2

ปัญหาพิเศษปริญญาตรี สาขาวิชาเทคโนโลยีชีวภาพทางการเกษตร

เรื่อง

การเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์ของระบบรับแสงภายใต้สภาพได้รับแสง สลับกับการพรางแสงของผักโขม

Changes in chlorophyll content and quantum efficiency of Amaranthus tricolor leaf under sun alternating with shading

โดย

นางสาวศรีนัดดา บ าเพ็ญผล

ควบคุมและอนุมัติโดย

วันที่ เดือน พ.ศ.

(ศ.ดร.สุนทรี ยิ่งชัชวาลย์)

วันที่ เดือน พ.ศ.

(ดร. คนึงนิตย์ เหรียญวรากร)

3

การเปลี่ยนแปลงปริมาณคลอโรฟิลล์และประสิทธิภาพการใช้แสงสงูสุดของใบผักโขม ภายใต้สภาพได้รับแสงสลับกับการพรางแสง

นางสาวศรีนัดดา บ าเพ็ญผล

บทคัดย่อ

ผักโขม (Amaranthus tricolor) เป็นพืชที่มีลักษณะเด่นทางสรีรวิทยา เนื่องจากเป็นหนึ่งในพืชใบ

เลี้ยงคู่ไม่กี่ชนิดในธรรมชาติที่มีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบ C4 และแสดงการตอบสนองต่อความเข้มแสงอย่างชัดเจน การศึกษานี้ต้องการวัดการเปลี่ยนแปลงปริมาณคลอโรฟิลล์และประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดของระบบรับแสงสอง (maximum quantum efficiency of PSII, dark) เม่ือใบได้รับแสงสลับกับการพรางแสง โดยใช้ผักโขมใบสีเขียว (สายพันธุ์ AS220) และใบสีแดง (สายพันธุ์ AS224-A) ซึ่งมีพัฒนาการของระบบรับแสงสูงเต็มที่ที่อายุใบประมาณ 10 วัน ศึกษาการพรางแสงที่ช่วงการพัฒนาของใบ 2 ช่วง คือ ช่วงสัปดาห์ที่ 1 และที่ 2 การพรางแสงมี 4 ต ารับ คือ โดยให้ใบได้รับแสงแดดเต็มที่ตลอด 2 สัปดาห์ และให้ใบอยู่ในสภาพพรางแสง 2 สัปดาห์ ซึ่งมีความเข้มแสงที่ลดลงประมาณ 70% ตลอดระยะเวลา 2 สัปดาห์ ส าหรับอีก 2 ต ารับเป็นการพรางแสงในช่วงสัปดาห์แรก หลังจากนั้นให้ใบอยู่ในสภาพแปลงเปิด และการให้ใบได้รับแสงในสัปดาห์ที่ 1 แล้วให้สภาพพรางแสงแกใบในสัปดาห์ที่ 2

ช่วงก่อนใส่ต ารับ พบว่า dark มีการตอบสนองต่อความเข้มแสง โดยที่ความเข้มแสงต่ ากว่า 1000 molPPF m-2 s-1 ค่า dark ค่อนข้างคงที่ คืออยู่ในช่วง 0.74-0.76 molPPF m-2 s-1 ขณะที่ซึ่งมีค่าลดลงเมื่อมีความเข้มแสงสูงขึ้น ดังนั้นต ารับที่มีการพรางแสง แสดงให้เห็นว่า มีค่า darkสูงขึ้นเป็น 0.69 molPPF m-2 s-1 จาก 0.66 molPPF m-2 s-1 เม่ืออยู่ในสภาพรับแสง และมีค่าปริมาณคลอโรฟิลล์สูงขึ้นอยู่ในช่วง 0.33-0.38 g m-2 เมื่อเทียบกับช่วงที่ถูกพรางแสงซึ่งมีค่า 0.26 g m-2 เมื่อพรางแสงใน

สัปดาห์ที่ 1 ใบมีค่า dark และปริมาณคลอโรฟิลล์ลดลง จนใกล้เคียงกับค่าที่อยู่ในช่วงพรางแสง นอกจากนี้การพรางแสงในช่วงสัปดาห์ที่ 2 มีค่า dark และปริมาณคลอโรฟิลล์เพิ่มขึ้น ใบผักโขมที่อยู่ภายใต้สภาพการพรางแสงตลอด 2 สัปดาห์ มีค่า dark และปริมาณคลอโรฟิลล์ ที่เพิ่มขึ้นมากกว่าช่วงที่ใบได้รับแสงแดด

4

ค าส าคัญ : ผักโขม, การพรางแสง, ความเข้มแสง, ปริมาณคลอโรฟิลล์, ประสิทธิภาพการใช้ แสงสูงสุด ปัญหาพิเศษ : ปริญญาตรี สาขาเทคโนโลยีชีวภาพทางการเกษตร คณะเกษตร ก าแพงแสน มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ อาจารย์ที่ปรึกษา : ศาสตราจารย์ ดร.สุนทรี ยิ่งชัชวาล ปีที่พิมพ์ : 2554 จ านวนหน้า : 48

5

Changes in chlorophyll content and quantum efficiency of Amaranthus tricolor leaf under sun alternating with shading

Miss Srinatda Bampenpon

Abstract

Amaranth special physiological feature is being a dicotyledon plant with C4 photosynthesis process which shows clear response to radiation intensity. This study

examines the changes in chlorophyll content and the dark quantum yield (dark) when the plant was put under sun in alternation with shade. Two lines of Amaranth, the green leaf AS220, and the red leaf AS224-A were measured for 2 weeks, both before and after treatments. There were 4 treatments: the plant in open field and the plant under saran shade, a 70% radiation attenuation throughout the 2 weeks period. The other 2 treatments were the plant under shade during the first week after which the shade was lifted and the plant was under sun for the first week, followed by under shade during the second week. Before treatment, dark was found to response to radiation. At radiation lower than 1000 molPPF m-2 s-1, dark was quite constant in the range of 0.74-0.76, which would decreased clearly to 0.62 at higher intensity. So the shading treatment showed that leaf had higher level of dark (0.69 as compared to 0.66 under the sun) and also higher chlorophyll a content (0.33-0.38 as compared to 0.26 g m-2 under the sun). When the first week shading was lifted, leaf dark and Chl a content decreased to the levels of sun leaf. Likewise, the shading during the second week increased both parameters toward shade leaf. The leaf under shade throughout the 2 weeks period had higher values of both parameters than the sun leaf.

6

Keywords : Amaranthus tricolor, The shading, Radiation, chlorophyll content, maximum quantum Efficiency.

Program : A special problem in the Bachelor of Science Program in Agricultural Biotechnology, Kasetsart University, Faculty of Agriculture Kamphaeng Saen.

Advisor : Professor Suntaree Yingjajaval, Ph.D. Year : 2011 Pages : 48

7

ค านิยม

ขอกราบขอบพระคุณ ศ.ดร.สุนทรี ยิ่งชัชวาลย์ อาจารย์ที่ปรึกษางานปัญหาพิเศษที่ให้ค าแนะน า สนับสนุนอุปกรณ์วิจัยและค่าใช้จ่ายในการท างาน ให้เวลา ความรู้ ค าสั่งสอนในหลายๆด้าน รวมทั้งช่วยตรวจแก้ไขรายงานจนเสร็จสมบูรณ์ ขอกราบขอบพระคุณ พ่อ แม่ พี่ๆ และทุกคนในครอบครัวที่ช่วยเหลือและให้ก าลังใจตลอดมา ขอขอบคุณพี่พรรณี ชื่นนคร และพี่พรชัย ไพบูลย์ ที่ช่วยเหลือในด้านการใช้เครื่องมือ ให้ค าปรึกษา แนะน าการท าข้อมูลและการเขียนเล่มปัญหาพิเศษ และขอขอบคุณนักวิจัยห้องปฏิบัติการ ชีวฟิสิกส์ของพืชทุกคนที่ให้ความช่วยเหลือเสมอมา

ศรีนัดดา บ าเพ็ญผล มีนาคม 2555

8

สารบัญ

หน้า สารบัญตาราง (3) สารบัญภาพ (4) ค าน า 1 วัตถุประสงค ์ 1 ตรวจเอกสาร 2 ลักษณะทางพฤกษศาสตร ์ 2 ศักยภาพการสังเคราะห์แสงของใบพืช 3 การเจริญเติบโตของใบ 3 ปริมาณคลอโรฟิลล์ในใบ 4 ประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุด 5 อุปกรณ์และวิธีการ 6 ส่วนที่ 1 การเก็บข้อมูลก่อนการพรางแสง 7 ส่วนที่ 2 การเก็บข้อมูลช่วงการเปลี่ยนแปลงของใบผกัโขมเมื่อให้สภาพการพรางแสง 9 สถานที่และระยะเวลาศึกษา 9 ผลและวิจารณ ์ 10 ส่วนที่ 1 การเก็บข้อมูลก่อนการพรางแสง 10 1.1 สภาพอากาศ 10 1.2 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าดรรชนีความเขียวกับอายุใบของใบผักโขม 12 1.3 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับอายุใบของใบผัก โขม

13

1.4 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับความเข้มแสงของ ใบผักโขม

14

1.5 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์กับอายุใบของใบผักโขม 15 1.6 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟิลล์เอ 18 1.7 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าประสิทธิภาพการใชแ้สง สูงสุด

19

ส่วนที่ 2 การเก็บข้อมูลช่วงการเปลี่ยนแปลงของใบผกัโขมเมื่อให้สภาพการพรางแสง 20 2.1 สภาพอากาศ 20 2.2 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าดรรชนีความเขียวกับอายุใบของใบผักโขม 23

9

สารบัญ (ต่อ)

เรื่อง หน้า 2.3 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าประสทิธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับอายุใบของใบผัก โขม

25

2.4 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลลก์ับอายุใบของใบผักโขม 29 2.5 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟิลล์เอ 33 2.6 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลลเ์อกับค่าประสิทธิภาพการใช้แสง สูงสุด

34

2.7 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลลเ์อกับความเข้มแสงของ ใบผักโขม

36

สรุปผลการศึกษา 45 เอกสารอ้างอิง 46

10

สารบัญตาราง

ตารางที่ หน้า 1 ค่าเฉลี่ยของสภาพอากาศ ช่วงระหว่างวันที่ 26 มิ.ย. – 10 ก.ค. 2554 ประกอบด้วย ความเข้มแสง อุณหภูมิอากาศ ความชื้นสัมพัทธ์อากาศ และแรงดึงระเหยน้ าอากาศ ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

39

2 ค่าเฉลี่ยของสภาพอากาศ ช่วงระหว่างวันที่ 19 ก.ค. – 5 ส.ค. 2554 ประกอบด้วย ความเข้มแสง อุณหภูมิอากาศ ความชื้นสัมพัทธ์อากาศ และแรงดึงระเหยน้ าอากาศ ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

40

3 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสทิธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบีในชว่งอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

41

4 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสทิธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอ ปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบีในชว่งอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

42

5 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสทิธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอ ปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบี ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

43

6 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสทิธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบี ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

44

11

สารบัญภาพ

ภาพที่ หน้า 1 สภาพอากาศเฉลี่ยรอบวันช่วง 06:00-18:45 น. ตลอดช่วงก่อนเริ่มต ารับพรางแสงของ ผักโขมระหว่างวันที่ 26 มิ.ย. - 10 ก.ค.2554 a) ความเข้มแสง b) อุณหภูมิอากาศ c) ความชื้นสัมพัทธ์ และ d) แรงดึงระเหยน้ า (average คือค่าเฉลี่ย, max คือค่าสูงสุด, min คือค่าต่ าสุด)

11

2 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับอายุใบของใบผักโขมก่อนใส่ต ารบั a)ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบเปน็ 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

12

3 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับอายุใบของใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบเปน็ 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

13

4 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับความเข้มแสงของใบผัก โขมก่อนการพรางแสง a)ใบผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ใบผักโขมใบสี แดงสายพันธุ์ AS224-A (ค านวณจากใบ 3 ใบของแต่ละวัน แต่ละต ารับ)

14

5 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กบัอายุใบ ช่วงก่อนพรางแสงของผัก โขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บ,ี c)คลอโรฟิลลร์วม และ d)สัดส่วนคลอโรฟลิล์เอต่อคลอโรฟิลล์บ ี

16

6 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กบัอายุใบ ช่วงก่อนพรางแสงของผัก โขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บ,ี c)คลอโรฟิลล์รวม และ d)สัดส่วนคลอโรฟลิล์เอต่อคลอโรฟิลล์บี

17

7 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของ ใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อมีความยาว 1 เซนติเมตร (ค านวณจากใบ 3 ใบของ แต่ละวัน แตล่ะต ารับ)

18

8 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าเฉลี่ยประสทิธิภาพการใช้ แสงของใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสาย พันธุ ์ AS224-A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อมีความยาว 1 เซนติเมตร (ค านวณจากใบ 3 ใบของแต่ละวัน แต่ละต ารับ)

19

12

สารบัญภาพ (ต่อ)

ภาพที่ หน้า 9 สภาพอากาศเฉลี่ยรอบวันช่วง 06:00-18:45 น. ตลอดช่วงการให้สภาพพรางแสงของ ใบผักโขมในต ารับที่ 1,2,3 และ 4 ระหว่าง วันที่ 19 กรกฎาคม – 5 สิงหาคม 2554 a) ความเข้มแสง b) อุณหภูมิอากาศ c) ความชื้นสัมพัทธ์ และ d) แรงดึงระเหยน้ า

22

10 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับอายุใบของใบผักโขมช่วงใส่ต ารับ a)ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบเปน็ 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

24

11 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงกับอายุใบของใบผักโขม a)ผักโขม ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบ เป็น 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

26

12 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงกับค่าความเข้มแสงของใบผัก โขม a)ต ารับที่ 1, b)ต ารับที่ 2, c)ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสีเขียว สายพันธุ ์AS220

27

13 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงกับค่าความเข้มแสงของใบผัก โขม a)ต ารับที่ 1, b)ต ารับที่ 2, c)ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสีแดง สายพันธุ ์AS224- A

28

14 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กบัอายุใบของผักโขมใบสีเขียวสาย พันธุ ์AS220 โดย a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บ,ี c)คลอโรฟิลล์รวม และ d) สัดส่วนคลอโรฟิลล์เอต่อคลอโรฟิลล์บี

31

15 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กบัอายุใบของผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 – A โดย a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บ,ี c)คลอโรฟิลล์รวม และ d)สัดส่วนคลอโรฟลิล์เอต่อคลอโรฟิลล์บี

32

16 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของ ใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อมีความยาว 1 เซนติเมตร (ค านวณจากใบ 3 ใบของ แต่ละวัน แตล่ะต ารับ)

33

13

สารบัญภาพ (ต่อ)

ภาพที่ หน้า 17 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับประสทิธิภาพการใช้แสงของใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A

35

18 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าเฉลี่ยความเข้มแสงของใบ ผักโขม a)ต ารับที่ 1 b)ต ารับที่ 2 c) ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสี เขียวสายพันธุ์ AS220

37

19 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าเฉลี่ยความเข้มแสงของใบ ผักโขม a)ต ารับที่ 1 b)ต ารับที่ 2 c) ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสีแดง สายพันธุ ์AS224 – A

38

14

ค าน า ผักโขม (Amaranthus sp.) เป็นพืชวงศ์ Amaranthaceae (เต็ม, 2544) ที่มีการเพาะปลูกมากว่า

7,000 ปี โดยชนเผ่ามายาซึ่งเป็นชนเผ่าดั้งเดิมในแถบอเมริกา (Marjorie Barrick Museum, 2007)เป็นพืชไม้พุ่มล้มลุกที่ขึ้นอยู่กระจัดกระจายตามธรรมชาติในเขตอบอุ่นและเขตร้อน มีลักษณะเด่นทางสรี ร วิทยา เนื่องจากเป็นหนึ่ งในพืชใบเลี้ ยงคู่ ไม่กี่ ชนิด ในธรรมชาติที่มี รายงานว่ามีการตรึ งคาร์บอนไดออกไซด์แบบ C4 (McCormac, 1997; Willis, 1973) ซึ่งพืช C4 มีอัตราสังเคราะห์แสงสูง แม้ใบมีอุณหภูมิสูงหรือประสบสภาวะแห้งแล้ง เนื่องจากไม่ต้องเปิดปากใบกว้างเพื่อตรึง CO2 (Taiz and Zeiger, 2006)

ผักโขมมีการยืดขนาดความกว้างและความยาวใบอย่างรวดเร็วในช่วงแรก และขยายเต็มที่ที่อายุใบประมาณ 10 วันซึ่งสอดคล้องกับการเพิ่มขึ้นของค่าปริมาณคลอโรฟิลล์ หลังจากนั้นขนาดใบและปริมาณคลอโรฟิลล์เริ่มมีค่าคงที่เม่ือมีอายุใบมากขึ้น (รุ่งนภา, 2552) ด้วยเหตุนี้จึงต้องการศึกษาลักษณะและอัตราเร็วของเปลี่ยนแปลงปริมาณคลอโรฟิลล์และประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุด ซึ่งเป็นค่าที่แสดงถึงสัดส่วนของปริมาณโฟตอนที่ reaction centers (PSII) จับไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง (Photochemistry) เทียบกับปริมาณโฟตอนทั้งหมดที่ใบพืชดูดรับไว้ ภายใต้สภาพการได้รับแสงสลับกับการพรางแสงของใบผักโขมในช่วงระหว่างที่ใบยังมีการขยายขนาดคือที่อายุใบ 1 สัปดาห์ (1 – 7 วัน) และช่วงระหว่างที่ใบเริ่มหยุดขยายขนาดที่อายุใบ 2 สัปดาห์ ( 8 -14 วัน)

วัตถุประสงค์

ศึกษาความสัมพันธ์ของการพรางแสงกับการสร้างปริมาณคลอโรฟิลล์และประสิทธิภาพการใช้

แสงสูงสุด (dark quantum yield, Φdark) ของใบผักโขม ที่ระหว่างสองช่วงอายุใบ คือช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ (1-7 วัน) ที่ใบก าลังเจริญเติบโต และช่วงอายุใบ 2 สัปดาห์ (8-18 วัน) ที่ใบเริ่มหยุดการขยายขนาด โดยให้ใบได้รับแดดเต็มที่สลับกับการพรางแสงซึ่งท าให้ใบได้รับความเข้มแสงต่ ากว่าค่าความเข้มแสงอิ่มตัว (Is) โดยเปรียบเทียบกับใบที่ได้รับแดดเต็มที่และใบถูกพรางแสงตลอด 2 สัปดาห์

15

การตรวจเอกสาร

ลักษณะทางพฤกษศาสตร์

ผักโขม ( Amaranth ) เป็นพืชไม้พุ่มล้มลุกที่ขึ้นอยู่กระจัดกระจายตามธรรมชาติในเขตอบอุ่นและเขตร้อน (สุนทร, 2530) มีหลายพันธุ์และหลายถิ่นก าเนิด เช่น เม็กซิโก จีน แอฟริกาตะวันตก อเมริกา กรีซ เป็นต้น พืชในสกุลนี้ประมาณ 60 ชนิด เป็นพืชพื้นเมืองของทวีปอเมริกา และอีกประมาณ 15 ชนิดพบขึ้นอยู่ทั่วไปในทวีปยุโรป เอเชีย แอฟริกา และออสเตรเลีย จัดเป็นพืชสมุนไพรไทยอีกชนิดหนึ่งที่คนไทยรู้จักและน ามาใช้ประโยชน์เนื่องจากมีสรรพคุณในทุกส่วน อย่างไรก็ตาม จากการศึกษาคุณค่าทางเศรษฐกิจของพืชเมืองร้อนในปี พ.ศ. 2518 สภาวิจัยวิทยาศาสตร์แห่งสหรัฐอเมริกา ( National Academy of Sciences หรือ NAS ) ได้เลือกผักโขมพันธุ์เมล็ดให้เป็นพืชหนึ่งใน 36 ชนิดที่สมควรน ามาท าการศึกษาวิจัย เพื่อหาทางใช้ประโยชน์ในอนาคต (สุนทร, 2530)

ผักโขมเป็นพืชที่อยู่ใน Class Angiospermae, Family Amaranthaceae, Genus Amaranthus (เต็ม, 2544) มีลักษณะคือจัดเป็นพืชล้มลุกปีเดียวล าต้นมีสีเขียว ต้นตรง มีการแตกกิ่งก้านสาขา ใบเป็นใบเด่ียวรูปไข่ คอนไปทางสามเหลี่ยม สีใบเป็นสีเขียวเข้ม สีเขียวอ่อน หรือสีแดง กลุ่มของดอกย่อยเป็นรูปทรงกลม มีช่อดอกหลายลักษณะ ดอกมี 3 กลีบดอก ลักษณะของการแตกใบ จะแตกใบแบบสลับใบมีขนาดกว้าง 2.5-8 ซม. ยาว 3.5-12 ซม. ขอบใบเรียบ ดอกของผักโขมจะออกดอกเป็นช่อ มีสีม่วงปนเขียว ดอกจะออกตามซอกใบ เปลือกหุ้มเมล็ดมีลักษณะคล้ายหมวกจะแตกออกเม่ือผลแก่จะมีสีน้ าตาลเกือบด า

ผักโขมเป็นพืชอยู่ในวงศ์ Amaranthaceae ซึ่งเป็นวงศ์ที่มีรูปแบบการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ทั้งแบบ C3, C3-C4 intermediate และแบบ C4 (Rajendrudu, 1986) แต่จากรายงานทางสรีรวิทยา ชีวเคมีและลักษณะทางกายภาพพบว่าพืชสกุล Amaranthus เป็นพืช C4 แทบทั้งสิ้น (Ehleringer and Pearcy, 1983, Hatch, 1971, Sage et al., 2007) เนื่องจากโครงสร้างใบมี Kranz anatomy คือมี mesophyll cell ล้อมรอบ bundle sheath cell และพบช่อง plasmodesmata เชื่อมต่อระหว่างเซลล์ทั้งสอง อีกทั้งปรากฏมีเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาสร้าง phosphoenolpyruvate (PEP) คือ phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) และ Pyruvate phosphate dikinase (PPDK) และยังมีเอนไซม์ NAD-malic enzyme (NAD-ME) อีกด้วย ดังนั้นผักโขมจึงจัดเป็นพืช C4 แบบ NAD-ME (Fisher and Evert, 1982; Selinioti et al, 1986; Ueno,2001) โดย A. tricolor ก็มีรายงานว่าพบส่วนของ Kranz anatomy ชัดเจน (Hong et al., 2005)

16

ศักยภาพการสังเคราะห์แสงของใบพืช การเจริญเติบโตของใบพืช ใบเป็นส่วนประกอบหลักหรืออวัยวะหลักของพืช ท าหน้าที่รับแสงเพื่อน าไปใช้ในการสังเคราะห์แสง ใบ แล้วมีการเคลื่อนย้ายอาหารที่สร้างขึ้นไปเลี้ยงส่วนต่าง ๆ ของพืช การเกิดใบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวเช่นพวกหญ้า แบ่งออกเป็น 2 ส่วนคือ แผ่นใบและส่วน sheath ดังนั้นใบอ่อนจะเกิดอยู่ใน pseudostem หรือในใบแก่ที่ม้วนหุ้มอยู่ ตรงกันข้ามในพืชใบเลี้ยงคู่เมื่อใบเจริญออกมาจากตาใบจะมีการแผ่ของแผ่นใบคลี่ออกมาได้เลย ในการศึกษาทางสรีรวิทยาต้องค านึงถึงปัจจัยที่มีผลต่อการเจริญของใบ ถึ งแม้ว่าจ านวนใบและขนาดใบถูกควบคุมโดยลักษณะพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อม นอกจากนี้ความแตกต่างของความกว้างและความยาวใบยังขึ้นกับช่วงการเจริญเติบโตของพืชด้วย (อภิพรรณ, 2529) พืชอาจเริ่มต้นมาจากการพัฒนาจากเมล็ด (จาก embryo) หรือมาจากเนื้อเยื่อเจริญของต้นพืช โดยจะมีการแบ่งและขยายใหญ่ขึ้นของเซลล์ แล้วพัฒนาไปเป็นตัวใบและก้านใบ ใบพืชที่มีขนาดพื้นที่ใบมากพอ จะสามารถรับแสงที่ส่องลงยังต้นพืชได้ทั้งหมด หรือมีใบปกคลุมดินที่พืชชนิดนั้นขึ้นอยู่อย่างสนิท เพราะพลังงานที่ส่องลงมาจะสูญเสียไปกับการเผาผลาญพื้นดิน (เฉลิม, 2535) ดังนั้นการสังเคราะห์แสงของใบในช่วงแรกจึงยังด าเนินได้ไม่เต็มที่ จนกว่าใบจะขยายขนาดเต็มที่แล้ว รุ่งนภา (2552) ศึกษาศักยภาพการสังเคราะห์แสงของใบผักโขม โดยท าการติดตามวัดขนาดความกว้าง ความยาวและค่าดรรชนีความเขียวของใบผักโขมสายพันธุ์ละ 2 ใบ ตลอดช่วงอายุใบ ตั้งแต่อายุใบ 2 ถึง 23 วัน (ใบเริ่มคลี่เต็มที่นับเป็นอายุใบวันที่ 1) พบว่าใบผักโขมทั้ง 4 สายพันธุ์ มีการยืดขนาดอย่างรวดเร็วในช่วงแรก ที่อายุใบ 1 – 7 วัน ซึ่งเป็นช่วงที่ใบก าลังเจริญเติบโต และใบมีการยืดขนาดอย่างเต็มที่ที่อายุใบประมาณ 8 -10 วัน ซึ่งสอดคล้องกับการเพิ่มขึ้นของค่าดรรชนีความเขียวและปริมาณคลอโรฟิลล์ที่ค านวณได้จากการแทนค่าดรรชนีความเขียวตามอายุใบในสมการเส้นตรวจเทียบ หลังจากนั้นขนาด ดรรชนีความเขียวและปริมาณคลอโรฟิลล์จะเริ่มมีค่าคงที่ เมื่อใบมีอายุ 23 วัน ค่าดรรชนีความเขียวเริ่มลดลง โดยที่สายพันธุ์ AS202 มีค่าลดลงชัดเจน ใบเริ่มเป็นสีเหลือง ซึ่งคาดว่าใบหมดสภาพเนื่องจากคลอโรฟิลล์สลายตัว ส าหรับปริมาณคลอโรฟิลล์โดยภาพรวมพบว่าผักโขมสายพันธุ์ AS220 AS041-B และ AS224-A มีคลอโรฟิลล์รวมใกล้เคียงกันและมีปริมาณมากกว่าสายพันธุ์ AS202 อย่างชัดเจน แต่ปริมาณคลอโรฟิลล์เอของสายพันธุ์ AS220 และ AS041-B มีค่าใกล้เคียงกันและมีปริมาณมากกว่าสายพันธุ์ AS202 และAS224-A ในขณะที่คลอโรฟิลล์บีของใบผักโขมสายพันธุ์ AS224-A กลับมีล าดับค่าสูงขึ้น จนท าให้คลอโรฟิลล์รวมใกล้เคียงกับสายพันธุ์ AS220 และ AS041-B

โดยค่าความเข้มแสงอิ่มตัว (Is) ของผักโขมทั้ง 4 สายพันธุ์ จะมีค่าสูงในช่วงอายุ 8-10 วัน เช่นกันโดยมีค่าอยู่ในช่วง 895-1,069 μmolPPF m-2 s-1 ค่า Is ที่สูงถึง 1,000 μmolPPF m-2 s-1 แสดงว่าใบผักโขมต้องการความเข้มแสงสูงเพื่อให้เกิดอัตราสังเคราะห์แสงสุทธิสูงสุดได้

17

ผลการวัดเส้นตอบสนองต่อแสงของใบผักโขมสรุปได้ว่า อัตราสังเคราะห์แสงรวมสูงสุด(Pm) ของใบผักโขมเพิ่มสูงขึ้นตามอายุใบ และมีค่าสูงสุดในช่วง 49-65 μmolCO2 m-2 s-1 ขณะใบพัฒนาเต็มที่ที่อายุ 8-10 วัน ค่าความเข้มแสง (Is) และค่าน าไหลปากใบ (gs2000) มีระดับสูง ส่วนค่าประสิทธิภาพการใช้แสง (α) จุดชดเชยแสง (Ic) และอัตราหายใจในที่มืด (Rd) ไม่ผันแปรตามอายุใบมากนัก แต่เมื่อใบอายุมากขึ้นค่า Pm, Is, gs2000 ลดต่ าลง โดยผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 มีค่า Pm สูงสุดตรงกับค่า α, Is, gs2000 ที่สูง จึงเป็นสายพันธุ์ที่มีศักยภาพการสังเคราะห์แสงสูงสุด ส่วนผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS202 มีศักยภาพการสังเคราะห์แสงต่ าที่สุด

ปริมาณคลอโรฟิลล์ในใบ ในพืชสีเขียวที่สามารถสังเคราะห์แสงได้จะประกอบด้วยรงควัตถุ ซึ่งมีหลายกลุ่ม แต่ละกลุ่ม

สามารถแบ่งออกเป็นหลายชนิดแต่ละชนิดมีคุณสมบัติในการดูดแสงแตกต่างกัน (ปิยะดา, 2540) รงควัตถุจ าพวกคลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) ท าหน้าที่ส าคัญในการดูดซับพลังงานจากแสงอาทิตย์และกระตุ้นปฏิกิริยาแสงในกระบวนการสังเคราะห์แสง คลอโรฟิลล์เป็นรงควัตถุสีเขียวที่พบมากในพืช มีหลายชนิดได้แก่ คลอโรฟิลล์เอ บี ซี และดี เป็นต้น โดยแต่ละชนิดมีโครงสร้างและคุณสมบัติต่างกันไป คลอโรฟิลล์มีโครงสร้างประกอบด้วยส่วนหัวเป็นส่วนที่ชอบน้ า (Hydrophilic) ท าหน้าที่ดูดพลังงานแสง มีโครงสร้างเป็นไพโรลแบบวงแหวน 4 วง โดยแมกนีเซียมไอออน (Mg2+) เป็นศูนย์กลาง และมีส่วนหางเป็นไฮโดรคาร์บอนช่วยยึดรงควัตถุกับระบบแสง ในพืชพบว่าคลอโรฟิลล์เอดูดแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวช่วงคลื่นซึ่งมีศูนย์กลางปฏิกิริยาที่ 680 และ 700 นาโนเมตร เรียก P680 และ P700 ตามล าดับ ส าหรับคลอโรฟิลล์บีสามารถดูดแสงได้ดีในหลายความยาวคลื่น ได้แก่ 480, 640 และ 650 นาโนเมตร (สมบุญ, 2537) ซึ่งพืชจะมีการสร้างคลอโรฟิลล์ในปริมาณเท่าที่จ าเป็นต้องใช้และเป็นตัวบ่งชี้ที่ดีถึงสภาวะการขาดไนโตรเจน และธาตุอาหารที่เป็นวัตถุดิบในการสังเคราะห์คลอโรฟิลล์ (สุนทรี และคณะ, 2544ก)

ซึ่งความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับการยืดขนาดด้านกว้าง และด้านยาว ของใบผักโขมทั้ง 4 สายพันธุ์ พบว่าในช่วงที่ใบก าลังยืดขยาย ปริมาณคลอโรฟิลล์เอจะเพิ่มสูงขึ้นอย่างต่อเนื่องและยังเพิ่มสูงขึ้นได้เรื่อยๆ แม้ว่าการยืดขนาดใบเริ่มชะลอตัว ซึ่งเห็นชัดเจนในผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS041-B ต่อมาหลังจากที่ขนาดของใบคงที่ได้ช่วงระยะหนึ่งกลับพบว่าปริมาณคลอโรฟิลล์เอเริ่มลดลง ใบเริ่มหมดสภาพ โดยเฉพาะในผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS202 โดยขณะที่ใบพัฒนาเต็มที่ปริมาณคลอโรฟิลล์ของใบผักโขมทั้ง 4 สายพันธุ์ มีค่าเท่ากับ 0.30-0.36 g m-2 (รุ่งนภา, 2552)

18

ประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุด (photochemical efficiency or efficiency of PSII reaction) สุนทรีและธาดา (2543ค) อธิบายว่าเมื่อพลังงานแสงส่องกระทบใบพืช ใบจะมีการถ่ายเท

พลังงานได้หลายวิธี วิธีหลัก คือ การใช้พลังงานแสงในกระบวนการสังเคราะห์แสง พลังงานส่วนเกินจะระบายโดยเป็นคลื่นความร้อน และแผ่เป็นรังสีฟลูออเรสเซนซ์ การวัดรังสีฟลูออเรสเซนซ์จึงเป็นวิธีหนึ่งที่ใช้ประเมินประสิทธิภาพของกระบวนการสังเคราะห์แสงได้ เมื่อพลังงานแสงตกใส่เสารับphoton (antenna) พลังงานแสงจะแยกอิเล็กตรอนจากโมเลกุลน ้า แล้วส่งผ่านระบบส่งถ่ายอิเล็กตรอนของ photosystem II (PSII) ท าให้ reaction centers ได้แก่ plastoquinone ที่รับอิเล็กตรอนกลายเป็นสภาพถูก reduced กล่าวว่าขณะนั้น reaction centers อยู่ในสภาพปิด ในช่วงนี้พลังงานแสงที่ยังได้รับจะกลายเป็นส่วนเกิน เพราะอิเล็กตรอนที่แตกตัวด้วยแสง ไม่สามารถส่งถ่ายต่อไปได้พลังงานส่วนนี้ต้องก าจัดทั้งในรูปความร้อน และแผ่เป็นรังสีฟลูออเรสเซนซ์ที่มีช่วงคลื่นยาวขึ้นระดับของฟลูออเรสเซนซ์ที่วัดได้จึงมีค่าสูง ต่อมาเมื่อ reaction centers ส่งถ่ายอิเล็กตรอนไปแล้วและกลับอยู่ในสภาพออกซิไดซ์ใหม่ คืออยู่ในสภาพเปิดจะสามารถเปิดรับอิเล็กตรอนได้อีก รังสีฟลูออเรสเซนซ์ก็จะลดต ่าลงสลับกัน การลดระดับของรังสีฟลูออเรสเซนซ์ในรูปนี้เป็นการลดโดยกระบวนการสังเคราะห์แสงที่เรียกว่า photochemical quenching (qP) ส่วนการลดโดยวิธีอื่นทั้งหมดเรียกว่าเป็น non-photochemical quenching (NPQ) วิธีหลักคือเป็นรังสีความร้อนแผ่จากใบ และการลดที่เกี่ยวกับความเข้มข้นของโปรตรอนที่เยื่อไทลาคอยด์ (Krause et al., 1991) ในปัจจุบันนิยมวัดด้วยเครื่องมือประเภท pulse amplitude modulation fluorometer เครื่องที่ใช้เป็นรุ่น Mini-PAM (บริษัท Heinz Walz GmbH ประเทศเยอรมัน) ซึ่งเป็นระบบให้แสงเต็มที่แก่ส่วนของใบที่วัด แล้วตรวจอ่านระดับฟลูออเรสเซนซ์ ที่ได้ (Heinz Walz GmbH, 1996) เครื่องวัดจะให้แสงความเข้มต่ าก่อน ซึ่งเครื่องจะอ่านค่า Fo (minimum, quasi-dark fluorescence yield) หลังจากนั้นเครื่องจะส่องแสงความเข้มข้นสูงมากเพื่อให้มีการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนเต็มก าลังรับของระบบ PSII (saturating light pulse) คือให้ reaction centers อยู่ในสภาพปิดหมด เพื่อให้เกิดรังสีฟลูออเรสเซนซ์เต็มที่ ค่าที่เครื่องอ่านได้ในช่วงนี้คือ Fm (maximum total fluorescence yield) ผลต่างของทั้งสองค่าเรียกว่า Fv (variable fluorescence, Fv = Fm-Fo) ค่าที่ค านวณคือค่าสัดส่วนของ Fv/Fm เรียกว่า maximum quantum yield (Φ dark) ซึ่งจะแสดงถึงประสิทธิภาพของการจับพลังงานโดย reaction centers หรือเป็นค่าสัดส่วนของพลังงานแสงที่พืชดูดซับทั้งหมดที่ถูกน าไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง ดังนั้นถ้าใบอยู่ในสภาพมืด และ reaction centers อยู่ในสภาพเปิดเต็มที่ คือหลังจากมีการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนผ่าน PSII สมบูรณ์แล้วจะเขียนสมการได้ในรูป

Φdark =

(1)

เมื่อ Ф dark = สัดส่วนของ photon ที่ถูก absorbed ที่ PSII ใช้ในการเกิด photochemistry เป็นค่าสูงสุดที่วัดได้ หลังจากให้ใบอยู่นความมืดนานพอ

19

อุปกรณ์และวิธีการ

ศึกษาผลกระทบของความเข้มแสงต่อระบบรับแสงของใบผักโขม โดยวัดภายใต้สภาพกลางแจ้งเทียบกับภายใต้ตาข่ายพรางแสงนาน 2 อาทิตย์ พารามิเตอร์ชี้บ่งผลกระทบคือปริมาณคลอโรฟิลล์ (เอและบี) และประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุด วัดพารามิเตอร์ช่วงแรกก่อนใส่ต ารับการทดลองและช่วงหลังใส่ต ารับการทดลอง การทดลองมี 4 ต ารับ คือ ใบได้รับแสงในสภาพกลางแจ้งตลอดช่วงอายุใบ 2 สัปดาห์ ใบอยู่ภายใต้สภาพพรางแสงตลอดอายุใบ 2 สัปดาห์ และอีก 2 ต ารับ เป็นการได้แสงสลับกับพรางแสงอย่างละ 1 สัปดาห์

ในการนี้เพื่อให้เห็นผลกระทบของแสงชัดเจนขึ้นจึงได้ใช้ผักโขมสองสายพันธุ์ ได้แก่ ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 – A ซึ่งเป็นพันธุ์ที่รวบรวมโดยศูนย์วิจัยและพัฒนาพืชผักเขตร้อน มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ วิทยาเขตก าแพงแสน เก็บข้อมูลโดยใช้ตัวอย่างแบบสุ่ม และไม่มีแผนการทดลอง เพาะเมล็ดผักโขมลงในถาดเพาะด้วยวัสดุปลูกที่มีพีทมอส และขุยมะพร้าวเป็นส่วนผสม เป็นเวลา 22 วัน แล้วย้ายปลูกลงกระถางขนาด 12 นิ้ว ระยะห่างระหว่างกระถาง 60 x 45 cm2 ใส่ปุ๋ยสูตร 15 – 15 – 15 ทุก 2 สัปดาห์ ก าหนดการฉีดพ่นยาก าจัดศัตรูพืชตามระดับความรุนแรงในการเข้าท าลายของเชื้อโรคและแมลง ติดตั้งอุปกรณ์วัดสภาพอากาศ ประกอบด้วยหัววัดความเข้มแสง (quantum light sensor) ที่วัดความเข้มแสงในช่วง 400-700 nm (photosynthetic photon flux, PPF) ต่อเข้ากับอุปกรณ์บันทึกข้อมูลที่ภายในมีหัววัดค่าอุณหภูมิและความชื้นสัมพัทธ์อากาศ (datalogger รุ่น Watchdog 450 ของบริษัท Spectrum Technologies ประเทศสหรัฐอเมริกา) ซึ่งติดตั้งอุปกรณ์ในที่ระดับความสูง 150 cm จากพื้นดิน โดยวัดค่าข้อมูลตลอดเวลาทดลอง เก็บข้อมูลทุกๆ 15 นาที ค านวณค่าเฉลี่ยแต่ละวันช่วงกลางที่มีแสงแดด เป็นค่าเฉลี่ยเวลา 06:00-18:45 น.ค านวณแรงดึงระเหยน้ าของอากาศ (Air vapor pressure deficit, VPDair) ตามสูตร

VPDair = e°air – eair

= (Tair) - (Tair x RHair) = e°Tair - e°Tair x RHair = e°Tair (1 – RHair)

เม่ือ RH =

e° = 0.61083×10 (7.6448T /242.62+T)

ซึ่งเป็นแรงขับเคลื่อนให้น้ าระเหยจากผิวของแหล่งน้ าสู่อากาศ ต้นทางน้ าอยู่ที่ไอน้ าในอากาศเหนือผิวน้ าของแหล่งน้ า ค่าที่สูงสะท้อนอัตราระเหยน้ าที่สูง นอกจากนี้ได้ติดตั้งเครื่องวัดแรงดึงน้ าของดิน (tensiometer บริษัท SoilMoisture Equipment ประเทศสหรัฐอเมริกา) บริเวณโคนต้นผักโขมจ านวน 1

20

เครื่องในแต่ละต ารับ เพื่อควบคุมการให้น้ าโดยก าหนดให้ค่าพลังงานก ากับก้อนดิน (Soil matric potential) ผันแปรอยู่ในช่วง -20 ถึง -40 kPa เพื่อให้ผักโขมสามารถดึงน้ าจากดินไปใช้ประโยชน์ได้ง่าย ส่วนท่ี 1 การเก็บข้อมูลก่อนการพรางแสง หลังจากย้ายกล้าประมาณ 1 สัปดาห์ ติดฉลากใบเพื่อติดตามการเจริญเติบโตของใบตามอายุ โดยคัดเลือกใบผักโขมจากต้นที่มีขนาดใกล้เคียงกันจ านวน 3 ต้น เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร ก าหนดให้อายุใบเท่ากับ 1 วัน รอจนใบมีขนาดใหญ่พอที่จะวัดได้ คือเมื่อใบมีอายุได้ 3 วัน จึงเริ่มวัดในระหว่างช่วงเวลา 17-19 น. ของทุกๆวัน ค่าที่วัดคือ ค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุด โดยการวัดค่าคลอโรฟิลล์ฟลูออเรสเซนซ์ ซึ่งของใบชุดเดิมด้วยเครื่องมือประเภท pulse amplitude modulation fluorometer (รุ่น Mini-PAM ของบริษัท Heinz Walz GmbH ประเทศเยอรมัน) เป็นระบบให้แสงเต็มที่แก่ส่วนของใบที่วัดแล้วตรวจอ่านระดับฟลูออเรสเซนซ์ที่ได้ (Heinz Walz GmbH, 1996) วัดค่า dark-adapted fluorescence (Φdark) โดยการหนีบใบให้มืดด้วย Dark leaf clip DLC-8 นาน 15-20 นาที เพื่อให้แน่ใจว่าเกิดการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนผ่านระบบ PSII เสร็จสิ้นแล้ว คือให้ reaction centers อยู่ในสภาพเปิดรับอิเลคตรอนได้เต็มที่ หลังจากนั้นวัดค่า Φdark ด้วย mode 13 ตั้งค่า intensity เท่ากับ 3 และค่า gain เท่ากับ 3 เครื่องจะอ่านค่า Fm (maximum total fluorescence yield) ซึ่งเป็นค่าที่ได้ เมื่อใบได้รับแสงความเข้มต่ าจากเครื่องวัด และค่า F0 (minimum, quasi-dark fluorescence yield) และให้ค่า Φdark

ใบชุดเดียวกันนี้ที่ต าแหน่งบนใบเดียวกันได้วัดค่าดรรชนีความเขียวด้วยเครื่อง SPAD (chlorophyll meter รุ่น SPAD-502 ของบริษัท Minolta Camera ประเทศญี่ปุ่น) มีหลักการคือ ตัวเครื่องมีหัววัดที่ใช้หนีบใบโดยแสงที่ให้มีสองช่วงคลื่น คือช่วงคลื่นที่ 650 นาโนเมตร (red LED) เป็นช่วงที่คลอโรฟิลล์ดูดใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสงอีกช่วงคลื่นหนึ่งคือที่ 940 นาโนเมตร (infrared LED) ใช้เป็นตัวตรวจเทียบภายในของเครื่องเมื่อแสงทั้งสองส่องผ่านเนื้อใบขาหนีบใบด้านบนมีหัวตรวจวัดปริมาณแสงที่ทะลุผ่านใบ (transparency light) โดยอนุมาณว่าแสงส่วนหนึ่งที่ถูกดูดซับไว้ คือถูกดูดซับโดยคลอโรฟิลล์ของใบ ค่าที่ค านวณเป็นค่าสัดส่วนของแสงสองช่วงคลื่นที่ทะลุผ่านเทียบกับสัดส่วนที่ได้ขณะที่วัดตั้งค่าเริ่มแรกเมื่อไม่มีใบอยู่ ค่าเทียบกันระหว่างสัดส่วนจากการอ่านสองครั้งจะค านวณเป็นค่าดัชนี ซึ่งคู่มือเครื่องเรียกว่า ค่า SPAD เป็นค่าผันแปรกับปริมาณคลอโรฟิลล์ในใบ (Anonymous, 1989) ใบอีกส่วนหนึ่งใช้วัดความสัมพันธ์ระหว่างค่า SPAD กับปริมาณคลอโรฟิลล์ที่สกัดได้จากใบ โดยวัดค่า SPAD เฉลี่ยต าแหน่งเดิม 5 ครั้ง หลังจากนั้นเจาะใบน าไปสกัดปริมาณคลอโรฟิลล์ โดยเจาะเก็บตัวอย่างใบเป็นวงกลมมีพื้นที่ 0.283 ตารางเซนติเมตร ใส่ตัวอย่างใบลงในขวดแก้วที่บรรจุสารเคมี DMF (N,N-Dimethyformamide) ปริมาตร 4 มิลลิลิตร ปิดฝาหลอดแก้ว ย้ายไปเก็บในที่มืดอุณหภูมิ 4 องศาเซลเซียส เพื่อป้องกันไม่ให้คลอโรฟิลล์ถูกท าลายโดยแสง หลังจากนั้นประมาณ 24 - 48 ชั่วโมง

21

คลอโรฟิลล์จะถูกสกัดออกจากใบทั้งหมด สังเกตได้จากแผ่นใบที่มีสีขาวซีด ไม่มีสีเขียวเหลืออยู่ น า สารละลายไปวัดค่าการดูดกลืนแสง (absorbance, A) ที่ความยาวคลื่น 647 และ 664 นาโนเมตร ด้วยเครื่องสเปคโตรโฟโตมิเตอร์ (spectrophotometer) โดยใช้สารละลายดีเอมเอฟบริสุทธิ์เป็นตัวตั้งค่าที่ศูนย์ค านวณค่าปริมาณคลอโรฟิลล์เอ คลอโรฟิลล์บี และคลอโรฟิลล์รวม ซึ่งเป็นผลรวมของคลอโรฟิลล์ทั้งสองชนิด (Moran, 1982; สุนทรีและคณะ, 2543ข) ตามสมการคือ

Chl a = (-2.99*A647+12.64*A664) * Vol/(Dilution*Area*100) (2)

Chl b = (23.26*A647-5.6*A664) * Vol/(Dilution*Area*100) (3)

Chl total = Chl a + Chl b (4)

เม่ือ

Chl a = ปริมาณคลอโรฟิลล ์a, g m–2 Chl b = ปริมาณคลอโรฟิลล ์b, g m–2 Chl total = ปริมาณคลอโรฟิลลท์ั้งหมด, g m–2 A647 = ค่าดูดกลืนแสงที่ความยาวคลื่น 647 nm, ค่าสัดส่วน A664 = ค่าดูดกลืนแสงที่ความยาวคลื่น 664 nm, ค่าสัดส่วน Vol = ปริมาณของ DMF ที่ใช้สกัด, ml Dilution = สัดส่วนการเจือจาง (เท่ากับปริมาตรสารละลายเริ่มต้นหารด้วยปริมาณสาร

ละลายหลังจากมีการเจือจางแล้ว) Area = พื้นที่แผ่นใบที่ใชส้กัด, cm2 100 = ค่าคงที่เพื่อปรับหน่วยจาก g cm-2 เป็น g m–2

22

ส่วนท่ี 2 การเก็บข้อมูลช่วงการเปลี่ยนแปลงของใบผักโขมเมื่อให้สภาพการพรางแสง

ในส่วนนี้ประกอบด้วยการทดลอง 4 ต ารับ ใช้ผักโขมทั้งหมด 3 ต้นต่อสายพันธุ์ต่อต ารับ วัดต้นละ 3 ใบ โดยเลือกใบที่มีอายุได้ 3 วัน ให้ใบได้รับได้แดดเต็มที่สลับกับอยู่ในสภาพพรางแสงภายใต้ตาข่ายสีขาวและแสลนสีด าที่คลุมโครงเหล็กขนาดกว้างxยาวxสูง เท่ากับ 3x3x3 เมตร ลักษณะการคลุมจะคลุมทั้ง 4 ด้านของโครงเหล็กด้านบนลงมาถึงด้านล่างกว้างประมาณ 2.70 เมตร ท าให้ใบได้รับความเข้มแสงต่ ากว่าค่าความเข้มแสงอิ่มตัวของใบผักโขม (Is = 1000 μmolPPF m-2 s-1) วัดค่าดรรชนีความเขียว วัดค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุด และค่าปริมาณคลอโรฟิลล์ วัดเหมือนกับในช่วงก่อนพรางแสง การทดลองมี 4 ต ารับ ดังนี้

ต ารับที่ สภาพใบ

1

2

3

4

ใบได้รับแสงแดดเต็มที่ตลอดอายุใบ 2 สัปดาห ์

ใบอยู่ในสภาพการพรางแสงช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 (1-7 วัน)

ใบอยู่ในสภาพการพรางแสงช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 (8-14 วัน)

ใบอยู่ในสภาพการพรางแสงตลอดอายุใบ 2 สัปดาห์

แต่ละต ารับใช้ต้นผักโขมที่มีขนาดใกล้เคียงกัน จ านวน 24 ต้น แบ่งเป็นผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 จ านวน 12 ต้นและผักโขมใบสีแดง สายพันธุ์ AS224-A จ านวน 12 ต้น โดยวางกระถางแบบ 6x4 ต้น สลับสีกันคือแถวละสีโดยให้แถวต้นใบสีเขียวจ านวน 6 ต้นวางสลับกับแถวต้นใบสีแดงจ านวน 6 ต้นและติดต้ังอุปกรณ์วัดสภาพอากาศ ประกอบด้วยหัววัดความเข้มแสง (quantum light sensor ที่วัดความเข้มแสงในช่วง 400-700 nm) ต่อเข้ากับอุปกรณ์บันทึกข้อมูลที่ภายในมีหัววัดค่าอุณหภูมิและความชื้นสัมพัทธ์อากาศ (datalogger รุ่น Watchdog 450 ของบริษัท Spectrum Technologies ประเทศสหรัฐอเมริกา) ซึ่งติดตั้งอุปกรณ์ที่ระดับความสูง 150 cm จากพื้นดิน จ านวน 4 ชุด ในแปลงปลูก

สถานท่ีท าการทดลอง ศูนย์วิจัยพืชผักเขตร้อน (TVRC) มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ วิทยาเขตก าแพงแสน อ าเภอ

ก าแพงแสน จังหวัดนครปฐม ห้องปฏิบัติการชีวฟิสิกส์ของพืช ศูนย์เทคโนโลยีชีวภาพเกษตรมหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ วิทยา

เขตก าแพงแสน จังหวัดนครปฐม ระยะเวลาท าการทดลอง

การทดลองในแปลงเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2554 – เดือนสิงหาคม พ.ศ. 2554 การวิเคราะห์ข้อมูลเดือนกันยายน พ.ศ. 2554 – เดือนกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2555

23

ผลและวิจารณ์

ส่วนท่ี 1 การเก็บข้อมูลก่อนการพรางแสง ช่วงแรกมีการเก็บข้อมูลก่อนการพรางแสง โดยการติดฉลากใบเพื่อวัดติดตามการเจริญเติบโตของใบตามอายุ ความเขียวใบ ปริมาณคลอโรฟิลล์ในใบ ประสิทธิภาพการใช้แสง โดยการวัดระดับคลอโรฟิลล์ฟลูออเรสเซนซ์ของใบตามอายุใบจนใบมีอายุ 2 สัปดาห์

1.1 สภาพอากาศ สภาพอากาศกลางแจ้งของแปลงปลูกผักโขมในช่วงเดือนมิถุนายน – เดือนกรกฎาคม ตลอดช่วงก่อนให้สภาพการพรางแสง เฉลี่ยค่าช่วงกลางวันระหว่างเวลา 06:00 – 18:45 น. แสดงค่าในภาพที่ 1 ซึ่งความเข้มแสงในช่วงก่อนเริ่มต ารับการทดลองมีค่าสูงสุดอยู่ที่ประมาณ 2500 µmol m-2s-1 (ภาพที่1a) ส่วนอุณหภูมิอากาศจะแปรผันตามความเข้มแสง โดยอุณหภูมิอากาศเฉลี่ยมีค่าเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 30 - 37 องศาเซลเซียส (ภาพที่1b) มีความชื้นสัมพัทธ์ในอากาศเฉลี่ยมีค่าเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 46 – 69 (ภาพที่1c) โดยค่าแรงดึงระเหยน้ า (VPDair) มีค่าเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 0.5 – 1.5 kPa ซึ่งแสดงให้เห็นว่าในช่วงฤดูฝน แม้ความเข้มแสงจะสูง แต่ความชื้นสัมพัทธ์มีระดับสูง ท าให้มีค่าแรงดึงระเหยน้ าต่ า (ภาพที่1d)

24

ภาพที่ 1 สภาพอากาศเฉลี่ยรอบวันช่วง 06:00-18:45 น. ตลอดช่วงก่อนเริ่มต ารับพรางแสงของใบผักโขม ระหว่างวันที่ 26 มิ.ย. - 10 ก.ค.2554 a) ความเข้มแสง b) อุณหภูมิอากาศ c) ความชื้นสัมพัทธ์ และ d) แรงดึงระเหยน้ า (average คือค่าเฉลี่ย, max คือค่าสูงสุด, min คือค่าต่ าสุด)

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Radiation, µmolPPF m

-2 s

-1

Leaf age, day

average max

a

20

25

30

35

40

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

T a

ir, C

Leaf age, day

average min max

b

20

40

60

80

100

120

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

R

H, %

Leaf age, day

average min max

c

0

1

2

3

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

VPD a

ir, kPa

Leaf age, day

average min max

d

25

1.2 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าดรรชนีความเขียวกับอายุใบของใบผักโขม ผลการวัดค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวของใบผักโขมสองสายพันธุ์ของแต่ละต ารับ (ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A) ช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ ค่าดรรชนีความเขียวของใบสีเขียวมีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 35-43 ส่วนใบสีแดงมีค่าเพิ่มอยู่ในช่วง 28-43 จนถึงอายุใบที่ 8 วันที่มีค่าสูงสุด ในช่วงอายุใบ 2 สัปดาห์ ค่าดรรชนีความเขียวของใบสีเขียวลดลงจาก 42-38 และใบสีแดงค่าดรรชนีความเขียวของใบสีเขียวลดลงจาก 41-39 โดยผักโขมใบสีเขียวมีค่าดรรชนีความเขียวสูงกว่าใบสีแดง

ภาพที่ 2 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับอายุใบของใบผักโขมก่อนใส่ต ารับ a)ผักโขม ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

25

30

35

40

45

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

SPAD

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นใสต่ ำรับใบสเีขยีว

a

25

30

35

40

45

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

SPAD

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นใสต่ ำรับใบสแีดง

b

26

1.3 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับอายุใบของใบผักโขม

ใบผักโขมทั้งสองสายพันธุ์ของแต่ละต ารับ (ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A) ที่อายุใบช่วงสัปดาห์ที่ 1 ค่า Φdark เริ่มต้นสูงอยู่ที่ประมาณ 0.75 และคงที่จนถึงอายุใบที่ 8 วัน ในวันที่ 9-10 พบว่าค่า Φdark ลดลงอย่างรวดเร็วเหลือค่าอยู่ที่ 0.65 และคงที่ต่อไปถึงอายุใบที่ 14 วัน ซึ่งในที่นี้พบว่าน่าจะเป็นผลเนื่องมาจากความเข้มแสงที่ค่าสูงสุดเพิ่มขึ้นอย่างก้าวกระโดดที่อายุใบ 9 วัน (ภาพที่ 1a) และสายพันธุ์ใบสีแดงมีค่า Φdark ผันแปรระหว่างต้นมากกว่าสายพันธุ์ใบสีเขียว

ภาพที่ 3 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับอายุใบของใบผักโขม a) ผักโขม ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

0.55

0.65

0.75

0.85

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Фdark

Leaf age, day

a

T1 T2 T3 T4

กอ่นใสต่ ำรับ ใบสเีขยีว

0.55

0.65

0.75

0.85

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Фdark

Leaf age, day

b

T1 T2 T3 T4

กอ่นใสต่ ำรับ ใบสแีดง

27

1.4 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับความเข้มแสงของใบผักโขม

ผลของการวัดค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดเฉลี่ยกับความเข้มแสงของใบผักโขมทั้งสองสาย

พันธุ์ พบว่าเม่ือความเข้มแสงที่ส่วนใหญ่ของใบได้รับ (ไม่ใช่จุดที่ clip หนีบให้มืดในการวัดค่า Φdark มีค่าอยู่ในช่วง 400 – 1,000 µmol m-2 s-1 ค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดมีค่าอยู่ในช่วง 0.70 – 0.78 เมื่อความเข้มแสงมีค่าสูงขึ้นมากกว่า 1,000 µmolPPF m-2 s-1 พบว่าค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดมีค่าลดลง เนื่องจากค่า Φdark ใช้ตรวจสอบการท างานของระบบการรับแสงของ PSII โดยเป็นค่าแสดงถึงค่าสัดส่วนของ photon ที่ใบพืชใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง เทียบกับจ านวน photon ทั้งหมดที่พืชดูดกลืน เพราะฉะนั้นเม่ือความเข้มแสงสูงขึ้น Φdark จะมีค่าลดลง จากการที่ quinone acceptor บางส่วนรับอิเลคตรอนและอยู่ในสภาพรีดิวซ์ ท าให้สัดส่วนของแสงที่ถูกน าไปใช้ในการปล่อยอิเลคตรอนได้มีค่าลดลง

ภาพที่ 4 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับความเข้มแสงของใบผักโขมก่อน การพรางแสง a)ใบผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์

0.60

0.62

0.64

0.66

0.68

0.70

0.72

0.74

0.76

0.78

0.80

400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmol PPF m-2 s-1

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสเีขยีว

a

0.60

0.62

0.64

0.66

0.68

0.70

0.72

0.74

0.76

0.78

0.80

400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสแีดง

b

28

AS224-A (ค านวณจากใบ 3 ใบของแต่ละวัน แต่ละต ารับ) 1.5 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์กับอายุใบ

ผลของการวัดค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์ของผักโขมทั้งสองสายพันธุ์ จากการเจาะใบวัดปริมาณคลอโรฟิลล์โดยตรง พบว่าสายพันธุ์ใบสีเขียวมีค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอในช่วงสัปดาห์ที่ 1 มีค่าอยู่ที่ประมาณ 0.38 g m-2 โดยขณะที่ใบพัฒนาเต็มที่ช่วงสัปดาห์ที่ 2 ค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอมีค่าอยู่ในช่วง 0.33-0.41 g m-2 (ภาพ 5a) สายพันธุ์ใบสีแดงมีค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอในช่วงสัปดาห์ที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.25-0.30 g m-2 อายุใบ 2 สัปดาห์ มีค่าอยู่ในช่วง 0.25-0.33 g m-2 (ภาพที่ 6a) ค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์บีของใบสีเขียวที่อายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าอยู่ที่ประมาณ 0.07 g m-2 อายุใบ 2 สัปดาห์ มีค่าอยู่ 0.05-0.06 g m-2 (ภาพที่ 5b) สายพันธุ์ใบสีแดงช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์มีค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์บีอยู่ที่ประมาณ 0.06 g m-2 (ภาพที่ 6b) และค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์รวมของใบสีเขียวช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าอยู่ในช่วง 0.45-0.47 g m-2 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ มีค่าอยู่ในช่วง 0.38-0.49 g m-2 (ภาพที่ 5c) ส่วนใบสีแดงมีค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์รวมที่อายุใบ 1 สัปดาห์อยู่ในช่วง 0.30-0.37 g m-2 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ มีค่าอยู่ในช่วง 0.31-0.39 g m-2 (ภาพที่ 6c) ในส่วนของค่าเฉลี่ยสัดส่วนคลอโรฟิลล์เอต่อคลอโรฟิลล์บี พบว่ามีค่าเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องอยู่ในช่วง 4.87-7.16 ส าหรับใบสีเขียว(ภาพที่ 5d) และในช่วง 4.16-6.00 ส าหรับใบสีแดง(ภาพที่ 6d)

29

ภาพที่ 5 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กับอายุใบ ช่วงก่อนพรางแสงของผักโขม ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บี, c)คลอโรฟิลล์รวม และ d)สัดส่วน คลอโรฟิลล์เอต่อคลอโรฟิลล์บี

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสเีขยีว

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

0.10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Chlo

rophyll

b, g m

-2

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสเีขยีว

b

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Tota

l Chlo

rophyll,

g m

-2

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสเีขยีว

c

3

4

5

6

7

8

9

10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Chl a:

Chl b

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสเีขยีว

d

a

30

ภาพที่ 6 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กับอายุใบ ช่วงก่อนพรางแสงของผักโขม ใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บี, c)คลอโรฟิลล์รวม และ d)สัดส่วนคลอโรฟิลล์เอต่อคลอโรฟิลล์บี

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Chlo

rophyll

a , g

m-2

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสแีดง

a

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

0.10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Chlo

rophyll

b, g m

-2

Laef age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสแีดง

b

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Tota

l Chlo

rophyll,

g m

-2

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสแีดง

c

3

4

5

6

7

8

9

10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Chl a:

Chl b

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

กอ่นพรำงแสง ใบสแีดง

d

31

1.6 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟิลล์เอ

ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์กับดรรชนีความเขียวท าให้สามารถติดตามพัฒนาการของคลอโรฟิลล์ตามอายุใบจากค่าดรรชนีความเขียวได้โดยไม่ต้องท าลายใบ พบว่าผลของการวัดค่าเฉลี่ย ปริมาณคลอโรฟิลล์เอในผักโขมสายพันธุ์ใบสีเขียวและใบสีแดง มีค่าเพิ่มขึ้นตามค่าดรรชนีความเขียวที่เพิ่มขึ้น โดยสายพันธ์ใบสีเขียว มี่ค่าดรรชนีความเขียวและปริมาณคลอโรฟิลล์สูงกว่าสายพันธ์ใบสีแดง

ภาพที่ 7 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อมีความยาว 1 เซนติเมตร (ค านวณจากใบ 3 ใบของแต่ละวัน แต่ละต ารับ)

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

30 35 40 45

Chlo

rophyll

a, g m

-2

SPAD

T1 T2 T3 T4

กอ่นใสต่ ำรับใบสเีขยีว

a

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

30 35 40 45

Chlo

rophyll

a, g m

-2

SPAD

T1 T2 T3 T4

กอ่นใสต่ ำรับใบสแีดง

b

32

1.7 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าประสิทธิภาพการใช้แสง

ค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดในผักโขมสายพันธุ์ AS220 และ AS224-A มีค่า Φdark เพิ่มขึ้นตามปริมาณคลอโรฟิลล์เอที่เพิ่มขึ้น (ภาพที่ 8) เนื่องจากค่า Φdark เกี่ยวข้องโดยตรงกับคลอโรฟิลล์ที่ท าหน้าที่รับแสง (Eva et al., 2003)

ภาพที่ 8 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงของ ใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A นับ อายุใบเป็น 1 วัน เมื่อมีความยาว 1 เซนติเมตร (ค านวณจากใบ 3 ใบของแต่ละวัน แต่ละต ารับ)

0.5

0.6

0.7

0.8

0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70

Ф d

ark

T1 T2 T3 T4

Chlorophyll a, g m-2

กอ่นพรำงแสง ใบสเีขยีว a

0.5

0.6

0.7

0.8

0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70

Ф d

ark

T1 T2 T3 T4

Chlorophyll a, g m-2

กอ่นพรำงแสง ใบสแีดง b

33

ส่วนท่ี 2 การเก็บข้อมูลช่วงการเปลี่ยนแปลงของใบผักโขมเมื่อให้สภาพการพรางแสง 2.1 สภาพอากาศ สภาพอากาศที่ใบผักโขมสัมผัสในแต่ละต ารับการทดลอง แสดงค่าเฉลี่ยความเข้มแสงช่วงกลางวันระหว่างเวลา 06:00 – 18:45 น. (วันที่ 19 กรกฎาคม – 5 สิงหาคม 2554) ในภาพที่ 9a ใบของต ารับที่ 1 (สภาพแปลงเปิดรับแสงตลอดการทดลอง) ในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าความเข้มแสงเพิ่มขึ้นช่วง 592-1103 µmol m-2 s-1 จนถึงระดับหนึ่งในช่วงอายุใบประมาณ 10 วันที่มีค่าความเข้มแสงสูงสุดที่ 1270 µmol m-2 s-1 แล้วเริ่มมีการลดลง ต ารับที่ 2 (พรางแสงในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1) โดยมีค่าความเข้มแสงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 อยู่ในช่วง 119-314 µmol m-2 s-1 หลังจากนั้นมีค่าเพิ่มจนถึงที่อายุใบ 10 วัน ที่มีค่าสูงสุดที่ 1283 µmol m-2 s-1 ต ารับที่ 3 (สภาพการพรางแสงในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2) ค่าความเข้มแสงเพิ่มขึ้นช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 อยู่ในช่วง 550-1115 µmol m-2 s-1 หลังจากนั้นมีความเข้มแสงมีค่าลดลงในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 จาก 725-125 µmol m-2 s-1 และต ารับที่ 4 (พรางแสงตลอดการทดลอง) โดยมีค่าความเข้มแสงเพิ่มขึ้นในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 อยู่ในช่วง 195-259 µmol m-2 s-1 หลังจากนั้นมีค่าเพิ่มจนถึงอายุใบ 10 วัน ที่มีค่าสูงสุดที่ 323 µmol m-2 s-1 โดยสภาพแปลงเปิดมีความเข้มแสงเฉลี่ย 747 µmol m-2 s-1 และสภาพพรางแสงมีความเข้มแสงเฉลี่ย 210 µmol m-2 s-1 ซึ่งช่วงพรางแสงมีความเข้มแสงน้อยกว่าช่วงที่ไม่พรางแสง คิดเป็นประมาณ 70-75 % (PPF)

ส่วนอุณหภูมิอากาศจะแปรผันตามความเข้มแสง ในภาพที่ 9b และ9c โดยอุณหภูมืเฉลี่ยในช่วงเวลากลางวันภายในต ารับที่พรางแสง (ต ารับที่ 2, ต ารับที่ 3 และต ารับที่ 4) แตกต่างจากแปลงเปิด (ต ารับที่ 1) ไม่เกิน 1 C มีอุณหภูมิเฉลี่ยประมาณ 30 C และมีค่าอุณหภูมิสูงสุด ที่ช่วงอายุใบ 8-10 วัน ซึ่งเป็นช่วงเดียวกับที่มีความเข้มแสงสูงสุด แม้การพรางแสงมีผลลดความเข้มแสง แต่พลังงานความร้อนสะสมคาอยู่ภายในโรงเรือนที่มีการถ่ายเทของอากาศน้อย อุณหภูมิของโรงเรือนทั้ง 3 ต ารับที่พรางแสงจึงมีค่าใกล้เคียงกับแปลงเปิด ส าหรับความชื้นสัมพัทธ์ในอากาศของแต่ละต ารับ ในสภาพพรางแสงมีความชื้นสัมพัทธ์สูงกว่าสภาพแปลงเปิด เนื่องจากมีลมที่พัดผ่าน ท าให้อากาศของแปลงเปิดมีสภาพแห้งกว่าสภาพพรางแสง

ค่าแรงดึงระเหยน้ า (VPDair) แสดงระดับความแห้งของอากาศ ในภาพที่ 9d พบว่าต ารับที่ 1 มีค่าเฉลี่ยรวมประมาณ 1.19 kPa ค่าแรงดึงระเหยน้ าสูงสุดในที่วันอายุใบ 10 วัน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงสภาพอากาศที่แห้งที่สุดอยู่ที่ประมาณ 1.89 kPa ต ารับที่ 2 มีค่าเฉลี่ยรวมประมาณ 1.16 kPa ค่าแรงดึงระเหยน้ าสูงสุดในที่วันอายุใบ 11 วัน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงสภาพอากาศที่แห้งที่สุดอยู่ที่ประมาณ 1.94 kPa ในต ารับที่ 3 มีค่าเฉลี่ยรวมประมาณ 1.31 kPa ค่าแรงดึงระเหยน้ าสูงสุดในที่วันอายุใบ 11 วัน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงสภาพอากาศที่แห้งที่สุดอยู่ที่ประมาณ 1.90 kPa และในต ารับที่ 4 มีค่าเฉลี่ยรวมประมาณ

34

1.37 kPa ค่าแรงดึงระเหยน้ าสูงสุดในที่วันอายุใบ 11 วัน ซึ่งแสดงให้เห็นถึงสภาพอากาศที่แห้งที่สุดอยู่ที่ประมาณ 2.08 kPa

โดยสภาพอากาศในช่วงวันที่ 31 กรกฎาคม และวันที่ 1 สิงหาคม พ.ศ. 2554 มีฝนตก ท าให้ค่าความเข้มแสง ค่าอุณหภูมิอากาศ และค่าแรงดึงระเหยน้ า มีระดับลดลงไป

35

ภาพที่ 9 สภาพอากาศเฉลี่ยรอบวันช่วง 06:00-18:45 น. ตลอดช่วงการให้สภาพพรางแสงของใบผักโขม ในต ารับที่ 1,2,3 และ 4 ระหว่าง วันที่ 19 กรกฎาคม – 5 สิงหาคม 2554 a) ความเข้มแสง b)อุณหภูมิอากาศ c) ความชื้นสัมพัทธ์ และ d) แรงดึงระเหยน้ า

0

500

1000

1500

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

PPF µmol m

-2 s

-1

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

25

30

35

40

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

T a

ir, C

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

b

20

40

60

80

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

R

H, %

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

c

0

1

2

3

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

VPD

air,

kPa

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

d

ฝนตก

a

36

2.2 ความสัมพันธ์ระหว่างดรรชนีความเขียวกับอายุใบ ผลการวัดค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวของใบผักโขมสองสายพันธุ์ (ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220

และใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A) เป็นการติดตามการพัฒนาการของปริมาณคลอโรฟิลล์ตามอายุใบโดยไม่ต้องท าลายใบ พบว่าในต ารับที่ 1 ใบสีเขียวมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 32.0-37.7 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 37.0-40.4 ใบสีแดงมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 33.0-37.0 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 37.9-40.0 ต ารับที่ 2 ใบสีเขียวมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 29.1-36.0 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 37.4-41.8 ใบสีแดงมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 30.1-38.4 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 37.1-39.0 ต ารับที่ 3 ใบสีเขียวมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 30.5-39.5 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 39.0-41.0 ใบสีแดงมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 31.6-38.4 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 37.5-41.9 และต ารับที่ 4 ใบสีเขียวมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 30.6-41.9 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 39.3-41.2 ใบสีแดงมีค่าดรรชนีความเขียวในช่วงอายุใบ 1 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 29.0-40.0 ที่อายุใบ 2 สัปดาห์ค่าดรรชนีความเขียวเปลี่ยนแปลงอยู่ในช่วง 39.0-41.7

37

ภาพที่ 10 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับอายุใบของใบผักโขมช่วงใส่ต ารับ a)ผักโขม ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

25

30

35

40

45

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

SPAD

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

ใสต่ ำรับใบสเีขยีว

a

25

30

35

40

45

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

SPAD

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

ใสต่ ำรับใบสแีดง

b

38

2.3 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดกับอายุใบของใบผักโขม ผลการติดตามค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดหรือค่า Φdark ตามอายุใบของผักโขม 2 สายพันธุ์

พบว่าในต ารับที่ 1 ผักโขมใบสีเขียวมีค่า Φdark ช่วงทั้ง 2 สัปดาห์ มีค่าเพิ่มขึ้นและมีแนวโน้มลดลงเมื่ออายุใบมากขึ้นเช่นเดียวกับใบสีแดง ขณะที่ต ารับที่ 2 ใบสีเขียวช่วงสัปดาห์ที่ 1 ที่มีการพรางแสงค่า Φdark มีค่าเพิ่มขึ้นและเมื่อไม่พรางแสงในสัปดาห์ที่ 2 ค่า Φdark มีค่าลดลง เป็นผลมาจากความเข้มแสงที่เพิ่มขึ้น ท าให้พลังงานที่ใบดูดกลืนเข้ามาจะถูกน าไปใช้ในกระบวนการใช้แสงได้น้อยลงเช่นเดียวกับใบสีแดง ต ารับที่ 3 ใบสีเขียวช่วงสัปดาห์ที่ 1 ซึ่งไม่พรางแสง Φdark มีค่าอยู่ในช่วง 0.64-0.66 และเมื่อพรางแสงในสัปดาห์ที่ 2 ค่า Φdark อยู่ในช่วง 0.62-0.72 เช่นเดียวกับใบสีแดงที่มีค่า Φdark อยู่ในช่วง 0.67-0.69 เมื่อพรางแสงในสัปดาห์ที่ 2 Φdark มีค่าอยู่ในช่วง 0.67-0.73 และต ารับที่ 4 พรางแสง 2 สัปดาห์ ใบสีเขียวค่า Φdark มีค่าลดลงเมื่อเทียบกับช่วงก่อนใส่ต ารับ เป็นผลมาจากช่วงพรางแสงมีความเข้มแสงน้อยกว่าช่วงก่อนใส่ต ารับ เช่นเดียวกับใบสีแดง (ภาพที่ 11a และภาพที่ 11b) ซึ่งใบสีเขียวมีค่า Φdark สูงกว่าใบสีแดงโดยสอดคล้องกับ ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงกับความเข้มแสง ซึ่งที่มีค่าประสิทธิภาพการใช้แสงมาก เมื่อมีความเข้มแสงที่ต่ า โดยการพรางแสงที่อายุใบ 1และ 2 สัปดาห์ไม่มีผลกับค่า Φdark และการพรางแสงที่อายุใบ 2 สัปดาห์มีผลท าให้ค่า Φdark ต่ าลงกว่าช่วงก่อนการพรางแสง ซึ่งพบทั้งในผักโขมใบสีเขียวและใบสีแดง แสดงในภาพที่ 12 และ 13

39

ภาพที่ 11 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงกับอายุใบของใบผักโขม a)ผักโขม ใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b) ใบผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 - A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อใบมีความยาว 1 เซนติเมตร

0.50

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Fdark

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

ใบสเีขยีว

a

0.50

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Fdark

Leaf age, day

T1 T2 T3 T4

ใบสแีดง

b

40

ภาพที่ 12 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงกับค่าความเข้มแสงของใบผักโขม a)ต ารับที่ 1, b)ต ารับที่ 2, c)ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T1 กอ่นใสต่ ำรับ T1 หลงัใสต่ ำรับ

T1ใบสเีขยีว

a

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T2 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T2 ชว่งไมพ่รำงแสง

T2ใบสเีขยีว

b

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T3 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T3 ชว่งไมพ่รำงแสง

T3ใบสเีขยีว

c

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T4 กอ่นใสต่ ำรับ T4 ชว่งพรำงแสง

T4ใบสเีขยีว

d

41

ภาพที่ 13 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยประสิทธิภาพการใช้แสงกับค่าความเข้มแสงของใบผักโขม a)ต ารับที่ 1, b)ต ารับที่ 2, c)ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T1 กอ่นใสต่ ำรับ T1 หลงัใสต่ ำรับ

T1ใบสแีดง

a

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T2 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T2ชว่งไมพ่รำงแสง

T2ใบสแีดง

b

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T3 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T3 ชว่งไมพ่รำงแสง

T3ใบสแีดง

c

0.55

0.60

0.65

0.70

0.75

0.80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Фdark

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T4 กอ่นใสต่ ำรับ T4 ชว่งพรำงแสง

T4ใบสแีดง

d

42

2.4 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กับอายุใบ

ผลของการวัดค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์ของผักโขมทั้ง 2 สายพันธุ์ ต ารับที่ 1 ขณะที่อายุใบช่วงสัปดาห์ที่ 1 ค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของใบผักโขมใบสีเขียวมีค่าลดลงจาก 0.37-0.19 g m-2 และในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นระหว่าง 0.28-0.40 g m-2 และผักโขมใบสีแดงในช่วงอายุใบช่วงสัปดาห์ที่ 1 มีค่าลดลง ไปเรื่อยๆจนถึงอายุใบประมาณ 8 - 10 วันจึงมีค่าเพิ่มขึ้นเล็กน้อยแล้วลดลงต ารับที่ 2 ขณะที่อายุใบช่วงสัปดาห์ที่ 1 ค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของใบผักโขมใบสีเขียว มีค่าค่อยๆเพิ่มขึ้นจาก 0.30-0.38 g m-2 และในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าลดลงจาก 0.38-0.26 g m-2 และผักโขมใบสีแดง ในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าเพิ่มขึ้น ไปเรื่อยๆจนถึงอายุใบประมาณ 10 วันจึงมีค่าลดลง ส่วนต ารับที่ 3 ขณะที่อายุใบช่วงสัปดาห์ที่ 1 ค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของใบผักโขมใบสีเขียว มีค่าค่อยๆเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.27-0.29 g m-2 และในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.31-0.41 g m-2

และผักโขมใบสีแดงในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.24-0.28 g m-2 ในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.27-0.35 g m-2 และต ารับที่ 4 ขณะที่อายุใบช่วงสัปดาห์ที่ 1 ค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของใบผักโขมใบสีเขียวมีค่าค่อยๆเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.29-0.33 g m-2 และในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.32-0.38 g m-2 และผักโขมใบสีแดงในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.27-0.33 g m-2 ในช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นมีค่าอยู่ในช่วง 0.33-0.37 g m-2

ส่วนค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์บีของใบผักโขมทั้ง 2 สายพันธุ์ ในต ารับที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.03-0.08 g m-2 ต ารับที่ 2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 ของใบสีเขียว มีค่าอยู่ในช่วง 0.05-0.06 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าอยู่ในช่วง 0.06-0.07 g m-2 และผักโขมใบสีแดง ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.04-0.05 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าลดลงอยู่ในช่วง 0.07-0.05 g m-2 ส่วนต ารับที่ 3 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 ของใบสีเขียวมีค่าอยู่ในช่วง 0.04-0.06 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าอยู่ในช่วง 0.06-0.08 g m-2 และผักโขมใบสีแดง ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.04-0.05 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าอยู่ในช่วง 0.06-0.07 g m-2 และต ารับที่ 4 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 ของใบสีเขียวมีค่าอยู่ในช่วง 0.05-0.06 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.07-0.09 g m-2 และผักโขมใบสีแดงช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.04-0.07 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.06-0.08 g m-2

ค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์รวมของใบผักโขมทั้ง 2 สายพันธุ์ ในต ารับที่ 1 มีค่าอยู่ในช่วง 0.28-0.41 g m-2 ต ารับที่ 2 ใบสีเขียวที่ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.31-0.40 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าลดลงอยู่ในช่วง 0.40-0.32 g m-2 และใบสีแดง ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.26-0.29 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าลดลงอยู่ในช่วง 0.34-0.30 g m-2 ส่วนต ารับที่ 3 ใบสีเขียวที่ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.27-0.35 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่ม

43

ขึ้นอยู่ในช่วง 0.37-0.50 g m-2 และใบสีแดง ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.25-0.33 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.33-0.43 g m-2 และต ารับที่ 4 ใบสีเขียวช่วงสัปดาห์ที่ 1 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.30-0.44 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.39-0.40 g m-2 และใบสีแดง ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 1 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.28-0.40 g m-2 ช่วงอายุใบสัปดาห์ที่ 2 มีเพิ่มขึ้นค่าอยู่ในช่วง 0.40-0.44 g m-2

และค่าเฉลี่ยสัดส่วนปริมาณคลอโรฟิลล์เอต่อปริมาณคลอโรฟิลล์บีของใบผักโขมทั้ง 2 สายพันธุ์ ในต ารับที่ 1 ใบสีเขียวมีค่าอยู่ในช่วง 3.72-6.90 และใบสีแดงมีค่าอยู่ในช่วง 5.10-6.07 โดยผักโขมใบสีเขียวมีค่าสูงกว่าพันธุ์ใบสีแดง ต ารับที่ 2 ช่วงสัปดาห์ที่ 1 ใบสีเขียวมีค่าลดลงอยู่ในช่วง 6.05-5.54 สัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 5.13-6.06 ส่วนใบสีแดงในสัปดาห์ที่ 1 มีค่าลดลงอยู่ในช่วง 6.14-4.35 สัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 3.99-6.27 ส่วนต ารับที่ 3 ช่วงสัปดาห์ที่ 1 ใบสีเขียวมีค่าลดลงอยู่ในช่วง 6.66-5.06 สัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 5.20-5.77 ส่วนใบสีแดงในสัปดาห์ที่ 1 มีค่าลดลงอยู่ในช่วง 6.09-5.49 สัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 4.38-7.03 และต ารับที่ 4 ช่วงสัปดาห์ที่ 1 ใบสีเขียวมีค่าลดลงอยู่ในช่วง 5.80-5.47 สัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 4.57-5.41 ส่วนใบสีแดงในสัปดาห์ที่ 1 มีค่าลดลงอยู่ในช่วง 6.73-4.38 สัปดาห์ที่ 2 มีค่าเพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 4.23-5.75 โดยผักโขมใบสีเขียวมีค่าสูงกว่าพันธุ์ใบสีแดง

44

ภาพที่ 14 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กับอายุใบของผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 โดย a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บี, c)คลอโรฟิลล์รวม และ d) สัดส่วนคลอโรฟิลล์ เอต่อคลอโรฟิลล์บี

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Chlo

rophyll

a , g

m-2

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสเีขยีว

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

0.10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Chlo

rophyll

b, g m

-2

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสเีขยีว

b

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Tota

l Chlo

rophyll,

g m

-2

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสเีขยีว

c

3

4

5

6

7

8

9

10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Chl a:C

hl b

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสเีขยีว

d

a

45

ภาพที่ 15 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์กับอายุใบของผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224–A โดย a)คลอโรฟิลล์เอ, b)คลอโรฟิลล์บี, c)คลอโรฟิลล์รวม และd)สัดส่วนคลอโรฟิลล์

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Chlo

rophyll

a , g

m-2

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสแีดง

a

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

0.10

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Chlo

rophyll

b, g m

-2

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสแีดง

b

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Tota

l Chlo

rophyll,

g m

-2

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสแีดง

c

3

4

5

6

7

8

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Chl a:C

hl b

Leaf age, day

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

ใบสแีดง

d

46

เอต่อคลอโรฟิลล์บี

2.5 ความสัมพันธ์ระหว่างดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟิลล์เอ ผลของการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างดรรชนีความเขียวกับปริมาณคลอโรฟิลล์เอ พบว่า

ปริมาณคลอโรฟิลล์เอมีค่าเพิ่มขึ้นตามค่าดรรชนีความเขียวที่เพิ่มขึ้น เนื่องจากค่า SPAD เป็นค่าผันแปรกับปริมาณคลอโรฟิลล์ในใบพืช (Anonymous, 1989) และต ารับที่ 4 มีการพรางแสง 2 สัปดาห์ มีค่าปริมาณคลอโรฟิลล์เอและค่าดรรชนีความเขียวสูงกว่าต ารับที่พรางแสง 2 (T3) และ 1 สัปดาห์ (T2) และต ารับที่ไม่พรางแสง (T1) ตามล าดับ โดยสายพันธุ์ใบสีเขียวมีค่าปริมาณคลอโรฟิลล์เอและค่าดรรชนีความเขียวสูงกวา่สายพันธ์ใบสีแดง

ภาพที่ 16 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยดรรชนีความเขียวกับค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอของ ใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A นับอายุใบเป็น 1 วัน เมื่อมีความยาว 1 เซนติเมตร (ค านวณจากใบ 3 ใบของ แต่ละวัน แต่ละต ารับ)

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

30 35 40 45

Chlo

rophyll

a, g m

-2

SPAD

T1ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนั แรก T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสง

ใบสเีขยีว

a

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

30 35 40 45

Chlo

rophyll

a, g m

-2

SPAD

T1ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนั แรก T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสง

ใบสแีดง

b

47

2.6 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสดุ ผลการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างประสิทธิภาพการใช้แสงและปริมาณคลอโรฟิลล์เอพบว่าค่า

ประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุด (Φdark) ในผักโขมสายพันธุ์ AS220 และ AS224-A มีค่า Φdark เพิ่มขึ้นตามปริมาณคลอโรฟิลล์เอที่เพิ่มขึ้น ซึ่งแบ่งเป็นสองช่วงคือช่วงที่พรางแสงใบสีเขียวมีค่า Φdark เพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.53-0.75 ตามปริมาณคลอโรฟิลล์เอที่เพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.29-0.41 g m-2 และใบสีแดงมีค่า Φdark เพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.60-0.75 ตามปริมาณคลอโรฟิลล์เอที่เพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.21-0.39 g m-2 และช่วงที่อยู่ในสภาพกลางแจ้งใบสีเขียวมีค่า Φdark อยู่ในช่วง 0.56-0.76 และปริมาณคลอโรฟิลล์เอมีค่าอยู่ในช่วง 0.20-0.38 g m-2 และใบสีแดงมีค่า Φdark เพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.57-0.77 ตามปริมาณคลอโรฟิลล์เอที่เพิ่มขึ้นอยู่ในช่วง 0.18-0.35 g m-2 (ภาพที่ 18) เนื่องจากค่า Φdark เกี่ยวข้องโดยตรงกับคลอโรฟิลล์ที่ท าหน้าที่รับแสง (Eva et al., 2003)

48

ภาพที่ 17 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับประสิทธิภาพการใช้แสงของใบผักโขม a) ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และ b)ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A

0.5

0.6

0.7

0.8

0.10 0.20 0.30 0.40 0.50

Ф d

ark

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง 7 วนัแรก T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

Chlorophyll a, g m-2

ใบสเีขยีว

a

0.5

0.6

0.7

0.8

0.10 0.20 0.30 0.40 0.50

Ф d

ark

T1 ไมพ่รำงแสง T2 พรำงแสง7 วนัแรก

T3 พรำงแสง 7 วนัหลงั T4 พรำงแสงตลอด

Chlorophyll a, g m-2

ใบสแีดง

b

49

2.7 ความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับความเข้มแสงของใบผักโขม ผลการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างค่าปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับความเข้มแสงของใบผักโขม 2

สาพันธุ์พบว่า ในต ารับที่ 1 ปริมาณคลอโรฟิลล์เอมีค่าอยู่ในช่วง 0.20-0.30 g m-2 เมื่อความเข้มแสงมีค่าอยู่ในช่วง 600-800 µmol m-2 s-1 และเมื่อความเข้มแสงที่มากกว่า 1,000 µmol m-2 s-1 ปริมาณคลอโรฟิลล์เอจะมีค่าลดลง ต ารับที่ 2 ปริมาณคลอโรฟิลล์เอในช่วงที่มีการพรางแสงสัปดาห์ที่ 1 มีมากว่าช่วงสัปดาห์ที่ 2 ที่ไม่พรางแสง ต ารับที่ 3 ปริมาณคลอโรฟิลล์เอในช่วงที่มีการพรางแสงสัปดาห์ที่ 2 มีมากว่าช่วงสัปดาห์ที่ 1 ที่ไม่พรางแสง และต ารับที่ 4 ปริมาณคลอโรฟิลล์เอใช่วงที่มีการพรางแสงตลอด 2 สัปดาห์มีมากว่าช่วงที่ไม่พรางแสงในต ารับที่ 1 และมีค่ากว่าในทุกต ารับ โดยผักโขมใบสีเขียวมีค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าเฉลี่ยความเข้มแสงของใบผักโขมสูงกว่าในพันธุ์ใบสีแดง

50

ภาพที่ 18 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าเฉลี่ยความเข้มแสงของ ใบผักโขม a)ต ารับที่ 1 b)ต ารับที่ 2 c) ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสีเขียว สายพันธุ์ AS220

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T1 กอ่นใสต่ ำรับ T1 หลงัใสต่ ำรับ

T1ใบสเีขยีว

a

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T2 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T2 ชว่งไมพ่รำงแสง

T2ใบสเีขยีว

b

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T3 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T3 ชว่งไมพ่รำงแสง

T3ใบสเีขยีว

c

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T4 กอ่นใสต่ ำรับ T4 ชว่งพรำงแสง

T4ใบสเีขยีว

d

51

ภาพที่ 19 ความสัมพันธ์ระหว่างค่าเฉลี่ยปริมาณคลอโรฟิลล์เอกับค่าเฉลี่ยความเข้มแสงของใบ ผักโขม a)ต ารับที่ 1 b)ต ารับที่ 2 c) ต ารับที่ 3 และ d)ต ารับที่ 4 ของผักโขมใบสีแดง สายพันธุ์ AS224 – A

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T1 กอ่นใสต่ ำรับ T1 หลงัใสต่ ำรับ

T1ใบสแีดง

a

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T2 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T2 ชว่งไมพ่รำงแสง

T2ใบสแีดง

b

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T3 กอ่นใสต่ ำรับ ชว่งทีพ่รำงแสง T3 ชว่งไมพ่รำงแสง

T3ใบสแีดง

c

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

0 200 400 600 800 1000 1200 1400

Chlo

rophyll

a, g m

-2

Radiation, µmolPPF m-2 s-1

T4 กอ่นใสต่ ำรับ T4 ชว่งพรำงแสง

T4ใบสแีดง

d

52

ตารางที่1 ค่าเฉลี่ยของสภาพอากาศ ช่วงระหว่างวันที่ 26 มิ.ย. – 10 ก.ค. 2554 ประกอบด้วย ความเข้มแสง อุณหภูมิอากาศ ความชื้นสัมพัทธ์อากาศ และแรงดึงระเหยน้ าอากาศ ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

สภาพอากาศ ก่อนใส่ต ารับ Parameter

ไม่พรางแสง

อายุใบ 1- 7 วัน 8 - 18 วัน

เฉลี่ย

PPF, µmol m-2 s-1 679 1080 893

T air,C 29.6 31.2 30.5

RH, % 78 66 72

VPDair,kPa 0.96 1.44 1.21

53

ตารางที่ 2 ค่าเฉลี่ยของสภาพอากาศ ช่วงระหว่างวันที่ 19 ก.ค. – 5 ส.ค. 2554 ประกอบด้วย ความเข้มแสง อุณหภูมิอากาศ ความชื้นสัมพัทธ์อากาศ และแรงดึงระเหยน้ าอากาศ ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

สภาพอากาศ หลังใส่ต ารับ

Para meter

T1 ไม่พรางแสง

T2 พรางแสง 7 วันแรก

T3 พรางแสง 7 วัน

หลัง

T4 พรางแสงตลอด

อายุใบ 1- 7 วัน

8-18 วัน

เฉลี่ย

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉลี่ย

1- 7 วัน

8 -18 วัน

เฉลี่ย

1- 7 วัน

8 -18 วัน

เฉลี่ย

PPF,µmol m-2 s-1 744 865 818 181 808 564 703 225 411 203 214 209

%PPF เทียบกับ

T1 100 100 100 24 93 69 95 26 50 27 25 26

T air, C 29.8 30.1 30 29.1 29.7 29.5 30.2 29.8 29.9 29.5 30.6 30.2

RH,% 75 72 73 74 71 72 67 70 69 71 65 67 VPDair,

kPa 1.01 1.25 1.19 1.04 1.23 1.16 1.37 1.27 1.31 1.21 1.47 1.37

54

ตารางที่ 3 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสิทธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบีในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 ก่อนใส่ต ารับ

Para meter

T1 ไม่พรางแสง

T2 พรางแสง 7 วัน

แรก

T3 พรางแสง 7 วัน

หลัง

T4 พรางแสงตลอด

อายุใบ 1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

Ф dark

0.763

0.677

0.713

0.763

0.678

0.713

0.749

0.690

0.715

0.750

0.706

0.724

SPAD 39.2 41.1 40.3 37.7 40.2 39.2 39.8 41.1 40.6 40.5 41.5 41.1 Chl a, g m-2 0.38 0.40 0.39 0.38 0.33 0.35 0.39 0.34 0.37 0.39 0.43 0.41 Chl b, g m-2 0.07 0.07 0.07 0.07 0.05 0.06 0.08 0.05 0.06 0.07 0.07 0.07 Total Chl, g m-2 0.45 0.47 0.46 0.45 0.38 0.41 0.47 0.39 0.43 0.46 0.49 0.48 Chl a: Chl b 5.43 5.70 5.60 5.43 6.60 5.83 4.87 6.80 6.19 5.57 6.14 5.86

55

ตารางที่ 4 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสิทธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอ ปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบีในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 หลังใส่ต ารับ

Para meter

T1 ไม่พรางแสง T2 พรางแสง 7 วันแรก

T3 พรางแสง 7 วันหลัง

T4 พรางแสงตลอด

อายุใบ 1- 7 วัน

8-18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8-18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8-18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8-18 วัน

เฉล่ีย

Ф dark 0.669 0.639 0.648 0.687 0.643 0.656 0.663 0.653 0.656 0.695 0.666 0.675

SPAD 34.3 38.4 37.1 32.6 38.6 36.7 34.8 40.2 38.5 36.6 40.1 39.0 Chl a, g m-2 0.26 0.27 0.27 0.34 0.31 0.32 0.29 0.38 0.33 0.33 0.35 0.34 Chl b, g m-2 0.05 0.05 0.05 0.06 0.06 0.06 0.05 0.07 0.06 0.05 0.07 0.06 Total chl,

g m-2 0.31 0.32 0.32 0.39 0.37 0.38 0.33 0.45 0.41 0.39 0.41 0.41 Chl a: Chl b 5.20 5.40 5.40 5.60 5.16 5.30 5.80 5.40 5.50 6.60 5.00 5.60

56

ตารางที่ 5 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสิทธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอ ปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบี ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 – A ก่อนใส่ต ารับ

Para

meter

T1 ไม่พรางแสง

T2 พรางแสง 7 วัน

แรก

T3 พรางแสง 7 วัน

หลัง

T4 พรางแสงตลอด

อายุใบ

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

1- 7 วัน

8 - 18 วัน

เฉล่ีย

Ф dark 0.75

9 0.67

5 0.71

0 0.74

8 0.63

8 0.68

4 0.75

4 0.69

1 0.71

7 0.71

6 0.68

4 0.69

8

SPAD 35.4 40.9 38.6 34.7 38.2 36.8 35.5 40.4 38.4 35.7 39.4 37.9 Chl a, g m-2 0.27 0.30 0.29 0.28 0.25 0.26 0.31 0.39 0.36 0.25 0.31 0.29 Chl b, g m-2 0.06 0.05 0.06 0.06 0.06 0.06 0.07 0.06 0.06 0.06 0.06 0.06 Total Chl, g m-2 0.33 0.35 0.34 0.34 0.31 0.32 0.37 0.39 0.38 0.30 0.38 0.35 Chl a: Chl b 4.50 6.07 4.83 4.67 4.17 4.33 4.28 5.50 6.60 4.17 5.16 4.83

57

ตารางที่ 6 ค่าเฉลี่ยของค่าพารามิเตอร์ ได้แก่ ค่าประสิทธิภาพการใช้แสง (Ф dark) ปริมาณ คลอโรฟิลล์เอปริมาณคลอโรฟิลล์บี ปริมาณคลอโรฟิลล์รวม และสัดส่วนของปริมาณ คลอโรฟิลล์เอต่อบี ในช่วงอายุใบ 1-7 วัน และ 8-18 วัน ของแต่ละต ารับ

ผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 – A หลังใส่ต ารับ

Para meter

T1 ไม่พรางแสง

T2 พรางแสง 7 วัน

แรก

T3 พรางแสง 7 วัน

หลัง

T4 พรางแสงตลอด

อายุใบ 1-7 วัน

8-18 วัน

เฉล่ีย

1-7 วัน

8-18 วัน

เฉล่ีย

1-7 วัน

8 -18 วัน

เฉล่ีย

1-7 วัน

8-18 วัน

เฉล่ีย

Ф dark 0.64

9 0.62

7 0.63

4 0.66

6 0.63

9 0.64

8 0.67

2 0.66

5 0.66

7 0.67

1 0.66

1 0.66

4

SPAD 34.6 37.9 36.9 35.0 37.9 37.0 34.4 39.8 38.1 31.1 40.5 39.5

Chl a, g m-2 0.23 0.21 0.21 0.24 0.28 0.27 0.23 0.3 0.28 0.3 0.35 0.34

Chl b, g m-2 0.04 0.04 0.04 0.05 0.06 0.06 0.04 0.06 0.05 0.06 0.08 0.07 Total Chl, g m-2 0.27 0.25 0.26 0.29 0.34 0.32 0.28 0.35 0.33 0.36 0.43 0.41

Chla: Chl b 5.75 5.25 5.25 4.80 4.67 4.5 5.75 5.00 5.20 5.00 4.37 4.57

58

สรุปผลการศึกษา

การให้สภาพการพรางแสงผักโขมสองสายพันธุ์ ได้แก่ ผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 และผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224 – A ท าให้ใบผักโขมได้รับความเข้มแสงลดลง แม้ใบจะไม่ได้รับโดยตรงเหมือนใบรับแดด แต่สามารถท าให้ใบมีการสร้างปริมาณคลอโรฟิลล์เอเพิ่มขึ้น แสดงว่าใบที่มีการพรางแสงทั้งในช่วงที่พรางแสงสัปดาห์ที่ 1 (T2) และช่วงพรางแสงสัปดาห์ที่ 2 (T3) มีค่าปริมาณคลอโรฟิลล์เอสูงกว่าช่วงที่ไม่พรางแสงอย่างชัดเจน เมื่อความเข้มแสงลดลงใบจะสามารถใช้พลังงานแสงในการสังเคราะห์แสงในสัดส่วนที่เพิ่มขึ้น นั่นคือค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดมีระดับสูงขึ้นและส าหรับความแตกต่างระหว่างสีใบ พบว่าผักโขมใบสีเขียวสายพันธุ์ AS220 มีค่าปริมาณคลอโรฟิลล์เอและค่าประสิทธิภาพการใช้แสงสูงสุดสูงกว่าผักโขมใบสีแดงสายพันธุ์ AS224-A

59

เอกสารอ้างอิง

จิตฤทัย ชูมาก, สุนทร ียิ่งชัชวาลย์, ธาดา ชัยสีหา และศรีสังวาลย์ ลายวิเศษกุล. 2543. ความเข้มแสง กับอัตราสังเคราะห์แสงสุทธิของใบมะม่วงภายใต้สภาพน ้าขัง. น. 63-67 ในรายงานโครง การวิจัยวิธีการให้อากาศเพื่อกู้ชีวิตต้นมะม่วงที่ประสบอุทกภยั. สถาบันวิจัยและพัฒนาแห่ง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.

เฉลิมพล แซมเพชร. 2535. สรรีวิทยาการผลิตพืชไร่. ส านักพมิพ์โอเดียนสโตร์, กรุงเทพฯ. 188 น.

เต็ม สมิตินันทน.์ 2544. ชื่อพรรณไม้แห่งประเทศไทย. ส่วนพฤกษศาสตร์ป่าไม้ ส านักวิชาการ ป่าไม ้กรมป่าไม,้ กรุงเทพฯ. 810 น.

ทิพยรัตน์ วงศ์วัชรมงคล. 2548. การเปลี่ยนแปลงอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิของใบชมพู่พนัธุ์ทับทิม จันท์หลังจากการตัดแต่งกิ่ง. ปญัหาพิเศษปริญญาตรี, สาขาเทคโนโลยีชีวภาพทางการเกษตร, คณะเกษตร, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, นครปฐม. 33 น.

ปิยะดา ธีระกุลพิศทุธิ์. 2540. สรีรวิทยาของพืช. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศสาตร์ มหาวิทยาลัยขอนแก่น. ขอนแก่น. น. 202-290. เมฆ จันทร์ประยูร. ผักพืน้บ้าน. ส านักพิมพ์ไททรรศน์, กรุงเทพฯ. 144 น. รุ่งนภา แก้วทองราช. 2552. ศักยภาพการสังเคราะห์แสงของใบผักโขม. วิทยานิพนธป์ริญญาโท,

มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, นครปฐม. สมบุญ เตชะภิญญาวัฒน์. 2548. สรีรวิทยาพืช. พิมพ์ครั้งที ่4, จามจุรีโปรดักท,์ กรุงเทพฯ. 252 น. สุทิน หิรัญอ่อน. 2547. สรีรวิทยาการเจริญเติบโตของพริกขี้หนูสายพันธุ์พ่อแม ่(83-168 และ

พริกช่อ มข.) ลูกผสมตรง และลูกผสมสลับ. วิทยานิพนธ์ปรญิญาโท. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.

สุนทร ดุริยะประพันธ ์และคณะ. 2530. ผักโขม : พืชโปรตีนในอนาคต. สาขาวิจัยอุตสาหกรรม การเกษตร สถาบันวิจัยวิทยาศาสตร์ และเทคโนโลยีแห่งประเทศไทย. กรุงเทพฯ. 38 น.

สุนทร ี ยิ่งชัชวาลย,์ คัทลียา ฉตัร์เที่ยง, จิตรฤทัย ชูมาก, ธาดา ชัยสีหา, สุทิน หิรัญอ่อน, จินตณา บางจั่น, สุภาพร เรืองวิทยาโชติ และ ภูริพงศ์ ด ารงวุฒิ. 2544ก. เส้นตอบสนองต่อแสง จุดชดเชยคาร์บอนไดออกไซด์ ค่าน าไหลของผิวใบสองด้านและปริมาณคลอโรฟิลล์ของ ใบส้มเขียวหวาน, น. 82-96. ใน รายงานโครงการพัฒนาวิชาการข้อมูลพื้นฐานทาง สรรีวิทยาของส้มเขียวหวาน. มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, นครปฐม.

60

สุนทร ียิ่งชัชวาลย์, จินตณา บางจั่น และ จิตฤทัย ชูมาก. 2543ข. ปริมาณคลอโรฟิลล์ของใบมะม่วง ภายใต้สภาพน ้าขัง. น.69-84 ใน รายงานโครงการวิจัยวิธีการให้อากาศเพื่อกู้ชีวิตต้นมะม่วงที่ ประสบอุทกภัย, กรกฎาคม 2543. สถาบันวิจัยและพฒันาแหง่มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ.

สุภาพร เรืองวิทยาโชติ. 2547. การพรางแสงของตาข่ายสีขาว สีฟ้า และสีเขียวที่ส่งผลต่อการ ตอบสนองต่อแสงของใบ และการเจริญเติบโตของคะน้า. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.

Anonymous. 1989. Chlorophyll meter, SPAD-502. A Manual. Minota Camera Company. Osaka. 22 p.

Ehleringer J. R., T. E. Cerling and B. R Helliker. 1997. C4 photosynthesis, atmospheric CO2, and climate. Oecologie 112: 285-299.

Eva, R. and O.V. Kooten. 2003. Chlorophyll Fluorescence: a general description and nomenclature.p.31-77. In J.R. DeEll and P.M.A. Toivonen(eds).Practical applications of chlorophyll fluorescence in plant biology. Kluwer academic publishers, The Netherlands.

Fisher D. G. and R. F. Evert. 1982. Studies on the leaf of Amaranthus retroflexus (Amaranthaceae): ultrastructure, plasmodesmatal frequency, and solute concentration in relation to phloem loading. Planta 155: 377-387.

Hatch M. D. 1971. The C4-Pathway of Photosynthesis. Biochem. J. 125: 425-423. Heinz Walz GmbH. 1996. Photosynthesis Yield Analyzer Mini-Pam, Portable Chlorophyll

Fluorometer, Handbook of Operation. First edition. Eichenring, Germany. Hong J., D. A. Jiang, X. Y. Weng, W. B. Wang and D. W. Hu. 2005. Leaf anatomy,

chloroplast ultrastructure and cellular localization of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBPCO) and RuBPCO activase in Amaranthus tricolor L. Photosynthetica 43(4): 519-528.

Krause, G.H. and E. Weis. 1991. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Annals Review Plant Physiology Plant Molecular Biology 42 : 313-349.

Marjorie Barrick Museum, 2007. Typical Foods.http://hrc.nevada.edu/museum/Education/ MayaEducation/foods.html, October 1, 2007.

McCormac, D., J. J. Boinski, V. C. Ramsperger and J. O. Berry. 1997. C4 Gene Express in

61

Photosynthetic and Nonphotosynthetic Leaf Regions of Amaranthus tricolor. Plant Physiol. 114: 801-815.

Moran, R. 1982. Formulae for determination of chlorophylls pigments extracted with N,N-dimethylformamide. Plant Physiol. 69:1376-1381.

Rajendrudu G, J. S. R. Prasad and V. S. R. DAS. 1986. C3-C4 Intermediate Species in Alternanthera (Amaranthaceae). Plant Physiol 80: 409-414.

Sage R. F., T. L. Sage, R. W. Pearcy and T. Borsch. 2007. The taxonomic distribution of C4 photosynthesis in Amaranthaceae sensu stricto. American Journal of Botany. 94: 1992-2003.

Selinioti E., Y. Manetas and N. A. Gavalas. 1986. Cooperative Effects of Light and Temperature on the Activity of Phosphoenolpyruvate Carboxylase from Amaranthus paniculatus L. Plant Physiol 82: 518-522.

Taiz, L. and E. Zeiger. 2006. Plant physiology 4 ed. Sinauer Associates, Inc., Massachusetts. 764 p.

Willis, J. C. 1973. A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns. In: National Research Council, ed. 1984. Amaranth: Modern Prospects for an Ancient Crop. National Academy Press. Washington, D.C.