第二章遗传的细胞学基础 -...

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第一节 细胞的结构和功能 第二节 染色体的形态和数目 第三节 细胞的有丝分裂 第四节 细胞的减数分裂 第五节 配子的形成和受精 第六节 生活周期 第二章 遗传的细胞学基础

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第一节 细胞的结构和功能

第二节 染色体的形态和数目

第三节 细胞的有丝分裂

第四节 细胞的减数分裂

第五节 配子的形成和受精

第六节 生活周期

第二章 遗传的细胞学基础

第一节 细胞的结构和功能

细胞(cell):是生物体结构和生命活动的基本单位。

生物界除了病毒和噬菌体等最简单的生物外,所有的

植物和动物,不论低等的还是高等的,都是由细胞构

成的。

根据细胞结构的复杂程度,可把生物界的细胞分为两

类:原核细胞( prokaryotic cell )和真核细胞

(eukaryotic cell)。

一、原核细胞1、细胞的组成

细胞壁:蛋白聚糖

细胞膜:磷脂、蛋白质

细胞质:核糖体

核区(拟核):DNA、RNA

2、原核生物

各种细菌、蓝藻等低等生物由原核

细胞构成,统称为原核生物

二、真核细胞

除了原核生物以外,所有的高等植物、动物,以及

单细胞藻类、真菌和原生动物等都具有真核细胞结

构,故统称为真核生物(eukaryote)。

真核细胞的组成:

细胞壁(植物)、细胞膜、细胞质、细胞核

植物细胞和动物细胞的比较

(一)细胞壁(植物)

与动物细胞不同,植物细胞具有细

胞壁;

对细胞的形态和结构起支撑和保护

作用;

植物细胞壁由3部分组成:胞间层、

初生壁、次生壁;

植物细胞壁的主要成分是: 纤维素

、半纤维素、果胶质、木质素等。

(二) 细胞膜

细胞膜:是包被细胞内原生质的 一层薄膜,简称质

膜(plasma membrane或plasmalemma)。

细胞膜主要由蛋白质和磷脂组成,其中还含有少量

的糖类物质、固醇类物质及核酸等。

质膜的结构:质膜是流动性的嵌有蛋白质的脂质双

分子层的液态结构,其厚度约为70-100mm。

流动镶嵌模型

流动镶嵌模型

(二) 细胞膜

质膜的功能:能主动而有选择地

通透某些物质。对于信息传递、

能量转换、代谢调控、细胞识别

和癌变等方面,都具有重要的作

用。

胞间连丝:在植物细胞壁上的许

多微孔,是相邻细胞间的通道,

有利于细胞间的物质转运 。胞间连丝

(三) 细胞质

细胞质:是在质膜内环绕着细胞核外围的原生质胶体溶液,

内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子和电

解质;在细胞质中分布着蛋白纤丝组成的细胞骨架

(cytoskeleton)及各种细胞器(organelle)。

细胞器:是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、

结构和功能的物体。

具有重要的遗传功能的细胞器:线粒体、叶绿体、核糖体、

内质网等。

线粒体

线粒体由内外两层膜组成,外

膜光滑,内膜向内回旋折叠,

形成许多横隔;

细胞里氧化作用和呼吸作用的

中心,是细胞的动力工厂;

半自主性细胞器:含有DNA、

RNA和核糖体,具有独立合成

蛋白质的能力。

叶绿体

叶绿体是绿色植物细胞中所特有的

一种细胞器。叶绿体的形状有盘状、

球状、棒状和泡状等;

叶绿体的功能:光合作用;

半自主性细胞器:含有DNA、

RNA及核糖体等,并且能分裂增殖,

能够合成蛋白质,是遗传物质的载

体之一。

核糖体

是蛋白质合成的主要场所;

核糖体由大约40%的蛋白质和60%的

RNA所组成,其中RNA主要是核糖体核

糖核酸(rRNA),故亦称为核糖蛋白体;

核糖体可以游离在细胞质中或核里,也

可以附着在内质网上;

在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。

内质网

在真核细胞质中广泛分布的膜相结构。把质膜和

核膜连成一个完整的膜体系,为细胞空间提供了

支架作用;

单层膜结构;

粗糙内质网:附有核糖体的内质网,是蛋白质合

成的主要场所;

平滑内质网:不附着核糖体的内质网,可能与某

些激素合成有关。

粗糙内质网

Rough ER

光滑内质网

Smooth ER

内质网Endoplasmic reticulum (ER)

中心体

中心体是动物和某些蕨类及裸

子植物细胞特有的细胞器;

含有一对由微管蛋白组成的结

构复杂的中心粒;

与细胞有丝分裂和减数分裂过

程中纺锤丝的形成有关。

(四)细胞核

细胞核是遗传物质集聚的主要场所,它对控制细胞发育和性

状遗传都起主导作用;

组成: 核膜(nuclear membrane)、核液(nuclear sap)、核仁

(nucleolus)、染色质;

核膜是双层膜,对核与质间起重要的分隔作用。核膜在细胞

分裂过程中存在一个“解体-重建”的过程;

核液是充满核内的液体状物质,核仁和染色质存在于核液中;

核仁主要由蛋白质和RNA组成,还可能存在类脂和少量的

DNA。

染色质和染色体

染色质(chromatin):是细胞分裂的间期核中DNA、

组蛋白、非组蛋白以及少量RNA所组成的一串念珠

状的复合体,能够被碱性染料染色。

染色体(chromosome):是细胞分裂期,核内染色

质高度螺旋化,折叠盘曲而成的杆状小体,其形态结

构相对稳定。

染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中不同时

期所表现的两种运动状态。

染色质 染色体

细菌、动物与植物细胞的比较

第二节 染色体的形态和数目

一、染色体的形态特征

1、中期染色体的形态

由着丝点、长短臂、主次缢痕和随体构成;

主缢痕:着丝点所在的区域的染色体缢缩

部分;

次缢痕:在某些染色体的一个或两个臂上

还另外有缢缩部位,染色较淡;

随体:某些染色体次缢痕的末端所具有的

圆形或略呈长形的突出体。

核仁组织中心:染色体的次缢痕一般具有组成核仁的

特殊功能,在细胞分裂时,它紧密联系着核仁,因而

称为核仁组织中心 。

蚕豆有丝分裂中期染色体(排列于赤

道面上),箭头示两条大染色体。

2、后期染色体的形态

V形:中间着丝点染色体,等臂染色体;

L形:近中着丝点染色体;

棒状:近端着丝点染色体,端着丝点染色体;

粒状:两臂都极其粗短。

3、染色体的大小

不同物种和同一物种的染色体之间差异很大;

在同一物种内以分裂中期测定比较稳定;

染色体的厚度或直径在物种之间变化较小,一般

在0.2~2.0 μm;长度变化较大,0.2~50 μm;

一般植物染色体比动物染色体大;在高等植物中,

单子叶植物一般比双子叶植物的染色体大些,但

也有例外。

4、同源染色体和非同源染色体

同源染色体:形态相似,结构相同的一对染色体称为

同源染色体。

非同源染色体:形态结构不同的各对染色体之间互称

为非同源染色体。

同源染色体 非同源染色体

5、核型分析

核型分析:把生物细胞核内全部染色体的形态特征(染色体

长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等)所进行的分析

称为核型分析,也称为染色体组型分析。

人类染色体核型分析女 男

二、染色体的数目

各种生物的染色体数目都是恒定的,在体细胞中是

成对的,在性细胞中是成单的,通常表示为体细胞

(2n)、性细胞(n);

各物种的染色体数目往往差异很大,有1对的,也有

多达400~600对以上的染色体;

染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关

系,某些低等生物可比高等生物具有更多的染色体。

A染色体和B染色体

A染色体:把细胞中正常恒定数目的染色体称为A染

色体;

B染色体:把细胞中除具有正常恒定数目之外的额

外染色体统称为B染色体,又叫超数染色体或副染

色体;

B染色体通常比A染色体小,对生物的发育无重大影

响,多由异染色体组成。

黑麦(S. cereale, 2n=14)的B染色体

第三节 细胞的有丝分裂一、细胞分裂的方式

1、无丝分裂:先是细胞核拉长,缢裂成两部分,接着

细胞质也分裂,从而成为两个子细胞 。整个过程看不

到纺锤丝。是低等生物如细菌等的主要分裂方式,高

等植物某些生长迅速的部分可以发生,如小麦茎节部

分和番茄叶腋发生新枝处。

2、有丝分裂:真核细胞的细胞核分裂涉及DNA浓缩成

可见的染色体和出现纺锤体的一种细胞分裂类型。

无丝分裂的过程

二、细胞周期 间期:

G1期:主要进行细胞体积的增长,

并为DNA合成作准备。不分裂细

胞则停留在G1期, 也称为G0 期;

S 期:DNA 合成时期,染色体数

目在此期加倍;

G2期:为细胞分裂作准备;

M期:细胞分裂期,可分为前期、

中期、后期、末期。

S、 G1 和G2期的长短因物种、细胞种类和生理状

态的不同而不同。一般 S 期时间较长,且较稳定;

G1 和G2 的时间较短,变化也较大;

哺乳动物离体培养细胞的有丝分裂周期 G1为10小

时,S为9小时,G2为4小时,间期共长23小时。而

细胞分裂期 M 全长只有1小时。

细胞周期的遗传控制

现在发现有两类基因控 制细

胞周期:

第一类基因主要控制细胞周

期过程中所需要的关键蛋白

质或者酶的合成;

第二类基因直接控制细胞进

入细胞周期各个时期。

三、有丝分裂过程

前期 中期 后期 末期 子细胞

1、前期 (prophase)

细胞核内出现细长而卷曲的染色体;

每个染色体含有两个染色单体;

核仁、核膜逐渐模糊不明显;

在前期的最后阶段出现纺锤丝。

早前期 晚前期

2、中期 (metaphase)

核仁、核膜消失,形成纺锤体;

各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤道面

上,而其两臂则自由地分散在赤道面得两侧;

是染色体观察和计数的最佳时期。

3、后期 (anaphase)

每个染色体的着丝点分裂为二;

纺锤丝牵引每个染色体分别移向两极,两极具有与

原来同样数目的染色体。

4、末期 (telophase)

在两极围绕着染色体出现

新的核膜,核仁重新出现;

染色体变得松散细长;

一个母细胞内形成两个子

核,细胞质分裂,形成细

胞板,分裂为两个子细胞。

植物体细胞有丝分裂的模式图

1.极早前期 2.早前期 3.中前期 4.晚前期 5.中期

6.后期 7.早末期 8.中末期 9.晚末期

四、有丝分裂的特殊情况

1、核分裂而质不分裂形成多核细胞;

2、核内有丝分裂:染色体分裂而核不分裂,使染色体

加倍;

3、多线染色体:染色体中的染色线连续复制后,其染

色体并不分裂,仍紧密聚集在一起。

果蝇唾腺染色体,就是典型的多线染色体

五、有丝分裂的遗传学意义

核内每个染色体准确地复制分裂为二,为形成两个子细

胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础;

复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中

去,从而使两个细胞与母细胞具有同样质量和数量的染

色体;

这种均等方式的有丝分裂既维持了个体的正常生长和发

育,也保证了物种的连续性和稳定性。

第四节 细胞的减数分裂一、减数分裂的概念

减数分裂(meiosis):是在性母细胞成熟时,配子形成过程中所发

生的一种特殊的有丝分裂,因为它使体细胞染色体数目减半,

故称为减数分裂,又称成熟分裂(maturation division)。

二、减数分裂的特点

1、各对同源染色体在细胞分裂的前期配对(paring),也称为联会

(synapsis);

2、细胞在分裂过程中共包括两次分裂,第一次是减数的,第二次

是等数的。

细线期 (leptonema)

偶线期 (zygonema)

粗线期 (pachynema)

双线期 (diplonema)

终变期 (diakinesis)

前期I

中期I

后期I

末期I

第一次分裂减数分裂过程

间期

中间期

第二次分裂

前期Ⅱ

后期Ⅱ末期Ⅱ

中期Ⅱ

三、减数分裂的过程

性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂

间期,也称为前间期(preinterphase) ;

这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备,其准

备的内容包括:染色体复制;有丝分裂向减数分

裂转化;

持续时间比有丝分裂间期长,特别是合成期较长。

间期(interphase)

第一次分裂1、前期 I

(1)细线期

核内出现细长如线的染色体;

每个染色体由共同的一个着丝点连系的两条染色

单体所组成。

第一次分裂1、前期 I

(2)偶线期

各对同源染色体配对,出现联会现象;

二价体:减数分裂时前期I联会了的一对同源染色

体称为二价体。

联会复合体

联会复合体:两条同源染色体在配对时形成一种

特殊的结构;

主要成分是自我集合的碱性蛋白及酸性蛋白;

中间部分(中央成分,central element)以蛋白质

为主,也包含部分DNA (称为横丝) 。

第一次分裂

1、前期 I

(3)粗线期

二价体逐渐缩短加粗;

非姊妹染色单体间出现交换,将造成遗传物质的重组;

四合体:在减数分裂前期I粗线期的二价体包含有四条

染色单体,故称为四合体或四联体;

姊妹染色单体:在二价体中一个染色体的两条染色单

体互称为姊妹染色单体;

非姊妹染色单体:在二价体中不同染色体的染色单体

第一次分裂1、前期 I

(4)双线期

四合体继续缩短变粗;

非姊妹染色单体互相排斥而松懈,出现交叉现象,

造成染色单体某些片段的交换。

第一次分裂1、前期 I

(5)终变期

染色体变得更加浓缩和粗短;

交叉结逐渐移向两端,出现交叉端化现象;

是鉴定染色体数目的最好时期。

2、中期 I

核仁和核膜消失,细胞

里出现纺锤体;

二价体分散排列在赤道

板的两侧;

是鉴定染色体数目的最

好时期。

3、后期 I

纺锤丝牵引染色体向两极

运动,每极只分到每对同

源染色体中的一个,染色

体数目减半;

每个染色体仍包含两条染

色单体,其着丝点并没有

分裂。

4、末期 I

染色体移到两极后,松散

变细,逐渐形成两个子核;

细胞质分裂为两部分,形

成两个子细胞;

二分体:减数分裂第一次

分裂后形成的两个子细胞

称为二分体。

在末期I后大都有一个短暂停顿时期,称为中

间期;

时间很短;

DNA不复制;

在很多动物中几乎没有中间期。

中间期(interkinesis)

第二次分裂

前期Ⅱ:两条染色单体散开,着丝点仍连在一起;

中期Ⅱ:着丝点排列在赤道板上开始分裂;

后期Ⅱ:着丝点分裂为二,染色单体分向两极;

末期Ⅱ:拉向两极的染色体形成新的子核,细胞质

分为两部分,形成四个子细胞。

四分体:减数分裂第二次分裂后形成的四个子细胞

称为四分体,又叫四分孢子。

黑麦花粉母细胞的减数分裂

五、减数分裂的遗传学意义

保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性,为后

代的正常发育和性状遗传提供了物质基础,同时保

证了物种相对的稳定性;

同源染色体随机分向两极,非同源染色体自由组合

以及同源染色体的非姊妹染色单体间片段的交换,

为生物的变异提供了重要的物质基础,有利于生物

的适应及进化,并为人工选择提供了丰富的材料。

第五节 配子的形成和受精

一、雌雄配子的形成

1、生物的生殖方式

(1)无性生殖:通过亲本营养体的分割而产生许多后

代个体的生殖方式,又称为营养体生殖。如利用根、

茎、芽、枝条等进行的繁殖;

(2)有性生殖:通过亲本的雌雄配子受精而形成合子,

再进一步分裂、分化和发育而产生后代。

2、高等动物雌性配子形成的过程

植物的雌蕊和雄蕊

3、高等植物雌性配子形成的过程

二、受精

1、植物有性繁殖的主要授粉方式:

授粉:指成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上的过程。

(1)自花授粉:同一朵花内或同株上花朵间的授粉。如:水

稻、小麦、大麦、大豆、花生、马铃薯等。

(2)异花授粉:不同株的花朵间授粉。如:玉米、黑麦、向

日葵、甜菜、大麻、白菜型油菜等。

(3)常异花授粉:既进行自花授粉又进行异花授粉的授粉方

式。如棉花、高粱、蚕豆、甘蓝型油菜、芥菜型油菜等。

二、受精

2、受精

(1)受精:雄配子 (精子) 与雌配子 (卵细胞) 融合为一

个合子,称为受精。

(2)双受精:被子植物授粉后,一个精核(n)与卵细胞

(n)受精结合形成合子(2n),将来发育成胚;另一个

精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n),将

来发育成胚乳。这一过程称为双受精。

3、被子植物种子的遗传组成

种子组成部分 染色体数 前体 来源

胚 2n 合子 受精产物

胚乳 3n 胚乳核 受精产物

种皮 2n 珠被 母体组织

果皮 2n 子房壁 母体组织

三、直感现象

胚乳直感:如果在3n胚乳的性状

上由于精核的影响而直接表现父

本的某些性状,这种现象称为胚

乳直感或花粉直感。

如:用玉米黄粒的植株花粉给白

粒的植株授粉,当代所结子粒即

表现父本的黄粒性状 。

三、直感现象

果实直感:种皮或者果皮组织在发育

过程中由于花粉影响而表现父本的某

些性状,则称为果实直感。

例如:棉花纤维是由种皮细胞延伸的。

在一些杂交试验中,当代棉籽的发育

常因父本花粉的影响,而使纤维长度、

纤维着生密度表现出一定的果实直感

现象。

四、无融合生殖

1、概念:

无融合生殖:雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。

2、分类:

(1)营养的无融合生殖:括那些代替有性生殖的营养生殖类型,

如大蒜的总状花序上常形面近似种子的气生小鳞茎,可代

替种子而生殖。

四、无融合生殖

(2)无融合结子:指能产生种子的无融合生殖。包括:

单倍配子体无融合生殖

二倍配子体无融合生殖

不定胚

(3)单性结实

无融合结子

单倍配子体无融合生殖:指雌雄配子体不经过正常受精而

产生单倍体胚(n)的一种生殖方式,简称为单性生殖。

孤雌生殖:凡由卵细胞未经受精而发育成有机体的生殖方

式,称为孤雌生殖。

孤雄生殖:由雄配子(精子)发育成有机体的生殖方式,

称为孤雄生殖。

二倍配子体无融合生殖:指从二倍体的配子体发育而成孢

子体的那些无融合生殖类型,又称为不减数的单性生殖。

不定胚:由珠心或珠被的二倍体细胞形成的胚。

单性结实

单性结实:在卵细胞没有受精,但在花粉的刺激下,

果实也能正常发育的现象。

利用生长素代替花粉的刺激也可诱导单性结实。

由单性结实产生的果实没有种子,成为无子果,在

果树生产上有重要的经济价值。

第六节 生活周期

一、概念:

生活周期:指生物个体发育的全过程,也称为生活

史。从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育

阶段。

世代交替:有性生殖生物的生活周期大多数都包括

一个有性世代和一个无性世代,这样二者交替发生,

称为世代交替。

二、低等植物的生活周期

配子体(n)世代=

单倍体世代=无

性世代;

孢子体(2n)世代

=二倍体世代=有

性世代;

有性世代(2n)很

短,无性世代(n)

长。

三、高等植物的生活周期

四、高等动物的生活周期

果蝇生活周期短(在

25oC条件下饲养,

约12天完成一个周

期),繁殖率高,饲

养方便,变异类型

丰富,染色体数目

少(2n = 8)。是遗

传学研究的好材料。

本章结束