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PARTE 3Neurociência dos Movimentos

Capítulo 11O Corpo se MoveMovimentos, Músculose Reflexos

Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema.

Estrutura microscópica do músculo estriado esquelético. A representa um corte histológico transversal de músculo estriado esquelético, mostrando as fibras musculares dispostas lado a lado. B e C representam cortes longitudinais, em aumento maior que A, salientando as bandas estriadas que dão nome a esse tipo de músculo. Os cortes foram corados com hematoxilina-eosina, que apresenta os núcleos em azul escuro e o citoplasma em vermelho.

Microestrutura das fibras musculares. À esquerda, um músculo estriado esquelético tomado como exemplo. No meio, um feixe de fibras musculares com as fibras nervosas que a inervam. À direita, uma

reconstrução idealizada que revela os componentes internos de uma única fibra muscular.

O microscópio eletrônico revela a organização ultraestrutural das fibras musculares esqueléticas. A e B permitem visualizar os filamentos contráteis em corte longitudinal (A) e transverso (B). Duas linhas Z delimitam um sarcômero, a unidade contrátil da fibra muscular.

A estrutura molecular das proteínas contráteis pode ser desvendada por meio de técnicas bioquímicas. A mostra um sarcômero

fotografado ao microscópio eletrônico. A relação espacial entre os

filamentos grossos e finos de um sarcômero

está representada esquematicamente em B.

No esquema,a estrutura das moléculas contráteis dos filamentos pode ser vista “de frente”

(desenho inferior) e “de cima” como mostra a

luneta (desenho superior). A relação entre a miosina e a actina, e o

deslizamento de uma sobre a outra durante a

contração muscular encontram-se

representadas em D.

Fluxograma descrevendo as principais etapas fisiológicas e moleculares da contração muscular, desde a chegada dos potenciais de ação nos terminais axônicos até o relaxamento da fibra muscular.

Segundo o modelo que propusemos, a fosfofrutocinase da célula muscular utiliza a energia daglicose com mais eficiência e rapidez porque se liga à actina-F, sob influência (reversível, portantoregulável) de hormônios e aminas como a insulina, a adrenalina e a serotonina. A formação dostetrâmeros da enzima, por sua vez, é regulada por outras substâncias e enzimas presentes na

célula, como o lactato, a calmodulina (CaM) e a proteína-cinase A (PKA).

O acoplamento entre a excitação e a contração tem lugar na tríade (quadro em A), onde o túbulo T “toca” o retículo sarcoplasmático (ampliado em B). É nessa região que o potencial de ação muscular provoca a

abertura dos canais de Ca++ do túbulo e do retículo, promovendo a saída desse íon para o citosol da célula muscular (C).

Mecanismo da contração muscular. Os filamentos grossos deslizam sobre os finos por meio das pontes transversas, e as linhas Z aproximam-se, encurtando o sarcômero.

Os tipos (e subtipos) de fibras musculares podem ser revelados histoquimicamente através de cortes adjacentes, que permitem identificar de forma diferencial as mesmas células (acompanhe, por exemplo, o asterisco em cada foto). As fotos mostram cortes histológicos

transversais adjacentes do músculo tibial anterior do rato, submetidos às reações para miosina ATPase utilizando diferentes pHs: 4.1 (A), 4.6 (B) e 9.8 (C). A foto D mostra um corte submetido à reação para succinato-desidrogenase, uma enzimamitocondrial. A combinação

dessas técnicas permite identificar os tipos L (ou I), R (ou II) e seus subtipos, e ainda fibras indiferenciadas (i).

O experimento de rastreamento retrógrado das colunas de motoneurônios consiste na injeção de um corante rastreador (A) que preenche os corpos neuronais na medula. Segue-se a análise ao microscópio da posição dos somas marcados no corno ventral (pontos azuis em B e C). No gato, a coluna do músculo

solear estende-se de L4 a S1 (C), enquanto a coluna do gastrocnêmio medial vai até S3.

A medula, representada esquematicamente à esquerda, em A, apresenta duas intumescências (cervical e lombar). Nelas há mais neurônios, e por isso a substância cinzenta é maior, como se pode ver nos cortes transversais correspondentes, alinhados no centro. Os segmentos superiores comandam os músculos dos membros superiores, as intermediárias, os do tronco, e as inferiores, os dos membros inferiores. O desenho em B representa a topografia mediolateral da substância cinzenta: os motoneurônios laterais comandam os músculos distais, enquanto os mediais comandam osmúsculos proximais.

Em um corte de medula espinhal humana pode-se visualizar o “H” medular (região mais fortemente corada), circundado pela substância branca (em marrom mais claro).

A unidade motora compõe-

se de um motoneurônio medular e as

fibras musculares que

ele inerva (à esquerda).

As unidades motoras foram estudadas pelos fisiologistas analisando a força que são capazes de produzir após a estimulação do seu motoneurônio. A. Quando o estímulo elétrico é simples (aplicado no momento indicado pela seta), algumas produzem contração intensa e muito rápida (RF), outras uma contração menor e menos rápida

(RRF), e o terceiro grupo uma contração bastante lenta e fraca (L). B. Quando o estímulo é repetitivo e prolongado (seta) nota-se a mesma distinção entre os tipos. C. Finalmente, quando o estímulo é repetitivo e forte

o suficiente para obter sempre a contração máxima, verifica-se que o tipo RF entra logo em fadiga, o tipo RRF resiste mais tempo e o tipo L, ainda mais. Note a diferença de escala de tempo nas abscissas: cada curva em A

equivale a uma ondulação em B e a um traço vertical em C.

Os fusos musculares ficam inseridos no interior do músculo (quadro), sendo inervados por fibras aferentes (sensoriais) e eferentes (motoras). As primeiras são fibras Ia e II que pertencem a neurônios ganglionares

espinhais, e as segundas são fibras γ e β que pertencem a motoneurônios medulares.

Funcionamento do fuso muscular. Em A (sombreado em azul claro), o esquema mostra a preparação experimental, na

qual o fisiologista pode estimular as fibras eferentes α e γ, e registrar

simultaneamente os impulsos nervosos das fibras aferentes Ia e II, e as

alterações do comprimento do músculo. Os traçados gráficos são acompanhados

nos monitores representados à direita, onde a abscissa representa o tempo.

Cada traçado de cima mostra os potenciais de ação registrados nas fibras

nervosas, enquanto o traçado de baixo representa a variação do comprimento

muscular. Em B1, o comprimento do músculo aumenta pela ação de um peso

(momento da seta, no monitor). Em B2, o comprimento muscular diminui pela

estimulação da fibra α (seta, no monitor). Em B3, o comprimento muscular diminui,

como em B2, e o fuso contrai-se pela estimulação simultânea da fibra γ. A fibra

aferente responde mais quando o comprimento do fuso aumenta.

O órgão tendinoso de Golgi fica inserido na transição entre o músculo e o tendão (pequeno quadro bem à esquerda). É um órgão encapsulado com fibras colágenas no seu interior, inervado por fibras aferentes

Ib. O aumento da tensão no tendão comprime e estimula as fibras aferentes, provocando nelas potenciais receptores.

Funcionamento do órgão tendinoso de Golgi. Em A (sombreado em azul claro), o esquema mostra a preparação experimental, na qual o fisiologista pode estimular uma fibra eferente α, e registrar simultaneamente os impulsos nervosos da fibra aferente Ib e as alterações da tensão do músculo. Os traçados gráficos são acompanhados nos monitores representados à direita, e as convenções são como na Figura 11.16. Em B1 (abaixo), a tensão do músculo aumenta um pouco pela ação de um peso (seta, no monitor). Em B2, a tensão no músculo aumenta bastante porque o músculo se contrai contra o peso, ativado pela estimulação da fibra α (seta, no monitor). A fibra aferente Ib responde mais quando a tensão do músculo aumenta ainda mais.

Esquema do reflexo patelar e seu circuito. A percussão provoca um estiramento do músculo agonista, que estimula os aferentes dos fusos musculares. Na medula, estes terminam em motoneurônios que ativam diretamente o próprio agonista, e em interneurônios inibitórios que diminuem a ativação do antagonista.

Esquema do reflexo miotático inverso do

bíceps braquial. O bíceps realiza uma

contração isométrica, que aumenta a tensão no tendão estimulando

os aferentes Ib dos órgãos tendinosos de

Golgi. Na medula, estes terminam em

interneurônios inibitórios (em

vermelho) que causam o relaxamento do

agonista, e em interneurônios

excitatórios (em azul) que provocam contração do antagonista.

Esquema do reflexo flexor de retirada da perna. Os aferentes cutâneos do pé são ativados por um estímulo nociceptivo. Na medula, terminam em interneurônios excitatórios de vários segmentos medulares, que promovem

a contração simultânea de diferentes músculos flexores.

A cronofotografia do fisiologista francês Etienne Marey (1830-1904) foi uma técnica precursora do cinema. Por meio dela, Marey pôde mostrar a sequência de movimentos de um homem durante a marcha.

O reflexo de retirada de uma perna exige a

ativação simultânea do reflexo extensor da perna

oposta, para que o indivíduo não caia. O

circuito correspondente é cruzado, envolvendo

interneurônios excitatórios (em azul) e inibitórios (em

vermelho).

Atividade rítmica de um neurônio oscilatório da medula espinhal (quadro violeta). Quando inativo, o neurônio apresenta canais iônicos fechados (A). Em um certo momento (p. ex., por um comando descendente proveniente do córtex cerebral, o neurônio se despolariza, e os canais glutamatérgicos tipo NMDA se abrem deixando entrar Ca++ e Na+ no meio intracelular (B). Como consequência, ocorre uma salva de PAs. A entrada de Ca++, então,

abre canais de K+ dependentes de Ca++, e a saída de potássio hiperpolariza a célula (C). A hiperpolarização causa o bloqueio do canal NMDA pelo Mg++, interrompendo o fluxo de Ca++ e Na+. Caindo a concentração de

Ca++, o canal de K+ fecha-se, preparando a célula para um novo ciclo (D).