Curso: Principios y métodos de la Sistemática Cladística.

Clase 2. Introducción a la Sistemática Cladística

Fernando Pérez-Miles

Entomología,

Facultad de Ciencias

El método más utilizado

Hennig 1950 – Grundrüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.

1965 – Las traducciones O. Reig

1970 – Farris, Nelson, Platnick(el auge)

La Cladística

• Clasificación y filogenia.

• Método de reconstrucción basado en organismos actuales.

• Sistema científico y fundamentado lógicamente

Reconstruir la filogenia constituye una ciencia empírica

basada en evidencias:LOS CARACTERES

feathers

Aparente contradicción entre filogenia explicativa y descriptiva• En los `70 se ve como una forma especial

de describir• Farris contribuye a relacionar los caracteres

con la clasificación (eficiencia del cladismo)

• La filogenia permite relacionar organismos y caracteres.

Las ¿escuelas? de Sistemática

• Evolucionista (Mayr, Simpson,)• Feneticista (Sokal, Sneath, Michener)• Cladista (Hennig, Farris, Nelson, Platnick)Pero... Todas de acuerdo en que la evolución

es la mejor explicación de la diversidad!!!Farris demuestra que el cladismo es altamente

informativo sobre semejanzas y diferencias. Cumple propósitos explicativos y descriptivos.

ATRIBUTOS FENÉTICA CLADÍSTICA SISTEMÁTICA ORTODOXA

Muestra las relaciones mediante un árbol o una clasificación

Semejanza o desemejanza global Genealogía

Genealogía + semejanza/desemejanza global (afinidad genética)

Semejanza evolutiva Usados todos los tipos Solamente apomorfías Solamente homologías

Peso de los caracteres

No usado Generalmente no usado Usado

Homología No considerada De importancia capital Importante

Fósiles No usadosPueden ser considerados pero no de más importancia que las especies vivas

Pueden ser muy importantes

Datos ecológicos y evolutivos No usados Raramente usados Pueden ser muy

importantes

Tasas de evolución No consideradas No consideradas Muy importantes

Transformación del árbol en una clasificación

Sin reglas generales; para delimitar los taxones se escogen niveles arbitrarios de semejanza/desemejanza global

La clasificación muestra precisamente modelos de ramificación o cladogramas

La clasificación refleja tanto modelos de ramificación como grados de diferencia entre taxones

Representación de Clasificaciones Jerárquicas

C B A

C B A

A B

C

((A B) C)

a

NODO TERMINAL(TAXA ACTUALES)

RAIZ

NODO INTERNO

(ANCESTRO HIPOTÉTICO)

Terminología de Arboles y FilogeniaTopología = patrón de ramificación

Líneas = ramas Puntos de ramificación = nodos

Grupos hermanos (taxa hermanos) : dos taxa (grupos de organismos más cercanamente emparentados entre sí que con cualquier otro.

Las ramas pueden ser rotadas sin que haya cambio en las relaciones de parentesco entre

los taxa

Los tres árboles son equivalentes !!!

Un grupo es MONOFILETICO

• CUANDO INCLUYE A TODOS LOS DESCENDIENTES DE UN ANCESTRO DADO

Monofilia, Parafilia, Polifilia

A B C D E F

¿Es monofilético?

A B C D E F

Parafilético

Parafilético

Parafilético

Monofilético!!!!

Un grupo es parafilético:

• Cuando incluye a una parte pero no a todos los descendientes de un ancestro.

Polifilético, grupo derivado de 2 o más ancestros

A B C D E F

BPARAFILÉTICO POLIFILÉTICO

Aves Cocodrilos Lagartijas Tortugas

REPTILESBuitres Cigueñas Rapaces Buitres

N. Mundo Viejo Mundo

BUITRES

Clado = grupo monofilético

Dicotomía y Politomía

Politomía Dicotomía

No resuelto Parcialmente Totalmente

resuelto resuelto

Novedad evolutiva = apomorfía(marca del parentesco)

Perro

Rana

Humano

Pez

Lagarto

CAMBIO

PELOSHumano

Perro

Rana

Lagarto

Pez

Sinapomorfías, Plesiomorfias

• Cuando una apomorfia es compartida por dos taxa (los pelos en humanos y perros) se le llama SINAPOMORFIA (indicador de parentesco)

• El estado alternativo (en el ejemplo “sin pelos”) es una PLESIOMORFIA

La apomorfía es relativaA A’ A”

El problema más sencillo

A B C B C A

C A B

A B C

Homología y homoplasia

1105101 4111301120111CBA

B C A

A B C

5

3

124

1

24

3

4

12

5

1

52

C B A

12

4

5

5

3

4

Homoplasia: paralelismo y

reversión

C B A

12

3

4

5

5

1105101 4111301120111CBA C B A

12

3

45

45

Parsimonia+ + - - - - - - + +

++

-

Parsimonia+ + - - - - - - + +

+

Parsimonia• NO REQUIERE QUE LA NATURALEZA (EVOLUCIÓN) TRABAJE CON PARSIMONIA SOLO LO PERMITE.

•NO TIENE REQUERIMIENTOS ACERCA DE CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCIÓN.

•NO HAY CONDICIONES DE CUANTA HOMOPLASIA DEBE HABER.

•NO PRODUCE AUTOMÁTICAMENTE LA VERDADERA FILOGENIA PERO ES LA EXPLICACIÒN MAS SIMPLE PARA LAS OBSERVACIONES.

Parsimonia y Homoplasia

Maximum Likelihood (Máxima versosimilitud)

• Modelo evolutivo con varios parámetros• Cálculo de probabilidad de obtener la

distribución de caracteres observada.• Los árboles que en conjunción con el

modelo son más probables son seleccionados

• Muy utilizado con caracteres moleculares

Parsimonia y Máxima Verosimilitud (= Maximum

Likelihood)

a b c

Zona de

Felsestein

bc

a

¿Zona de Farris?• Huelsenbeck 1997. - Diptera y Stresiptera con

parsimonia aparecen juntos y con M.L. aparecen separados.

• Conclusión: ramas largas se atraen con parsimonia.

• Siddall y Whiting 2000. Repiten análisis excluyendo uno y otro grupo y aparecen en la misma zona del cladograma.

• Conclusión: M.L. separa artificialmente taxa que deben ir juntos (Zona de Farris).

Parsimonia y Máxima Verosimilitud

• La parsimonia es estructuralista• ML es probabilística• Bajo ciertas condiciones

(similaridad debida a ancestralidad) Parsimonia = M.L.

Información y clasificación¿En que medida trasmitimos información

sobre los organismos con la clasificación? (Farris 1977, 1978, 1979 a y b, 1980, 1982)

• Evitar información redundante (cuanto más breve la diagnosis mejor la clasificación)

• Todas las especies que tienen la característica están en el grupo

• Todas las especies que están en el grupo tienen la característica.

Bichos negros con 6 patasBichos blancos con 6 u 8 patas

¿cómo clasificarlos?

8 patas, blanco

6 patas

blanco

negro

6 patas

8 patas

blanco

6 patas, negro

LAS DOS CLASIFICACIONES SON MAXIMAMENTE INFORMATIVAS

La clasificación más informativa es la que necesita menor cantidad de símbolos para transmitir un mensaje

En nuestro caso:Mensaje = Matriz de datosSímbolo = Grupos taxonómicos

¿Preguntas?