植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海...

25
植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション 北海道大学 環境科学院 生態遺伝学コース 博士課程1年 石崎智美

Upload: others

Post on 02-Jan-2020

1 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

植物の誘導防衛と植物間コミュニケーション

北海道大学 環境科学院生態遺伝学コース 博士課程1年

石崎智美

Page 2: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

1.植物の被食防衛反応

2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

発表内容

Page 3: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

1.植物の被食防衛反応

植物は様々な被食を受ける

植食者

・昆虫(イモムシなど)

・大型哺乳類(シカなど)

などなど

オクエゾサイシンとヒメギフチョウ

Page 4: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

1.植物の被食防衛反応

「食べられないようにする」戦略

「食べられた分を補う」戦略

・補償成長

・物理的防御、化学的防御

・直接防御、間接防御

・誘導防衛

ホソバイラクサの茎の刺毛

© FUKUHARA, T.

再成長したoakの枝

Page 5: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

1.植物の被食防衛反応

物理的防御

化学的防御

間接防御

メギの棘© FUKUHARA, T.

・トゲ、毛などによる防御

イタドリの蜜腺に誘引されるアリ© FUKUHARA, T

・二次代謝産物による防御

カルデノライドを含むトウワタの乳液(Agrawal et al., 2008)

・天敵(捕食者・寄生蜂)を誘引し、植食者を排除する

Page 6: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

1.誘導防衛反応

誘導防衛反応(induced defense)

被食後、防衛形質を強化する反応

野生タバコ(Baldwin, 1989)

Tota

l alk

alo

ids (

% d

ry w

eig

ht)

Hours

5

4

3

2

1

00 100 200 300 400

トウモロコシ(吉永ら)

Page 7: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション

誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?

セイヨウヤマハンノキ(Dolch and Tscharntke, 2000)

・摘葉個体に近い個体は、食害が少ない

・植食者は、遠くの個体により多く産卵する

ハンノキハムシ

Page 8: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション

誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?

セイヨウヤマハンノキ(Dolch and Tscharntke, 2000)

・摘葉個体に近い個体は、食害が少ない

・植食者は、遠くの個体により多く産卵する

ハンノキハムシ

近隣個体も、防衛反応を誘導できる

Page 9: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション

近隣個体も、防衛反応を誘導できる

防衛反応の誘導が、「シグナル伝達」によるなら・・・

植物間コミュニケーション(Plant communication)

・・・どうやって?

実際に、多くの植物で、コミュニケーションが確認されている

Page 10: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

2.植物間コミュニケーションとVOCs

コミュニケーションを引き起こすシグナルは何か?

野生タバコ-セージブラシ(Karban et al., 2000)

Page 11: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

2.植物間コミュニケーションとVOCs

コミュニケーションを引き起こすシグナルは何か?

野生タバコ-セージブラシ(Karban et al., 2000)

空気中に放出される物質がシグナル

Page 12: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

2.植物間コミュニケーションとVOCs

揮発性有機化合物(Volatile organic compounds; VOCs)

・緑のかおり(Green leaf volatiles; GLVs)

葉をちぎったときの匂い(C6のアルデヒド、アルコール、その酢酸エステル)

ポプラ、リママメなどのコミュニケーション

・ジャスモン酸メチル(MeJA)

野生タバコ‐セージブラシなどのコミュニケーション

Page 13: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

多くの場合、

VOCs暴露により誘導される、防衛反応は弱い

本当にVOCsが防衛反応を誘導?

2.植物間コミュニケーションとVOCs

Page 14: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

トウモロコシ(Ton et al., 2007)

食害誘導性遺伝子(10遺伝子)

2.プライミング

・VOCs暴露のみ:転写されない

・VOC暴露→食害:すばやく大量に転写(6遺伝子)

VOCs暴露のみ

食害

Northern blot analysis

Page 15: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

トウモロコシ(Ton et al., 2007)

食害誘導性遺伝子(10遺伝子)

2.プライミング

・VOCs暴露のみ:転写されない

・VOC暴露→食害:すばやく大量に転写(6遺伝子)

VOCs暴露のみ

食害

Northern blot analysis

VOCsの受容で、防衛反応の準備(プライミング)をする

Page 16: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

Sagebrush(Artemisia tridentata)

キク科 ヨモギ属

北米の乾燥地帯に生育

Page 17: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

被食を受けると、葉から強い匂い(VOCs)を放出

植物間コミュニケーション

・異種間:野生タバコ‐セージブラシ(Karban et al., 2004)

・同種内(Karban et al., 2006)

Page 18: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

・被害個体および60cm以内の他個体の防衛反応を誘導

特徴

・VOC組成が多様

・季節性がある(春のみ有効)

・若い個体のほうがコミュニケーション能力が高い

食害

被食の減少

被害個体

ガの幼虫,バッタなど

近隣個体

被食の減少

60cm以内

Page 19: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

SagebrushのVOCs:

個体によって含まれる成分、量(組成)が異なる

→ 組成の違いは、コミュニケーションに影響を与えるか?

Camp

hene

1,8-

Cine

ole.be

ta-T

hujone

.alph

a.-Th

ujon

eCa

mpho

rBo

rneo

lUn

know

n2Ac

etic

acid

Sabin

yl ac

etat

eUn

know

n3

.alph

a.-Co

paen

e

trans

-Car

yoph

ylle

ne

.alph

a.-Hu

mulene

.gamm

a.-cu

rcum

ene

bicyc

loge

rmac

rene

Phen

ol,

.beta

.-Cub

eben

e

0

10

20

30

40No.1

No.5

組成比

(%)

Page 20: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

組成の違いは、コミュニケーションに影響を与えるか?

野外実験

clone1

clone2

clone3

cut

計測個体株元

クローン株を作成 → VOCsを他個体に暴露→被食を計測

VOC成分の分析

GC-MS、匂い組成の類似性を解析 (CNESS)

Page 21: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

組成の違いは、コミュニケーションに影響を与えるか?

VOCs 非類似度

防衛強

被食を受けた葉の枚数(/

枝)

類似

8

0

0.2 1.0

6

4

2

0.4 0.6 0.80.2 0.4 0.6 0.8 1.0

02

46

8

Dissimilarity.m1

lvsd

am

ag

ed

GLM: family = poisson, link = log

model Coefficient AIC

(intercept) x

y ~ x -0.483 1.778 106.8

y ~ 1 0.746 119.3

VOC組成が類似

→ 防衛反応が強い

Page 22: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

組成の違いをもたらす要因は?→ 遺伝的近縁度に着目

遺伝解析 SSRマーカー

遺伝的近縁度 (r)

類似

VO

Cs

非類似度

近縁

-0.5 0.0 0.5

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Relationship

Dis

sim

ila

rity

.m1

1.2

0.2

0.8

0.6

0.4

-0.5 0.0 0.5

1.0

GLM: family = Gamma, link = log

model Coefficient AIC

(intercept) x

y ~ x -0.386 -0.318 -34.97

y ~ 1 -0.374 20.81

遺伝的に近縁

→ VOC組成が類似

Page 23: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

組成の違いをもたらす要因は?→ 遺伝的近縁度に着目

遺伝解析 SSRマーカー

遺伝的近縁度 (r)

類似

VO

Cs

非類似度

近縁

-0.5 0.0 0.5

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Relationship

Dis

sim

ila

rity

.m1

1.2

0.2

0.8

0.6

0.4

-0.5 0.0 0.5

1.0

GLM: family = Gamma, link = log

model Coefficient AIC

(intercept) x

y ~ x -0.386 -0.318 -34.97

y ~ 1 -0.374 20.81

遺伝的に近縁

→ VOC組成が類似

遺伝的近縁度が、コミュニケーションの強さに影響を与える可能性がある

Page 24: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

3.Sagebrushの植物間コミュニケーション

遺伝的近縁度が、コミュニケーションの強さに影響を与える可能性がある

野外では・・・

近縁個体が近くに生育する

コミュニケーションは、

近縁個体間で成立しやすい

Page 25: 植物の誘導防衛と 植物間コミュニケーション - 北海 …lab.agr.hokudai.ac.jp/macro/Ishizaki.pdf2.誘導防衛反応と植物間コミュニケーション 誘導防衛は被害個体だけで起こるのか?セイヨウヤマハンノキ

ありがとうございました