Cnidaria

Mecanismo de acción de los nematocistos, un tipo de cnidocitos,células urticantes características de los cnidarios.

Los cnidarios (Cnidario, del griego κνίδε kníde,"ortiga" y del latín -arium, sufijo para hacer sustantivos)son un filo que agrupa alrededor de 10.000 especies[1] deanimales relativamente simples, que viven exclusivamen-te en ambientes acuáticos, mayoritariamente marinos. Elnombre del filo alude a una característica diagnóstica pro-pia de estos animales, la presencia de unas células urti-cantes llamadas cnidocitos, presentes en los tentáculos detodos los miembros del filo y que es inyectada cuando seroza el cnidocilio del cnidocito. Tienen simetría radial ysu plan corporal es en forma de saco. Son los animalesmás simples que presentan células nerviosas y órganos delos sentidos (estatocistos, ocelos).Son un grupo antiguo, con una larga historia fósil que seremonta, probablemente, a la fauna de Ediacara, alrede-dor de unos 600 millones de años atrás.[2][3] Dentro deeste grupo se encuentran animales como los pólipos, lasmedusas o los corales.

1 Características generales

Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y gas-trodermis) con simetría radial primaria. Sus células se or-ganizan en dos capas que actúan como unidades funcio-nales (tejidos), aunque muchas células todavía guardancierta independencia y cierta totipotencia. Tienen dos ho-jas embrionarias, ectodermo y endodermo e indicios demesodermo; aunque a veces existe un tejido análogo (ec-tomesodermo) de origen ectodérmico, no de origen endo-dérmico como el auténtico mesodermo de los triblásticos,y del cual nunca derivan órganos internos complejos.

Su organización corporal es en forma de saco; el aparatodigestivo tiene un solo orificio que actúa como boca y anoal mismo tiempo, y una cavidad gastrovascular en for-ma de saco donde se realiza la digestión y que se utilizatambién como sistema de distribución de los nutrientes ydel oxígeno, y como sistema excretor.La pared del cuerpo consta de:

• Ectodermis. Homóloga del ectodermo. Es la capaexterna. Función protectora.

• Gastrodermis. Homóloga del endodermo. Es la ca-pa interna; delimita una amplia cavidad, la única delanimal, llamada cavidad gastrovascular, que co-munica por un único orificio con el exterior que seusa para la alimentación, la excreción e incluso laexpulsión de los productos genitales.

• Mesoglea. Entre ambas capas se encuentra la meso-glea, que puede ser muy fina y acelular, o estar biendesarrollada y tener distintos tipos celulares (segúnel grupo).

Tienen uno o varios tentáculos alrededor de la boca. Elsistema nervioso forma de una red o plexo; en muchosgrupos hay protoneuronas no polarizadas, aunque tam-bién puede haber neuronas polarizadas, células sensoria-les e incluso agrupación de las mismas en órganos senso-riales.Tienden al polimorfismo, en especial en formas colo-niales. No hay aparato excretor, aparato respiratorio, niaparato circulatorio. Estas funciones se realizan a travésde la cavidad gastrovascular o de la ectodermis.Son esencialmente marinos (99%). El resto son de aguadulce, como la hidra, o ciertas medusas de grandes lagosafricanos como la medusa Craspedacusta. Son siempreacuáticos.Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados alsustrato o libres, incluso los hay nadadores. En ocasiones,parte de las fases son planctónicas (móviles, pero arras-trados por las corrientes).Se conocen aproximadamente 10.000 especies, de tama-ño variable, de 1-2 mm hasta 1 m de diámetro en algunasmedusas, o hasta 3 m de diámetro en algunos pólipos.El color también es variable aunque muchas formas delplancton son transparentes. Otras son coloreadas, y pre-sentan prácticamente todos los colores.

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2 2 MORFOLOGÍA

2 Morfología

Pólipos.

Sin atender a las peculiaridades de cada grupo aparecenen dos formas fundamentales:

2.1 Forma sésil: Pólipo

Anatomía de un pólipo coralino

En términos generales (ver por grupos para más informa-ción), animal de paredes finas y amplia cavidad gastro-vascular. Mesoglea muy poco desarrollada. Cuerpo máso menos columnar. Por el lado aboral (ver simetría radial)se relaciona con el sustrato.Tamaño variable:

• Halamohydra: de la meiofauna, muy pequeña

• Microhydra: pequeña y sin tentáculos. Es la fase pó-lipo de la medusa Craspedacusta. De 1-2 mm.

• Branchiocerianthus: fondos fangosos, mucha pro-fundidad. Hasta 3 m.

• Diagrama general de un pólipo (sin atender a gru-pos)

• Diagrama general de una medusa (sin atender a gru-pos)

2.2 Forma libre: Medusa

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Morfología de una hidromedusa1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.-Canal radial; 6.- Canal circular; 7.- Tentáculo; 8.- Velo; 9.- Ani-llo nervioso externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- Gónada;12.- Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela..

Dos superficies perfectamente definidas; una cóncavadonde se sitúa la boca (lado oral, véase simetría radial)y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se le conoce comoumbrela, donde se diferencian la exumbrela (aboral) ysubumbrela (oral).La boca se prolonga en unmanubrio. Del manubrio pue-den salir (o no, según los grupos) tentáculos. Además, laumbrela puede alargarse en tentáculos umbrelares (quepueden o no presentar cavidad tentacular, una extensiónde la cavidad gastrovascular).La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la queparten canales radiales hacia las paredes de la medusa.El canal umbrelar da la vuelta a toda la medusa. Si los

3.2 Mesoglea 3

tentáculos son huecos, también aparece el canal tenta-cular.Toda la cavidad (también los canales) está tapizada porgastrodermis. El resto por ectodermis. Haymesogleamuydesarrollada en la exumbrela, mientras que en la subum-brela está muy poco desarrollada.Tamaño variable, desde pequeñas medusas de pólipos co-loniales como Obelia (1-2 mm) hasta grandes medusascomo la nomura que puede llegar a 2 m de diámetro ypesar hasta 220 kilogramos. Las medusas gigantes sonanimales míticos.

3 Anatomía interna

Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios:

3.1 Ectodermis

Diagrama de los tipos celulares descritos.

La ectodermis consta de diversos tipos de células:

• Células mioepiteliales o epiteliomusculares. Eltipo fundamental es una célula (medusa y pólipo)cilíndrica con dos partes definidas, una epitelial api-cal y otra basal contráctil que posee filamentos deactina y miosina. Tienen, pues, doble función, re-vestimiento y contráctil.

• Células intersticiales o basales. Están en la basede las células mioepiteliales, dispuestas a modo decuña, y tienen un núcleo muy grande. Son muy ricasen ribosomas, y son células totipotentes, de modoque pueden originar cualquier otro tipo celular.

• Cnidocitos o cnidoblastos. Los cnidocitos estánesparcidos por toda la epidermis, alojados o inva-ginados en las células mioepìteliales; especialmenteen los tentáculos. Se trata de un tipo muy especia-lizado de célula, exclusiva de los cnidarios. Tienenun cilio rígido (cnidocilio) que es un receptor deestímulo; en la parte basal tiene prolongaciones quecontactan con otras células o con el sistema nervioso(cnidopodios); en el interior de esta célula hay unagran vacuola (cnido o nematocisto), dentro de lacual se encuentra el filamento urticante (el dispa-ro de este filamento es la “picadura” de las medusas,pólipos, anémonas, etc).

• Neuronas. Células nerviosas, unas sin polarizar(protoneuronas) y otras polarizadas, que pueden serbipolares o multipolares. El sistema nervioso formaun plexo que se sitúa bajo la epidermis.

• Células sensoriales. Células alargadas con el extre-mo apical redondeado o provisto de un cilio sensibley la zona basal provista de una o varias prolongacio-nes que conectan con las neuronas

No está claro si las células mioepiteliales descansan sobreuna verdadera lámina basal, como los tejidos epitelialesauténticos de otros metazoos, aunque puede interpretarseque la propia mesoglea es la lámina basal del epitelio delos cnidarios.[4]

3.2 Mesoglea

Sustancia gelatinosa que separa las dos capas epiteliales.Puede variar de una membrana delgada, no celular, hastauna gruesa capa gelatinosa con amebocitos errantes o sinellos. Presenta abundante colágeno y precolágeno. Con-tiene numerosas células, como escleroblastos.[5]

3.3 Gastrodermis

• Células nutritivomusculares o mioepitelialesgastrales. Recuerdan a las células mioepiteliales dela epidermis, pero son más altas y estrechas, con laparte contráctil menos desarrollada en la base, sinprolongaciones y con 2-5 flagelos en el lado apicalque usa para mover los líquidos de la cavidad gas-trovascular. Esta célula se caracteriza por la dobleposibilidad de pinocitosis y fagocitosis. Recoge losmateriales parcialmente digeridos de la cavidad gas-trovascular y los pasan al resto de células. Otra ca-racterística es que su parte contráctil es perpendicu-lar a la de la ectodermis.

• Células secretoras. Son células secretoras de tipoapocrino, altas, algunas flageladas, en cuyo interiorse producen muchas sustancias (mucopolisacáridos,mucoproteínas, enzimas digestivas, etc.). Segregan

4 5 CICLO

sustancias que lubrifican y digieren los alimentos queentra en la cavidad gastrovascular.

Entre ellas, hay células sensoriales (en menor númeroque en la ectodermis) y células basales. También puedenaparecer cnidocitos. Plexo nervioso poco desarrollado.

4 Terminaciones nerviosas

En algunos grupos aparecen receptores de diversa índole(táctiles, químicos, luminosos, gravitatorios, etc.)

4.1 Receptores táctiles

Los receptores táctiles son células ciliadas con prolonga-ciones típicas como las ya vistas en la anatomía interna.

4.2 Fotoreceptores

Ocelo.

Receptores para estímulos luminososLos más sencillos son las llamadas manchas ocelares,que son manchas pigmentadas que aparecen en ciertasmedusas en la umbrela. Constituidas por grupos de cé-lulas de dos tipos: sensoriales ciliadas y células en cuyointerior se acumula un pigmento (rodoxina). El pigmentose sitúa en la base del cilio de forma simétrica o asimé-trica, en un replegamiento de membrana. La célula pig-mentada envía información a la sensorial típica.Más avanzados son los ocelos, que son un pequeño en-trante de la epidermis en el cual las células fotoreceptorasquedan en el centro, rodeadas de células pigmentadas.Éste ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el quehay un entrante grande, en cuyo fondo las fotoreceptorasy rodeando las pigmentadas.Un poco más allá, en algunas medusas se desprende laparte distal de la célula y se forman prolongaciones va-cuolares que rellenan la hendidura, la “copa”, formandouna especie de lente.Estos receptores no les permiten distinguir objetos. sóloluces y sombras. Esto es lo que llamamos encelofalitis.

4.3 Órganos del equilibrio

También han evolucionado diversos órganos del equili-brio.

Estato.

Los estatos son estructuras que presentan filas de dos tiposde células, unas sensoriales ciliadas, y otras (litocitos) queacumulan en su interior una bolita calcárea (estatolito). Siel animal gira, como la célula con el estatolito cuelga porgravedad y pesa, se mueve y toca una célula sensorial delas que la rodea. Así el animal se mantiene informado desu posición.Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hen-didura mayor que puede estar incluso cerrada y no co-municar con la umbrela. En otros casos, los estatolitos sedesprenden de los litocitos o se usan partículas extrañaspara la misma función.También existen los estatorabdos, que son pequeños ten-táculos con uno o más estatolitos. Este tentáculo cuelgarodeado de células sensoriales.

4.4 Ropalias

En el orden escifozoos hay un órgano muy desarrollado,la ropalia, que es un centro quimio-estato-fotorreceptor.Es la estructura sensorial más compleja de los cnidarios,y sólo aparece en la fase móvil. La ropalia más complejade todas se encuentra en el orden cubozoos.

5 Ciclo

El ciclo varía mucho según los grupos, por lo que paratener más información véanse las distintas clases.De manera general, el huevo posee poco vitelo y sufresegmentación total e igual. En muchos la gastrulación espor delaminación para alcanzar un estado larvario gene-ral, la larva plánula, ciliada, nadadora, que buscará en elsustrato un lugar para fijarse, dando lugar al pólipo, quecrece y en un momento determinado, por reproducciónagamética (normalmente gemación), origina las medusas,en las que madurarán los gametos que formarán el nuevohuevo.Este ciclo completo es un ciclo metagenético. Dentrode los grupos hay desviaciones; por ejemplo hay póliposque dan pólipos (Hydra por gemación crea un pólipo que

6.3 Cubozoos (Cubozoa) 5

Micrografía del embrión del cnidario Clytia hemisphaerica fi-jado durante la gastrulación en la que se aprecian las células(rojo), los núcleos (azul) y los cilios (verde).

crece y se separa). También hay medusas cuyo huevo sedesarrolla a plánula, pero que se desarrollará muy rápidoa medusa. También hay fases intermedias; los sifonóforosson coloniales, y hay polipoides (derivados de pólipo) ymedusoides (derivados de medusa) que coexisten en lacolonia. Todos estos ciclos que no son completos se lla-man hipogenéticos.

6 Clasificación

La clasificación tradicional de los cnidarios reconoce cua-tro clases y supone que los hidrozoos son la clase másprimitiva y de la que han derivado las demás:

6.1 Hidrozoos (Hydrozoa)

Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tie-nen velo (son medusas craspédotas). No tienen cnidocitosen la cavidad gastrovascular. Las gónadas son siempre deorigen ectodérmico. En una sección transversal, la cavi-dad gastrovascular es sencilla, sin dividir. La mesoglea delos pólipos está poco desarrollada.

6.2 Escifozoos (Scyphozoa)

Posee pólipo pequeño e inconspicuo (escifopólipo o es-cifostoma) y medusa (escifomedusa), que carece de ve-lo (acraspedota). Presentan cnidocitos en la cavidad gas-trovascular. Las gónadas son endodérmicas. Una vez ma-duradas, de todas maneras, pueden almacenarse en la en-dodermis. Su cavidad gastrovascular está dividida incom-pletamente por 4 tabiques o septos incompletos en posi-

ción inter-radial (ver simetría radial); los tabiques separan4 bolsas gastrales.

6.3 Cubozoos (Cubozoa)

Actinia equina, un antozoo.

Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de for-ma cúbica, con cnidocitos especiales, muy potentes. Has-ta hace poco se le consideraba como un orden de los es-cifozoos. Se caracterizan por su división tetrámera, quesepara el celénteron en cuatro bolsas. El borde umbrelarno es festoneado y el margen de la subumbrela se pliegaal interior para formar un velario.

6.4 Antozoos

Sólo pólipos (antopólipos), conocidos como anemonasy corales. No hay forma medusa. El pólipo da, por re-producción asexual o sexual, pólipos. Hay cnidocitos enla cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, inclusoen filamentos que salen por la pared del cuerpo. Las gó-nadas endodérmicas. La cavidad gastrovascular está di-vidida de forma completa (los tabiques provienen de lagastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se introdu-ce en la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo ofaringe.Estudios basados en filogenia molecular[6] corroboran lamonofilia de los cnidarios y que la forma pólipo proba-blemente precedió a la forma medusa en la evoluciónde los cnidarios. También sugiere que los cnidarios es-tán formados por dos grupos que podrían tener categoríade subfilos, los antozoos y los medusozoos; estos últimosagrupan los cubozoos, los escifozoos y los hidrozoos.

6.5 Filogenia

Se han propuesto muchas teorías filogenéticas para rela-cionar a los distintos grupos de cnidarios. La mayor partede los autores defienden que el posible pre-cnidario era

6 8 ENLACES EXTERNOS

un organismo planuloide adaptado a la vida sésil, adqui-riendo simetría radial, que habría sufrido una invagina-ción que posteriormente dará a la cavidad gastrovascular.El pre-cnidario ¿tenía forma medusa o pólipo? Existen 2teorías:[cita requerida]

7 Referencias[1] Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Aus-

tralia and the World, 2nd edition. Australian BiodiversityInformation Services ISBN (online) 9780642568618

[2] Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006.Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp.ISBN 84-481-4528-3.

[3] Knoll, A. H., 2003. Life on a Young Planet. The First ThreeBillion Years of Evolution on Earth, Princeton UniversityPress, New Jersey, USA, X+277 pp. ISBN 0-691-00978-3.

[4] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edi-ción. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XX-VI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.

[5] Calvo, A. y Breedy, O. (2002) GLOSARIO TETRA-LINGÜE DE TÉRMINOS APLICADOS A LA MOR-FOLOGÍA Y ANATOMÍA DE OCTOCORALLIA(COELENTERATA: ANTHOZOA). Filología y Lin-güística XXVIII (2): 139-153. Disponible en [revistas.ucr.ac.cr/index.php/filyling/article/viewFile/4493/4310]

[6] Collins, A. G., 2002. Phylogeny of Medusozoa and theevolution of cnidarian life cycles. Journal of EvolutionaryBiology, 15(3):418-432.

8 Enlaces externos

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9 Texto e imágenes de origen, colaboradores y licencias

9.1 Texto• Cnidaria Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Cnidaria?oldid=83805977 Colaboradores: AstroNomo, Maveric149, Moriel, Sauron, Jor-geGG, Zwobot, Netkk, Dodo, Sms, Tano4595, Renacimiento, Jsanchezes, LadyInGrey, Porao, Quesada, Taragui, RobotJcb, Rembiapopohyiete (bot), RobotQuistnix, Chobot, Yrbot, Amadís, YurikBot, Sasquatch21, KnightRider, Fernán De Soto, Banfield, Morza, Maldoror,CEM-bot, Ca in, Retama, Scuellar, Montgomery, Thijs!bot, IrwinSantos, Mario modesto, PhJ, Botones, Martin Rizzo, Mpeinadopa, JAnD-bot, Muro de Aguas, TXiKiBoT, Carlos cae85, Gustronico, Bot-Schafter, Netito777, Chabbot, Pólux, Fernando cervera, Xvazquez, Alnok-taBOT, J35ux, VolkovBot, Snakeyes, Matdrodes, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, Tinchomoyano, Danielba894, PaintBot, Migue-lAngelCaballero, Drinibot, BOTarate, Furado, DorganBot, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Botito777, Petruss, Alvarofresi, Cleptuno,UA31, Cesar.leonetti, AVBOT, LucienBOT, Louperibot, Diegusjaimes, MelancholieBot, HerculeBot, Arjuno3, Luckas-bot, FariBOT, VicFede, Diucón, ArthurBot, SuperBraulio13, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Igna, Googolplanck, FAL56, PatruBOT, Ganímedes, TjBot, RipchipBot, Foundling, EmausBot, Eligenial, ZéroBot, Allforrous, Sergio Andres Segovia, Sahaquiel9102, Jcaraballo, MerlIwBot, Kaechm, Metro-Bot, Poiu12345, Poiu123456, El Viejo Plinio, Elvisor, Josuevg, Mmfv, Addbot, Levi bernardo, Jarould, BenjaBot, Lectorina y Anónimos:122

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