalfeeding induced defensive
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HelicoverpawithdifferentdietbreadthsPlanta２００７２２６
(１)２１５mdash２２４
OlfactionＧbasedBehaviorallyManipulatedTechnologyofPestInsectsResearchProgressOpportunitiesandChallenges
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StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPestsInstituteofPlantProtection
ChineseAcademyofAgriculturalSciencesBeijing１００１９３
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Abstract OlfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsisanenvironmentalＧfriendlypestmanagementmethodincludingsexpheromoneattractantsfoodＧbasedattractantsmatingdisruptionformulationandsoonThemainprincipleofbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsectsistoreleasetheartificialsyntheticvolatilesderivedfrominsectsplantsmicroorganismsetctothefieldforpestcontrolbyaffectingtheirbehaviorssuchasmatingovipositionorfeedingandsoonInthisreview
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Keywords plant protectionchemical ecologyfrontiers in ScienceenvironmentalＧfriendly pestmanagementolfactionＧbasedbehaviorallymanipulatedtechnologyofpestinsects
(责任编辑 张 强 吴 妹)