clave ilustrada para la identificación de los géneros de escarabajos

Caldasia 22 (2): 299-315

CLAVE ILUSTRADA PARA LA IDENTIFICACIÓNDE GÉNEROS DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS(COLEOPTERA: SCARABAEINAE) DE COLOMBIA

CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA

Apartado 26127, Cali, Colombia. [email protected]

ALEJANDRO LOPERA- TORO

Apartado 120118, Bogotá, Colombia. [email protected].

RESUMENEn Colombia los escarabajos coprófagos de la subfamilia Scarabaeinae están repre-sentados por aproximadamente 34 géneros y 380 especies. A pesar de que estegrupo de insectos está siendo objeto de múltiples estudios ecológicos en el país, nose cuenta con literatura apropiada para' la identificación de los taxones incluidos.Este trabajo presenta una clave ilustrada para la identificación de los géneros de es-carabajos coprófagos presentes en Colombia.

Palabras Claves: Clave Ilustrada, Colombia, Escarabajos coprófagos, Identifica-ción, Scarabeinae.

ABSTRACTIn Colombia the dung beetles of the subfamily Scarabaeinae are represented byapproximately 34 genera and 380 species. Although this group of insects is thesubject of numerous ecological studies in Colombia, there is no appropriate literatu-re for the identification of the included taxa. An illustrated key for the identificationof the genera of dung beetles known from Colombia is presented.

Key words: Colombia, Dung Beetles, Identification, IlIustrated Key, Scarabeinae.

INTRODUCCIÓN

Los escarabajos coprófagos Scarabaeinae estánrepresentados en América por 71 géneros y apro-ximadamente 1267 especies (Cambefort 1991),distribuidos desde Argentina hasta Canadá. Sonbien conocidos en algunos países tropicales deAmérica como Panamá (Howden & Young 1981),Costa Rica (Howden & Gill 1987, Solís 1994), yMéxico (Morón 1984, Halffter et al. 1992; Favila& Díaz 1997). Algunos trabajos aislados incluyenlos escarabajos coprófagos de Guatemala (Howden& Gill 1993, Cano 1998), Venezuela (Gill 1990,Martínez & Clavijo 1990) y Colombia (Escobar &

Medina 1996). Colombia presenta una alta riquezade especies en este grupo de escarabajos. Hasta elmomento se han registrado 35 géneros y aproxi-madamente 380 especies (e. A. Medina, datos sinpublicar), número alto en comparación con otrospaíses tropicales y subtropicales como Panamá,Costa Rica y México, que sólo presentan entre l 10Y 130 especies (Howden & Young 198 1, Morón1984, Solís 1994).

Las diferentes estrategias de vida de este grupo deinsectos, así como la facilidad de los métodos decaptura, han motivado diversos estudios en el cam-po del comportamiento (Halffter & Matthews

300 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

1966, Haltfter & Edmonds 1982) y ecología(Han ski & Cambefort 1991). Actualmente muchasde las investigaciones con este grupo de insectos,se han enfocado hacia el campo de la Biología deConservación. Es así como estos escarabajos se es-tán usando como herramientas para el monitoreode áreas prioritarias para la conservación, lo que hagenerado un gran auge en la investigación con estegrupo de escarabajos. Recientemente se han reali-zado, en Colombia, múltiples trabajos de grado(Escobar 1994, Lopera 1996, Quintero 1998, Ca-macho 1999) y diferentes tipos de investigaciones(Medina & Kattan 1996, Amat et al. 1997, Escobar1997, Amézquita et al. 1999, Castellanos et al.1999) relacionados con el grupo. A pesar de la im-portancia y necesidad de este tipo de estudios,poco esfuerzo ha sido dedicado al conocimientotaxonómico de los escarabajos coprófagos de Co-lombia y muchos trabajos presentan deficienciaspor falta de una buena identificación del materialcolectado. Desde el trabajo de Escobar & Medina(1996) el número de géneros escarabajos coprófa-gos de Colombia ha aumentado en 10% Yel núme-ro de especies se ha incrementado en un 54% (C.A.Medina, datos sin publicar). Sin embargo, este por-centaje está siendo subestimado a razón de la granproporción de morfoespecies sin identificación es-pecifica y el gran número de especies no descritas.

En el presente trabajo se presenta una clave para laidentificación de los géneros de Scarabaeinae deColombia. Este trabajo pretende contribuir al co-nocimiento taxonómico del grupo en Colombia ycon ello motivar y apoyar un mayor número de in-vestigaciones sobre la biología y ecología de losescarabajos coprófagos.

MATERIAL EXAMINADO

La elaboración de esta clave se apoyó en materialde colectas de diferentes proyectos en que han par-ticipado los autores, así como en material en prés-tamo, donaciones y visitas a diferentes coleccionesdentro y fuera del país. Las colecciones estudiadasfueron las siguientes: la colección personal de Bru-ce Gill, Ottawa, Canadá (CBG); la Colección deInsectos del Instituto de Ciencias Naturales de la

Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Co-lombia (ICN-MHN); la Colección de Insectos delInstituto Alexander Von Humboldt, Villa deLeyva, Colombia (IAVH), La Colección de Insec-tos del Instituto Nacional de Biodiversidad, SanJosé, Costa Rica (INBio), el Museo de Insectos dela Universidad del Valle, Cali, Colombia (MUV),el Museo Canadiense de la Naturaleza, Aylmer,Canadá (MCN) y la Colección de Insectos de laPontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colom-bia (PUJ).

Géneros de la subfamilia Scarabaeinaepresentes en Colombia

Hasta el momento se han registrado las siguientesgéneros de escarabajos coprófagos en Colombia.El género Deltorhinum se conoce solamente porun espécimen coleccionado en la isla de TierraBomba, departamento de Bolívar.

SCARABAEIDAE

Scarabaeinae

CopriniCopris Mul\er, 1764

DichotomiiniAnomiopus Westwood, 1842Ateuchus Weber, 1801Bdelyrus Harold, 1869Canthidium Erichson, 1847Deltorhinum Harold, 1867Dichotomius Hope, 1838Gromphas Brul\é, 1834Oruscatus Bates, 1870Ontherus Erichson, 1847Pedaridium Harold, 1868Scatimus Erichson, 1847Scatonomus Erichson, 1835Trichillum Harold, 1868Uroxys Westwood, 1842

PhanaeiniCoprophanaeus Olsoufieff, 1924Dendropaemon Perty, 1830Diabroctis Gistel, 1857

Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 301

Homalotarsus Janssens, 1932Oxysternon Laporte, 1840Phanaeus MacLeay, 1819Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924

EurysterniniEurysternus Dalman, 1824

OnthophaginiOnthophagus Latreille, 1802

CanthoniniAgamopus Bates, 1887Anisocanthon Martinez & Pcreira, 1956Canthon Hoffmannsegg, 1817Canthonella Chapin, 1930Cryptocanthon Balthasar, 1942Deltochilum Eschscholtz, 1822Hansreia Halffter & Martínez, 1977Malagoniella Martínez, 1961Pseudocanthon Bates, 1887Scybalocanthon Martíncz, 1948Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977

Clave para la identificación de los génerosde escarabajos coprófagos (Coleoptera:

Scarabaeinae) de Colombia

l. a. Escutelo visible dorsal mente entre la base delos élitros (Figura 1a) 2

b. Escutelo no visible entre la base de los élitros..................................3

2. a. Clípeo entero o apenas sinuado, sin dientesmarcados, cuerpo alargado y de forma rec-tangular, superficie dorsal del cuerpo de tex-tura rugosa con puntos gruesos y en lamayoría de los casos con muchas vellosida-des en el pronoto y élitros .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eurysternus

b. Clípeo dividido; con dos dientes bien marca-dos y pelos en la base de los dientes. Cuerpoovalado y robusto Malagoniella

3. a. Tibias medias y posteriores de forma trian-gular; dilatadas apicalmente o anchas y apIa-nadas (Figura Ic). Algunas especies deCryptocanthon pueden presentar las tibiasun poco dilatadas apicalmente, pero en estecaso, las tibias son alargadas 4

b. Tibias medias y posteriores delgadas, alar-gadas y poco dilatadas apicalmente (Figuralb) 26

4. a. Tibia anterior con cuatro dientes en su mar-gen externo (Figura Id). Tarso basal de lapata posterior alargado y no expandido api-calmente; tan largo como el espolón de la ti-bia Onthophagus

b. Tibia anterior con tres o cuatro dientes en sumargen externo (Figura Ie), si tiene cuatrodientes, el tarso basal de la pata posterior seencuentra expandido apicalmente 5

5. a. Segmento basal de la maza antenal cóncavorecibiendo completamente los otros seg-mentos (Figura 2a,b) 6

b. Primer segmento de la maza de la antena noenvuelve los siguientes segmentos de la an-tena, o máximo solo el primero (Figura 2c),o con antenas lameladas (Figura 2d) .... 12

6. a. Tarsos medios y posteriores con 5 segmen-tos. Hembras con tarsos anteriores ausentesy presentes 7

b. Tarsos medios y posteriores con dos o tressegmentos (Figura 3a), clípeo con dos dientesen la parte media. Hembras con tarsos ante-riores siempre ausentes. Cuerpo generalmen-te robusto y dorsal mente aplanado ...................... Dendropaemon

7. a. Superficie dorsal de la tibia y tarso posteriorcubierta de gránulos setíferos. Escarabajosde color verde opaco metálico ..................... : . Homalotarsus

302 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

a

2mm

b e

d

Figura 1. a. Vista dorsal del escutelo de Eurysternus caribaeus Herbst. b. Tibia media de Canthon cyanellussallaei Harold. c. Tibia media de Dichotomius satanas Harold. d. Tibia anterior de Onthophagus marginicollisHarold. e. Tibia anterior de Malagoniella astyanax Olivier.


3.0mm

e3.0mm

b3.0mm

d

2.0 mmFigura 2.Antenade Oxysternon conspicillatum (Weber),a. Vista frontalb. Vista lateral. c. Vista lateral de la antenade Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista lateral de la antena de Canthon cyanellus sallaei Harold.

b. Superficie dorsal de la tibia glabra o con pelospequeños no en gránulos. Color del cuerpovariable 8

8. a. Margen anterior del clípeo con dos dientesagudos (Figura 3b). Cuerpo robusto, gene-ralmente de color oscuro con visos metálicosen el pronoto Coprophanaeus

b. Clípeo de forma variable, sin dientes agudos................................. 9

9. a. Cabeza de la hembra en vista dorsal con doscarinas transversas bien marcadas; la másposterior se extiende entre los ojos y usual-mente presenta tres tubérculos. En los ma-chos estacarina es seguidade cuernos y otrasprotuberancias entre los ojos (Figura 3c).Borde externo de la tibia posterior con unafuerte cresta oblicua (Figura 3d). Especiesde gran tamaño y usualmente de color verdemetálico Diabroctis

b. Cabeza de la hembra con una carina simple(Figura 3e), puede presentar tres tubérculos,o con pequeños tubérculos entre los ojos.Cabeza de los machos con cuerno y sin cari-na. Coloración variable 10

10. a. Borde anterior del metaesterno prolongadocomo una espina larga y aguda, extendiéndoseentre las coxas anteriores (Figura 3f) .......................... Oxysternon

b. Borde anterior del metaesterno distinto, sinforma de espina 11

11. a. Margen externo y lateral del pronoto abrup-tamente sinuado; borde anterior del pronotono interrumpido detrás del ojo (Figura 4a)..................... Sulcophanaeus

Margen externo y lateral del pronoto nocomo el anterior; borde anterior del pronotointerrumpido detrás del ojo (Figura 4b) ............................. Phanaeus

304

d

f

Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

b

2.0mm

e

3.0mm

e

2.5 mm

Figura 3. a. Tibia y tarsos medios de Dendropaemon waterhousi Luederwaldt. b. Clípeo de Coprophanaeustelamon Erichson. c. Vista frontal de la cabeza de Diabroctis cadmus Harold, (macho). d. Borde externo de la pataposterior de D. cadmus Harold. e. Vista dorsal de la cabeza de Oxysternon conspicillatum (Weber). f. Espina delmetaesterno de Oxysternon conspicillatum (Weber).

Medina & l.opera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 305

a3.0 mm

3.0mm

b

3.0mm

d

2.5 mmFigura 4_a. Vista dorsal del pronoto de Sulcophanaeus velutinus Murray. b. Vista dorsal del pronoto de Phanaeuspvrois Bates. c. Detalle del mesoesterno acuminado de Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista dorsal de la cabeza ypronoto de Copris incenus Sayo

12. a. Maza antcnal cóncava, no larnelada (Figura2c) 13

h. Maza antcnal lamelada, con las larnclas maso menos alargadas (Figura 2d) 14

13. a. Metacstcrno en su parte anterior (entre lasmcsocoxas) acuminado, formando un relieve(Figura4c) Gromphas

b. Metacstcrno lobiforrnc en vista lateral o nocomo el anterior Oruscatus

14. a. Elitros con 9 estrías (a menudo se presentauna décima en la epi pleura. Sutura longitu-dinal en el medio del pronoto fuertementedesarrollada (Figura 4d) Copris

a. Elitros con 7 u 8 estrías (a menudo se presen-ta una novena en la epi pleura). Sutura en elmedio del pronoto ausente 15

15. a. Superficie dorsal del cuerpo con vellosidadeslargas en la cabeza, pronoto y élitros ..... 16

h. Superficie dorsal del cuerpo sin vellosida-des, si presentan vellosidades estas no sonlargas, ni abundantes 17

16. a. Margen posterior de la epi pleura se estrechagradualmente (Figura 5a). Superficie dorsaldel cuerpo con vellosidades y puntos grue-sos que dan apariencia rugosa y opaca. Ulti-mo segmento abdominal expandido en laparte media Pedaridium

b. Margen posterior de la epipleura se estrechaabruptamente en la región posterior (Figura5b). Superficie dorsal del cuerpo cubierta devellosidades, brillante y sin puntos gruesosentre las vellosidades Trichillum

306 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

17. a. Epipleura con octava estría elitral incompleta(Figura Se). Tarsos medios y posteriores apIa-nados. Clípeo sin dientes marcados. Cuerpode forma ovalado y alargado ..... Bdelyrus

b. Octava estría elitral completa (Figura Sd) .................................. 18

18. a. Tarsos medios y posteriores fuertemente re-ducidos y sin uñas Deltorhinum

b. Tarsos medios y posteriores normales o leve-mente reducidos, con uñas 19

19. a. Ultimo segmento abdominal ensanchado; demayor tamaño que los otros segmentos (FiguraSe). Cuerpo de forma rectangular. Patas me-dias y posteriores cortas y robustas .......................... Anomiopus

b. Ultimo segmento abdominal no ensanchado;de igualo casi igual tamaño al resto de los seg-mentos (Figura Sf) 20

20. a. Segmento basal del tarso posterior alargadodos veces el segundo, y poco dilatado api-calmente (Figura 6a). Mesoesterno reduci-do (Figura 6b). Cuerpo dorsalmente liso ybrillante Canthidium

b. Primer segmento del tarso posterior triangu-lar, de igualo casi igual tamaño a los otrostarsos (Figura 6c). Mesoesterno no reducido(Figura 6d) 21

21. a. Fóvea lateral del pronoto notoria, alargada;con fila de puntos y/o con un surco longitu-dinal (Figura6e) 22

b. Fóvea lateral del pro noto redondeada, en al-gunos casos poco notoria (Figura 6f) .... 23

22. a. Fóvea lateral del pronoto alargada con un sur-co longitudinal (Figura 6e). Cabeza sin carinatransversal entre los ojos. Cuerpo general-mente alargado. Especies pequeñas y media-nas; generalmente de coloración oscurabrillante Uroxys

b. Fóvea lateral del pronoto formada por una áreade puntos (Figura 7a). Cabeza con carinatransversal entre los ojos, clípeo con dientes,ojos amplios en vista dorsal (Figura 7b). EIi-tros fuertemente convexos. Especies pequeñasde color oscuro o café Scatimus

23. a. Clípeo rugoso; y/o con puntos notorios (Fi-gura 7c) 24

b. Clípeo liso o con puntos no muy marcados yseparados (Figura 7d), cuerpo liso y brillante· 25

24. a. Coxa de la pata trasera situada en el extremoposterior, con una fuerte reducción centralen los segmentos abdominales (Figura 7e),Coxas medias separadas por una distanciamenor que el ancho del fémur medio .· Ontherus

b. Coxa de la pata trasera en posición anterior;con seis segmentos abdominales fácilmenteidentificables (Figura 7f), coxas medias se-paradas por una distancia mayor al ancho fé-mur medio Dichotomius

25. a. Clípeo estrecho con dos dientes agudos cen-trales (Figura 8a). Pronoto fuertemente con-vexo Scatonomus

b. Clípeo amplio sin dientes marcados. Bordeanterior del pronoto con un reborde o fila depuntos bien marcados. Cuerpo convexo. Es-pecies de color oscuro y brillante (Figura 8b)· Ateuchus

26. a. Ojos reducidos; no visibles en la cara dorsalde la cabeza (Figura 8c). Borde lateral delélitro con quilla marcada y epipleura ancha(Figura 8d), en algunas especies las tibiasmedias y posteriores pueden ser ampliasposteriormente Cryptocanthon

b. Ojos amplios o estrechos, siempre visiblesen la cara dorsal de la cabeza 27

27. a. Pigidio con profundo surco transverso (Fi-gura 8e) Agamopus

Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos

a1.5mm

e2.0mm

e1.5mm

307

b1.5mm

d2.5 mm

f2.5 mm

Figura 5_a.- d. Vista lateral de epi pleura y élitros a. Pedaridium sp. b. Trichillum sp. c. Bdelyrus laplanadae Cook.d. Canthidium funebre Balthasar. e. Detalle de los segmentos abdominales de Aenomiopus panamensis Paulian(vista ventral). f. Detalle de los segmentos abdominales de Canthidium sp. (vista ventral).

308 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

a

d

2.5 mm

ef

2.5 mm 2.5 mm

Figura 6. a. Detalle de la tibia y tarsos posteriores de Canthidium gerstaeckeri Harold. b. Mesocsterno de C.gerstaeckeri Harold (vista ventral). c. Detalle de la tibia y tarsos de Dichotomius sp. d. Mesoesterno de Uroxyscaucanus Arrow. e. Vista lateral del pronoto de U. caucanus Arrow. f. Vista lateral del pronoto de Dichotomiussatanas Harold.


a2.5 mm

e

1.5mm

2.5 mm

b2.0 mm

d1.0 mm

3.0mm

Figura 7. a. Vista lateral del pronoto de Scatimus sp. b. Cabeza de Scatimus sp. c. Detalle del clípeo de Ontheruscompressicornis Luederwaldt. d. Detalle del clípeo deAteuchus sp. e. Vista ventral del abdomen y coxas posterioresde O. compressicornis Luederwaldt. f. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores de Dichotomius mamillatusFelsche.

310 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

a

2.5 mm

e2.0mm

e2.0mm

b1.Omm

d

3.0mm

f

3.0 mm

Figura 8. a. Cabeza y tórax de Scatonomus sp. b. Cabeza y tórax de Ateuchus sp. c. Cabeza de Cryptocanthon sp. (vistadorsal). d. Vista lateral de la epi pleura y élitro de Cryptocanthon sp. c. Pigidio de Agamopus lamprus Bates. f. Pigidiode Scvbalocanthon pygidialis Schmidt.


b. Pigidio sin surco transverso (Figura 8f) .................................... 28

28. a. Uñas dentadas (Figura 9a). Ojos grandes;amplios en vista dorsal (Figura 9b). Cuerpopequeño y ovalado Canthonella

b. Uñas no dentadas (Figura 9c) 29

29. a. Area posterior de la cabeza lisa, sin margen,o con pequeñas marcas supraoculares (vistocon la cabeza un poco separada del tórax)(Figura 9d) 30

b. Area posterior de la cabeza claramente conun borde (marginada)(Figura ge) 31

30. a. Mesoesterno amplio (Figura 9f), clípeo concuatro dientes (Figura 9g). Especies pequeñas;menores de 6mm. Primer segmento del tarsoposterior de igual tamaño que el segundo seg-mento Pseudocanthon

b. Mesoesterno muy corto; reducido a una pe-queña placa (Figura 9h). Clípeo con dosdientes. Ojos grandes; amplios en vista dor-sal (Figura 9d) y escotados en vista ventral.Primer segmento del tarso posterior clara-mente más corto que el segundo. Tibias ante-riores con dientes laterales reducidos ............................ Sylvicanthon

31. a. Elitros con quillas entre las estrías laterales ytubérculos apicales (Figura lOa). Cuerpo ge-neralmente rugoso dorsal mente 32

h. Elitros sin quillas entre las estrías laterales,ni tubérculos apicales (Figura 10h). Cuerpodorsal mente liso y generalmente brillante .................................. 33

32. a. Porción anterior del pronoto y élitros más an-cha que la porción distal posterior; cuerpo dor-salmente rugoso y cubierto de pelos (FiguralOe) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Anisocanthon

b. Porción anterior del pronoto y élitros igual deancha a la porción distal posterior. Elitros con

quillas entre las estrías laterales y tubérculosapicales notorios. Tibias medias y posterioreslargas y curvadas Deltochilum

33. a. Base del pigidio sin quilla marcada. Tarsosmedios y posteriores generalmente finos yalargados formando un bloque regular cuyoslados son paralelos o casi paralelos, primersegmento de los tarsos más corto que el se-gundo y con el ápice distal oblicuamentetruncado (Figura 10d). Clípeo generalmentecon dos dientes de forma triangular forman-do una V profunda en el centro (Figura lOe)..................... Scybalocanthon

b. Base del pigidio con una quilla bien marca-da. Tarsos medios y posteriores claramentetriangulares y aproximadamente del mismotamaño (Figura 10f). Mesosterno reducido.Clípeo de forma variable con dos o cuatrodientes (Figura IOg) Canthon

AGRADECIMIENTOS

Muchos especialistas han apoyado el trabajo taxo-nómico con escarabajos coprófagos en Colombia.Nuestros agradecimientos muy especiales a BruceGill, Henry Howden, Francois Génier, WilliamEdmonds y Angel Solís. En la etapa inicial de ela-boración de la clave se recibió gran ayuda de San-dra Amézquita. Agradecemos a Raúl Riveros porla ayuda en la corroboración de todos los géneros,así como a Astrid Pulido y a Freddy Molano.Edgard Palacio elaboró las ilustraciones de la cla-ve. Se agradece especialmente a Fernando Gast yal programa de Inventarios del Instituto AlexanderVon Humboldt por su apoyo para la finalización dela clave y la financiación de las ilustraciones. Lossiguientes curadores nos facilitaron el acceso a suscolecciones: Germán Amat (ICN), Nancy Carrejo(MUV), Giovanny Fagua (PUl), Fernando Fer-nández (IAVH), Francois Génier (MCN), BruceGill (CBG) y Angel Solís (INBio).

312 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

a

e

f

2.0 mm

g

1.5mm

b

1.5mm

d

2.0 mm

e3.0mm

2.0mm

Figura 9. a. Tarsos medios de Canthonella gomezi Halffter & Martínez. b. Cabeza de Canthonella gomezi Halffter& Martínez. c. Tarsos medios de Cryptocanthon sp. d. Cabeza de Sylvicanthon bridarollii Martínez. e. Cabeza deCanthon luteicollis Erichson. f. Mesoesterno de Pseudocanthon perplexus Leconte. g. Cabeza de Pseudocanthonperplexus Leconte. h. Mesoesterno de Sylvicanthon bridarollii Martínez.


a

4.0mm

e

2.5 mm

e

2.5 mm

b

d

2.0mm

3.0mm

Figura 10. a. Vista lateral de epi pleura y élitros de Deltochilum gibbosum Fabricius. b. Vista lateral de epi pleura yélitros de Canthon septemmaculatus Latreille. c. Vista dorsal del torax y elitros de Anisocanthon sericinus Harold. d.Tibia y tarsos posteriores de Scybalocanthon pygidialis Schmidt. e. Cabeza de Scybalocanthon pygidialis Schmidt.f. Tibia y tarsos posteriores de Canthon luteicollis Erichson. g. Cabeza de Canthon angustatus Harold.

g

314 Caldasia Vol. 22. No. 2. 2000

LITERATURA CITADA dez (eds.). Insectos de Colombia. AcademiaColombiana de Ciencias, Bogotá.

FAVILA.M. E. & DíAZ.A. 1997. Escarabajos copró-fagos y necrófagos. Págs. 383-387 en: E. Gon-zález, R. Dirzo, & R. C. Vogt (eds.). HistoriaNatural de los Tuxtlas. México: Universidad

AMAT.G., A. LOPERA& S. 1. AMÉZQUITA.1997. Pa-trones de distribución de escarabajos coprófa-gos (Coleoptera: Scarabaeidae) en relicto delbosque altoandino, Cordillera Oriental de Co-lombia. Caldasia 19: 191-204.

AMÉZQUITA.S. 1., A. FORSYTH.A. LOPERA.A. CAMA-CHO. 1999. Comparación de la composición yriqueza de especies de escarabajos coprófagos(Co1coptera: Scarabeidae) en remanentes debosque de la Orinoquía Colombiana. ActaZoológica Mexicana (n. s.) 76: 113-126.

CAMACHO.R. A. 1999. Usos de las cercas vivas porparte de los escarabajos coprófagos (Scara-baeidae: Scarabaeinae) en un ambiente frag-mentado del piedemonte llanero. MetaColombia. Tesis. Pontificia Universidad Ja-veriana, Bogotá.

CAMBEFORT.y 1991. Biogeography and evolution.Págs. 51-67 en: 1. Hanski & Y. Cambefort(eds.) Dung beetle ecology. Princeton Univer-sity Press, Princeton, NJ, EEUU.

CANO. E. B. 1998. Deltochilum valgum agropygeBates (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaei-nae): habits and distribution. The Coleopte-rists' Bulletin 52: 174-178.

CASTELLANOS.M. c.. ESCOBAR.F.. & STEVENSON.P.R 1999. Dung beetles (Scarabaeidae: Scara-baeinae) attracted to Woolly monkey (La-gothrix lagothricha Humboldt) dung atTinigua National Park, Colombia. The Co-leopterists' Bulletin 53: 155-159.

ESCOBAR.F. 1994. Excrementos, coprófagos y de-forestación en bosques de montaña al sur occi-dente de Colombia. Universidad del Valle,Cali. Biología-Entomología.

ESCOBAR.F. 1997. Estudio de la comunidad de Co-leópteros coprófagos (Scarabaeidae) en un re-mante de bosque seco al norte de Tolima,Colombia. Caldasia 19:419-430.

ESCOBAR.F. & MEDINA.C. A. 1996. Coleópteros co-prófagos (Scarabaeidae) de Colombia: estadoactual de su conocimiento. Págs 93-112 en:M. G. Andrade-C, G. G. Amat, & F. Fernán-

Nacional Autónoma de México.GILL.B. 1990. Two new species of Eurysternus Dal-

man (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)from Venezuela with notes on the genus. TheColeopterists' Bulletin 44: 355-361.

HALFFfER.G. & EDMONDS.W. D. 1982. The nestingbehavior of dung beetles (Scarabaeinae). Mé-xico: Instituto de Ecología.

HALFFfER.G., FAVILA.M. E., & HALFFfER.V. 1992.A comparative study of the estructure of thescarab guild in Mexican tropical rain forestsand derived ecosystems. Folia EntomológicaMexicana 84:131-156.

HALFFfER.G. &MATTHEws.E. G. 1966. The naturalhistory of dung beetles of the subfamily Sea-rabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae). FoliaEntomológica Mexicana 12: 1-312.

HANSKI.1.& CAMBEFORT.Y. 1991. Dung beetle eco-logy. Princeton University Press, Princeton,NJ, EEUU.

HOWDEN.H. F. & GILL. B. D. 1987. New speciesand records of Panamanian and Costa RicanScarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae).The Coleopterists' Bulletin 41: 201-224.

HOWDEN.H. F. & GILL.B. D. 1993. MesoamericanOnthophagus Latreille in the Dicranius andMirabilis species groups (Coleoptera: Se ara-baeidae), The Canadian Entomologist 125:1091-1114.

HOWDEN.H. F. & YOUNG.O. P. 1981. PanamanianScarabaeinae: taxonomy, distribution, and ha-bits (Coleoptera, Scarabaeidae). Contribu-tions ofthe American Entomological Institute.

LOPERA.A. 1996. Distribución y diversidad de es-carabajos coprófagos (Scarabaeidae: Coleop-tera) en tres relictos de bosque altoandino(Cordillera Oriental, Vertiente Occidental,Colombia). Tesis, Pontificia Universidad Ja-veriana, Bogotá.


MARTÍNEZ,A. & CLAVIJO,J. 1990. Notas sobre Pha-naeina Venezolanos, con descripción de unanueva subespecie de Diabroctis (Coleoptera,Scarabaeidae, Coprini). Boletín de Entomolo-gía Venezolana 5: 147-157.

MEDlNA,C.A. & KATIAN,G. 1996.DiversidaddeCo-leópteros coprófagos (Scarabaeidae) de la Reser-vaNatural de Escalerete. Cespedesia 21:89-102.

MORÓN,M. A. 1984. Escarabajos: 200 millonesde años de evolución. México: Instituto deEcología.

QUINTERO,S. 1. 1998. Composición, diversidad ypreferencia de recursos alimenticios en unacomunidad de escarabajos coprófagos (Co-leoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en unbosque de selva Amazónica Leticia-Amazo-nas-Colombia. Tesis, Universidad Pedagógi-ca Nacional, Bogotá.

SOLÍS,A. 1994. Los Lamelicornios de Costa Rica.Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio,Heredia, Costa Rica.

clave ilustrada para la identificación de los géneros de escarabajos

Education