chapitres 9 et 10 l’activitÉ neuromusculaire
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L’ACTIVITÉNEUROMUSCULAIRE
Rigal Robert
Chapitres 9 et 10
3 catégories de muscles:lissessquelettiques ou striéscardiaque
Agonistes-antagonistesl’agoniste produit le mouvement,l’antagoniste le freine;couples de muscles aux fonctions opposées:fléchisseurs-extenseurs;rotateurs internes-rotateurs externesabducteurs-adducteurs.
Le muscle
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Muscles squelettiques ou striés: plus de 600muscles dans le corps.
Trois propriétés fondamentales:– excitabilité
– contractilité
– élasticité
synergie musculaire– plusieurs muscles s ’associent pour produire un
mouvement.
Les muscles striés
Structure des muscles:
Le muscle (rappel) (fig. 9.1)
•corps musculaire;
•tendon;
•insertion sur les os;
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Le muscle: organisation(rappel) (fig. 9.1)
filament de myosine
myofibrille
muscle
fibre musculaire
filament d’actine
unité anatomique: la fibre musculaire
faisceau primaire
fibremusculaire
strie Z strie Z bande oudisque clair
bande oudisque sombre
1 sarcomère
bandeI/2
H
bande A
filament épais de myosine
filament fin d’actine
Le muscle: le sarcomère (fig. 9.3)
unité fonctionnelle: le sarcomère
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Le muscle: le sarcomère
délimité à chaqueextrémité par une strie Z
comprend desfilaments finsd’actine fixés àune extrémité surla strie Z et desfilaments épais demyosine
strie Z
deux notions importantes dans l’organisationde la relation système nerveux-muscle:
l’unité motrice;la plaque motrice.
La jonction neuro-musculaire
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La jonction neuro-musculaire(fig. 9.5)
unité motrice: ensemble constitué par unmotoneurone et les fibres musculaires qu'ilinnerve (entre 10 et 2000);
plaque motrice:–synapse entre le neurone et lafibre musculaire;–une seule par fibre musculaire;–neuromédiateur: acétylcholine
motoneurone
Boutonsynaptique
fibremusculaire
acétylcholine
La contraction musculaire (fig. 9.3)
Elle se traduit par:
la formation de ponts entre lesfilaments de myosine et ceuxd'actine grâce à la libération decalcium lors de la dépolarisationde la fibre musculaire;
•le glissement des filamentsd'actine entre les filaments demyosine;
•le rapprochement des stries Z etle raccourcissement de lalongueur du sarcomère.
pont
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Les motoneurones (MN)
assurent l’innervation motrice des muscles
2 types: les motoneurones alpha-αααα (MNαααα)
– innervent les fibres musculaires extrafusales
les motoneurones gamma-γγγγ (MN γγγγ)– innervent les fibres musculaires intrafusales
Les motoneurones ααααPremiers neurones à être étudiés dans le SNC desmammifères par des enregistrements intracel-lulaires à cause de :
leur taille 30-70 µµµµm,leur accessibilité,la possibilité de les identifier parstimulation antidromique;
Organisés en regroupements ou noyaux, ou poolsdans les cornes antérieures de la moelle;Données morphologiques
corps cellulaire de 30-70 µµµµmarbre dendritique 1000 µµµµm
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Types d’unités motrices (fig. 9.6)
(Paillard, 1976)Motoneurones
Gamma (γγγγ)
Beta (ββββ)
Alpha (αααα)
F .M. intrafusales
F .M. extrafusales
ββββ dyn.Fatigabilité
γγγγ dyn.
γγγγ stat.
25-60m/s
αααα ton. 2gLR
αααα ton. phas. 10gRR
RFαααα phas.
20g
50ms
80-130m/sLR: lentes, résistantesRR: rapides, résistantesRF: rapides, fatigables
50-90 m/s
80-140 m/s
Caractéristiques des unitésmotrices
le nombre de fibres musculaires par unité motricevarie d'un muscle à l'autre selon sa fonction;
mouvement de précision:
– rapport d'innervation (% de fibres musculairespar motoneurone) bas;
– petite UM dans les petits muscles, 3-6 fibres/MN
mouvement de force (grossier):
– rapport d'innervation (% de fibres musculairespar motoneurone ) élevé
– grosse UM: 2000 fibres/MN (quadriceps)
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Le muscle et la forcerégulation de la force musculaire par:
le nombre d'unités motrices recrutées (lespetits motoneurones sont recrutés enpremier);la variation de la fréquence de déchargedes motoneurones;la longueur du muscle au départ de lacontraction.
Relations agonistes-antagonistes
mouvements lents ou de poursuite:
intervention active des muscles agonistes;
freinage par la viscoélasticité des musclesantagonistes.
mouvements rapides ou balistiques:
mo d è le triphasique de contractionsagonistes-antagonistes-agonistes.
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Biceps
Biceps
Triceps
Triceps
Mouvement
Mouvement
Mouvement lent
Mouvement rapide
Mouvements deflexion del’avant-bras
Figure 10.1Forget et Lamarre, 1981)
Début du mouvement
Vitessemaximale
Décélérationmaximale
a
b
c
d
e
A
AAAArrrrrrrrêêêêtttt vvvvoooolllloooonnnnttttaaaaiiiirrrreeee
MMMMooooddddèèèèlllleeee ttttrrrriiiipppphhhhaaaassssiiiiqqqquuuueeee
AB
AAAArrrrrrrrêêêêtttt ppppaaaassssssssiiiiffff
MMMMooooddddèèèèlllleeee uuuunnnniiiiqqqquuuueeee
B
BBBBiiiicccceeeeppppssss
TTTTrrrriiiicccceeeeppppssss
Relationsagonistes-
antagonistes
a, b: activité EMG du biceps
d, e: activité EMG du triceps
c: mouvement de flexion du bras
Figure 10.2 (Forget, 1983)
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Catégories d'activités musculaires
• les réflexes
• l’activité volontaire
• l’activité automatique
• toutes effectuées par les mêmes muscles
• le tonus musculaire
• la posture et l’équilibration
Mouvements rythmiquesde la locomotion
Réflexes
Équilibration
Mouvements rythmiques:respiration et mastication
Mouvements volontairesde précision et automatismes
Centres de contrôle desmouvements
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Le tonus musculaireétat de légère tension, contraction minimale, d’unmuscle au repos;contrôlé par la boucle γγγγ;
La boucle γγγγ (gamma)
3 étapes:1- excitation des motoneurones γγγγ , par les centresréticulaires et cérébelleux, contraction des fibresmusculaires intrafusales (influx moteur);2- excitation des fibres annulo-spiralées (récepteursprimaires) et retour à la moelle d’un influx sensitifpar les fibres IA;3- excitation des motoneurones αααα , contraction desfibres musculaires extrafusales (influx moteur) etapparition du tonus musculaire.
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II
La boucle gamma (γγγγ) (fig. 10.3)
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Fibre musculaire
Fuseau neuromusculaireà sacs
Fuseau neuromusculaireà chaîne
IA
Motoneurone γγγγ statique
Motoneurone γγγγ tonique
Motoneurone αααα tonique
Contrôle corticalContrôle réticulaire
Contrôle cérébelleux
Motoneurone γγγγ statique
Motoneurone γγγγ tonique
Motoneurone αααα tonique
L’activité réflexe (fig. 10.4)
récepteur musclecentre réflexe
(moelle)
fibre nerveuseafférente
fibre nerveuseefférente
Réponse involontaire et automatiquequi sert à protéger l’organisme.
Réponse unique ou intégrée à unmouvement volontaire.
Requiert 5 structures:
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Les réflexes spinauxla moelle épinière génère des réponses réflexes;
les réflexes ont deux origines majeures;
– musculaire
fuseau neuromusculaire (réflexe myotatique)
organe tendineux de Golgi (réflexe myotatiqueinverse)
– cutanée et articulaire
mécanorécepteurs et nocicepteurs (réflexe deflexion)
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Le réflexe myotatique
Frapper etexcitation duFNM (Ia)
Excitation desfibresmusculaires(MNαααα)
Contraction dumuscle
Le réflexe myotatique ouproprioceptif (fig. 10.5)
Le muscle étiré brusquement se contracte
Fibre annulo-spiralée
Fibre Ia
Moelle
Motoneurone αααα
structures:–fibre annulo-spiralée,–fibre Ia,–moelle,–motoneurone αααα,
–excitation des fibresmusculaires extrafusalesdu muscle étiré,–contraction du muscleet mouvement
Muscle
Choc
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Le réflexe myotatiqueinverse (fig. 10.5B)
structures: 1- organes tendineux de Golgi, 2- fibres Ib, 3- inhibition des motoneurones αααα du muscle contracté par un interneurone inhibiteur,4- relâchement du muscle.
Le muscle trop contracté (tension trop élevée) se relâche
Organe tendineuxde Golgi
Moelle Motoneurone αααα
Fibre Ib
Interneurone inhibiteur
Effets du réflexemyotatique inverse
Inhibition du muscle homonyme;
Inhibition des muscles synergistes;
Excitation du muscle antagoniste.
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Les réflexes cutanés en flexion2 types de réflexes en flexion:réponse à des stimuli non-nocifs ou non- douloureux:
– activation de récepteurs cutanés,– afférences de type A bêta (ββββ) ou II,– faible activation d’un ou plusieurs fléchisseurs,– pratiquement aucun mouvement.
réponse à des stimuli nociceptifs ou douloureux:– activation des nocicepteurs dans la peau ou plus
profondément dans les muscles,– afférences de type A delta (δδδδ) (III) et C (IV),– contraction de plusieurs muscles fléchisseurs,– mouvement de flexion de l'articulation.
Le réflexe nociceptifcutané en flexion (fig. 10.7)
1- récepteurs cutanés,2- fibres afférents III ou IV,3- excitation desmotoneurones αααα des musclesfléchisseurs et inhibition deceux des muscles extenseurs,4- mouvement de flexion,5- réponse d’extension croiséepossible.
Une excitation cutanée douloureuse provoqueun mouvement de retrait du membre
Récepteurs cutanés
Fibresafférentes
Motoneurone αααα
Muscles
Moelle
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Modulation des réflexes (fig. 10.8)
les réflexes médullaires protègent l'organisme;ils sont modifiables (plastiques)
les circuits spinaux impliqués dans les réflexessont sous l'influence d'influx excitateurs etinhibiteurs:– des voies descendantes– d ’autres régions de la moelle épinière
(voies ascendantes).
voies descendantes(efférences)• volonté• état d’éveil(attention-vigilance)• contexte• consignes (réagir ou non)• émotions• expérience• phase du mouvement (locomotion)• fatigue
voies ascendantes(afférences)• origine (peau,muscle, tendon,articulation)• modalité sensorielle• intensité de lastimulation
réflexes
Modulation desréflexes
spinaux (fig. 10.8)
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Le réflexe H(fig. 10.6)
SMSEEMG
FNM
Ia
αααα
5ms
M
H
TSM
SEBC
D
E
F
G
H
I
J
B-J: réponses EMG (Het M) pour desstimulations électriquesd’intensité croissante
T: réponse tendineuseH: réponse réflexeM: réponse musculaire
N’est pas un réflexephysiologique: stimulationélectrique transcutanéed’un nerf dont l’intensitépeut varier.
La posture et l’équilibrationPosture : attitude générale demaintien caractéristique d’uneespè ce (station debout chezl’humain);Équilibration: mécanismes assurantle contrôle de la posture et del’équilibre du corps à l’arrêt ou enmouvement en fonction des forcesde la gravité;
ces contrôles supposent desafférences (informationssensorielles sur l’état du corps) etdes efférences (ajustement descontractions musculaires);
contractions et propriétés viscoélastiques.
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Posture etéquilibration (fig. 10.9)
manière personnellede se tenir debout ouassis
tonus de posture, demaintien, d'action
systèmes afférentsoculaireproprioceptif(musculaire etvestibulaire)cutané
Centres de contrôle
Syst
èmes
aff
éren
ts Systèmes efférents
Récepteurs deposition:
Effecteursmusculaires
Somesthésie etproprioception:
Équilibration
- muscles
- articulations
- plante des pieds
Sensationsvestibulaires
Vision
oeil
cou
membressupérieurs
membresinférieurs
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cervelet
noyau rouge
formation réticulée
noyaux vestibulaires
centres de contrôle:noyau rouge: excitation des muscles fléchisseurs;formation réticulée:pontique latérale: facilitatrice des réflexes myotatiquesbulbaire médiane: inhibitrice des réflexes myotatiques
noyaux vestibulaires: le latéral est excitateur des musclesextenseurs (redressement);cervelet: réduit le seuil d'excitabilité des motoneurones ααααet facilite le tonus musculaire;moelle: gestion des réflexes.
Posture et équilibration (fig. 10.9)
Posture etéquilibration
Effets de lésions du tronc cérébral
rigidité de décortication :section haute au-dessusdes tubercules quadrijumeaux (cerveau isolé);hyperextension des membres inférieurs ethyperflexion des membres supérieurs;rigidité de décérébration: section basse entre lestubercules quadrijumeaux, au-dessous du noyaurouge; hyperextension des membres inférieurs etdes membres supérieurs.
Tubercules quadrijumeaux
Section haute
Noyau rougeSection basse
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Les systèmes descendantsassociés au contrôle de la posture
Voies descendantes du tronc cérébral–Réticulospinale
–Posture +++–Motricité opérante +
–Vestibulospinale–Posture +++–Motricité opérante +
–Rubrospinale–Posture +–Motricité opérante +++
Voies corticospinales–Posture -–Motricité
opérante ++++
Moelle épinière–Réflexes
Origines des deux principales voiesassociées au contrôle de la posture
Voie réticulo-spinaleVoie vestibulo-spinale
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Voies réticulospinales (p. 430)
Proviennent de la formationréticulée de la protubérance etdu bulbe rachidien2 voies principales
– 1. Voie réticulospinale latérale
– 2. Voie réticulospinale médiane
Contrôlent les motoneurones desmuscles extenseurs etfléchisseurs avec des effets:
excitateurs et inhibiteursipsilatéraux et bilatéraux
Voies vestibulospinales (p. 430)
proviennent des noyauxvestibulaires médians etlatéraux;
2 voies principales
– Voies vestibulospinales latérale etmédiane
contrôlent les motoneurones desmuscles extenseurs (surtoutaxiaux et proximaux)
effets excitateurseffets ipsilatéraux
redressement de la tête, en particulier.
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Réflexe vestibulo-spinald’équilibration
Signaux provenant des récepteursvestibulaires suite au mouvement de latête dans l’espace par rapport à lagravité;Mouvements de la tête vers l’avant(tomber vers l’avant):– extension des membres supérieurs– flexion des membres inférieurs;
Mouvements de la tête vers l’arrière(tomber vers l’arrière):– flexion des membres supérieurs– extension des membres inférieurs.
Tête basse
Tête droite
Tête haute
Voie cortico-spinale
Noyauvestibulaire
Cortexcérébelleux
Oliveinférieure
Voie vestibulo-spinale
Noyaufastigial
Cortexcérébral
Pons
N. Thalamus ventro-latéral
Voie spino-cérébelleuse
Formation réticulée
Voie réticulo-spinale
Noyauxdentelé
emboliformeglobuleux
Figure 2.28 Le cervelet: aspects fonctionnelsLe cervelet n’a pas de projections
directes sur la moelle épinière;agit sur différents noyaux.
contrôle la posture pardes effets sur:
–la formation réticulée–les noyaux vestibulaires–le noyau rouge
Noyau rouge
Voie rubro-spinale
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Les ajustements posturauxMise en place de contractions musculairesadaptées au rétablissement de l’équilibre enfonction du déséquilibre à venir (ajustementsanticipatoires) ou enregistré (ajustementsréactionnels ) par les différents récepteurs.
Plusieurs stratégies derécupération mobilisant:– les chevilles– les hanches– la flexion des genoux– un pas vers l ’avant avec
extension possible desbras pour amortir lachute. Cheville Hanche
Cheville Hanche Genoux
AbdominauxGrand droit (A)
Biceps crural (B)
Jambier antérieur (JA)
Quadriceps (Q)
Triceps (T)
Paravertébraux (PV)
Articulations etmuscles sollicitéslors dedéséquilibres
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Ajustements posturaux anticipatoires(Fig. 10.11B)
Le sujet doit lever son braspour appuyer sur unbouton.
Les activités EMG desdifférents muscles indiquéssont enregistrées.
La ligne verticale indiquele début de l’activité EMGdu deltoïde, muscleélévateur du bras, alorsque le début dumouvement d’élévationdébute 50 ms plus tard.
Plusieurs muscles voientleur activité débuter avantcelle du deltoïde, ce quitémoigne de l’existenced’ajustements posturauxanticipatoires.
Grand fessier
Tenseurfascia lata
Semi-tendineux
Ipsi
Ipsi
Ipsi
Ipsi
Contra
Contra
Contra
MVT
Grand fessierTenseur
fascia lata
Semi-tendineux
Deltoïdeantérieur
Deltoïdeantérieur
Bouisset, Zattara(1981)
Apparaissent avant ledéséquilibre
Ajustements posturauxréactionnels (fig. 10.11C)
Nashner(1976)
DispositifexpérimentalA: déplacementde la plate-forme versl'arrière;
ABFacilitation Adaptation
B: rotation dela plate-formeautour d'unaxe passantsous les talons.
Apparaissent après le déséquilibre
Séquence disto-proximale
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AQ
JA
BT
PV
AQ
JA
BT
PV
PVB
T
AQ
JA
Ajustements posturauxréactionnels (Nashner)
Les réponses surviennent dans des muscles différentsen fonction de la direction du déséquilibre
Déplacement de la plate-forme vers:l’avant
Réponse vers l’avant Réponse vers l’arrière
120 msl’arrière
Ajustements posturaux reliésà un mouvement volontaire
(tirer ou pousser)
Séquence d’activation musculaire:1- Muscles posturaux
– Stabilisation2- Muscles du mouvement primaire
Traction des bras Poussée des bras
QTHG
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Ajustements posturaux chezles enfants
Réponse à la variation de l'équilibre, à un déséquilibre.Études avec des plates-formes d'équilibre:
-> les réactions des enfants, comme celles des adultes,sont coordonné es en vue de la récupération del'équilibre;-> elles s'en distinguent par le fait que les musclesantagonistes se contractent de façon plus forte et que lesoscillations sont plus importantes;-> les ajustements (EMG) commencent dans les musclesles plus proches du point de support et gagnent lesmuscles proximaux;-> vers 6 ans, caractéristiques adultes du contrôle del'équilibre avec une diminution des temps de latencepour la réaction aux perturbations de l'équilibre (de 115ms à 1 an à 95 ms à 10 ans pour le triceps sural).
FFFFIIIINNNN