第二章遗传的细胞学基础 -...
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第一节 细胞的结构和功能
细胞(cell):是生物体结构和生命活动的基本单位。
生物界除了病毒和噬菌体等最简单的生物外,所有的
植物和动物,不论低等的还是高等的,都是由细胞构
成的。
根据细胞结构的复杂程度,可把生物界的细胞分为两
类:原核细胞( prokaryotic cell )和真核细胞
(eukaryotic cell)。
二、真核细胞
除了原核生物以外,所有的高等植物、动物,以及
单细胞藻类、真菌和原生动物等都具有真核细胞结
构,故统称为真核生物(eukaryote)。
真核细胞的组成:
细胞壁(植物)、细胞膜、细胞质、细胞核
(一)细胞壁(植物)
与动物细胞不同,植物细胞具有细
胞壁;
对细胞的形态和结构起支撑和保护
作用;
植物细胞壁由3部分组成:胞间层、
初生壁、次生壁;
植物细胞壁的主要成分是: 纤维素
、半纤维素、果胶质、木质素等。
(二) 细胞膜
细胞膜:是包被细胞内原生质的 一层薄膜,简称质
膜(plasma membrane或plasmalemma)。
细胞膜主要由蛋白质和磷脂组成,其中还含有少量
的糖类物质、固醇类物质及核酸等。
质膜的结构:质膜是流动性的嵌有蛋白质的脂质双
分子层的液态结构,其厚度约为70-100mm。
流动镶嵌模型
(二) 细胞膜
质膜的功能:能主动而有选择地
通透某些物质。对于信息传递、
能量转换、代谢调控、细胞识别
和癌变等方面,都具有重要的作
用。
胞间连丝:在植物细胞壁上的许
多微孔,是相邻细胞间的通道,
有利于细胞间的物质转运 。胞间连丝
(三) 细胞质
细胞质:是在质膜内环绕着细胞核外围的原生质胶体溶液,
内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子和电
解质;在细胞质中分布着蛋白纤丝组成的细胞骨架
(cytoskeleton)及各种细胞器(organelle)。
细胞器:是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、
结构和功能的物体。
具有重要的遗传功能的细胞器:线粒体、叶绿体、核糖体、
内质网等。
线粒体
线粒体由内外两层膜组成,外
膜光滑,内膜向内回旋折叠,
形成许多横隔;
细胞里氧化作用和呼吸作用的
中心,是细胞的动力工厂;
半自主性细胞器:含有DNA、
RNA和核糖体,具有独立合成
蛋白质的能力。
叶绿体
叶绿体是绿色植物细胞中所特有的
一种细胞器。叶绿体的形状有盘状、
球状、棒状和泡状等;
叶绿体的功能:光合作用;
半自主性细胞器:含有DNA、
RNA及核糖体等,并且能分裂增殖,
能够合成蛋白质,是遗传物质的载
体之一。
核糖体
是蛋白质合成的主要场所;
核糖体由大约40%的蛋白质和60%的
RNA所组成,其中RNA主要是核糖体核
糖核酸(rRNA),故亦称为核糖蛋白体;
核糖体可以游离在细胞质中或核里,也
可以附着在内质网上;
在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。
内质网
在真核细胞质中广泛分布的膜相结构。把质膜和
核膜连成一个完整的膜体系,为细胞空间提供了
支架作用;
单层膜结构;
粗糙内质网:附有核糖体的内质网,是蛋白质合
成的主要场所;
平滑内质网:不附着核糖体的内质网,可能与某
些激素合成有关。
(四)细胞核
细胞核是遗传物质集聚的主要场所,它对控制细胞发育和性
状遗传都起主导作用;
组成: 核膜(nuclear membrane)、核液(nuclear sap)、核仁
(nucleolus)、染色质;
核膜是双层膜,对核与质间起重要的分隔作用。核膜在细胞
分裂过程中存在一个“解体-重建”的过程;
核液是充满核内的液体状物质,核仁和染色质存在于核液中;
核仁主要由蛋白质和RNA组成,还可能存在类脂和少量的
DNA。
染色质和染色体
染色质(chromatin):是细胞分裂的间期核中DNA、
组蛋白、非组蛋白以及少量RNA所组成的一串念珠
状的复合体,能够被碱性染料染色。
染色体(chromosome):是细胞分裂期,核内染色
质高度螺旋化,折叠盘曲而成的杆状小体,其形态结
构相对稳定。
染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中不同时
期所表现的两种运动状态。
第二节 染色体的形态和数目
一、染色体的形态特征
1、中期染色体的形态
由着丝点、长短臂、主次缢痕和随体构成;
主缢痕:着丝点所在的区域的染色体缢缩
部分;
次缢痕:在某些染色体的一个或两个臂上
还另外有缢缩部位,染色较淡;
随体:某些染色体次缢痕的末端所具有的
圆形或略呈长形的突出体。
3、染色体的大小
不同物种和同一物种的染色体之间差异很大;
在同一物种内以分裂中期测定比较稳定;
染色体的厚度或直径在物种之间变化较小,一般
在0.2~2.0 μm;长度变化较大,0.2~50 μm;
一般植物染色体比动物染色体大;在高等植物中,
单子叶植物一般比双子叶植物的染色体大些,但
也有例外。
二、染色体的数目
各种生物的染色体数目都是恒定的,在体细胞中是
成对的,在性细胞中是成单的,通常表示为体细胞
(2n)、性细胞(n);
各物种的染色体数目往往差异很大,有1对的,也有
多达400~600对以上的染色体;
染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关
系,某些低等生物可比高等生物具有更多的染色体。
A染色体和B染色体
A染色体:把细胞中正常恒定数目的染色体称为A染
色体;
B染色体:把细胞中除具有正常恒定数目之外的额
外染色体统称为B染色体,又叫超数染色体或副染
色体;
B染色体通常比A染色体小,对生物的发育无重大影
响,多由异染色体组成。
第三节 细胞的有丝分裂一、细胞分裂的方式
1、无丝分裂:先是细胞核拉长,缢裂成两部分,接着
细胞质也分裂,从而成为两个子细胞 。整个过程看不
到纺锤丝。是低等生物如细菌等的主要分裂方式,高
等植物某些生长迅速的部分可以发生,如小麦茎节部
分和番茄叶腋发生新枝处。
2、有丝分裂:真核细胞的细胞核分裂涉及DNA浓缩成
可见的染色体和出现纺锤体的一种细胞分裂类型。
二、细胞周期 间期:
G1期:主要进行细胞体积的增长,
并为DNA合成作准备。不分裂细
胞则停留在G1期, 也称为G0 期;
S 期:DNA 合成时期,染色体数
目在此期加倍;
G2期:为细胞分裂作准备;
M期:细胞分裂期,可分为前期、
中期、后期、末期。
S、 G1 和G2期的长短因物种、细胞种类和生理状
态的不同而不同。一般 S 期时间较长,且较稳定;
G1 和G2 的时间较短,变化也较大;
哺乳动物离体培养细胞的有丝分裂周期 G1为10小
时,S为9小时,G2为4小时,间期共长23小时。而
细胞分裂期 M 全长只有1小时。
四、有丝分裂的特殊情况
1、核分裂而质不分裂形成多核细胞;
2、核内有丝分裂:染色体分裂而核不分裂,使染色体
加倍;
3、多线染色体:染色体中的染色线连续复制后,其染
色体并不分裂,仍紧密聚集在一起。
果蝇唾腺染色体,就是典型的多线染色体
五、有丝分裂的遗传学意义
核内每个染色体准确地复制分裂为二,为形成两个子细
胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础;
复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中
去,从而使两个细胞与母细胞具有同样质量和数量的染
色体;
这种均等方式的有丝分裂既维持了个体的正常生长和发
育,也保证了物种的连续性和稳定性。
第四节 细胞的减数分裂一、减数分裂的概念
减数分裂(meiosis):是在性母细胞成熟时,配子形成过程中所发
生的一种特殊的有丝分裂,因为它使体细胞染色体数目减半,
故称为减数分裂,又称成熟分裂(maturation division)。
二、减数分裂的特点
1、各对同源染色体在细胞分裂的前期配对(paring),也称为联会
(synapsis);
2、细胞在分裂过程中共包括两次分裂,第一次是减数的,第二次
是等数的。
细线期 (leptonema)
偶线期 (zygonema)
粗线期 (pachynema)
双线期 (diplonema)
终变期 (diakinesis)
前期I
中期I
后期I
末期I
第一次分裂减数分裂过程
间期
中间期
第二次分裂
前期Ⅱ
后期Ⅱ末期Ⅱ
中期Ⅱ
三、减数分裂的过程
性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂
间期,也称为前间期(preinterphase) ;
这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备,其准
备的内容包括:染色体复制;有丝分裂向减数分
裂转化;
持续时间比有丝分裂间期长,特别是合成期较长。
间期(interphase)
联会复合体
联会复合体:两条同源染色体在配对时形成一种
特殊的结构;
主要成分是自我集合的碱性蛋白及酸性蛋白;
中间部分(中央成分,central element)以蛋白质
为主,也包含部分DNA (称为横丝) 。
第一次分裂
1、前期 I
(3)粗线期
二价体逐渐缩短加粗;
非姊妹染色单体间出现交换,将造成遗传物质的重组;
四合体:在减数分裂前期I粗线期的二价体包含有四条
染色单体,故称为四合体或四联体;
姊妹染色单体:在二价体中一个染色体的两条染色单
体互称为姊妹染色单体;
非姊妹染色单体:在二价体中不同染色体的染色单体
第二次分裂
前期Ⅱ:两条染色单体散开,着丝点仍连在一起;
中期Ⅱ:着丝点排列在赤道板上开始分裂;
后期Ⅱ:着丝点分裂为二,染色单体分向两极;
末期Ⅱ:拉向两极的染色体形成新的子核,细胞质
分为两部分,形成四个子细胞。
四分体:减数分裂第二次分裂后形成的四个子细胞
称为四分体,又叫四分孢子。
五、减数分裂的遗传学意义
保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性,为后
代的正常发育和性状遗传提供了物质基础,同时保
证了物种相对的稳定性;
同源染色体随机分向两极,非同源染色体自由组合
以及同源染色体的非姊妹染色单体间片段的交换,
为生物的变异提供了重要的物质基础,有利于生物
的适应及进化,并为人工选择提供了丰富的材料。
第五节 配子的形成和受精
一、雌雄配子的形成
1、生物的生殖方式
(1)无性生殖:通过亲本营养体的分割而产生许多后
代个体的生殖方式,又称为营养体生殖。如利用根、
茎、芽、枝条等进行的繁殖;
(2)有性生殖:通过亲本的雌雄配子受精而形成合子,
再进一步分裂、分化和发育而产生后代。
二、受精
1、植物有性繁殖的主要授粉方式:
授粉:指成熟的花粉粒落在雌蕊柱头上的过程。
(1)自花授粉:同一朵花内或同株上花朵间的授粉。如:水
稻、小麦、大麦、大豆、花生、马铃薯等。
(2)异花授粉:不同株的花朵间授粉。如:玉米、黑麦、向
日葵、甜菜、大麻、白菜型油菜等。
(3)常异花授粉:既进行自花授粉又进行异花授粉的授粉方
式。如棉花、高粱、蚕豆、甘蓝型油菜、芥菜型油菜等。
二、受精
2、受精
(1)受精:雄配子 (精子) 与雌配子 (卵细胞) 融合为一
个合子,称为受精。
(2)双受精:被子植物授粉后,一个精核(n)与卵细胞
(n)受精结合形成合子(2n),将来发育成胚;另一个
精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n),将
来发育成胚乳。这一过程称为双受精。
三、直感现象
胚乳直感:如果在3n胚乳的性状
上由于精核的影响而直接表现父
本的某些性状,这种现象称为胚
乳直感或花粉直感。
如:用玉米黄粒的植株花粉给白
粒的植株授粉,当代所结子粒即
表现父本的黄粒性状 。
三、直感现象
果实直感:种皮或者果皮组织在发育
过程中由于花粉影响而表现父本的某
些性状,则称为果实直感。
例如:棉花纤维是由种皮细胞延伸的。
在一些杂交试验中,当代棉籽的发育
常因父本花粉的影响,而使纤维长度、
纤维着生密度表现出一定的果实直感
现象。
四、无融合生殖
1、概念:
无融合生殖:雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式。
2、分类:
(1)营养的无融合生殖:括那些代替有性生殖的营养生殖类型,
如大蒜的总状花序上常形面近似种子的气生小鳞茎,可代
替种子而生殖。
无融合结子
单倍配子体无融合生殖:指雌雄配子体不经过正常受精而
产生单倍体胚(n)的一种生殖方式,简称为单性生殖。
孤雌生殖:凡由卵细胞未经受精而发育成有机体的生殖方
式,称为孤雌生殖。
孤雄生殖:由雄配子(精子)发育成有机体的生殖方式,
称为孤雄生殖。
二倍配子体无融合生殖:指从二倍体的配子体发育而成孢
子体的那些无融合生殖类型,又称为不减数的单性生殖。
不定胚:由珠心或珠被的二倍体细胞形成的胚。
单性结实
单性结实:在卵细胞没有受精,但在花粉的刺激下,
果实也能正常发育的现象。
利用生长素代替花粉的刺激也可诱导单性结实。
由单性结实产生的果实没有种子,成为无子果,在
果树生产上有重要的经济价值。
第六节 生活周期
一、概念:
生活周期:指生物个体发育的全过程,也称为生活
史。从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育
阶段。
世代交替:有性生殖生物的生活周期大多数都包括
一个有性世代和一个无性世代,这样二者交替发生,
称为世代交替。